Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические особенности и продуктивность зимневегетирующей ржи

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности и продуктивность зимневегетирующей ржи"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ РАСТЕНИЙ

На правах рукописи УДК 581.14; 633.14

МАНИЯЗОВА НАЗИРА АБДУКАДЫРОВНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗИМНЕВЕГЕТИРУЮЩЕЙ РЖИ

(03.00.12 — физиология растений)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ - 1992

Работа выполнена в Институте физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан.

Научный руководитель: академик АН Республики Таджикистан, доктор биологических наук, профессор X. X. Каримов.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор К. П. Рахманина кандидат биологических наук А. Э. Эргашев.

Ведущее учреждение: Институт ботаники АН Республики Казахстан.

о •

Защита состоится « . -Р . » ОкупхЛМоХ . . 1992 г. в . «Л . . час.

па заседании Специализированного совета Д 013.08.01 при Институте физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан (734063, г. Душанбе, ул. Айни, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И. Ганди АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан «. . . »....... 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат биологических наук Р. И. ЧЕРНЕР.

Актуальность теми. Одним из ваянейшях путей повышения эффективности утилизации энергии солнечной радиации.посевами сельскохозяйственны?: культур в условиях Средней Азии является использование зимнего полугодия для выращивания на орасаешх зеших холодостойких растений, цроявятдах способность к прерывистой вегетации при подзикзих сроках сева. Последовательное возделывание разных по экологии сельскохозяйственных растений в течение года < о сентября по апрель - зикневегетирую-щих культур и с апреля по сентябрь - теплолюбивых культур) дает возможность значительно интенсифицировать растениеводство, получать 2-3 урожая и э результате этого увеличить выход сельскохозяйственной продукция.

В природно-климатических условиях Средней Азии зимневеге-тирущие растения долявы отличаться рядом свойств, обусловливаниях способность к вегетащн при сравнительна невысоких температурах и приходах ФАР: внеокая холодостойкость, отсутствие состояния зшнего покоя, способность к возобновлению роста и отрастанию ранней весной при ^высокой тешзратуре, интенсивный рост и накопление за короткий период (к середине апреля) сравнительно большой биомассы (500-600 ц зеленой массы с I га).

Естественно, это требует разработка специальных подходов к созданию на-,фаз2вдого-гзвотической основе таких сортов сельскохозяйственных культур, которые отвечали бы перечисленным требоЕансяы. Несмотря па достаточно широкие исследования по физиологии замзевэгзкзрузэдих культур, разработке физиологических основ селекция сортов зямнввегетядпкзве культур, фп-зиолого-гвнетических парангтров я тестов, которые даошы учитываться а использоваться селекпнрнврагд, пока уделяется ка-ло харкания.

По оценкам селекционеров и результате« исследований, в настоящее время ваияучаяы сортом среда зишэвот'зтирущюс зерновых культур является сорт рги Вахшская-Пб, который в наибольшей степени отвечает упомянутым выаэ тробовашаш. Поэтому этот сорт Сил использован наки как модель для изучения физиологических особенностей зинневвгатирр^зих растений.

Цель а задачи исследований. В связи с этим бша поставлена цель - изучить физиологические особенности зишевегети»

рущзй рки сорта Вахшская-116 при разных сроках подзимнего сева с тем, чтобы'охара кт ериз ова ть основные параметры идеального типа сорта зерновой зимневегетирукщей культуры. Для дости-жеш^п этой цели бшш поставлены следущие задачи:

- изучить особенности роста зиыневегетирувдвй рай;

- иэуу«7ь динамику формирования фотосинтетического аппарата (площадь-листьев, фотосинтетяческий потенциал, удельная поверхностная плотность листа);

- изучить динамику накопления биомассы растений;

- определить величины чистой продуктивности фотосинтеза и КГЩ света в посевах;'

- изучить динамику содержания хлорофилла и Сахаров в листьях ржи в связи с ее устойчивостью к действию низкой температуры;

- определить корреляцию как ыевду отдельными физиологическими показателями злмневегетиругацей ржи, так и с факторами внешней среды.

Научная новизна. Впервые использован системный подход к изучению наиболее перспективного сорта зимневегетируюцей рки Вахшская-116. Дана оценка его роста и развития, продуктивности, устойчивости к неблагоприятным условиям зимнего полугодия, разработаны тесты на определение состояния растений в зависимости от сроков сева и метеорологических условии года.

Практическая пенность. Полученные данные моашо использовать при моделировании продукционного процесса эимневегетирую-щих зерновых культур, а также в качестве тестов на холодостойкость в селекционной работе. Эти данные полезны для практической селекции, они могут быть использованы для разработки модели адеатипа сорта зюшозегетируадей зерновой кулг.туры.

^пробашя работы. Основные результаты исследований апробированы на Республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской СОР (Душанбе, 1985 г. на Всесоюзной научной конференция "Фотосшггоэ и продукционный процесс" (Саратов, 1539 г.), на У международной симпозиуме молодых ученых по регуляции метаболизма растений (Варна, 1939 г. на Втором съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990 г.), на научной конференции "Изучение и рационал: ное использование природных ресурсов" (Уфа, 1990 г.), в закон-

ченном виде доложены на объединенном семинаре лаооратории физиологических основ интенсивного растениеводства и лаборатории экологической физиологии растений Института физиологии и биофизики растений АН Республики Таджикистан.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работа. Диссертационная работа состоит из введения, экспериментальной части, заключения и выводов, изложена на /<РЗ страницах машинописного текста, включает 4$ таблиц и 15 рисунков, содержат 20Z литературах ссылок, в том числе 20 - на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ УСЛОВИЯ ПРОБОДЕНИЙ, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ КССДЩОВАНЙа

Краткая характеристика природно-климатических условий Гиссарекой долины. Исследования проводились на экспериментальном участке Института физиологии и биофизики рестений АН Республики Таджикистан (г.Душанбе, Гиссарская долина, 806 м над уровнем моря) в течение 1985-1988 гг. Среднегодовая температура воздуха в Гиссарской долине составляет + 14,2°С, средняя температура в самом жарком месяце - июле 27,1°, в самом холодном месяце - январе - + 1,2°. Наибольшую повторяемость имеют зима с минимальной, температурой - 5... - 10°, однако эти похолодания непродолжительны и порой сменяются резкими повышениями температуры. Абсолютный минимум температуры воздуха - 27°. Годовое количество осадков, по многолетним данным, составляет в среднем 611 мм. Основное количество осадков выпадает в осенпе-зимие-ранневесеннлй период, максимум приходится на март-апрель.

Объест исследований. Объектом наших исследований была яровая рожь сорта Вахжская-116 (B-II6), выведенная в Вахлском фшшале НПО "Земледелие" Республика Тодаикистан Н.С.Паришку-рой (1979). Этот сорт является универсальной злаковой культурой, один из наиболее перспективных сортов среди зяшевегеги-' руищих хультуо. lire можно использовать в качестве позкнивной и промежуточной культуры в однолетнем кормовом клине, для подзимнего сева в люцерники прошлых лет и для подзимнего сева в глеядурадья хлопчатника (Паришкура, 1982). Отличается не только высокой холодостойкостью, но и способностью интенсивно от-

• ^ • к- •

. 4

растать при наступлении благоприятных условий ранней весной, относятся к числу наиболее скороспелых сортов..

Методы исследований. taбота проводилась в полевых условиях, вассвались секена таи B-II6 з I, И и Ш декадах сентября и октября в двух поЕторнсстях на дэдснках площадью 15 ъ? калдая-Норш вьгсева Сс»ин - 120 .сг/га. Проводилось изучение динамики роста, фенологиюсьаэ найлэдэлия, определение чистой продуктивности фхгосаштвтичзскаго -Еогвнщала, КВД ФАР, плодам ^вэржаоагяой вяотезсота листьев,, ва-«ыг-^глп т оба'гщ^лпгам нэтсде* (агчипорошч и др., IS3I; Тосшнг, Гуяяав, 1967; Foco, 1967';. Скорость нарастания биомасса оцред^гяян во Иагесгаду л Луаду (ingeotad , Lund , IS79), трфс-^зисшохетеские показателя определяли по В.П.Бе-дезко и Р.А.Уразелаэву Í2S86), содержание зеленых пигментов -по Вэгтктойзту (Sfettstein, IC57), еодэрваяие сахароз - по Дюбуа (Dubois , 1955). Этапе?.?:v:акт--хные данные подвергались стати-сягеосхей c5j3*o?:to ва SB4 до Б.А.Досгхахову (IS85).

ЙЛТ й EtfUffití ЗШЕВЕГШВУЩВЙ ЙШ

Анализ данных, подученных в теченде трех вегетационных сезонов, истязал, что линейный рост расгешй, скорость роста, цродолкительносгь §аз разся-ия е болкзоЕ степени зависят от сроков о«аа и зигеоролоютем^кс усяовей. .

Ргсха1;ля eeas^jphcsaa зоссвов, сфоржровав шгцшй узел яуяенма, a r-í.:-зеший триод рссхут довольно интенсивно, д^'сг. ; • ■ -5as-' гт^Саовакя«; а-даао усйгяоеия, хотя при сильных . сааг^з.члх .-ежатся надземные органы. Растения

о:ír;¿Jfbüio;:i орехе*; сева "кохрё^вт" зиздг с йазе кущений. В та-ооот-^апгч паи xv;mo aep&Hocaí з^юрозки, у них продолка-етс.- 34о ях здапк.'.иай к воздействию.,низкой

1с-'*'пэ1й' . oü. в patria годе njc scox сроках сева при на-

йт/вд&ж- 1лаго.1-г<л^ккх .дог «игетшщя условий вайлэдалсоь ак-«jbuícs »••-еЗдюмшае ьагатад^л. Вамвю-я £€шнэссеьвсго посэва 1.одзвркгчеся псврваденаэ* отрастая», восспнавлшвазт свои рос-TCEI"? Ф/ккцзй Е c'jc^'p- ¿asiyí. рйотэняя óoubo позднлх сроков cesa при ньсгудяешш благ-лряятных условна продолкавт расти и быстро-догоняет.- по шесте растения первых сроков сева. К на~ ступяешт фазы колошения по высоте растения всех сроков сева 'выравниваются.

Самый интенсивный прирост в высоту характерен для растений, ржи в весенний, наиболее благоприятный для вегетации перл-од. Это отмечалось во все годы исследований.

Различия в темпах роста отмечаются в зависимости от метеорологических условий. Величина абсолютной скорости роста в зависимости от снижения температуры перемещается во времени. Максимальные значения абсолютной скорости роста наблвдаются в осенний период на начальных этапах роста при сентябрьских сроках сева и затем при раннезазеннем отрастании после повревдения посевов заморозками. При позднеосенних сроках сева эта величина достигает максимума при интенсивном росте в марте - начале апреля. Высота растений ржи к моменну цветения и образования зерновок достигает 2 м, а в фазе полного колошения, когда наступает кормовая спелость, она равна 155-160 см.

Относительный прирост высоты растения, показывающий з какой отрезок времени растения растут с максимальной интенсивностью, у растений сентябрьского срока сева в начальный период роста составлял 0,95-0,99. Максимальный же прирост высоты у растений раннеосеннего срока сева наблюдался весной (в марте) и составлял 1,38-1,42.

Наступление кавдой фазы развития находится в зависимости от сроков сева. Наиболее растянутый период - это фаза кущения и выхода в трубку.. Независимо от сроков сева, начиная с фазы ■колошения, рост и развитие у растений рай проходят одинаково и сумма температур для прохождения фазы колошения, цветения и созревания мало отличаются в зависимости от сроков сева.

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗШНЕВМ'ЕТИРУЩЕЙ ВШ

Биологическая продуктивность в зависимости от сроков сева. При всех сроках сева в вегетационные периоды 1985-1986 гг. и 1986-1987 гг. накопление биомассы происходило постоянно,бёз заметного снижения, хотя в целом и отмечалось подмерзание растений в ноябре-декабре. И только в зимнее полугодие.1987-1988 гг. наблюдалось снижение общей биомассы в феврале при повторных заморозках, отмечавшихся в январе и- феврале.

.Растения при посеве в середине сентября накапливали биомассу постоянно, в течение всего осенне-зимнего периода. И, не. смотря на то, что при зимних заморозках наблюдалось подаерза-

ние листьев и приостанавливался линейный рост, биомасса накапливалась, но с низкой скоростью.

Растения октябрьских сроков сева отличались от растений сентябрьских посевов более плавным накоплением биомассы во все годы исследований. Саше высокие величины биомассы отмечались при посеве в I и П декадах октября. При этих сроках сева накапливалось до I600-I9GQ v/i,? сухой кассы. Самая максимальная скорость нарастания биомассы у них отмечалась в конце марга-алре-ле, что позволило им за более короткий срок накопить большую биомассу, чем при раннеосенних сроках сева. Растения самых поздних сроков сева ~ 28 октября 1985 г. и 1986 г., а также 2 ноября 1987 г., несмотря на сравнительно высокую скорость нарастания биомассы в весенний благоприятный период, все не отставали по накоплению общой биомассы от растений раннеоктябрь-ских посевов.

В начале вегетации скорость нарастания биомассы в сутки выше у растений раннеосенних сроков сева (ряс. I), однако у них so наблюдается в большей степени п потеря биокассы.зимой, пол низких псдокителышх температурах и заморозках. У растении при октябрьских сроках сова так ко, как и в посевах 1987 г., воспой отмечалась самая высокая скорость нарастания биомассы в супа, что обеспечило быстрое накопление биомассы в третьей декаде апреля, б фазу колошения, когда надземную биомассу можно использовать на кормовые цели.

Таким образом, сроки сева и метеорологические условия оказывают прете влияние на скорость прироста общей биомассы и на накопление ее в период кормовой спелости.

Соотношение биомассы органов растений. Распределение сырой и сухой биомассы по органам растений подвергается существенным изменениям в зависимости от сроков сева и этапов вегетации растений рки. Условия года также оказывают существенное влияние на перераспределение ассимилятов по органам растении.

Так, биомасса листьев у растений при раннеосенних сроках сева на начальных этапах вегетации была сравнительно высока, ее доля в накоплении общей биомассы за этот период, к 20 декабря, составляла от 41$ до 45$. Затем, несмотря на то, что биомасса листьев продолжала увеличиваться, ее доля в общей биомассе снизилась к февралю до 24-28$, но за это же время возросла

1—:—^-т-1-[-г

I II III IV У

Рис.1. Изменения скорости ггарасташш биомассы у рки В-116 в зависимости от сроков сева (1987-1988 гг.):

1,2,3 - сентябрьские сроки сева, 4,5,6 - октябрьские сроки сева. Периоды учета: I - 13.П-25.ХП, П -25.ХП-28.1, Ш - 28.1-25.П, 1У - 25.П-28.Ы, У - 28.Ш-27.1У.

доля стеблей в общей биомаисе до 55-60$. Следует такие отме- ' тить высокую долю корней в осенне-зимний период в сухой биомассе растений сентябрьских сроков сева (20-30$). При дальнейшей вегетации после зимних неблагоприятных условий их доля в накоплении общей биомассы снижается из-за оттока пластических веществ из корней в надземные органы для участия в процессах, связанных с повышением устойчивости растений к низким температурам. При благоприятных весенних условиях самая высокая доля в общей биомассе принадлежит стеблям, на их формирование идет больше половины всех ассимилятов.

Листовая масса постепенно увеличивается при сентябрьских сроках сева. Максимальная величина биомассы листьев отмечалась в марте и апреле и достигала в 1986 г. 189-249 г/ы2 сухого веса . Однако доля листьев в общей биомассе весной в 2-3 раза снижается, в то время как доля стеблей увеличивается до 57-60^. Весной происходит перераспределение ассимилятов так, что основная их доля используется на формирование стеблей и репродуктивных органов (колосьев).

В более холодное зимнее полугодие изменяется и структура биомассы растений. Так, в 1987-1988 гг. наблюдалось подмерзание растений при повторных заморозках в январе-феврале, биомасса листьев.снижалась, но в общей биомассе их доля оставалась высокой. В феврале доля листьев в биомассе составляла при сентябрьских сроках сева от 26% до 32$ и лишь в марте-апреле, при интенсивном образовании стеблей и репродуктивных органов, вес которых увеличивается более чем в 2 раза, доля листьев в общей биомассе снизилась.

При позднеосеннем сроке сева структура посева иная: в позднеосенний период большую часть биомассы составляют листья, при зимних заморозках они меньше повреждаются, а в периоды потеплений наблвдается возобновление их роста.

Весной, при благоприятных условиях, при всех сроках сева происходит интенсивное формирование посевов, очень высок прирост стеблей и репродуктивных органов.

Меняется и скорость прироста сухой биомассы по органам за сутки в зависимости от сроков сева и от метеорологических условий, Как видно из рисунка 2, при раннеосенних сроках сева скорость нарастания биомассы листьев на начальных этапах вегета-

I-1-Г"

IV V

I II lil IV V

IV V I II lil IV V

Гис.2. Скорость нарастания сухой биомассы органов рки в зависимости от сроков сева (19871988 гг.).

1,2,3 - сентябрьские сроки сева; 4,5,6 -октябрьские сроки сева. А - листья, Б -стебли, В - корни.

Периоды учета: I - 13.Х1-25.ХП.1987 г.; П - 25.Щ.1987-28.1.1988 г.; Ш - 28.1.-25.П.1988 г.; 17 - 25.П.-28.Ш.1988 г.; У - 28.Ш. - 27.1У.1988 г.

ции при благоприятных осенних условиях выле по сравнению с растениями позднеосенних сроков сева (исключение составляют растения посева 4 и 5* октября,, которые по характеру скорости нарастания листьев можно отнести к растениям сентябрьского срока сева). Однако быстрое нарастание листьев у растений сентябрьского срока сева,- способствующее интенсивному формированию корневой системы и стеблей, не обеспечивает адаптийные процессы у этих растений к в первые же заморозки повреждаются листья, а в некоторых случаях, при более сильных заморозках на-блвдается и повреждение стеблей. Наблюдается потеря биомассы. При наступлении благоприятных весенних условий снова повышается скорость нарастания биомассы листьев и особенно стеблей. Позднеоеонние посевы превосходят раннеосенние почти в 2 раза, что позволяет растениям этих посевов догнать по общей биомассе раннеосенние посевы и даже накопить ее больше. Анализ трехлетних .данных по скорости нарастания биомасса хорной у растений при разных сроках сева показал, что при раннеосенних сроках сева самая высокая величина отмечалась в осеннее время, затем происходило резкое торможение роста, частичная потеря биомассы при зимних заморозках, в период с декабря 1987 г. и до конца февраля 1988 г. При позднеосенних сроках сева такой потери биомассы корней не отмечалось, а при раннеосенних сроках сева '(5 и 14 октября) отмечалось увеличение скорости нарастания биомассы корней в период с 25 января по 25 февраля. Самая высокая снорсг.ть нарастания биомассы корней за сутки у растений пря позднеосенних сроках сева наблюдалась весной и достигала 3%.

Динамика накопления биомассы и коэй&иоиеит хозяйственной эффективности. Как известно, обаая '0ио;ласоа. накапливаемая посевами, не в полной мере определяет выход хозяйственного уповая. Направленность ассимилятов на формирование хозяйственно-полезной часта урожая, в нашем случае велгиой кормовой массы ржи, - один ид Бажнейшлх факторов, определяемых сортом, сроками сева, густотой стояния, метеорологическими условиями и т.д.

Выход кормовой массы в значительной степени зависит от сроков сева. При раннеосенних сроках с~ва, включая и 4 октября 1986 г., к концу января накапливалось 123-155 д/га зеленой кормовой массы, а при позднеосенних сроках сева - до 70 ц/га, по сухому весу это составляло 27-35 ц/га и 12 ц/га соответст-

ценно. Осенне-зимнее полугодие 1987-1988 гг. было более благоприятно по метеорологическим условиям для прироста надземной биомассы и в этот год к концу января запас надземной массы составил I77-2II ц/га, а в декабре - до 155 ц/га, т.е. столько ке, сколько растения отях сроков сева накопили в январе 1987 г. При позднеосенних сроках сева (14 октября я 2 ноября 1987. г.) величина надземной массы составила в декабре 22-49 ц/га, а в январе - 53-55 ц/га. В целом такая надземная касса не представляет хозяйственной ценности, в то время как при раннеосен-них сроках сева уборка сравнительно большой надземной массы представляется эффективной. Инт&нсишыи весенний роит цоззоля-зт ¿ш щи всех сроках сева сформировать достаточно c-.vf.qy» хозяйственно ценную массу (от 564 до 684 ц/га). Поздпеосешше посевы, не пострадавшие от ссегше-зимних низких температур, накопили больше надземной массы.

Коэффициенты хозяйственной эффективности посевов рки (0,8), рассчитанные для растений всех сроков сова за три года, показывают,, что рожь B-II6 - высокопродуктивная зимневеге-тируицая кормовая культура, у которой значительная доля фотосинтетических продуктов утилизируется на -формирование надземной кормовой массы.

ЭЛЕМЕНТЫ ФОТОСШТЕТМЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Длошаяь листьев и Фотосинтетический потенциал посевов. Изучение динамики формирования листовой поверхности посевами ржи.Дри разных среках сева и в разные вегетационные периоды показало, что при рзннеосенних сроках сева, к декабрю формируется листовая поверхность от 13 до 20 тыс. м^/га, что обеспечивает быстрый рост и накопление биомассы. При наступлении зимних похолоданий происходит частичное подмерзание листьев, уменьшение листовой поверхности. Однако ранней весной, в благоприятный период для вегетации, происходит интенсивный рост листьев и увеличение .чистовой поверхности.

' У растений октябрьских сроков сева до зимних похолоданий сфс£Птрпетваотся площадь листьев, почти.в 1,5-2 раза меньшая,..-, > чем я у 'чзнтябрьеккх сроках. По при наступлении заморозков листья / ,:та поврездаются значительно - меньше и почти во все годы исследований в январе и феврале, наблюдается, хотя и мед-:--

ленное, нарастание листовой поверхности, благодаря чему при .наступлении, благоприятного весеннего периода рост и накопле-' нкс биомассы у растений более поздних сроков сева более интенсивны, чем у растений раннеосенних сроков. После энергичного „ нарастания листовой поверхности весной, в фазе цветения -листья подсыхают и постепенно отмирают., Максимальная величина площади листьев отмечается в фазе колошения-цветения (от 44 до 65. тыс.м2/^ - у растений раннеосенних сроков сева и от 43 до 70 тыс.й^/га - У растений позднеосенних сроков сева), а затем листовая позер'^ос.ь уменьшается за счет интенсивного оттока ассимилятов в репродуктивные органы, в результате ния-1;яв листья увядают и отмирают.

ФП по'годаы исследований колеблется от 3,6 до 5,8 млн. м2/га-сут. и от 3,1 до 4,7 кдн.м2/га-сут. соответственно.

Большая величина площади листьев не всегда соответствует большей величине ФП. Это связано с прерывистым характером нарастания листовой поверхности у зимневегетирующей ржи и с более интенсивным отмиранием листьев (никних и средних ярусов) б фазе колошения у посевов с большей площадью листьев.

Поскольку нарастание общей биомассы зависит от работы листьев, интересно было узнать, какова продуцирующая способность одной единицы массы листьев в общей биомассе.

В зависимости от нарастания общей биомассы увеличивается "нагрузка" нг единицу массы листьев. Так, в начале вегетации на I г листьев < ) приходится 1,8-3,1 г общей биомассы, ( V/ ). При зимних неблагоприятных условиях для ьегетации "нагрузка" па еданигу массы листьев увеличиваемся. Это свидетельствует, что кес<лотрд на приостановку нарастания листовой массы и даже частичное ьовреаденио листьев заморозками, на них ложится основная "нагрузка" при шгагоании растений. А самая высокая "нагрузка" на I г лигтьиь отмочается при весенней Езгетации, кох'-да интенсивно растут стебли и регрсийт.тявше органы.

Информативным показателем у'лсткя листьев в накоплении общей биомассы является расчет вакгшшьаемой биомассы на единицу площади листа, поскольку при увеличении удельной поверхностной плотности листьев (УШШ) площадь листьев может снижаться, а работа листьев - оставаться активной. Показатель отношения общей биомассы ( и ) к единице площади листьев ( ь )

дает информацию о работе листьев в течение всей вегетации. Высокие значения (и/ь ) у зимневегетирующей рад В-116 свидетельствуют об активизации работы ассимиляционного аппарата, что обеспечивает получение большой биомассы.

Удельная поверхностная плотность листьев (УППЛ). Известно, что УПП листьев различных видов и сортов варьирует з широких пределах. На рис.3 представлены результаты изучения УПШ1 з сравнении с величиной листовой поверхности у ржи в-течс-.ш<? трех лет исследований при равнеосенних (сентябрьс::лх), сс-аде«-осенних (октябрьских) и подзимних (ноябрьских) сроках озва. Как видно из рисунка, у молодых растущих листьев раинеосенних сроков сева на начальных этапах роста УППЛ сравнительно низкая. Вероятно, это связано с тем, что в этот период при достаточном количестве тепла и влаги происходят интенсивные ростовые процессы, быстрое нарастание листовой поверхности и интенсивный отток ассимилятов на построение узла кущения а корневых систем.

Можно считать, что у рзш на начальных этапах веготапли ассимлляты, расходуемые на рост листьев, в основном используются на увеличение плотности ассимилирующей ткана. УПШ1 в конце октября достигало 0,37-0,40 г/дг/', а листовой индекс - I. В начале ноября у растений равнеосенних сроков сева происходит резкое увеличение (в 2-3 раза) листовой поверхности, особенно у растений самых ранних сроков сева. УППЛ в этот период тоже повышается, но в меньшей степени - в 1,5 раза.

За счет накопления в листьях неиспользуемых на ростовые процессы ассимилятов УПП в зимнее время в. листьях ржи изменяется незначительно и остается на достаточно высоком уровне -0,60-0,72 г/дм*\ Максимальные величины отмечаются в фазах колошения и цветения. Затем, при- интенсивном образовании стеб- .. лей к репродуктивных органов УПП снижается, т.к. усиливается оттек ассимилятов- на формирование этих органов, а также из-за старания листьев. Прк октябрьских сроках сева происходит постепенное увеличение УППЛ. Веслой, при оптимальных условиях ' вегетации закономерность распределении аосикялят'ов кезду ли- ; стьями и новообразувдимися органами (стебли, колос) одинакова у растений всех сроков сева и эти показателя выравниваются.

Независимо от сроков сева и года исследований отмечается положительная корреляция меяду УППЛ и биологическим и хозяй-

ЯШ (А) при ганиеосенних (I) и позднеосенних (Ш сроках сева: 1,2,3 - сентябрьские сроки сева, 4,5,6 - октябрьски о сроки сева

* 15

ственным урожаями ( - - 0,68-0,99).

Чистая продуктивность фотосинтеза и коэффициент полезного действия света. Полученные нами данные свидетельствуют о том, что при всех сроках сева прирост бяомассы не прекращается в течение всего осенне-зимне-ранневесевнего периода.- Исключение составляет зимний период 1987-1988 гг., когда после продолжительных зимних похолоданий наблюдалась потеря биомассы у раннеосен-них посевов. ЧИФ снижается, а в январе-феврале потеря биомассы' составляет 0,45-1,12 г/м2.сутки. У яозднеосенних сроков сева в зимние-месяцу наблюдается только уменьшение суточного прироста биомассы и ЧИФ у них снижается, но не прекращается ассимиляционная деятельность листьев и, в конечном итоге, наблюдается прирост биомассы. Саше вдсокие величины ЧПФ отмечаются у растений всех сроков сева весной. Таким образом, можно выделить 3 периода по интенсивности работы листьев на накопление общей бяомассы: осенний - с сентября по декабрь, отличающийся высокими величинами ЧПФ;- зимний - ослаблением ассимиляционной деятельности листьев, а в некоторые годы, при особо низких температурах, прекращением работы листьев на нарастание биомассы; весенний, отличающийся высокой интенсивностью фотосинтеза и максимальными величинами ЧПФ.

Нами установлено, что саше высокие величины ЧПФ были у растений октябрьских сроков сева (5-25 октября). Эти сроки можно считать наиболее перспективными с практической точки зрения.

Для оценки величины общей продуктивности посевов и эффективности утилизации энергии солнечной радиации обычно используется показатель КОД от приходящей ФАР за вегетационный период. Мы рассчитывали КДЦ света от падающей на посев ФАР за вегетационный период в зависимости от сроков сева и, следовательно, от условий, сложившихся в тот или иной год. КОД ФАР в посевах зимневегетирующей ржи сравнительно высоки и колеблются от 2,3 до 4,3$ от падающей на посев шАР. Максимальные величины отмечаются в посевах октябрьских сроков сева, хотя и изменяются в некоторых пределах по годам.

СОДЕШНИЕ ХЛОРОФИЛЛА В ЛИСТЬЯХ ЗИМНЕВЕШИРУВДЕЙ Р1И

Анализируя полученные данные по динамике содержания зеленых пигментов в листьях зимневегетирующей ряш, можно заключать,

что в.течение осенней вегетации происходит усиленный синтез и обогащение фонда хлорофиллов. Затем, с наступлением похолоданий, заморозков количестве пигментов снижается, а в марте-апреле происходит интенсивный синтез и восстановление пигментного фонда (рис.4). У растений ранних сроков сева низкие температуры вызывали больший распад пигментов, чем у растений, высеянных в октябре. Содержание пигментов снижается у растений сентябрьских сроков сева в 1,5 раза, а при более поздних сроках сева это снижение проявляется слабо и даже.отмечается постепенное увеличение содержания пигментов. Это говорит о том,что растения октябрьских сроков сева характеризуются большей устойчивостью к неблагоприятным условиям.

• Важной отличительной особенностью зимневегетирующих растений является способность их к быстрой активизации фотосинтетической деятельности, обновлению фонда пигментов и восстановлению структуры пигментного аппарата после действия низких температур (Каримов, Чернер, 1952).

СОДЕШНИБ САХАРОВ В ЛИСТЬЯХ И УЗЛАХ КУЩЕНИЯ ЙШ

У растений рашюосешшх сроков сева в листьях достаточно высоко содержание Сахаров при интенсивном росте растений на начальных этапах (рис.4). Хорошо прослеживается зависимость накопления растворимых Сахаров от метеорологических условий осени. Так, в 1986 г. даже небольшое количество осадков в сентябре дало толчок интенсивному росту и синтезу сахароз. Их содержание в листьях составляло до наступления заморозков 4,0-4,552 на сырой вес, а в узлах кущения - до 5,4$, в то время как в условиях теплой, но О^лэе сухой осени 1987 г. - 2,5-2,9$ и 3,13,6$ соответственно. В декабре 1986 г. при наступлении низких отрицательных температур, до - 5..'.-Ю°С, первоначально отмечалось небольшое снижение суши Сахаров, по-видимому, как реакция на сильный температурный стресс, но в январе снова повысилась температура и увеличилось содержание Сахаров до '4,9-5,4$, а в узлах кущения - до 6,3-7,1$. При интенсивных ростовых процессах весной, При благоприятных метеорологических условиях, содержание растворимых Сахаров, используемых на рост вегетативных и особенно репродуктивных органов ржи, в листьях снижается. У растений октябрьских посевов наблюдается меньшее снижение суммы Сахаров при наступлении ноябрьских и декабрьских замороз-

г/м*

о.оа

006

мг/г 4.0

2.0

от

аог

XI

г

II/

1600

008

МО

0.06

1000

мг/г

4.0 ■004

600 -

2.0 -002

200 -

0 — О

г/мг

т)600

Рйс.4. Соотношение биомассы листьев, содержания Сахаров и сушарного содержания .. зеленых пигментов (1986-1987 гг.). I - раннеосенние сроки сева (1,2,3 -■ сентябрьские), П - позднеосенние сроки сева (4,5,6 - октябрьские). А .- содержание Сахаров в листьях, г/г сыр.веса, Б - биомасса листьев, г/м*% В - суммарное содержание пигментов, мг/г сирого веса.

ков и быстрое восстановление их фонда в январе в листьях и уз-'лах'кущения, что обеспечивает большую устойчивость к неблагоприятным условиям зимнего полугодия.

Интенсивное накопление я использование Сахаров на ростовые процессы обеспечивает быстрое накопление биомассы. -

Таким образом, в осенний период вегетации у растений ран-неосенних и позднеосенних сроков сева происходит накопление Сахаров перед наступлением похолоданий, а таксе увеличение биомассы, что связано с процессами адаптации к отрицательным температурам в зимний период.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные нами -материалы дают основание сделать некоторые обобщения, касающиеся физиологических особенностей и продуктивности зимневегетирутацей ржи сорта Вахшская-116 в условиях Таджикистана. Эта рожь по устойчивости к неблагоприятным факторам среды, по характеру накопления и распределения фотосинтетических ассимилятов, по реакции на метеорологические условия выращивания в зимний период года является одной из лучших кормовых культур для посева на освобождающихся после уборки основных летневегетирующих сельскохозяйственных культур (хлопчатника, кукурузы, овощей и т.д. ) орошаемых землях в долинных районах Таджикистана.

Анализ ростовых функций, накопления хозяйственно ценной части урожая (кормовая масса); элементов фотосинтетической деятельности, усвоения и утилизации солнечной энергии в урожае дал возможность представить модель идеатипа зимневзгетиру-гацей ржи, так,как ее можно представить по имеющимся на сегодняшний день данным. Морфо-физиологические показатели, являющиеся интегральным выражением фотосйнтетической деятельности и ростовых процессов, позволили оценить донорно-акцепторные отношения между всеми органами растений в зависимости от сроков их сева и метеорологических условий зимнего полугодия в годы исследований.

Степень устойчивости к неблагоприятным условиям в осенне-зимне-ранневесенний период вегетации у ржи определяется комплексом физиолого-биохимических изменений. В листьях ржи при позднеосенних сроках сева быстро накапливаются растворимые са-

хара до наступления зимнего холодного периода. Максимальное количество растворимых Сахаров отмечается в декабре-январе, независимо от сроков сева, затем, при наступлении теплого ранксве-сеннего периода, когда наблюдается интенсивный рост, сахара используются на образование структурной биомассы и только поело того, как сформировывается колос, содержание Сахаров в листьях снова повышается.

Содержание зеленых пигментов в листьях - более стабильный . показатель. При раннеосенних сроках сева при неблагоприятных условиях в зимние месяца их количество снижается за счет повреждения листьев и в результате действия заморозков. Однако снижение содержания пигментов невелико и при наступлении благоприятных метеорологических условий фонд зеленых пигментов восстанавливается. В меньшей мере происходит сникение .суши хлорсфиллов у растений позднеосенних сроков сева. Сумма зеленых пиментов у них почти не снинается. Происходит постоянное накопление и обновление хлорофилла а и в, что указывает на высокую устойчивость фотосинтетического аппарата к неблагоприят-вш условиям роста и развития растений рки октябрьских сроков сева. Эти сроки сева рекомендуются для посева рки B-II6 в производственных условиях на хлопковых зегллнх (после сбора урожая хлопка).

Сопоставление испытуемых в лаборатории физиологических основ интенсивного растениеводства более 40 образцов ржи из коллекции ВИР им.Н.И.Вавилова, из различных экологических зон (Новосибирск, Минск, местные сорта) (Каримов, Чернер, 1984; Каримов к др., 1988) показало, что в наибольшей степени по многим показателям, определяющим рост, развитие, устойчивость к неблагоприятным условиям и продуктивность, идеальному типу отвечает яровая ронь сорта Вахиская-116. Анализ многолетних данных позволяет придти к заключению, чго яровые формы и сорта ржи в наибольшей степени отвечают требованиям, предъявляв:.™ к зимневегетирую-щим растенишл, поскольку они обладают высокой холодостойкостью, способностью к отрастанию при пониженных температурах и высокими репарационными способностями. В отличие от них озимые сорта (новосибирские и белорусские сорта и формы ржи) в достаточно благоприятных условиях в зимнее время вступают в состояние покоя и не возобновляют вегетации до конда марта. Они характеризуются

накоплением очень низкой биомассы к середине апреля. Несмотря на чрезвычайно высокую холодостойкость озимых сортов,они не представляют интереса с точки зрения возделывания их в качестве промежуточных зимневегетирующих культур из-за продолжительного периода вегетации и низкой урожайности зеленой кормовой массы, накапливаемой до посева основных летнезегетируюдих культур (первая декада апреля).

ВЫВОДЫ

1. По характеру абсолютной скорости роста и относительного прироста весь период вегетации зимневегетярующей ржи сорта Вахшская-116 можно подразделить на 4 периода: осенний (сентябрь-декабрь) - быстрый рост при благоприятных гидротермических условиях, до наступления похолодания; зимний (декабрь-февраль) - медленный рост, приостановка ростовых процессов в саше холодные дни и активизация роста в отдельные периоды потеплений; ранневесенний (март-апрель) - возобновление роста, интенсивное отрастание поврезденных заморозками растений, прохождение фаз трубкования, колошения и цветения; весенне-ранне-летний (май-начало июня) - замедление роста, формирование колоса, созревание зерна до полной спелости.

2. Наибольшую холодостойкость зиыневегетирующая рожь проявляет при высеве семян в период с последней декады сентября до последней декады октября. Отличительной особенностью зимне-вегетирущей ржи сорта Вахшская-116 является способность к достаточно интенсивному возобновлению роста при сравнительно невысокой температуре воздуха и низком приходе ФАР в конце ф.евра-ля-начале марта. При наступлении наиболее благоприятных.для роста и развития ржи условий (март-апрель) у растений при оптимальных сроках сева абсолютный суточный прирост достигает 3-4 см, а в отдельные дни - до- 6-8 см в сутки и уже к середине апреля высота растений достигает 150-180 см. При оптимальных октябрьских сроках сева сумма эффективных температур для вегетации ржи сорта Вахшская-116 выше 0°С составляет 1000-1200°, а выше +5°С - 600-800° (до фазы колошения, когда растения скашиваются на кормовые цели).

3. Листовой ивдекс ржи сорта Вахшская-116 составляет от 4,3 до 7,0, фотосинтетический потенциал посевов - ■or 3,6 до 5,

млн.ь^/га»сутки. Удельная поверхностная плотность листа равна в среднем 0,57-0,58 г/дм2, причем наибольшая величина УШИ характерна для листьев ржи октябрьских сроков ссва (0,70-0,73 г/да2).. Максимальные величины чистой продуктивности фотосинтеза у ¿астений всех сроков сева отмечаются в период наиболее интенсивного роста - в-конце марта-начале апреля (8-10 г/м2 площади листьев в сутки). Средняя ьеличчна чистой продуктивности фотосинтеза у гаотвяиЗ ¿.-заиэосеннпх сроков сева ниже (3,£-4,С . г/гГ* сутки), чзм у рг::с-1'б1шй октябрьских срсг.оз oesa (4.2-5,2 г/?г »сутки). КОД от падающей на аосеа ФАР соозс^иадя? £.3-4,3^, причем с наибольшей эффективности» используется SAP з посв^г:» октябрьских сроков сева

4. Биологическая продуктивность при оптимальных сроках сева равна 1,6-1,9 кг/м2сухой массы, максимальный прирост биомассы наблвдается с конца марта до середины апреля и составляет з среднем 10 г/и2-сутки. Отмечается тесная корреляция ;;езду урона ем биологическим, хозяйственным (кордовая масса), пло-Еадыо листьев и фотссинтетяческим потенциалом ( г = 0,80-0,39). Установлена положительная, но слабая корреляция тгщг интек- " сиввостыа фотосинтеза, чистой продуктивностью фотосинтеза и накоплением хозяйственной я обцей биомассы. Удельная позорхчост-ная плотность листа хорошо коррелирует с величиной ллощэди листьев и биомассой. Между накоплением зерна и фотосинтетяческрм потенциалом существует тесная связь лкль до определенного периода нарастания площади листьев я биомассы.

5. Выявлена доля участия каздого органа в накоплении общей биомассы и в соотношении надземной хозяйственно-полезной частя к аедзэмпсЯ в зависимости от сроков сева и температуры. При раня-госеюсп сроках сева наблюдается интенсивное нарастание надземных органон (листьев, затем стеблой). Доля листьев

в общей биомассе составляет 50? и более, стеблей - 3D%t корней - 2С$. В тависимослй от «летеор-ологдчесдих условий года соотношение это кеняотся. В xowroo, Елгслув осень яадзэмяая Hicsb в 5 раз npeeasasT иодзещ»?), a tp;i неблагоприятных условиях. осеннего периода (охсутсвае з достаточном количестве шиги) .только з 2-3 раза, Отношение обпей бяошеен к единице площади при раннеосеннлх сроках сева составляет' от 130 до 300 г/м2 листьев, при позднеосснЕвх - 150-280 г/м2. Скорость нара-

отапия массы стеблей и колоса у растений при позянеосенних сроках сева почтя н Z раза вше, чем у растений при раинсоссшшх сроках сева, в результате чего быстро формируется обдан биомасса, равная биомассе раннеосенпих носов on. - .

G. Повышенная устойчивость ржи сорта Вахшская-116 к небла-гопрпятним условиям в зяшее полугодие обусловливается высоким содержанием растворимых сахароз в листьях и узлах кущения, сравнительно высокими величинами У1Ш и устойчивостью фотосин-тстичсского аппарата к дейгсгвк» низкой темпоратуры (содержание хлорофилла да&е при заморозках до -IQ°C снижается в зимний период не более, чем па 15"').

7. Па основании получению; данных можно характеризовать сорт Вахшская-116 гак сорт, близкий к идеальному типу зпм-незегеырущей культуры, и в наибольшей степени соответствующий условиям ц«гегащш з течение зимнего полугодия.

СПИСОК РАБОТ, ОПУШКОВАШМ ПО ТШЕ ДИССЕРГАЩИ:

1. Мапилзова Ü.A. Содержание Сахаров в листьях зимневеге-тярувдей ржи в связи с ео холодостойкостью /Д!атериалы респ. иауч.-теоретдч.конф. молод.учен, и специалистов Таджикской ССР. Тез.докл. (секция биологии). - Душанбе: Дониш, 1985.- С.38-39.

2. Ыапиязова Ii.А., Чернср Р.И., Каримов Х.Х. Продуктивность перко-ржаной травосмеси с зависимости от норм высева сс-ии //Изв.ЛК ТадаССР.Отд.биол.юу!-:,»2,1988.- IQ с. - Деп. в ЙИШИ, й 7176 B8I.

3. Каримов Х.Х., Чернер Р.И., Маниязова H.A., Рахимов ХЛ.1. Испытание новых образцов ржа в качестве зимневегетирующих про-вийуточных культур //Изв.АН Т'а,!5кССР.Отд.биол.каук,^1Д989.-Деп. 1! ВИНИТИ, Js Ô533-B-88 от II.08.88,86 с.

4./4snljasova M.A. ¡¿¿t phutocyjithosis• productivity of win-

-

':«rv«geta1' Ive rye "Va- дзЦ^К.'луп-116" //',' International yoo-ih Symp'-siUM or, plrnt !-;Dtri^olisn regilntion.- Varna, Swlgaria, I9JD.- P.6£.

5. Каримов ХД., Болючеико И.С., Лсрнар Р.И., Каримов И.А., Кибека А.И., Кураков В.В., Дервзвива Г-.П., Йадарцева В.И., Маниязова H.A., Уртаева И.П., Юсупов Д. Интенсивное возделывание кормовых культур в Яванской долине Таджикистана //ВИНИТИ, J« 3492-В 90.- Душанбе, 1990. - 205 с.

"23 - V

6. Каримов Х.Х., Черлср Р.И., Рахимов Х.М., Маниязоза H.A., Уртаева Ii.П. Фотосинтез и продуктивность промежуточных зкмневегетийтоцих кормовых культур // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. - Под ред.В.А.Кушкова.-Саратов, 1990. - С.73-77.

7. Ыаниязова H.A. Листовая поверхность и удельная поверхностная плотность листа у зишевегетирувдей ржи //Науч.кону. "Изучение и рациональное использование природных ресурсов? -Тез.докл. - Уфа, 1991. - С.55.

JIU-

Подлинно :. почать 2С..СС.?2г:. 5ормст "СхГ'-'г/ТГ,.

Гумчге 'П-л.-Ч-С^е?^^ пелггть. Ус л. пег-, л.1 Усл.ктд.-оут.Т,С. Уд.изд.п. 1,3. Тираж Т-Г". ?.окэз 17" Типогрл'ия Дкидвда« к?ук Тадкикско? СТ 73-1С"" г. Душш^г уч. А"'ни" ГС! корп."