Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СЕВЕРНОМ КАЗАХСТАНЕ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СЕВЕРНОМ КАЗАХСТАНЕ"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

-1'

МАМОНОВ Леонид Кириллович

УДК 581.1 :631.11

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В СЕВЕРНОМ КАЗАХСТАНЕ

(03.00.12.— физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание Ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА — 1987

Работа выполнена в Институте ботаники Академии наук Казахской ССР. <

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е. Е. Крастина; доктор биологических наук, профессор А. Н. Павлов; доктор биологических наук, профессор В. А. Кумаков.

Ведущее учреждение — Всесоюзный ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательский институт растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Защита диссертации состоится « » 198сР г.

в « час. на заседании Специализированного совета

Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49. Сектор защиты диссертаций ТСХА.

. С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Специализированного совета — /)

кандидат биологических наук, /Л /

доцент / /М А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продовольственной программой, утвержденной майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС и решениями XXVII съезда КПСС, поставлены серьезные задачи по увеличению производства сельскохозяйственной продукции. В нашей стране, и особенно в Казахстане, большие площади под сельскохозяйственными культурами размещены в зонах, в силу природно-климатических факторов, существенно лимитирующих продуктивность растений.

Проблема повышения урожаев в лимитирующих продуктивность условиях исключительно сложна, так как сочетание в одном растительном организме признаков высокой продуктивности и устойчивости к экстремальным факторам находится о определенных противоречиях. Недостаточная изученность и отсутствие теоретических разработок по преодолению этих противоречий и выявление путей оптимального сочетания признаков продуктивности и устойчивости являются серьезными препятствиями в научном обосновании^ селекционного процесса и при разработке агротехнических приемов повышения урожайности растений, обусловливающими актуальность исследований этой проблемы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование теоретических и практических аспектов формирования продуктивности в лимитирующих этот процесс условиях в плане выявления закономерностей взаимодействия организма и среды. Основное внимание при этом уделялось особенностям адаптивных реакций, которые тесно связаны с устойчивостью растений и их продуктивностью. Использовались принципы системного подхода, позволяющие рассматривать отдельные физиологические процессы и морфологические особенности'в- связи с функционированием всего растения и посева как целостной системы. Полученный материал предназначен для физиологического обоснования селекции и агротехники возделывания яровой пшеницы для повышения ее продуктивности и устойчивости в климатических условиях севера Казахстана. сХЗЗ?-^

ЦЕНТРАЛЬНАЯ г

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сольскохоз. ачадоиц»* им. К. А. Тимирязева

К1г>

Для достижения поставленной цели были решены следующие задачи:

1. Изучение и оценка ряда физиологических, биохимических и морфофизиологических показателей у сортов различного происхождения с целью выявления основных признаков, характеризующих рост, устойчивость и продуктивность яровой пшеницы в северном Казахстане.

2. Анализ закономерностей, отражающих норму реакций генотипически различающихся форм яровой пшеницы и поиск путей создания наиболее гармоничных, приспособленных к жестким климатическим условиям сортов, а также выявление возможностей активного, воздействия на растения пшеницы для повышения их устойчивости и продуктивности.

3. Выявление оптимального значения и сочетания основных признаков и свойств у растений и посевов для создания максимального урожая и разработка физиологической модели сорта и физиологического обоснования селекции и агротехники возделывания яровой пшеницы в северном Казахстане.

Научная новизна. Впервые детально охарактеризованы физиологические особенности растений и посевов в связи с устойчивостью и продуктивностью яровой пшеницы в северном Казахстане и дано физиологическое и морфофизиологическое обоснование селекции и агротехники яровой пшеницы в этой зоне.

Выявлено значение для формирования урожая зерна в условиях, лимитирующих продуктивность, показателей фотосинтетической активности растений, физиолого-биохимических и морфологических признаков, связанных с продуктивностью и устойчивостью к экстремальным абиотическим факторам..

Разработаны и сформулированы некоторые, имеющие общебиологическое значение, положения о закономерностях взаимодействия организма и среды при проявлении лимитирующих продуктивность факторов и, в частности, положение о реакции растений на окружающие условия как целостной системы и о необходимости оптимального соотношения признаков, определяющих устойчивость и продуктивность. Изучена значимость показателей, характеризующих устойчивость, и показано, что, учитывая комплексный характер свойства устойчивости, необходимо оценивать сорт пшеницы по нескольким показателям, отражающим разные стороны жизнедеятельности растений. С помощью методов-математического анализа выявлено, что при высокой степени засухи в первую очередь страдают те растения, которые потенциально способны к проявлению наиболее активных ростовых процессов..

Впервые установлено значение^ для засухоустойчивости соотношения калия и натрия в электролитах, выходящих из 2

тканей листа и узла кущения. Выдвинуто положение, что пдй: стичность сортов и степень их устойчивости к неблагоприятным условиям может, быть оценена по варьированию признаков растений в посеве с помощью расчета коэффициентов вариации признаков. Осуществлен принципиально новый подход к оценке" специфичности и неспецифичности устойчивости растений к различным неблагоприятным факторам, заклю1 чающийся в сравнительной оценке соотношения изменений в мембранном комплексе, в метаболических процессах и во внутриклеточной среде.

Впервыедостаточно полно обоснован и описан тип растении пшеницы, наиболее соответствующий климату северного Казахстана по биологическим особенностям. Изучена морфологическая структура растений яровой пшеницы и прослежена связь отдельных признаков с урожаем зерна. Проанализированы особенности вегетационного периода и уточнены его характеристики, необходимые для создания максимального урожая зерна.

С помощью методов математического моделирования й математического анализа проведено углубленное изучение некоторых физиологических процессов и, в частности, передвижения веществ и отложения их в запас, продолжительности вегетационного периода, взаимосвязи отдельных процессов и других.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования способствуют развитию теории фотосинтетической продуктивности растений в плане оптимизации продукционных процессов в лимитирующих условиях среды, расширяют и углубляют представления об устойчивости растений в связи с формированием урожая зерна и вносят определенный вклад в изучение частной физиологии пшеницы.

Результаты исследований могут быть широко использованы для практики возделывания яровой пшеницы в условиях, лимитирующих продуктивность, для физиологического обоснования селекционных и агротехнических мероприятий по повышению продуктивности растений и в сортоиспытании. Разработанные предложения применяются в практике селекционной работы в северном Казахстане и вошли в опубликованные «Методические рекомендации по селекции яровой пшеницы в Северном Казахстане» (1983 г.), утвержденные Советом по научно-методическому руководству селекцентрами при Президиуме ВАСХНИЛ. Физиологическая модель сорта яровой пшеницы важна для практической селекции и для углубленных физиологических исследований, а рассмотренные пршн ципы применения данных физиологии растений в селекционном процессе являются определенным вкладом в развитие

современного_ направления но научному обоснованию селекции. . * ,

Использованные нами подходы и разработки по применению математических методов для анализа результатов, обработки материалов исследований на ЭВМ, по математическому моделированию, автоматизации и модернизированию камер искусственного климата отражены в рекомендациях «Автоматизация научных исследований в биологии» (1983), которые утверждены Советом по автоматизации, вычислительной технике и научному приборостроению при Президиуме АН Каз-ССР как методическое руководство для учреждений отделения биологических наук АН КазССР.

; Рад выдвинутых и разработанных положений могут быть использованы "в учебной работе. Так, опубликованные матери' алы включенк в учебник для сельскохозяйственных институтов С. А. Лебедева «Физиология растений», М., 1982, а также Используются при чтении курсов лекций по физиологии растений, растениеводству, биометрии, генетике и селекции и ряда спецкурсов в вузах Казахстана.

Разработанные в процессе исследования положения, приемы и подходы могут быть использованы при изучении проблем продуктивности и устойчивости в научных учреждениях, работающих в этом направлении.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на I и II конференциях биохимиков Средней Азии и Казахстана (Алма-Ата, 1966; Фрунзе, 1976); на II Всесоюзном биохимическом-съезде (Ташкент, 1969); на Всесоюзном симпозиуме «Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас» (Владивосток, 1971); на II, III, IV и V республиканских конференциях по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур (Целиноград, 1972, 1984; Кустанай, 1976; Алма-Ата, 1980); в региональном научном совете по проблемам физиологии и биохимии растений при отделении биологических наук АН КазССР (Алма-Ата, 1977); на XVII научно-производственной конференции по проблемам повышения эффективности сельскохозяйственного производства и социально-экономического развития целинного села (Целиноград, 1978); на республиканском совещании по проблемам генетики и селекции растений (Алма-Ата, 1979); на I Всесоюзной конференции . по применению физиологических методов в селекции растений (Жодино, 1981); на научно-производственном семинаре специализированной группы по теме: «Новые генетические й фи-зиолого-биохимические методы селекции сельскохозяйственных культур» на ВДНХ СССР (Москва, 1983); на Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1983); на Все-

4

■союзной конференции "«Устойчивость к неблагоприятным, факторам среды и продуктивность растений» (Иркутск, 1984); на VIII Всесоюзном симпозиуме по водному режиму растений (Ташкент, 1981); на школе-семинаре на ВДНХ КазССР «Пути и перспективы повышения продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных культур в решении Продовольственной программы» (Алма-Ата, 1985). »; - '

Публикация результатов исследований.-Основные положения диссертации и экспериментальные данные опубликованы в 70 научных трудах, в том числе в 3 монографиях, методических рекомендациях и материалах. Получено 1.авторское свидетельство на^изобретсние.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 269 страницах машинописного такста. Состоит"из введения, обзора литературы, главы о месте и условиях, проведения опытов, объектах исследования и методиках, трех глав, в которых приводится экспериментальный материал, описания физиологической модели сорта, общего заключения, сведений об использовании результатов исследований, основных выводов и списка цитированной литературы, включающего 521 наименование, в том числе 111 на иностранных языках: Экспериментальный материал представлен в 82 таблицах и 52 рисунках.

Условия проведения опытов, материален методика. Исследования проведены в течение 1963—1985 годов в Институте ботаники АН КазССР (Алма-Ата) и на полях Всесоюзного ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательского института зернового хозяйства (Шортанды), который по климатическим условиям в целом соответствует особенностям обширного района освоенных, целинных земель в северном Казахстане.

Объектами исследования служили различные по ходу развития, длине вегетационного периода и происхождению сорта двух видов яровой пшеницы: мягкой — Скала, Саратовская 29, Мильтурум»553, Шортандинка, Пиротрикс 28 и твердой — Мелянопус'26, Харьковская 46 и "Акмолинка 5. В полевых опытах растения-выращивали на делянках площадью ,10—20 м2 в трех-, четырехкратных повторностях. Посев проводили в оптимальные сроки на неполивном фоне, но пару, в который в год парования в августе вносилось З'ц суперфосфата на га. Для уточнения некоторых закономерностей привлекали образцы из мировой коллекции ВИР. Вегетационные и лабораторные-опыты проводили в'оранжерее и камерах искусственного климата Института ботаники АН КазССР (АлМа-Ата). ■

В соответствии с целями и задачами работы изучены'следующие группы признаков: развитие, органогенез конуса нарастания, морфофизиологические особенности растений пше-

ницы, время наступления фенофаз и их особенности в связи с формированием урожая зерна; содержание и динамика метаболитов в вегетативных и генеративных органах в связи с - условиями произрастания и продуктивностью сортов; особенности фотосинтетической деятельности; устойчивость яровой пшеницы и выявление ее связи с продуктивностью растений; формирование урожая в связи с физиологическими и морфо-физиологическими особенностями растений и условиями произрастания. .

Определение времени наступления фенофаз проводили по общепринятым методикам (Сазанов, 1962; Доспехов, 1968 и др.). Органогенез конуса нарастания устанавливали" по Ф. М. Куперман (Куперман, Ржанова, 1963; Пронин, 1961). Ростовые показатели определили регулярными замерами линейных размеров органов, их площади, объема и массы, а также подсчетом количества метамерных органов. Показатели водного режима определяли по общепринятым методикам (Практикум по физиологии растений, 1972).

Формы азота — общий, бёлковый и небелковый определяли в. свежем и фиксированном материале полумикрометодом Кьельдаля и по Лоури. Небелковый азот определяли в фильтратах после осаждения белка 5% трихлоруксусной кислотой (Плешков, 1968). Аминный азот определяли по микрометоду Бойвуда в модификации Т. А. Глаголевой (1962). Амидный азот, определяли по методике В. Л. Кретовича и 3. Г. Евстигнеевой (Белозерский, Проскуряков, 1961). Аммиачный азот определяли микродиффузионным методом в чашках Конпея (Плешков, 1968)..Определение фракций белка по растворимости производили в свежем растительном материале на холоде по методике, описанной М. И. Смирновой-Иконниковой (Ермаков и др., 1952), последовательным извлечением водой, 10% хлористым натрием, 70% этиловым спиртом и 0,2% едким калием. Легкорастворимые белки, экстрагируемые из свежего растительного материала на холоде, разделяли элект-. рофоретнчески на колонках с полиакриламидным гелем (Сафонов, Сафонова, 1969; Маурер, 1971).

Сульфгидрильные и дисульфндные группы определяли в свежем растительном материале методом амперометрическо-го титрования с помощью прибора, конструкция которого разработана на кафедре редких элементов КазГУ (Беликов, Семенова, 1965; Сонгина, 1967). Определение углеводов производили микрометодом Бертрана-Въерри (Белозерский, Проскуряков, 1951) в модификации, предложенной В. С. Ильиным (1958), и фенольным методом (Dubios, et. ah, 1956). Растворимые сахара определяли в водной вытяжке: редуцирующие сахара в фильтрате после осаждения белков по Барнштейну, сахарозу —- после восьмиминутного гидролиза 2% раствором б

HCl; мальтозоподобные сахара — после трехчасового^гидро-•лйза с 2% раствором''HCl на водяной бане; клетчатку — после гидролиза с H2S04 в течение пяти часов (Плешков, 1968).

Для характеристики фотосинтетической деятельности растений пшеницы изучали следующие показатели: площадь листьев (ПЛ) и фотосинтетические потенциалы (ФП) отдельного растения и посева, суточные приросты сухого вещества, чистую продуктивность фотосшпеза (Фч. пр.), интенсивность фотосинтеза, биологический и хозяйственный урожай (У би-ол. и У хоз.), коэффициенты хозяйственной '._ эффективности (К хоз.), коэффициенты использования физиологически активной радиации (КПД ФАР) и др. Для этих целей применяли методики, рекомендованные лабораторией фотосинтеза Института физиологии растений им. К. А: Тимирязева АН СССР (Ничииорович и др., 1961; Методические указания по учету и контролю важнейших показателей процессов фотосинтетической деятельности растений в посевах, 1969). Интенсивность фотосинтеза листьев и нелистовых хлорофиллоносных органов (стебель, влагалище листа, колос) учитывали по методу Чат-ского и Славика (Ничипорович и др., 1961). Площадь поверхности стеблей и колосьев рассчитывали по формуле В. А. Ку-макова (1968). Приход ФАР, ее распределение и поглощение учитывали по X. Г. Тоомингу, Б. И. Гуляеву (1967) и А. А. Федюшину (1976). Об интенсивности фотосинтеза судили также по способности растений поглощать меченую углекислоту.

Определение передвижения ассимилятов в растении пшеницы проводили с помощью радиоактивного изотопа углерода по методике, разработанной А. Л. Курсановым с сотрудниками (Жолкевнч, 1954). Хирургические опыты проводили по методике А. Н. Павлова (1967) и Ю. Б. Коновалова (1981). с нашими модификациями. .

Выход электролитов определяли по удельной электропроводности раствора на реохордном мосте Р-38 после двухчасовой экспозиции навески п дистилляте (Васильева, 1953). Определение калия и натрия проводили'на пламенном фотометре ПФМ 30 МЗ (Полуэктов, 1959).

Определение коэффициента семеннообразования проводили подсчетом общего количества цветков и количества цветков с зернами (Кулешов, 1964). Количество первичных корней у проростков подсчитывали в момент разрыва колеоптнля (Кузьмин, 1965). Структуру урожая и продуктивность растений определяли по общепринятым методикам (Сазанов, 1962; Доспехов, 1968 и др.).

Экспериментальный материал обрабатывали статистическими методами (Урбах, 1964; Рокицкий, 1967). Проводили расчет наследуемости, влияния фактора среды и случайной

- изменчивости на проявление количественных признаков (Снедекор, 1961; Falconer, 1965; и др.). В ряде случаев /для . конкретизации отдельных закономерностей привлекали методы математического моделирования.". Расчеты "проводили-на '.ЭВМ.«Напри 2». Приведенные в работе цифровые данные удовлетворяют уровню доверительных вероятностей н<£ менее 0.95. . /

Фотосинтетическая деятельность растений и посевов яровой пшеницы в лимитирующих продукционные процессы

условиях

•

Показатели фотосинтетической деятельности растений и посевов входят как основная составная часть физиологии продуктивности и особенно важны в условиях, когда продукционные процессы лимитируются неблагоприятными факторами среды (Ничипорович, 1956, 1966, 1971, 1982; Устенко, 1963; Гензель, 1966; Торн, 1966; Кумаков, 1974. 1978, 1982; Куиши-ренко, 1981; Полевой, 1983; Молдау, 1983; Тооминг; 1984 и ДР-)--

Следует отметить, что имеются существенные отличия показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в северном Казахстане (табл. 1) по сравнению с данными, при. водимыми в литературе для других зон возделывания' этой культуры (Гуляев, 1963, 1981; Ничипорович, 1965, 1971, 1982; Носатовский, 1965; Устенко, 1969; Кумаков, 1971, 1982; Беден-ко, 1980 и др.).

Так, существенно ниже или соответствуют нижним пределам, . полученным в других условиях данным, показатели площади листьев, фотосинтетических потенциалов, коэффици; ентов использования ФАР на создание урожаев биологического и хозяйственного и уровни накопления биомассы. Чистая продуктивность фотосинтеза достигает, средних для культуры - пшеницы значений, а уборочный индекс часто значительно превышает значения, приводимые в литературе. Следует также указать,на чрезвычайно большую неустойчивость проявления признаков по годам и большой размах колебаний их значении. .

Сильное варьирование площади листьев й динамики ее изменения у сортов по годам связано с тем, что эти признаки в очень большой степени контролируются условиями среды. При создании оптимальных графиков развития листьев важен учет времени их появления и продолжительности жизнедеятельности, которые являются относительно стабильными в местных условиях. Показано наличие достоверной' корреляции продолжительности жизнедеятельности листьев с урожаем, которая для нижних листьев составляет г= от 0,25 до 0,34, а для верхних — г= от 0,43 до 0,54. Сорта, которые в период 8 '

Таблица 1

Основные показатели фотоситетической деятельности урожайности сортов яровой пшеницы

Показатели и уровни их проявления | Скала . 85 "■о« и о ¿•з Я 1 О. Меляно-пус 26 Акмолин-ка 5 Харьковская 46

Максимальная ПЛ, '

тыс. кв. м/га _ •

макс. 29,7 27,6 28,5 20,4 27,8 21,5

мин. 6,9 5,5 10,0 6,7 10,0 7,2

ср. . 16,3 16,5 20,2 14,2 20,2 15,0

ФП, тыс. кв м/сутки/га

макс.* 1355,4 1361,9 1376,0 994,2 1475,6 1297,3

мин. 248,4 210,8 231,0 216,1 188,6 186,7

ср. 432,3 465,0 568,2 415,8 465,6 433,0

Фч. пр., г/кв. м. сутки

макс. 18,3 18,2 17,1 17.4 12,8 13,6

мин. 6,3 5,2 5,9 4.5 6,0 8,7

ср. . . 9,6 10,3 9,8 . 7,8 8,9 9.3

Уборочный индекс (Кхоз.)

макс. 0,49 0,56 0,47 0,47 0,50 0,47 -

мин. 0,29 0,27 0,31 0,22 0,17 0,25

ср. 0,41 0,42 0,39 0,39 0,40 . . 0,39

КПД ФЛР (Еур.), %

макс. 1,54 1,68 1,90 1,47 1,52 1,21

мин. 0,56 0,76 0,49 0,31 0,59 0,41

ср. 0,98 1,00 1,07 0,89 1,20 .0,81

КПД ФЛР хоз.

(Еур. хоз.), %

макс." 0,42 0,43 0,54 0,41 0,43 0,31

мин. 0,22 0,24. 0,21 0,19 0,14 0,29

ср. 0,29 0,30 0,34 0,27 <0,28 0,30

Убиол., ц/га

макс. • , 62,5 70,7 72,0 54,8 64,2 51,0

мин. 19,8 29,0 21,3 20,2 21,0 17,5 -

ср. 41,1 42,5 46,8 40,0 40,8 34,2

Ухоз., ц/га.

макс. 18,2 21,4 22,3 14,8 18,0 19,9

мин. 6,7 8,2 8,7 5,3 6,1 6,0

ср. 13,6 15,1 15,3 8,8 14,2 14,4

после колошения имеют преимущества по величине листовой поверхности, создают наибольший фотосинтетический потенциал в целом за вегетацию.

Существенную специфику в изучаемых условиях имеет динамика интенсивности фотосинтеза, отличающаяся неустойчивым характером изменения и сильной депрессией г в жаркое время дня, особенно в условиях засухи. Во многих случаях только в утренние и вечерние часы создается основная масса продуктов ассимиляции. Сорта западно-сибирской аг-

роэкологйческой группы Мильтурум 553 и местной селекции Акмолинка 5 имеют наиболее благоприятные показатели ассимиляции СОг в дневной динамике. Малоустойчивые и низкопродуктивные в местных условиях сорта Скала и Меляно-пус, 26 обладают наиболее низкой интенсивностью фотосинтеза, а онтогенетические кривые этого показателя резко отличаются от подобных кривых у более приспособленных сортов^'.'..________*'

Расчет^невного накопления, ночных трат на отток и дыхание'углерода отражает существенную специфичность этих процессов у пшеницы в северном Казахстане. В изучаемой зоне характерна неустойчивость" соотношения этих процессов, в результате чего наблюдаются существенные изменения су-, точного, итога накопления углерода в листьях, который колеблется от.4-26,5 до,—18,6 иг на 1 дм2 листовой поверхности, ФормГГрование биологического и хозяйственного урожаев пшеницы в существенной степени ограничено климатическими условиями.4 Суточные приросты биомассы в среднем составляют от 50 до 150 кг/га, поднимаясь в наиболее благоприятные годы до 300." Средннй вес растений пшеницы разных сортов в конце вегетации обычно колеблется от 1,0±0,2 г до 4,7±0,4 г.

Установлено большое значение фотосинтетической актив-, ности нелистовой поверхности -растений для формирования урожая в экстремальных условиях (до 25—30% от общего количества поступающих в зерно ассимнлятов). . *

Коэффициенты* использования ФАР сильно изменяются в. течение вегетации и в зависимости от погодных условий и существенно различаются по.сортам. Малоустойчивые^ сорта : имеют более низкие.значения этого показателя, особенно в засушливые" годы. . „

Исследования с использованием меченой углекислоты показали, что между поглощением углекислоты и количеством оттекающих из листа продуктов ассимиляции существует вы- ' сокая положительная связь (г = от 0,89 до 1,00). Устранение оттока в листьях, отделенных от растений, снижало интенсивность фотосинтеза на 19,1—42,1%. Между количеством оттекающих из вегетативных органов ассимнлятов и поступлением их в зерно существуют более сложные зависимости. Наиболее полно поступают ассимиляты в зерно из верхних, ярусов листьев и особенно из фотосинтезирующих частей колосьев.

Для объяснения изменений в передвижении веществ в зерно в зависимости от условий мы использовали. математическую модель, которая позволила найти новые закономерности и объяснить некоторые явления-в изучаемом процессе. Так показано, что снижение кривой поступления веществ при неизменной кривой отложения в запас вызывает возрастание 10 .

скорости передвижения веществ, что, в свою "очередь; важно для интенсивности фотосинтеза, зависящей от скорости отто-; ка из листьев (Курсанов, 1976; Мокроносов, 1981;-Эдварде, Уокер, 1986 и др.). Таким образом, изменения на конечном этапе передвижения веществ на выходе блоков отложения в запас и поступления веществ в зерно вызывают изменения во всей цепи, обеспечивающей функцию поступления, и выступают в роли регуляторного механизма этого процесса.

Продукционные процессы складываются'как интегрирующая функция.от многих составляющих фотосинтетнческой деятельности. Для выявления значимости этих составляющих для урожая проведен анализ их взаимосвязей в растении как целостной системе. •

Распределенис фотосиитетических потенциалов, ' урожаев биологических и хозяйственных, коэффициентов использования ФАР'и среднесуточных величин накопления углерода в зависимости от максимальной площади листьев показывает наличие прямой зависимости между этими . показателями (рис. 1). При малых значениях площади "листьев/в" крайне неблагоприятных условиях, происходит значительное ослабление взаимосвязи анализируемых показателей. Для тиердых пшениц усиление связи происходит при больших значениях площади листьев и менее резко выражено. Наибольшей кри-волинейностью отличается изменение коэффициента.использования ФАР на создание урожая биологического/ П.тощадь листьев в" изучаемой зоне никогда -не достигает тех'-значений,' когда между этим показателем и урожаем биологическим, хозяйственным и другими'признаками начинают проявляться отрицательные зависимости, как это установлено для пшениц, возделываемых в зонах, существенно отличающихся от изуча-" емой но климатическим условиям (Ничипорович, 1956, 1966, 1982; Устенко, 1963, 1969; Кумаков, 1982 и др.).

Выявление закономерностей изменения .площади листьев, урожаев хозяйственного и биологического и коэффициентов использования ФАР "в зависимости от значения чистой продуктивности фотосинтеза (рис. 2)/показало слабо выраженную отрицательную: связь между площадью листьев и чистой продуктивностью фотосинтеза. Связь с урожаями биологическими и хозяйственными характеризуется-положительной зависимостью.'Связь с коэффициентами использования ФАР прямая. . ' . . , .„„■._.............

Анализ, связи уборочного индекса (Кхоз.) с показателя-, ми, характеризующими фотосинтетическне процессы, и с урожаем выявил: отрицательную зависимость этого показателя с площадью листьев, урожаями биологическими и коэффициентами использования ФАР на построение биомассы. Связь с урожаем хозяйственным, и коэффициентами использования

ФАР на построение хозяйственного урожая носит своеобразный характер — нисходящий при значениях Кхоз. до 30% и возрастающий при его увеличении свыше 40%. Это свидетельствует о важности повышения уборочного индекса, поскольку при создании урожая зерна наиболее эффективно фотосинтетические процессы реализуются только при его высоких значениях.

Анализ урожая хозяйственного и коэффициентов использования ФАР в зависимости от величины урожая биологического отражает их существенное своеобразие в изучаемой зоне без характерного для более высоких значений биомассы

Таблица 2

Коэффициенты корреляции показателей продуктивности у изучаемых сортов яровой пшеницы с площадью листьев И фотосингетическими потенциалами (средние за восемь лег)

Фаза развития

Коррелирующие показатели

о

С1 _

и

га о

ё-з«

■3 £5,

га <3 ЯЧ 5 о ' "й а! я

о. 55

«¡¿о « р *

8 а-

Кущение- "

Колошение . Молочная спелость За вегетацию

Период всходы—колошение Период колошение — восковая спелость

площадь листьев одного растения то же то же фотосинтетический потенциал посева (ФП)

то же то же

0,72

0,93 0,64 0,91,

0,96 0,86

0,66

0,99 0,86 0,91

0,89 0,96

0,43'

0,74 0,64 0,12

0,04 0,45

Таблица 3

Коэффициенты корреляции урожая биологического и хозяйственного, у изучаемых сортов яровой пшеницы с отдельными показателями фотосинтетической активности (средние за восемь лег)

Коррелирующие признаки Урожай биологический Урожай хозяйственный •

мягкая пшеница твердая пшеница мягкая пшеница твердая пшеница

Фч. пр. Е ур. % Е ур. хоз % Кхоз. У биол. +0,565 +0,878 +0,785 —0,503 +0,734 +0,915 +0,817. —0,417 +0,384 +0,518 +0,985 +0,383 +0,883 +0,685 +0,637 ; +0,993 +0,438 +0,929

уменьшения этих зависимостей или перехода их в отрицательную связь-(рис. 3). Это связано с тем, что значения биомассы только в благоприятный год приближаются к минимальным значениям этого признака в других районах возделывания яровой пшеницы.

Показатели фотосинтетической активности и продуктивности также проанализированы с помощью корреляционного анализа, который позволил уточнить и конкретизировать полученные закономерности (табл. 2, 3 и 4). Можно отметить,

Таблица 4

Коэффициенты корреляции показателей фотосинтетической активности у.изучаемых сортов яровой пшеницы

(средние за восемь лет)

Коррелирующие признаки Максимальная площадь листьев Фотосшгтетический потенциал

мягкая пшениц? твердая пшениць мягкая пшениц. твердая пшеницг

ФП Фч. пр. Е ур. % • Е ур. хоз. % Кхоз +0,854 —0,510 +0,926 +0,639 -0,418 +0,715 —0,434 +0,857 +0,634 -0,216 —0,614 +0,864 +0,713 —0,324 —0Д18 +0,736 +0,607 -0,252

что значение площади листьев и фотосинтетических потенциалов для формирования хозяйственного урожая возрастает во второй половине вегетации, что свидетельствует о целесообразности их повышения именно в этот период. Исключительно высоки коэффициенты корреляции между урожаями биологическими и хозяйственными, между коэффициентами использования ФАР и хозяйственными и биологическими урожаями. Выявлена, также отрицательная связь индексов урожайности (Кхоз.) с урожаями биологическими и положительная связь этого признака с урожаями хозяйственными.

Между суточным итогом накопления углерода (X), дневным накоплением углерода (У) и ночными тратами на отток и дыхание (2) рассчитаны частные коэффициенты корреляции. Выяснено, что суточный итог связан высокой положительной корреляцией с дневным накоплением и несколько менее высокой отрицательной корреляцией с ночными тратами на отток и дыхание (при засухе гху.2=0,92 и гхг.у=—0,71 и б благоприятный год гху.2 = 0,85 и г*2.у=— 0,76).

Важно отметить отрицательную зависимость между интенсивностью фотосинтеза н площадью листовой поверхности (г=от —0,54±0,11 до —0,78±0,08).

\ Для анализа значимости показателей фотосинтетнческой

деятельности в связи с формированием урожая зерна рассмотрен их уровень при максимальном и минимальном урожаях у сортов пшеницы в изучаемой зоне (рис. 4). Показано, что максимальный урожай складывается при высоком, но _ не всегда максимально возможном для данной зоны уровне проявления отдельных показателей. Только по урожаю биологическому, коэффициентам ФЛР и площади листьев максимальный урожай складывался при максимальном или приближающемся к нему проявлении признака. Значения фотосин-тетнческого потенциала свидетельствуют об определенной несбалансированности этого признака в северном Казахстане. Увеличение уровня уборочного индекса (Кхоз.) также может быть существенным резервом повышения хозяйственного урожая. Довольно высокие уровни проявления чистой продуктивности фотосинтеза и суточного накопления углерода при максимальном урожае, особенно у твердых пшениц, свидетельствуют о важности учета их для повышения продуктивности растений. Однако следует учитывать большую консервативность этих показателей (Кум а ков, 1972, 1974, 1982; и др.) и , сложную их связь с урожаем. При минимальных урожаях признаки фотосинтетической активности, за исключением Кхоз,;и Фч. пр., приближаются к минимальным для* данной зоны .уровням своего проявления. - " " ' ■ ~

Исходя из приведенных данных, можно отметить, что для создания максимальных для данных условий урожаев важно4 •не повышение до предельных значений одного ' какого-либо признака, а оптимальное их сочетание.

В целом можно.отметить существенное своеобразие фотосинтетической деятельности пшеницы в лимитирующих продуктивность условиях северного Казахстана. Это связано, в первую очередь с тем, что продукционные процессы по целому ряду составляющих реализуются на более низком уровне, чем в других регионах ее возделывания. ... . ,

Устойчивость основных физиологических функций* к неблагоприятным факторам, лимитирующим продуктивность

; • Для выяснения природы устойчивости растений в связи с продуктивностью исключительно важное значение имеет исследование физиологических функций растительных организмов и динамики метаболических процессов (Туманов, 1929; Максимов, 1952; Альтергот, 1973, 1981; Курсанов, 1974; Куш-ниренко, 1975, 1981; Шматько, Шведова, 1977, 1979; Удовен-ко, 1977, 1979; Генкель, 1982; и др.).

Выявлены общие закономерности изменения азотистыхчве-ществ в онтогенезе и при воздействии неблагоприятного водного и температурного режима и определена специфика про-14

явления изучаемых показателей по сравнению с другими зонами возделывания яровой пшеницы.. Отмечено повышенное содержание общего, белкового и небелкового азота, особенно у более засухоустойчивых сортов в засушливый год. Анализ соотношений небелкового азота к общему и небелкового азота к белковому показал, что их значения несколько выше у твердых пшениц, чем у'.мягких, и наиболее высоки, у неустойчивых сортов. -

В вегетативных органах растений и в. зерне в начале его развития преобладают водорастворимые белки. Особенно много их в листьях в фазу колошения (до 60% от общего содержания белков). Показано, что увеличение водорастворимых и уменьшение спирто-, щелочерастворимых, белков в вегетативных органах является характерной реакцией на засуху.

Анализ фракционного состава белков с помощью диск-электрофореза в полиакриламидном геле показал, что в листьях яровых пшениц количество обнаруженных компонентов в засушливом году снижалось от фазы кущения к.молочной спелости более резко, чем в'благоприятном. _ Существенные различия отмечались в спектре среднеподвижных компонентов и наибольшие изменения в течение вегетации и в зависимости от условий отмечены в зонах высокоподвижных фракций белка. Можно предположить, что исчезновение этих компонентов отражает общее снижение активности физиологических процессов. .

Содержание сульфгидрильных (БН—) и дисульфидных (ББ—) групп в белках листьев изменяется по довольно характерным кривым, имеющим максимумы в фазы кущения, колошения и молочной спелости. Отмечено увеличение количе-. ства дисульфидных групп прн засухе. .

Характерной реакцией сортов пшеницы на погодные условия является изменение соотношения БН— и ББ — групп в белках (рис. 5), которое в благоприятных условиях увлажнения значительно выше по сравнению с засушливыми. Пределы, в которых изменялось соотношение сульфгидрильных и дисульфидных групп несколько шире у мягких пшениц, чем у твердых. У более устойчивых сортов среднее значение этого соотношения за ряд лет выше единицы, тогда как у неустойчивых в местных условиях сортов Скала и Мелянопус 26 оно ниже единицы. -

В условиях засухи значительно повышалось содержание аминного азота, что подтверждает известные сведения о его значении для растений при дефиците влаги. Согласно полу: ченным данным устойчивость растений при засухе зависит также от способности сортов накапливать й тканях амидный азот. В особо жестких условиях при общем увеличении всех форм небелкового азота особенно заметно повышалась доля

амндного азота, хотя по абсолютному содержанию его было меньше, чем аминного. Роль амидного азота "в устойчивости изучена слабо, хотя известно, что амнднын азот важен для связывания избыточного, аммиака, образующегося в неблагоприятных условиях и для предохранения аспарагиновой и глутаминовой кислот от окислительного дезаминировання (Прянишников, 1953; Кретович, 1972).

Накопление Сахаров в тканях характеризуется одновершинной кривой с максимумом в фазы колошения и молочной спелости, тогда как в других, более благоприятных условиях, увеличение углеводов в листьях наблюдалось до конца вегетации. Высокая концентрация растворимых углеводов в тканях может способствовать повышению защитных функций организма. Отмечаемое же в некоторых случаях при жесткой засухе снижение содержания растворимых углеводов связано с непроизводительными энергетическими затратами в таких условиях. ; ' , ;

Яровая пшеница в северном Казахстане отличается высоким водным дефицитом, особенно у неустойчивых сортов, часто превышающим его значения, приводимые в литературе (Самуилов, 1972; Дадыкин, 1973; Сулейменов, 1974; Кушни-ренко, 1975; Слухай, Ткачук, 1978; Калинин, 1983 и др.).

Выявлено, что важным показателем устойчивости является экзоосмос электролитов из тканей листьев, который резко повышался в неблагоприятные годы. Проведенное сравнение сортов на богаре и поливе, а также в лабораторных и вегетационных опытах, позволило установить, что ведущими факторами, определяющими уровень этого показателя, является температура и относительная влажность воздуха.

Согласно нашим данным, существенное значение имеет не только общий уровень выхода электролитов, но и их состав,

Таблица 5

Отношение калия к натрию в электролитах, выходящих из тканей

растений, подвергнутых прогрессирующей засухе в фазу кущения (вегетационный опыт)

• Отношение калия к натрию

Сорт Контроль — Опыт — Изменение

влажность влажность *

почвы 70% почвы 40'%

от ПВ от ПВ

Скала 0,40 3,40 в,5

Саратовская 29 0,74 2,70 6,0

Казахстанская 126 0,60 2,60 4,3 '

Мильтурум 553 0,50 1.50 - - 3,0 -

. Рис.б. Соотношение среди« за вегетацию физиологических показателей устойчивости у сортов яровой пшеницы при разных величинах урожая (в % к к&хсимальному для изучаемой зоны проявление признака у изучаемого сорта; окрутгкооти очерчивают максимально возможные проявления признаков, принятые за 100$); -- проявление признаков при максимальном урожае»---проявление при-

анаков пдемиошальном урожае; I - оводненность листьев; 2 - водный дефицит, 3 ~ выход электролитов из .тканей, 4 - отношение суль-фгидряльяьзс групп жди сульфидным, 5 - содержание белкового азота, 6 - содержание ашоного азота, 7 - содержание анидного азота, 8 -содержаше аюш&чного азота.

С«де

Сяюгокммз* Мммтт« SU-

Рис. 7. Соотношение морфологкчеехих показателей, характвриэу- ~ вцюс структуру растениями урожая у: сортов яровой паекицы при различной величине урожая (в % к м&коимальиому дхя изучаемой зоны проявление признака у изучаемого сорта; окружности очепчивают максимально

возможные проявления признаков, принятое за 1(ХЯ): ~--проявление:

признаков пря максимальноы урожае, ---• — проявление признаков

при минимальном урожае; I - массаверна I растения, 2 — количество колосков-п колосе, 3 - количество зерен в колоса» 4 - u&eca lOOO зерен* б - выполненность зерна^ 6 - количество вторичных корней, 7 - продуктивная кустистость, 8 - количество растений на единицу площади.

■ " * ' v . , « • 9 . *

• ммм «яп* , пи «У«.

I-

л I

чини Mhtl г»4 ■ -ч

Рис.1. Распределение у мягкой (I) и твердой (II) яровой пшеницы фотосинтетических потенциалов (I), урожаев биомассы (2). урожая зерна (3), суточного накопления углерода (4), коэф|ициентов использования SAP на создание биологического (5) и хозяй-» сгвендаго (6) урсдаев в зависиыоетио? плоярди листьев

Рис.2. Расотедеданр у мп-кой (I) и твердой (1р'|роШ*шошцвгпвощади

листьев ф, урргкаев• тЗибДогического{2) и хозяйственногб {$) и коэффициентов использования ФАР йа создание урожая биологического"'^) Т| хозяйственного © 5 зависимости от значения' чистой продуктивности фотоеянт'еза Чда.йрЛ

I

I

1

■b

1л m » щ n 1« 41

Рис. 3. Распределение у шгкай CI) я твердой (II) яровой шеикца урокая хозяйственного (I), коэффициентов йспользовакия (SAP на создание урожае биологического (2) к урожае хозяйственного (3) в зависимости ot величины урожая биологического.

Спала Са/атоЯсш tt Милътурум 563

м/.isnonuc 2S ' АхмшккЯ 5 ХорШЙвкая '/В

Еис.4. Соотношение показателей фотосинтетической активности у сортов яровой пшеницы при различной величине урожая (в % к максимальному для изучаемой зоны проявлению признака у изучаемого сорта; окружности очерчивают максимально возможные проявления признаков, принятые за 100%): --— проявление признаков при максимальном урожае; — — — проявление признаков при минимальном урожае; I - площадь листьев (максимальная), Z - фотосинтетический потенциалу

3 - чистая продуктивность фотосинтеза (в среднем за вегетацию),

4 - суточное накопление углерода(в среднем за вегетацию),5 -урожай биологический,-6 - уборочный ивдекочК хоз.), 7 - использованиеAAP на урожай биологический (Е ур.%), 8 - использование SAP на урожай хозяйственный (Е ур.хоз.%).

Рис.5. Соотношение (в относит.ед.) судьфгидрияьныэе в дис фидшсс групп в онтогенезе в благоприятный (А) я засушливая {_ года: I - кущегае,П - трубкованив, III;>•воховеняв. 1У - юяоч^' нал спелость, У - восковая спелость; I - Скала, 2 - Саратовская -29, 3 - 1&льтурун 653, 4 — Мелянопуе 25, 5 - Акшяинва 5, б - Харь ковская 46.

и, в частности, содержание и соотношение в них калия и натрия. Засуха вызывает резкое увеличение отношения калия к натрию в электролитах (табл. 5), особенно у слабоустойчивых к засухе сортов.

Оценка электрического (омического) сопротивления тканей растений выявила довольно высокий уровень этого показателя у яровой пшеницы на севере Казахстана. Засухоустойчивые сорта Саратовская 29, Пнротрнкс 28 и Харьковская 46 отличались более низким электрическим сопротивлением тканей и меньшим увеличением его к концу вегетации. Улучшение условий водоснабжения снижало абсолютные значения этого показателя у всех сортов.

Применение математических методов анализа показало, что при высокой степени засухи в большей степени страдают растения, потенциально способные к проявлению наиболее активных ростовых процессов. Найденная зависимость дополняет представления о засухоустойчивости сортов разных аг-роэкологических групп и может быть использована при изучении других вопросов устойчивости растений.

В полевых, вегетационных и лабораторных опытах при осмотическом стрессе нами отмечено возрастание индивидуальной изменчивости. Влияние условий произрастания на стенотипическую изменчивость представляет собой важный аспект изучения устойчивости растений и позволяет проводить оценку устойчивости по показателю, полученному путем расчета скорости возрастания коэффициента вариации при нарастающем воздействии неблагоприятных факторов. У неустойчивых сортов скорость увеличения коэффициентов вариации выше, чем у устойчивых. Согласно нашим данным, этот способ пригоден для оценки устойчивости к широкому диапазону различных факторов.

Для понимания роли отдельных показателен в жизнедеятельности растений и в формировании урожая, особенно в условиях, лимитирующих продукционные процессы, необходим анализ их соотношения и взаимосвязей у разных по устойчивости и продуктивности сортов (Майер, 1974; Шматько, 1974; Удовенко, 1977; Образцов, 1981 и др.).

Расчет коэффициентов множественной корреляции общего (х), белкового (у) и небелкового (г) азота показал наличие достоверной положительной связи между содержанием всех форм азота в стебле (гАул =0,80), в листьях (гху2 =0,72) и листовых влагалищах (гхуг =0,65). Расчет частных коэффициентов корреляции позволил уточнить выявление взаимосвязи (табл. 6); Так, отмечена высокая положительная связь между содержанием общего азота и белкового азота во всех органах. Не обнаружено наличие достоверных зависимостей между содержанием общего и небелкового азота, а так-

же белкового и] небелкового .'азота. - 3 ависимости' в 'содержании аминного и амидного; азота1'с= общим - небелковым азотом подтверждаются также и при ^расчете частных коэффициентов корреляции. Связь: междусодержанием "аминного и амидного небелкового азота является '' косвенной —'при элиминации влиния на эти''признаки уровня общего "небелкового азота! связь между ними'становится'недостовёрной. -

Высокая связь отмечена между содержанием общего азота в листьях в фазу колошениями в зерне (г = от 0,78 до 0,83). Для белкового' азота подобная зависимость выражена слабее (г = от 0,49,'до 0,81 у.-; -- ;

Высокая достоверная корреляция-Ьтмечена между водным дёфицитом и выходом электролитов из тканей листа (г=от

. , \ , • Таблица 6

Фенотипические коэффициенты корреляции между, содержанием .

общего (х), белкового (у),/небелкового (г), аминного (а) ; и амидного, (в) , азота .в органах яровой пшеницы

(среднее за пять" лет по пяти, сортам яровой-пшеницы)

. • Коррелирующие " ., . 1 ' . Злачение коэффициента корреляции по органам

лист . листовые влагалища стебель зерно "

'ху - , ,, , 0,95 0,92 0,94 0,85 -

г« 1 0,75 ; 0,69 0,81 0,18**

■ ••Гу2 ; 0,32 : ' 0,56 0,58 0,С6**

' Чг ' ;! ,:../." 0,80' ' 0,82 0,78 ' 0,85

"ггь 5, .0,78 " 0,£0 0,76 0,94

ГаЪ ' } '-, - * 0,64""' 0,54 0,56 0,65

гху(г) , '..! ... -'./. 0,88- " 0,90 : -0,91 0,90

ггх(у) ; :/ 0,42* "•0,54* 0,49* 0,44*

" гу^(х> . ' '¡.'г/' : —0,16**^ —0,С6** —0,18** —0,20**

гга(Ь) , ,7,,.' Г .„ ' . 0,68 ■ 0,66 0,75 0,75

ггЬ(а) .* ,.,. 0,42* " '0,5» 0,65 0,80

гаЬ(г) ' / , 0,15** 0,08** —0,28** —0,31**

* — коэффициент корреляции достоверен при Р=0,05; ** — коэффициент корреляции недостоверен,- -

.0,80 до 0,96); несколько.меньшая— между водным дефицитом и электрическим- сопротивлением тканей листа (г=от 0,57 до 0,82).- Между.,выходом электролитов из тканей листа и их электрическим¿сопротивлением ; установлена средняя корреляция (г==от 0,45 до 0,63). Отмечены высокие отрицательные корреляции: между-оводненностью листьев и содержанием в них аммиачного; азота; (г.—ог —0,82 до —0,92),

оводненностью и содержанием калия (г=от—0,68 до —0,8о) и между оводненностью листьев и выходом из них электролитов-(г =от —0,71 до —0,90). Меньшая отрицательная зависимость обнаружена между электрическим сопротивлением и оводненностью тканей (г = от —0,42 до —0,62). Отношение содержания сульфгидрильных и дисульфидных групп связано довольно высокой положительной зависимостью с общей оводненностью листьев (г = от 0,65 до 0,84). Связь этого показателя с водным дефицитом, выходом электролитов и электрическим сопротивлением тканей довольно слабая отрицательная.

Высокая положительная корреляция между электрическим сопротивлением тканей и содержанием в них аммиачного азота (г = от-0,81 до 0,89), по-видимому, является косвенной, вызванной одинаковым изменением показателей в сходных условиях среди. Положительная же корреляция между содержанием аммиачного азота и выходом электролитов из тканей (г = от 0,40 до 0,84), по всей вероятности, функциональна.

Приведенные на рисунке 6 данные отражают значения показателей устойчивости при максимальном и при минимальном урожаях.

Выявленные при разных уровнях урожайности закономерности подтверждаются расчетом фенотипических коэффициентов корреляции по связи показателей устойчивости с продуктивностью растений и показателями фотосинтетнческой деятельности-(табл. 7), „

Таблица 7 , Коэффициенты корреляции показателей устойчивости с некоторыми показателями фотосинтетической деятельности и урожаем у изучаемых соргов.яровой пшеницы ■ (среднее по четырехлетним данным) ►

Коррелирующие показатели

Урожай биологический

Площадь' листьев

Чистая продуктивность фотосинтеза

Оводненность тканей Водный дефицит

Содержание органического углерода

Вьгход электролитов . Содержание белкового азота Содержание небелкового азота Отношение сульфгидрильных н дисульфидных групп *** , . ,

+0,96 —0,72

—0,63 +0,27** —0,20** —0,93

+0,86

+0,88 —0,5-1*.

—0,51* +0,42* —0,12** —0,86

+0,75 .

+0,12** 4-0,35**

+0,23** +0,14** +0,43* +0,36**

+0,23**

* — коэффициент корреляции достоверен при Р=0,80; ** — коэффициент корреляции недостоверен; *** — по трехлетним данным.

- Анализ коэффициентов корреляции показывает, что признаки, характеризующие высокую устойчивость, обусловливают определенное, снижение уровня продукционных процессов,

что следует учитывать при;селекции на продуктивность, под-, бирая наиболее оптимальное-для конкретных климатических условий соотношение между показателями продуктивности и устойчивости, ;•*- 'г' Ч '

Необходимо обращать внимание на. способность растений быстро перестраивать физиологические процессы в соответствии с возможностями среды *в:каждый отдельный момент. Большая инерционность процессов у. сортов твердых пшениц обусловливает их большую уязвимость.по сравнению с мягкими при действии повреждающих факторов. Перестройка основных функций тесно связана с проблемой общности и специфичности реакций растений на различные неблагоприятные факторы. Предложено к решению этой проблемы подходить, используя комплексный!подход,и принципы мультинарамет-рического регулнрования-'функций организма. Изменения при любых экстремальных,воздействиях.главным образом происходят: 1) в мембранных комплексах клеток; 2) в активности метаболических процессов и*3) в изменении внутриклеточной среды (включая компартментализацию отдельных метаболитов). Соотношения в функционировании отдельных блоков различны при разных.экстремальных воздействиях. . Наши данные свидетельствуют о том, что при медленно наступающей засухе ведущими' нарушениями являются изменения внутриклеточной: среды - и метаболической активности при сравнительно ¡меньших нарушениях функций мембран. Действие высоких температур в первую очередь нарушало функции мембран ^активность некоторых метаболических процессов. Осуществленный подход! позволяет заключить, что специфичными являются не столько те или иные отдельные признаки или реакции растения, ;а, главным образом, особенности перестройки функций организма и изменения соотношения признаков, характеризующих состояние отдельных его систем.

Развитие, морфологические'особенности и формирование урожая-и его структуры в лимитирующих

продуктивность условиях *

Изучение развития и морфологической структуры необходимо для объяснения многих, физиологических процессов и биологических особенностей растений (Писарев, 1964; Носа-товскнй, 1965; Коновалов, 1981; Образцов, 1981; Удовеико, Гончарова, 1982;~Натрова, Смочек, 1983 и др.). Если развитие рассматр11вать как общий процесс, включающий рост и дифференцнровку (Шмальгаузен, 1935; Аптер, 1970 и др.), то в большинстве случаев-в условиях Казахстана это соотношение смещается в сторону'преобладания дифференцировки, нередко в ущерб росту. Поэтому растения не успевают накопить достаточную вегетативную массу, а ускоренное прохож-

дение отдельных этапов неблагоприятно отражается На ПК структуре и генеративных органах. Однако непостоянство погодных условии в северном Казахстане по годам может вызывать существенные изменения в развитии сортов яровой пшеницы.

Анализ вегетационного периода яровой пшеницы, пррве-денный с привлечением математических методов, способствовал выявлению ряда его закономерностей. Установлена зависимость каждого последующего этапа от большего количества факторов (учитывая факторы последействия). Развито в приложении к культуре пшеницы высказанное Р. Ито (1965) для риса положение о наличии в вегетационном периоде неизменяемой части, ниже которой продолжительность его сократиться не может, и той части, которая изменяется под влиянием условий среды. Уточнена для изучаемой зоны продол» жительность вегетационного периода, ритм развития и определена продолжительность отдельных этапов органогенеза. С помощью корреляционного анализа установлены взаимосвязи продолжительности отдельных периодов развития с продуктивностью, а также выявлена их изменчивость. Показана необходимость относительно замедленного развития в начале вегетации и ускоренного прохождения этапов онтогенеза после колошения у сортов, приспособленных к своеобразным условиям севера Казахстана.

Всхожесть и выживаемость яровой пшеницы в северном Казахстане сравнительно невысоки и значительно колеблются по сортам и годам. Выявлены существенные межсортовые различия по количеству и мощности развития первичной корневой системы у проростков пшеницы. Развитие узловых корней в значительной степени связано с условиями увлажнения и существенно меняется по годам. Наиболее сильно лимитируется развитие вторичных корней у скороспелых сортов, что связано с обычным в местных условиях недостатком влаги в начале лета.

В северном Казахстане, как и в других засушливых зонах, кустистость невысокая и лишь в очень благоприятные для развития растений годы заметно увеличивается. Отношение выколосившихся побегов кущения к общему количеству образовавшихся очень низкое, особенно у сортов твердой пшеницы.

В опытах с меченой углекислотой установлено перераспределение ассимилятов между побегами кущения и главным стеблем. При этом количество переместившихся, из побегов кущения в главный побег ассимилятов было больше, чем в противоположном направлении, что свидетельствует о том, что побеги кущения могут играть определенную роль в снабжении главного стебля ассимилягами. Способность яровой пше-

- Г н'ицы к образованию'побегов^кущёнйяш.их отмирание на сс-'л\* вере Казахстана'следует! рассматрнвать^как- адаптивную функ-у

• * цию растений к условиям'недостаточного¿увлажнения. .'В не-'

лом же, при современном; уровне ; агротехники, условиям- севера Казахстана более соответствуют' сорта с умеренной и слабой кустистостью- и 'малой:.дифференциацией побегов кущения по сравнению с :гл:шными-.Ь-;.а/^-^ . ' Показано, что в север1ЮМ1 Казахстане наиболее напряжен-,

• - но; проходят этапы;заложения-;1г.развития„цветков в колосе

пшеницы, что неблагопрнятнофтражается на урожае. Значительно снижена-в этой зоне- и "продуктивность семенообразо-; вания. В результате; этого "озерненность "колоса часто бывает' неудовлетворительной.-:. ••. -г , ....

: V ■ • Выявлены некоторые причины, разноплодия в колосе пшеницы как одного из факторов'продуктивности. Показано, что удаление -разных-'ярусов' листьев! вызывало {неодинаковое, из-: . меиение массы зерен по длине-:колоса.т-Так,-удаление верхне: У,- го яруса больше^ снижало- массу ■,зере11:т;;Верхней и..средней частях колоса, а удаление нижних ярусов вызывало.относи-. . тельно большее'уменьшение массы: зерен;в- нижней части ко.:. > лоса. С помощью изотопных? методик-показано, что из верх-." ' ; него яруса листьев » оттекаете больше - ассимилятов в-среднюю : ' ; часть колоса-по' сравнению:с:верхней.;и-.особенно нижней-час-~ • тями. Это свидетельствует, что -распределение . пластических /У у веществ в колосе зависит1 от функционального участия разных ярусов листьев'в этом;процессе.л.<--;:;.;,ух^ . 1 Анализ изменения показателей-структуры растений и урожая у изучавшихся-нами: сортов-при максимальном и минимальном урожаях в годы-исследования>(рис. 7) и данные.кор: "У « реляционного анализа, позволяют 'выявить- признаки,-:в наибольшей степени: лимитирующие: урожай.; Это, в первую очередь,* масса зерна:,<растеннй;:'количество• зерен . в колосё,Ч количество вторичных :корней.';В меньшей степени лимитируют урожай количество'колосков" в колосе, масса 1000 зерен,-вы: полненность зерна и ¡продуктивная кустистость. -

Физиологическая модель^ сорта яровой пшеницы ' : для северного ¡Казахстана

'■ <■ ' ; ;?1,;;у. у.,/ ■ ■ „• ■ .

Проведенные исследования позволяют, наряду, с использованием отдельных^физиологических, показателей для:, практической селекцишш агротехники, создать физиологическую модель.сорта пшеницы,уприсиособленного; к условиям сухостеп-ной зоны севераиКазахста"на;:чтоТявляется: одним из необходимых этапов; физиологического ¡обоснования • селекции (Писарев, 1964; ^Вавилов;,.1966;: Кузьмин, -:1966; Кумаков, 1978, 1985; Алиев, 1983*и др.): Основанием для включения парамет-;

ров в Модель явился; анализ их уровня у разных по продуктивности и;устойчивости сортов, выявление сортовой специфичности признаков,' корреляционный анализ взаимосвязей и широкое привлечение сведений литературы но значимости отдельных, признаков,для продуктивности и устойчивости пшеницы.; ■• -. ■ ' "

Основные составляющие модели и их количественные или качественные характеристики приведены в диссертации, в автореферате мы ограничимся лишь кратким их описанием:

;:Для севера Казахстана основным типом являются сорта умеренно-интенсивного типа с сочетанием признаков, обеспечивающих высокую для данной зоны продуктивность с дос-' таточно высоким уровнем устойчивости. Сорта должны приближаться к первому биотину но классификации Н. JI. Удоль-ской (1936). В этой зоне необходимо замедленное развитие растений в начале вегетации и ускоренное в период, приближенный к летнему максимуму осадков и после;колошения (общая ;продолжительность вегетации 90—105 дн.; колошения— не менее 60 дн.).

Сорта пшеницы должны формировать оптимальный но густоте, стеблестой , (до-400 стеблей на кв. м). Важно, чтоби образование.побегов кущения заканчивалось на ранних эта-" пах- развития и в дальнейшем не развивался подгон. Количество первичных корней у яровой пшеницы в момент разрыва колеоптиля должно быть не менее пяти, важно также, чтобы вторичные корни обладали способностью, развиваться в достаточном количестве (не менее 5—7) даже в засушливые годы. ...... . .'. Г. '

Высота растений^ у яровой пшеницы должна колебаться в пределах .60—90 .см в зависимости от условий увлажнения. Листовая поверхность должна быть строго сбалансирована ло размерам и особенностям ее развития во времени. Максимальная площадь листьев должна достигать 30—35 тыс. кв. м. "на га в хорошо увлажненные годы и 20—25 тыс. кв. м на га в* засушливые. Фотосннтетические потенциалы посева соответственно должны достигать 810—1500 тыс. кв. м сутки/ га. Большое значение имеет высокая продолжительность жизнедеятельности отдельных листьев для повышения фотосинтетического потенциала и получения плавных кривых площади листьев, в. течение вегетации для сбалансированного пос-тупления:углеводов.и азотистых веществ, доля которых в ас-симилятах из старых и молодых листьев неодинакова. Кроме того, поступление пластических веществ из' листьев разных ярусов имеет определенное значение "в выравненности зерна в разных частях; колоса. Для пшеницы на севере Казахстана необходима высокая фотосинтетическая активность нелистовой поверхности (стебля, листовых влагалищ," колоса) и су-

щественный ее вклад в формирование урожая зерна. Важна оптимальная сбалансированность .общей биомассы растений и* урожая зерна (Кхоз.. до-40—50%*".-; Повышенное содержание общего и белкового азота является желательным признаком для " сортов в этой зоне, что связано с увеличением содержания водорастворимых белков в неблагоприятных условиях,- а также с" положительной\ корреляцией между содержанием азота в вегетативных органах и в зерне. Из форм небелкового "азота следует обратить внимание на соотношение аминного и амидного азота, поскольку относительно более, медленное повышение • содержания амидного азота по сравнению с аминным в условиях засухи может служить одной из характеристик повышенной устойчивости растений.* ; " ■

У Следует отметить необходимость у сортов средних уровней электрического - сопротивления тканей, и по возможности низких значений» выхода\электролитов из тканей. Отношение сульфгидрильных и' дисульфидных-групп ;в белках даже*.в самые неблагоприятные годы не должно быть значительно ниже единицы. ~ Л. «'

Очень важно у-сортов на севере Казахстана добиться максимального использования;потенциальных возможностей рас-: тений в урожае, сбалансированного соотношения и оптимизации физиологических процессов и морфофизиологических признаков. Важным, является повышение^ коэффициента продуктивности семенообразования, что ¡свидетельствует о боль-"шей пластичности сортов-'способствует, созданию оптимального соотношения репродуктивных" и . вегетативных органов. Необходимо также создание колоса' с: рациональной структурой, позволяющей оптимально** реализовать * потенциальные возможности продуктивности^ урожае зерна. . .;

Особое значение на севере Казахстана имеет способность растений реагировать на изменяющиеся и часто неблагоприятные условия без 'значительного снижения урожая. В этом плане необходимо повышение пластичности сортов по важнейшим признакам. Минимальное.варьирование признаков в посеве обычно проявляется при лучшей приспособленности сорта к конкретным условиям местообитания. Минимальный же коэффициент вариации по годам может отражать высокую пластичность форм пшеницы в изучаемой зоне.

В разработанной модели сорта увязываются принципы количественной теории фотосинтетической продуктивности растений, наиболее полно разработанные А. А. Ничипорови-' чем. и ".его школой, с теорией засухоустойчивости, созданной трудами К. А. Тимирязева, С.;П. Костычева, Б. А. Келлера, Н. А. Максимова, :Е.-Ф. Ботчала, П; А. Генкеля, В. Ф, Аль-тергота и других и с положениями онтогенетического подход 24 ■ . " ' -*

.да, наиболее важными из которых для наших разработок являются вопросы о критических периодах в развитии растений, обоснованные и изученные П. И. Броуновым, Г. В. Заблудой, Ф. Д/Сказкиным и другими.

Дальнейшим этапом совместной работы физиологов и селекционеров является разработка, наряду с общей схемой сорта, практической программы селекции. Развитие исследований по физиологическому обоснованию селекции и совершенствованию физиологической модели сорта требует также разработки новых подходов и, в частности, применения методов генетики, математики и кибернетики, которые уже в определенной степени использовались нами.

• ВЫВОДЫ

I.'Выявлены особенности физиологии и проявления сортовых различий у яровой пшеницы на севере Казахстана, позволившие установить значение важнейших физиологических функций и показателей для формирования продуктивности в лимитирующих этот процесс условиях:

1) физиологические процессы у яровой пшеницы в Северном Казахстане (даже в сравнительно благоприятные годы) в целом характерны для растений,' произрастающих при выраженном дефиците влаги и отличаются большой неустойчивостью как в течение вегетации, так и по годам;

2) фотосинтетическая деятельность и, продукционные процессы в целом характеризуются существенным своеобразием, связанным с их протеканием на более низком уровне, по сравнению' с другими зонами возделывания этой культуры, в результате чего для формирования высоких урожаев наибольшую актуальность приобретает сбалансированность этих про. цессов;

3) признаки, обусловливающие • устойчивость к неблагоприятным факторам, а также признаки, определяющие продуктивность, изменяются взаимосвязанно, что позволяет сфор-

.мулировать представление о комплексном характере устойчивости и о необходимости оптимального сочетания устойчивости и продуктивности для формирования максимального уро-.жая; , .'

4) важнейшими показателями устойчивости сортов в лимитирующих условиях могут служить оценки компонентного состава легкорастворимых белков, содержания амннного и „амидного азота, соотношения сульфгидрильных и дисульфид-ных групп в белках, водного дефицита, соотношения калия и натрия в" электролитах, выходящих из тканей листьев, электрического сопротивления тканей и других признаков, включенных в физиологическую модель сорта;

" 5) формирование ^морфологической структуры тесно взаимосвязано с ¡изменениями-фйзиблого-бйохимических процессов и особенностями развития и характеризуется напряженным прохождением ряда, этапов морфогенеза, особенно в период образования- придаточных 'корнёй^заложения и развития цветков в колосе, в результате чего признаками, существенно ограничивающими урожай,1 являются количество зерен в колосе, количество придаточных,-(вторичных) корней и в "меньшей степени количество- колосков в колосе, масса 1000 зерен/ продуктивная ;кустистость -и- разноплодие зерен *в колосе.

II. Установлен .фйзиолого-биохимический и морфофизио-логический тин продуктивного растения, наиболее соответствующий климатическим-условиям ¿зоны, "а 'также выявлены требования к особенностям вегетационного периода и продолжительности фаз-развитйя: растений. : . >

III. Показано, что пониженные активность и уровень процессов метаболизма,. характерные' для более устойчивых организмов, могут определять общность" некоторых реакций к различным" неблагоприятным 'факторам. Однако существует

' выраженная специфичность устойчивости к засухе и термическому фактору, которая связана с-изменением соотношения нарушений мембранного,комплекса, метаболических процессов и внутренней среды клеток при разных воздействиях, а также со способами перестройки-метаболизма при изменении условий. Специфичность" устойчивости определяется генетически обусловленной нормой реакции и.особенностями физиологического состояния растенйй" ¿ момент действия неблагоприятного фактора/' 4 ; 1 '

IV. Выявлено, что особо важное значение в зоне сухих степей севера'Казахстана имеет высокая пластичность сортов, для оценки которой предложено оценивать варьирование признаков по годам и в пределах"1 одного посева по коэффициенту вариации. Для большинства признаков оптимальными значениями коэффициента вариации, характерными для наиболее

'устойчивых й продуктивных * сортов, являются пределы 15— 30%. - ■/,-.:Л ■"..- ~

V. Разработано обоснование применения физиологических данных в селекции пшеницы, направленное на развитие теоретической базы селекции^ что может служить отправной точкой для непосредственного применения данных физиологии

при создании; новых сортов. Показана необходимость комплексной оценки свойств продуктивности" и устойчивости растений и обосновано применение некоторых генетических параметров и приемов системного подхода для использования результатов физиологических экспериментов в практической работе. .

VI. Предложена физиологическая модель сорта яровой - пшеницы для условий севера Казахстана, которая предназначена для использования в практической селекции и для дальнейших углубленных физиологических исследований.

VII. Результаты работы на примере культуры пшеницы развивают положение о формировании продуктивности в ли. митирующих ее условиях в связи с устойчивостью растений в

плане взаимодёйствия организма и среды как основы селекционных и агротехнических вопросов повышения урожайности . растений и достижения ее стабильности.

■ Проведенные исследования актуальны и для решения общебиологических, теоретических и прикладных задач, так как они углубляют и расширяют представления о взаимосвязи различных функций растительного организма и о комплексе .физиологических явлений, регулирующих процессы жизнеде-. ятельности и продуктивности при влиянии неблагоприятных факторов среды. ■

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

I. Мамонов Л. К., Зыкин В. Л. Некоторые вопросы развития яровой пшеницы в Целинном крае — Вестник с.-х. науки, Алма-Ата, 1965, № 8, с. 18—29.

2. Мамонов Л. К., Полимбетова Ф. А. Некоторые особенно, сти поступления пластических веществ в наливающийся колос пшеницы —

I Вестник АН КазССР, 1965, № 1, с. 12—20.

3. Зыкин В. А., Мамонов Л. К. Связь крупности зерна с некоторыми показателями, характеризующими период развития зерновок. —

. Доклады ВАСХНИЛ, 1966, № 12, с. 10—12.

4. Полимбетова Ф. А., Мамонов Л. К. Влияние отдельных органов яровой пшеницы на накопление пластических веществ в развивающемся зерне. — В кн.: Труды I конф. биохимиков Ср. Азии и Казахста-

. на, Ташкент: Изд-во ФАН — 1967, с. 149—152,

5. П о л и м бет о в а Ф. А., Мамонов Л. К., Л.укичева Е. Л. Развитие колоса яровой пшеницы на юге и севере Казахстана. — Вестник АН КазССР, 1967, № 2, с. 53—60.

6. Полимбетова Ф. А., Мамонов Л. К. О поступлении пластических веществ в развивающееся зерно пшеницы.— Физиол. растен., 1967, 14, вып. 1, с. 29—37.

7. Зыкин В. А., Мамонов Л. К. Элементы продуктивности ко-,лоса в связи с селекцией яровой пшеницы на урожайность.— Вестник с.-х.

науки, Алма-Ата, 1967, № 4, с. 12—15.

8. Зыкин В. А., Мамонов Л. К. Влияние условий развития зерна на рост первичной корневой системы пшеницы. — Вестник с. х. нау-

.ки, Алма-Ата, 1968, № 9, с. 14—17.

9. M а м о н о в Л. К. Варьирование некоторых показателей структуры урожая яровой пшеницы. — Вестник с. х. науки, Алма-Ата, i960, .V» 8, с. 291—38.

10. Зыкин В. А., Мамонов Л. К. Густота стеблестоя и урожай-.ность яровой пшеницы. — Вестник с. х. науки. М., 1969, № 11, с. 38—43.

II. Мамонов Л. К., Полимбетова Ф. А. Особенности развития •листовой поверхности яровой пшеницы в засушливых условиях. — Сель, скохозяйственная биология, 1970, № 1, с. 131—132.

12. Мамонов. Л;. К.- О .»применении .биометрической .обработки экспериментальных данных' для~ использования "их-в селекции.-- — В кн.: Материалы 2 науч. конф? молод.*;,учен.~АН~КазССР,'Алма-Ата: Изд-во «На-:ука» АН Каз ССР,-.1970,;с.«309—5

13. По л и м б е това^Ф.-А., Мам он ов Л.»К.. Особенности фотосинтеза в связи с наливом зерна яровой пшешшы." — В кн.: Повышение засухоустойчивости зерновых культурЛ Труды ВАСХНИЛ ,М.; Изд-во «Колос», 1970, с.117—124. — -'-.. -. ... ■ -

Ч'«£ Мамонов Л. К. Влияние гёнотипа>и'условий, года на некоторые показатели структуры урожая ^яровой пшеницы — Генетика, 1970, VI, » э;с. 23—26. . ¡г--'.: -

15. Полимбетова Ф. А:,"Мамонов'Л. К/Распределение пластических веществ, поступающих>,на :разных> этапах-развития зерновки пшеницы. — В кн.: Транспорт ассим1(лятов^и'отложение^веществ в запас; •Программа, и реф. докладов':симпозиума,-Владивосток, 1971, с. 37.

16. П о л и м бето в а Ф. А.,?М а м о н о в" Л.-К.'г О. передвижении и распределении пластических веществ ,у пшеницы после колошения. — Известия АН КазССР, сер. биол, ,1972, № 5, с. 19—23.

< 17. Мамонов Л, К., Д а р и б а е*в а К. Ш., Саймасаев С. С. Изменчивость некоторых ростовых..показателей-у яровой пшеницы на севере Казахстана — Известия АН КазССР, сер. биол., 1973, № 2, с. 22—26. / .

18. М а м о н о в Л. К., К и м.Г. Г., Воробьева Э. А. К вопросу об оценке условий произрастания пшеницы — Вестник, с. х. науки, Алма-Ата» 1973, № 11, с. 18—21;: * ; '^ - " •■ ~

19. Полимбетова . ,Ф.. А., 111 а р и фк а и о в А. III.,Мамонов Л. К., Токмурзин К.'X., Юсупов С.-А.", С а й м а с а ев-С. С. Петько Н. В. Стимулятор роста "] растений - (авт^ сзид. 382398 СССР)—Бюлл. комитета по делам .изобретений и открытий, 1973, Ла 23.

• 20. П о л и м б ет о в а Ф. Аг/М а м он о в ЛЛК., Ким Г. Г„ Воробьёва 3. А., С к ря п к а-С.: "А.;;.3 ык и-к В. ;А;-,(Ку личенко Н, А. К оценке растений пшеницы. на:засухоустойчивость в полевых условиях — Сельскохозяйственная биология,-^1974,-IX,2^ с.'235—237.' >

■ 21, Полимбетова Ф. А.,'М а м о но в Л;;К. Распределение пластических веществ у яровой;пшеницы после колошения — В кн.: Вопросы повышения продуктивности зерновых культур,-Иркутск; -1974, с.-105—-107.

22. М а м ои ов - Л. К.г В о ро бьев а 3." А., О си п о п а Л. А., Ж.У-"супов С. Е. К вопросу об оценке'индивидуальной изменчивости признаков у яровой пшеницы — В кн.:. Вопросы" повышения продуктивности зерновых культур, Иркутск, 1974, с. 120—122. :

23. В о р о б ь ева Э. А.* III а я х м ето'в а И., Ку Р че н к о Н. Г., . Мамонов Л. К. Влияние полива' на-некоторые физиологические показатели у сортов ; пшеницы на севере Казахстана-— Тез. республ. -научн. конф. по физиологическим'основам повышен, продуктивн. и устойчив, зерновых культур, Алма-Ата, 1976,с. 91'—92.*-. •>■' - -'-■-•■ • '--

; ■ 24. М а м о н о в;'ЛгК:,"*К и м Г.' Г.; Ф и л и м о II о в В." 11., А'л ек с е й-ц ё в А. Д. О математическом моделирований . 'процессов поступления и отложения пластических;веществ в зерне"-'кн.: Математические методы в биологии и почвоведении* Алма-Ата: Изд^во-«Наука» 'Каз ССР, 1976, с. -18—24, •• • •• — и-;^..- ^.р»»«.. • •••V *'

, .25. Мамонов Л. К., -К и м Г.; Г.;'Ф и л и м о н о в'"В.:.И., Алексёй--це в'А; Д. Исследование продолжительности'вегетационного периода рас-'-тений':— В кн.: Математические!методы-в биологии'и почвоведении, Алма-Ата, Изд-во «Наука»: КазССР, 1976, с. 25—32.; ... . . --S-.--.26. Ким Г.-Г.,-Мамон'ов. Л, К.'.'В оро'бьёва Э. А., Осипо-• в а-Л. А., ■ Ф и л и м о н о в В.^ИЬМатемагическое. исследование ростовых .показателей у проростков яровой пшеницы в условиях физиологической за-.сухи — В кн.: Математические, методы в л биологии ; и почвоведении, Алма-Ата: Изд-во «Наука»; КазССР, >1976,. е.; ЗСт-4.1.'„: с... .... . _

- 27. М а м о н о в "Л. К., П о л и м 6 е'т о в а Ф. А., С а А м а с а е в С. С. Корреляция фенотипических изменений форм азота у яровой пшеницы./ Тез. II конф. Сиохим. республ. Ср. Азии и Казахстана,-Биохимия растений, Фрунзе, 1976, с. 123—125.

23. С а й м а с а е в С. С., М а м о и о в Л. К. Фракционный состав бел* ков в вегетативных и репродуктивных органах яровой пшеницы на севере Казахстана. — Известия АН КазССР, оер. биол., 1977, Л« 2, с. 15—18.'

29. Мамонов Л. К., Ким Г. Г. Математическое моделирование физиологических процессов у- растений — Алма-Ата, Изд-во «Наука» КазССР, ,Ш78, 176 с. 1 '

30. Ким Г. Г., Мамонов Л. К., Щелк а ев а Н. В. К вопросу о содержании калия и натрия в листьях-разных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы — Тез. докл. совещ. по проблемам генет. и еелек* ции — Алма-Ата, 1979, с. 48.

31. Мамонов Л. К., Полимбетова Ф. А., Ким Г. Г. О физи* ологическом обосновании селекции яровой пшеницы — Тез. докл. совет, по проблемам генет. и селекц., Алма-Ата, 1979, с. 55.

32. Мамонов Л. К- О предварительной физиологической модели сорта яровой пшеницы для северного Казахстана — В кн.: Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур, Алма-Ата: Изд-во «Наука» КазССР, 1979, с. 26—33.

33. П о л и м б е т о в а Ф. А., М а м о н о в Л. К- Физиология яровой пшеницы в Казахстане — Алмата-Ата, Изд-во «Наука» КазССР, 1980, 287 с.

34., Мамонов Л. К. К вопросу о комплексном механизме устойчивости—Тез. IV реснубл. конф. по физиологич. основ, повышения про-дуктивн. и устойчив, зерновых культур, Алма-Ата, 1980, с. 21—22.

35. Сед л о в ск ий А. И., Мартынов С. П., Мамонов Л. К. Ге-нетико-стстисгнческие подходы к теории селекции самоопыляющихся культур — Алма-Ата: Изд-во «Наука» КазССР, 1932, 200 с.

36. Мамонов Л. К. О физиологическом обосновании селекции яровой пшеницы. — В кн.: Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур, Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1983, с. 19—22.

37. Мамонов Л. К., К и м Г. Г. Физиологические- особенности разных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы — В кн.: Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур .Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1983, с. 78—81.

38. Мамонов Л. К. Физиологическое обоснование модели- сорта яровой пшеницы для условий северного Казахстана — В кн.: Применение физиологических методов при оценке селекционного материала и моделировании новых сортов сельскохозяйственных культур, М., с. 32—12.

39. Хори ков О. С., Мамонов Л. К., Полимбетова Ф. А., Мовчан В. К.. Плахотник В. В., Давыдов С. Е., Мартынов С. П., С е д л о в с к и й А. И., Зозуля Э. В. Методические рекомендации по селекции яровой пшеницы в северном Казахстане, М., 1983, 54 с.

40. Мамонов Л. К- С о к о л е н к о Э. А., Гросс В. Н., Б е к л е- ' мишев И. В., Ким Г. Г., Кавокиц А. П., И я еу су зов а Р. Б. Автоматизация научных исследований в биологин, Алма-Ата, 1983, 42 с.

41. Мамонов Л. К., Ким Г. Г. К оценке устойчивости показателей продуктивности при засухе. — В кн.: Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса,, ч. I, Саратов, 1984, с. 163—165.

42. Мамонов Л. К.. Ким Г. Г. Влияние засухи на некоторые физиологические показатели разных по устойчивости сортов яровой пшеницы. Тез. докд. VIII Всесоюзн. сямпоз. по водному режиму растений. Ташкент: ФАН, 1984, с. 74.

43. Мамонов Л. К., Сарсенбаев К. Н. Реакция пшеницы на низкие и высокие температурные воздействия — Тез. V республ. конф. по

физиологическим, основам повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур, Целиноград, 1984; с. 8^-9.

44. Ким Г. Т., Кузнецов П. П., Мамонов Л. К. К вопросу о т создании математической модели, отражающей зависимость продуктивности яровой пшеницы от сроков сева — Тез. Всесоюзн. конф. «Устойчивость

к неблагоприятным факторам-среды и продуктивность растений», Иркутск, 1984, с. 8—9. . - ' •>

45. Беден ко В, П., Мамонов Л. К.,Кудайберген ова А. С., Кйм Г. Г. Фотосинтетическая деятельность и продуктивность яровой пшеницы в засушливых зонах севера и* юго-востока Казахстана — Вестник АН КазССР. 1985, № 8, с. 30—36.

46. Мамонов Л. К^, Ким Г. Г. К-вопросу об оценке устойчивости показателей продуктивности при засухе — В. кн.: Повышение продуктивности и устойчивости.зерновых,культур, Алма-Ата: «Наука» КазССР, 1986, с. 130—134. ' ■

47. Ки г net so v P. P., Po i i rabet ova F. A„ Kim G. G. and M a-monov L. K. • On parametric modelling oí photosinthetic process. Biotro-nies, vol. 15, 1986, pp. 15—23.

Л-92776, 25/УШ-87 г.

Объем 2 п. л.

Заказ 2333. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии нм. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно