Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические эффекты произвольного управления дыханием

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические эффекты произвольного управления дыханием"

у*4 ^ р, ,

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РФ ИНСТИТУТ МЕДИКО-ГЛЮЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

На правах рукописи

ГОРА Елена Петровна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ПРОИЗВОЛЬНОГО УПРАВЛЕНИЯ ДЫХАНИЕМ

03.00.13 — физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание учено» степени доктора биологических паук

Москва 1992

Работа выполнена в Институте меднко-бпологичоскпх проблем Министерства здравоохранения РФ н в Московском педагогическом государственном университете им, В. И. Ленина Министерства науки, высшей школы и технической политики России.

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук А. Р. КОТОВСКАЯ доктор биологических наук Б. С. 'КУЛАЕВ доктор медицинских наук И. Н. ЧЕРНЯКОВ

Ведущее учреждение — Государственный Центральный ордена Ленина институт физической культуры.

Защита диссертации состоится «............»........................1992 г.

в ............ часов на заседании Специализированного Ученого Совета (Д 074.31.01) по защите докторских диссертаций при Институте медико-биологических проблем Минздрава РФ.

Адрес Института: 123007, г. Москва, Хорошевское шоссе, д. 76 А.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института медико-биологических проблем Минздрава РФ.

Автореферат разослан Й^.1992 г.

Ученый секретарь "специализированного совета 'канд. мед. наук БУРАВКОВА Л. Б.

; j ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

„J- . Актуальность проблемы. Проблема произвольного управления

J'uxaHüeu представляет немалый практический интерес для клиничес-ой а спортивной медицины, гигиены труда, возрастной физиологии и школьной гигиены, подводной, авиационной и коснячеокоЗ физиологии. Делаются попытки использовать различные режимы произволь- • вого управления дыханием с целью повышения уиственной и физической работоспособноетй» увеличения эффективности адаптации здоровых людей к измененный условиям среда-. В клинике их пробуют применять для диагностики, профилактики и лечо и;; я некоторых заболеваний. Важное значение этой проблемы для авиа-космической физиологии и медицины обусловлено те», что произвольное управление дыханием всё шире используется в измененных условиях экологической среды, в том число при высотной гипоксии. Применяется оно в во многих видах профессиональной деятельности: у лётчиков, космонавтов, водолазов, спортсменов и т.д., при профессиональном отборе.

До настоящего времени разработка различных аспектов произ- . вольного управления дыханиеи велась как в общетеоретически (Смирнов K.M. и др., 19.62; Бреслав И.О., 1975; Миняев В.И., 1980; Бреслав Й.С. и др.,.1984, 1987), так и в прикладном плане (Bunker Е., et, al. . 1944; Малкин В.Б., 1959; Гневуаев В.В. а др., 1975; Далько Ю.И., 1975; Аруцев A.A. к др., 1979; Агадаа-нян H.A. и др., 1987).

Виесте с тем, физиологические эффекты различных реяяиов произвольного управления дыханием оказались исследованы недостаточно полно. \

. Анализ литературы свидетельствует о .существенном влиянии ды- , хакйя на системы организма, функционально связанные с ъш яря поддержании гоиеостаза. Изучение ке аффектов произвольного управ-'. : яения дыханием, как правило, замыкается на самой састеае дыхания. При этоа многообразие методов проведения дыхательных проб в . значительной степени затрудняет анализ результатов, полученных ■ различными авторами. Вследствие этого трудно сравнимо /х эффек- : ты. Отсутствует более или Lieuse целостная картина того,.,какое . влияние оказывают различные режяш произвольного уйравден:;ядшса-ниеа ка функциональное состояние систем .органйна. у разных лндеа . в нормальных и изиенейных условиях среды;'В яаетояаю'е вроия'всъ

больше внимания уделяется изучению индивидуальных особенностей • реакций организма. При произвольной управлении дыханием они исследованы недостаточно. Не установлены типологические особенности этях реакций. Немаловажное значение имеет исследование влияния на срганазы тренировки определённого режима дыхания. Речь идёт о том, что произвольное управление дыханием имеет ценность как средство выработки специального стереотипа дыхания путей грзнкровкп, в том числе н в новых условиях газовой среды. Проблема почти не азучена в возрастном аспекте. Мало информации о реакциях систем организма на произвольное управление дыханием в ' различные периоды воздействия гипоксической гипоксия.

2сё это затрудняет решение вопроса о возможности использования произвольного управления дыханием для целенаправленного влая-н;щ на функциональное состояние здорового органкзиа, практического применения различных его режимов.

Вышесказанное свидетельствует об актуальности, большом теоретической и. практическом значении исследования физиологических эффектов произвольного управления дыханием.

Цель, задачи, исследования. Цель работы комплексное изучение реакций основных функциональных систем организма: центральной нервной саетецы, сердечно-сосудистой система и дыхания здоровых людей на различные режимы произвольного управления дыханием в нормальных условиях и при гипоксической гипоксии, с учётом возрастных а индивидуальных особенностей обследуемых.. . • . ; ' В задача входит:'I изучение влияния различных режимов про- "?'< довольной.гйпервентиляции на скстеиу дыхания, дердечао-сосудис-тую систему, функциональное состояния ЦНС; изучение влиянпя различных проб с произвольной задержкой дыхания на систему дыха-.- ; ния, сердечно-сооудистую систем^, функциональное состояние ЦНС; 3 изучение вляяеш тренировки произвольной, гиповентиляции на одетому дыхания, сердечно-сосудистую систему, динашшу фуккциональ- :■ ноге состояния ЦИС; Ь изучйнш возрастных Ьсобекностей влияния различных' рекамов произвольного управления дыханием на систаш .организма; 5 изучение влияния различных реялиов произвольного управления дыханием на систему дыхания, сердечно-Йосудистув систему, фуккцмоцальаое состояние ЦНС в условиях адаптации к гинок-снческоИ гйпоксп;:.

■ Рабочая гипотеза. Произвольное управление дыханием открывает возможности для целенаправленного влияния на соотоянае основ-

ных, функционально связанных с дыханием систеи организма, как взрослых, так к детей в нормальных условиях. Изучение физиологических эффектов произвольного управления дыханием существенно для прогнозирования адаптационного эффекта в условиях гипоксн-ческой гипоксии и управления адаптационным процессом.

Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования влияния различных режимов произвольного управления дыханием на функциональное состояние организма (кардпо-рееппраторную систему и Щ1С). Сделана попытка выявить к по возможности классифицировать индивидуальные особенности реакций систем на одни я те ке дыхательные пробы у разных обследуемых. Впервые разработаны возрастные аспекты данной проблемы у детей и подростков 10-16 лет. Одновременно исследованы реакции различных систеи организма на произвольное управление дыханием в условиях гипокеичеекой гипоксии.

Результаты экспериментального исследования дали возможность получить, новые данные, анализ .которых позволил вынести на зациту следующие положения:

- применение различных режимов произвольного управления дыханием открывает возможность целенаправленного влияния на функциональное состояние организма, особенно в подростковом возрасте, а также в условиях гипокснческой гипоксии;

- индивидуальный характер реакций основных физиологических оиотем при произвольном управлении дыхание« зависит от пола, возраста, индивидуальной чувствительности к нейрогениым и гуморальным сдвигай, возникающий в процессе применения дыхательных проб, а также от типологических особенностей функциональной организации этих систем, проявляющихся в фоне;

- у детей волевой контроль за дыханием в функциональном плане начинает реализовываться к 12 годаы. Формирование реакций организма на произвольное управление дыханием происходит в онтогенезе неравномерно. Индивидуальная обусловленность этих реакций увеличивается с возрастом. У подростков иыеет место повышение реактивности вегетативной нервной системы; .

- в условиях гипокеичеекой гипоксии под влиянием произвольного 'управления дыханием.происходит ксвдлрКа сдвигов в основных, 'функциональных системах организма, которые отличаются ст таковых в нормальных условиях'вследствие, установления новых нейрогуыораль' них взаимоотношений,на высоте; •

~ дыхание с произвольно увеличенный периоде1»: дыхательного цикла создаёт условия для резонанса дыхательного ритма с другими физиологическими ритмами организма. При этом "водителем ритма" является дыхательный центр, обладающий наиболее медленной ритмикой. Дыхание с произвольно уменьшенным периодом дыхательного цикла создаёт условия для резонанса в различных нервных структурах, участвующих в регуляции саиой дыхательной функции.

Практическая ценность. Применение разработанного комплекса функциональных дыхательных проб даёт наиболее полную информацию относительно формирования реакций организма на произвольное управление дыханием и его адаптивных возможностей. Результаты работы позволяю? дать конкретные рекомендации по использованию различных режимов произвольного управления дыханием для целенаправленного влияния на функциональное состояние организма в нормальных условиях, а ¡также для повышения эффективности адаптации к гипоксической гипоксии лицам разного возраста, с учётои их индивидуальных особенностей.

Б связи с отсутствием в учебной литературе целостной картины о физиологических эффектах различных режимов произвольного управления дыханием, применяемых у здоровых людей разных возрастов, по материалам данной работы написаны учебные пособия "Влияние дыхания на функциональное состояние систем организма (сердечно-сосудистую систему и ДНС)" и "Изменения функционального состояния систем организма (кардио-респираторной системы к ДНС) при произвольном управлении дыханием".

Материалы диссертации включены в курс лекций по возрастной физиологии для студентов МПГУ им. В.К. Ленина и в спецкурс по физиологии для студентов и слушателей ФПК того гее вуза.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации обсуждены на П Всесоюзной конференции "Физиология развития человека", !,!осква, IS8Ir.; на Ш Всесоюзной конференций "Физиология развития человека", Москва, 1985г.; на I Всесоюзно,4, конференции "Принципы к механизмы деятельности моз-. га человека", Ленинград, 1985 г.; на ХУ съезде Всесоюзного физиологического общества ш. Й.П. Павлова, Кишшев, 1*387 г.; на Всесоюзной симпозиуме "йолевудярэде и функциональные механкзпи 'онтогенеза", Харьков, 198? г,; на научно-практической конференции "Актуальные вопросы патологии дыхания", Куйбы.тав, 1988 г.,; на ЗУ ьсесскзной конференции "Физиология развития человека" licoKsa,I93Qr*

По результатам диссертации опубликовано 30 печатных работ, в ю« число в соавторстве с В.Б. «алкиным монография "Гипервен-тняяция" (2990 г.).

Структура и обьём работы. Работа состоит из введения, обзора литературы, методики проведения исследований, четирёх глав, посвященных эяспержснтальньш исследованиям, обсуждения результатов, заключения, выводов, практических рекомендации к библиографии. Она содержит 290 страниц машинописного теиста, 19 рисунков, 44 таблицы. Библиография включает 819 названий, в тон числе 449 ниостраинкх авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение раскрывает актуальность темы.

В обзоре литературы (Глава I) излкшш сведения о влиянии дыхания на системы организма, функционально связанные с шш при обеспечении гоаеостаза (сердечно-сосудистую и центральную нервную систему). Дано представление о современном состоянии проблемы произвольного управления дыханием.

Методика проведения исследований.

В исследовании приняли участие 1366 здоровых обследуемых 10-52 лет.

Были проведены трн основные серия экспериментов. В первой серии в ходе расширенного обследования в нормальных условиях у 967 юношей и девушек 17-21 года исследовали физиологические эффекты различных режимов произвольного управления дыханием. Применяли следующие дыхательные пробы: I гшервеиталяция а) даухма-нутиая не дозированная по яна'енснвности, б) трёхминутная "жёсткая", в) трёхминутная изоиапнвческая (с частичной компенсацией гипокапнии); 2 задержка дыхания а) на уровне спокойного вдоха (проба Штанга), б) на уровне спокойного выдоха (проба Генча),-в) на вдохе после двухаинутной произвольной гипзрвентиляции; 3 гиповентиляцйя (в течение 20 минут в ритме два дыхания в минуту после определённой тренировки).

Вторая серия экспериментов посвящена изучению эффектов про- , извольного управления дыханием у 101 испитуемого 18-52 лет в условиях гипшссической гипоксия. В этой серии использовали -дыхательные пробы: I двухшшутную недозлрованну» типервентилпцкю; 2 за-' дернку дыхания на уровне спокойного вдоха (проба Итанго);- 3 пшо-вентпляцпю, (в течение 20 ындут в рятне одно-два дыхания в «пнуту после определённой тренировки). Еапокспческая гйпокойя воспрокз-

водилась: дыханиеы газовой смесью, содержавшей 10,5J5 подъёмами в барокамера на высоты 3500-7000 и, пребыванием в горах Кавказа на высотах 2000-4-200 м.

При изучении роли возрастных и генетических факторов в формировании физиологических эффектов произвольного управления дыханием была проведена серия экспериментов (Зя) в нормальных условиях, в которой приняли участие 298 мальчиков к девочек 10-16 лег с нормальней уровнем физического развития, 10 моно- и 10 дн-зиготных девушек-близнецов. Применяли дыхательные пробы: двухми-вутьую ведознрованную п-шервекгкляцшо и задержку дыхания на уровне обычного вдоха (проба Штанге).

Б основу исследования положен полкэф^екторный метод, позволяющий одновременно регистрировать физиологические реакции, возникающие при произвольной управлении дыханием в различных функциональных системах организма.

Регистрацию физиологических показателей осуществляли при спокойном дыхании, в процессе проведения дыхательных проб и после них.

Дыхательные -проба проводили по следующей методике.

Первой функциональной пробой была произвольная гипервенш-лпция, длительность и интенсивность которой варьировали в зависимости от целей исследования. Двухшкуткая иедозированная проба позволяла обследуемому увеличивать вентиляцию наиболее присмле-ша для него способом в соответствии с индивидуальными особенностям!! регуляции дыхания, йспнтуедый по команде должен был дыиать по возможности глубоко и часто. Никаких дополнительных команд в процессе гипервектпляции не давали. "Жёсткую" трёхминутную гипер-веятиляцконную пробу использовали для выявления лиц, наиболее устойчивых к гидерзентнляции. Её проводили по инструкции, в соответствии^ которой обследуемый долкеи был дышать глубоко и часто. Когда во вреия пробы обследуемый ослаблял дыхание, ему дав'алк ко-канду усилить его. В случае неадекватной реакции коцанду повторяли многократно. Гипсрвенмлпцию прекращали досрочно, когда на ЗЗГ доминировали вкоокоамплитудные медленные колебания ( Фи'д волны), а так:к.е при ухудшении общего состояния обследуемого'. Во врекя' трехминутной кзокапнкческой гипервентшшщш для поддержания стабильного уровня PCOg обследуемым предлагали дыоагь через маску е дополнительной ёмкостью.

Второй функциональной пробой была задержка дыхания. Примзия-

Таблица I

Динамика показателей нардиореспираторной системы при произвольной двухккнутной не дозированной по интенсивности гглервеатиляции у 30 юношей и 70 девушек 17-21 года ( И * о)

!

Гипервенгллчция

Показатели.. ! { ! 1-я мин ' 2-я мин

} Ю } д 1 ! « 1 Д | Ю | Д

V л/»пн £ цикл/иин "

ял ' •

У.Сл мл/шш УС0-, ил/тш

с. ,

ыь; рг. ст. ЧСС.уд/Цин". ; , _АДс ак р1.(и»" АДд т Т:Т. от. йДн рт.сг.

7,84*0,32 15-0,76 545,9*33,4 247,6*9,40 255,2*12,7 102,9*0,97 .70*1,54 118-2,36 . 69*2,01. 49*1,86

7,42*0,23

19*С,53

417,7*19,6

198.2*5,19

210,9*8,74

108,0*0,37

73*0,81

110*1,34

66*1,15

44*1,03

76,4*3,25х 23*1,14х 3600,9*254, Iх 564,2*96,7х 1501,0*72,9х 117,6*0,92х 100*2,71х 118*2,53 63*1,74х* 55*2,12х*

46,2*1,88х 22*0,71х 2245,7*107,7х 414,1*48,7х 051,7*36,8х 119,0*0,55х 36*1,58х 103*1,09х 62*1,16х 41*1,38

63,8*3,66х 44,5*2,09х 20*1,16х 21*0,74хх 3435,7*241,1х22?5,1*144,6х 450,4*27,2х 776,4*35,8х 121,9*0,75х 102*1,64 105*1,26х 60*0,69х 45*1,11

557,4*68,1* 1145,9*7?,6х 118,1*0,75х 103*2,83х 113*2,51 66*1,92 47*1,86

I 1

х р <0,(51, хх р < 0,05.

Таблица 2

Динамика показателей кардаореспираторной системы при "жёсткой" трёхминутной произвольной гипервентиляции у 30 юношей и 70 девушек 17-21 года ( Ы * в )

Показатели

Фон

¡Гипервентиляция (Зя мин)

Ю

Д

V л/ыин 7,84*0,32 7,42*0,23 77,8*3,42х 51,1*1,91х

£ цикл/мин 15*0,76 19*0,53 23*1,14х 22*0,65х

V? мл , 545,9*33,4 417,7*19,6 ^253,5х 2457,5= -108,9^

ч02 ил/няа 247,6*9,40 198,2*5,19 371,9*65,6 302,5*38,4х

тсо2 мл/мин 255,2-12,7 210,9*8,74 1239,0* 402,0х 752,0*32, Iх

рао2 ми рт.ст. • 102,9-0,97 108,0*0,57 120,3*0,78 122,0*0,47х

чсс уд/мин 70*1,54 73*0,81 104*2,43х 101*1,54х

аде мм рт.ст. 118*2,36 110*1,34 115*2,57 102*1,14х

ш ш рт.ст. ■69*2,01 66*1,15 67*2,45 65*1,23

АДп мы рт.ст. 49*1,86 44*1,03 48*2,41 37*1,28

Л р с 0,01

Значительное индивидуальное разнообразие типов дыхания в постгипервентиляциошшй период связано, по-видимому, с изменением в ходе гипервент&пяционной пробы характера взаимодействия ней-рогеишдс и гуморальных факторов регуляции дыхания. У обследуемых' с выраженным в постгипервентиляционный период гиперпноэ преобла- , дают, вероятно, надбульбарные стимулирующие влияния на дыхательный центр. У людей,' имеющих "безостановочное" дыхание, эти влияния выражены, вплоть до потери произвольного контроля за дыханием. Появление длительных апноэ и атактического дыхания указывает на высокую индивидуальную чувствительность обследуемых-« гипокапнии.

Степень уменьшения РА.СО2 при гипервентиляцип зависела от типа дыхания обследуемого в нормальных условиях и £0 время £;шср-венткляцнонной пробы. Наиболее интенсивное падение РАСО2 происходило у' обследуемых, имевших в фоне и при гипервентиляции ритмичное равномерное но глубине дыхание, которому соответствовал стабильно высокий уровень вентиляции.

лись стандартные режимы этой пробы: проба Штанге - задеряка дыхания на уровне обычного вдоха, проба Генча - задеркка дыхания на уровне обычного выдоха, задержка дыхания на вдохе после двухыияугной произвольной гипервентиляции. При проведении проб с задержкой дыхания учитывали время обеих её фаз:, I - до начала некоординированного сокращения дыхательных мышц, 2 - до возобновления дыхания.

Проба с гиповентиляцией (третья проба) - режим.дыхании, который соответствовал нижней границе облигатного уровня вентиляции. Обследуеыый должен был дшаатъ в течение 20 минут в ритме два дыхания в нииуту без ограничения глубины. Эту пробу проводили после предварительной дыхательной тренировки, продолжительность которой была индивидуально обусловлена.

В ходе исследования регистрировали следующие показатели. Параметры внесшего дцханлн и газообмена: лёгочная вентиляция, газовый состав выдыхаемого воздуха, газовый состав альвеолярного воздуха с использованием газоанализаторов Servomex Qxyg&n Analyser type OA 250, МЫГ-7 г.Казань и др. Выборочно производили запись капнэграьшы па газоанализаторе фирыы 'bodart* • Степень насыщения артериальной кровн кислородом (Sa02) измеряли при помощи оксигеиоыетра завода "Красногвардеец". Определяла ло-казатели: минутный объёи дыхания (V), частота дыхааия ££])<, дыхательный объём (Vt), потребление кислорода ( УО^), выделение углекислого газа ( VCOg), парциальное давление углекислого газа а кислорода в альвеолярной воздухе (РАС02 и РА02Ь

Производили запись пневиограшы, злектроэацефалограаш (ЗЭГ) h электрокардиограммы (ЭКГ) на восшпкацальных электроэнцефалографах фирмы "Кайээр" и "Нихон Кодек". Регистрацию 9ЭГ осуществляли в трёх монополярных (с затылка« тецечи и лба) или двух биполярных лобко-з а тыл о чкых отведениях с левого я правого полушария. Указанный способ отведеняя dm выбран в связи с высокой чувствительностью этих областей топ-,одного мозга к таким. .. функциональным пробам, как гипервввтшиирм и гипокоичеокое воз- ; действие. С целью опрвделеаия "псахорашлогическнх показателей: латентного периода двигательной peas дай и Дороем, образования условяого рефлекса на время регистрировали ЗЗГ и элоктромкиграм-му (ЭМГ) мышц правого предо ечья ^-элекгроэнцефалографе ЗЭГ 3' Львовского завода РСУА. ".. t : ■

Об изменении функционального состояния сердечно-сосудистой'

системы судили по данным ЭНГ и показателям артериального давления (АД). Регистрация ЭКГ проводилась в 1-Ш стандартных отведениях.

Использовался метод анкетирования.

Результаты исследований подвергнуты вариационно-статистической обработке. Достоверность определяли по методу Стыодента (Каминский Л.С., 1964; Рокицкий П.Ф., 1967). При статистической обработке экспериментального ватериала использовала ЭВМ типа ЕС-1053, ЗС-1055 Ы.

Результаты исследований а их обсуждение • В главе 111 "Произвольная гипервенткляцкя и её физиологические эффекты" представлено обобщение данных, полученных при обследовании 1244 здоровых людей 10-48 лет в процессе проведения различных проб с произвольно!« гипервентиляцией. Изучались реакции. к&рдиореспарахорной системы к ЦИС, субъективная снштсиатнка.

Данные по лзыокению параметров внекего дыхания и газообмена, полученные б процессе проведения двухнянутнол недозированной гйпорвентиляции и трёхминутной "жёсткой" пробы у 30 юноаей и 70 девуиек 17-21 года, представлены в табл. I а 2, на рис. I.

Уровень роста лёгочной вентиляции зависел от пола обследуемых н был вааболее выражен у юношей (р* 0,01). Это повлекло за собой развитие у них более сильной гвлокапниЕ, по сравнению с девушками (р < 0,01). Проба с "яёсткой" трёхминутной гапервентяля-цией показала индивидуальные границы ензяения РАСО£ и позволила выявить обследуемых, наиболее устойчивых к гштокапкии.

Отмечена сравнительно высокая степень генетической обусловленности параметров внешнего дыхания и газообыена при произволь- . ной двухминутной не дозированной по интенсивности типервентйляци, особенно РАСО2'и РАО2 - показателей, первостепенно отвечающих за поддержание гоиеостаза в организме. " •

Предложены классификации индивидуальных типов дыхания в нор-., ые, ¡во время, гипервенгалнцкониых проб и в лостгяперБентиляциов-ккй период, в основу которых соложены такие показатели, как частота, глубаве, р&ти и периодичность дыхания. .. .'.

Наяболбе существенные индивидуальные раз.тач£?а в реакциях дыхания были выявлены лрк проведении "жёсткой" трёхминутной гипер-вентилнцки (табж. 3). Обнаружена определённая корреляций между исходным типом дыхания и характером реакции дыхания на гияервен-ТйЛЯЦЕСКНуЮ пробу.

Рис. I. Динамика ШСО^ при двухмикутной не дозированной по интенсивности гипервентиляции и "жесткой" трёхминутной гнперзенмдяции у юношей (-----) и девушек (---)

17-21 года. Все различия по сравнению с фоной достоверны ( р < 0,01 ).

Трёхминутная изокапническая (о частичной компенсацией гипо-капнии) гипервентиляция дала возможность исследовать индивидуальные особенности нервной регуляции дыхания. При ааяом режиме проведения пробы, наряду о разнообразием индивидуальных реакций дыхания в постгипервентюгяционный период, обнаружено появление гидерпноэ у 40, О/о обследуемых. Возникновение гиперпноэ при отсутствии гипокапнии указывает на роль нервного механизма в его появлении.

Выявлены ЭКГ-реакции на стандартизированные пробы с гипервентиляцией. Отмечены различия в скорости появления сдвлгов на. ЭКГ у мужчин и аенщин. Отсутствие достоверных изменений на ЭКГ, _ но значимое увеличение частоты сердечных сокращения при изокал-ничеокой гипервентиляции свидетельствует о той, что в основе реакций сердца на гипервентиляцию лежит комплекс нейрогуиоральных сдвигов в организме. Отмечены индивидуальные особенности дня ки показателей сердечной деятельности, которые, по-вкд;:ио;.у, он-

Таблица 3

Индивидуальные ¡типы дыхания в фоне, при "жёсткой" трёхминутной произвольной гипервентиляции и в постгипервентиляциошшй период у 290 юношей 18-20 лет (в абсолютных данных к в процентах)

Фон Гипервентиляция Постгипервентиляци-ошшй период

Л£о- !/» к !яи- ¡общего !че- !му лаяния !ство!чис-дыханкя |об_ {лу 1 еле-!обс-!дуо-!леду- ! А'о- к !ли- !обще- т !че- !му ш !ство!чис-дыхания ¡об_ !лу 1сле-.'обс-!дуе-!леду- .'Ко- к " !ли- !обще- т,.пп !че- ! му !ство!чис-дыхания !об_ !лу !сле-!обс-!дуе-!леду-

Ритмичное

равномерное 176' 83,8

Ритшчное Ритмичное

равномер- 210 • 72,4 неравномер- 33 15,7

ное ное

Неритмичное 0,5

неравномер- I

ное

Ритмичное •Р-со

равномер- 23

ное

Ритмичное Ритмичное

неравно- 42 14,5 неравномер- 17 40,5

мерное ное

Неритмичное 2 4,7

неравномер-

ное

Гиперл-ноэ(бе-зостановочное дыхание)

54 (7)

пенное уреке-ние и уменьшение глубины дыхания

Неритмичное неравномерное

18,6 (2,4)

58 . 20,0

29 10,0

Ритмичное -равномерное 15 46,8 Атакти-ческое 90 31,1

Неритмичное неравномерное 32 11,0 Ритмичное неравномерное II 34,4

Неритмичное неравномерное б Длитель-18,8 ные апноэ с. 59 20,3

Неритмичное равномерное 6 2,1 Ризшчное равномерное 6 100,0

ределяются индивидуальной чувствительностью обследуемых к ней-рогуцоральньм сдвигам. При это« индивидуальная выраженность тахикардии зависела ещё и от индивидуальных особенностей регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы в покое.

Данные по изменению АД, полученные в процессе гипервентиляционных проб (табл. I, 2), свидетельствуют о тон, что динамика показателей кровообращения при гяпервеваиляции коррелирует о динамикой РАСО2. Выявлены отличия в реакциях системы кровообращения на гшервенгаляции у мужчин и женщин. Так у девушек происходили более отчетливые достоверные сдвиги АД во время гипервентиляционных проб, несмотря на менее существенное снижение РАСО^. По-видимому, они определяются более высокой чувствительностью аппарата регуляции кровообращения женщин к падению РАС02.

Отсутствие достоверных изменений АД при кзокапнической гипервентиляции свидетельствует о преобладающем'влиянии гуморальных факторов (РСО2) в динамике показателей кровообращения.

Отмечена индивидуальные особенности изменений АД, которые, по-видимому, определяются индивидуальной чувствительностью обследуемых я гуморальным сдвигам в организме и в первую очередь к скорости снижения РСО2.

Исследования, проведённые при участии близнецов показали, что частота сердечных сокращений как в фоне, так и при гипервентиляции в одинаково высокой степени подвержена факторам среды. Параметры ЭКГ в обоих случаях строго генетически детерминированы. Анализ показателей АД, полученных при гипервентиляции, выявил возрастание их наследственной обусловленности. То есть обнаружена тенденция наследуемоета реакций системы кровообращения на произвольную гипервенткляцию.

Индивидуальное многообразие реакций биоэлектрической активности мозга в зависимости от режима проведения гипервентиляции, выделенное нами в типы, представлено в табл. 4. По-видимому, оно обусловл.ено неодинаковой чувствительностью обследуемых к вейро-гуморальнш сдвигам в.организме. Вылилоны временные характерно- • тики фазовых изменений биоэлектрической активности цоэга в зависимости от пробы. Отмечена зависимойть характзра сдвигов на ЗЗГ, в частности, скорости появления медленных О-и л - волк от типологических особенностей фоновых ЭЗГ и от индивидуального типа дыхания при пшервентпляции. Характер и скорость восстановления ЭЭГ зависели от индивидуального типа дыхания в постпшервентиля-

Таблица 4

Динамика биоэлектрической активности мозга у юношей в зависимости от режима проведения произвольной гипервонтиляции

Двухшшутная недо-зированная гияер-вентиляция

Трёхминутная "аёст-кая" гипервенгиля-ция

Трёхминутная изо-капнлческая гипервентиляция

Характер измене-И^ ний ЭЭГ при ги-;^~ первеаишяции ¡^¿1

!ойсл-I мых

\Характер изме-|^к ¡некий ЭЭГ при |гипервенткля- ¡щ^ ¡ции |лу ~

! ! обсЛ'

| | мых

туг

! общему чнс-

Ч

обсл-мых

(Характер изменений ЭЭГ при (Гипервентиля-¡ции Л

Десинхронизация 1,4 Десинхронизация 1,0 Десинхронизация 5,7

Десинхронизация— дезооганизация «*- -ритма-— замедление активности_2,1

Десинхронизация» дезорганизация <*• -ритма — замедление активности_2,1

Активация Х-ритма

14,3

Активация ^ - Активация <£- Дезорганизация ритма_1,4 ритма_10,8 <*• -ритма_28,6

Активация -ритма —-дезорганизация - ритма_

к!

Активация <£-ритна —~ дезорганизация А- - ритма 16,7

Без изменений 51,4

Активация сС-рптна—~

дезорганизация л-ритыа—— замедление активности_5,4

Активации <1-ритиа —»-дезорганизация Л- -ритма—>-замедление активности_28д9

Дезорганизация Л. -ритма_

Дезорганизация 47.9 -ритма_9,4

Дезорганизации А. -* р;даа—»-замедление активности_54,2

Дезорганизация л.- ритма—»-замедление активности 18,5

Без изиеноинй 3,4 и а-рлтм 11,9 Без изменений 0,7

ционный период. Примечательно, что в процессе трёхминутной изо-капнической гипервентиляции, несмотря на разнообразие типов дыхания во время пробы, медленные колебания (0"и и волны) на ЭЭГ, как правило, отсутствовали. Это лишний раз подтверждает роль гуморальных сдвигов в генезе возникновения медленной активности во время гипокапнической гипервентиляции. Вместе с тем, появление на ЭЭГ некоторых обследуемых таких реакций, как десинхрони-зация, активация и дезорганизация X-ритма, наводит, на мысль о возможной нейрогенной природе их возникновения.

Обнаружено, что характер ЭЗГ реакций на гипервентиляцию в большей степени зависит от генетических факторов, чем от ередо-вых. Средовыьш факторами обусловлена степень выраженности этих изменений, что находится в зависимости от степени падения РАС02 ' в процессе пробы. Последнее обусловлено уровнем лёгочной вентиляции, которая, как известно, зависит от факторов среды. Одина-. новое время появления медленных волн у монозиготных близнецов при гипервентиляции свидетельствует о генетической обусловленности чувствительности обследуемых.к гипокапнии.

Анализ изменений латентного периода двигательной реакции показал разнонаправленную, динамику этого показателя у разных обследуемых при проведении различных проб с гипервентиляцией.

Данные, полученные в экспериментах с участием близнецов, свидетельствуют о том, что в результате произвольной гипервентиляции латентный период двигательной реакции становится более генетически детерминированным показателем/то есть наследуется не отольно сам параметр, сколько реактивность ЦНС на гипервеатиляци». Обнаружено, что гипервентиляционные пробы, сопровождающие- ; ся развитием гипокапнии, способствуют снижению скорости образования условного рефлекса на время (Гора Е.П. и др., 1985, 1987). Изокапническая гипервентиляция приводит к её увеличению, Обсуждается роль соответствующих гуморальных.и нейрогенных факторов в изменении скорости образования условного рефлекса на время. '

. В ходе исследования.выявлены основные симптомы, возникающие' у оболедуеыых как. при двухминутной не дозированной по интенсивности пробе, так и.при трёхминутной.ЭДоякрИ" гилервентиляции.' ■Установлена скорость их появления, _ индивидуальная ■■выракенпос-ть,.. представлены типологические особенности (Иилда В.Б., Д'ора'-Е^П») 1988, 19906). V ' ; .V'.' '" I- ' ; • •

Исследование с. близнецами, показало)" что .характер ощущений;

при гипервентиляции, по-видимому, генетически обусловлен. Средо-выми факторами определена лишь степень их проявления.

Среди детей и подростков обнаружена тенденция к увеличении изменений параметров внешнего дыхания и газообмена при гипервентиляции с возрастом, более выраженная у мальчиков, по сравнению о девочками. При этом отмечено неравномерное в ходе онтогенеза увеличение лёгочной вентиляции. Выявлено "изменение способов" увеличения лёгочной вентиляции (величина дыхательного объёма о возрастом растёт, а частота дыхания уменьиается). Отмечено нали- . чио у обследуемых разброса РАСО£ к концу пробы в какдой возрастной группе..Перечисленные.закономерности» по-видимому, можно объяснить морфологическими особенностями и различиями в механизмах регуляции дакания у обследуемых разных возрастов.

Произвольная двухминутная недозированная гипервентиляция оказала существенное влияние на функциональное состояние сердеч- . но-сосудистой системы у детей и подростков. Выявлено, что чем меньше возраст обследуемого, тем больше увеличивалась частота сердечных сокращенна под влиянием гилокапнии. Обнаружен нелинейный в ходе онтогенеза характер развития реакций сердечной дея- . тельности (по данным частоты сердечных сокращений) на гипервеити-; ляцию,- . ' -

У подростков отмечена такая ас тенденция изменений ЭКГ при -гипервенткляцки, как у взрослых, но увеличение частоты сердеч-' ; ных сокращений, особенно в первую половину пробы,.сопровождалось ! у них ускорением предсердноа или, в некоторых случаях, внутрике- .".;■ '• лудочковой проводимости. Наиболее отчётливые сдвиги сердечной. , .деятельности у сбследуеыых обоего пола проявлялись в период ий- .; тенсивного полового созревания. Реакция системы кровообращения (по данным.АД) на произвольную гипервентиляцкю у обследуемых 12-16 лет отчётливо не виражепаи.. •■ ■ .'

Выявлена фазовая динамика изменений ЭЭГ при двухминутной . недозированной гипервентиляции у обследуемых разных'_возрастных ', групп. _При"этой реакции биоэлектрической активности.мозга'в той , ■ или иной отепени, в зависимости от возраста,, отличались от реакций у .взрослых. Так зге, как и у взрослых, обнаружена зависимость реакции ЭЭГ на гилервентиляцио и скорости появления медленных . . волн от типологических, особенностей фоновых записей. Отмечен не— • линейный в ходе Онтогенеза характер формирования реакций структур головного .мозга на-динамику н е й р о гум о рал ьных факторов и в

первую очередь, на развитие гшокашши, в соответствии со скоростью появления ыедленныхволн на ЭЭГ и динамикой латентного периода двигательной реакции.

В ходе исследования проведено описание и систематизация ощущений, возникающих при двухминутной иедозированной гппервен-тиляцин у мальчиков и девочек 10-16 лет.

В главе 1У "Физиологические эфшекти произвольной задержки дыхания" представлены материалы о влиянии различных проб с произвольной задержкой дыхания на функциональное состояние) кардио-респираторной системы и ЦНС у 510 здоровых не тренированных к задержке дыхания обследуешх 10-21 года.

Показатели функций сердечно-сосудистой системы н дыхания, полученные у 30 юношей и 70 девушек 17-21 года при различных режимах произвольной задержки дыхания, лродставлеш в табл. 5. Анализ данных свидетельствует о той, что характер и интенсив- ■ нооть сдвигов, происходящих в функциональных системах организма, существенно зависят от метода проведения пробы (Малкин В.Б., Гора Е.П., 1990а). Наиболее отчётливые сдвиги в дыхании и сердечной деятельности обнаружены в процессе длительной задержи дыхания после двуадинутной произвольной гипервентиляции.

Отмечены различия в продолжительности проб у мужчин и жед-цин. Они определялись длительностью второй фазы задержи дыхания,. которая зависит от степени волевых усилий. Время перзей фазы задержки дыхания, дающей возможность оценить чувствительное«»' к гуморальным и нейрогенша факторам, у юношей и девушек отличалось мало. Существенные индивидуальные отличия в продолжительности одинаковых проб с произвольной задержкой дыхания находились в зависицости от длительности обеих фаз, У обследуемых,' имевших., более длительную задержку, дыхания, вторая фаза наступала позднее.

: По динамике % HbOj во время задержки дыхания на вдохе'ока-, залось возможный разделить юноией и девушек на три группы. 1гр. 63,3% девушек и 10, ОД юношей, у-которых обнаруяеш .длительный латентный период до появления сдвигов 'и незначительное, (на h-Щ); . оиизенйе'процента Нв02. Ц- тр. .'20,02 девушек и 60,Qi'e«bu'ea,.-, 7..которых обнаружены короткий латертный-период и-от.чётямвоа. (m . " 10-26$) снижение процента SsOg. : i' rp,'-.-I6, да?уиек '¡i'JO, Щ щи»~. ■ шей, у которых наблюдался длительный латентный "период ¡> лоьодьку отчётливое (на 10-14%) свдаем'е, процента.'ЯвО^. >ЯндавядузльнЫе.-осо бенноста динамики снижения насыщения■геирглобина кров.и кшзлородои

Таблица 5

Динамика показателей дыхания и кровообращения при различных пробах с произвольной задержкой дыхания (М * ш )

Показатели

! 06с—'!" !ле- ! !дуе-{ !мые

Т

т

Фон

ЗД (вд)

ЗД (рыд)

}ЗД (после ;гипервенти-,ляции)

Бремя пробы (с.) д 40,0*0,78 ($1-1$) 28,0*1,27 йз-тЬ) 116,0*2,63 (76-40)

ю 48,0*2,13 (21-2$) 30,0*1,98

РАСО^мм рт. ОТ» / д 37,0*0,22 44,1*0,-54х 43,4*0,39х пек?»

ю 37,8-0,40 47,2*1,02х 46,2*0,72х 41,4±1ДЗХХХ (23,4*0,60)

РАО;, (им рт. д 108,0*0,57 80,1*1,22х 83,8*1,00х 63,0*1,51х

£ ст.) ю 103,2-0,93 74,8*1,24х 78,2*1,49 57,0*2,22х 74,0*3,51

ЧСС(уд/ми«) д 73,0*0,81 79,0*1,53х 84,0*1,13х

и 70,0*1,54 74,0*2,46 79,0*1,53х 66,0*1,03

АДс(мм рт. Д 110*1,34 109*1,27 113*1,46 112*2,63

сг.) ю 118-2,36 119*2,22 131*3,19х 122*3,03

АДд(км рт. д 66*1,45 69*1,09 73*1,49х 73*1,42

ст.) ю 69-2,01 77*2,30°, 79*3,32ххх 84*1,95х

АДл(ым"рт. д 44*1,03 40*1, ОЗ^ 42*2,2ГХХХ 40*1,26х 39*2,06

от.) Ё 49*1,86 • . 52*2,55 38±1)51ххх

ХР<0,01; XX р < 0,02; хххр<0»05.

Примечание: дяя ЗД (вд) и ЗД (вид) п д=70, пю=30; для ЗД (после гипервенмяции) п д=22, -п ю=18, п - количество обследуемых. В графе'"Время пробы",в скобках представлено время соответственно 1-й и 2-й фаз ЗД. В графе "РАСО2" в скобках даны значения РАС02 в начале-ЗД после гипервентиляции. \

принято .объяснить, с одной стороны, возможностью перехода из альвеолярного-'воздуха в-'кровь, с другой - активностью тканеьо-. го обмена 02. В соответствия с нашими данными эу;: особекаости в значительной степени определяются различной индивидуальной .скоростью перечисленных выше процессов у обследованных. ' , .■ -

В отношении генетической обусловленности рассматриваемых показателей, было обнаружено, что продолжительность произвольной

задержки дыхания на вдохе у моно- и дизиготных близнецов находилась, в основном, в зависимости от влияния средн. Коэффициент подобия Хольцингера составил 0,0?. Вместе с тем отмечено, что такая закономерность зависит от времени второй фазы пробы. Средние внутрипарше различия длительности первой фазы у монозиготных близнецов выражены гораздо слабее, чем у дизиготных (¿2мз =6,67; &2дз =46,5). Для PAOg и РАС02 коэффициенты подобия Хольцингера при задержке дыхания на вдохе невелики (0,68 и 0,69).

Выявлена фазовая динамика показателей сердечной деятельности (по данным частоты сердечных сокращений) при произвольной задержке дыхания. В процессе проведения проб частота- сердечных со- . кращений у девушек в среднем оказалась выше, чем у юношей. ( р <. 0,02). Болео выраяенная тахикардия у кеищин, по сравнению с мужчинами, по мнении П. Себерта, нокет быть связана с различи-' ем у них. мекценгральннх взаимодействий в системе, управляющей дыханием и сердечной деятельностью (Sebert Р., 1982). Отчётливо прослеживались индивидуальные особенности реакции, которые проявлялись в достоверно разнонаправленных изменениях этого показаг теля у разных испытуемых.

Значимые сдвиги на ЭКГ обнаружены у девушек при задержке дыхания на вдохе и у юношей при задержке дыхания после двухминутной гипервентиляций. Зха сдвих'и, по-видимому, обусловлены изменением тонуса центров эхотракардиальнях нервов.

В ходе исследования кровообращения отпечены индивидуальные., особенности динамики показателей АД. Они выразились в разнонаправленных изменениях этих показателей при одинаковых режимах про-: бы. Следует отметить, что независимо от пола одни обследуемые реагировали на пробы преимущественно сердечной симптоматикой -пульсовой реакцией, другие - 'сосудистой, т.е., изменениями артериального давления. ',•■/'.. . ,

В механизме формирования реакций сердечно-сосудистой-системы на произвольную задержку дыхания.существенную роль играет: изменение тонуса центров вегетативной нервной системы, механичос- • кие факторы - динамика внутрибркшого,. внутригрудного и внутрилё-гочного давления, а также,, рефлекторные влияния с механо- и хеморе« цепторов сосудистых рефлексогенных зон, лёгочных сосудов и трен-осины (Лоога Р.Ю., 1975), Индивидуальную обусловленность изменений функции сердечно-сосудистой системы мокко,-по-видимому, объяснить неодинаковыми механизмами реакции на одни и те ке пробы с произ-

вольной задержкой дыхания у разных людей.

Исследование, проведённое с участием моно- и дизиготных близнецов, позволило отметить тенденцию к проявлению генетически зависимых реакций сердечно-сосудистой системы на произвольную задержку дыхания.

Определённую информацию об изменении функционального состояния ЦНС при произвольной задержке дыхания позволили получить .ЭЭГ - исследования. Обращает на себя внимание проявление индивидуальных особенностей реакций ЭЭГ не только на задеркку дыхания на вдохе, но и отдельно на каждую из её фаз.

Наиболее отчётливые сдвиги на ЭЭГ обнаружены в процессе проведения произвольной задержки дыхания на вдохе после двухми-нутаой"гипервентиляции у 40.обследуемых. В начале пробы изменения на ЭЭГ сводились к устранению индивидуально выраженных сдвигов биоэлектрической активности ыоэга, вызванных гипокапнией. В дальнейшем, к концу пробы, после нормализации ЭЭГ у 5,055 обследуемых отмечена активация ¿.-ритма, у 37,5% - его дезорганизация, переходящая у 17,5/5 к замедлению ритма и появлению медленных воли. У 40,0/4 обследуемых ЭЭГ реакция отчётливо не выражена. Замедление ритмики к концу этой пробы относят за счёт развития ги-яокоемии на фоне постепенного накопления'COg.

Особый интерес представляет исчезновение на ЭБГ некоторых обследуемых ci-ритма во вторую фазу задержки дыхания на вдохе, то есть во время максимального волевого усилия. Это объективный показатель трудности сдерживания дыхания. Сохранение' ct-ритна свидетельствует о том, что обследуемый имеет ещё резерв для волевого удержания дыхания. Таким образом по ЭЭГ можно судить об индивидуальной степени проявления волевого стимула. . . ; • Исследования с близнецами, проведённые ранее другими авторами, показали жёсткую.генетическую обусловленность ЭЗГ в фоне. У;наших обследуемых эта обусловленность сохранилась и при произвольной задержке'дыхания на вдохе.,

.'• У большинства обследуемых под влиянием всех проб с задержкой .дыхания .отмечены -более шш менее, периодические изменения вз-Яичины- латентного периода; двигательной'.реакции, которые, в зави-'смости.o¿ийдаввдуальныл-..особенное?©й,•. проявились в увеличении, ;. дио'о .уменьшения разброса-по-, сравнению; с фрнрц. При задержке дыха- ' ния'посл« Нвухщьуткой рид^е'нйшщи;'.у ;S8, % девушек обиаруке- '. «ó укеньшбнив' разброса,.' АЙалогечная- йёйвщш .была выявлена у .дево-

чек при задержке дыхания на вдохе. У юношей и мальчиков такой закономерности отмечено не было. Полагают, что остановка дыхания служит синхронизатором внутренних ритмических процессов ЦНС (Кузьиенко В.А., 1980). Неоднородность периодических изменений величина латентного периода двигательной реакции у лиц мукокого и женского пола в процессе проведения проб с задержкой дыхания, по-видимому, обусловлена различиями в-этом механизме. Они иогут быть связаны с особенностями ритмической активности нейронов дыхательного центра.

Обследование близнецов показало, что латентный период дви- , гательной реакции - показатель, который при нормальном дыхании, • по данный коэффициента подобия Хольцингера,слабо генетически де^ терминирован (№=0,13). Под влиянием произвольной задержки дыха- , ния на вдохе коэффициент внугрипарной корреляции ( г) у мопоэи- : готных близнецов возрос с 0,37 в фоне до 0,44. У дизиготных близнецов такой закономерности отмечено ке было. Следовательно, , под влиянием пробы этот показатель становится более генетически детерминированным, то есть, по-видимому, наследуется реакция ЦНС на дыхательную пробу. , -

Произвольная задержка дыхания на вдохе практически не ска-, залась на скорости образования условного рефлекса на $ремя:у юноией. У девушек она способствовала более 'быстрому его упрочении,-по-видимому, благодаря усилению яейрогешшх влияний с орга»' .нов дыхания и дыхательного центра..При проведении задержи-дыхания на вдохе после дврашцутной гипервентиляции отмечено более позднее начало выработки условного рефлекса на время.у обследуемых обоего пола. По всей видимости это обусловлено возросшим-действием гипоксического фактора. . ' ' ., . "

Применение произвольной заде раш; дыхания на 1здохе у детой, . занимающихся и не занимающихся спортом показало, что в соответствии с продолжительностью второй.фазы (по которой.судят о степени, волевых усилий) волевой контроль за дахаиией начинает отчётливо реализовываться к 12 годам. "' • . -'•■.-. • .-

При проведении задержи дыхания отмечена тенденция увеличо-; ния с-возрастом РАСО?_ и снияения РАОг; особенно выраженная у мальчиков. Обнаружено, что наиболее интенсивные-сдвиги % Ш3О2 пропс- ., •ходят'У девочек 12 лет и у мальчиков 13 лот. По-видимоиу, это обусловлено активизацией тканевого газообмена - ростом потребления в начале пубертатного периода; .Изменения % Ив02,- прибли-'

кающиеся к взрослым величинам, зарегистрированы у мальчиков 15 лет и у 'девуиек.

При исследовании функционального состояния сердечно-сосудистой системы во время произвольной задержки дыхания выявлен фазовый характер реакций частоты сердечных сокращений обследуемых всех возрастных групп на эту дыхательную пробу. Достоверные изменения параметров ЭКГ во время проведения пробы отражают более высокую, чем у взрослых реактивность вегетативной нервной системы подростков. С возрастом индивидуальные особенности про-

■ явления этих реакций усиливаются. Отмечены более интенсивные значимые сдвиги в системе кровообращения (по данным АД) у подростков но сравнению с юношами.

В процессе произвольной задержки дыхания на вдохе выявлена фазовая динамика изменений ЭЭР: на команду "задержать дыхание", в первую и вторую фазы этой пробы. При атом у большинства подростков характерной особенностью реакций в первую и, особенно, вторую йазу задержки дыхания было постепенное замедление ритмики (появление коротких групп волн частотой 7-6 гц). По-видимому, особенности ЗЭГ во время пробы в каждой возрастной группе определяются как соответствующе! чувствительностью структур мозга к нейрогенным и гуморальным (гиперкапния и гипоксия) факторам, так и характером формирования межцентральных взаимоотношений в процессе онтогенеза. Речь идёт о динамике созревания коры больших полуиарий головного мозга и установления корково-под-корковых взаимоотношений.

Б главе У "Физиологические эффекты тренировки произвольной гиповентиляции" изложены данные о влиянии двадцатиминутной про- • извольной гиловентиляции в ритме два дыхания в минуту, проводимой поело соответствующей дыхательной тренировки, на кардиорес-пираторную систему и ЦНС у 21 практически здорового обследуемого 17-21, года. ■ '•....... - • ..

Изменения параметров внешнего дыхания и газообмена в целом не -привели, к значительным сдвигам в деятельности сердечно-сосу- . диетой системы (табл.' 6). Вместе с тем, обнаружены индивидуалу ные „особенности реакций. У 9 из 19 девушек дыхательная проба со-„'ровокдалась доотозерйШ'.сникеадем частоты сердечных сокращений

■ в среднем,- с .79 * 2,65,'до 70 ^ 2,31 ударов,в минуту. У 1 девушек-'

I' юноши' прослеживалась "тенденция увеличения этого параметра, о 7 75 - * ■ V, 69 до' 8.2- * II, (' р0,3). .-Динамика показателей артери- ■

Таблица» б

Динамика параметров дыхания и кровообращения в процессе произвольной пш о вентиляции у 19 девушек 17-20 лот ( М * т )

Показатели

Фон

Т

Гиповентпляция

] 11-я МИН. | 20-я мин.

б, 91-0,37 3,89*0,29х 4,02*0,24х

14*0,88 2* 0х 2* 0х

172,3*11,5 143,8*9,90 141,5*7,72ххх

183,3*11,4 143, 9*9,94хх 143,6*6,91х

107,9*1,07 96,6*1,43х 97,8*1,40х'

37,0*0,75 46,1*0,70х 45,6*0,69х

78,0*2,22 78*2,43 75*2,36

105*2,11 103*1,63 И, 6*1,94

66*1,66 69*1,90 69*1,68

39*1,88 34*1,68 37*1,68

. 2 УО^

РАО-

V (л/мин.) £ (в мин.) УОъ (мл/мин.) (мл/мин.) (мм от.ст.) РАС0^(мм рт.ст.) ЧСС (уд.мин.) АДс (мм рт.ст.) АДд (мм рт.ст.) АДп (мм рт.ст.)

х р < 0,01 по сравнении с фоном; ^ р<0,02 по сравнению

с фоном;

xxx

р < 0,05 по сравнению с фоном.

ального давлении в процессе пробы таи;::е оказалась разнонаправленной.

Существенных сдвигов на ЗКГ у всех обследуемых отмечеий но било. Однако, ритмологкчсски!! анализ показал, что у юношей и у 12 девуаек гпповенгиляция стимулировала усиление степени дыхательной синусовой аритмии сердца. Варкоцпотшя размах (д х) повысился у сношен в среднем на 3?,у девушек - па 44,4$ (р < 0,02).

Характер кзиепенкй ЗЗГ во время гкповептдашции у разшх обследуемых определялся гсшои фонозод криво.!. Наряду с этил, у большинства - 12 девушек к I шои'л ог»зчсг.а гепдощня к учьиепкя и еяйквнпа амплитуды ригка, наиболее отчетливо вуракспная У 11 сбследуемнч', смов.-шх в £оно$ой залтек ¿"¡¡кг,:. К концу г;ш;>,;е1:у;!~ ллцип п!г.?;;ва.;ш Л-рзюла длительность':) от 3 до б с. пеглсдичсскя яогене.зат.:сз у так с участкэги досягеровкзацлк (нодамеш-.« ¡¿-ритма у} -рктмок) продолжительность» оу 2 до 15 о. ,7 ^ ди&уд*» к i иное;; пзг'.сисимя ЗЗГ сводились, в осьолиог., к депоргш'.'Ла-:«* рчтма (по;. -Х-воли, плглг.'С'гог:'":;^'.!, ■":

коротких групп медленных воли). У остальных 2 девушек реакция биоэлектрической активности головного ыозга на произвольную гиповентилпцию оказалась невыраженной.

Под влиянием дыхательной пробы у 19 девушек произошло недостоверное увеличение средней величины латентного периода двигательной реакции. Отмечены индивидуальные особенности, которые проявились в разнонаправленной динамике этого показателя у разных обследуемых. Обратило на себя внимание периодическое изменение величины латентного периода двигательной реакции во время гиповентиляции, по периоду совпадавшее с дыхательной ритмикой, особенно выраженное на II-ой мину.те пробы, когда разброс превысил фоновый в 2,9 раза. В это яе время отмечены наиболее выраженные индивидуальные изменения разброса латентного периода двигательной реакции. В дальнейшем, на 20-й минуте гиповентиляции у большинства (78,9$) обследуемых д х увеличился, хотя и не ¡сак отчётливо, как на 11-й минуте пробы,.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что произвольная гиповентиляция способствует более раннему началу выработки условного рефлекса на время и его упрочению.

Выбранный нами рении гиповентиляции находился на границе облигатного уровня. В результате лёгочная вентиляция снизилась у девушек в среднем до 58,2$, у юношей - до 62,5/5 от исходного уровня. Известно, что нетренированный человек не может выдержать свыше 10 кинут объём вентиляции, соответствующий облигатному • уровню (менее 60/5 от нормального) (Бреслав Й.С., 1975). Поэтому для поддеркания предложенного нами рекима гиповентиляции обследуемым пришлось предварительно пройти курс дыхательной тренировки, продолжительность которого была индивидуально обусловлена. •

Произвольное уменьшение вентиляции до облигатного уровня сопровождалось развитием гипоксии и гиперкапнии. Однако разнонаправленные сдвиги в сердечно-сосудистой'системе у разных обследуемых при этом вряд ли следует относить исключительно'за счёт неодинаковых'гуморальных сдвигов, возникающих в процессе 'пробы. Определённую роль могли играть нейрогенные и механические факторы-- динамика внутригрудного давления.

Дыхательные колебания ритма сердца связывают с изменениями в авторегулирующей системе' (ядро блукдающего нерза - синусовый узел) (Еаевский P.M., 1975). .Усиление, степени дыхательной синусовой аритмии сердца при гиповентиляции следует, по-видимому,

отнести за счёт усиления парасимпатических влияний на- сердце.

Динамика изменений ЭЭГ, латентного периода двигательной реакции и скорости выработки условного рефлекса на время при гиповентиляции может быть объяснена действие« возросших по интенсивности нейрогенных влияний дыхательного центра (периодического характера) на ЦНС, включая вышележащие отделы головного мозга. По-видимому, немаловажную роль-во влиянии произвольной гиповентиляции на функциональное состояние головного мозга играет и совокупное действие гуморальных факторов, возникающих в процессе гиповентиляции - гиперкапнии и гипоксии. .

Глава У1. "Физиологические аспекты произвольного управления дыханием в условиях гипоксической гипоксии" посвящена .исследованию влияния различных дыхателышх проб на функциональное состояние кардиореспираторной системы и ЦИС у здоровых обследуемых 18-52 лет в условиях высотной гипоксии.

При проведении произвольной двухмицутной недозированной гипервентиляции у II мужчин в ходе подъёма в барокамере на высоту 7000 и проявились определённые закономерности. Они выразились в . том, что уровень.вентиляции во время дыхательной пробы по мере увеличения высоты достоверно возрастал. Увеличивались абсолютные величины выделения С02, а РАС02 и У02 при нарастании высоты падали. Произвольная гипервентйляция, осуществлявшаяся в процессе суточного пребывания в барокамере на высоте 3500 и у 8 ыун-чин, также привела к более значительному снижению РаС02, чей в нормальных условиях. Несмотря на закономерное сниаение РАС02, были отмечены индивидуальные особенности, о чём свидетельствовал значительный разброс РАС02 У различных обследуемых в диапазоне от 20 до 12 им рт.ст. Аналогичная закономерность была выявлена в ходе эксперимента, проведённого в условиях высокогорья на третий день пребывания 12 обследуемых на высоте 4200 м. •

Применение произвольной гшервентиляции на высоте свидетельствует об отличиях в регуляции дыхания, проявлявшихся во время этой пробы, по сравнению с проведением её в нормальных условиях. Они выявлены при анализе индивидуальных типов постгипервентиляци-оиного дыхания. Так 21 обследуемый имел в фоне после гииервенти-яяции апноэ разной продолжительности (от 5 до 40 е.). При вдыхании газовой смеси, содержавшей 10,5/5 02, у 13 из них после такой-же пробы дыхание становилось ритмичным; у 4-х обследуемых нарушение было незначительным и у 4-х человек появились апноэ, но не •

столь продолжительные, как в соответствующий период в нормальных условиях. Четверо обследуемых, у которых в фоне после гипервентиляции дыхание было ритмичным и равномерным по глубине, сохраняли такой ко тип дыхания и после гипервентиляции в условиях гипоксии. У обследуемого, имевшего в нормальных условиях в лостгипервенгиляциошшй период гиперпноэ, при гипоксическом воздействии в соответствующий период дыхание постепенно урежалось и уменьшалось по глубине при сохранении ритма.

Изменения типов постгипервентиляционного дыхания по сравнению с нормальными условиями, были выявлены и при проведении эксперимента с суточным пребыванием 6 обследуемых в барокамере на высоте 3500 м.

Результаты этих экспериментов привели нас к заключению об изменении нейрогуморальных взаимоотношений в процессе адаптации к гипоксии. Так в условиях острого кислородного голодания определяющую роль в реакции дыхания на произвольную гипервентшшцию, по-видимому, играет гипоксическое воздействие, приводящее к активации ретикулярной формации ствола мозга и надмостовых структур. Как показали наши исследования, индивидуальные особенности реакций системы регуляции дыхания различных обследуемых на произвольную гипервентиляцшо в усяозиях острого кислородного голодания в значительной мере зависят от исходного типа дыхания, зарегистрированного в нормальных условиях. Во время адаптации к хронической гипоксии на первый план выступает увеличение чувствительности дыхательного центра к С02. Отмечено, что степень этого'увеличения обусловливает индивидуальные особенности реакций дыхания различных обследуемых на произвольную гипервентиля* цию во зремя суточного пребывания в барокамере на высоте 3500 м. О повышении чувствительности дыхательного центра к С0£ при ги-, поксии можно судить и.но большей"степени снижения РАСО2 во время произвольной гипервентиляции. Причём порог этого снижения, также, как и в случае с произвольной гипервентиляцией в нормальных условиях, индивидуально обусловлен, ■ • Изменения в системе дыхания, происходившие при проведении •гипервеитйляционной.пробы в условиях,гипоксии, сказались и на ^ушециональком состоянии сердечно-сосудистой .системы. Прежде все-■ го это коснулась динамики частоты сердечных сокращений. Дыхательная проба, осуществлявшаяся в барокамере на высотах 5000 м, 6000 м и 7000 м сопровождалась у II иутош нарастанием частоты

проб п|Л' пролонгированном действии высоты (десятидневное проживании -1 го:,ул. на высоте 4200 ы).

Результаты исследования, проведённого в уедоыт острого гипоксичсского воздействия, показали, что залопдка дыхания на высотах СООО м ;; 7оОО м, несмотря на уменьшение её продолжительности, в целом оказывает ira сердечно-сосудистую систему стимулирующее влияние (особенно но дагшш АД). Это сцо раз свидетельствует об интенсификации деятельности сердечко-сосудистой"системы под влиянием дыхательных проб на больших выоотах. Подобная реакция мокет бить обусловлена метаболическими потребностями организма в кислороде на больших высотах. Пролонгированное действие умеренной высоты ( ¡1= 4200 м) оказывало на сердечно-сосудистую систему во время произвольной задергал 'Дыхания такое же по харак-» теру влияние, как и острое (до h = 6000 м).

Произвольная задержка дыхания на вдохе, проведенная у 22 обследуемых в нормальных условиях, не привела к значительным сдвигам на ЭЭГ. Лишь у 3 человек возникла активация (¿-ритма. • Во время острого гяноксичзского воздействия (10,5$ 02), измене-, ния на ЭЭГ в процессе пробы были более выракены. У ЗгХ обследуемых при последовательной проведении двух проб во время дыхательных пауз происходило резкое снижение амплитуды <*-рмка, которое сменялось столь se резкий увеличением её во время вдохов. Таким образом задержка дыхания, проводимая в-условиях острого кислородного голодания, приводит к усилению гкдошдаеского воздействия ... на организм, о чём можно судить по более интенсивным сдвигам на ВЭГ у ряда ооследуешгх. Вкосхе с тем, она способствует, усилению подкорковых (с дыхательного центра) влияний на нору головного мозга. Однако неоо'ходгйо. учитывать, что степень проявления подобных сдвигов у разшх людей-индивидуально'-'обусловлена и свидетельствует о различна в механизмах адаптации. •' .

В разных экспериментах-нами исследовались эффекты произвольной гиповентиляции, проводимой в условиях кйслородного голоданий-восле соответствующей дыха»еяьноЯ тренировки, .которую, рсуи/^лмя-ял предварительно как в нормальных условиях, гак'и на высоте; ■ (Гора-Е.П. и др., 1984; Г-qpa Б,П.1985 а, б). ;

Анализ полученных данных показал, .что производит;; гиповен-тиляцря в ритые два дыхания в минуту, осутест.яям'аяся: при ост- , рои гип.оксическск воздействии в барокамере, на высотах .5000 и и 6000.и представляет собой тако? рехиы произвг чьи*- ;,о упровгения

дкуаахеы, добиться поддержания которого можно лишь после определённой тренировки. В результате дыхательной тренировки, проводимой на высоте, ыокно достичь увеличения произвольного контроля за дыханием. Применение гиповентиляционной пробы в условиях острого воздействия гипоксии обусловило появление гуморальных сдвигов (увеличение гипоксического воздействия и предотвращение "вымывания" СО2 кз организма), степень которых была неодинаковой у разных обследуемых. Высота 6000 и при остром кислородном голодании является для сердечно-сосудистой системы как бы .пороговой.'Во время гиповентиляции в условиях острого гипоксического воздействия обнаружено усиление подкорковых (с дыхатель- -кого центра) влияний на кору головного мозга (по данным ЭЭГ), по периоду совпадающих с дыхательной ритмикой. После проведения пробы отмечено последействие. В реакциях сердечно-сосудистой системы и ЦНС на гиповектйляцш), осуществляемую в условиях острого кислородного голодания, обнаружены значительные индивидуальные различия, которые дают основание предполагать наличие у обследуемых неодинаковых механизмов адаптации и адаптационных резервов организма. Гйпоьентиляторвая тренировка на земле привела к выработке нового стереотипа дыхания, который сохранялся и при переезде в горы. Произвольная гютовентиляция (в ритме одно дыхание в минуту), проведенная как в нормальных условиях, так и при адаптации к средкегорь», оказала в целом однонаправленные влияния на функциональное состояние кардиореспираторной системы. Это свидетельствует о том, что можно в определённых границах прогнозировать высотный эффект гиповентиляции, применяя её в нормальных условиях.

. Глава УП. "Обсуждение результатов" является концептуальной. .В ней обсуядены полученные .результаты и сделана попытка, используя биокибернетический подход, представить целостную картину то' го,-какое;место занимает произвольное управление дыханием в под-

дергании гокеостаза в нормальных и изменённых условиях газовой '■среды. - • . ■

■ •' •'. . В заключении диссертации сформулированы общие итоги по ре. аул метам исследования. . ' .

'.В'практических рекомендациях представлен .разработанный комплекс дыхатзльних функциональных,проб,'рассмотрены методы их- юри-кенеякя и области использования;: -Г !

" Имеется 5' актов о^шедреяш.- • -

сердечных сокращений, по сравнению со спокойным дыханием {на высоте 6000 м - достоверным, р = 0,05). Артериальное давление в процессе произвольной гипервентиляции на высоте 5000 м имело ту же динамику, что и -на земле. Начиная с высоты 6000 м, отмечена противополонная тенденция. Систолическое и пульсовое давление на 11 = 6000 ми Ь = 7000 м во. время пробы увеличивалось (Адп на Ь = 6000 м р < 0,05). Диастолическое давление продолжало снижаться.

При проведении двухминутной педозироваиной гилервентиляцш в условиях высокогорья.на третий день пребывания на высоте • 4200 м отмечена такая не тенденция изменения параметров кровооб- . ращения, как и в нормальных условиях. . ' .

Приведённые результаты свидетельствуют о том, что динамика параметров функции сердечно-сосудистой системы в нормальных условиях и на высоте под действием данной дыхательной пробы имеет об1дую тенденцию. Их изменения по мере нарастания гипоксического воздействия говорят о возрастании стимулирующего влияния произвольной гипервентиляции на сердечно-сосудистую систему на боль-. ших высотах.

О влиянии произвольной гипервентиляции, проводимой в условн-' ях гипоксии, на функциональное состояние центральной нервной системы позволяют судить данные ЭЭГ.'При дыхании газовой смесь», содержавшей 10,5^ О2» во время произвольной гипервеитиляции изменения на ЭЭГ были внракены в меньшей степени, чем-в нормальных условиях (табл. 7). По-видимому, определённую роль в этой, реакции биоэлектрической активности- головного мозга играет активация ретикулярной формации ствола мозга и .вадмостоввх структур, про- . исходящая под влиянием сиылатоадрсналовой системы (Теппеу Б.М,, ■. е<;.а1., 1971). Наряду с этим,' острое гипоксическое воздействие в какой-то мере препятствует повышению тонуса сосудов головного мозга, возникающему под влиянием гнпокапиии. • . . •. ' ... '

Во время высокогорной экспедиции в нервно 12-16 суток пребывания на высоте 4100 и гипервентиллцяокная проба привела к появлению -0-и д-волн на ЗЭГ у 6 обследуемых/из 10 (Малкин,'В.Б.,; •• Гора Е.П. и др., 1987). ., ' . •. .

Таким образом, .проведение гипервентиляционной пробы с ЗЗГ контролем в разные периоды гипоксического воздействия свидетельствует о'фазовом характере адаптации ЦНС к.гипоксической гипоксии. При этом в начальном периоде реакция ЭЭГ определялась, и основ-

ном, гипоксичесшш фактором. В дальнейшем, по-видимому, реакция ЗЭГ обусловлена увеличением чувствительности к гшшкапнии.

Таблица 7

Изменения ЭЭГ при проведении у 22 обследуемых двухми-нутяо;! произвольной гипервентиляции в нормальных условиях и при дыхании газовой смесью, содержавшей 10,

Нормальные условия|Газовая смесь

.............................I "" *" " I 1 -..................I ..............

Характер изменений {К-во обсле-,Характер изменений |К-во обсле-ЗсЗГ ¡дуемых 5 ЗЭГ ¡дуемых

Медленные волны 15 Медленные волны 4

Дезорганизация «С-ритка 5 Дезорганизация <£ -ритма 7

Активация Д-ратма Активация ¿¿-ритма *

—— дезорганизация —- дезорганизация

-ритиа 2 <зС -ритма Активаций ¿¿-ритма Без изменений 2 5 4

Проведение произвольной задержки дыхания (проба Ытанге) на разных этапах гяпоксического воздействия дало возможность составить представление об индивидуальных опобенностак регуляции дыхания в процессе адаптации. Так об индивидуальном изменении чувствительности дыхательного центра к гуморальный факторам можно было судить по степени сокращения времени задержки дыхания, особенно первой её фазы. У разных людей под воздействием острой гипоксии (вдыхание газовой смеси, содермавией 10,5> 02, подъём в1 барокамере до 7000 и) продолжительность пробы уменьшалась в . неодинаковой степени. Наибольшее сокращение I фазы происходило у. обследуемое, обладавших повышенной чувствительностью к гипокси-ческэму фактору. Кроме »ого, один челоьен мог обладать повышен-чувствйтелш'Об'гью к гипоксической стимуляции, а степень новы-' /леаия чувствительности дыхательного ценг&а к С02 в процессе адаи-"гацик'л хршмеской г.локоаи (в соответствии с незначительным даль..емви&' оок^ацериеы 1;ф£ан, пробы) была у него невелика. О различно!, стфйеай' уве :ячёнкя чувствительное м дыхательного центра . Г, -к :СР2''У- 'Раз1шз? о0с. еду. ша в процесса адаптации к хронической ти-пи:ссяи асо2йл?.лй судига данные', ¿олученкае в ходе проведения . ■.

выводы

1. Индивидуальные особенности структуры дыхания при различных рекшах произвольной гипервептиляцки и в постгкпервенти-ляциошшп период зависят от чувствительности здоровых людей к нейрогуморалышм сдвигам и от типа дыхания в фоне. "Жёсткая" трёхминутная гипервентиляция позволяет выявить обсло,дуемых, у которых надбудьбарнап стимуляция дыхательного центра в лостгк-первентиляциолшй период приводит' к потере произвольного контроля за дыханием.

2. Индивидуальные'различия реакций сердечно-сосудистой системы и ЦНС на гипервентиляцнонные пробы определяются полом обе-, ледуемых, их чувствительностью к развитии гипокапнии, типом дыхания во время гипервентиляции и типологическими особенностями ■ регуляции этих систем в фоне.

3. У детей и подростков 10-16 лет реакции организма на произвольную гкперзеитпляцию зависят от возраста. Формирование ре- ' акций системы дыхания (ло данным лёгочной вентиляции), сердечнососудистой системы (по даншм частоты сердечных сокращений)» ЦНС (в соответствий со скоростью появления медленных' волн на ЭЭГ й динамикой латентного периода двигательной реакции) происходит в онтогенезе неравномерно. •

Информативность произвольной задержки дыхания, как функционально;; пробы, определяется методом её проведения. При. этом изменения сердечно-сосудистой системы и ЦНС носят фаэовкН характер и зависят от возраста и пола. . '

5. Назови;; анализ продолжительное га произвольной задеряки дыхания у детей свидетельствует о том, что волевой контроль дыхания начинает реализовиваться к 12 годам. Увеличение времени пробы с возрастом определяется как изменением чувствительности дыхазелышго центра к СО^, так и усилением волевого контроля.

6. Интенсивность рефлекторных изменении сердачнМ деятель-,, ности в процессе произвольной задержки дыхания свидетельствует • о гвегокол реактивности вегетативной нервной сйсгокн подростков. Сдтаги в функциональной состоянии ЦНС '(по дагыкм ЭсГ и лагашш-го периода двигательной реакции) У детой выраяенн более отчётливо, чем у взрослых.-Индивидуальные особенности проявлёгпя репч-1Щй да зту дыхательную пробу с возрастом узсяич:швтся.

• ?.' Произвольная гиповептнляция - уменьшение логочпоа нептн-

ляции до 6Q/í от исходного уровня - приводи к усилению рефлекторных влияний периодического характера на ЦНС и сердечнососудистую систему (по данным ЭЭГ, латентного периода двигательной реакции, ЭКГ), увеличению скорости образования условного рефлекса на время.

8. Анализ результатов исследований с моно- и дизиготными близнецами позволил установить, что в фоне наследуются отдельные физиологические параметры, а при проведении произвольной гииервентиляции и произвольной задержки дыхания - реакции на эти дыхательные пробы.

, 9. Дыхательные пробы-, проводимые в условиях острой и хронической гипоксии, позволяют выявить фазовую динамику адаптации к высоте, о которой свидетельствуют показатели регуляции дыхания и ЗЭГ при произвольной гипервенгиляции, степень укорочения произвольной задержки дыхания и обеих её фаз. При этом наиболее рельефно проявляются индивидуальные особенности организма, обусловленные как устойчивостью к гипоксичеокому фактору, так и увеличением чувствительности к COg.

10. Произвольные гипервенткляция, гиповентиляция и задержка дыхания, при использовании их на фоне гипоксии, являются примером комплексных дыхательных проб. Этот метод информативен для определения адаптационного резерва организма и для выявления скрытых патологических реакций. Его применение расширяет возможности функциональной диагностики в авиа-космической физиологии, спортивной и клинической медицине.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Индивидуальные особенности реакции дыхания при произвольной ■ гипервентиляции// Физиология человека. 1981. Т. 7, Jñ I.

С. 98-105 (в соавт. с O.P. Газенко, Б.Б. Малкшшм).

2. Индивидуальные особенности реакции дыхания при гипервен-тилйции в условиях гипоксии// Космическая биология и авиакосмическая медицина. УН Всесоюзная конференция по космической биоло-,гки в авиакосмической медицине. йосква-Калуга, 1982. Ч I.

■С.-182-183. -

'■ 3. Индивидуальные особенности механизма развития императивного стимула дыханнд'у дегря// Индивидуальные' особенное та психического И' соматического развития и га роль'в управлении деятельностью человека. Тезисы докладов Всесоюзного сиипозиуыа. Лзриь, 1982. С. 77-78 (в соап-оретье с Т.Д. Кузнецовой).

4. Влияние произвольного управления дыхание« на функциональное состояние головного мозга человека// Принципы и механизмы деятельности мозга человека. Ленинград, 1985. С. 149-150,

5. Ечияние произвольного управления дыханием на скорость образования условного рефлекса на время в юношеском возрасте// Возрастные особенности физиологических систем детей и подростков. Тезисы Ш Всесоюзной конференции "Физиология развития человека". M., 1985. С. 99-100 (в соавторстве с В.К. Устиновой).

6. Влияние произвольного управления дыханием на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы при остром воздействии гнпоксической (барокамерной) гипоксии// Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии. Тезисы дикладов 3-го Всесоюзного симпозиума. Фрунзе, 1986. С, 42,

7. О влиянии произвольной гиповентиляции на кардио-респи-раторцую систему// Материалы шестой Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1986. С. 80.

8. Влияние произвольного управления дыханием на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы в условиях гипоксии// УШ Всесоюзная конференция по космической биологии и авиакосмической медицине. Тезисы докладов. М.: Наука, 1986.-С.38-39.

9. Влияние произвольного изменения дыхания ня функциональное состояние кардиореспирагорноЯ системы при гнпоксической гипоксии// Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1987. Т. 21, к 2. С. 86-87.

10. Возрастные особенности лёгочного газообмена при ricicoso-ркх реакиах произвольного управления дахащ!еи//Ловые исследования по возрастной угзполопш. 1987. te 2 (29). G. 18-22.

11. Влияние дшеанвя на ¿ункцкопальное соогояяпс esterai ср-ганпзца (сердечно-сосудистую систеиу л Щ1С). IJ.: Йзд-во ШЛШ т. зЛенина, 1987. 78 о.

12. О прлиешшш дкхатсяшгс ^увкцаонойьь'чх проб при поело-повагаш .мзхаяязглоз онтогенеза// .'.отерпалн £еесодоного сшшгоиуи* "•'олег/л^яле я Сушпц:оязлтлчс ксхагдзгы ояногаяоза*. ¡Гарг'от», :':?,-с, • .

I? ":;;:?.'OJieni:s днхагел^;"':' проб п.г: :*„•« г^.РГШ'Ш! ог'орсе

условнгх ро .'соч^. о.: -:пк : : г- v г н ■!..' ! г ' ! ;г'~

го ссог:' fawr.'.oro !V"rn/.' ". ■ ' ; ~ " "■

1987. С. 32 (в соавторство с Б.К. Устиновой).

14. Реакция ЗЗГ на произвольную гипервентиляцию в нормальных условиях и при высотной гипоксии// ХУ сьезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П. Павлова. Кишинев, 1987. Тезисы научных сообЕ1ений. Л.: Наука, 1987. С. 105-106 (в соавторстве с В.Б. Малкиным, Л.Ю. Каюзовым, К.О". Ландуховой).

15. Влияние различных режимов произвольного управления дыханием на энцефалограмму человека при остром воздействии гипок-сической гипоксии// Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1988. Т. 22, й> I. 0. 82-84.

16. Влияние функциональных дыхательных проб на биоэлектрическую активность мозга подростков и юношей// Новые исследования по возрастной физиологии. 1988. fâ I (30). G. 20-24.

17. Субъективная симптоматика при острой произвольной гипервентиляции// Физиология человека. 1988. Т. 14, fâ 2. С,. 224-230

(в соавторстве с В.Б. Галкиным).

18. Влияние произвольного управления дыханием на функциональное состояние сердечно-сосудистой системы у подростков и юношей// Гигиена и санитария. 1989. 13 2. С. 92-93.

19. Изменения функционального состояния систем организма (кардио-респираторной системы и ЦНС) при произвольном управлении дыханием// ы.: Изд-во "Прометей" ЩШ' им. В.И. Ленина, 1989.142с.

20. Изменение функционального состояния головного мозга под влиянием произвольной гиповенгиляции по данным психофизиологических показателей// Тезисы докладов П Всесоюзного симпозиума "Физиологическое нормирование труда". Донецк, 1989. С. 65-66,

21. Произвольная гипервентмяция как метод оценки индивидуальных особенностей регуляции дыхания// Тезисы областной научной • конференции ."Актуальные вопросы патологии дыхания". Куйбышев, ,1999. С. 155-157 (в.соавторстве с В'.Б. Малкиным).

.22. Физиологические эффекты произвольной -задержки дыхания// Физиология человека.. 1990. Т. 16, ё I. С. II8-I26 (в соавторстве с'В.Б; Малкиным). :

;■' "¿3. Гипервентиляция. М.;- Наука, 1990. 184 с. (в соавторство с Б.Б., .Далкинам). ' ■ / ■

24. 'Влияние произвольной гилервентиляции-на ЭЭГ у близнецов юношеского-возраста//'Возрастные особешюсти физиологических сис-,тем. детей к подростков. Тазйсы:1У 'Всесоюзной конференции "Физио-логгн раззкгий человека"^ Ц.-, 1930. С. 65-66.

Jr^ii