Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Управление дыханием человека с использованием инструментальной обратной связи

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Норматов, Анвар Тешабаевич

1. Введение.

2. Обзор литературы.

3. Цель, объекты и методы исследования.

3.1. Цель работы.

3.2. Контингент обследуемых

3.3. Методы исследования.

3.4. Общий план исследований и оценка результатов

3.5. Сокращения и символы, используемые в работе.

4. Управление уровнем легочной вентиляции.

4.1. Обсуждение.

5. Управление уровнем напряжения С0£ в альвеолярном газе

5.1. Управление уровнем Рдqq.

5.2. Поддержание стабильного P^qq при ингаляции ги-перкалнической смеси

5.3. Поддержание стабильного P^qq при увеличении дыхательного мертвого пространства

5.4. Поддержание стабильного Рдвд при ингаляции ги-поксической смеси.

5.5. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Управление дыханием человека с использованием инструментальной обратной связи"

3 I. В В Е Д Е Н И Е Данная работа посвящена изучению закономерностей произвольного управления дыханием у человека с использованием инструментальной обратной связи, Актуальность проблемы. Конечная цель физиологического исследования отыскание путей и возможностей управления функциями организма человека в интересах его здоровья и работоспособности, «Физиология служанка медицины", говорил И,П.Павлов. Именно в этом смысле представляется весьма перспективным использование методов биоуправления или регулирования функций оргалнизма посредством инструментальной обратной связи. Метод этот состоит в том, что объект исследования (мы будем говорить о человеке) сам поддерживает тот или иной физиологический процесс на заданном уровне, руководствуясь при этом сигналом, отражающим фактический уровень данной функции. С помощью биоуправления уда валось, например, научить человека управлять отдельными двигательными единицами скелетной мышцы (Шапков, I98I), температурой определенных участков кожи (Бугаев, Никитина, 1982) и даже генерировать альфаволны, регистрируемые на электроэнцефалограммы (Маркман, I98I; Черниговский и др., 1982). В свое время сильное впечатление произвели эффектные опыты Н.Миллера щ н е г et al,, 1970) Спинструментальным обучением изменению вегетативных функций" у крыс, которых побуждали поддерживать, например, заданную частоту сердцебиений, наказывая за отклонение от требуемого режима ударами тока. Появились надезвды, что подобным же путем удастся целенаправленно регулировать, скажем, уровень артериального давления. Это естественно, открыло бы широчайшие возможности лечения столь распространенного недуга, как гипертоническая 4 болезнь. Но эти надежды оказались мало обоснованными. Правда, делались попытки добиться у человека «настройки" артериального давления на нужный уровень путем биоуправления (пациент получал сигнал о фактической величине своего давления в виде тона определенной высоты). Однако эффекты были невелики и нестойки (Shapiro et al., 1969; Schwartz, 1972). Число Примеров неудач при попытках использования инструментальной обратной связи для управления физиологическими процессами организма в практических целях можно было бы умножить. Причина их, по нашелог мнению, заключается в том, что такая вегетативная функция, как кровообращение, в принципе регулируется автономно, механизмами спинального и стволового уровней. Вмешательство высших этажей ЦНС здесь может иметь лишь ограниченный характер. Иное положение в этом плане занимает функция дыхания. Дыха тельная ьускулатура наряду с другими скелетными мышцами участвует в локомоциях и поддержании позы, а кроме того дыхательный аппарат необходимое звено процесса фонации. В силу такой полифункциональности система регуляции дыхания весьма кортиколизовэгна. В частности, это находит свое выражение в способности человека произвольно управлять своими дыхательными движениями, изученной за последние десятилетия советскими учеными (Маршак, I96I; Смирнов, 1962; Кулик, 1967; Бреслав, 1975; Миняев, I98I и др.). А поскольку дыхание принимает самое непосредственное участие в поддержании гомеостазиса эта функция может служить уникальным «входом" во внутреннюю среду, позволяющим целенаправленно ее регулировать. Речь идет здесь прежде всего о регулировании такого параметра, как напряжение двуокиси углерода в артериальной крови ieisy примерно равно альвеолярное) одной из важнейших констант организма. Изучение возможностей, которые открывает в этом плане произч вольное управление дыханием, и составило содержание данной работы. Цель, задачи исследования. Цель работы состояла в том, чтобы выяснить закономерности произвольного управления дыханием с помощью инструментальной обратной связи, причем регулируемым параметром служили либо уровень легочной вентиляции, либо находящееся от нее в прямой зависимости напряжение двуокиси углерода в альвеолярном газе. В ходе исследования важно было установить пригодность метода биоуправления для оптимизации режима дыхания при некоторых функциональных нагрузках. Научная новизна. В работе впервые был применен метод произвольного управления дыханием с использованием инструментальной обратной связи, где объектом регулирования явился либо уровень легочной вентиляции, либо альвеолярное напряжение двуокиси углерода. Было установлено, что структура дыхательного цикла в процессе поддержания заданного уровня повышенной вентиляции отличается от таковой в условиях «непроизвольного" гиперпноэ и вместе с тем связаны с типом паттерна дыхания, свойственным тоцу или иноцу человеку. Впервые были прослежены закономерности произвольной регуляции дыхания в процессе поддержания заданного уровня P Q Q альвеолярного газа и показано, что метод биоуправления позволяет оптимизировать реакции на такие функциональные нагрузки, как гиперкалния и увеличение дыхательного мертвого пространства. Теоретическое значение. Данные, полученные в настоящем исследовании, позволяют высказать новые соображения относительно механизмов произвольной регуляции дыхания. Есть основания предполагать, что в процессе завления легочной вентиляции с использованием инструментальной обратной связи ппроизвольные", кортикальные стимулы оказывают свое влияние в какой-то мере, помимо бульбо-понтинного дыхательного центра, непосредственно на спинальные бнейроны дыхательных мышц, Биоуправление дыханием, где регулируемым параметром служило напряжение двуокиси углерода в альвеолярном газе, давало возможность не только поддерживать этот параметр на заданном уровне, но и предотвращать его сдвиги при воздействии ряда возвещающих факторов ингаляции гиперкапнической или гипоксической смеси, включения добавочного мертвого пространства. Практическая ценность. Результаты исследования позволяют наметить некоторые пути практического использования данного метода в ряде областей медицины: для совершенствования способности человека произвольно управлять дыханием в процессе обычной физической подготовки, тренировки спортсменов и т.д.; с целью оптимизации функции дыхания при изменениях состава газовой среды, а также при использовании аппаратуры, увеличивающей дыхательное мертвое пространство; с той же целью при нарушениях регуляции дыхания, а также биомеханики дыхания, которые сопровождаются неблагоприятными сдвигами газового состава крови (обструктивные поражения дыхательной системы, приступы бронхиальной астмы и др.).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Норматов, Анвар Тешабаевич

ВЫВОДЫ

1. С помощью инструментальной обратной связи (метод биоуправления) - путем слежения за световой сигнализацией, отражающей динамику легочной вентиляции - человек может поддерживать заданный ему уровень этого параметра, повышенный по сравнению с нормальным. Такое произвольное увеличение вентиляции достигается за счет большего вклада дыхательного объема при меньшем повышении начальной инспираторной активности по сравнению с таким же ростом вентиляции, вызванным гиперкалнией, гипоксией или мышечной работой.

2. Пользуясь слежением за уровнем напряжения двуокиси углерода в альвеолярном газе (Рдвд ^» человек научается снижать или повышать Рдоо на заданную величину путем произвольного увеличения или уменьшения легочной вентиляции.

3. Использование инструментальной обратной связи позволяет человеку также стабилизировать уровень P^qq , не допуская его роста, возникающего при включении добавочного мертвого пространства или ингаляции гиперкалнической смеси, благодаря гораздо более быстрому и значительному увеличению вентиляции по сравнению с непроизвольной реакцией дыхания на эти факторы.

4. С помощью метода биоуправления уровнем Рдзд человек может предотвратить падение Рдоо при ингаляции гипоксической смеси, произвольно сдерживая рост вентиляции, вызванный действием гипоксии.

5. Во всех случаях управления уровнем P^q человек добивается требуемого результата, меняя главным образом ритм дыхания. Вместе с тем, стремясь повысить уровень P^qq * он обычно, наряду с произвольным урежением дыхания, непроизвольно увеличивает дыхательный объем, что сопровождается повышением начальной инспирал-торной активности.

6. В процессе биоуправления легочной вентиляцией и напряжением COg в альвеолярном газе обладатели тахипноического паттерна дыхания в большей степени пользуются изменениями глубины дыхания и соответственно меняют начальную инспираторнуто активность, в то время как брадипноики управляют главным образом частотой дыхательных циклов и меньше меняют начальную инспираторную активность.

7. Отличия, наблюдаемые между изменениями параметров дыхательного цикла, а также начальной инспираторной активности, вызванными естественными стимулами дыхания с одной стороны и изменениями тех же показателей при управлении дыханием с помощью инструментальной обратной связи с другой стороны, свидетельствуют о том, что в последнем случае используются несколько иные регуляторные механизмы. Имеются основания считать, что произвольное управление дыхательной цускулатурой осуществляется, по крайней мере частично, через посредство кортико-спинальных путей, минуя бульбопон-тинные структуры, участвующие в дыхательном ритмогенезе.

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разумное управление процессами жизнедеятельности человеческого организма должно быть основано на прочных научных знаниях о механизмах нервной и гуморальной регуляции физиологических функций. Рамки целенаправленных воздействий на организм человека значительно расширились благодаря использованию идей павловской физиологии и одного из важнейших ее направлений - кортико-висце-ральной физиологии, которые наиболее полно раскрыты в книге ее основателя К.М.Быкова «Кора головного мозга и внутренние органы" (1947).

Идеи кортико-висцеральной физиологии, или психосоматической медицины, как обозначают близкое к ней направление на Западе, в частности, стали в наши дни использовать, в форме своеобразного методического подхода. Речь идет о биоуправлении, инструментальном обучении управлению функциями организма, или управлении с использованием биологической (либо инструментальной) обратной связи (Фицнер, 1971; Barber et al., 1972; Бугаев, Никитина, 1982, и др.). Как уже говорилось, такой прием был использован в экспериментах на животных, проведенных Н.Миллером с сотр., а также в ряде исследований, где пытались обучать человека поддерживать заданную частоту сердцебиений (Shapiro, 1969; Belmaker et al., 1972; Карпман и др., 1973; Wells, 1973; House, 1983, и мн.др.).

Метод биоуправления особенно удобен для целенаправленного регулирования функции дыхания в связи с ее высокой кортикализа-цией и подверженностью произвольному контролю. Развитие, вслед за известными работами К.М.Смирнова, И.С.Бреслава и В.И.Миняева, именно этого направления физиологии дыхания и явилось предметом данного исследования. Путем использования инструментальной обратной связи мы намеревались выяснить некоторые закономерности и механизмы произвольного управления дыханием, а также в какой-то мере наметить пути применения этого метода в практических целях.

Первым объектом биоуправления в наших экспериментах стала легочная вентиляция. И, хотя произвольное управление каждым из ее компонентов в отдельности - и частотным, и объемным - уже служил предметом многочисленных исследований, нашей задачей было управление именно уровнем вентиляции в целом, в то время как указанные компоненты (а именно их соотношение мы изучали) свободно избирал сам испытуемый. Осуществить это позволило специально разработанное устройство, с помощью которого человек мог непрерывно регулировать в режиме слежения уровень своей легочной вентиляции.

В результате данной серии исследований удалось показать, что, хотя человек без особого труда научается поддерживать заданный ему уровень минутного объема дыхания, но происходит это цутем перестроек дыхательного цикла, которые отличаются от наблюдаемых при «непроизвольных" изменениях вентиляции, а кроме того, зависят от индивидуальных особенностей дыхания. Обладатели тахипноическо-го паттерна дыхания при выполнении задания повысить вентиляцию до определенного уровня увеличивают только дыхательный объем, бра-дипноики же - частично и ритм дыхания. В целом эти особенности подтверждают закономерности, которые были обнаружены И.С.Бреслав вом с сотр. (Бреслав, 1981, 1984; Исаев, 1982; Сидиков, 1982) при анализе дыхательных реакций на мышечную работу, гиперкапнию и гипоксию, и объясняются различными соотношениями между эластическим и неэластическим компонентами сопротивления дыхания, свойственными названным группам испытуемых.

Вместе с тем, общий характер носит тот факт, что не только у тахипноиков, но и у брадипноиков по сравнению с реакциями на «непроизвольные" стимулы дыхания гораздо сильнее выражена объемная т.е. связанная с увеличением глубины дыхания) составляющая роста вентиляции, достигаемого в процессе биоуправления.

Однако управление легочной вентиляцией как самоцель - задача довольно ограниченная. Гораздо заманчивее и важнее использовать этот прием как «вход" во внутреннюю среду организма, как путь, с помощью которого можно целенаправленно регулировать ее химизм.

С этой целью объектом биоуправления была избрана одна из важнейших констант внутренней среды - напряжение двуокиси углерода. Как известно, Pqq артериальной крови (P^q ) и соответствующее ей у здорового человека Pqq альвеолярного газа (P^qq ) поддерживаются механизмами регуляции дыхания с удивительным постоянством и, с другой стороны, сами отражают интенсивность важнейшего стимула дыхания - гиперкалнического.

Обучение управлению PдQQ (при помощи опять-таки инструментальной обратной связи в режиме слежения) оказалось для человека задачей несколько более трудной, чем управление легочной вентиляцией. К тому же он выходил на более или менее оптимальный режим обычно лишь через несколько минут после начала выполнения задания. В конечном счете требуемого повышения P^qq испытуемые добивались путем углубления дыхания, а снижения этого параметра - за счет его урежения.

Интересными представляются результаты тех экспериментов, где путем биоуправления испытуемые должны были не менять, а напротив, стабилизировать уровень P^qq , чтобы не допустить его отклонений под влиянием факторов, вызывающих повышение этого параметра (ингаляция гиперкалнической смеси или же увеличение дыхательного мертвого пространства), либо его снижение (гиперпноэ, обусловленное ингаляцией гипоксической смеси).

В первом случае человек резко усиливал свою вентиляторную реакцию, добиваясь тем самым быстрой и полной компенсации гиперкапнического сдвига. При этом, как уже неоднократно отмечалось, тахипноики углубляли дыхание, а брадипноики - в значительно большей степени пользовались его учащением.

Во втором случае, когда ставилась задача обратного характера - предотвратить гипокапнический сдвиг - испытуемые сдерживали вызванный гипоксией рост легочной вентиляции. Обычно они делали это, замедляя дыхательный ритм, но резко увеличивая глубину дыхания и повышая начальную инспираторную активность, что опять-таки резче было выражено у обладателей тахипноического типа дыхания.

Рассматривая сдвиги паттерна дыхания, наступающие в процессе биоуправления альвеолярным Pqq в различных условиях (табл.6.1), необходимо еще раз подчеркнуть весьма существенную общую закономерность: не только в тех случаях, когда следовало повышать легочную вентиляцию, но и даже тогда, когда ее следовало понижать. испытуемые, почти как правило, увеличивали дыхательный объем. Уменьшали же они минутный объем дых-ния, если это требовалось, обычно путем удлинения фаз дыхательного цикла, т.е. урежали дыхание. Совершенно ясно, что человек углублял свое дыхание непроизвольно, ибо произвольные его усилия были направлены в последнем случае на снижение обоих компонентов вентиляции - и частотного, и объемного. Очевидно также, что здесь проявляется одна из важнейших особенностей центрального дыхательного механизма - стабилизация уровня альвеолярной вентиляции (при условии, конечно, постоянства интенсивности обменных процессов), в силу чего, например, урежение дыхания обязательно сопряжено с его углублением.^ Следовательно, речь идет о так называемых изо В определенных условиях (когда человек произвольно повышал

АСО?» ли°° стабилизировал этот параметр в условиях дыхания гипок-сической смесью и углублял тем самым гипокеемию) увеличению дыхательного объема, вероятно, способствовало усиление стимуляции хеморецепторов. А хеморецепторная стимуляция в первую очередь вызывает именно углубление дыхания (Cegla, 1973; Kimill-Schone, Ki-wull, 1977, и мн.др.).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Норматов, Анвар Тешабаевич, Ленинград

1. Бреслав И.С. Восприятие дыхательной среды и газопреферендум у животных и человека. JI.: Наука, 1970. 174 с. Бреслав Й.С. Произвольное управление дыханием у человека. JI.:

2. Бреслав И.С., Волков Б.Н., Митюшов В.М. Установка для изучения влияния газовых смесей на дыхание человека. Физиол.ж.СССР, 1969, т.55, № I, с.104-108. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, I98X,- 280 с.

3. Бреслав И.С., Жиронкин А.Г., Шмелева A.M. О восприятии человекомсвоего дыхательного объема. Физиол.ж.СССР, 1975, т.56, № 4, с.593.

4. Бреслав И.С., Исаев Г.Г., Шмелева A.M., Сидиков С.М. Регуляцияпаттерна дыхания у человека. В кн.: XI Всесоюз. конф.по фи-зиол.и патол.кортико-висцеральных взаимоотношений. Л., 1981, с.175.

5. Бреслав И.С., Кариев Н.Н., Салазкин В.Н., Шмелева A.M. Математический анализ сдвигов в системе транспорта газов при заданных изменениях режима легочной вентиляции человека. Докл. АН СССР, 1973а, т.212, № 2, с.517-520.

6. Бреслав И.С,, Салазкин В.Н. О динамическом управлении параметрами атмосфер космических аппаратов. Космич.биол.и авиакос-мич.мед., 1977, т.II, № 3,с.53-58.

7. Бреслав И.С., Шмелева A.M., Кариев Н.Н. Произвольное управление дыханием и облигатный уровень легочной вентиляции, Физиол. ж.СССР, 19736, т.59, № 12, с.1898-1902.

8. Бреслав И.С., Шмелева A.M., Кариев Н.Н., Погодин М.А., Хвалибова Р.И. Управление альвеолярным напряжением СО^ и механизмы произвольного контроля дыхания у человека. Физиол.ж.СССР, 1973в, т.59, № 9, е.1548-1556.

9. Бреслав И.С., Шмелева A.M., Норматов А.Т., Фролова В.П. Произвольное управление текущей легочной вентиляцией посредством инструментальной обратной связи. Физиол.человека, 1984, т.10, № I, с.139-143.

10. Бугаев С.А., Никитина Э.А. Применение метода биологической обратной связи для регуляции функционального состояния человека. В кн.: У1 Всесоюз.конф.по экологической физиологии. Сыктывкар, 1982, с.75.

11. Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. M.-JI.: Мед-гиз, 1947. 284 с.

12. Выготский Л,С. Развитие высших психических функций. М.: йзд-во Акад.пед.наук, I960. 500 с.

13. Газенко О.Г., Малкин В.Б., Гора Е.П. Индивидуальные особенности реакции дыхания при произвольной гипервентиляции. Физиол. человека, 1981, т.7, № I, с.98-105.

14. Гедеванишвили Д.М. Газообмен при дозированном дыхании. Тбилиси, 1955. 117 с.

15. Генин A.M., Поляков В.Н., Асямолова Н.М., Степанов В.К., Яковлен-ко B.C. Активация внешнего дыхания и уровень альвеолярного Рсо у летчиков в полете. Космич.биол.и авиакосмич.мед., 1975, т.9, № 2, с.59-65.

16. Глебовский В.Д. 0 физиологических свойствах чувствительных волокон диафрагмальных и межреберных нервов. Бюл.эксперим. биол.и мед., 1962, т.53, № 2, с.17-22.

17. Глебовский В.Д. 0 рефлексах растяжения межреберных мышц. Физиол. ж.СССР, 1965, т.51, № 12, с.1420-1428.

18. Гневушев В.В. Клинико-физиологическое обоснование оптимального произвольного управления дыханием в физическом воспитании и лечебной физической культуре. Автореф.дис.на соискание уч. ст.доктора мед.наук, Куйбышев, 1972. - 48 с.

19. Гневушев В.В., Карашуров Е.С., Краснов Ю.П. Реабилитация внешнего дыхания у больных бронхиальной астмой. Петрозаводск, 1975. 157 с.

20. Данько Ю.И. Кортикальная регуляция дыхания у человека и ее ограничение при мышечной работе. В кн.: X съезд Всесогоз.фи-зиол.об-ва, Ереван, 1964, т.2, с.252.

21. Ефимова М.В. 0 физиологических особенностях произвольного управления частотой и глубиной дыхательных движений. Автореф. дис.на соискание уч.ст.канд.мед.наук. Л.: Ленингр.гос.ин~т усовершенствования врачей им.С.М.Кирова, 1970. - 25 с.

22. Зайцева В.В. Возрастные особенности экономичных режимов циклических локомоций у юношей и взрослых. Автореф.дис.на соискание уч.ст.канд.биол.наук. М., 1984. - 22 с.

23. Запорожец А.В. Развитие произвольных движений. М.: Изд-во Акад. пед.наук РСФСР, I960. 430 с.

24. Исаев Г. Г. Роль хеморецепторных стимулов в регуляции дыхания человека при мышечной деятельности. Автореф.дис.на соискание уч.ст.докт.мед.наук. Л.: Институт физиологии им.И.П.Павлова АН СССР, 1983. - 49 с.

25. Каминский С.Л., Басманов П.И. Средства индивидуальной защиты органов дыхания. М.: Машиностроение, 1982. 126 с.

26. Карпман В.Л., Любина В.Г., Синяков А.Ф. Кровообращение при управляемой тахикардии. Физиол.ж.СССР, 1973, т.59, № 2, с.292-300.

27. Катков А.Ю., Коваленко Е.А. Гиповентиляторная тренировка каксредство увеличения «резервного времени" при дыхании чистым азотом. Физиол.человека, 1981, т.7, № 2, с.283-288.

28. Колчинская А.З. Кислородные режимы организма ребенка и подростка. Киев: Наукова Думка, 1973. 320 с.

29. Кольцова М.М. Физиологическая роль словесных сигналов в развитии произвольных движений у детей. Журнал высш.нерв.деят., 1972, т.22, № I, с.10-15.

30. Колякина Э.А. Газообмен при произвольных изменениях дыхания. В кн.: Вопросы спортивной медицины и лечебной физкультуры. Л., 1967, с.47-50.

31. Колякина Э.А. Газообмен и дыхание при изменении дыхательных движений по словесной инструкции. В кн.: Научные основы физического воспитания и спорта. М., 1971, с.71-73.

32. Красногорский Н.И. К физиологии становления детской речи. В кн.: 50 лет учения академика И.П.Павлова об условных рефлексах. М.^Л., 1952, с.27.

33. Крестовников А.Н. Очерки по физиологии физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, 1951. 530 с.

34. Кулик A.M. Регуляция дыхания при разных воздействиях на организм, Автореф.дис.на соискание уч.ст.докт.биол.наук, М.: Институт норм.и патолог.физиологии АМН СССР, 1967. - 29 с.

35. Левадный В.Г. Математическая модель функционального состояния и структуры системы внешнего дыхания человека. Автореф.дис, на соискание уч. ст. канд.физ.-мат. наук. М.: Московский физ.-техн.ин-т, 1980. - 18 с.

36. Липский П.Ю, 0 роли наследственности в индивидуальных реакциях подростков на гиперкапниго. В кн.: Х1У съезд Всесоюз.фи-зиол.об-ва. Бацу, 1983, т.2, с.339.

37. Лурия А.Р. 0 регулирующей роли речи в формировании произвольных движений. Журнал высш.нерв.деят., 1956, т.6, № 5, с.645

38. Маршак М.Е. Физиологическое значение углекислоты. М.: Медицина, 1969. 224 с.

39. Мерлин B.C. Своеобразие условных реакций в структуре волевого акта. В кн.: Ученые записки Казанского университета. Казань, 1953, ИЗ, с.З.

40. Миняев В.И. О механизмах, ограничивающих произвольное управлениедыханием. В кн.: Матер.У Всесоюз.конф.по физиол.вегет. нерв.сист., посвящ.100-летию со дня роящ.акад.Л.А.Орбели. Ереван, 1982, с.221.

41. Миняев В.И. Особенности произвольного управления дыхательными движениями. В кн.: Х1У съезд Всесоюз.физиол.об-ва. Баку, 1983, с.273-274.

42. Митюшов В.М., Бреслав И.С., Волков Б.Н. Приставка к спирографу.- Открытия, изобретения, пром.образцы, товарные знаки. Официальный бюллетень, 1969, № 6, с.62.

43. Низовцев В.П. Скрытая дыхательная недостаточность и ее моделирование. М.: Медицина, 1978. 276 с.

44. Норматов А.Т. Произвольная регуляция дыхания человека с помощью биоуправления. Узб.биол.ж., 1984, № 5, с.40-45.

45. Поляков В.А. Влияние тренировки увеличенным мертвым пространством на функциональное состояние внешнего дыхания и кровообращение больных с дыхательной недостаточностью. В кн.: Ги-перкапния, гипероксия, гипоксия. Куйбышев, 1974, с.58-59.

46. Рокотова Н.А., Шапков Ю.Т. 0 произвольной активации отдельныхдвигательных единиц человека. Физиол.ж.СССР, 1973, т.59, № 2, с.269-275.

47. Саноцкая Н.В. 0 гипоксии головного мозга при гипервентиляции воздухом и кислородом. В кн.: X съезд Всесоюз.физиол.об-ва, Ереван, 1964, т.2, вып.2, с.250.

48. Сафонов В.А,, Ефимов В.Н., Чумаченко А.А. Нейрофизиология дыхания. М.: Медицина, 1980. 225 с.

49. Светличная В.А. Особенности бронхиального сопротивления у различно тренированных людей в покое, при мышечной работе и при произвольном усилении дыхания. В кн.: Научн.труды Ленинградского ин-та усоверш.врачей им.С.М.Кирова, Л., 1967, вып.58, с.39-42.

50. Сидиков G.M. Регуляция объемно-временных параметров дыхания человека при гиперкапнии, гипоксии и мышечной работе. Ташкент: Институт физиологии АН УзССР, 1982. 18 с.

51. Сидоренко Л.А. О смешении газов в мертвом пространстве дыхательных путей. Бюл.эксперим.биол.и мед., 1972, т.73, № 6, с.10.

52. Смирнов К.М. Новые данные о дыхательных упражнениях. В кн.: Вопросы физической культуры. Л., I960, с.7-13.

53. Смирнов К.М. Исследование произвольной регуляции дыхания в физиологии труда и спорта. В кн.: Произвольное управление дыха/-нием человека. Л., 1975, с.19-20.

54. Смирнов К.М., Асафов Б.Д., Догель Л.В., Осипова О.В. Материалы к физиологии так называемых произвольных движений. В кн.: Матер.УН научн.конф.по вопр.морфол., физиол.и биохимии мышечной деятельности. Тарту, 1962а, с.266-267.

55. Смирнов К.М., Асафов Б.Д., Осипова О.В. Об электрической активности речевой мускулатуры при дыхательных и двигательных реакциях. Физиол.ж.СССР, 1962в, т.48, № II, с.1325-1331.

56. Смирнов К.М., Ефимова М.В., Клейнер В.М., Колякина Э.А. Исследование механики и регуляции произвольных изменений дыхания у человека. В кн.: XI съезд Всесоюз.физиол.об-ва. Л., 1970, т.2, с.261.

57. Смирнов К.М., Ефимова М.В., Колякина Э.А. Особенности рефлексов по словесной инструкции, меняющих частоту и глубину дыхательных движений. В кн.: 22-е совещание по пробл.высш.нерв, деят. Рязань, 1969, с.221-222.

58. Смирнов К.М., Изаксон Х.А., Колякина Э.А,, Кузнецова С.Д., Осипо-ва А.И., Пульченко Н.М., Светличная В.А. Показатели тренированности в состоянии дыхательного аппарата человека. В кн.: Дыхание и спорт. М., 1971, с.45-49.

59. Смирнов К.М., Колякина Э.А., Кузнецова С.Д., Светличная В.О. О кортикальных влияниях в регуляции дыхания у человека. В кн.: 21-е совещание по пробл.высш.нерв.деят. М.-Л., 1966, с.275.

60. Смирнов К.М., Осипова О.В., Асафов Б.Д. О физиологических механизмах так называемой произвольной регуляции дыхания у человека. В кн.: Спорт, медицина и лечебная физкультура. Л., 1962, вып.35, с.7-15.

61. Смирнов К.М., Осипова О.В., Осипов А.И., Светличная В.А., Федорова Т.М. О произвольной регуляции дыхания у человека и о ее изменениях в процессе упражнения. В кн.: X съезд Всесоюз. физиол.об-ва. М., 1964, т.2, с.277-278.

62. Тараканов И.А. Защитное действие газовой и тканевой гиперкапнии на организм при гипоксической гипоксии. Автореф.дис.на соискание уч.ст.канд.биол.наук. М.: НИИ общей патологии ипатологической физиологии, 1984. 22 с.

63. Уткин В.Л., Зайцева В.В. Оптимальная скорость циклических локомо-ций у людей разного возраста. Теория и практика физ.культуры, 1983, № 2, с.34-39

64. Фанталова В.Л. О различных формах реакции на произвольное усиление дыхания. Физиол.ж.СССР, 1970, т.56, № 4, с.632-639.

65. Фицнер Л.Н. Управление координацией движения. Поиск нервно-мышечной системой минимума раздражений. М.: Наука, 1971. 56 с.

66. Фудин Н.А. Произвольная регуляция дыхания как метод восстановления нарушений у больных туберкулезом легких. Автореф.дис.на соискание уч.ст.канд.биол.наук. Л., 1967.

67. Хвалибова Р.И. Регуляция легочной вентиляции человека при изменении сопротивления дыханию в условиях гипоксии и гиперкапнии.- Автореф.дис.на соискание уч.ст.канд.биол.наук. Л.: Институт физиологии им.И.П.Павлова АН СССР, 1974. 22 с.

68. Холден Дж.С., Пристли Дж.Г. Дыхание, Пер.с англ. М.-Л.: Изд-во биол.и мед.литер-ры, 1937, 462 с.

69. Черниговский В.Н., Маркман В.Г., Авсаркисян А.Н. Произвольная регуляция альфа- и тета-ритмом ЭЭГ человека. Физиол.человека, 1982, т.8, № 5, с.810-816.

70. Шапков Ю.Т. Произвольное управление активностью отдельных двигав тельных единиц различных мышц. Физиол.ж.СССР, 1981, т.67, № 5,. с.744-751.

71. Шик Л.Л. Основные принципы регуляции дыхания. В кн.: Физиология дыхания (Руководство по физиологии). Л.: Наука, 1973, с.279-286.

72. Шик Л.Л. 0 дыхательном мертвом пространстве. Физиол.ж.СССР, 1976, т.62, № 7, с.1036-1046.

73. Шик Л.Л. Регуляция дыхания и ее нарушения. В кн.: Руководство по клинической физиологии дыхания. Л.: Медицина, 1980, с.109-232.

74. Эвартс Э. Механизмы головного мозга, управляющие движением. В кн.: Мозг. Пер.с англ. М.: Мир, 1982, с.199-217.

75. Яхонтов Б.О. Влияние дополнительного ^мертвого" пространства на дыхательную функцию человека в покое и при мышечной работе.- Автореф.дис.на соискание уч.ст.канд.биол,наук. М., 1971.- 21,

76. Aslcanazi J., Milic-Emili J., Broell I.R., Human A.I., Kinney

77. M. Influence of exercise and. C02 on breathing pattern of normal man. J.Appl.Physiol.Respir., Environ, and Exercise

78. Physiol., 1979, v.47, N 1, p.192-196.

79. Auchinoloss I.H. Ventilatory disturbances in disease. Handb.of Physiology, sect.3. Respiration, v.2, p.1553-1563.

80. Barber Th., DiCara L.V., Kamija J., Miller H.E., Shapiro D., Stoyva J. Biofeedback and self-control Chicago-Hew York, 1972.

81. Belmaker P., Proctor E., Ben W. Muscle tension in human operantheart rate conditioning. Cond.Reflex, 1972, v.7, U 2, p.97-106 .

82. Belmusto Ъ., Brown E., Owens G. Clinical observations on respiratory and vasomotor disturbance as related to cervical cordotomies. J.Neurosurg., 1963, v.20, p.225-237.

83. Bergstrom R.M., Halttunen P.K., Viljanen A.7. The voluntary regulation of breathing in man. Acta physiol.scand., 1972, H 84, v.3, p.428-429.

84. Bradley G.W. Control of breathing pattern. Int.Rev.Physiol., Respir.Physiol.Baltimore, 1977, p.185-217.

85. Briscoe W.A. Furthe studies on the intrapulmanary mixing of helium in normal and emphysematous subjects. Clin.Sci., 1952, v.11, p.40-45.

86. Campbell E.J.M. The respiratory muscles and the mechanics of breathing. London, 1958. 131 p.

87. Cegla U.H. Zur Form der COg-Antwortkurve unter kunstlicher Hy-perkapnie. Pneumonologie, 1973, Bd.149, s.3, p.213-218.

88. Chen Y. The physiological dead space: Normal values and its oli-nical significance. Chin.J.Tuberc.Respir.Dis., 1981, v.4, N 3, p.162-164.

89. Corson J.A., Grant J.L., Moulton D.P., Green R.L., Dunkel P.T.

90. Use of biofeedback in weaning paralyzed patients from respirators. Chest, 1979, v.76, N 5, p.543-545.

91. Delgado J. Physical control of the mind. Bfew York-Evans ton-London, 1969.

92. Euler von C. On the functional organization of the generators of the rhythmic motor synergy in breathing. In: Centr.Neurone Environ.Contr.Syst.Breath.Circul., Berlin, 1983, p.157-163.

93. Рдсо , a prospective therapy in hyperventilation. In: „Asthma" Progr.Respir.Res., 1980, v.14, p.26-30.

94. Folinsbee L.J., Gliner J.A., Horvath S.M. Perceptual cues used in reproduction of inspired volume. Perception a Psycho-physics, 1982, v.32, N 5, p.449-453.

95. Forduce W.E., Knuth S.L., Bartlett D. Ventilatory responses to low levels of C02 inhalation in the cat. Respir.Physiol., 1984, v.55, N 1, p.81-94.

96. Glenn W.W.L., Hoicomb W.G., McLaughlin A.J., O'Hara J.M., Hogan J.P., Yasida R. Total ventilatory support in a quadriplegic patient with radiofrequency electrophrenic respiration.- II.Engl.J.Med., 1972, v.286, N 10, p.513-516.

97. Godfrey S. Breath-holding and the sensations the due to the chemical and mechanical stimuli to breathing. Brit.J.Diseases Chest, 1969, v.63, p.177-192.

98. Granit R. The purposive Brain. Cambridge Mass. London, 1977.- 244 p.

99. Granit R., Burke R. The control of movement and posture. In: Conference report. Brain Res.,1973, v.53, p.1-28.

100. Grassino A., Perrault J.L., Jean-Francois R., V/hitelaw W. Contro-le nervemc de la respiration. 1 Mecanismes neurophysiolo-giques. - Union med. Can (Bull), 1983, v.112, N 1, p.40-44.

101. Grillner S. Analogies between pattern generation in locomotion and breathing. In: Cent.Nerv.Contr.Mech.Breath.Proc.Int. Sump., Stockholm, 1978, p.307-310.

102. Halttunen P.K. The voluntary control in human breathing. Acta Physiol.scand., 1975, s.419, p.1-48.

103. Hayashi F., Yoshida A., Fukuda Y., Honda Y. The ventilatory response to hypoxia in the anesthetized rat. Pflugers Arch., 1983, v.396, N 2, p.121-127.

104. House J.D. Peroeption of voluntary control of cardiac function in distance runners and non-runners. Percept.and Mot.

105. The limits of the normal response. Amer.Rev.Respir.Dis., 1976, v.114, N 3, p.529-536.

106. Kao P.P. An introduction to respiratory physiology. Excerpta me-dica, Amsterdam, 1972. 331 p.

107. Katz-Salamon Ы. Assessment of ventilation and respiratory rate by healthy subjects. Acta Physiol.scand., 1984a, v.120, N 1, p.53-60.

108. Katz-Salamon M. Ability to judge lung volumes at different COg -drives for ventilation and the possible influence of such a judgment on the ventilatory C0£-responsiveness. Acta Physiol.scand., 1984b, v.120, Ж 2, p.177-183.

109. Kiwull-Schone H., Kiwull P. A comparative analysis of the Vt-ftransformation in the hypercapnie and hypoxic drive of ventilation. In: Proc.Int.Union Physiol.Sci., 27th Int. Congr., Paris, 1977, v.13, p.390.

110. Matthews A.W. The relationship between central carbon dioxidesensitivity and clinical features in patients with chronic airways obstruction. Quart.J.Med., 1977, v.46, N 182, p.179-195.

111. Menton P.A. The sense of effort. In: Breathing: Hering-Breuer centerary sumposium. London, 1970, p.207-211.

112. Michel W. La respiration volontaire. Recherches sur les bases physiologiquens. Paris, 1951*

113. Milic-Emili G., Petit J.M. II lavoro meccanico della respirazi-one a varia frequenza respiratoria. Arch.Sci.Biol., 1959, v.43, p.326-330.

114. Miller U.E., DiCara L.V., Solomon H., Weiss J.M., Dworkin B.1.arned modification of autonomic functions: a review and some new data. Circulat.Res., 1970, v.27, N 1, p.4-11.

115. Missri J.C., Alexander S. Hyperventilation syndrome: A brief review. J.Am.Med.Assoc., 1978, v.240, p.2093-2096.

116. Mitchell R.A., Loeschcke H.H., Severinghaus J.W., Richardson B.W., Maisson W.H. Regions of respiratory chemosensitivity on the surface of the medulla. Arrn.lT. Y.Acad.Sci., 1963, v. 109, p.661-681.

117. Mithoefer J.C. Breath holding. In: Handb. of Physiol.Respiration. Washington, 1965, v.2, p.1011-1025.

118. Moss P.D., McEvedy C.P. An epidemia of overbreathing among schoolgirls. Brit.Med.J., 1966, H 5525, p.1295-1300.

119. Motley H.L. The effects of slow deep breathing on the blood gas exchange in emphysema. Amer.Rew.Respir.Dis., 1963, v.88, U 4, p.484-492.

120. Naifeh K.H., Kamiya J., Sweet D.M. Biofeedback of alveolar carbon dioxide tension and levels of arousal. Biofeedback and self. - Regul., 1982, v.7, И 3, p.283-289.

121. Uewsom Davis J. Respiratory manifestations of disease of centralnervous system. Trans.Med.Soс. London, 1977, v.93» p*18-21.

122. Uicholls A.J. The respiratory response of the consions rabbitto hypoxia. J.Physiol. (Gr. Brit.), 1982, v.328, p.63-64.

123. Uielsen M., Smith H. Studies on the regulation of respiration in acute hypoxia. Acta Physiol.scand., 1951, v.24, p.293-299.

124. Otis А,В., Penn W.O., Rahn H. The mechanics of breathing in man. J.Appl.Physiol.: Environ, and Exercise Physiol., 1950, v.2, p.592-607.

125. Palecek P. Control of breathing in diseases of the respiratory system. In: Intern.Rev. of physiology. Respiratory physiology. Baltimore, 1977, p.255-290.

126. Pardy R.L., Roussos C. Endurance of hyperventilation in chronic airflow limitation. Chest, 1983, v.83, N 5, p.744-750.

127. Pearson S.B., Cunningham D.J.C. Some observations on the relation between ventilation, tidal volume and frequency in man various steady and transient states. Acta lleurobiol.exp., 1973, v.33, p.177-178.

128. Philips C.G., Porter R. Corticospinal neurones: Their role in movement. Acad.press, London, 1977. 450 p.

129. Plum P., Swanson A.G. Central neurogenic hyperventilation in man. Arch.Neurol.Psychiatr., 1959, v.81, p.535-549.

130. Ponte J., Purves M.J. On the speed of response of the chemore-ceptors. In: Peripheral arterial chemoreceptors. London, 1976, p.357-368.

131. Read D.J.C., Simon H., Brandi G., Campbell E.J.M. Regulation of ventilation during rebreathing at imposed respiratory frequencies. Respir.Physiol., 1966/1967, v.2, N 1, p.88-98.

132. Remmers J.E., Brooks J.G., Tenney S.M. Effect of controlled ventilation on the tolerable limit of hypercapnia. Respir.

133. Physiol., 1968, v.4, N 1, p.78-90.

134. Riley R.L., Button R.E., Fuleihan F.J.D., Hath S., Hurt H.H., Yoschimoto C., Sipple L.H. Regulation of respiration and blood gases. In: Ann. N.Y. Acad.Sci., 1963, v.109, pt.2, p.829-850.

135. Roose T.G.A. Uber die Willkiihr beim Athemholen. Reils Arch. Physiol., 1802, Bd.5, p.159-168.

136. Rotsztain A., Haddad R., Canter H.G. Blood gas changes during voluntary hyperventilation in normal and disease states.- Amer.Rev.Respir.Dis., 1970, v.102, IT 2, p.205-212.

137. Sampson M.G., Smaldone G.C. Voluntary induced alterations in regional ventilation in normal humans. J.Appl.Physiol.: Environ.and Exercise Physiol., 1984, v.56, N 1, p.196-201.

138. Schlaefke M.E., Hukuhara Т., See W.R. Loss of central chemosen-sitivity, experimental studies on a clinical problem. In: Advances in physiol.sci.Proc. 28th Int.Congr.Physiol.Sci. Budapest, 1980, v.10, Respiration, p.609-616.

139. Schneider E.S. Observations on holding the breath. Amer.J. Physiol., 1930, v.94, p.464-470.

140. Schwartz G.E. Voluntary control of human cardiovascular integration and differentiation through feedback and reward.- Science, 1972, v.175, N 4017, p.90-93.

141. Severinghaus J. Step hypocapnia to separat arterial from tissue in the regulation of cerebral blood flow. Circulat.Res., 1967, v.20, IT 2, p.272-278.

142. Shapiro D., Tursky В., Gershon W., Stern N. Effects of feedback and teinforcement on the control of human sustolic blood pressure. Science, 1969, v.163, p.588.

143. S^rensen S.C. The chemical control of ventilation. Acta Physiol.scand., 1971, s.361, p.9-72.

144. Steptoe A., Phillips J., Harlind J. Biofeedback and instructions in the modification of total respiratory resistance: an experimental study of asthmatic and non-asthmatic volunteers, J.Psychosom.Res., 1981, v,25, N 6, p.541-551*

145. Strachova Z., Plum P. Reproducibility of the rebreathing carbon dioxide response test using an improved method, Amer.Rev. Respir.Dis., 1973, v.107, И 5, p.864-869.

146. Troyer A,, Sampson M., Sigrist S., Macklem P, Action of costal and crural parts of the diaphragm on the rib cage in dog. J.Appl.Physiol.: Respir.Environ.and Exercise Physiol., 1982, v.53, N 1, p.30-39.

147. Ungar A., Bouverot P. The ventilatory responses of conscious dogs to isocapnie oxygen test. A method of exploring the central component of respiratory drive and its dependence on 02 and C02. Respir.Physiol., 1980, v.39, H 2, p.183-197.

148. Van Doorn P., Folgering H., Colla P. Control of the end tidal carbon dioxide tension in the hyperventilation sundrome: Effects of biofeedback and breathing instructions compared. Clin.Respir.Physiol., 1982, v.18, И 6, p.829-836.

149. Waurick S. 1st die Atenform Ergebnis einer activen Optimisie-rung? In: Wiss.Z.Karl Marx Univ. Leipzig, 1970, Bd.19, p.165-169.

150. Wells D.T. Large magnitude voluntary heart rate changes. Psy-chophysiology, 1973, v.10, H 3, p.260-269.

151. Wells D.T., Feather B.W., Headrick M.W. The effects of immediate feedback upon voluntary control of salivary rate. Psy-hophysiology, 1973, v.10, И 5, p.501-509.