Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические механизмы кислородного обеспечения некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в условиях высокогорья и мышечной деятельности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические механизмы кислородного обеспечения некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в условиях высокогорья и мышечной деятельности"

Российская Академия медицинских наук СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

Р Г 5 ОД институт физиологии

На правах рукописи

УДК 012.2+591.4: 612.273 + 612.766.1

БАЛЫКИН Михаил Васильевич

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ И СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ У СОБАК В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ И МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

03.00.13. — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск 1994

Работа выполнена в лаборатории морфологии"адаптации Института физиологии и экспериментальной патологии высокогорья HAH Кыргызской Республики

Официальные оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор Доктор биологических наук, профессор Доктор медицинских наук, профессор

Ю. А. Власов В. Б. Кошелев К А. ПЬшенко

Ведущее учреждение - Институт физиологии им. Е П. Павлова РАН (г. Санкт-Петербург)

заседании специализированного совета Д. 001.14. 01. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии СО РАШ (630017, г. Новосибирск, ул. Тимакова 2). ',

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологи! (X) РАШ.»

Автореферат разослан /о Ь/■>•*'_1994 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук А. Г. Елисеева

Защита состоится

часов на

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. История систематизированного изучения вопросов о влиянии гипоксии на организм человека и животных насчитывает уже более ста дет, однако до настоящего времени остается одной . из актуальных проблем современной биологаи и медицины. Это связано с тем, ' что в процессе жизнедеятельности организм сталкивается и вынужден приспосабливаться к гипоксии самого различного генеза.

Одной из наиболее широко распространенных в природе форм кислородной недостаточности является гипоксическая гипоксия. Промышленное освоение горных регионов, проведение военных, спортивных, оздоровительных и других мероприятий ставят перед прикладной биологией и медициной проблемы, связанные с разработкой методов отбора, оптимизации процессов адаптации и сохранения высокой работоспособности человека в экстремальных условиях внешней среды, что невозможно без понимания механизмов приспособления организма к гипоксии. Б настоящее время накоплен обширный экспериментальный материал об изменениях внешнего дыхания, крови и кровообращения в условиях высокогорья, установлены механизмы регуляции этих систем и их роль в процессе адаптации к гипоксичес-кой гипоксии (Сиротиния, 1936; Барбашова, 1961; Слоним, 1949-1982; Колчинская, 1964-1991; Шррахимов, 1964-1992; Агаджа-нян, 1971-1989; Данияров, 1967-1994; Исабаева, 1971-1982 и т. др.). Вместе с тем, многие аспекты участия этих систем в удовлетворении кислородного запроса и компенсации гипоксии остаются махоразработанными. Одним из них является вопрос об особенностях удовлетворения кислородного запроса и компенсации гипоксии в отдельных органах и тканях. Установлено, что в условиях ги^ поксической гипоксии происходит, увеличение кровотока в "жизненно важных" органах, которое осуществляется за счет перераспределение в них крови из периферических органов и тканей (Чарный,19б1; А<ЗасЫ еЪ а1. ,1976; Айдаралиев,1978). .Такая направленность системного и органного кровообращения при артериальной гипоксемии предполагает ухудшение кислородного обеспечения периферических органов и создает предпосылки для возникновения в них тканевой гипоксии.

Известно, что в покое, при нормоксии органы различаются по уровню окислительного метаболизма, обладают специфическими осо-

бенностяыи'поддержания кислородного режима в тканях, имеют различную чувствительность к дефициту кислорода Это позволило выдвинуть предположение, что механизмы удовлетворения кислородного запроса и компенсации.тканевой гипоксии в различных органах в условиях высокогорья будут отличаться между собой. Можно полагать, что различия эти могут проявляться в зависимости от сроков пребывания в горах. До настоящего времени такого сравнительного анализа, с учетом роли регионарного кровообращения, дыхательной ; функции крови и тканевой утилизации кислорода сделано не было, хотя эти данные могут представить несомненный интерес как для горной физиологии и патологии, так и для клинической медицины.

В процессе эволюционного развития организм человека и животных наиболее часто сталкивается еще с одной формой гипоксии, возникающей при двигательной деятельности. В настоящее время этот тип гипоксии выделен в отдельный тип -- гипоксию нагрузки (Колчинская, 1981; Филиппов, 1986). Шханизмы возникновения и компенсации гипоксии нагрузки подробно описаны для скелетных мышц (Колчинская, 1983; Шньковская, 1983;Филиппов, 1986). Что касается механизмов кислородного обеспечения внутренних органов, этот' вопрос относится к числу наименее изученных в. физиологии мышечной деятельности. Актуальность его изучения при мышечной деятельности в условиях высокогорья существенно" возрастает, поскольку организм попадает в условия сочетанного воздействия ги-поксической гипокр^м и гипоксии нагрузки. При этом, если в первом случае нормальное функционирование "жизненно важных" органов поддерживается ва счет перераспределения в них крови их периферических органов, вклзачая скелетную мускулатуру, то физическая нагрузка приводит к инверсии этих реакций и увеличению кровоснабжения локомоторных мышц. Эти данные послужили основанием для гипотезы о возникновении конкурентных взаимоотношений в "борьбе за кислород" мевду5скелетной мускулатурой и внутренними органами. Предполагается, что при сочетанном воздействии на организм гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки острый дефицит кислорода может возникнуть не только в локомоторных мышцах, кислородный запрос в которых резко увеличен, но и в висцеральных органах, кровоток в которых ограничивается, за счет уменьшения доли минутного объема кровообращения к ним распределяемой. Существующие в литературе сведения по вопросам адаптации к высокогорью и

мышечной деятельности практически не учитаают возможности ухудшения фиэическойоработоспособности в горах в связи с" возникновением, тканевой гипоксии и нарушением функции внутренних органов, хотя.. выяснению механизмов ограничивающих аэробные возможности организма на системном уровне уделяется ведущее место. Это повышает актуальность проведения исследований, раскрывающих системные и органные механизмы кислородного обеспечения организма, с установлением той структурной "цены", за счет которой выполняется тяжелая физическая нагрузка в условиях высокогорья.

Из-за методических трудностей проверка и обоснование выдвинутых гипотез не возможны при проведении исследований на человеке. В этой связи, особую актуальность приобретают экспериментальные исследования на животных. В качестве объекта исследований были выбраны собаки, поскольку эти животные наиболее выносливы, контактны, хорошо привыкают к условиям эксперимента, и по многим показателям органного метаболизма, регионарной гемодинамики и кислородных режимов организма весьма близки к человеку, в отличие от мелких лабораторных животных (Шэшенко, Л975, 1982).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования явилось изучение механизмов кислородного обеспечения и тканевых изменений висцеральных и соматических органов при гипоксии различного ге-неза гипоксической гипоксии, гипоксии нагрузки и их сочетанием воздействии на организм.

В соответствии с целью исследования были поставлены следующие задачи. . |

1. Исследовать системные механизмы кислородного обеспечения организма и их роль в компенсации артериальной гипоксемии в;разные. сроки пребывания в условиях высокогорья.' '

2. Установить характер распределения минутного объема кровообращения и количественные изменения объемного кровотока в висцеральных и соматических органах в условиях высокогорья.

3. Выявить особенности кислородного, обеспечения внутренних органов (головной мозг,-сердце, печень, органы спланхнической области, почки) и скелетных мышц,'в разные сроки пребывания в горах.

4. Оценить эффективность системных механизмов удовлетворе- . ния кислородного запроса организма при максимальной физической нагрузке в процессе адаптации к высокогорью.

5.. Установить изменения органного кровотока и его роль в транспорте кислорода в ткани при максимальных двигательных режи-

- 3 -

мах в зависимости от сроков адаптации к высокогорью.

6. Оценить характер тканевых нарушений в некоторых висце--ралышх органах (сердце, печень) и скелетных мышцах при сочетанием воздействии на организм гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЯ. Впервые установлены следующие факты:

- на большой выборке висцеральных и соматических органов собага! установлены количественные характеристики распределения минутного объема кровообращения и изменения регионарной скорости объемного кровотока в зависимости от сроков пребывания в условиях высокогорья;

- установлены основные механизм компенсации тканевой гипоксии в головном мозге, средце, почках, печени, органах спланх-нической области и скелетной мускулатуре, учитывая органные особенности кровотока, микрогемоциркуляции, дыхательной функции крови и тканевой утилизации кислорода в процессе адаптации к высокогорью;

- выявлено наличие трех типов удовлетворения органного кислородного запроса в условиях высокогорья: увеличение органного кровотока и количества доставляемого кровью кислорода, при сниженной или неизменной его тканевой утилизации; увеличение массо-переноса кислорода и его экстракции из крови; увеличение эффективности тканевого дыхания при ограниченной доставке кислорода кровью;

- даны количественные изменения объемной скорости кровотока в скелетных мышцах различной функциональной специализации и в висцеральных органах при максимальных двигательных режимах в условиях высокогорья; показано, что объемная скорость кровотока в локомоторных и нелокомоторных мышцах существенно превышает данные в предгорье, что определяет характер перераспределения фракции 0 и ограничивает кровоснабжение внутренних органов;

-выдвинуто положение, что снижение физической работоспособности в условиях высокогорья в определенной степени может быть связано с ухудшением кровоснабжения и структурными нарушениями в висцеральных органах, функции которых связаны с сохранением го-меостаза

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Установленные механизмы кислородного обеспечения висцеральных органов и

скелетной мускулатуры при гипоксичэской гипоксии и гипоксии нагрузки представляет интерес с позиций фундаментальной физиологии в плане познания общих закономерностей биологических адаптаций к экстремальным факторам внешней среды. Работа вносит вклад в тео^ ретические представления об органных особенностях возникновения гипоксии, роли систем дыхания, кровообращения и крови в ее компенсации в' условиях высокогорья. Открываются перспективы развития нового научного направления, связанного с изучением механизмов адаптации (дизадаптации) внутренних органов при мьшючной. деятельности в ?орах.

Учитывая ряд анатомо-физиологических особенностей собак, полученные данные необходимо учитывать при планировании тяжести физического труда и спортивно-тренировочных процессов в условиях высокогорья. С этих позиций, результаты работы нашли свое применение в Кыргызском центре олимпийской подготовки спортсменов по современно1^ пятиборью . Теоретические положения работы внедрены в учебный процесс на кафедре анатомии и биомеханики Кыргызского института физической культуры, кафедре человека и кивотных Кыргызского национального университета и кафедре физиологии Киевского института физической культура Модифицированная "Методика прижизненной инъекции кровеносного русла у лабораторных животных" внедрена в практику научно-исследовательской работы отдела патсморфологии и электронной микроскопии ЦНИЛ Кыргызского государственного медицинского института.

ОСНОВНЫЙ ПОЛОЖЕНИЯ ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ •

1. При адаптации к высокогорью между висцеральными и соматическими органами возникают конкурентные взаимоотношения в "борьбе за кислород", которые решаются в пользу внутренних органов.

2. В условиях умереннс; о высокогорья (3000-3500 м над ур. м.) тканевая гипоксия в висцеральных и соматических органах яосит компенсированный характер, а механизмы их кислородного обеспечения имеют индивидуальные различия, которые зависят от сроков пребывания в горах.

3. При максимальной физической нагрузке в условиях высокогорья конкурентные взаимоотношения между висцеральными и соматическими органами за распределение минутного объема кровообращения и доставку в них Огусилизаются и решаются в пользу скелетных мышц, что сопровождается нарушением кислородного обеспечения

- 5 -

внутренних органов с появлением в них признаков структурной ди эадаптации.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения диссертации представлены на- Ш Всесоюзном симпозиуме "Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии", Фрунзе, 1686 г.; Всесоюзной конференции "Регуляция дыхания и массопер( .со газов в организме", Ленинград, 17-19 апреля 1986 г.; Всесоюзной конференции "Эколого-физиологические аспекты адаптации к экстремальным факторам", Москва, 1988 г.; VII Всесоюзной'конференции по экологической физиологии, Ашхабад, 1989 г.; рабочем совещании "Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция", Киев, 1990 г.; П Всесоюзной конференции "Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях", Фрунзе, 1990 г.; I съезде физиологов Средней Азии и Казахстана, Душанбе, 1991 г.; П Республиканском съезде Физиологов Туркменистана, Ашхабад, 1992 г.; Международном симпозиуме "Проблемы сано-генного и патогенного эффектов экологических воздействий на внутреннюю среду организма", Чолпон-Ата, 1993 г.;

ПУБЛИКАЦИИ. Основные положения диссертации опубликованы в 26 работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация изложена на 313 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методик исследования, 4-х глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и указателя литературы," включающего 484 источника, в том числе 282 отечественных и 202 зарубежных работы. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 5 графиками и 18 черно-белыми фотографиями.

Работа выполнялась в рамках Всесоюзной программы "Высокогорная гипоксия и деятельность" (утв. постановлением Бюро отделения физиологии АН СССР 3 октября 1988 г. N 92) и Всесоюзной программы "Механизмы индивидуальной устойчивости и пути прогнозирования функциональных возможностей человека в экстремальных условиях при различных видах деятельности" (N гос. регистрации 02890063503).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Работа выполнена на 204 беспородных собаках, обоего пола, в возрасте от 2 до 5 лет, массой 10-16 кг. Для решения поставленных задач часть исследований проводилась в предгорье на высоте 760 м над. ур. м. и барометрическом давлении (Рв) - 695-705 мм рт. ст. Высокогорные серии спы-

тов были выполнены на- экспериментальной базе института, расположенной на перевале Туя-Ашу на высоте 3200 м над ур. м. и Рв - 515 -525-мм рт. ст.

В течение двух недель до начала экспериментов животные нас ходились под наблюдением (период обсервации) и приучались к ходьбе и бегу в трегбане. Особенности индивидуальной адаптации к гипоксии изучались на собаках - обитателях предгорья на 5-7, 15 и 30 сутки после их транспортировки в горы. Для изучения системных и органных механизмов кислородного обеспечения организма в. шести сериях б?.ытов проводилось хроническое зондирование левого и правого желудочков сердца Опыты включали в себя исследование животных в состоянии относительного физиологического покоя и во время максимальной физической нагрузки. Моделью физической нагрузки служил бег в третбане со скоростью 5, 10, 15 км/ ч - продолжительностью 5 минут в каждом режиме и 20-27 км/ч - до автоматического отказа от работы, ео время которого определяли максимальное потребление кислорода (Уог max). Температура воздуха при проведении экспериментов поддерживалась в пределах 17-19а О, что соответствует зоне температурного комфорта для собак ( Jennings et al. , 1977).

Для решения задач по изучению кислородного обеспечения внутренних органов в условиях высокогорья была проведена серия острых опытов (27 животных). В этих исследованиях в условиях гексеналового наркоза и постоянном контроле вентиляции и газового состава артериальной крови проводилось зондирование бедренной артерии и вен: бедренной , внутренней яремной, портальной, печеночной, левой почечной и коронарного синуса для определения в них- газового состава крови.

Для оценки эффективности внешнего дыхания в покое и при физической нагрузке определяли минутный объем дыхания ( Ve ), потребление 0г (Voz) и выделение С02 (Усог) на газоанализаторе "Спи-ролит-2", с калибровкой его газовыми смесями с известным содержанием Ое и С02. Частота дыханий 'определялась визуально.

При исследовании дыхательной функции крови использовались образцы, полученные из левого и правого желудочков сердца. В серии острых опытов использовали образцы крови, взятые из соответствующего венозного сосуда. Определение рН, ?ог, Рсог- проводилось микрометодом Аетруп, на газоанализаторах АМЕ-1 (Дания) и ОР -210/2 (Венгрия). Насыщение артериальной и смешанной венозной

крови (SaOz и SvOj) определяли на оксигеыографе' 057 iL При необходимости SO« приводили к стандартным условиям pH - 7,4; t°G -37; Рсог- 40 мм рт.ст. (Rössing, Cain, 1966). Содержание гемоглобина измеряли цианметгемиглобиновым методом с фотометрией образцов на ФЭК-Ы или СФ-46 (Дервиз, 1973). Содержание 02 (СаОд и 0v02 ) определяли с учетом Ро2, So* и концентрации . эмоглобина (Kirk, Baber, 1970). Изменение сродства гемоглобина к Ог оценивали по Р» (Po;при 50% So»). Показатель определяли на кривых диссоциации оксигемоглобина, построенных по методике предложенной И. Е Маньковской с соавт. (1984). Концентрация 2,3-дифосфоглицериновой кислоты (2,3-ДФГ) в эритроцитах определялась неферментным методом (Виноградова с соавт. v 1980). Одновременно, после холодового гемолиза определялся pH эритроцитов (pHi) (Beutler, 1975). Температуру крови "ядра" регистрировали в полости левого желудочка сердца при помощи термодатчика МГ-54.

Характеристики кислотно-основного состояния (КОС) артериальной, венозной и смешанной венозной крови расчитывали по номограммам для крови собак (Emiakpor et al., 1976).

Для определения внутрисердечной гемодинамики использовали двухканальный электроманометр с тензодатчиками фирмы "Элема" (Швеция). 1Ь записям кривых внутрижелудочкового давления определяли его систолическое (is) и конечнодиастоличёское (Pd) значе- . ния, скорость нарастания (dp/dt пах), и падения (dp/dt min) давления в желудочках, сердца, с расчетом индекса сократимости миокарда (Veragut, Krayenbuhl, 1965).

Минутный объем кровообращения (Q) определялся прямым методом Зика, а в отдельных опытах - методом термодилюции (Гуревич с соавт., 1967; Повжитков, 1975). Частота сердечных сокращений (HR) регистрировалась по записям ЭКГ во втором стандартном отведении (Караваев, 1975). Исходя из данных Q и Со/ расчитывали скорость транспорта Ог, артериальной (qaOi) и смешанной венозной (qvOi) кровью (Колчинская, 1979).

Для оценки распределения минутного объема кровообращения и определения объемной скорости органного кровотока в покое и при физической нагрузке использовалась методика введения в кровеносное русло макроагрегата альбумина, меченного йодом-131. Скорость объемного кровотока определялась в 23 висцеральных и соматических органах, после определения радиоактивности тканевых навесок на гамма-счетчике ЖБ (Швеция). Определение и расчет показателей

- 8 -

проводили по методике, описанной К. А. Еоавнко с еоавт. (1984).

Данные, полеченные в покое были 'использованы для расчета уровня органного Уог по Фику. Две серии исследований были направлены на научение количественных изменений микроциркуляторног русла в покое и при физических нагрузках в предгорье и в условиях высокогорья. Для этого была использована методика прижизненной наливки кровеносного. русла черной тушью по Колесову Ы. А. (1978), в собственной модификации. Анализпровались просветленные и гистологические препараты, окрашенные гематоксилин-эозином и по Ван-Гизои.

Мэрфометрия сосудистого русла и тканевых структур проводилась при помощи окуляр-микрометра ЫОВ-1-15, на светооптическом микроскопе "Ломам И-2", в соответствии с общепринятая методами (Хаткнас,Полонский, 1970; Автандилов, 1973, 1980). Мэрфометрия сосудистых и тканевых структур проводилась в сердце, печени и четырехглавой мышце бедра.

Еесь экспериментальный материал статистически обработан на компьютере "Нейрон-КЛ", с помощью пакета программ, ориентированных на исследование биологических объектов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОЕСУЕЩЕНИЕ 1. СИСТЕМНЫЕ МЕХАНИЗМЫ КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОРГАНИЗМА В

УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ Известно, что пусковым механизмом включения приспособительных реакций при гипоксической гипоксии является изменение газового состава альвеолярного воздуха и артериальной крови, которые в конечном итоге, направлены на компенсацию тканевой гипоксии.

Результаты исследования свидетельствуют, ■ что при снижении Рогво вдыхаемом воздухе до 100-105 мм рт. ст.' на высоте 3200 м напряжение кислорода в артериальной крови резко падает, достигая минимальных значений на 30 сутки адаптации (Табл.1). Изменения РаОл коррелирует с изменениями минутного объема дыхания, которое Достоверно увеличивается в первые дни, с.тенденцией к снижению в последуйте сроки пребывания в горах. Полученные данные свидетельствуют о том, что рефлекторное увеличение легочной вентиляции в ответ на гипоксический стимул лишь в незначительной мере Можт Компенсировать падение Ро* в артериальной крови. В этих условиях важная роль в компенсации тканевой гипоксии принадлежит изменениям дыхательной функции .крови. Результаты исследования свидетельствуют, что несмотря на резкое снижение РаО*, насыщение

- 9 -

артериальной крови кислородом выражено в значительно- меньшей степени, а содержание Ог стабильно повышено на протяжении всех сроков наблюдения. Причиной этого является изменение кокцеятра-шв гемоглобина в крови," которая в процессе месячного эксперимента в среднем составдает 15,5-15,7 ммоль/л (в контроле - 14,0+ 0,2 ымоль/л). Наряду с увеличением концентрации гемог-iSraa было установлено изменение его сродства к кислороду. Установлено, что Рб-о на 5-7 сутки пребывания в горах достоверно увеличивается с 29,6+1,9 мм рт. ст.,' в контроле, до 33,2+1,2 мм рт. ст. и остается повышенным на 15 и 30 сутки эксперимента (34,0+2,2 и 32,7+1,8 мм рт. ст.). Проведенный в работе анализ механизмов снижения сродства Нв к Ог свидетельствует, что ведущую роль е этом играет увеличение 2,3-дифосфоглицерата (2,3- ДФГ) в эритроцитах, концентрация которого в ходе эксперимента увеличивается на 35, 42 и 47% по сравнению с контролем (47+0,06 мкмодь/мл). Таким образом, в процессе пребывания в высокогорье компенсаторно-приспособительные реакции в крови связаны с увеличением ее кислородной емкости, с одной стороны, с другой - со снижением сродства гемоглобина к кислороду, облегчающего его диссоциацию и тканях.

Наряду с снижением сродства Нв к Oí,, важную роль в компенсации артериальной гилоксемии играет системная гемодинамика. Результаты исследования показали, что Q существенно увеличивается уже в первые дни пребывания в горах, сохраняясь повышенным на 15 сутки и снижаясь ниже контрольного уровня на 30 сутки эксперимента (Табл.1). Известно, что регуляция минутного объема кровообращения осуществляется в зависимости от уровня метаболических процессов в организме (Гайтон, 1969). В этой связи, мы попытались отдифференцировать роль Q в удовлетворении кислородного запроса организма и его. участие в компенсации артериальной гилоксемии и тканевой гипоксии в разные сроки пребывания в горах. Результаты исследования свидетельствуют, что потребление кислорода на 5-7 и 15 сутки адаптации увеличено на 20 и 14% соответственно, а на 30 - практически не отличается от данных в контроле (Табл.1). Увеличение Vo¿ в горах трактуют как следствие увеличения функциональной активности и метаболизма в респираторных мышцах и сердце (Слоним, 1982). Сопоставляя эти данные с изменениями Q, оказалось, что его увеличение составило 44 и 33% на 5-7 и 15 сутки эксперимента, т.е. вдвое больше, чем Voz. фи анализе данных о количестве транспортируемого артериальной

- 10 -

Таблица 1.

Газообмен и кислородные параметры артериальной и смешанной венозной крови у собак в условиях высокогорья 3200 м (М+т) ¿V-

I I Сроки пребывания в горах,сут.

Показатели I Контроль I-------------------------------

I I 5-7 I 15 I 30

Че, Л/МИН 3.4+0,5 4,5+0,3* 4,3+0,3* 4,0+0,2

Ра02, ммрт. ст. 87.7+1,1 66,0+0,9* 63,1+0,9* 61,5+1.5*

ЗаОг, % 95,5+р,2 92,5+0,2* 91,2+0,3* 90,3+0,4*

Са0>, об. % 18,0+0,1 20,6+0,3* 20,1+0,4* 20,7+0,2*

РуОл, ммрт.ст. 42,4+2,0 39,0+0,8 35,5+1,4* 36,4+0,9*

ЗчОг. % 73,3+1,1 71,1+1,6 63,5+1,4* 62.1+2,5*

СуОд , об. 7. 12,9+0,2 15,5+0,3* 14,4+0,4* 13,0+0,2

коэф. утлл. ОгЛ 27,7+1,2 24,0+0.9* 27,8+1,3 35.3+2,2*

УО}, мл/(мин-кг) 9,0+0,5 10.8+0,5* 10,2+0,3* 10,0+0,6

О, мл/(ыин-кг) 167+3,1 • 210+6,3* 199+8,7 157+6.5

даОг,мл/(мин- кг) 30,0+2,1 43,2+3,2* 40,0+2,9* 32,5+2,7

дуОг ,мл/(мин' кг) 21,5+1,7 32,5+2,8* 28,6+3,1* 20,4+1,9

Здесь и далее: ■* - различия достоверны по сравнению с контролем (Р<0,05) кровью кислорода в этот период различие стало еще более заметным, поскольку qaOi возросло на 51 и 312. Эти данные приводят к заключению, что в ранние сроки пребывания в горах к тканям доставляется количество Ог значительно больщее, чем требуется для удовлетворения кислородного запроса. Подтверждением этому служит уровень транспорта 02 смешанной венозной кровью, который на 5-7 и 15 сутки на 51 и ЗЗХ превышает данные в контроле, возвращаясь к исходному уровню на 30 сутки наблюдения. ■ То есть, возникает ситуация, когда ткани используют только необходикую часть доставляемого в них Ог, что сопровождается снижением утилизации Ог из крови (Табл.1). Еа 30 сутки пребывания в горах картина изменяется: нормализация Q и снижение qaOt сопровождается увеличением эффективности тканевого дыхания, что было наш ранее показано для собак - обитателей высокогорья (Еашкин, 1982). Подученные дан- И -

ные дают основание полагать, что увеличение Q H'qa02B первые дни пребывания в горах связаны с компенсацией тканевой гипоксии • и направлены на поддержание в них Pot выше критического уровня, способного ограничить течение окислительных процессов в клетках. Анализ газового состава смешанной венозной крови, дающий общие представления о состоянии кислородного режима орга ■>?. и тканей свидетельствует,что PvO*b первые дни адаптации практически не изменяется и незначительно снижается на 15-30 сутки не радения. Эти данные свидетельствуют о компенсированном характере тканевой гипоксии. Отсутствие' тканевой гипоксии подтверждают и данные КОС смешанной венозной кроЕИ, активная реакция которой оказывается смещенной в сторону смешанного алкалоза, сопровождающегося низкой концентрацией ионов Н*.

Таким образом, представленные в разделе данные свидетельствуют, что в процессе месячного пребывания в условиях умеренного высокогорья (3000-3500 м) в состоянии относительного физиологического покоя тканевая гипоксия, определяемая на уровне целого организма носит компенсированный характер. При этом ведущая роль в ее компенсации и удовлетворении кислородного запроса принадлежит увеличению минутного объема кровообращения, кислородной емкости и содержания О» в артериальной крови, при сниженном сродстве Нв к Оа.

2. МЕХАНИЗШ КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ И

СОМАТИЧЕСКИ ОРГАНОВ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ Компенсированный характер гипоксии, отмеченный в условиях умеренного высокогорья (3200 м) на уровне целого организма, требует своей детализации на уровне отдельных органов и тканей, поскольку они имеют не только структурные и функциональные различия, но и обладают различным уровнем окислительного метаболизма и чувствительностью к недостатку 0г, что полагает наличие органоспецифических механизмов компенсации тканевой гипоксии и удовлетворения кислородного запроса

Результаты исследования показали, что при увеличении минутного объема кровообращения в первые дни пребывания в горах (5-7 сутки) в среднем на 25%, фракционное увеличение кровотока наблюдается лишь в отдельных органах. Так, увеличение доли минутного объема кровообращения в печени (артериальная фракция) составило 7,8%, в почке - 6,61, в тонком кишечнике - 5,IX, селезенке - 4,5 %. щитовидной железе - 0,4% и диафрагме - 1,5%, что предполагает

- 12 -

заметное увеличение в них объемной скорости кровотока (Табл.2).

В группе органов и тканей доля минутного объема кровообращения мало изменялась по сравнению с контролем (головной мозг, сердце, легкие, толстый кишечник, поджелудочная железа, надпоо чечники и практически все скелетные мышцы), фи этом, объемная скорость кровотока в перечисленных органах подвержена меньшим вариациям, чём в первой группе. И, наконец, выделяется третья группа органов, кровоток в которых в ранние сроки пребывания в горах снижается. Это, в первую, очередь, касается кожи, доля Q в крто-'.' рой снижается йЭчти вдвое, а объемная скорость кровотока - более чем на 30%. Более чем двухкратное^ снижение кровотока отмечается и в костной ткани.

Полученные данные свидетельствует о том, что в первые дни пребывания в горах увеличение минутного объема кровообращения связано не, только с увеличением функциональной активности респираторных мкшц и сердца, как это принято считать в литературе (Айдаралиев с соавт., 1981), но направлено на увеличение кровоснабжения целого ряда органов. При этом, межорганные реакции перераспределения кровообращения мало вырзлены, о чем свидетельствует снижение доли Q и объемной скорости кровотока лишь в коже и костной ткани. И хотя перераспределение кровотока из этих регионов является важным резервом для увеличения кровотока в висцеральных органах, тем не менее основная роль в этом принадлежит увеличению сердечного выброса. Подтверждением этому является расчет суммарного количества крови, протекающей через кожу.: Оказывается, что при массе кожи собаки 1500г через нее протекает 100- 110 мл крови в минуту, тогда как увеличение сердечного выброса в первые дни пребывания в горах составило 550-600 мл/мин.

Описанная направленность распределения минутного объема кровообращения сохраняется на протяжении 15 суток пребывания в горах. Разница состоит в том, что наряду с тенденцией к снижению сердечного выброса, наблюдается некоторое уменьшение его доли в почках, органах геПатоспланхнической области, железах внутренней секреции . ' При этом доля минутного объема кровообращения в мышцах, расчитанная на 100 г массы, не отличается от контрольных данных. В то же время доля Q и объемная скорость кровотока в коже достигли исходных данных в контроле.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что высокое кровоснабжение ряда висцеральных органов в процессе 15 су- 13 -

' Таблица. 2

Изменение объемной скорости органного кровотока Смл/(мин-100 г)] у собак в покое в условиях высокогорья (М+т)

I I Сроки пребывания в горах,сут.

Показатели I Контроль I----------------------------■-----

I I 5-7 I 15 I 30

Головной мозг Сердце Легкие Почки

Печень (артерия)

Пищевод

Желудок

Кишечник тонкий Кишечник толстый Селезенка Поджелудочная

61,2+ 6,9 '70,3+ 2,8 64,2+ 6,0 254,3+11,2 11,5+ 1,8 19,9+2,3 30,2+ 3,1 26,0+ 3,7 43,9+ 4,3 44,5+ 6,3

66,2+ 3,7 101,2+ 6,1* 89,9+ 6,4* 324,2+11,2* 45,8+12,3* 12,7+ 0,7* 32,6+ 4,8 66,4+ 4,3* 52,5+ 4,8* 160,1+13,8*

65,8+ 2^9 89,7+ 5,0* 91,8+ 5,4* 338,1+17,0* 41,9+ 2,4* 11,9+ 1,2* 30,1+^1,0. 40,8+ 1,4* 50,5+ 1,6* 154,6+ 7,2*

63,4+ 4,2 72,1+ 5,4 70,1+10,2 273,7+10,5 33,7+ 3,4* 17,6+ 1,5 29,7+ 2,4 39,7+ 2,2* 58,8+ 5,0* 163,5+11,2*

железа 70,3+11,3 88,1+ 6.0 79,9+ 3,9 . 78,8+ 7,1

Надпочечник 33,5+ 4,6 33.1+ 4.9 50,4+ 6,5* 75,2+ 7,3*

Щитовидная железа 59,6+ 3,5 70,8+ 8.3 71,6£ 2,3* 52,5+ 6,6 .

Диафрагма 23,5+ 1,8 34.5+1.8* 30,9+ 2.5* 26,9+ 2,9

четырехглавая бедра 10,1+ 0,8 9,9+ 0,8 12,5+ 1,0 5,0+ 0,7*

трехглавая плеча 11.3+ 1,3 10,6+ 2.3 9.4+ 1,6 5,5+ 1,0*

лестничная ' 6,3+ 1,8 7,9+ 1.7' 6,4+ 1,2 8,4+ 1.6

прямая живота 9,8+ 1,9 9,7+ 0.8 10,4+ 1,9 5,5+ 1,6*

плечеголовная 7.9+ 0,6 8,7+ 0.7 7,4+ 0.9 7,9+ 1.0

длиннейшая спины 6.2+ 0,9 7,0+ 0,8 8,2+ 0,6 8,0+ 1.9

Кожа 10,5+ 0.8 7,3+ 0,4* 9,3+ 0.6 10,5+ 1.9

Жировая ткань 10.3+ 1,5 15,1+ 2,7* 9,6+ 0,9 6,0+ 1,5*

Кость 3,3+ 0,7 1,4+ 0,2* 1,2+ 0,07* 1,2+ 0.3*

точного пребывания в горах, главным образом, обеспечивается ва счет высокого сердечного выброса

■По мере увеличения продолжительности пребывания в горах характер распределения <3 и объемная скорость кровотока в органа^ существенно изменяются. Результаты исследования показали, что на 30 сутки адаптации повышенные фракции минутного объема кровообращения сохранились лишь в печени, селезенке, надпочечниках, тонком и толстом кишечнике, тогда как во всех других органах его доля вернулась к исходному, либо снизилась ниже его уровня,, как.' это имело местсРв части скелетных мышц, костной и жировой ткани. Отмеченные реакции органного распределения сердечного выброса имели место при полной нормализации минутного объема кровообращения (Табл.1). При этом, количественные характеристики скорости " объемного кровотока полностью соответствовали характеру распределения <3. Эти данные свидетельствуют о том, что перераспределение минутного объема кровообращения сохраняется на протяжении месячного пребывания в условиях умеренного'высокогорья, однако, в этот период увеличение кровотока в отдельных висцеральных органах происходит за счет его снижения в скелетных мышцах, костной и жировой ткани.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что характер распределения минутного объема кровообращения и изменение объемной скорости органного кровотока зависят от сроков пребывания в условиях высокогорья. Полученные данные дают основание утверждать, что увеличение доли 0 и объемной скорости кровотока не ограничивается единичными "жизненно важными" органами, а включает в себя большую группу висцеральных органов, имеющих высокий уровень окислительного метаболизма, или обладающих высокой чувствительностью к дефициту О*.

Характер распределения 0 и скорость объемного кровотока в висцеральных органах свидетельствуют, что их изменения в первые дни пребывания в горах связаны,' главным.образом, с увеличением сердечного выброса и лишь в более поздние сроки с перераспределением крови из периферических,органов.

Для проверки гипотезы органных особенностей компенсации тканевой гипоксии и удовлетворения кислородного запроса в условиях высокогорья, была проведена серия исследований на наркотизированных животных. Механизмы кислородного обеспечения были изучены в почках, группе органов спланхнической области, дренн-

- 15 -

- руемых воротной веной, печени, головном мозгё, сердце.и мышцах " задней конечности. •

Результаты исследования показали, что в первые дни пребывания в горах (5-7 сутки), несмотря на выраженную артериальную ги-поксемию, насыщение и напряжение 0¿ в почечной вене практически не изменяется, а содержание кислорода даже увеличивается (Табл.3). Это свидетельствует о высоком уровне среднетканевого Po¿ и отсутствии тканевой гипоксии, что подтверждают характерис-1 тики КОС венозной крови, концентрация ионов Н+в которой снижается. Анализ механизмов компенсации тканевой гипоксии свидетельствует, что количество Oz , доставляемое в орган артериальной кровью увеличивается на 46%, по сравнению с контролем. Этому способствует увеличение объемной -скорости кровотока в почке на 27% и содержания Од - на 17%. Установлено, что Vo2 в почке в первые дни пребывания в горах практически ■■ не- изменяется, однако, артерио-венозная разница и коэффициент утилизации оказывахяся достоверно сниженными. То есть, при высокой доставке Од, почки попадают в условия "роскошной" перфузии, когда из крови утилизируется только часть 0¿, которая необходима для течения метаболических процессов. Подобные соотнс-. ■ ия сохраняются на 15 и 30 сутки адаптации, с той лишь разницей, что по мере снижения объемной скорости кровотока в почке, коэффициент-утилизации Ог на-, растает, обеспечивая удовлетворение.кислородного запроса органа В группе оргг.'^ов спланхнической области в первые дни адаптации (5-7 сутки) отмечалось увеличение потребления Ог с 1,3+0,2 до 2,4+0,1 мл/(мин-100 г). Несмотря на это Po¿ и So¿ не отличаются от данный в контроле, a Cv02 - увеличивается (Табл.3). Основную роль в компенсации тканевой гипоксии в условиях повышенного обмена играет увеличение количества доставляемого артериальной кровью Ог, которое возрастает по сравнению с контролем, более чем в 2 раза Ведущее значение в этом принадлежит увеличению суммарного органного кровотока, который в группе органов спланхнической области существенно нарастает. Однако, при этом, происходит почти двухкратное увеличение количества Ог, транспортируемого венозной кровью и некоторое снижение коэффициента утилизации 0¿. То есть, подобно почкам, компенсация тканевой гипоксии и удовлетворение высокого кислородного запроса в органах спланхнической области осуществляется преимущественно за счет объемной скорости кровотока Анализ механизмов кислородного

- 16 -

Таблица 3.

Газовый состав крови у собак в предгорье и в условиях высокогорья (М+т)

Бедренная 'Почечная Воротная Печеночная Внутренняя Коронарная Бедренная

Показатели артерия вена вена вена яремная вена вена вена

Предгорье

Рог мм рт. ст. 90.1+0,9 50,6+1,2 49,4+2,6 42,2+2,9 38,5+1,0 34,8+0,8 37,1+1,0

Со*. , об. X 17,7+0,3 15,4+0,2 14,6+0,7 11,9+0,7 12,6+0,3 11,7+0,3 12,3+0,3

Коэф. утил. 0д, % 12,6+1,0 17,7+2,5 26,5+2,7 £8,5+0,9 33,8+2,0 27,6+0,9

рН 7,38+0,01 "7,36+0,01 7,34+0,01 7,30+0,01 7,36+0,01 7,34+0,01 7,34+0,01

о5"7 сутки адаптации к высокогорью •

Ро*. мм рт. ст. 61,2+2,4* 48,1+1,4 46,0+1,6. 51,8+2,7* ' 32,8+0,9* 28,5+1,2* 30,6+1,8*

Сод , об. X 20,6+0,2* 18,9+0,4* 17,6+0,3* 16,4+0,2* 13,5+0,3 12,1+0,4 12,4+0,4

Коэф. утил. Од, % 7,7+1,3* 14,3+0,6' 14,0+1,0* 32,9+1,7* 41,2+1,3* 39,6+2,4*

рН 7,44+0,01* 7,39+0,01 7,34+0,02 7,34+0,01 7,38+0,02 7,34+0,02 7,33+0,01

о 15 сутки, адаптации к высокогорью

РОд мм рт. ст. 64,5+1,4* 52,3+1,9 44,1+1,6 51,7+1,8* 39,9+1,5 35,3+1,3 26,6+1,9*

Сод-, Об. 7. 20.5+0,3* 18,6+0,5* 16,3+0,6л 15,4+0,3* 15,2+0,5* 13,5+0,7 11,4+0,5*

Коэф.-утил. Ог, % 9,2+1,2* 20,6+3,2 16,2+1,4* 26,6+2,9 34,4+4,1 ' 44,4+3,0*

рн 7,39+0,01 7,30+0,02 7,28+0,02* 7.25+0,02* 7,35+0,01 7,31+0,02 7,29+0,02*

301 сутки адаптации ;: высокогорью

РОд, мм рт. СТ. 62,0+1,4* 52,2+1,9 46,6+3,1; 39,8+4,8 43,2+1,5 37,6+3,0 30,8+1,8*

Сод, об. % 21,7+0,4* 19,4+0,8*' 18,3+4,0 16,2+2,0* 17,3+0,9* 16,0+2,0* 11,7+1,5

Коэф. утил. Ог. % 10,4+1,2 15,5+1,7 19,1+2,3* • 20,4+1,1* 27,8+3,1* 45,9+3,9*

РН 7,39+0,001 7,33+0,01 7.27+0.02* 7,31+0,02 7,34+0,01 7,33+0,01 7,33+0,01

обеспечения органов спланхнической области свидетельствует, что на протяжении 30 суток адаптации удовлетворение кислородного запроса и компенсация тканевой гипоксии осуществляется за счет высокого суммарного объемного кровотока.

Лри исследовании особенностей кислородного обеспечения печени установлено что в первые дни пребывания в горах Рог в артериальной крови снижается на 28,9 мм рт. ст., а его напряжение в венозной крови увеличивается на 9,6 мм рт. ст.насыщение - на 12,3%, а содержание - на 4,5 об. X. То есть, судя по изменениям газового состава крови, печень находится в условиях высокой ок-сигенации. Анализ особенностей транспорта 02. в орган сивдетельст-вует, что при увеличении артериальной фракции объемного кровотока в четыре раза, количество доставляемого кровью кислорода возрастает в 5 раз, а суммарный транспорт Ог (с учетом венозной фракции) - более чем в 3 раза. Учитывая, что потребление 0г. органом увеличивалось почти на 20%, можно полагать, что количество доставляемого в орган Ог превышает кислородный запрос печеночных клеток и полностью компенсирует тканевую гипоксию. Результаты исследования свидетельствуют, что на 15 и 30 сутки адаптации отмеченные" особенности кислородного обеспечения сохраняются, т.е. удовлетворение кислородного запроса и компенсация тканевой гипоксии в печени происходят за счет увеличения органного кровотока, преимущественного его артериальной фракции, при снижении утилизации- Ог из крови.

Анализ газового состава крови внутренней яремной вены свидетельствует о достоверном снижении напряжения и насыщения ее кислородом при неизменном СчОг. И хотя эти данные указывают на ' некоторое ухудшение кислородного обеспечения головного мозга, Ро-венозной крови находится намного выше его критического уровня (Иванов, Кисляков, 1979). Результаты исследования показали, что уровень кровотока в головном мозге на протяжении всего эксперимента подвержен незначительным вариациям. Мало изменяется и количество доставляемого в орган Ог, несмотря на увеличение кислородной емкости и содержания Ог. в артериальной крови. Установлена,, что в этих условиях важную роль в кислородном обеспечении голодного мозга играют изменения микроциркудяторного русла и снижение сродства Нв к Ог в органе (Иванов, Кисляков, 1979).

Удовлетворение кислородного запроса сердца в условиях §ысо-когорья имеет свои особенности, что связано с увеличением функ-

циональной активности миокарда. Результаты исследования свидетельствуют, что в первые дни адаптации потребление О органом увеличивается вдвое, по сравнению с предгорьем, сопровождаясь ростом органного кровотока на 30% и количества доставляемого артериальной кровью Ог - на 70%. Можно полагать, что такого количества доставляемого артериальной кровью недостаточно для удовлетворения кислородного запроса органа в условиях артериальной гипоксемии. Важным механизмом удовлетворения кислородного обеспечения сердца в этих условиях является увеличение- интенсивности тканевого дыхания, чему способствует отмеченное в исследовании "снижение сродства Нв к Ог во все сроки пребывания в горах,итогом которого является повышение коэффициента утилизации Ог из крови. Совокупность этих механизмов направлена на удовлетворение кислородного запроса сердца, однако увеличение его функциональной активности в условиях артериальной гипоксемии приводит к достоверному снижению Ро венозной крови коронарного синуса

По мере увеличения продолжительности адаптации к высокогорью (15-30 сутки) функциональная активность сердца снижается, уменьшается органный кровоток и утилизация О г. тканями, однако, количество Ог доставляемого артериальной кровью остается несколько повышенным. Высокая кислородная емкость, содержание 0г. и снижение сродства Нв к 02в этих условиях, по-видимому—являются оп-_ ределяющими в компенсации ткай^вой гипоксии, поскольку ?ог крови коронарного венозного/синуса на 15 и 30 сутки наблюдения увеличивается выше' контрольного уровня.

Особенностью скелетных мышц является низкий кислородный запрос в состоянии физиологического покоя. Установлено, что в условиях высокогорья уровень его в мышцах задней конечности практически не изменяется. Между тем, данные газового состава крови бедренной вены свидетельствуют о достоверном снижении Рог. и 5ог в первые дни адаптации, что указывает на ухудшение кислородного обеспечения ткани. Механизмы удовлетворения кислородного запроса мышц конечности при этом выглядят следующим образок: неизменный уровень объемного кровотока, высокая кислородная емкость и содержание Огв крови приводят к незначительному увеличению количества Ог доставляемого в ткани. Этого количества Ох, по-видимому, недостаточно для удовлетворения кислородного запроса мышц, что становится возможным лишь в результате увеличения его утилизации тканями. Еысокая утилизация Ог, при. сравнительно низ- 19 -

кой доставке его в ткани, по;видимому, приводит к снижению Рог в зоне обменных капилляров и возникновению венозной гиНоксемии. В более поздние сроки адаптации (15-30 сутки) направленность этих реакций становится более заметной. Двухкратное снижение кровотока в конечности ограничивает транспорт О* кровью, однако, увеличение коэффициента утилизации 02полностью его компенсирует, в результате уровень потребления О*в мышцах сохраняется на уровне контрольных величин.

Таким образом, результаты проведенного исследования свидетельствуют о наличии органных особенностей удовлетворения кислородного запроса и компенсации тканевой гипоксии в условиях высокогорья. В органах с высоким метаболизмом и чувствительностью клеток к недостатку 02 удовлетворение кислородного запроса происходит преимущественно за счет увеличения объемной скорости кровотока и количества доставляемого Ог, при неизменной или сниженной эффективности процессов его утилизации (почка, печень, органы спланхнической области). Второй тип реагирования - увеличение гемоперфузии, вместе с увеличением тканевой утилизации Ог (сердце). И, наконец, третий тип - увеличение'эффективности тканевого дыхания при неизменном или сниженном кровоснабжении и транспорте 02в орган (скелетные мышцы, головной мозг).

•3. КИСЛОРОДНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ОРГАНИЗМА ПРИ МАКСИМАЛЬНОЙ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКЕ В РАЗНЫЕ СРОКИ ПРЕБЫВАНИЯ В ГОРАХ Известно, что максимальная мышечная нагрузка в горах сопровождается мобилизацией резервов всех систем ответственных за транспорт Ог. Поэтому, прежде чем рассмотреть органные особенности их функционирования были оценены системные механизмы, кислородного обеспечения организма при сочетании гипоксической ги-•поксии и гипоксии нагрузки.

Результаты исследования показали, что уровень аэробных возможностей организма' у собак в условиях высокогорья поддерживается на достаточно высоком уровне, хотя Vог имеет тенденцию к синению, что хорошо заметно при нагрузке на 15 сутки адаптации». ; При этом, если в предгорье максимальная нагрузка не приводит к заметным изменениям Ра02, то в условиях высокогорья артериальная гипоксемия усиливается, сопровождаясь в первые дни адаптации накоплением в крови Со*, концентрации ионов Н* и возникновением смешанных форм респираторного и метаболического ацидоза. Налучие этих изменений указывает на снижение эффективности внешнего ды-

- 20 -

Таблица 4.

Гемодинамика и газовый состав крови у собак при физической нагрузке с максимальным потреблением Ог в условиях высокогорья

I Предгорье I Сроки пребывания в горах,сут.

Показатели I (контроль) I--------------------------------

I I 5-7 I 15 I 30

Ч ситах. ,

мл/(мин кг) 106,

0, мл/(мин кг) 892,

Ча0г,мл/(мин кг) 192,

РаОг.мм рт.ст. 90,

БаОг, % 91,

СаОг.об. 7. 21,

РуОг.мм рт. ст. 28,

ЗуОг, % 55,

СуОг, об. X 10,

Козф. утил. 0г£ 51,

0+ 8,8 97,0+ 4,9

0+50,0 988,0+70,0

0+18,0 219,0+12,0*

6+ 1,9 60,3+ 1,1*

5+0,5 85,4+1,1*

6+ 0,3 22,2+ 1,0

8+ 1,3 23,8+ 1Д*

1+1,1 40,0+3,2*

4+0,4 11,0+0,8

0+ 2,6 46,0+ 1,2*

95,0+ 5,2 97,0+ 7,7 968,0+71,0 756,0+86,0 213,0+17,0 154,0+10,0* 57,8+1,1* 60,6+1,7* 87,6+ 0,6* 90,6+ 0,3 21,9+ 0,2 20,4+ 0,3 _23,0+ 0.8* 19,3+ 1,1* 43,3+ 1,3* 33,5+ 1,4* 11,8+0,3 7,4+0,3* 46,2+ 2,3 63,0+ 4,4*

хания и появление признаков респираторной недостаточности. Указанные изменения газового состава артериальной крови создают до— полнительные предпосылки к ухудшению кислородного обеспечения не только локомоторных мышц, но и висцеральных органов, не принимающих непосредственного участия в работе. Вместе с тем,установлено компенсаторное увеличение кислороднойаемкости и содержания Ог. в артериальной крови по сравнению с покоем, а также увеличение Рго , достигающее 37-40 Ш рт. ст. Анализ факторов, изменяющих сродство Нв к Ог, при нагрузке,проведенный в работе, свидетельствует о ведущей роли температурных и ацидотических изменений в крови. Наряду с изменениями дыхательной функции крови был проведен анализ количественных характеристик транспорта Ог. артериальной и смешанной венозной кровью.

Результаты исследований показали, что если в предгорье минутный объем кровообращения при нагрузке увеличивается в 5,3 раза, то в процессе пребывания в горах - резерв его несколько ниже и в среднем составляет - 4,8 раза. Несмотря на сравнительно высокий 0 и содержание Ог. при нагрузке, количество 0*. транспортируемое артериальной кровью на 5-7 и 15 сутки пребывания в горах, существенно не отличается от данных в предгорье, а на 30 - дос-

~ 21 -

товерно снижается (Р<0,05). В условиях выраженной артериальной гипоксии такие изменения предполагают ухудшение кислородного обеспечения организма. Это предположение подтверждается возникновением выраженной венозной гипоксемии, которой сопровождается нагрузка во все сроки пребывания в горах. Более того, сдвиг активной реакции смешанной венозной крови до декомпенсированных форм метаболического ацидоза свидетельствует о более выраженных нарушениях кислородного режима тканей, чем при нагрузке в предгорье. На ухудшение тканевого метаболизма указывает и относительно низкий С по сравнению с предгорьем) • коэффициент утилизации Ог из крови, что хорошо заметно на 5-7 и 15 сутки адаптации. В последумцем (30 сутки) показатель достоверно увеличивается по сравнению с данными, отмеченными в предгорье. Анализ механизмов, обеспечивающих УОг шах в условиях высокогорья свидетельствует,что если в первые дни пребывания в горах кислородное обеспечение организма осуществляется по пути некоторого увеличения Q и количества доставляемого в ткани Ог, то в поздние сроки адаптации прослеживается обратная направленность: увеличивается утилизация Ог тканями, при относительном снижении сердечного выброса и количества транспортируемого кровью Од.

Оценивая эффективность кислородтранспортных систем в удовлетворении кислородного запроса и Компенсации тканевой гипоксии при максимальной физической нагрузке в разные сроки пребывания в горах, можно полагать их снижение во все сроки наблюдения. Это заключение основано на том, что несмотря на крайне напряженную деятельность, систем внешнего дыхания и кровообращения, максимальный уровень потребления 0гво все сроки адаптации не достигает значений, отмеченных в предгорье. Во-вторых, деятельность зтих систем не в состоянии компенсировать нарастающую артериачь-ную гипоксешю и резкие нарушения КОС, что создает предпосылки для возникновения гипоксии во всех органах и тканях, вне зависимости от их участия в локомоциях. Это подтверждает выраженная гипоксемия в смешанной венозной крови, которая указывает на возникновение дефицита на уровне целого организма.

4. ОРГАНННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА 0гУ СОБАК ПРИ МАКСИМАЛЬНОЙ ФРЗИЧЕСКОЯ НАГРУЗКЕ В ГОРАХ

Для обоснования второй гипотезы л решения поставленных задач была проведена серия исследований по определению характера перераспределительных реакций в системе кровообращения и опреде-

лению изменений объемной скорости кровотока в висцеральных и соматических органах у собак при максимальных физических нагрузках в разные сроки пребывания в горах (Табл. б).-

Результаты исследования подтвердили наши предположения и данные литературы OAisch et al. , 1986, 1988; Armstrong et al., 1988), что распределение минутного объема кровообращения при максимальной физической нагрузке в условиях нормоксии происходит в скелетные мышцы, в частности, локомоторные при увеличении в них скорости объемного кровотока в 7-10 раз. При 'этом, доля минутного объема кровообращения распределяемая в висцеральные органы снижалась. При рассмотрении органного кровотока оказалось, что в одних органах он увеличивается (сердце, легкие, локомоторные мышцы и т.д.), в других - не изменяется (головной мозг, почки, щитовидная железа, кожа, нелокомоторные мышцы: длиннейшая спины, прямая живота и т.д.), в-третьих - снижается (печень, поджелудочная железа и т.д.).

Результаты исследования показали, что характер фракционного распределения минутного объема кровообращения при нагрузке во все сроки пребывания в горах носит подобную направленность, хотя и отличается количественно. Установлено, что при нагрузке в первые дни пребывания в горах доля 0, распределяемая в головной мозг, висцеральные органы, кожу, мировую ткань и кости - ниже, чем в предгорье. Однако доля его, распределяемая в локомоторные, основные и вспомогательные респираторные мышцы увеличивается, оставаясь неизменной лишь в миокарде..

При анализе характеристик скорости органного кровотока оказалось, что все исследуемые органы можно разделить на. две группы (за исключением кожи, крово. которой не изменялся).

Первую группу составили органы кровоток в которых увеличивается ( все без, исключения 'мышцы, сердце, легкие, жировая ткань и кости), другую' - все внутренние органы, включая головной мозг, железы внутренней секреции и т. д., кровоток в которых снижается. Эти данные подтверждают гипотезу о возникновении при мышечной деятельности конкурентных взаимоотношений, в данном случае в "борьбе за кровоток". Вше было показано, что скорость объемного кровотока играет ведущую, хотя и не единственную роль, в кислородном обеспечении органов и тканей в условиях высокогорья. С этих позиций в работе был расчитан показатель интенсивности транспорта Oz, что давало возможность сопоставить и количествен- 23 -

Таблица 5

Изменение объемной скорости органного кровотока Гмл/(мйн- 100 г)] - у собак при физических нагрузках в условиях высокогорья (М+т)

I Предгорье I Сроки пребывания в горах, сут.

Показатели I (контроль)1—-------------------------------

I I 5-7 I 15 I 30

Головной мозг 62,5+3,7 56,1+2,6+ 56,0+3,7+ 59,2+3,3

Сердце 320,2+24,5+ 382,4+14,2+ 336,7+34,6+ 274,5+24,5+

Легкие 224,6+23,0+ 217,9+15,2+ 447,0+44,5+ 278,4+24,6+

Почки 202,3+15,0+ 198,7+10,9+ 211,2+20,8+ 204,2+12,0+

Печень (артерия) 7,2+ 2,4 13,4+ 1,1+ 8,2+ 1,8+ 24,0+ 1,2+

Пишевод 9,8+ 1,9+ 6,2+ 1,6+ 4,5+ 1,0+ 12,8+ 1,2+

Еелудок 14,3+ 2,4+ 8,0+ 0,3+ 8,4+ 1,4+ 19,7+ 2,0+

Кишечник тонкий 21,9+2,0 30,9+2,0+ 10,3+1,2+ 25,8+9,2+

Кишечник толстый 27,4+2,9+ 10,1+1,8+ 10,8+1,0+ 18,7+2,6+

Селезенка 25,9+ 1,9+ 30,8+ 2,3+ 32,0+ 1,0+ 48,8+ 4,6+ Поджелудочная

железа " 32,1+ 3,0+ 20,7+ 1,8+ 25,0+ 1,0+ 37,2+ 3,6+

Надпочечник 53,1+ 6,5+ 12,7+ 5.7+ 28,2+ 4,0+ 44,0+ 2,3+

Щитовидная железа 55,9+9,5 11,3+0,7+ 57,2+2,1+ 36,6+3,8+

Диафрагма 154,2+25,7+ 372,9+32,5+ 272,0+30,0+ 216,8+20,2+

МштпЫ:

четырехглавая

бедра 1 87,0+11,4+ 187,3+19,9+ 164,5+20,4+ 130,3+17,9+

трехглавая плеча 82,8+12,3+ 192,2+22,4+ 154,5+20,3+ 132,2+18,6+

лестничная 14,2+3,9+ 58,5+8,6+ 16,6+1,6+ 35,4+1,9+

прямая живота 11,3+1,5 27,1+2,6+ 27,7+5,0+ 20,5+3,1+ плечеголовная ■ 11,1+3,5 15,6+2,9+ 9,0+0,8+ 17,5+5,4+

длиннейшая спины 7,2+1,2 18,1+3,0+ 12,5+1,1+ 10,1+2,7

Кожа 9,0+1,3 7,8+1,4 4,8+0,3+ 10,3+1,6

Жировая ткань 16,4+2,2+ 9,4+1,3+ 6,5+1,3+ 16,3+2^2+ Кость 3,3+1,4 7,8+ 0,8+ 2,2+0,3+ 2,9+ 0,8+\.

+ - различия достоверны по сравнению с покоем (Р<0,05) - 24 -

но оценить условия их кислородного обеспечения в покое и при фи-' зической нагрузке. Результаты расчетов показали, что при физической нагрузке в предгорье количество Ог., доставляемое в сердце составило, мл/(мин-100 г): 69,1 ( 12,6 - в покое), на 5-7 сутки адаптации этот показатель составил 85,0 (21,0), в локомоторной четырехглавой мышце бедра соотношения составили 19,0 (2,0) и 41, 5 (2,0), длиннейшей мышце спины - 1,5 (1,1) и 4,0 (1,4). Для сравнения, в головном мозге - 13,5 (11) и 12,5 (13,5), в почке -43,6 (45,7) и 44,0 ( 66,7), в надпочечниках - 11,4 (6,0) и 2,8 (6,8). Анализ этих результатов свидетельствует, что при максимальной нагрузке в предгорье наиболее высокий уровень доставки 0г. в ткани (по сравнению с покоем) наблюдается в сердце, диафрагме, четырехглавой мышце бедра и трехглавой мышце плеча (локомоторные мышцы), т. е. в органы и ткани, которые непосредственно участвуют в локомоциях или их обеспечивают. Снижение доставки 0* отмечается в висцеральных органах и не изменяется в головном мозге и некоторых эндокринных органах.

При физической нагрузке в первые дни пребывания в горах (57 сутки) количество Ог, доставляемое в сердце, локомоторные (четырехглавая мышца бедра и трехглавая мышца плеча) и респираторные (диафрагма) мышцы, увеличивается в большей степени, чем & предгорье. Это связано с высокой скоростью объемного кровотока в -этих мышцах, с увеличением кийюродной емкости и содержания 0*в артериальной крови при физической нагрузке в горах. Известно, что в условиях высокогорья кислородная стоимость мышечной работы повышается (Филиппов, 1986), поэтому м^жно полагать, что высокий кровоток и транспорт кислорода в эти мышцы частично их компенсирует, хотя продолжительность и интенсивность выполняемой собаками работы в первые дни адаптации существенно снижались. Отмеченные особенности более, высокой скорости объемного кровотока и доставки Ог. в сердце, локомоторные и респираторные мьшщы при максимальной нагрузке на 5-7 сутки адаптации в целом сохраняются на протяжении всего периода наблюдений.

Особенностью кровоснабжения и кислородного обеспечения висцеральных органов при нагрузке в условиях высокогорья является более Еыраженное, чем в предгорье снижение доставки в них кислорода. Это наиболее заметно в эндокринных железах, органах желу-дочно кишечного тракта, и, менее - в печени, почках и селезенке. Однако, это не является доказательством экономичности перерасп-

ределительных реакций кровообращения. Если учесть, что тканевая" -гипоксия в условиях гор в этих органах в покое компенсирована высоким уровнем кровотока, то ограничение его даже до уровня установленного в предгорье не компенсирует артериальной гипок-семии, а следовательно создает предпосылки к возникновению тканевой гипоксии. Известно, что нарушение кислородного режима органа может привести к угнетению его функций и повреждению клеточных структур, что определяется степенью гипоксического воздействия (Саркисов, 1977). Учитывая важную роль внутренних органов в сохранении водно-солеього (почки), кислотно-основного (печень, почки, легкие) и т. д. гомеостаза, роль их в регуляции обмена веществ (печень), поддержании нейро-гормональных связей (эндокринные железы), можно полагать, что в случае угнетения их функции при мышечной деятельности, это является не только одним из факторов ограничивающих физическую работоспособность, но и служит предпосылкой к возникновению системных и межсистемным ди-задаптационных нарушений.

5. ЫИКРОДИРКУЛЯТОРНОЕ РУСЛО И СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ОРГАНАХ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРЬЯ И ШШЕЧНОЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ Наличие конкурентных взаимоотношений между органами, различия в стратегии их кислородного обеспечения в зависимости от сроков пребывания в горах сопровождаются структурными изменениями, дающими представление о "цене", которой "окупается" адаптация организма в условиях высокогорья. Эти изменения оценивались на примере сердца (миокард левого желудочка), печени и четырехглавой мышцы бедра, различающихся по уровню метаболизма, чувствительности к дефициту 0 и механизмам их кислородного обеспечения.

Результаты исследования левого желудочка сердца собак пока! зали наличие относительно небольшого резерва микроциркуляторного .русла при нормоксии, о котором судили по числу функционирующих капилляров в покое и при максимальной нагрузке. Полученные данные свидетельствуют, что при увеличении сердечного выброса при : нагрузке в предгорье в 5-6 раз и таком же повышении объемного кровотока в миокарде, количество функционирующих капилляров воз-, растает лишь на 50% (в покое - 2020+54 ммь). Увеличивается диаметр капилляров, их емкость и капиллярно-тканевой индекс.

При обзорном рассмотрении гистологических препаратов миокарда после максимальной физической аагрузке в предгорье, ijpoc-

леживаются целый ряд признаков, связанных с нарушением микрогемодинамики: единичные диапедезные кровоизлияния, отек сосудистой стенки и паразазальных пространств.

На 5-7 сутки пребывания в условиях высокогорья количество функционирующих капилляров увеличивается в среднем на 25-30%, повышается сосудисто-тканевой индекс, и, соответственно,снижается радиус диффузии для Ог, что вместе с изменением сродства Нв к Ог создает благоприятные условия для перехода Ог в ткань. При максимальной физической нагрузке в этот период количество функционирующих капилляров в миокарде левого желудочка сердца увеличивается по сравнению с покоем лишь на 20%, что свидетельствует о снижении резерва микроциркуляции, который частично используется уже в состоянии покоя. Объем капиллярного русла, площадь его поперечного сечения и радиус диффузии при нагрузке достигают тех же значений, что при работе в предгорье.. Зги дачные свидетельствуют о полном использовании резервов микроциркуляторного- русла при максимальной нагрузке в горах, которого в условиях артериальной гипоксемии, по-видимому, недостаточно для поддержания высокой активности органа, о чем свидетельствует снижение его сократимости в этот период. Более того, нагрузка в первые дни • пребывания в горах сопровождается структурными нарушениями в органе. Наряду с выраженным паравазальным и интерстициальным- оте- -ком, в миокарде встречаются зсиы локальных кровоизлияний. Мышечные волокна отечны, просветлены, ядра кардиомиоцитов плохо контурируются', встречаются случаи кариолизиса. Эти данные свидетельствуют, что на фоне выраженных сосудистых изменений, которыми в покое сопровождается процесс адаптации сердца к высокогорью, предельная физическая нагрузка приводит к максимальному их проявлению, сопровождаясь деструктивным повреждением .кардиомиоцитов. По мере увеличения продолжительности пребывания в горах (15 сутки) структурные нарушения в миокарде при максимальной нагрузке выражены в меньшей степени, а на 30 сутки мало обличаются от данных в предгорье. . .

Исследование четырехглавой мышцы бедра при максимальной нагрузке в предгорье свидетельствует о более значительном резерве кровеносного русла, чем в сердечной мышце. Так, количество функционирующих капилляров возросло с 480+58 до 1086+67 мм"4, т.е. 2,6 раза, по сравнению с покоем. Увеличился диаметр и емкость капилляров, сосудисто-тканевой индекс приблизился к двум,

- 27 -

а радиус диффузии снизился в 1, 7 раза.

При нагрузке на 5-7 сутки адаптации морфометрические характеристики капилляров мало чем отличаются от данных в предгорье. При этом, количественные изменения капилляров сопровождаются появлением паравазального и интерстициального отека. Появляются немногочисленные диапедезные кровоизлияния. В целом, сосудистые изменения выражены в меньшей степени, чем в миокарде. На 15-30 сутки адаптации резерв капиллярного русла мышцы нарастает, о чем свидетельствует достоверное увеличение числа функционирующих капилляров при максимальной нагрузке до 1390+92 ммг. Диаметр мышечных волокон в эти сроки адаптации достоверно снижается, сосудисто-тканевой индекс при нагрузке достигает 2,2-2,3, радиус диффузии достоверно уменьшается, по сравнению с контролем. Повсеместно прослеживаются явления отека паравазальных и интерсти-циальных пространств.

Полученные данные свидетельствуют, что морфофункциокальные изменения в сердце и скелетных мышцах при максимальной физической нагрузке в горах выражены в большей степени, чем при нагрузке в предгорье.

Для' сравнения были исследсЕаны сосудистые реакции, и структурные изменения в печени - лоляфункциональном органе, клеточные элементы которого высокочувствительны к дефициту Ог. Данные мор-фометрии свидетельствуют, что в покое на 5-7 сутки адаптации к высокогорью достоверно увеличивается диаметр синусоидов и число-функционирующих сосудов в поле зрения; радиус диффузии, • расчи-танный для печеночной балки снижается. Сосуды триад расширены, стенки разрыхлены. Отмечается признаки паравазального отека полнокровия органа, что хорошо заметно в центролобулярных зонах печеночного ацинуса.

При мышечной деятельности картина изменяется. Появляются признаки стаза в венулах триад, синусоидах и портальных венулах. Ядра и цитоплазма гепатоцнтов просветлены, встречаются некробио-тические участки, скопления полиморфноядерных клеток.

■ На 15 и 30 сутки адаптации количество функционирующих синусоидов в поле зрения достоверно повышено, однако диаметр пече7 ночных капилляров не отличается от данных в контроле. Объем и площадь синусоидов увеличены, радиус диффузии снижен. Признаки паравазального отека менее заметны, однако, наблюдается разрастание и уплотнение адЕентициальных оболочек сосудов триад. Диапе-

- 28 -

дезные кровоизлияния встречаются реже, чем в первые дни адаптации. Некротические участки самешаются соединительной тканью, в местах их организации прослеживаются скопления полиморфноядер-ных клеток.

При максимальной физической нагрузке в эти сроки адаптации прослеживается спазм артериальных сосудов триад. В воротных ве-нулах определяется стаз форменных элементов, диаметр их увеличен. Отмечается стаз крови в печеночных венулах, синусоидах центролобулярной и перивенулярной зон ацинуса. Эти данные указывают на возникновение застоя в органе при нагрузках. Паренхима органа сохраняет балочное строение, ядра и цитоплазма просветлены, пространства Диссе расширены, прослеживаются участки некро-биотических изменений, которые выражены в несколько меньшей степени, чем при нагрузке в ранние сроки адаптации.

Таким образом, результаты исследования свидетельствуют, что в процессе месячного пребывания в горах в покое существуют однотипные тканевые изменения в органах с высокой перфузией (сердце, печень), которые связаны с нарушениями микрогемоциркуляции (отек, диапедез эритроцитов, мелкоочаговые кровоизлияния). Указанные изменения выраженные в ранний период адаптации (5-15 сутки) с их реституцией в поздние сроки пребывания в горах (30 сутки). Сравнительное исследование морфофункциональных изменений в органах при максимальной физической нагрузке в горах, свидетельствует об их неоднородности. В сердце и локомоторных мышцах морфологические изменения, главным образом, носят характер сосудистых нарушений, связанных с высокой их перфузией органов. В печени, наряду с изменениями микроциркуляторного русла появляются признаки дизадаптационных нарушений в паренхиме органа (некробиоз, деструкция отдельных гепатоцитов), которые наиболее выражены при нагрузке \в первые 7 суток адаптации. Предварительная адаптация к высокогорью, по-видимому, увеличивает резистентность органа к гипоксии, ' поскольку, при-нагрузке в более поздние сроки пребывания в горах, признаки патоморфологических -нарушений исчезают.

ВЫВОДЫ

1. В условиях умеренного высокогорья( 3000-3500 м над ур. м.) системные механизмы кислородного обеспечения организма носят фазовый характер: в первые дни адаптации (5-15 сутки) компенсация артериальной гипоксемии, тканевой гипоксии и удовлетворение кис- 29 -

дородного запроса организма осуществляется за счет увеличения минутного объема кровообращения, при сниженной тканевой утилизации Ог; в поздние сроки (30 сутки) ведущая роль в этом принадлежит снижению сродства Нв к Ог и увеличению эффективности утилизации Ог из крови.

2. Прирост минутного объема кровообращения в ранние сроки пребывания в горах (5-15 сутки) направлен на увеличение объемного кровотока в органах и тканях с высоким метаболизмом и /или чувствительностью к дефициту О*(сердце,печень,почки и т.д.), при неизменном кровоснабжении голоьного мозга и органов с низким кислородным запросом (скелетные мьшцы). При нормализации минутного объема кровообращения после месячного пребывания в горах высокий кровоток сохраняется в отдельных висцеральных органах (селезенка,печень,надпочечники), что происходит за счет перераспределения в них кровотока из скелетных мышц и костей.

3. Наличие перераспределительных реакций в системе кровообращения в процессе месячного пребывания в горах приводит к возникновению конкурентных взаимоотношений между висцеральными и соматическими органами в "борьбе за кислород". При этом, количества доставляемого кровью Ог достаточно для удовлетворения кислородного запроса всех органов.

. 4. В зависимости от сроков пребывания в горах удовлетворение кислородного запроса органов осуществляется тремя путями: за счет увеличения количества доставляемого ■ артериальной кровью кислорода, при неизменной или сниженной его утилизацш^(почки, органы гепатоспланхнической области); при увеличении количества доставляемого в органы кислорода и высокой его утилизации (сердце); в результате органного снижения сродства Нв к Ог и увеличения утилизации кислорода, при неизменном или сниженном кровоснабжении и доставке Ог (головной мозг, скелетные мышцы).

5. Уровень венозной гипоксемии свидетельствует, что в процессе месячного пребывания в условиях высокогорья тканевая гипо-

: кеия носит компенсированный характер, а наиболее эффективным механизмом ее компенсации является увеличение органного кровотока.

6. Возникновение межорганных конкурентных взаимоотношений в "борьбе за кислород" в условиях высокогорья сопровождается появлением в висцеральных органах (сердце, печень) сосудистых и локальных тканевых дизадаптивных нарушений, которые проявляются в зависимости от сроков пребывания в горах и носят обратимый характер.

7. При максимальной физической нагрузке в ранние сроки пре-' бывания в горах (5-15 сутки) системное кислородное обеспечение организма происходит за счет более напряженной, чем в предгорье, деятельности систем дыхания и кровообращения, при относительном снижении утилизации Oz га крови. После месячной адаптации к высокогорью кислородное обеспечение организма при нагрузке сопровождается относительным увеличением утилизации Ог из крови, при менее выраженном повышении минутного объема кровообращения.

8. фи максимальной физической нагрузке во все сроки пребывания в горах уровень венозной гипоксемии и сдвиг кислотно-основного состояния крови в сторону декомпенсироваяного метаболи- ' ческого ацидоза указывает на возникновение выраженной тканевой гипоксии.

9. Прирост минутного объема кровообращения при максимальной физической нагрузке в условиях высокогорья преимущественно распределяется в локомоторные, - респираторные и_ сердечщтс мышцы. Такое перераспределение минутного объема кровообращения в условиях артериальной гипоксемии приводит к ухудшению кислородного обеспечения висцеральных органов во все сроки пребывания в горах.

10. В ранние сроки пребывания в горах (5-15 сутки) максимальная физическая нагрузка сопровождается выраженными сосудистыми и тканевыми нарушениями в сердце, печени локомоторных— мышцах. Предварительная месяч&й адаптация к высокогорью повышает функциональные резервы органов и сопровождается менее выраженными структурными нарушениями при максимальной физической нагрузке.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балыкин М.В., Каркобатов X. Д. О механизмах транспорта кислорода при мышечной деятельности в условиях высокогорья//Все-союз.- симп. Кровообращение . в условиях высокогорной и экспери-. ментальной гипоксии: Тез. докл. - Зрунзе, 1982. - С. 17-18.

~2. Балыкин М. а , Каркобатов ХД, Шидаков К1Х-М. Гемодинамика при * физических нагрузках в условиях высокогорья//Известля АН Кирг. ССР. - 1986. - N 3. - С. 47-50. ■

3. Балыкин М. К , Каркобатов X Д., Шидаков Ю. Х-М. Кислородный запрос и изменение кардиогемодинамики при мышечнойдеятельности в период кратковременного пребывания в горах//Известия АН Кирг. ССР. - 1987. - N 3. - С. 64-69.

4. Балыкин 11 а , Каркобатов X Д. , Шидаков К1 Х-М. Особеннос-

- 31 -

ти транспорта кислорода к ткавям в период кратковременной адаптации к высокогорью//Физиол. журн. - 1987. - Т. 33, N 3.. - С. 92-96.

5. Балыкин Ы. В., Каркобатов X Д., Хамитова Г. С. Транспорт кислорода кровью при кратковременной и длительной адаптации к высокогорью//Сборник трудов ВДИЛ КГМИ "Функциональные и структурные особенности систем жизнеобеспечения организма в клима-то-географических условиях Киргизии". - Фрунзе, Изд. АН Кирг.ССР, 1988. - С. 130-137.

6. Балыкин Ы. В. Кислотно-основной гомеостаз в условиях вы-сокогорья//Изв. АН Кирг. ССР. - 1988. - N 2. .- С. 78-86.

7. Балыкин К В., Каркобатов X Д., Шидаков Ю.Х-М. Гемодинамика при мышечной деятельности в ropax//YI Всес. конф. по экологии и физиологии: Тез. докл. - Ашхабад, Илым. - 1989. - С. 138.

8. Балыкин М. В. Кислотно-основное состояние крови при мышечной деятельности в условиях гор//Сб. труд. "Компенсатор-^ но-приспособигельные реакции организма при гипоксии". Куйбышев, 1989. - С. 111.

9. Балыкин М. R , Каркобатов X. Д. , Шидаков Ю. Х-М. Морфофунк-циональные изменения в органах и мышечной ткани при физических нагрузках в горах//Ггаоксия нагрузки, мат. моделир., прогнозир. и коррекция. - Киев, изд. Института кибернетики им. В. М. Глушкова. -1990. - С. 9-12. с

10. Балыкин ЕЕ , Каркобатов Х.Д , Матвиенко ЕЕ Кровоснабжение сердца- и легких при физических нагрузках в условиях высо-когорья//П Всес. конф. Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях: Тез. докл. - Фрунзе. - 1990. - С. 151-152.

11. Балыкин М. Е , Каркобатов X Д. Мэрфофункциональные изменения в системе малого круга кровообращения в процессе физических тренировок в горах//П Всес. конф. Система микроциркуляции и гемокоагуляции в экстремальных условиях: Тез. докл. - Фрунзе. -1990. - С. 33-34.

12. Балыкин М. R , Каркобатов X. Д., Пенкина Ю. R Кровоток и сосудисто-тканевые отношения в мышцах при физических нагрузках в ropax//V конф. Республик Ср. Азии и Казахстана: Тез. докл. - Чол-пон-Ата - 1991. - С. 25-26.

13. Балыкин М. Е , Каркобатов X Д., Ломтев Н. П. , Шидаков Ю. Х-М. Изменения органного кровотока у собак в условиях высоко-горья//Известия АН Респ. Кырг. - 1991. - N 3. - С. 80-86.

14. Балыкин ЕЕ Кислотно-основное состояние крови при мы-

- 32 -

шечной деятельности в процессе длительной адаптации к высоко-горью//Межвуз. сб. науч. труд. "Кислотно-основной и температурный гомеомтаз: физиол., биохим.. клиника". - Сыктывкар, 1991. - С. 511.

15. Балыкин М. R К вопросу о причинно-следственных изменениях кислотно-основного состояния крови в условиях высоко-горья//Бсес. конф. Молекулярные и клеточные основы кислотно-основного и температурного гомеостаза: Тез. докл. - Сыктывкар. 1991. - С. 15.

16. Балыкин М. Е , Каркобатов X. Д. Кровоснабжение и кислородное обеспечение органов при адаптации к высокогорью//I съезд физиологов Ср. Азии и Казахстана- Тез. докл. - Душанбе. -41. 1991. - С. 7.

17. Балыкин М. В., Каркобатов X. Д. Кислородное обеспечение органов в условиях высокогорья//П Бсес. кокф. Фармакол. коррекция гипоксических состояний: Тез. докл. - Гродно. - 4.3. - 1991. - С. 353-354.

18. Балыкин M.R. Пенкана Ю.Е Кровоснабжение скелетных мьшгц при физических нагрузках в условиях высокогорья//П Республ. съезд физиологов Туркменистана: Тез. докл. - Ашхабад, Илым. - 1992. -С. 107-108.

..............- ---- ________о

19. Балыкин Li R , Орлова Е. R Кислородное обеспечение-печени -

в условиях высокогорья//П ?9сп. съезд физиологов Туркменистана: Тез. докл. - Ашхабад, Илым. - 1992. - С. 105-106.

20. Балыкин М. R , Каркобатов X. Д. Сократительная функция и кровоток в сердце при физических нагрузил в горах//П Респ. съезд физиологов Туркменистана- Тез. докл. - Ашхабад, Илым. - 1992. -С. 60-61. •

21. Балыкин M.R, Айдарбекова 3. М.-, Деря Т. R с соавт. Морфо-функциональные изменения в органах при адаптации к высокогорью// XI съезд БНОАГЭ: тез. докл. - Одесса - 1992. - С. 25.

22. Балыкин М. R , Габитов R X. Цэрфофункциональные аспекты адаптации к высокогорью и мышечной деятельности//Шждунар. сим. Проблемы саногенного и патогенного эффектов экологических воздействий на внутреннкю среду организма Тез. докл. - Чолпон-Ата - 1993. - С. 28-29.

23. Балыкин M.R, Каркобатов X Д., Орлова Е. В. Газы крови и органный кровоток у собак при физических нагрузках в горах//Фи-зиол.журн. им. И. М. Сеченова-1993. - Т. 79, N11.- С. 78-85.

24. Балыкин М. К , Каркобатов X Д., Орлова Е. В. Морфофункцио-нальные изменения в органах при физических нагрузках в горах//! съезд морфологов Узбекистана: Тез. докл. - Ташкент. -

1993. - С. 61-62.

25. Балыкин М В.Каркобатов X Д., Орлова Е. В. Кровоток и структурные изменения в некоторых внутренних органах при физических нагрузках в высокогорье//П Всерос. конф. Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Тез. докл. - Саратов. - 1993. - С. 65.

26. Балыкин Ы. Е Кислотно-основное состояние крови и регуляция сродства гемоглобина к кислороду у собак при максимальной физической нагрузке//Сб. науч. труд4 "Кислотно-основной и температурный гомеостаз: физиология, биохимия, клиника". - Сыктывкар,

1994. - в печати.

Подписано . Формат

Печать офсетная. Обьем^^-П.п. Зак,И£.--

г. Бишигк, уп. Медгрова, 63. Типография КСХИ