Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках

Воротникова, Марина Вячеславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках"

На правах рукописи

ВОРОТНИКОВА Марина Вячеславовна

ИЗМЕНЕНИЯ ГАЗОВОГО СОСТАВА КРОВИ И РЕГИОНАРНЫЕ РЕАКЦИИ СОСУДОВ МИКРОГЕМОЦИРКУЛЯЦИИ В ГОЛОВНОМ МОЗГЕ ПРИ ГИПОБАРИЧЕСКОЙ ГИПОКСИИ И ФИЗИЧЕСКИХ НАГРУЗКАХ

03.00.13 - ФИЗИОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ь

Ульяновск - 2004

Работа выполнена на кафедре адаптивной физической культуре государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования Ульяновский государственный университет

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Балыкин Михаил Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Абзалов Ринат Абзалович

доктор биологических наук, профессор

Балашов Владимир Павлович

Ведущее учреждение: Московский Государственный Университет им.

Защита состоится «_1_» июня 2004 года в 14.30 часов на заседании диссертационного совета при Ульяновском Государственном Педагогическом Университете по адресу: 432700, г. Ульяновск, площадь 100-летия В.И. Ленина, 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского Государственного Педагогического Университета.

Автореферат разослан 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

М.В. Ломоносова

кандидат биологических

Валкина Ольга Николаевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема гипоксических воздействий на организм человека и животных привлекает внимание широкого круга исследователей, работающих в различных областях биологических знаний. В настоящее время накоплен огромный экспериментальный материал о сано- и патогенном влиянии природной и экспериментальной гипоксии на организм (Слоним А.Д., 1964, 1982; Колчинская А.З., 1973 - 2002; Миррахимов М.М., 1968 - 1984; Ай-даралиев А.А., 1978-1999; Агаджанян Н.А. с соавт., 1986 - 1999; Кривощеков С.Г., 1992,2001и мн.др).

Известно, что структуры головного мозга обладают высокой чувствительностью к дефициту Ог, причем наиболее чувствительны к гипоксии «молодые» в филогенезе образования коры (Иванов К.П. с соавт., 1979, 1991). При этом, если механизмы кислородного обеспечения и регуляции кровообращения в коре головного мозга при гипоксии достаточно широко обсуждаются в литературе (Иванов К.П., Кисляков Ю.Я., 1979; Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., 1980; Демченко И.Т., 1983; Кошелев В.Б., 1993), то исследованию этих процессов в более «старых» подкорковых структурах белого вещества, мозжечка, продолговатого мозга и т.д. посвящены единичные исследования (Иванов К.П., 1991). С этих позиций сравнительное исследование реакций сосудов в различных отделах головного мозга при изменениях газового состава крови при гипо-барической гипоксии представляет самостоятельный научный интерес в плане познания внутриорганных особенностей регуляции сосудистого тонуса и регионарного мозгового кровообращения.

личных отделах головного мозга. Исходя из этого изучение динамики реагирования сосудов микрогемоциркуляции в корковых и подкорковых отделах в зависимости от продолжительности гипоксической тренировки, является актуальной научно-прикладной проблемой, открывающей перспективы избирательного воздействия на микрососуды различных отделов головного мозга.

Мышечная деятельность является эволюционно наиболее древним способом взаимодействия организма с внешней средой и часто сопровождаются возникновением артериальной гипоксемии (Гандельсман А.Б., 1969) и тканевой гипоксии в скелетных мышцах (Колчинская А.З, 1998), которая выделена в отдельный тип в классификации гипоксических состояний - гипоксию нагрузки (Филиппов М.М., 1983-1986; Колчинская А.З., 1982). При этом показаны «конкурентные» взаимоотношения между мускулатурой и внутренними органами в «борьбе за кислород» (Балыкин М.В., 1996), когда при перераспределении кровообращения в локомоторные и респираторные мышцы, висцеральные органы попадают в условия дефицита 02 (синдром «обкрадывания»).

При этом установлено, что при физических нагрузках различной интенсивности суммарный мозговой кровоток подвержен незначительным вариациям (Джонсон Д., 1982; Чонкоева А.А., 1999), несмотря на выраженное увеличение артериального давления и изменения газового состава крови. При напряженной мышечной деятельности функциональная активность различных отделов головного мозга, включая кору, гипоталамус, мозжечок, продолговатый мозг и т.д. повышается в силу высокой активности нервных центров, обеспечивающих вегетативные и соматические взаимодействия при физических нагрузках. Ограничение кровотока, изменения газового состава и активной реакции крови при нагрузке могут привести к возникновению тканевой гипоксии и нарушению функции центров головного мозга.

В рамках рабочей гипотезы предполагается, что в этих условиях кислородное обеспечение и компенсация тканевой гипоксии в структурах головного мозга возможны за счет реакций микрососудов и внутриорганного перераспределения кровотока. При этом актуальным представляется оценка динамики компенсаторно-приспособительных реакций сосудов микрогемоциркуляции в процессе тренировочных нагрузок, поскольку формирование процессов адаптации к мышечной деятельности предполагает их возникновение во всех органах, включая структуры головного мозга. Исходя из этого была определена цель и задачи исследования.

Цель исследования изучить внутриорганную гетерогенность и гетеро-хронность изменений сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах го-

ловного мозга при гипобарической гипоксии и гипоксии нагрузки.

Задачи исследования:

1. Изучить регионарные особенности сосудов микрогемоциркуляции в коре головного мозга (лобная, теменная, височная доли), гипоталамусе (серый бугор), мозжечке и продолговатом мозге у крыс при нормоксии в состоянии относительного мышечного покоя.

2. Оценить изменения газового состава и кислотно-основного состояния крови при гипоксии на разных этапах прерывистой гипобарической тренировки.

3. Определить влияние прерывистой гипобарической тренировки на реактивность сосудов микрогемоциркуляции в различных зонах коры головного мозга, мозжечке, гипоталамусе, продолговатом мозге.

4. Исследовать изменения газового состава, кислотно-основного состояния крови и особенности кислородного обеспечения организма у крыс при физических нагрузках на разных этапах плавательной тренировки.

5. Изучить реакции сосудов микрогемоциркуляции в коре и подкорковых отделах головного мозга на физические нагрузки в процессе месячной адаптации к мышечной деятельности.

6. Провести сравнительный анализ внутриорганных изменений сосудов микрогемоциркуляции при гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки.

Научная новизна исследования

Получены новые данные об изменениях и реактивности сосудов микро-циркуляторного русла в различных отделах головного мозга при прерывистой гипобарической гипоксии.

Впервые установлены внутриорганные реакции различных звеньев микрогемоциркуляторного русла в головном мозге в процессе месячной адаптации к прерывистой гипобарической гипоксии.

Установлен характер перераспределительных компенсаторно-приспособительных реакций сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга в зависимости от изменений РО2, РСО2, рН на разных этапах прерывистой гипобарической тренировки.

Получены новые данные о реакциях артериального, обменного и вену-лярного отделов микроциркуляторного русла в различных отделах коры и белого вещества головного мозга, гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге при предельных физических нагрузках.

Впервые установлены внутриорганные реакции сосудов микрогемоцир-

куляции в головном мозге при предельных физических нагрузках в разные сроки адаптации к мышечной деятельности.

Научно-практическая значимость работы.

Работа вносит вклад в разделы теории адаптации в плане познания регионарных механизмов приспособления к гипобарической гипоксии и мышечной деятельности.

Полученные данные о реакциях артериального, обменного и венуляр-ного звеньев сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга открывают возможности избирательного воздействия на микрососуды коры и подкорковых структур с использованием прерывистой гипобарической гипоксии и мышечной деятельности.

С учетом анатомо-физиологических особенностей организма экспериментальных животных результаты исследования, могут быть использованы при планировании профилактических мероприятий в которых используются методики интервальной (прерывистой) гипобарической и физической тренировки.

Результаты работы используются при чтении лекции по курсу «Физиология», в разделах «Физиология кровообращения», «Физиология мышечной деятельности» на кафедре Физиологии и патофизиологии медицинского факультета и кафедре Адаптивной физической культуры на факультете физической культуры и реабилитации ИМЭ и ФК УлГУ.

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского Государственного университета «Механизмы адаптации и резистентность организма при гипоксии различного генеза», номер Госрегистрации 01.200.211667.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Прерывистая гипобарическая гипоксия сопровождается выраженными изменениями газового состава и КОС крови, уровень которых зависит от сроков тренировки.

