Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические особенности роста аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и их родительских пар

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности роста аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и их родительских пар"

Е8 0 6 9 ?,

россияаия дшшия нш

ордша трудового красного ашши гаспптт овисиопш растем«! имени К.а. тк1иря32ва

На правах рукопион

нзАВУгавашаш кишит?

сшозопгезаоз оссеин ости роста шоциташшл'пгсааа гибридов шгзшцц и 1а родгшсьаап пар

(03.00.12 - Скэиология ряотенпй)

Автореферат

дкоовртоцЕИ на оококглкв учеиоЯ отепекя гашдцдята бсологтясает пауп

Носова - 1С32

' / > 'Г~/У

Работа вшах не на в Российском Университете Дружбы Народов и в Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН.

Научны* руководитель - ногтор биологических наук

профессор В.И. КЕШИ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.В.ШОДН

доктор биологических наук профессор А.К.ФЩОРОВ

Ведувая организация - Главный ботанический сад РАН

Заоита лиссертации состоится " 9 * июня 1992 г. в "13 * часов на ааселании специализированного совета по присужден«» ученой степени канлилата биологических наук К 002.45.01 при Институте физиологии растений тени К.А. Тимирязева РАН по адресу: Москва, 127276, И-276, ул. Ботаническая, пом 35.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЬР РАН.

Автореферат разослан ' мая 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного со«ета канпилат биологических наук

Л.И. СЕРГЕЕВА

.f'Jbr.lSi«

Актуальность работы. ГЬеница - наиболее распространенная -ШЬ>СКОхозяйственная культура, занимаоцая на сегоднетний день первое место в мире. Все больсее значение приобретает селекционный отбор геноформ, даящих стабильные урожаи высокого качества. Вюсте с тем пристальное шикание уделяется их устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам. Как известно, сочеташа в одном сорте комплекса цэнных признаков с вироким диапазоном адаптивных реакций возможно лияь при умелом использовании богатых генофондов, в том числе диких видов в качестве доноров цэнных при-Енаков.

Проблема формирования конечных признаков у растений и участие в этом процэсса ({итогормональной системы является одной из центральных, но одновременно наименее изученных в физиологии растений (Чайлехян, 1984; Кефели, 1987; Кулаева, 198?; Коф, 1991). Ореди разнообразных генетических моделей, используемых при поиске подходов для репения этой проблемы, особое место занимают ал-ловдтоплазматические гибриды(АЦПР), получаемые методом беккросси-рования, у которых ядро ({ункщонирует в чунеродной с^ггоплазме. Известно, что генотип растения ках совокупность всех генетических факторов огфеделяотся не только ядерным геномом, но и плазмоном, вхлсчашцим г^ггоплазметические детерминанты: митохондрии и хлоропласту. По этому у АЩГ, формы с качественно новым геномом, направленность и динамика процэссов роста и развития будут, в первую очередь, обусловлены взаимодействием ядерной (от отцовской . форкы) н щггоплазматнческой (от материнской формы) генетических састем. С другой стороны, становление признаков у АЦП£" в больпой степени будет зависеть от формирования и ^ункщонирования гормонального комплекса.

Несмотря на практические достннения в области селекдои многих сельскохозяйственных культур, теоретические основы формирования конечных признаков разработаны недостато'лю. Установлено,wo самофертильнъю АЦТГ глени отлнчаптся от родительских форм не только генетической природой, но н комплексом биологических при-гнаков (дивнеспособност ьа, продухтишостья, устойчивостью к неблагоприятным снегиим воздействиям). Изучение гровых форм АЦПГ пвеницы выявило спаг?<!{яку взаимодействия ядра Т. aeatlvum с различимая типам» чунеродной с^топлазмы гадов згилопса и пгэ-ннф. Tax, сочетание ядра пзеницы с цитоплазмой эгилопсов приводит к моаному развитии вегетативной массы, кнтенсишоыу побего-

-

образованию и высокой озерненности колосьев, тоща хак у гибридов на цитоплазме пшеницы имеет место повышение продуктивности (Федин, 1970; Ввау1в »1., 19Ь7; Лавыденко, 19139). .

В вопросах роста и развития АЩГ пшеницы и их родительских [орм остается много невыясненного. Если генетически эти формы охарактеризованы довольно подробно, то с точки зрения физиологии они исследованы, как правило, недостаточно. В связи с этим, всестороннее изучение физиологических особенностей АЦ1Г и доноров ядра и цитоплазмы имеет несомненное теоретическое значение и важно для практических целей селекционной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в сравнительном изучении трех АЩГ пшеницы, различавшихся донорами ядра и цитоплазмы и их родительских форм в процессе онтогенетического развития. Конкретными задачами исследования являлись:

1. Выявление особенностей роста и развития АЩГ пшеницы разного происхождения и их родительских форм на разных этапах онтогенеза.

2. Изучение влияния чужеродной цитоплазмы на становление ряда физиологических признаков, в том числе, продуктивность фотосинтеза и водный режим растений пшеницы.

3. Оценка уровня эндогенных фитогормонов (ауксинов, цито-кининов, гиббереллинов) на ранних ¡;азах онтогенеза растений разных геноформ.

4. Изучение реакции растений разных геноформ пшеницы на обработку экзогенными регуляторами роста на разных «талиях онтогенеза.

5. Оценка хозяйственной ценности АЩГ ппеницы по формированию влементов продуктивности.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение АЩГ мягкой пиен.ицы разного происхождения и геноформ, попользованных в качестве доноров ядра (пшеницы) и цитоплазмы (пшеницы, вгилопсы) по ряду физиологических показателей: рост и развитие в процессе онтогенеза; продуктивность и скорость созревяния; реакция на экзогенные регуляторы роста; уровень эндогенных фито-гормонов, Установлено влияние цитоплазмы на сроки созревания, нарастание вегетативной массы, рост корнепой системы и продуктивность АЩГ. Получены оригинальные сведения о коррелятивных связях между геномом, уровнем эндогенных фитогормпнов и хчрэктс-

- о -

ром роста. Впервые изучена реакция семян и проростков пшеницы на вкзогекнуи обработку АЕК и БАЛ и выявлены специ}ические отвьт-ные реакции, обусловленные особенностями роста каждой из изученных геноформ.

Практическая значимость. В настояией работе раавивавтся теоретические представления об участии цитоплазм» в наследовании признаков у растений иа примере АЦ1Г мягкой пвеницы. Выявленный гетерозисный оффект по ряду признаков позволит более аффективно подбирать родительские пары для беккроссирования ядерного генома одного вида в цитоплаоиу другого. Разносторонний анализ о заие-сеюдои цитоплагмеыи сортообразцов может способствовать не только идентификации плагио доноров и cosпанка плазмофонда вида, но и направленному конструирования новых адаптивных селекциоино-цен-кых идиоткпов растений. Это означало бы создание фора о постоянно действует«! ядерно-пяагмекни! гетерозисгаи эффектом.

Полученные данные супествекно дополнгаэт современные представления об участии гормонального комплекса в реализации генетической гнфориацни.

Апробация работы. Материалы диссертации били доложены на 1У Конференции вологах ученых (Пупино, 1289); на П Конференции научяо-учебного центра фкзико-хкгических методов исследований РУД1 (Посква, 1989); на I Всесоозном совещании "Использование кзогекиых линий в селекционно-генетических вксперкыентах" (Новосибирск, 1990); на ВсесовзноП конференции "Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы"(Поякар-Ояа, 1991); на Цеждународной конференции "Угдеводний и азотный метаболизм при фотосинтезе" (Пускно, 1991); на расаиренноа заседании кафедры ботаники и физиологии растений РУД! (Посква, 1992); на заседании лаборатории природных и синтетических регуляторов ЯН1 РАН СУосква, 1992).

Публикации. По катвриаяе» диссертация опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на страницах магмнописного текста п состоит кз вселения, 4 глав, аакгэ-чгкнл, выводов и списаа литературы. ЭкспергаеитаяькыЯ катере?ал представлен в 21 таблкце м 27 рисунках. Список ислользоваккоЯ литературы включает /У/ глга;ног.гмнЯ, в тса числе S9 востренных источников.

t,—ч-О -

ОБЪЕКТЫ И UETOJOJi ИССЛЕДОВАНИЯ

Б качестве объектов исследования использованы разные гсии-jopuu, которые uu сгруппировали по триадам:

- Triticum aestivum сорт Ыосковская 35 (донор ядра), Triticum timopheevi (понор цитоплазмы) и их аллоцитоплазыа-тический гибрид, Bg - АЦ1Г Т.timopheevi;

- Triticum aestivum сорт Чайниз спринг (донор ядра), Aegilopa apoltoidea (донор цитоплазмы) и их аллоцитоплавма-тнческий гибрид,Bg - АфГ Ае.apoltoideas

- Triticum aestivum сорт Чайниз спринг (донор ядра), Aegiiops variabilis (донор цитоплазмы) и их аллоцитопластатический гибрид,Вд - АЦЛГ Ае.variabilis,

а также Ae.ovata.

Сорт Московская 35 и АЦ1Г Т.timopheevi били любезно предоставлены О.Г.Сеуеновыа (Российский университет дружбы народов, г. Москва), АЩГ на цитоплазмах огилопсов - О.Г.Давыденко (Институт генетики и цитологии, г. Ukhck), а виды Т.timopheevi, Ae.speltoides , Ae.variabilia и Ae.ovata получены из ВИРа (г. Санкт-Петербург).

Схема получения гибридов в зависимости от сочетания доноров ядра и цитоплазмы изображена на рис. I. У изучаемых нами АЦ1Г донорами ядра являются мягкие пшеницы, донорами цитоплазмы - пшеница и огилопсы. Пшеница выбрана в качестве носителя фактора продуктивности (Прийлинн и др., 1968), огилопс - носитель риэогенного фактора. Помимо отого огилопсы, относкзиеся в диким сородичам паеницы, отличаются пошзенной устойчивость» к засухе (Кожуако, 1964).

Общая схема сравнительного изучения гибридов и их родительских пар представлена на рис. 2.

Наблюдения на уровне проростка (лабораторные опыты) включали следующие методические приемы:

- определение скорости прорастания семян;

- характер роста 7-дневных проростков;

- реакция 7-дневных проростков на освещение;

- определение водного обмена 7-дневных проростков (гравкаетри-ческий метод);

- реакция на охзогенную обработку фитогормонами набухавдих и про-растаюяих семян и 7-дневных проростков (оригинальная методика);

- определение в листьях и корнях 7-дневных проростков уровня свободных ауксинов ( Ебег а1 19В8), цитокининов (Кгеки1в, НасИаскоуа , 1909) и гкббереллинов (Агнистикова, 1966).

Рке, I. Схема пояучзния АЩГ с одинаковши ядрелги, но разной цитоплазмой. ЕнегниП вид родительских фора - доноров цитоплагыы

Наблппения иа уровне ^дтосинтезируюпего растенид (вегетационные опиты) проводили п процессе онтогенеза растения, используя слодувзке подходи:

- оценка роста и продуктнсности растения (Куыаков, 1Й38; Сеаэ-нов, 1Ш9);

- определение чистой продуктивности фотосинтеза (Третьяков,

- определение паргаетров водного рсзгсю растений ( З1ау1к,

- изучение реакции растений на синтетические аналоги гормонов и ретарданты (Кефали, 1Ш7).

Данныа лаборатормнх и вегетационных опвгов обрабатывали в поаозиэ методов катенатичзской статистики (Дакин, 1968) и с использованием ФОРТРАН-прогргггги на £Е1 "АСВТ-4030" в вычислительной центре РУД! (Гу-зов, Иа.техенец, 1936).

1982)

1974)

Рис. 2. &ека постановки эксперимента с аллодетоплазматкческимк гибридами (Л.Ц1Г)

РЕЗУ1МАТ11 ИССЛЕДОВАНИЯ

Особенности роста на ранних ртапах онтогенеаа. Прорастание семян, формирование проростка, развитие первого и второго насто-лаих листьев различались как у отдельных фори АЩГ, так и внутри триад. Семена А1ЦГ на цитоплазма егилопсов прорастали аначятедь-но медленнее, чзм АЩГ ita цитоплагив псеищ. Скорость прорастания сеаян полояительно коррелировала со скоростью созревания растений.

Бистрее других прорастали селена Т.timopheevi . Так, череа 2 ч после аеиачивання прорастало б<? семян Т.timopheevi , 11% семян о. Московская 35 и ни одного среди огнлопсов и АЩГ. Выесте с тем у проростков о. Московская 35 раньсе появлялся 2-оЯ лист, у проростков Т.timopheevi наблюдался интенсивный рост корневой системы и усиленное новообразование корней. Проростки АЩГ, особенно на цитоплазме эгилопсов, отличались зацеплектмм текпемм роста.

На приаере триады Т. aestivum - Т. timopheevi - АЩГ Т. timopheevi проведено сопоставление генофора на ранних этапах онтогенеза, которое показало, что морфологические и физиологические различия ыеаду ню/к проявлялись узе на стадии проростков (рис. 3). Однако сколько-нибудь супвственного вклада цитоплазмы в становление признаков у АЩГ при прорастании и на начальных стадиях развития не установлено. По чувствительности к свету и характеру водного обмена гибрид оказался блияе к донору ядра, хотя поя влиянием цитоплазны несколько возрастала эффективность использования воды. По уровню эндогенных фнтогормонов (ИЖ, ЦТК, ПС) и реакции на екзогеюше регуляторы роста (А£Х и Б/Л) АЩГ отличались от обеих родительских форм (рио. 3). Езесте с тем по характеру распределения фитогораонов иеяду органеан (листья, корни) АЩГ был схоа о донорся гдра.

Обнарунена различия в степени чувствительности и характера ответных реакций проростков разных генофора на экзогенную обработку раотвореии AS, п БАЛ, коррелируете со скоростью прорастания семян. Согласно нагана дактп и кзевзтася в литературе, иоя-но полагать, что эти различия обусловлены различиями в сткмузл-торно-кнгкйеторноч балансе на ранних стадиях развития изучает» геноформ, отличепаихся типом роста.

3-оЪ9

Донор япра АВДГ Донор цуто-

Т. аеэиушп Т. иторЬееу1 плазмы

с. Московская 35 Т. иторЬееу!

Рис. 3. Характер роста (А) и содержание фитогормонов (Б) в органах 7-пнерных проростков пшеницы разных гено^орм

О КУК; ЩК; ЕЗЗ ГК

Особенности роста в ходе онтогенеза. Как показал сравнительный анализ изученных генофоры, АЩГ пшеницы и их родительские формы различались как по продолжительности прохождения отдельных иежфазных периодов, так и по ряду морфологических показателей (рис. 4; табл. I). Эгилопсы, например, не имели себе равных по кустистости и облиственности стеблей. Эти свойства частично передавались с цитоплазмой гибридам. В то же время эгилопсы на протяжении всего периода роста оставались значительно ниже остальных генофоры, тогда как АЩГ на их цггоплазме по высоте не отставали от донора ядра - Члйниз спринг.

АЦ1Г на цитоплазме эгилопсов выделялись и белье длительным периодом посев - кслсЕенсе, однако нч слсцу^сем эТ1;.и - колэяе-ние - пелное ссзр<л<л.ш'е - эти рззличия сглятгнтлись. Леряод

посев - всходи у всех образцов длился 2-3 дня, но уже, начиная со следующего межфазного периода, наблюдались резкие различия. Известно, что на П-Ш этапах органогенеза, соответствующих периоду кущение - выход в трубку, закладывается габитус растения, т.е. формируется его вегетативная сфера (узлы с листовыми зачатками, междоузлия стебля), а также число члеников колосового стержня (Ку-перыан, Мурашов, 1982). У АЦЛГ эгилопсов и самих эгилопсов, отличающихся высокой кустистостью, этот период длился до 30 дней.

Способность реализации потенциальных возможностей конкретного генотипа в определенных условиях отражается в структуре урожая. Компоненты структуры урожая образуют результирующий признак - уро-яай зерна с растения - мультипликативно, т.е. перемножением таких признаков, как число продуктивных стеблей, число зерен в колосе и ыасса 1000 зерен. Кустистость растений и число продуктивных стеблей на одно растение являются важнейшими элементами структуры урожая. Урожай является производным двух величин: числа продуктивных стеблей и массы зерна с одного колоса (Дорофеев и др.,1987).

При анализе полученных данных были выявлены следующие особенности геноформ:

- Среди всех изученных форм сорт Московская 35, АЩ1Г Т.ипю-рЬвву1 и Т. г1торЬеву1 имели самые крупные зерна, причем показатель массы 1000 зерен менялся по годам. В наиболее благоприятном по погодным условиям 1990 г. он составлял, соответственно, 44,0 г, 47,2 г и 51,1 г;

- Эгилопсы имели очень мелкие зерна. Ыасса 1000 зерен у Ae.ovata достигала 12,5 г, у Ае.уаг1аЫ11з 6,1 г, а у Ае.арв-ио1<1еа 5,0 г. Следует отметить, что зерна у Ae.ep6ltoi.deo были щуплыми и имели низкую всхожесть;

- АЦЛГ на цитоплазмах эгилопсов сильно отличались между собой. У АЦДГ Ае. зрв]до1<1в8 ыасса 1000 зерен достигала 43,6 г, у АЦПГ Ае.таг1аЫ11в 27,5 г, а у сорта Чайниз спринг 36,7 г. Это свидетельствует о разной чувствительности форм к внешнем условиям и о влиянии цитоплазмы на проявление этого признака.

Наряду с перечисленными признаками большое значение имеет такой показатель как индекс урожая (отношение массы зерна с растения к общей массе надземных органов), поскольку в условиях современного земледелия важно не столько увеличение вегетативной массы, сколько массы зерна с растения.

Высота

см

100

50

О

II

¿1

■Нь

2,0 1,0

1+

Л

Кустистость

шт. 301

5 4 3 2 1 О

□

1 2 3 4 5 6 Эерювая продуктивность г/расг.

3,0

1 2 3 4 5 6 Скорость созревания

дн. 120

100

80

Л

ш

1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6

Рис.4. Сравнительная характеристика АЩГ, доноров ядра а доноров цитоплазмы.

I. Т.аввиуил! 2. АЩГ ТЛ1торЬвву1 З.ТЛ1торЬввУ1 4. Т.аввитига & АЩГ Ae.variabi.lia6. Ав.*аг1аЬ111<

Таблица I. ЗорьЕфОвасш эде^зятоз цродуктнгяости АЦ1Г гесницы и ос родительских пар (сзгетафашиЗ огшт 1990 г.)

I Гвнофориы

Показатель 1 Цосхов-1 сам 35 1 1 АЦГ ¡ТлХоорЬа-~ { вт1 ! ЧаГниз | спрют I АЩГ 1 Аэ.ареЗЛо!.-| аеа 1 Ае.арв11о1-1 <1еа 1

Кустистость: общая 2,4+0,2 3,5+0,2 4,5*0,2 3,6+0,4 3,7+0,2 2В,0+2,0

продуктив- 2,2+0,2 2,7+0,2

ная 3,4±0,2 2,4+0,3 2,4+0,2 19,8+2,0

Высота растения, ш 93,9+1,4 96,7+1,2 110,9+1,7 92,^1,7 91,1+2,1 90,0+3,0

Длина гласного

колоса, си 11,3+0,2 8,7±0,1 4,7+0,1 6,8+0,3 7,0+0,2 -

Обцэе тасло водосхоэ 17,6+0,2 16,0+0; 3 14,8+0,3 19,0+0,5 20,2+0,2 -

Число раз&зтих колосяоэ 15, ¿0,3 13,9+0,4 13,^0,3 15,3 0,7 15,0+0,2 -

Число зерен с глашого

колоса 30,7+0,8 27,2*1,1 23,3+0,6 29^2,2 27,^1,9 -

Число зерш с растения 51,7^4,4 65,5+4,2 64,0+4,2 56,5+4,9 49,4+4,5 -

Цасса зерна с глашого 1,5+0,1

колоса 1.5+0,1 1,4+0,1 1,0+0,1 1,1+0,1 -

Масса зерна с растения 2,3*0,1 3,0+0,2 3,1+0,3 ' 2,1+0,2 1»9+0«2 _

Масса 1000 зерен, г 44,0+2,2 47,¿1,4 51,1+3,5 36,7±2,3 43,6±3,0 5,0+0,1

Ища к с урозая, % 44,3+1,5 47,(Ы,5 39,3^2,6 41,^3,2 46,2+2,6 -

Продолжение тебя. I

Показатель ! Геноформы

1 Чайниз 1 сфинт ! АЩГ ! Ае. * ! Игрн_3 1АЦПГ хх |Ae.ovata !Ae.ovata !

Кустистость: общая 3,6+0,4 4,2+0,6 31,4+3,3 4,3+0,7 5,3+0,4 28,3+2,6

продуктивная 2,4±0,3 2,2+0,3 25,6+1,5 з,а+о,7 5,0+0,4 21,3+1,7

Высота растения, см 92,5+1,7 92,5+1,7 31, ¿¡0,8 138,¿¡1,2 134,8+1,4 55,7+1,3

Длина главного колоса, см 6,8+0,3 7,9*0,2 3,7+0,2 10,4+0,4 10,3+0,1 3,8+0,2

Общее число колосков 19,3+0,5 21,4+0,5 6,3+0,5 22,8+0,5 22,6+0,2 4,8+0,1

Число развитых колосков 15,3+0,7 15,7+0,5 4,0+0,4 16,2+0,6 16,0+0,2 4,2+0,1

Число зерен с главного колоса 29,5+2,2 31,1+3,1 4,8+0,4 39,7+2,2 42,7+1,2 6,8+0,1

Число зерен с растения 56,5+4,9 45,3+6,4 129,2+1,9 113,3^16,8 158,5+12,5 110,2+0,8

Масса зерна с главного колоса, г 1,0+0,1 0,8+0,1 _ 1,5+0,1 1,3+0,1 _

Пасса зерна с растения,г 2. ¿0,2 1,2+0,2 - 3,£о,5 4,6+0,4 -

Масса 1000 зерен, г 36,7+2,3 27,5+3,6 6,1+0,2 32,6^1,7 30,1+1,3 12,5+0,2

№1декс урожая, % 41,6+3,2 31,3+5,3 - 25,2+1,7 24,8+0,8 -

*Колосья Ае.ере1^1<1ее, Ае.уаг1аЪ111в и Ав.отага при созревании становились ломкими, что создавало трудности при анализе урожая.

** Иген-3 и АП1Г Иген-3 на цитоплазме Ae.ovata - озимые формы. Данные получены в полевых условиях на опытной станции ТСХА (1989-1990 гг.).

Геноформы триады Московская 35 - АЦПГ T. timopheevi T. timopheevi имели самый высокий индекс урожая, соответственно, 44,3; 47,0 и ЭЭ,3£. Особенно отличался АЦПГ T. timopheevi , у которого индекс урожая оказался значительно выше, чем у родительских форм. У АЩГ Ае. apeltoidea н АЩГ Ae.varlabilis пздекс урожая составил, соответственно, 46,2 и 31,3£, в то время как у сорта Чайниз спринг он был равен 41,Этот показатель у АЦПГ на цитоплазмах эгилопсов сильно варьировал. По данным 1989 и 1990 гг., он был сравнительно низким. Согласно налим данным, низкий индекс урожая свойственен всем эгилопсам.

Следует отметить, что у диких форм растений регуляторные системы ориентированы не столько на формирование хозяйственно генных признаков, сколько на поддержание гомеостаза растительном организма в соответствии с изменявшимися условиями существования (Островская, 1989). Действительно, эгилопсы и АЦПГ на цитоплазмах эгилопсов высококустистые, имеют большую фотосиэтезирувщую поверхность и образуют моплую корневую систему, но в ущерб формирования зерна.

У взрослых растений АЦПГ выявлены специфические реакции на регуляторы роста, гиббереллин (ГК, 100 мг/л) и хлорхолиихлорид (ССС,300 мг/л), которые обычно используют при оцэнка новых растительных форм (Кефоли, 1987). Под ачиянием экзогенной обработки ГК у АЩГ наблюдалось вытягивание стебля, а под влиянием ССС - его укорочение. У АЦПГ на цитоплазмах эгилопсов под влиянием Г1С листья удлинялись в 2-3 раза и растения прекращали свое существование в фазе колопения (рис. 5).

Наряду с укорочением стебля ССС у всех геноформ повышал кустистость, в том числе и продуктивную. У АЦДГ на 1?теоплазмах эгилопсов в связи с этим существенно возрастало количество зерен на растение и повышался индекс урожая. У гшеницы и ее АЩГ число зорен на растение как у контрольных, так и у обработанных растений оставалось одинаковым. Подобная реакция на экзогенное воздействие ССС выявлена у пшеницы и в опытах других исследователей ( Heyland, 1984; Deveson , Cartwright ,1985; Прусакова, Чияова, 1987).

Значительнее различия обнаружены в развитии корневой системы: у пшеницы и ее АЦПГ ГК и ССС практически не влияли на массу

корней, у АЩГ агнлопса ГК снижал массу корней на 34-6456, ССС увеличивал на 37-12!$ (табл.2).

о;

ч ю

ЧЭ ф ф Л H О О S H ч

О

О к

а.

ф X

о.

H о о а,

К ГК ССС

К ГК ССС

Рис. 5. Реакция АЩГ равных типов на экзогенную обработку ГК и ССС.

I. АЩГ î.timopheevl { 2. АЩГ Ae.varlabllle

Таблица 2. Воздушно-сухая масса (иг ) корневой системы растений пиеницы после уборки уроиая.

Геноформа

| Вариант

' Контроль !

ГК

ССС

T. aestivum

сорт Московская 35 АЩГ Т.timopheevi АЩГ Ae.varlabllle АЩГ Ае готова

49,^3,9

43,3^2,7 70,6t5,6 70,7^,1

49,4+4,6

29,^.2,3 25,^2,5 46,9±14,9

52,7^6, б

44,8^3,7 153,7^49,7 96,9±П,0

Характер развития растений, его особенности и спэщфкюскне ответные реакфш АЩГ на регуляторы роста нсоюляэт высказать федполоаенне о вовшзных различиях в гормональном статусе наученных форм.

фи анализе всех изученных нами у проростков и взрослых растений признаков был выявлен ряд морфологических особенностей отдельных геноформ, а также различия в скорости их роста, созревания н продуктивности. У всех форм А1|Г проявление гетерозиса наблюдалось лиаь в скорости созревания. Растения АЦПГ с цлоплаэмой Т. г1торь®ву1 характеризовались ускоренным прохождением ранних этапов отогенеза, особенно по сравнению с АЦПГ на 1?ггоплаэме эги-лопсов. У последних обнаружено отрицательное влияние цитоплазмы -скорость прохождения межфазных периодов, особенно кущэния и выхода в трубку, замедлялась. В свою очередь последние отличались от других генофоры более моемой корневой системой. Как выяснилось при анализе экспериментальны данных, доноры цитоплазмы эгилопсы хераятериэовались более низкой продухтншостыа фотосинтеза, менее эффектишьа водньм режимом и низкой пропустит ость» растений в делом. Эти показатели оказались сниженными и у АЦПГ эгилопсов при сравнении их с донорами ядра, что товь подтверждает положение об участии цитоплазмы в формировании признаков у АЦПГ. В то ие сремя у АЦПГ на геггоплазме эгилопсов гетерозис проявился в интенсивности роста органов на ранних этапах онтогенеза, фойе того, в засясимости от типа ^ггоплаэмы они отличались от донора ядра длиной глатого колоса и массой 1000 зерен, а также площадью листьев и обпдй ассимиляционной поверхностью. У АЩГ Тл1торЬеву1 по шпал сп индекс урожая.

Следовательно, в формирования ряда признаков у АЦПГ ппэнида принимает участие ядерный и цтгоплазматичвекмй генетический материал. При взаимодействии ядерных геномов ппяницы с определенными чужеродньми цггоплаэыаии проявляется специ^ческие особенности. Последние определяются как возрастом растений, так и тешнимн факторами, в частности, погодными условию«.

Таким образом, АЦПГ ппеницы являются удачной моделью для изучения, с одной стороны, вклада г?ггоплазмы в появление новых признаков, с другой стороны, служат источником уникальной информации при изучении последовательности ген - гормон - признак.

ЗАКЛШЕИИЕ

В последние годы в селекционно-генетической работе начали широко использовать гибриды, получаемя скрещиванием особей раз-

них форм и видов: культурные пшеницы с дикими, озимые с яровыми; рожь с пшеницей. Каждая из них характеризуется определенной системой приспособления к условиям окружающей среды и воспроизводством в последующих поколениях осношьк адаптивных черт и признаков.

Как известно, сочетание в одной сорте комплекса генных признаков с широким диапазоном адаптивных реакций является весьма сложной задачей, так как между качеством урожая и рядом важных свойств, определяющих продуктивность растений, существует обратная корреляция. Решение этой задачи возможно лишь при умелом использовании богатых генофондов и увеличении разнообразия исходного материала, а также при применении новых методов селекции, позволяющих сводить до минимума роль отрицательно сказывающихся рецессивных аллелей.

Применение метода многократных возвратных скрещиваний позволяет получать самофертильныз аллоцитоплазматические гибриды, у которых ядро функционирует о чужеродной цитоплазме. При атом ядерный м&териад материнской формы замещается на 9056. Такой способ скрещивания обеспечивает адаптивную пластичность и большую жизнеспособность гибридов (Федин, 1970; Ввау1в ег а1,1987; Давыденко, 1989). Однако, несмотря на практические успехи селекционеров, многие теоретические вопросы, связанные с подбором родительских пар и передачей определенных признаков АЦПГ, остаются невыясненными.

Полученные нами данные о роли цитоплазмы в становлении признаков у гибридов пшеницы хорошо согласуются с имеющимися в литературе ( Маап , 1983; РапаусИоу , 1983; ТаиюакгакЗ., УовЬ1<1а ,1983; Семенов, 1983; С^лкова, 1988; Давыденко, 1990). Нами установлено, что все изученные АЩГ на цитоплазме эгилопсов характеризовались более мощюй корневой системой, чем донор ядра. Такая корневая система свойственна эгилопсам. В то же время не все виды эгилопсов оказывали положительное влияние на продуктивность потомства. Так, зерновая продуктивность АЦПГ возрастала лишь в том случае, когда донором цитоплазмы служил Ае.ареДло1<1е8 . Вместе с тем эгилопсы и их АЦПГ представляют большой интерес с теоретической точки зрения в качестве модельных систем при изучении физиолого-гонетических основ формирования продуктивности.

- ГЭ -

выводы

1. На примере 9 геноформ ппеницы, огилопсов и их аллоцятопл»:) матических гибридов показало, что как ядро, так и цитоплазма влияет на возникновение новых признаков у гибридов.

2. Обнарупоно, что АЩГ пленицы, различающиеся как донором ядра (с.Московская 35 и Чайниэ спринг), так и донором цитоплазмы (Т.timopheevi , Ae.opeltoidеа , Ае.variabilis • Ae.ovata )» отличались от родительских форм и друг от друга по интенсивности ростовых прогрссов, срокам созревания и продуктивности, Цтго-плазма Т.timopheevi сокращала период вегетации, цитоплазма эги-лопсов стимулировала рост корневой системы, цитоплазмы T.timopheevi н AojapoltoidoniOBiEianH урожайность АЩГ.

3. Установлено, что форме с наибольшей зерновой продуктивностью А1ЩГ T.timopheevi свойственен наиболее эффективный воцний режим и самая высокая продуктивность фотосинтеза.

4. При анализе эндогенного содержания фитогормонов выявлено, что чужеродная цитоплазма T.timopheevi снижала уровень ЦГК в листьях и корнях и ЛУК d листьях проростков АЩГ. Уровень ПУК

в корнях при этом возрастал.

5. Геноформа Т. timopheevi отличалась более высокой скоростью прорастания семян и интенсивным ростом корневой системы, проросткам был свойственен высокий уровень ГК в листьях и ИУК в корнях; у проростков с. Московская 35 с интенсивным ростом листьев оказалось более высокое содержание ЦГК в побегах. В то же время у генофоркы АЦПГ Т. timopheevi , в формировании которой участвовали донор ядра с.Московская 35 и донор цитоплазмы

Т. timopheevi , выявлено ослабление ростовых процэссов и

снижение уровня фнтогормонов.

6. Обработка экзогенными БАП и АБК проростков триады

Т. aestivum - Т. timopheevi - АЦПГ T.timopheevi показала, что ответная ростовая реакция (стимуляция, подавление) обусловлена прежде всего различиями в скорости прорастания семян этих геноформ.

7. 1Ъд влиянием экзогенной ГК у АЦПГ T.timopheevi вытягивался стебель, но не менялась масса корней и не снижался урожля. У АЦПГ Ae.variabilis ГК тормозила рост корней, стебель и лист*,я сильно удлинялись, растения погибали в фазе колошения.

6. Показано торможение росте стебля под влиянием ССС у всех АЦПГ. Рост корней у АЦПГ T.timopheevi при этом не нанялся, у АЦПГ Ае. variabilie стимулировался.

9. Изучение яро аде форы АЦПГ пшенкф в профссе онтогенеза выявило специфику взаимодействий ядра поеницы T.aeetlvum с различными типами чужеродной детоплазмы видов згилопса и пшеницы. Такие признаки, как модоое развитие вегетативной массы и интенсивное корнеобразование, прижосимые цгтоплазмой Ae,speltoidee а также повышение продуктивности растений могут быть использованы при дальнейшем селекщонном отборе.

Описок работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Нзавугамбониимана Бонавантюр. Аллоретоплазматические гибриды пшеницы и регуляторы роста// Тез. докл. IУ конференг^и молодых ученых. Цутцино, 1989. С. 122-123.

2. Макарова Р. В., Борисова Т. А., Бонавантвр H., Семенов О.Г. Некоторые ростовые особенности АЩГ яровой гтениде // Tes.докл.

П конференции научно-учебного центра <{язихо-химических методов исследований. Ы. :УДН, I989.C.200.

3. Макарова Р.В., Борисова Т.А., Бонавантор Н., Кефели В.И. Аллоцитоплазматические гибриды паенкф - физиологическая тест-система оденки формирования элементов продуктитости /Дез. I Всесоюзного совещания "Использование изогенных линий в селакф-онно-генетических экспериментах". Новосибирск, 1990. С. 31-33.

4. Borieova T. A. ,Kakarova R. V.,Bonavonture N. .liachaclcova I, Сегшак V. Changea In auxin and cytokinin contente in leaves

and roots of Triticum aestirum due to light treatment// Physiology and Biochemistry of cytokinine in plante.Abetr.of the Intern.Symposium.Liblioe,1990.- p.9

5. Макарова P.В., Борисова Т.А., Бонавантюр H., Семенов О.Г., Кефели В.И. Морфо-физиологические особенности алдоЕ^топлазмати-ческих гибридов поеницы и их реакция на регуляторы роста// Цэо-дукциокньЯ гроцэсс, его моделирование и полевой контроль. Саратов, 1990. С. 117-121,

6. Борисова Т.А., Бонавантор Н., Макарова Р.В., Семенов О.Г., Кефели В. И. Новые формы шениц - аллоцитоплазматические гибриды, их морфологические и физиологические особенности// Популяции рас-