2. Реактивность сосудов микрогемоциркуляции при гипобарической гипоксии имеет выраженные внутриорганные особенности, что обеспечивает перераспределение кровотока в структуры наиболее чувствительные к дефициту О2

3. Реакции отдельных звеньев микрогемоциркуляторного русла в различных структурах головного мозга при гипобарической гипоксии носят фазовый характер и зависят от продолжительности гипоксической тренировки.

4. Изменения газового состава и КОС артериальной и смешанной венозной крови при предельных физических нагрузках зависят от уровня тренированности экспериментальных животных.

5. Месячная адаптация к физическим нагрузкам приводит к внутриорганным изменениям реактивности сосудов микрогемоциркуляции, которые носят фазовый характер и зависят от продолжительности тренировки.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 4-м съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 2002), симпозиуме с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск, 2002), Всероссийской конференции с международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003),. на I Региональной научно-методической конференции «Культура здоровья» (Балашов, 2003), на III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003), Всероссийской научно-практической конференция «Актуальные проблемы физической культуры и сперта» (Ульяновск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ. Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 Страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, подглав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, указателя литературы, включающего 281 источников и перечня используемых сокращений. Диссертация иллюстрирована 20 таблицами, 2 графиками, 12 микрофотографиями.

Содержание работы Материал и методы исследования. Работа выполнена на 165 беспородных половозрелых лабораторных белых крысах-самцах, массой 180-200 гр. В процессе обсервации крысы обучались плаванию в ванне, адаптировались в барокамере без подъема на «высоту», после чего формировались контрольные и экспериментальные группы. Было проведено 3 серии экспериментов: I серия — «интактные животные» (контроль) - 15 крыс; II серия - животные, которые подвергались действию гипобарической гипоксии в течение 1,3,7,15 и 30-ти суток (75 животных). Гипобарическая гипоксия моделировалась путем разрежения воздуха в барокамере, имитирующей подъемы на «высоту» 6000-6500 м над ур.м. по схеме: 5 минут «подъем», 1 минута пребывание на высоте, 5 минут «спуск», 5 минут перерыв между подъемами. Ежедневно проводилось пять

таких подъемов. III серия исследований включала крыс, которые подвергались воздействию физических нагрузок (тренировок), в течение 1,3,7,15 и 30-и суток (75 животных). Моделью физической нагрузки служило плавание. Нагрузки выполнялись до утомления и регламентировалась отказом животных от плавания. Температура воды поддерживалась в диапазоне 27-28°С. Подопытных животных выводили из опыта введением гексенала. Предварительно у животных брали кровь из правого и левого желудочков сердца для определения газового состава и кислотно-основного состояния (КОС) крови. Определяли напряжение 02 (РаО2, Ру02), С02 (РаСО2, РуС02) и рН (рНа, рНу) в артериальной и смешанной венозной крови микрометодом Аструпа на аппарате АМЕ - 1 (Дания). По нормограммам Зиггаард-Андерсена рассчитывали содержание кислорода (СаО2, Су02) и определяли показатели кислотно-основного состояния крови: сумма (ВВа, ВВу) и дефицит (ВЕа, ВЕу) буферных оснований. Насыщение крови кислородом (8а02, 8у02) определяли при помощи кюветного окси-гемометра 05 7М. Коэффициент утилизации О2 рассчитывали по формуле (Кол-чинская А.З., 1982).

Изменения дыхательной функции крови оценивали по кривой диссоциации оксигемоглобина, построенной с использованием математической модели (Булярский СВ. с соавт., 2003), в которой учитывались экспериментально полученные данные рО2, 802 с поправкой на рСО2, рН и Т°С крови.

При оценке изменений интраорганного кровеносного русла в различных отделах головного использовалась методика прижизненной инъекции кровеносного русла водной взвесью черной туши (1:1), которая вводилась через левый желудочек сердца (Катинас Г. С., Полонский Ю.З., 1970) в модификации М.В. Балыкина (1996). После наливки вскрывали череп и извлекали образцы коры головного мозга (лобная, височная, теменная доли), гипоталамус (серый бугор), мозжечок, продолговатый мозг, которые фиксировали в 10% нейтральном формалине с последующей проводкой по спиртам возрастающей концентрации и заключением в парафин. Из этого материала готовились просветленные препараты, которые в случае необходимости докрашивались гематоксилин-эозином и по Ван-Гизон, общепринятыми методиками (Меркулов А.Г., 1966, Волкова О.В., Елецкий Ю.К., 1982, Матюшин А.И.,1987). На просветленных и окрашенных препаратах подсчитывали: плотность капилляров на стандартом поле зрения -(N.0); диаметр артерий (артериол), капилляров, вен (ве-нул) - [Д (а,о,у)]; суммарную площадь поперечного сечения сосудов (8 = Ш2хп)

4 ; радиус диффузии для газов определяли по формуле предложенной

С.Ф. Ивановой (1971).

Морфометрические исследования выполнялись с помощью винтового окуляр-микрометра МОВ-1-15х согласно рекомендациям (Катинас Г.С., Полонский Ю.З., 1970; Автандилов Г.Г., 1980).

Статистическая обработка осуществлялась с использованием пакетов математических программ, адаптированных для биологических исследований.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

I. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при гипоба-

рической гипоксии.

Прерывистый режим гипобарической тренировки предполагает постепенное снижение напряжения О2 во вдыхаемом воздухе, которое является пусковым механизмом включения компенсаторно-приспособительных реакций, а период отдыха при нормоксии предполагает развертывание восстановительных реакций, обеспечивающих нормализацию кислородного режима организма после гипоксичсского воздействия.

Результаты исследования показали, что сразу после сеанса прерывистой гипобарической гипоксии на 1 и 3 сутки тренировки в артериальной крови прослеживается выраженное падение РаО2 на 43,2 - 45,7 мм. рт.ст (р<0,001) и 8а02 на 24,7% - 26,5% (р<0,001) (Табл.1), создающие предпосылки для возникновения тканевой гипоксии в органах, включая головной мозг. При этом отмечается тенденция к увеличению содержание О2, изменение сродства Нв к О2 и повышение эффективности утилизации О2 тканями (Табл.1).

Несмотря на развертывание этих механизмов компенсации артериальной гипоксемии, на уровне целого организма возникает тканевая гипоксия, подтверждением чего служит снижение РО2 в смешанной венозной крови. При этом активная реакция артериальной крови смещается в сторону субкомпенси-рованного метаболического ацидоза, что подтверждает возникновение тканевой гипоксии во время тренинга. В результате концентрация ионов Н+ в артериальной крови достоверно увеличивается, на фоне умеренной гиперкапнии, что свидетельствует о недостаточной эффективности внешнего дыхания в регуляции метаболических нарушений КОС. Полученные данные свидетельствуют, что несмотря на прерывистый характер гипобарического воздействия и постепенное изменение барометрического давления, артериальная гипоксемия и тканевая гипоксия в первые дни тренировки носят выраженный характер, и компенсируются после окончания тренинга.

Таблица 1

Газовый состав артериальной крови у крыс при нормоксии на разных этапах гипобарической тренировки (М±m)

Показатели Нормоксия (контроль) Гипобарическая гипоксия, сутки

1 3 7 15 30

рО^мм рт. ст. 95,2±0,7 52,0±1,7* 49,5±2,2* 55,1±14* 55,5+1,6* 574±и*

БаОг,0/. 96,2+0^ 71,5±0,5* 69,7±1,8* 68,0±1,1* 72,2±1,0* 774±1,1*

СаОг, об.% 18,5±0,5 19,2±0,7 19^±и 204±0,9 20,3±0,3* 21,0±0,2*

рНа 7,40±0,01 7,32 ±0,01* 7,34±0,01* 7,43±0,01 7,45±0,01* 7,44±0,01*

РаС02,мм рт. ст. 36,5±1,2 40,1±1,1* 394 ±1,1 32,2±1,5* 32,7±и* 32,9±1,5*

коэфф. утил. 02,% 28,6± 2,2 48,0 ±24* 52,8 ±2Д* 50,0± 13* 53,2 ±1,6* 52,0± 1Д*

Примечание: * - различия достоверны по сравнению с данными з контроле (р<0,05)

По мере увеличения сроков гипобарической тренировки (7-30 сутки) эффективность компенсаторно-приспособительных реакций к гипоксии повышается. Не смотря на выраженную артериальную гипоксемию, прослеживаются тенденции к повышению что, как показали наши исследования на моде-

ли, является следствием изменения формы кривой диссоциации оксигемогло-бина и сродства Нв к , наиболее заметные на 30-е сутки гипобарической тренировки. На 15 и 30-е сутки отмечается достоверное увеличение артериального содержания 02 на 1,8-2,5 об.% (р<0,05). На повышение эффективности компенсаторно-приспособительных реакций указывают и данные КОС артериальной крови (Табл.1). Уже на 7-е сутки тренировки компенсация метаболических нарушений, возникающих при артериальной гипоксемии и тканевой гипоксии, компенсируется в процессе гипобарического тренинга по пути развития компенсированного респираторного алкалоза, на фоне артериальной гипокапнии и достоверного увеличения рНа.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что прерывистая гипобарическая гипоксия на ранних этапах тренировки (1-3 сутки) сопровождается выраженным снижением и с тенденциями к гиперкапнии.

По мере адаптации к гипоксии (7-30 сутки) респираторная компенсация метаболических нарушений приводит к снижению РаСО2 и концентрации ионов Н+ на фоне сохраняющейся гипоксемии в артериальной крови. Установленная динамика газового состава и КОС крови предполагает изменение роли местных и гуморальных влияний на тонус периферических сосудов, включая кровеносное русло головного мозга.

II. Изменения сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга при действии прерывистой гипобарической гипоксии.

Многочисленные литературные данные свидетельствуют о ведущей роли метаболической регуляции сосудистого тонуса в головном мозге при гипоксии, однако можно полагать, что в различных отделах головного мозга они имеют свои регионарные особенности.

Результаты исследования сосудов микроциркуляторного русла показали, что при однократном гипоксическом сеансе и вплоть до 7-х суток тренировки в лобной, височной и теменной зонах коры (Табл. 2) внутренний диаметр артерий и артериол увеличивается, обеспечивая повышенный приток крови в капиллярное звено соответствующих областей. Отмечается увеличение количества функционирующих капилляров (на 12,2%; 17,0%; 23,8% (р<0,05)), на 1, 3, 7 сутки, соответственно, при неизменном или слегка сниженном их диаметре (Табл. 2). Такая реакция приводит к увеличению общей площади капилляров и является экстренным и наиболее эффективным механизмом доставки О2 и поддержания высокого РО2 в нейронах коры головного мозга. Таким образом, прослеживается определенная связь между сосудистым тонусом, изменениями газового состава и рН крови. Наблюдается достоверное увеличение диаметра вен и венул [на 1 сутки - на 5,3 мкм; 3 сутки - 7,4 мкм; 7 сутки - 7,7 мкм (р<0,05)], которое сохраняется на всем протяжении гипоксической тренировки. На 15-30-е сутки отмечается нормализация просвета артерий и артериол, числа функционирующих капилляров и их диаметра, что свидетельствует некотором снижении реактивности сосудов к гипоксемии и тканевой гипоксии.

В подлежащим белом веществе на всем протяжении месячного воздействия диаметр артерий и артериол мало чем отличается от данных в контроле, однако наблюдается достоверное снижение количества капилляров (на 9,9%; 9,1%; 20,0%; 23,3%; 22,7% (р<0,05)) на 1, 3, 7, 15 и 30 сутки. Эти данные свидетельствуют о сравнительно низкой реактивности микрососудов белого вещества и о перераспределении кровотока к нейронам коры, высокочувствительным к дефициту кислорода.

Таблица 2

Изменения сосудов микроциркуляции в теменной доле коры и белом веществе головного мозга при гипоксии на разных этапах гипобарической тренировки (М±т)

Показатели Гнпобарическия гипоксия

Нормоксия (Контроль) 1 сутки 3 сутки 7 сутки 15сутки 30 сутки

Кора головного мозга (теменная доля)

Д.а.ви., мкм 14,05±0,48 15,44±0,22 17,13±0,65* 19,87±0,94* 13,57±0,75 13,78±0,47

N.0. мм2 115,0±4,7 129,14±5,2* 134,6±8,5* 142,4±93* 125,61±6,9 122,03±5,2

Д.с, мкм 3,7±0,2 4,0±0,3 3,5±0,04 3,2±0,24* 3,0±0,26* 3,1±0,28*

Д.у., мкм 13,57±0,22 18,87±0,40* 21,05±0,88* 21,2±0,58* 18,0±1,60* 14,8±0,41*

Белое вещество

Д.а.ви., мкм 8,12±0,85 9,2±0,98 9,2З±0,94 9,0±1,19 9,51±0,78* 9,0±1,05

N.0. мм2 58,9±1,2 53,04±1,4* 53,5±1,2* 47,1±1,24* 45,14±2,7* 45,5±0,7*

Д.с, мкм 2,910,2 2,5±0,14* 23±0,17* 2,1±0,2* 2,4±0,14* 2,6±0Д

Д.у., мкм 7,4±0,76 15,07±1,0* 20,0±1,24* 12,65±1,08* 10,37±1,03* 15,6±0,98*

Примечание: * - различия достоверны по отношению с данными в контроле

р<0,05)

При исследовании кровеносного русла в гипоталамусе следует учитывать повышение его функциональной активности при гипоксии, связанной с непосредственным участием его структур в мобилизации гуморальных и нейрогор-мональных механизмов адаптации организма к гипоксическому воздействию. На всем протяжении эксперимента диаметр артериол и количество функционирующих капилляров достоверно повышены, с максимальным пиком на 7-е сутки (на 24,0% по сравнению с контролем). Диаметр венул достоверно повышен (с 7,5 мкм в контроле до 18,16 мкм при р<0,05 на 30 сутки). Эти данные свидетельствуют о высокой реактивности всех звеньев микроциркуляторного русла гипоталамуса при интервальных, прерывистых гипобарических воздействиях на всем протяжении эксперимента.

Результаты исследования артериальных сосудов микрогемоциркуляции в мозжечке (Табл. 3) показали увеличение их просвета на 2,3 мкм: и 2,6 мкм (р<0,05) на 3-15-30 сутки гипобарической тренировки. При сопоставлении этих данных с показателями газового состава крови прослеживается их связь с арте-

риальной гипоксемией, имеющей место на всйм протижении гипоборической тренировки и отсутствие ее в связи с изменениями РаСО2 и рН. При этом интересно, что во все сроки эксперимента количество функционирующих капилляров подвержено незначительным вариациям. В отличии от других отделов фрЙО!^^

Таблица 3

Изменения сосудов микроциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге у крыс при гипоксии на разных этапах гипобарической тренировки (М±m)

Показатели Нормоксня (Контроль) Гипобарическаи гипоксия

1 сутки 3 сутки 7 сутки 15 сутки 30 сутки

Гипоталамус

Д.а. вн., мкм N.0. ммс Д.с., мкм Д.У., мкм 6,76±0,74 567,1±17,3 3,6±0,26 7,5±0,85 10,15±1,01* 610,1 ±25,5 4,4±0,2* 14,04±0,99* 10,54±0,85» 687,4±16,1* 33±0.14 18,92±0,79» 11,42±0,69* 7033±54,2* 3,0±0,26* 21,17±0,92» 12,0±0,99» 626,5±10,4* 2,6±0,04* 15,35±0,92* 10,32±0,51* 617,6±16,5* 3,0±0,04* 18,16±1,45*

Мозжечок

Д.а.вн., мкм ГЧ.с.мм4' Д.с., мкм Д.У., мкм 7,7±0,49 122,7±4,1 3,1 ±0,28 12,6±1,07 7,87±0,63 101,4±3,6* 33±0,67 10,95±0,61 9,34±0,61» 130,4±3,17 3,4±0,22 12,58±1,22 7,49±0,70 93,9±4,98 3,5±0,26* 7,22±0,78* 10,06±0,74* 103,9±4,7* 2,6±0,22* 13,0±0,44 10,36±1,11* 112,8±5,7 3,2±0,17 12,08±1,0

Продолговатый мозг

Д.а. нар., мкм N.0. ИМ-0 Д.с., мкм Д.У., мкм 19,26±0,98 71 ¿±2,25 3,9±0,39 14,02±0,97 13,48±1,0* 89,05±2,5* 3,7±0,1 11,21±0,52* 17,8±0,51 88,85±2,7* 3,4±0,1* 10,37±0,80* 16,07±0,72* 79,42±3,7* 3,2±0.05* 12,15±1,0 16,0±0,79* 73,42±2,74 3,4±0,31 12,31 ±0,43 15,23±0,75* 95,11±3,2* 4,1±0,36 13,22±0,49

Примечание: * - различия достоверны по отношению с данными в контроле (р<0,05)

Наибольшая реактивность при изменениях газового состава и рН крови прослеживается со стороны микрососудов коры головного мозга и гипоталамуса, нейроны которых наиболее чувствительны к дефициту кислорода. При этом если реакции микрососудов корковых отделов сопоставимы с изменениями рСО2 и рН в крови, то изменения сосудов гипоталамуса, очевидно, в большей степени связаны с артериальной гипоксемией.

Наименьшая реактивность при гипоксии присуща микрососудам белого вещества, продолговатого мозга и мозжечка, в которых дефицит О2 не вызывает типичных вазодилататорных реакций и /или даже приводит к их констрик-ции. Можно полагать, что подобная неоднородность вазоактивных реакций обеспечивает внутриорганное перераспределение кровотока из структур менее чувствительных к дефициту О2 (белое вещество, мозжечок, продолговатый мозг) к высокочувствительным к гипоксии (различные зоны коры, гипоталамус).

III. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при, физических нагрузках на разных этапах плавательной тренировки.

При физической нагрузке возрастает роль миогенный ауторегуляции сосудистого тонуса, поскольку в этих условиях существенно увеличивается систолическое и перфузионное давление в левом желудочке, аорте, сонных и позвоночных артериях. В отличие от гипобарической гипоксии, в генезе гипоксии нагрузки лежит несоответствие между кислородным запросом скелетных мышц и возможностями систем доставки 02 в ткани (Колчинская А.З., 1979; Филипов М.М., 1983). В результате перераспределения крови в локомоторные мышцы, в висцеральных органах возникает «синдром обкрадывания» и тканевая гипоксия (Балыкин М.В., 1996), на фоне выраженных изменений газового состава и КОС крови.

Результаты исследования показали (Табл.4), что в первые дни интенсивной физической нагрузки до отказа (1-3 сутки) РО2 в артериальной крови достоверно снижается на 8,5 и 10,2 мм рт.ст. (р<0,001), при достоверном (р<0,001) увеличении РаСО2 и концентрации ионов Н+. При дефиците буферных оснований эти данные свидетельствуют о сдвигах активной реакции крови в сторону компенсированного метаболического ацидоза, с элементами респираторной декомпенсации.

На 7-е сутки тренировки метаболические изменения в крови приобретают компенсированный характер. Повышается эффективность легочной вентиля-

ции, что приводит к нормализации артериального напряжения О2, при сниженном насыщении крови кислородом.

Таблица 4

Газовый состав артериальной крови в покое и после физической нагрузки на разных этапах плавательной тренировки (М±m)

Показателя Контроль Физическая нагрузка (плавание), сутки

1 3 7 15 30

рО^мм рт. ст.. 96,0+1,0 87,5±2,2* 85,8±2,5* 98,5±1,7 97,5+1,7 98^±2Д

8а02,% 96,5 ±0,2 93,3±0,9* 92,7+1,0* 94,0±0,9* 97,5+1,1 97,2±0,8

Са02,об.% 18,0±О,7 18,5±1,0 17,5±1,2 17,9±0,8 19,6+1,0 20>2±0,9

РНа 7,39±0,01 7(35±0,01* 7,36±0,01* 7,35±0,01* 7,44±0,02* 7,4±0,01*

РаСОг,мм рт. ст. 37,0±1,5 42,8±2,1* 39,5+2,2 35Д±1,5 33,1±1,2* 34,0±0,8

коэфф.. утнл. о2,% 22,0±1,5 29,0±23* 20,0+2,0 27,0±0,8* 42,0±3,3* 48,0±3,5*

Примечание:* - различия достоверны по сравнению с данными в контроле (р<0,05)

Анализ формы кривой диссоциации оксигемоглобина свидетельствует о сохраняющемся ее сдвиге вправо, указывая на сниженное сродство Нв к 02. Можно полагать, что это связано с несколько повышенной концентрацией ионов Н+, хотя уровень РаСО2 в этот период имеет тенденцию к снижению, по сравнению с предыдущими сроками эксперимента.

На 15-30 сутки тренировки эффективность компенсации метаболических изменений в крови существенно возрастает, что является признаком формирования адаптации к мышечной деятельности. Артериальная гипоксемия полностью компенсируется во время нагрузки и сопровождается увеличением содержания О2 в крови. При этом активная реакция крови при нагрузках смещается в сторону компенсированного респираторного алкалоза, на фоне умеренной ги-покапнии. На формирование адаптивных процессов к физическим нагрузкам указывает и увеличение эффективности утилизации О2 тканями, которое достоверно увеличивается при мышечной деятельности на 20,0 и 26,0 % (р<0,001) на 15-30 сутки тренировки.

При сравнительном анализе изменений газового состава и КОС артериальной крови при действии прерывистой гипобарической гипоксии и плавательных нагрузок до отказа, установлена их однонаправленная по величине и срокам динамика. Принципиально важным отличием при этом является сохраняющаяся на всем протяжении эксперимента артериальная гипоксемия при гипобарической тренировке, которая, несмотря на высокую эффективность компенсаторно-приспособительных реакций является причиной неизбежного возникновения тканевой гипоксии во всех органах, включая структуры головного мозга на всем протяжении эксперимента. При этом очевидны и различия в действии гуморальных и тканевых (местных) факторов на реакции сосудов микроциркуляции при гипобарических и физических нагрузках.

IV. Изменения сосудов микрогемоциркуляции вразличных отделах головного мозга при физических нагрузках.

Результаты исследования свидетельствуют, что на всем протяжении эксперимента (Табл. 5) в изучаемых зонах коры наблюдается достоверное увеличение просвета артериол (р<0,05), числа функционирующих капилляров, с максимальным пиком увеличения на 3 сутки [в 1,2 раза (р<0,05)], диаметра венул (с 13,5 мкм в контроле до 23,7 мкм на 30 сутки, (р<0,05). При этом в прилежащих участках белого вещества снижается диаметр артериол, число функционирующих капилляров. Диаметр вен и венул повышен на всем протяжении эксперимента. Таким образом, можно полагать, что при снижении РаО2, рН и увеличении РаСО2 при физических нагрузках в первые дни тренировки (1-3 сутки) и их отсутствие в последующие (7-30 сутки), ведущую роль в реакциях сосудов микрогемоциркуляции играют не только гуморальные и тканевые факторы, но и системные и регионарные изменения гемодинамики, обеспечивая повышенную перфузию корковых отделов и ограничение кровотока в белом веществе головного мозга.

В гипоталамусе при физических нагрузках, во все сроки эксперимента прослеживается расширение мелких артерий и артериол с максимальным пиком на 7 сутки (в 1,8 раза, р<0,05), числа функционирующих капилляров с максимальным пиком на 30 сутки (в 1,4 раза, р<0,05) и диаметра венозных микрососудов на всем протяжении эксперимента. Таким образом, результаты исследования свидетельствуют о высокой реактивности всех звеньев микрогемо-циркуляторного русла в гипоталамусе при физических нагрузках на протяжении всего цикла месячной тренировки плаванием.

Таблица 5

Изменения микроциркуляции в теменной доле коры и белом веществе головного мозга у крыс в контроле и при физических нагрузках на разных этапах тренировки плаванием (М±m)

Показатели Продолжительность тренировки (сутки)

Контроль 1 сутки 3 сутки 7 сутки 15 сутки 30 сутки

Кора головного мозга (тементаи доля)

Д.а.вн., мкм 1Ч.с.мм'с Д.с., мкм Д.у., мкм 14,0±0,48 115,0±4,7 3,7±0,2 13,5±0,22 17,7±0,94» 130,7±3,3* 4,2±0,3 20,5±0,89* 17,0±0,67» 138,5±6,5* 3,9±0,1 17,0±1,7» 16,910^8» 133^3 ±5,3* 3,310,2* 18,010,95* 16,5±0,24* 123,4±3,9 3,0±0,2* 20,2±0,78» 17,8±0,98» 136,4±7,2* 3,1±0,17* 23,7±1,0 *

Белое вещество

Д.а.вн., мкм М.с.мм*-Д.е., мкм Д.у., мкм 8,1 ±0,85 58,9±1,2 2,9±0,2 7,4±0,76 6,4±0,56 45,8±1,8* 2,3±0,22* 19,0±1,6* 6,1±0,45* 52,6±1,04* 2,4±0,20* 18,7±0,92* 7,2±1,0 51,6±1,9 2,6±0,24 14310,96» 7,0±0,99 61,9±2,7 2,2±0,25* 13,9±1,0* 7,2±0,76 44,5±1,0* 2,310,21* 15,1±0,95*

Примечание: * - различия достоверны по отношению с данными в контроле (р<0,05)

Таблица 6

Изменения сосудов микроциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге у крыс в контроле и при физических нагрузках в разные сроки тренировки плаванием (М±m)

Показатели Нормоксия Контроль Продолжительность тренировки

1 сутки 3 сутки 7 сутки 15 сутки 30 сутки

Гипоталамус

Д.а.ви., мкм N.0. ИМ*' Д.с., мкм Д.у., мкм б,76±0,74 567,11173 3,610,26 7,5±0,85 8,010,47 6653125,1* 4,410,7 123610,61* 9,1110,87* 618,0124,4* 2,510,24* 14,1311,44* 1231±1,07* 589,2120,1 2,410,20* 153410,97* 10,0210,67* 589,2124,5 2,010,22* 12,5410,67* 8,5910,48 7943139,1* 2,710,24* 14,0510,96*

Мозжечок

Д.а.ви., мкм N.0. Ми*" Д.с., мкм Дл., мкм 7,7±0,49 122,714,1 3,1 ±0,28 12,610,97 10,4410,85* 132,315,5 33 ±0,20 18,5710,88* 10,5810,37* 140,515,0* 2,210,21* 19,6211,04* 10,821038* 116,2163 3,110,14* 16,4710,84* 7,6110,81 110,113,4* 2,610,22* 13,1710,74 7,4ЮЗЗ 125,515,4 3,4Ю,22 21,5310,99*

Продолговатый мозг

Д.а.вн., мкм N.0.14 и*' Д.с., мкм Д.у., мкм 12,5±0,45 71312,2 3,9103 14,0210,97 15,410,51* 116,013,4* 3,010,14* 16,4811^0 14,010,83 95,7123* 3,5Ю,2 19,5011,02* 15,01034* 105317,8* ЗЗЮ,2 21,68 К»,69* 14,610,72* 94,512,7* 3,710,1 18,2210,89* 14,110,82* 90,012,9* 3,010,2* 17,241032*

Примечание: * - различия достоверны по отношению с данными в контроле (р<0,05)

Можно полагать, что на ряду с изменениями газового состава и гемодинамики, определенную роль в регуляции тонуса микрососудов играют метаболические факторы, поскольку при мышечной деятельности функциональная активность структур гипоталамуса резко возрастает.

Известно, что мозжечок является одной из структур головного мозга, принимающих участие в координации произвольных и непроизвольных движений, что определяет увеличение функциональной активности его структур при мышечной деятельности. Вместе с тем установлено, что реакции сосудов мик-рогемоциркуляции при физических нагрузках в большей степени коррелирует с изменениями газового состава и рН крови (Табл.6). Так просвет артериальных, венозных микрососудов и количество функционирующих капилляров в мозжечке при физической нагрузке увеличивается лишь на 1-3 сутки тренировки, с последующим снижением показателей приближенным к данным в контроле. Эти данные являются свидетельством сравнительно низкой реактивности микрососудов мозжечка в ответ на физические нагрузки.

Результаты исследования свидетельствуют, что в отличии от мозжечка, в продолговатом мозге отмечается увеличение просвета артериол и венул, числа функционирующих капилляров на всем протяжении эксперимента (Табл.6). Эти данные, свидетельствующие об увеличении перфузии продолговатого мозга и очевидно связаны не только с увеличением функциональной активности и метаболическими изменениями в нервных структурах, но и высокой реактивностью микрососудов на химические и гемодинамические изменения в системе микрогемоциркуляции при мышечной деятельности.

Проводя сопоставительный анализ реактивности сосудов в различных отделах головного мозга при физических нагрузках можно сделать заключение, что в наибольшей степени она выражена регионах коры головного мозга, гипоталамуса и продолговатого мозга, что обеспечивает стабильно высокий кровоток в нервных центрах, обеспечивающих вегетативное поддержание мышечной деятельности. При этом наименьшая реактивность сосудов микрогемоцирку-ляции при физических нагрузках прослеживается в регионах белого вещества и мозжечка, и зависит от продолжительности тренировки.

Выводы

сочной зонах коры и мозжечке; наименьшая - в продолговатом мозге и в белом веществе головного мозга.

2. При действии прерывистой гипобарической гипоксии изменения газового состава и КОС крови носят фазовый характер: на 1-3-е сутки эксперимента наблюдаются выраженная артериальная гипоксемия, гиперкапния, смешанный метаболический и респираторный ацидоз; на 7-30-е сутки появляются признаки компенсации и адаптации к гипобарическому воздействию, которые характеризуются тенденцией к повышению артериального рО2, возникновением гипоксемии, гипокапнии и компенсированного респираторного алкалоза, увеличением содержания и утилизации О2 тканями.

3. При гипоксических воздействиях на 1-7 сутки гипобарической тренировки в лобной, теменной и височной долях коры наблюдается увеличение просвета мелких артерий и артериол, количества функционирующих капилляров, диаметра вен и венул, при снижении количества обменных и просвета посткапиллярных микрососудов во всех зонах белого вещества, что свидетельствует о высокой реактивности сосудов, обеспечивающих перераспределение кровотока в структуры головного мозга, высокочувствительные к дефициту 02; на 15-30-е сутки гипобарической тренировки реактивность артериальных сосудов коры снижается, при повышенным тонусе в венозном отделе микрососудистого русла коры и белого вещества.

4. При гипобарической тренировке реактивность сосудов средних и стволовых отделов головного мозга имеет выраженные отличия: высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе сохраняется на всем протяжении месячной тренировки, при неизменной или сниженной реактивности микрососудов в структурах мозжечка и продолговатого мозга.

5. Физическая нагрузка в 1-7-е сутки тренировки сопровождается выраженной артериальной и венозной гипоксемией, гиперкапнией, сдвигом активной реакции крови в сторону смешанного респираторного и метаболического ацидоза; на 15-30-е сутки тренировки оксигенация артериальной крови увеличивается, на фоне компенсированного респираторного алкалоза, что указывает на формирование адаптивных реакций со стороны газотранспортных систем.

6. На протяжении месячной плавательной тренировки в лобной, теменной и височной долях коры просвет артериол, венул и количество функционирующих капилляров имеют тенденцию к увеличению, что свидетельствует о высокой реактивности микрососудов при физических нагрузках; в прилежащих участках белого вещества диаметр артериол, число функционирую-

щих капилляров достоверно снижены, при увеличении просвета венозных сосудов, обеспечивая перераспределение кровотока в кору головного мозга.

7. При физических нагрузках в гипоталамусе и продолговатом мозге высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции сохраняется на всем протяжении месячной тренировки, что обеспечивает стабильно высокий кровоток в нервных центрах, обеспечивающих вегетативное обеспечение мышечной деятельности; в мозжечке высокая реактивность сосудов микрогемоцирку-ляции прослеживается на первых этапах тренировки (1-7-е сутки), при ее снижении в более поздние сроки адаптации (15-30 сутки).

8. При прерывистой гипобарической гипоксии и физических нагрузках реакции артериальных, обменных и венозных сосудов в коре и белом веществе, гипоталамусе и мозжечке имеют однонаправленный характер, за исключением микрососудов продолговатого мозга, в которых независимо от изменений газового состава крови реактивность всех звеньев в микроциркуляторного русла не изменялась, при ее повышении на всех этапах плавательной тренировки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Балыкин М.В.,Т.Я. Тарарак, О.В. Рогозина, М.В. Воротникова, Ю.Ф. Зерка-лова, С.А. Сагидова Морфофункциональная гетерогенность и гетерохрон-ность адаптации внутренних органов при прерывистой гипобарической гипоксии// 4 съезд физиологов Сибири: Тезисы докладов. - Новосибирск,

2002.-С. 26.

2. Воротникова МВ. Гетерогенность изменений микроциркуляторного русла в головном мозге при гипобарической гипоксии// Симпозиум с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоци-альным условиям среды». - Ульяновск, 2002.- С.48-49

3. ВоротниковаМ.В., Андреева С.С., Макарова Т.Г. Гетерогенность изменений микроциркуляторного русла в коре головного мозга при гипок-сии//Всеросийская конференция с международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования».- Самара,

2003.-С.61-62

4. Балыкин М.В., Тарарак Т.Я., Воротникова М.В., Зеркалова Ю.Ф., Васильева Н.А. Влияние прерывистой гипоксии на газовый состав и кислотно-основное состояние крови. // Там же.- 2003. - С.28

5. Воротникова М.В., Балыкин М.В. Гетерогенность и гетерохронность изменений микроциркуляторного русла в различных отделах головного мозга

при физических нагрузках.// Первая региональная научно-методическая конференция «Культура здоровья».- Балашов, 2003.- С.

6. Балыкин М.В., Тарарак ^Я., Андреева С.С., Воротникова М.В., Зеркалова Ю.Ф., Макарова Т.Г. Некоторые итоги и перспективы использования гипо- и нормобарической гипоксии в профилактике и реабилитации. // Там же.-2003,- С.

7. Балыкин М.В., Воротникова М.В. Изменения микроциркуляторного русла в головном мозге у крыс при экспериментальной гипоксии. // III Всероссийская конференция с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем».- Санкт-Петербург, 2003.- С.29-30

8. Балыкин М.В., Тарарак ^Я., Андреева С.С., Виноградов С.Н., Воротникова М.В., Зеркалова Ю.Ф., Макарова Т.Г. Адаптация к гипо- и нормобариче-ской гипоксии - эффективное средство повышения функциональных резервов организма. // Сборник трудов «Автоматизированный анализ гипоксиче-ских состояний».- Нальчик- Москва, 2003.- С. 40-43

9. Воротникова М.В., Макарова Т.Г. Гетерогенность изменения микроцирку-ляторного русла в коре головного мозга при физических нагрузках.// Всероссийская научно-практическая конференция «Актуальные проблемы физической культуры и спорта».- Ульяновск, 2004.-С.23-24

Подписано в печать 28.04.04. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ Ш49Ш1

Отпечатано с оригинал-макета в лаборатории оперативной полиграфии Ульяновского государственного университета 432970, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42

»-865 t

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воротникова, Марина Вячеславовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Современные представления о механизмах регуляции мозгового кровообращения.

1.2. Кровоснабжение головного мозга при гипоксии.

1.3. Кислородное обеспечение организма и кровоснабжение головного мозга при физических нагрузках.

Глава 2. Материал и методики исследования.

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при гипобарической гипоксии.

3.2. Изменения микрогемоциркуляторного русла в различных отделах головного мозга при действии прерывистой гипобарической гипоксии

3.2.1. Изменения микрогемоциркуляции в корковых отделах и белом веществе головного мозга в разные сроки адаптации к гипоксии.

3.2.2. Реакции сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге в разные сроки адаптации к гипоксии.

3.3. Газовый состав и кислотно-основное состояние крови у крыс при физической нагрузке.

3.4. Изменения микрогемоциркуляторного русла в различных отделах головного мозга в разные сроки адаптации к физической нагрузке

3.4.1. Изменения микрогемоциркуляции в корковых отделах и белом веществе головного мозга в разные сроки адаптации к физической нагрузке.

3.4.2. Реакции сосудов микрогемоциркуляции в гипоталамусе, мозжечке и продолговатом мозге в разные сроки адаптации к физической нагрузке.

Глава 4. Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках"

Актуальность темы. Проблема гипоксических воздействий на организм человека и животных привлекает внимание широкого круга исследователей, работающих в различных областях биологических знаний, поскольку в процессе жизнедеятельности организм сталкивается и вынужден приспосабливаться к гипоксии самого различного геиеза. Одной из широко распространенных форм кислородной недостаточности является гипоксйческая гипоксия. В настоящее время накоплен огромный экспериментальный материал о механизмах адаптации к природной и экспериментальной гипоксии (Слоним А.Д., 1964, 1982; Колчинская А.З., 1973 -2002; Миррахимов М.М., 1968 - 1984; Данияров С.Б. с соавт., 1977, 1999; Меер-сон Ф.З., 1973 - 1993; Агаджанян Н.А. с соавт., 1986 - 1999; Кривощеков С.Г., 1992, 2001, 2002; ТараракТ.Я., 1991*).

Известно, что структуры головного мозга обладают высокой чувствительностью к дефициту 02, причем наиболее чувствительны к гипоксии «молодые» в филогенезе образования коры головного мозга (Иванов К.П. с соавт., 1979, 1991). При этом если механизмы кислородного обеспечения и регуляции кровообращения в коре головного мозга при гипоксии достаточно широко обсуждаются в литературе (Иванов К.П., Кисляков Ю.Я., 1979; Москаленко Ю.Е., Вайнштейн Г.Б., 1980; Демченко И.Т., 1983; Мчедлишвили Г.И., Барамидзе О.Г., 1984; Кошелев В.Б. с соавт., 1993), то исследованию этих процессов в более «старых» подкорковых структурах белого вещества, мозжечка, продолговатого мозга и т.д. посвящены единичные исследования (Иванов К.П., 1991). С этих позиций сравнительное исследование реакций сосудов в различных отделах головного мозга при изменениях газового состава крови при гипобарической гипоксии представляет самостоятельный научный интерес в плане познания внутриорганных особенностей регуляции сосудистого тонуса и регионарного мозгового кровообращения. Выражаем искреннюю признательность зав. кафедрой морфологии д.м.н., профессору Тарарак Т.Я. за оказанную в исследовании помощь.

На протяжении длительного периода времени природная и экспериментальная гипобарическая гипоксия успешно используются в прикладной физиологии и медицине для повышения специфической и неспецифической резистентности организма (Айдаралиев А.А. с соавт., 1978; Волков Н.И., 1993-1998), при лечении и реабилитации больных с патологией систем дыхания (Огородова JI.M., 1993), больных атопическим дерматитом (Золотнова В.Ю. с соавт., 2002).

В последние годы широкое применение в клинической практике получил метод интервальной гипо- и нормобарической гипокситерапии, который предполагает использование повторных, кратковременных и выраженных гипоксических воздействий на организм (Волков Н.И., 1993-2004; Колчинская А.З., 1994-2002; Стрелков Р.Б., 1994). Не смотря на высокую эффективность методики при нарушениях системного и регионарного кровообращения, механизмы ее действия на мозговое кровообращение практически не изучены, в силу методических трудностей оценки реактивности микрососудов в различных отделах головного мозга. С этих позиций особую актуальность приобретают экспериментальные исследования, позволяющие оценить реакции различных звеньев микрогемоциркуляторного русла в головном мозге на дозированные по силе и продолжительности гипокси-ческие воздействия. В рамках концепции о меж- и внутриорганной гетерогенности и гетерохронности формирования процессов адаптации (Балыкин М.В., 1996), можно полагать, что при действии прерывистой гипобарической гипоксии, сопровождающейся изменениями газового состава и кислотно-основного состояния крови, реакции сосудов микрогемоциркуляции будут неоднородны в различных отделах головного мозга. При этом изучение динамики реагирования сосудов микрогемоциркуляции в корковых и подкорковых отделах в зависимости от продолжительности гипоксической тренировки, является актуальной научно-прикладной проблемой, открывающей перспективы избирательного воздействия на микрососуды различных отделов головного мозга.

Мышечная деятельность является эволюционно наиболее древним способом взаимодействия организма с внешней средой. Известно, что физические нагрузки часто сопровождаются возникновением артериальной гипоксемии (Гандельсман А.Б., 1969) и тканевой гипоксии в скелетных мышцах (Колчинская А.З, 1998). Тканевая гипоксия, развивающаяся из-за несоответствия между кислородным запросом и возможностями кислородтранспортных систем, в его удовлетворении выделена в отдельный тип в классификации гипоксических состояний - гипоксию нагрузки (Филиппов М.М., 1983, 1986; Колчинская А.З., 1982). При этом показаны «конкурентные» взаимоотношения между мускулатурой и внутренними органами в «борьбе за кислород» (Балыкин М.В., 1996), когда при перераспределении кровообращения в локомоторные и респираторные мышцы, висцеральные органы попадают в условия дефицита 02 (синдром «обкрадывания»). Головной мозг является органом с «жестко» регулируемыми контурами регуляции кровообращения, которые в изменяющихся' условиях жизнедеятельности позволяют поддерживать кровоснабжение органа в узких рамках физиологической нормы.

При этом установлено, что при физических нагрузках различной интенсивности суммарный кровоток подвержен незначительным вариациям (Джонсон П., 1982; Чонкоева А.А., 1999), несмотря на выраженное увеличение артериального давления. Между тем известно, что при напряженной мышечной деятельности функциональная активность различных отделов головного мозга, включая кору, гипоталамус, мозжечок, продолговатый мозг и т.д. повышается в силу высокой активности нервных центров, обеспечивающих вегетативные и соматические взаимодействия при физических нагрузках. Ограничение кровотока, изменения газового состава и активной реакции крови при нагрузках могут привести к возникновению локальной тканевой гипоксии и нарушению функции центров головного мозга.

В рамках рабочей гипотезы предполагается, что в этих условиях кислородное обеспечение и компенсация тканевой гипоксии в структурах мозга возможны за счет реакций микрососудов и внутриоргаиного перераспределения кровотока. При этом актуальным представляется оценка динамики компенсаторно-приспособительных реакций сосудов микрогемоциркуляции в процессе тренировочных нагрузок, поскольку формирование процессов адаптации к мышечной деятельности предполагает их возникновение во всех органах, включая структуры головного мозга. Исходя из этого была определена цель и задачи исследования.

Цель исследования: изучить внутриорганную гетерогенность и гетеро-хронность изменений сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга при гипобарической гипоксии и гипоксии нагрузки.

Задачи исследования:

6. Провести сравнительный анализ внутриорганных изменений сосудов микрогемоциркуляции при гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки. s

Научная новизна исследования

Получены новые данные об изменениях и реактивности сосудов микроцир-куляторного русла в различных отделах головного мозга при прерывистой гипобарическои гипоксии.

Впервые установлены внутриорганные реакции различных звеньев микрогемопиркуляторного русла в головном мозге в процессе месячной адаптации к прерывистой гипобарической гипоксии.

Установлен характер перераспределительных компенсаторно-приспосо-бительпых реакций сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга в зависимости от изменений РОз, РСОг, рН на разных этапах прерывистой гипобарической тренировки.

Получены новые данные о реакциях артериального, обменного и вену-лярного отделов микроциркуляторного русла в различных отделах головного мозга при предельных физических нагрузках.

Впервые установлены внутриорганные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге в разные сроки адаптации к физическим нагрузкам.

Научно-практическая значимость работы.

Полученные данные о реакциях артериального, обменного и венулярного звеньев сосудов микрогемоциркуляции в различных отделах головного мозга открывают возможности избирательного воздействия на микрососуды коры и подкорковых структур с использованием прерывистой гипобарической гипоксии и мышечной деятельности.

Работа выполнена в рамках НИР Ульяновского государственного университета «Механизмы адаптации и резистентность организма при гипоксии различного генеза», номер Госрегистрации 01.200.211667.

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 4-м съезде физиологов Сибири (Новосибирск, 2002), симпозиуме с международным участием «Актуальные проблемы адаптации к природным и экосоциальным условиям среды» (Ульяновск, 2002), Всероссийской конференции с международным участием «Достижения биологической функциологии и их место в практике образования» (Самара, 2003), на I Региональной научно-методической конференции «Культура здоровья» (Балашов, 2003), на III Всероссийской конференции с международным участием «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2003), Всероссийской научно-практической конференция «Актуальные, проблемы физической культуры и спорта» (Ульяновск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, подглав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов, указателя литературы, включавшего 281 источник и перечня используемых сокращений. Диссертация иллюстрирована 20 таблицами, 2 графиками, 12 микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Воротникова, Марина Вячеславовна

Выводы

1. Экспериментально установлена внутриорганная количественная неоднородность васкуляризации головного мозга: наибольшая плотность функционирующих капилляров наблюдается в гипоталамусе, лобной, теменной и височной зонах коры и мозжечке; наименьшая - в продолговатом мозге и в белом веществе головного мозга.

2. При действии прерывистой гипобарической гипоксии изменения газового состава и КОС крови носят фазовый характер: на 1-3-е сутки эксперимента наблюдаются выраженная артериальная гипоксемия, гиперкапния, смешанный метаболический и респираторный ацидоз; на 7-30-е сутки появляются признаки компенсации и адаптации к гипобарическому воздействию, которые характеризуются тенденцией к повышению артериального р02, возникновением гипоксемии, гипокапнии и компенсированного респираторного алкалоза, увеличением содержания и утилизации 02 тканями.

3. При гипоксических воздействиях на 1-7 сутки гипобарической тренировки в лобной, теменной и височной долях коры наблюдается увеличение просвета мелких артерий и артериол, количества функционирующих капилляров, диаметра вен и венул, при снижении количества обменных и просвета посткапиллярных микрососудов во всех зонах белого вещества, что свидетельствует о высокой реактивности сосудов, обеспечивающих перераспределение кровотока в структуры головного мозга, высокочувствительные к дефициту О2; на 15-30-е сутки гипобарической тренировки реактивность артериальных сосудов коры снижается, при повышенном тонусе в венозном отделе микрососудистого русла коры и белого вещества.

5. Физическая нагрузка в 1-7-е сутки тренировки сопровождается выраженной артериальной и венозной гипоксемией, гиперкапнией, сдвигом активной реакции крови в сторону смешанного респираторного и метаболического ацидоза; на ф 15-30-е сутки тренировки оксигенация артериальной крови увеличивается, на фоне компенсированного респираторного алкалоза, что указывает на формирование адаптивных реакций со стороны газотранспортных систем.

• 7. При физических нагрузках в гипоталамусе и продолговатом мозге высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции сохраняется на всем протяжении месячной тренировки, что обеспечивает стабильно высокий кровоток в нервных центрах, обеспечивающих вегетативное обеспечение мышечной деятельности; в мозжечке высокая реактивность сосудов микрогемоциркуляции прослеживается на первых этапах тренировки (1-7-е сутки), при ее снижении в более поздние сроки адаптации (15-30 сутки).

Состава крови реактивность всех звеньев в микроциркуляторного русла изменялась, при ее повышении на всех этапах плавательной тренировки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воротникова, Марина Вячеславовна, Ульяновск

1. Автандилов Г.Г. Введение в количественную патологическую морфологию. М.: Медицина, 1980.-216с.

2. Авцин А.П., Шахламов В.А. Ультраструктурные основы патологии клетки.- М.; Медицина, 1979.- 320 с.

3. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гиперкапнии.- М.: Медицина, 1986.-272с.

4. Агаджанян Н.А., Гневушев В.В., Катков А.Ю. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания. М.: Медицина, 1987.- 186с.

5. Агаджанян Н.А., Стрелков Р.Б., Чижов А.Я. Прерывистая нормобарическая гипоксия (исторические предпосылки, теоретическое обоснование, результаты применения)// Доклады Академии проблем гипоксии РФ. Т. 1.-М.: ПАИМС.- 1997.-С. 18-57

6. Агаджанян Н.А., Хачатурьян М.Л., Панченко J1.A. Влияние острого гипоксического воздействия на устойчивость крыс к гипоксии// Бюллетень экспериментальной биологии и медицины., 1999,№6.С.625-629

7. Аганянц Е.К., Попов Ю.Д., Запорожанова Л.П. Изменение циркуляции крови в головном мозге при мышечной деятельности// сосудистая патология и микроциркуляторный гомеостаз: Научные труды LXLVIII-Краснодар, 1975.-С. 149-158

8. Аганянц Е.К., Попов Ю.Д., Просоедов Н.Ю. Кровоснабжение и кровенаполнение головного мозга при мышечной деятельности// Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1979.- Т.65.- №12.-С. 1769-1775

9. Азин А.Л. Роль РОг и РС02 внеклеточной среды в мембранных механизмах регуляции гладких мышц артерий головного мозга // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1981,- №11.- С.

10. Азии A.J1. Кислород, углекислота и кальциевый контроль механизмов расслабления в гладкой мускулатуре артерий головного мозга // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1982.- №1.- С. 59

11. Азин А.Л. Механизмы регуляции гладких мышц артерий при острой гипоксии и гиперкапнии // Физиология, патофизиология и фармакология мозгового кровообращения: Тезисы докладов Всесоюзной конф. -Ереван, 1984.-С.6-7

12. Айдаралиев А.А. Физиологические механизмы адаптации и пути повышения резистентности организма к гипоксии.-Фрунзе: Ил им, 1978.-190с.

13. Айдаралиев А.А., Петрова О.Е. О некоторых аспектах изучения влияния высокогорья на живой организм // Проблемы освоения гор.-Фрунзе, 1982.-С.132-143

14. Акимов Г.А. Нервная система при острых нарушения кровообращения. -Л.: Медицина, 1971.- 264

15. Амосов Н.М., Бендет Я.А. Физиологическая активность и сердце. Киев: Здоровье, 1975.-255с.

16. Арутюнов А.И., Барон М.А., Майорова Н.А. Строение и функция стабилизирующих констрикций мозговых артерий в свете патогенеза спазма артерий после разрыва(Н сообщение).- Вопр. Нейрохир.-1975. -№3.-С.-3-10

17. Астахов О.Б. Морфометрическая характеристика капилляризации скелетных мышц в ходе адаптации к условиям высокогорья Памира и Антарктиды // Автореф. диссертации, канд. мед. наук.- Новосибирск,-1983

18. Баканская В.В., Колесов М.А. Функциональные и морфологические изменения кровеносных сосудов коры головного мозга кошек при адаптации к гипоксии // Материалы VII научной сессии. Минск, 1968.-С.26-28

19. Балыкин М.В. Кислотно-основной гомеостаз в условиях высокогорья// Изв. АН Кирг.ССР.- 1988.- №2.- С.78-86

20. Балыкин М.В., Каркобатов Х.Д., Орлова Е.В. Газы крови и органный кровоток у собак при физиологических нагрузках в горах// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова.- 1993.- Т.79.- №11.- С.78-85

21. Балыкин М.В. Физиологические механизмы кислородного обеспече-ния некоторых внутренних органов и скелетной мускулатуры у собак в условиях высокогорья и мышечной деятельности.// Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Новосибирск, 1996. -45 с.

22. Балыкин М.В., Чонкоева А.А. Особенности компенсации гипоксии головного мозга в условиях высокогорья // В кн.: Автоматизированный анализ гипоксических состояний. Нальчик-Москва, 2003.- С.-43-47

23. Барамидзе Д.Г., Гадамский Р., Шуманоска Г. Гистохимические исследования микроваскулярных эффекторов регулирования кровоснабжения коры головного мозга// Бюлл. Эксп. Биол. И мед.- 1981.-№2.-С.228-231

24. Барамидзе Д.Г., Левкович Ю.И., Мчедлишвили Г.И. Динамика местных сосудистых реакций в условиях повышения активности головного мозга.//

25. Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1983.- №8.- С. 1058

26. Барбашева З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: АН СССР,I960,- С.215

27. Беков Д.Б., Аронов Е.Г. Сосудистые микробассейны коры головного мозга человека.// Морфология, 1996.-№1 .-С.21-25

28. Белкин В.Ш. Капилляризация коры головного мозга белых крыс в условиях высокогорной гипоксии. // Физиология и морфология организма человека и животных в условиях высокогорья. -Душамбе,1983.- С.61-65

29. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. -Киев: Науковая думка, 1975.- 278 с.

30. Березовский В.А. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности. -Киев: Науковая думка, 1978.- 216 с.

31. Блинова A.M., Рыжова Н.М. Материалы по нервной регуляции кровоснабжения мозга. В кн.: Актуальные проблемы психиатрии. М.: Медицина. - I960.- С.45-51

32. Блинова A.M., Маршак М.Е. О соотношении нервных и гуморальных механизмов регуляции мозгового кровообращения. — Доклады симпозиума «Физиологические механизмы регуляции мозгового кровообращения». Л.- 1963.- С.2-31

33. Боголепов Н.Н. Ультраструктура мозга при гипоксии. М.: Медицина, 1979.- 168с.

34. Боев В.М., Каган И.И. Изменение кровеносного русла коры полушарий большого мозга и гиппокампа при физической нагрузке// Арх. Анат., гистол. и эмбр.- 1983.- Т.85.-Ж7.- С.41-45

35. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1982.-280с.

36. Бреслав И.С. Как управляется дыхание человека. Л.: Наука, 1985.-160с.

37. Бреслав И.С., Иванов Д.С. Дыхание и работоспособность человека в горных условиях. Алма-Ата-Гылым, 1990.-181 С.

38. Булгаков Н.Ж., Волков Н.И., Коваленко Е.А. Адаптация спортсменов к комбинированному воздействию интервальной тренировки и гипоксической гипоксии// Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция. Киев- ИК.- 1990.- С.7-9

39. Булярский С.В., Балыкин М.В., Светухин В.В., Вострецов Д.Я. Экспериментальное исследование и математическое моделирование сродства гемоглобина к кислороду при гипоксии// Ульяновск, Ученые записки, 2003.- Вып. 17.- С.72-78

40. Бурых Э.Л., Нестеров С.В., Сороко С.И. Взаимоотношения динамики мозгового кровотока и биоэлектрической активности мозга у человека при острой экспериментальной гипоксии// Физиология человека. 2002.-Т.28.- №6.- С. 24-32

41. Вайнштейн Г.Б., Москаленко Ю.Е. Значение пульсаторного фактора для функционирования системы мозгового кровообращения (краткий обзор)// Физиологический журнал им. И. М. Сеченова.- 1995.-№6.- С.54-57

42. Ван Лир Э.,Стикней К. Гипоксия.- М.: Медицина. 1967. - 366с.

43. Верещагин Н.В., Борисснко В.В., Власенко А.Г. Мозговое кровообращение. Современные методы исследования в клиническойневрологии. М., Интер-Весы, 1993. - 208с.

44. Войткевич В.И. Хроническая гипоксия. Приспособительные реакции организма. Л.: Наука,1973.- 191с.

45. Вовенко Е.П. Количественные характеристики распределения напряжения кислорода на артериолах, капиллярах и венулах коры головного мозга крысы при нормоксемии.// Рос. физиолог, журнал им. Сеченова, 1997.-№4.-С.77-85

46. Вовенко Е.П. Напряжение кислорода на артериях коры головного мозга крысы при спонтанном дыхании гипоксической газово-образной смесью.// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова, 1998,- №5-6.- С. 527

47. Волков Н.И., Булгаков Н.Ж., Корецкая И.Н. Импульсная гипоксия и интервальная тренировка // /Hypoxia medical.-1993.-№2.-C.64

48. Волков Н.И., Дардури У., Сметанин В.Я. Градации гипоксических состояний у человека при напряженной мышечной деятельности// Физиология человека. 1998.- Т.24.- №3.-С.51-63

49. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Москва, 1982, 304 с.

50. Вымятнина З.К. Влияние адаптации к гипоксии на газообмен мозга при недостатке в среде.// Изв. АН Кирг.ССР.- 1979.-№5.-С. 64-68

51. Вымятнина З.К, Брод В.И., Шошенко К.А. Архитектоника артериального русла полушарий головного мозга у крыс в норме и после пребывания на «высоте» 5600 м // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1983.- Т. 69.-№2.-С.220-224

52. Гайтон А. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция.- М.: Медицина.- 1968.- 471 с.

53. Гандельсман А.Б. Функция системы крови и мышечная деятельность// Физиология мышечной деятельности, труда и спорта.- Л.:Наука, 1969.-С.242-251

54. Ганнушкина И.В. Коллатеральное кровообращение в мозге М.,1973.-256с.

55. Ганнушкина И.В. Мозговое кровообращение при разных видах циркуляторной гипоксии мозга.// Вестник РАМН. 2001.- №9,- С.22-27

56. Герасимов И.Г. Механизмы микроциркуляции при гипоксии, вызванной локальным пониженным давлением.// Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -1998.- №3.- С. 259- 262

57. Гуревич М.И., Берштейн С.А. Гладкие мышцы сосудов и сосудистый тонус.- Киев: Науковая думка, 1972.- 184 с.

58. Данияров С.Б. Зарифьян А.Г. Высокогорье и вегетативная нервная система. Ташкент: Медицина, 1977.- 174с.

59. Данияров С.Б., Кононец И.Е. адаптация сердечно-сосудистой системы к условиям высокогорья Тянь-Шаня// Очерки по экологической физиологии.- Новосибирск: СО РАМН.- 1999.- С. 135-143

60. Демкив Б.Ф. Экспериментальная гипоксия головного мозга и динамика его морфологических изменений. Научные труды членов Львовского об-ва анат., гистол. и эмбриол., В.2-Львов,1964,с. 137-141

61. Демченко И.Т., Буров С.В., Дерий А.Н. О возможном участии ионов калия в регуляции местного мозгового кровотока// Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова.- 1975.- T.LXI.-№4.-C.577-58467.70

Информация о работе

Воротникова, Марина Вячеславовна
кандидата биологических наук
Ульяновск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Изменения газового состава крови и регионарные реакции сосудов микрогемоциркуляции в головном мозге при гипобарической гипоксии и физических нагрузках - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы