Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические аспекты адаптации животных в различных экологических зонах

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические аспекты адаптации животных в различных экологических зонах"

$ * i• 5 ii ■■■

АКАДЕЛШЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРЛ1ЕНИЯ ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. АКАД. Л. А. ОРБЕЛИ

На правах рукописи

ТАТЕБОСЯИ ЛАУРА ГАВРИЛОВНА

УДК 636:612.017.2

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ АДАПТАЦИИ ИВОТНЫХ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ЗОНАХ

Специальность 03.00.13—физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ЕРЕВАН—1991

/ ' / о /■■'-У'

Работа выполнена в Ереванском зоотехнипеско-ветер .парном институте на кафедре физиологии, патофизиологии радиобиологии.

Научный консультант:

заслуженный деятель науки Армении, доктор ветеринарш паук, профессор М- С. Григорян

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РСФСР, доктор бнологнческ наук, профессор Л. П. Костин.

доктор биологических наук. Р. А. Арутюнян,

заслуженный деятель науки Армении, доктор медицинских наук, профессор С. А. Хачатрян.

Ведущее учреждение—Ереванский государственный ун верситет-

Защита диссертации состоится ^Я-1991

часов на заседании Специализированного сове

(Д. 005.09.01) при Институте физиологии им- Л. А. Орбе. АН Армении (375028, Ереван, ул. Бр. Орбели, 22).

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Института физ] логни им. Л. А. Орбели АН Армении.

биШ^Ах

Автореферат разослан «——г

Ученый секретарь

Специализированного совета, БАГДАСАРЯН К. кандидат медицинских наук----------

» V

. s. ». ;

j ошдя РАБОТЫ

'"д^туяльчость исследования. Современное состояние экологии и народного хозяйства поставило перед наухсй и производством ряд проблем ме терпящих отлагательства. Самой приоритетной из лих является оздоровление окружающей среды, обеспечение населения продуктами питания, промышленность снрьен для производства товаров народного потребления и др. В реиеиии этих задач Базков место принадлежит и биологической науке,направленной на повышение продуктивности днвотных путем создания новых перспективных пород и разработку рекомендаций по обеспечении адаптации и полной реализации их генетического потенциала.

Оргадиз« .тивотных обладает большими потенциальными воз— аоююстяии адаптации в различных эхологичесхих условиях, однако мобилизация его возмогла при глубоком знании тонких физиологических и биохимических механизмов адаптации и резистентности. Q6 этом свидетельствую? работа К.5.Рулье, Ч.Дарвина, И.П.Павлова, А.Н.Северцова, Н.П.Чирзинсхого,М.О.Иванова, Л.А.Орбели, И.й.амзльгаузена, А.Д.Слонкма,А.П.Костина, В.И.ГеоргиеЕского, А.И.Голикова,З.В.Ковальского, М.А.Рипа, !,I.С.Григорян,C.B.Стоя-новскогэ и многих других. Актуальность дальнейшего изучения этих механизмов неоспорима и заслуживает особого внимания.

Армения з экологическом отношении весьма разнообразна.На ее территории имеется большое многообразие естественно-климатических зон и биогеохимических субрегионов со сложным орографическим обликом, каждая из которых накладывает специфический отпечаток на жизнедеятельность организма. Однако изучении вопросов экологической физиологии сельскохозяйственных аивотках . не уделяется должного знииания. В этой связи один аспект нашгй работы состоял в околого—Физиологическом изучении адаптации sibotjsk в предгорных и высокогорных районах Армении, з субсе-гионах биосферы с избыточном содержанием молибдена и меди,второй - d изучении физиологических механизмов адаптации, обеспечивающих гсмеостаз - основу высокой продуктивности.

При изучении механизмов адаптации нал выбор пал на овец, ибо овцеводство является одной из ведущих отраслей животноводства Армении, которая успешно развивается з полутонкорунном мясо-аерстно-молочнса направлении. Создание новой породной группы высокопродуктивных,скороспелых и экономически рыгодиух osc-r;, начатое Ц.Г.Харзмянсм и .1 .Г.:.!;шасянсы,а настоящем ггеодолглот сссеренствоваться и успешно разводится в различны? прчродно--

экономических зонах республики. Наряду с этим нами про водило с I систематическое изучение биологических особенностей этих ги-сотных с позиций экслого-физиологических исследований,позволя-сщих раскрыть механизм адаптации и теоретически обосновать необходимость разведения и дальнейшего совершенствования ь-ясо-серстно-ыолочкых озер в предгорной и горной зонах,дать научно-практические рекомендации для повышения степени адаптации и резистентности, улучшения методов кормления и содержания.

Исследования проводились в соответствии с темой научно-исследовательских работ, еходяцих в координ.иконный план АН СССР по двум направлениям: "Физиология человека и жиеотных" (кокер государственной регистрации 2635), "Проблема микроэлементов в биологии" (номер - 2.32.1.2),а такзе с темой НИР Ереванского зооветеринарного института "Совершенствование новых типов полутонкорунккх мясо-чиерстно-ы елочных овец в Арлекин" (номер - 78034269).

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является изучение физиологических и экологических аспектов адаптации полутонкоруннкх мясо-шерстное елочных овец типа кор-ридель, созданных в Армении методом слоеного воспроизводительного скрещивания тонкорукно-грубоаерстных помесей с баранами севзрокавказской кксо-аерстной.породы и др. пород.

Б соответствии с поставленной целью были сфоркулироЕани следующие основные задачи:

■ - изучить особенности формирования у полугонкоружых иясо-серстно-молочных овец адаптивных свойств и естественной реаис— тентности б процессе их создания и адаптиЕ-'ше возможности ба-рансв-улучзаателей северокавказской мясо-шерстной порода,завезенных из Ставрополья, в условиях Арыении;

- установить адаптивную перестройку физколого—биохимических функций у мясо-еерстккх овец в зависимости от факторов внешней и внутренней среда (физиологического состокния-овцематок, сезонности, вертикальной зональности,давня кормления);

- изучить особенности онтогенетического формирования у мясо-шерсткых овец факторов естественной резистентности,мета-. болических процессов,функционального состояния сшпато-адрена-■довой-К .холинореактивной систем,продуктивности;_______

- установить сроки гавершения формирования и становления основных защитно-приспособительных и метаболических функций */ ягнят типа корридель;

- определить взаимосвязь между физиолого-бяохжическими параметрами крови и основными показателями продуктяшоети и возразя ость использования их в селекционной работе;

- изучить роль вегетативной нервной системы в механизмах адаптации и резистентности овец в различных экологических условиях, в том числе у овец, обитающих в биогеохимяческих провинциях, обогащенных молибденом и медыэ,а также в модельных опытах-ва лабораторных животных; выяснитs роль адренергических и холи— иергических нейроыедиаторных и ферментных систем,функций почел и других систем в механизмах адаптации;

- разработать комплексную метсдику определения степени адаптации и резистентности овец в различны:«: условиях обитания.

Научная новизна» В работе впервые представлен физиалого-экологический анализ разнонаправленного действия факторов внешней и внутренней среды на физиологические,иммунологические,биохимические процессы и адаптивные свойства созданных в условиях предгорной и горной зон высокопродуктивных полутонкорунных мя-со-шерстно-мслочных огеп типа корридель.

Впервые глубокими научно-производственными исследованиями установлено,, что высокопродуктивные и скороспелые овны типа корридель обладает хорошо выраженными адаптивными свойствами к яэденяющимся слогнкм природно-клш ^ическим условиям Армении, гЬ"сокой степенью естественной резистентности и интенсивным ме-гз^еджгмем л педтвзрглаа? целесообразность zsJzr-íZzsro разве~с— ът/UZ sren 2 республике. ■

Изу^згп:s •ссо5е*гисс7гЯ стгг зггяеткчги греков ст£к&:£йй::г у св®г тяга яссхзкз-ть ^©»сл-зго-^иохжаглес-ш Зунксий нам питзжт впех—се рекс.чекд-^гть в 4-3-месг-*н:ч згзъзетз проводить отбор кггокопродуктагйсгз а&зодкяга 2 прогнозировать в раннем возрасте степень, резястеггтксгти л адаптации по физиолого-бйохкмичееккм параметрза tzziz.

Впервые в регионах с избьтэтвйзм содергяжгэ« э сг.еде молибдена и меди у яивотнкс установлена аизз^ая степень адаптации :г резистентности,Еырггасцадся -снижением показателей язггссфгч-гс-кой резистентности,угнетением аареналсвсго згена налоной системы и мобилизацией ее симпатического .:v-

пенсагсснсм в ключе:«»: парасимпатические механгзя- 5- ••.Íesrí«« •;щих новый экологически обусловленный урсвекэ сег^лтля ций л долговременно) адаптации животных в экстремальных v виях.

Впервые показано, что длительное поступление в организм повышенного количества.молибдена у части животных молибденовой провинции и у модельных животных вызывает специфическую адаптивную перестройку различных систем организма, в том числе системы крови,функций почек, обмена веществ,приводит к почечно-пе-ченочной недостаточности и изменению гомеостаза,что является одним из причинно-следственных механизмов в формировании "болезни адаптации" - молибденового токсикоза. Сделана попытка раскрытия генеза молибденового токсикоза.

•На основании фактического материала -впервые предложены 10 наиболее информативных тестов,которые отражает состояние резистентности и адаптивные свойства овец в различных экологических условиях обитания.Предложены критерии оценки степени резистентности и адапташи животных для различных экологических зон.

Разработаны комплексная методика исследований по определению степени адаптации животных,схема-адаптивных реакций и общих механизмов адаптации к среде с нормальным и избыточным содержанием молибдена и меди,на основании которых опубликованы методические рекомендации. .

Теоретическая и практическая значимость. Диссертационная работа является научно-практическим исследованием и содержит ряд новых решений актуальной проблемы - сложных механизмов адаптации,обеспечивающих гомесгстаз внутренней среды организма-основы высокой продуктивности и жизнеспособности животных в различных экологических зонах. Полученный нами фактический материал существенно дополняет новыми данными теоретические представления о ферментных и нейромедиаторных механизмах адаптации.

Б работе раскрыты возможные механизмы реализации' адаптивных способностей завезенных северокавказских баранов-улучшате-лей и созданных новых породных групп овец в различных экологических зонах Армянского нагорья,отличающихся специфическими природно-климатическими-особенностями.

Сформулирована концепция о переходе - организма на новый экологически обусловленный уровень функционирования в условиях молибденовой и медно-молибденовой биогеохимических провинций путем поэтапного включения в процесс адаптации нейрогумораль-ных звеньев регуляции,позБолявдих~по-новомуподойти-к-объясне-нию процесса приспособления животных б условиям избыточного поступления в-организм молибдена,в том числе и нарушения механизмов адаптации с возникновением болезни адаптации. Помимо

— о ~

¿•дсЗиологичесяого значения,результата настоящего исследования и гот прикладное значение, представляя значительный интерес для елскписннс-Л работы ч для других нужа практического хлзотно-одства,в том числе в проведении мероприятий по коррекции на-упения адаптации у животнпх молибденовой и мздяо-молибденовой ¡«геохимических прогинпкй.

Содергаяиэся в работе ногке данные по эколого-аизиологи-ескм и биохимическим мохпниэмам адаптации ¡1 естественной рэ— кстс-нтности к дейстгиь внетикх и внутренних факторов на органам животных могут снгть использованы в научных исследованиях э учебном процессе при чтении курса физиологии яиаотных,бко-имии и прикладных дисциплин а высших учебных заведениях и эхня::умах.

Апгсбппия .работа» Матерела диссертации долояекы и обсук-;ны на:

XI, ХП, >311, Х1У съездах Всссегтого ф; ц и о л с г л *: о с к с :' о о б~ гетва им. И.П.Павлова (Ленинград, 1970, Тбилиси, 1975, Ал.'.п-са, 1979, Баку, 1583).

I, П, И. И съездах Армянского физиологического общества Ереван, 1970, 1974, 1979, 1987).

Д, Ш, 1У Всесоюзных съездах патофизиологов (Ташкент, 1976, 5илиси, 1582, Кхиииез, 1989).

Ш л У1 Закавказской конференциях патофизиологов (Тбилиси, >72, Ереван, 1985).

УШ, IX, X, XI Всесоюзных конференциях по проблеме миксо-кмектов и их применении в сельском хозяйстве и медицине [вано-5ранковск, 1978, Кишинев, 1981, Чебоксары, 1585, Саыар-1нд,1990).

Зсесовзккх совещаниях по проблеме микроэлементов в биоло— и (Москва, 1972, 1976, 1980, 1988).

Всесопзных симпозиумах ВАСХНИЛ по использование биохгаги-ских показателей в селекции (Львов, 1974); по физиологии и охимии питания овец (Ставрополь, 1930, БорозскчЯросл&блъ, 87); по генетической устойчивости с.-х. тавотных я заболевали (Куйбышев, 1983).

УП, УШ и IX научно-производетгеннкх конференциях ВНИИйК таерсполь, 1974, 1975, 1975),

У Всесоюзной конференции по вегетативной нервной системе снящЛСО-легко Л.А.Орбели (Ереван, 1982).

Заседании Армянского физиолога.гского сбпэстна (Ереван 33). "

Научных конференциях Ереванского зооветеринарного института - итогоeux к сбилейных (Ереван, 1Э72 - 1930).

Учредительном конгрессе ¡¿ехдународнето общества по патофизиологии (Москва, 1991).

ДI!ссгртационкая работа обсугдслась и получка одесрение мь ученом совете Ереванского зооветеринарного института в "15£7 и 1389 горах.на заседаниях кафедры физиологии.патофизиологии и радиобиологии ЕрЗВИ в IS85 и 1937 годах. Материалы ра~ соты сбсукдалкеь на расширенном заседании кафедры физиологии л патофизиологии Харьковского ЗВИ (1S77) и Кубанского СХИ (-ЭЗЗ) с участием специалистов из разных вузов страны при про-хегдении &ПК.

Диссертационная работа опробирована на объединенном заседании кафедр физиологии,патофизиологии, радиобиологии.биохимии 'л мелкого хквотноводства Ереванского зооветеринарного института (1931).

На пяаи?У выносятся слацушие полояениг::

1. '¡¿иоколсто-зкслогические механизмы адаптации овен i: уело еикм Армянского нагорья. Состояние внутренней среду ejkbotho-го организма в процессе адаптации.

2. Кей р о гум оральныs механизмы адаптации кквотных ¡: раэ-ллчнил экологические условиям среда обитания и критерии оценки степени едалтации и резистентности.

3. Особенности онтогенетического формирования и сроков становления у озец типа керридель факторов естестЕзянсй резистентности,метаболических процессов,функционального уровня нейрогуиоров вегетативной нервной скстекьг.

4. Значение уровня кормления в формировании адаптишых и продуктиыплс свойств овец типа корридель.

5. Влияние избыточного поступления молкйдеиа и неды на некоторые функции организма животных и адаптации овец в молибденовой и ыедно-молибдекОБОЙ о ко ге о химиче ских провинциях.

6. Использование физнолого-биохкмических параметров крови в прогнозировании степени резистентности и адаптации и в селекционной работе при создании новых пород овец и их совершенствовании.

Пу-бликасгки. По теме диссертации^публиковано свале 60 работ б журналах, сборниках научннх трудов, в материалах Меадупз--одного съезда и конгресса,Бсесозз!ок и республиканских съездов, конференций,симпозиумов.На основании результатов исследо-

Е2.кия издана методическая рекомендация (T333i.

Внедрение результатов исследования. Результату исследования стали основой для опубликования методических рекомендаций "Определение степени адаптации овец в различных экологических зонах" .Методические рекомендация и сснозныэ положения диссертации использустся в хозяйствах различнее зон Делении (получена акты внедрения); они внедрены э научно-исследовательскуэ учебно-практическус работы, в лекци.ошгые курсы сжаислсгии.д...--гтаизлехогнм,биохимии я животноводства ряда вузов страж-

Оrh-ам и ¡wsyarvpa Общий объем диссертации 432

стсаякца,иэ кэторьэс на 342 страницах машинописного текста, в»:л»->

88 таблиц, изложено содержание диссертации. Работа иллкс-тркрСЕака 5'? сисуикгаа,фото и микрофотографиями,урогралиами.

Диссертация состоя? :;з сведения,сбзорз яягаратуса, объект и методов иеезедеэзн;:;!, результатов сосственных исследований, ебсугдкния, выводов и практических ракалендагзйиБкблиогрзфкл згеагчаат 575 стечоственных и £60 иностранных наименований. В п-нлог.енидх дне сзсд;й:э таблицы,более 15 документов,свидетель-стэувсие о эиедрении результатов исследований, методические рекомендация.

Во "Бзедении" обоснован:-' актуальность,ц~ль и задачи,-."?;. •• рэтическое и практическое значение результатов исследована:;.

Первая гласа "Обзор литературы" продстазлена 5 подглав1': в которых с привлечением оояьлого яолччестг'! литературных .иг • точникоэ дана характеристика природно-окелогических факторе«; предгорной и горней зон Армении,проведен анализ современного состояния вопросов адаптации и друг!« рассматриваем1;!* в диссертации вопросов.

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ШЯЕЮВАШЯ

FaCcTa выполнялась в 1970 - 19Э0 годы на кафедра физиол -гии,патофизиологии и радиобиологии Ереванского зоозетеринаг:-:-:--го института,в хозяйствах предгорной и горней зон Армении, г-субрегионах биосфер» с избыточны* содержанием юдибдона к мед на 1520 овцах разных возрастных групп,а также в модельных err • тах на 230 кроликах,45 морских свинках и ЗСО бэлих крксах.

Комплексные исследования механизмов адаптации проводились по схеме 1 с использованием физиологических, иммунолог • ческих,биохимических, гистохимических, орографических, п,ч?-'<« норфологических и зоотехнических методов.

СП

«. з —

Псдопыткке к контролъше rnynsu ззгсотшх комплектовались принципу аналогов с учетом породи« пола, возраста, айвой ссы и других показателей продуктивности.

Характеристики продуктивности гсех овац и баранов, нахо-щихся под спитом, прияедвни з работа.

Изучение процесса адаптации з предгорной гонг проводилось ЕысояопрсдуктиЕньх подутснкорукнкх мясо-шзрстно-молошаас пах на специально отобранных группах гиЕОттак (920 голов) з сколько этапов.

На г.зрвсм этапе работу били сформированы три группы овец Заргноэ: с пгрвуо зкллчекы тондорукно-грубслерсткке (ТГ) полные матки я бараны (исходные), зо вторутз - бараны-прокэво-гели северо:*авказской мясо-<2зрстнсй породы (СК?£П), завезен-э из племзазэда "Еостог." Ставропольского края з качестве /чпателей, з третьи -- подутонкорунныз ;1лсо-~зсст>!о^;олочк;'; m (ПИШУ) первого поколения, полученные от скре^иганля 'ГГ х EL Кордлениэ и содержание сго^лсзо-пасгСидлое.

зиокы хормления соотЕетстзупт нарийм ВАСЖ1Ы (ЗИН, 1955, :6). Изучались адаптивные свойства, уровень метаболкчесхд: зпоссоз, естественная резистентность и продуктивность у

;ПТНруЕ!Г.5КСЛ Гр>"ПП ЗИЗОТНИХ.

На втором этапе издалось пл;:я;-:;<е различных гногл'лг-с и ггренннх факторов на адаптивные свойстза, й;галогкчес::кз осо-аюсти и продуктивность ПМНМ озец второго покадокня и раззо-!кх-"з себе". Для изучения механизмов сезонной адаптации с ¡том вертикальней зональности исследования проведены а пред— )ьях с е-лсстой £90 и и 1400 м на группе холостых осцецаток ¡аранов и на группе суг.пгих овцематок при различном фкзиоло-

iscxcm состоянии.

Изучено глкянне уровня кормления на адгптипиие, защитные [родуктивзке свойства Ш21М снеп и их потомство. С этой дедъо и сформированы две группы суягных иаток-акалогов: первая -¡учала рагион в соответствии с нормами ВАСХШ (ВИН) с об; питательностью 1,27 к.ед. (15,3 МДз ОЭ), содержанием 120 г «варимого протеина, вторая - находилась на несбалансирОЕан-i скудном шпанки, принятом во многих хозяйствах Аршну.л, dich с общей питательность!) 0,88 к.ед. (10,4 здя ОЭ) и 90 г :ез&р:с!сго протеина. Обе группы з течение опытного периода Л';.72 - 10.04.73 г.г.) гкпасалксь на присельских паетбизаз

- lü «-

Ыатки объягнились в период с 20 февраля по 6 марта. Ягнягс.. полученные от маток обеих групп, подкармливались сгинэкоео, f. с 2 до 5 месяцев ягнята от каток первой группы получали е cyv ¡:к на голову 120 г кс^бикорма, второй - 50 г.

На третьем этапе работы ставилась задача изучить р процессе адаптации закономерности онтогенетического формирования физиологических функций у ПМШМ овец, выявить сроки завершения форлирог-ания и становления показателей естественной резистентности, метаболических процессов, сшпато-адреналовой к холино-реактивной систем (САС и ХРС) и других функций. Для ольта отбирались специальные группы овцематок к их потомство с первых дней жизни ягнят дс достижения 20-«есячного возраста: на 5 - ' 10 - 12, 20-й дни после рогделия и далее на 2, 3, 4, Б, 9, 12 v, 20-й месяцы постнатального онтогенеза. Б качестве исходных использованы мясо-аерстнке овцы в возрасте 20 месяцев. Устанавливались взаимосвязи нежду физиолого-биохимичееккми параметрами крови у одних к тех не животных различных возрастных групп и коэффициенты корреляции. Опыты проведены в 1976 -1986 годи.

Для изучения механизмов адаптации овец в горных условиях (2000 - 2300 к) в субрегионах с избыточным содержанием молибдена и меди исследования проведены б Ажаванской молибденовой и Кадраранской ыедно-ыолибденовой биогеохкмических провинциях (ЕГХП), в укосах траг, которых соотнесение молибдена к мели 5:1 к 1:2,5 соответственно. Оеш отбирались методом групп по 15 - 20 голов в калжск опыте. В группы включались не тольк! здоровые, но и животные с клиническими признаками молибденового токсикоза. Наблюдения проведены во все сезоны года с 1970 по 1286 годы на 600 овцах.

Для специального изучения отдельных сторон механизмов адаптации и степени резистентности, для сопоставления и подтверждения данных, полученных в природных условиях ЕГ'ХП, создавались модели на лабораторных гкветннх - кроликах, морских свинках и крысах, которым задавались корма, привезенные из хозяйств указанных биогеохиыических провинций, в также различные .сочетания молибдена и меди б боднсн растворе в соотношениях, определяемых в укосах-трав молибденовой к медно-мо-либденовой БГХП. Исследована? проведены в трех сериях опытов б ицде различных экспериментов по схеме П.

:хшл МОДЕЛЬНЫХ огагсв

цеввая сесия

1

¡Вторая серж

1ретья се\/ия

Изучение естественной резке-1 тентностн,окислителъкс-вос-стаисьительнкх и феркенпазс систол,некоторых физиологи-чес"..1>: функций. у кроликов, пелучагаих сено,привезенное из молибденовой и медно-¡долиЙдс-ноеой ЕГХП и эталонной зон:;.

Эчспвг.'-ш^иг I продолжительности 40 анеа на 2-х группах кроликов,получавших сэно из эталонной зоны 'л молибденовой ЕГХЛ

Эксперимент 2 продолжи- -. тельностыэ 42 дня на 3-х группах кролико в,получавших озно из эталонной зоиы.мз-яибденсзоЯ и медно-мслибдс— г!0г..г3 ЕГХП

J

Изучение влплпия мелабден^ на ¿ункппн почек.пуркк&Еьй обмен,обмен мслиедевг, некоторые фиэкологические функции, рентгенографии и патсморфологпа почек.

5

и

!

.....

пах кроллког,

20 дней гс-0 , 300, ЗПО и

КО мг/кг жюибдйкп.

Эксперимент 2 на ¿-х ггуп-^ пах'круг, пелучагзгл с 5 и слсеэ I, 20 и КС мг/кг молибдена. 1У группа -

контосльнел

Эксперимент 1 .Изучение ее- 1 гественной резистентности, | £изиоло^пееких ■•.функций ч I *атоморфолигии тканей у нре-] ти:соэ и морских свинок, по-| 1учавсих сочетания Ио |

3:1 ч 1:2,5 I

2.

Зкспегимент 2. Изучений алияиия молибдена ».а аллергическую реактивность морских евкнок.

Физиологические исследования.

Исследование физиологического статуса: определяли внешний вид, состояние козхи и волосяного покрова, пульс (П), частоту дыхательных двияений (Д), температуру тела (Т°), характер к частоту испражнений, мочевыделения.

Гематологические исследования.

Содержание эритроцитов и лейкоцитов е I ш:л крови определяли разбавлением в смесителях (В.Е.Предтечекскпй, 1960) и б пробирках (Е.А.Кост, 1975). подсчет вели б сетке Гс^яева и ь эритрсгемометре. Содерг^ание гемоглобина определяли по Салк, кислороднус емкость крОЕИ по Гсфнеру, цветной показатель к лей. ко грамму по общепринятой методике. Вычисляли ядерны!; сдвиг лейкоцитов по Шиллингу и клеточный индекс. Вязкость крови определяли с помощью вискозиметра БК-4, осмотическую резистентность эритроцитов по Лимбеку и Рибьеру, гематокротный показатель с псысщье гематокрита, кислотную емкость крови (КЕК) по А.П.Невода ву.

Функциональное состояние ссактотюв естественной резистентности и реактивности изучали по показателя:« клеточной и гуморальной защиты: определяли клеточный состав крови, лейкограм-ыу, клеточный индекс и ядерный сдвиг, содержание в крови гепь-ркна по Скриаи (Е.А.Кост, 1975), гликоаротеидов по ь^г^с в. е.а. (1931), вадоизыензнного \7eJxar Н. с. а. (1953), системы пропердина по Иоффе (А.(¿.Яковлев и соавт., 1950), с некоторые; изменениями, внесенными нашг (Л.ГЛ'атевосян, М.С.Григорян, 1989), активность диэоцика методе« непрямой количественной индикации (Е.С.Фадельман, 1955), церулоллазмкнь (ЦП) по Равпну (А.М.Петрунькика, 1951), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) гистохшшчески по Р.П.Нарциссову (1969), аллергическую реактивность по Безредка. х

функции почек: фильгрвционнуа, реабсорбдионнув, езстога-делительну» и другие определяли, испсльэуя ыетсд Реберга в модификации Е.М.Тареева (1926) и А.Г.Глу^арева (1951), остаточный азот по Раппопорт}»-Эйпхорну (И.Тодоров, 1953), мочевину по С.Г.Гасанову (1961), иочевус кислоту по Солкну в крови 'колориметрически (О.В.Травина, 1955) и в моче титрсметричесхи (Л.А.Ыай, 1957), креатикин по Фолину (Н.Н.Пуакина, 1963), хлорида в крови и коде по Руиняку (О.В.Травина, 1955), изографию - по общепринятой методике, вычисляли рено-кортихаль-

- 1С ~

ti ииеэкс-?1»г±»эг., Aatilla (1550), в с teasel

.А.Гдазбург. -Sùl; В.И.Ззрааьчан » ссазт., 1970). Опрегале-е ф:1з;'.кс-хи.м:г,;зск;!я сзойстг мечи - ой'дзяриняп-^и иэтоцЕмп. sosero Kcc.rr.'.Ht/ÄHTTi 'Л гроссиасглнеиия пс-е:-: опредзлдлгт г.с Л..;ап-1зш:сз7 (ICí'3).

Еи£хим иесгг? лет'гея.

ССгиЗ бзлек cr.p2as.w-ni ре^рггетемгре:: PS' и испсдьзопдлп блицу Рс'Лсл, Сгол::с^'з Çfcакшп; по Гурнд~;у (TT64Î я на пол;:-силамщцюм геле írjlryrsn, 1271), ггэтзтаси газювшм •детодсу (С.Д.Багяхсгсикй :i eoasï., 1053), сугп^тгрягьшлч уппи анг.зрсуетрачоог:г* TrtttcopaKws« (3.3.Ссколсгс'дхЛ« 1402). рзиалин (Л), исраЕрт,г.чз;«и <*!Л>. дс£икя (£Л) по S (1572), ."Ц'етнлчо::'!! (Л)-') Acer;:-::; 2 (F.iL

сгкйд^'.'Д, 1970), auîr:::-iOOV!j хол:п!2Сг^П".д! (Xi) по -<p :.оагт. (П.Г.Холб " con::?., IS7S), .^гглпп** к."' Bfey :: Syö^ 20iî (В.^Пт^ДГ.-Ф. S'C.-vO., 1Е10), -'СГ.т.гÍ"<211 CCÏ) с;

(Л.Л.лж^яа, ÏCG'1), аспы:'а>> •

'-раз (АслТ :«, ЛлЛ'.'Ч по з.. ¿VaÄ»*! 3, ГЛ?";.

:нт:!н0кс:1дл::т-: (КС) г, ::::■-■:■■->. тггаткт; пс ( Я,Г

:ян и сса::т, I0G9), ио^йдс-л '¡ел:; од;;сг-'".

-.липа (А.л,За:;ао;:ьг 1155; .!,:;.лустг

: слактралт;н?,:;с jiwï:::" .7 ~ í: ií п ,

И ат ом о ~ i с д ? " • п : r>. <•„ •" а яссяв5с52и,.«я.

Нослрдоу:';?:?^ ГСЕОдуктгегксс?» и гяс

З'ахкяччг'ск'ят г.акезгу??rrr-i кткзгл

'.•ЛЛ'Л гУлг-ч'Тгг', (HЛ/„li.-'hS"

^osn, 197:;),

ользуд .^тог с г г. и та::; 1л;л;.п::.; г.'Д.

•"•••-i:: có-V.ÜMÍ; ?:;v™ra -/.г-. ov.urû.:, ---n — v

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЭДОЗАНИЙ

3. АДАПТАЦИЯ ОБЩ Б УСЛОВИЯХ ПРЕДГОРИЙ АРМЕНИИ

3.1. Адаптивная перестройка Физиологических и бкохими-мсс;кг.х процессов у завезенных бараков-улучаатегеР и создач-нугх пол^-тонкоруиньк у.ясо-аег)Ртно-мслоч№Рг ОЕеп.

Для изучения механизмов адаптации ekeothjix в предгорной зс;:е Армении с крайне разнообразными природно-климатическими условиями проведена сравнительная опенка степени резистентное. ?и и адаптации у местных ТГ овец, бараноЕ-улучггателей Cii2 породы, завезенных из Ставрополья, а такие у ПМШМ овец нового т; па, созданных в результате скрещивания стих пород, изучением ряда вегетативных функций к параметров внутренней среды, обес-печиваииих гоыеостаз.

Полученный экспериментальный материал свидетельствует о том, что у помесных ТГ овцематок и баранов , обитавших в течение длительного времени в предгорьях и хорого адаптированных, морфологическая картина крови, показатели общего белка и белковых фракций, уровень катехолоакнов, гепарина, АХ-ХЭ колеблются в пределах физиологических границ, за исклвчением сравнительно высокой активности и лизоцима, которая на 44% вше, чем у адаптирующихся в новых экологических условиях СКИД баранов и на 25% вьше, чем у овец. Уровень глютати-ока, JH -групп и каталазная активность, ответственные за окислительно-восстановительные и перстеобразовательные процессы, у ТГ овец находятся на низком уровне и позволяет судить о низкой шерстной продуктивности этих овец, вместе, с тем такой уровень метаболизма и газообмена характерен для этих помесей, вполне обеспечивает гоыеостаз и приспособительные

процессы. \

у пи™ овцематок первого поколения содержание в периферической крови эритроцитов, гемоглобина, кислородной емкости и лейкоцитов достоверно более высокое, чем у ТГ ОЕец соответственно на 8.22S (Р ¿10,05), 4,5$ (Р-¿.0,001), 4,7% и 7,6? (Р .¿10,05), повышено количество клеток ыиелоидного ряда. Аналогичная динамика отличий морфологического состава крови установлена у СКМШ баранов-улучпателей по сравнение с местными

ТГ баранами.'' *

Повышенный уровень эритрслоэза и ыиелопоэза,выяЕлгш;ый у птигугиаихся групп зиготных.характерен для симпатикотонин, дает нам оснозание считать, что у этих .тавотных активируя адаптационно—трофическая функция СНС. Сказанное находи? твесядение з результатах исследований вегетативных функпит. иохимических процессов. Установлено,что у ШИЛ овцематок вого поколения достоверно вьпге содержание в крови А,НА,ДА тветственно на 32; 38 и 52& (табл.1),бетта-гамма-глсбули-ых фракций белка и КЕК на 9,3 и 2,5$ (F¿L0,05),глстатиона, -груш и активность каталазы соответственно на 12,5; 7,4 и % (RIO,СОТ),при сопоставлении с тзновкми у ТГ помесей,дли-ьное время обитавших з тех же услозиях. Эти данные свиде-ьствувт о высоких метаболических,окислительно-носстанови-ьных и шерстеобразовательнкх процессах,протекавших з 1ШПМ е.маток новсго типа, о высоком уровне газообмена,что обеспа-ает этим животных? высокую степень адаптации в условиях дгорной зснн. Еместе с тем у ШЯШ овец активность 125, лизо-а,уровень альбуминов, АХ-ХЗ близки к уровня таковых у ТГ есзй,а содержание гепарина Ниле на I0& (табл.1). Отмечено денис П и Д на 7,5 и 8,3$,показатели Т° близки к ТГ.

У адаптирующихся баранев-улучшателей приспособительная 1сция проявляется болея выраженной активацией симпато-адре-овой системы (САС) «достоверным повышением А.НА.ДА,Т°,П,Д гзетственно на 42,7; 55:57;2,1;9 и ПЛЯ,снижением уровня арина и АХ-ХЭ на 27 и 16% (табл. I). У отих баранов выше пень сбззго белка,бетта-гсыма-глобулинов,глвтатиона и Sri -гш на 5,7;9,2;11,4;13,6%,а показатели лизоцимной, хаталаз-и фосфатазной активности,КЕК достоверно ниже таковых з зи местных ТГ баранов на 44; 4,2;14 я 35 ,wS соответственно.

данные позволяют констатировать характерный для мясо-:тных osen уровень метаболизма, вместе с теы наблиддется тгивная перестройка Функций, животные затрачивает дсяслни-ьнуо энергии для сохранения гомеостаза в новых условиях.По-энные данные свидетельствует о хорозих адаптивных возмож-гях СКМШ бараноа в условиях предгорной зоны и научно обос-jsaaT целесообразность использования их в селекционной га-э з условиях Армении.

Итоги левого зтлпа насей работа позеолявт считать ус-ззлешым,что П!£0!1 овем, полученное s результате с

Ссдерс&киз квгехслашяог., гепарина, «ще-тклхзлика к активность холинзстеразь: г крови о во;; исследуешь пород, (¡--м)

Породность

Показателе

Тонкорунн:-гоусолегс-ные овцематки, /г я б

Северокаь-каэские; мя-со-^ерсиьте осранк-ул^ч летели

Псдутонко— ругогге к'.я-со-с-згст-кне оёцц

1 ПОКОЛЙ-

. л 6

стнке оь дь' II поколения

¿дгекадлн, к. лоль/л 0,75=0,12 1,07=0,25 0,95=0,13 0,87=0,1

нь'.одьД 13.В=0853 16,8=0,3 14,1=0. Г.

Дофамкм, недоль/л 42,0=0,95 73,5=1,3 59,5=2,7;

Гепарин, сен 5,0=0,14 4,2=3,13 4,5=0.12 5,0=0,15

Апетплхолкн, усл.ед. 0,0345,02 0,022=0,005 0,025=0,02 0,04=0,0]

активность линз: гетзага, ус.ед! 0,02=0,002 0,023=0,01 =0,023=0,02 0,03*0,01

кия ТГ помесей с высокопродуктивными СКЕЕ бараками,отличавтед от исходных как конституциональные,так Е фкзиолсго-биУлйлкче:: киык свойствам, обдздаат достаточно высокими показателями продуктивности. Первое поколение овец унаследовало высокие зспктпэ-пркспэсойителькыг свойства от ТГ помесей,а от баранэв-угуяшателой СКШ г.х цзтабслический профиль ,сбеспечк2акцнй новой породной грушо хысокуо няснуп и перс«уэ продуктивность, скороспелость и жизнеспособность.

В механизмах адаптации ШШМ овод первого поколения к СКЬЕ йатшюз-уяучиатедей существенную роль играет адаптивная перестройка фсг;*>ентных н нзйрсисдиаторншс свстек, активстда: гормонального к скзивтнчасхого звеньев САС,повьшав:цие метсболичес-кие и зазптно-приспособптедьше процессы животных в кэьах экологических условиях.

1кгя мзду высокие приспособительные продуктивные свойства Е2й£ сочли весьма вагнш дальнейшее углубленное ког-чгнпе особенностей к продукт и екых качаете, оездоглых групп осоц в процессе длительной прс-рддведеи^л и'лк СЕ-ЗЦ Е республике.

3.2. Адаптивная перестройка физиологических и биохкмичес-■IX nronsccos у мясо-серстио«*юлочных овец типа котзсидель в ;;с'".юсти от ..физиологического состояния и сезонности. Резулгга-ь: второго г,типа исследований на ПЯ оспах Еторого поколет..: разводит« "з себе" в зависиггсстп от физиологического состо-ния маток показал:!,что в перисд середины суягности (декабрь) отологически?. состав крови колеблется s пределах высоких филологических границ, обеспечивая беременшгд яивотти опт:^аль-кЯ газообмен и загптно-приспоссбктелышэ процессы.В последуй период сулгнести (январь,февраль) содержание эритроцитов, ■яясглобкна и кислородная емкость кроен снизились соответствен-[0 на Iâ,-i;Q,6;3,5£. Для сохранения газообмена в ответственный да маток период происходит напряжение в зссньях окислительно-юсстановительксй систсмы.поисаотся каталазная и лкзепиикая 1Ктиеность,j'porcHb глзтатиона и ¿W-rpyim ка 12,3 и уровень •епарина в 1,5-й раза.Однако стекается количество белков сыво-¡отки крови,активность ЩЗ на 16,6 и 44$, KSK в 2 раза.В после-ç/здие периода у аатсх продолжается кг:зененнз гомеостатических траметров в пределах физиологических границ.После окота уро->ень большинства показателей резко сшсгхотся,затем до конца гактации волнообразно нарастает и в посглактгцноннкЯ период и юреводом на пастбгагюа содержание накс.глалыш повивается и :табилизируется. Характерной особенностью адаптгругл^.гсся ÎL'SM юлостых маток и баракоа является отсутствий passant колебаний :езсннсй динамики фиацояогс-биохкик^осмк ПЕрк'отроз,едкако т. тетне-осекнкй период урогзнь их болео Еысокг.й.1'стакок:ека,что :езоннке колебания парайетроз кгрзг:енкео у гжзотьз^сбитагага з условиях большей вертикальной зональности (HCQ н),чем у =отшх с низкой зональности (850 м).Ш£Е1 о иг; адаптируется 5ольпих энергетических затрат при п-зрехедах на шссксгорнпа :астбица (2500 и) и спуски с них,о сгидетелъстгует и ruco-tan активность СДГ,ответственная за знергооСеспеченка на угог— ís ферментов клеточных ыембран.Второ® поколение KS! oren удовлетворительно адаптируется благодаря екгагкнз в «posa урагнг Л 1А,ДА на II,Э;16,2;6, АХ,гепарина и а^нгкостк У1:

л.а 60;II,I;£C% по срасненка с КС.! егцгди 1 поколения v. уста-ювлениэ равновесия мегду САС и Х?С (та5лЛ).Адаптивная стройка фкзколого-Зкохкккческих п^сцессйз к пзн^еппзглся ehcs-■U2i и внутренним факторам обеспечивает нор:аяьаса ягглагс-нкз у латок госпрокзЕодктельксй функции а саеокуо ¿»лнеспоссбч^ть

- Ifc -

приплода .Наблюдения показали, что на кавдг 100 о&ъягниеегх-ся иаток е среднем за три гс-дг получено 114,2 ягнят.Б перко: от рсвдения до отбивки сохранность составляла 91,67=,а нглсд ягнят в момент отбивки на 100 маток составлял 104,7 еиеотньд По изученным параметра« Ш овцы предгорий Армении сходны £ многими снсроспелкли мясо-шеретны»к ОЕцами.Егкятг.ровденние от мясо-керстных маток достаточно крупнге,скороспелые,имеет Еысокие темпы роста.У них интенсивно протекает шерстео^рази-вательные процессы, в результате чего от них в Месячном воя расте получает 1,4-1,5 кг кроссбреднсго поярка длиной 6,57,5- см.

Обобаая результаты этих исследований .mozmo заключить,чт HZÜM овцы типа корркдель второго поколения и разводимые в гс бе",характеризуется интенсивным обменом веществ и энергии, высокой степеньс резистентности и адаптации к условиям среды.

2.3. Кзтленуе к ег»о влияние не вдаптивнке стюйстпя к пгэдуктивкасть огеп^пда-корридель. В Армении оеш в летний период, выпасаясь на Ексокэгорлых пастбищах, ползает достаточное количество полноценного зеленого корма, а в стойлош период, вследствие недостаточной обеспеченности хозяйств кормами, содержатся на скудном рационе, что отрицательно сказыве» ется на течение беременности,росте и развитии плода к прешло, да, на их резистентность,адаптивность в продуктивность.

Результаты исследования показали, что скудное кормление овцематок Ш группа) в период суягности и лактации приводит i достоверному сиижекко общего белка на 6,4%, КЕК на 14% в пер вув половину суягности, в после окота соответственно на 9,2% (P¿0,001) и 10,0% (PCO,05) по сравнению с I группой.Снижаете также интенсивность фергентативных процессов: активность ниже на 26,72, катадазы на 22,9%, ¿И -групп на 9,1% (£¿0,05), глзтатиона на 20$ (FZO, 001).После окота эти показатели еще больше снижаются по сравнешш с показателями маток I группы, получавших нормированное кормленме.К концу лактации, с переходом e¿ пастбкцаое содержание .уровень метаболических процессов у сбемх подопытных групп значительно повышается.

Изменение обменных процессов в зависимости от уровня йорылекйя отражается и на продуктивности,приводя к снияенюо jMíiófi ыаееы И показателей шерсти на 15 и 17% соответственно, у •^«ой.получавЖ скудное кормление.Уровень кормления суяеет-венно влияет и на факторы неспецифической зациты. У маток,

злучавяих недостаточное питание за все время эксперимента, 1,5-2 раза ниже лизоцимная активность и титр пропердина. эрфологлческий состав крови. Нормированное кормление при-дат к значительному поЕйзгнио факторов защиты, особенно в зриод глубокой суягности и после скокта. Ягйята, роздепние г матон,получаиаос недостаточное питание, имели при роздали низкуо живуо массу (ярочки - на 10,3%,баранчики - на 2.5%), чем ягнята от маток,получаших нормированное корг-эние.П группа до 2-месячного Е0зраста.з силу своей низкой «неспособности,резистентности и низкой молочности матерей. :сли менее интенсивно. В работе приведены данные продуктивен и физиолого-биохимических показателей в процессе роста развития ягнят при разном уровне кормления,убедительно до-1зано, что недостаточное питание не обеспечивает формироваля у потомства еысокого уровня защитно-приспособительных эойстз и продуктивности,при достоверной разнице между трупами (Р<<0.05-0,001).Неполноценное питание маток и ягнят сия-18Т таийе их генетические возможности.Носый тип млсо-щерст-IX овец проявляет свой генетический потенциал только при )р/ированнсм кормлении.

Таким образен,при увеличении в рационе содержания про-;ина на 40 г и общей питательности на 0.4• к.ед.,доводя"их з 130 г пероваримого протеина и 1.3 к.ед.,в хозяйствах ргс-^блики можно добиться повышения устойчивости животных к зв-злеваниям и отрицательны:.! экологическим факторам и повышения гех видов продуктивности на 15-17?,мобилизовать адаптацион-,ie механизмы, следовательно повысить рентабельность осцевод-:за.

3.4. Особггою^?'! онтогенетического фогмигования.фип.ио— ;гических функций у. типа ксрсии.едь р процессе адзгггз— £И.

Известно, что в процессе раннего постнагального онтого-;за организм прсхпд*.*т ряд стадий, з течениа котор-тх фнзио-згические фуштати прэтерпотгавт адаптивные изменения возраст— :го характера.

3.4.Т. 0оо^'тности PCT^n^rni"1^^

jcth. У адаптированных ПМЕМ ярок и баранчиков выявлено дог-гтечно высокое фун:<с,:пналъноо состояние систсг.пл згццти.г.о-зрое в течение онтогон-зза игженяетсл н^еднопндчно.

В период !.'.одсэ'/~!!ого пмтчшя п после ного до ЗС-.-цпгпс-

го возраста у ягнят типа ксррвдель сравнительно низкая лизо-циыная (I:4-10),каталазная (0,8-1,0 ед.).оксвдазная (Ш -1,88-2,5 ыг$) активность, низкий уровень гепарина (3-4)с , белков крови (6,5-6,9 А/Г - 0,8-0,9),что мы объясняем ■функциональной незрелостью иммунной системы и защитных механизмов у новорожденных.Однако система пропердина и гликопро-тееды у мясо-шерстных ягнят функционируют на достаточном уровне и в крови новорожденных содержатся в оптимальном количестве - (1:56-60 и 13-18 ыт%)» На ьисоком уровне находится и дыхательная функция крови (эритроциты,гемоглобин,кислородная емкость крови).

В период молочного питания снижается содержание общего белка,гамма-глобулиновых фракций,глкопротеидов,пропердина,глг> татиона,эритроцитов,каталазная и лизоцимная активность, а с 2-месячного возраста в период молочно-растительного питания, уровень показателей естественной резистентности нарастаот параллельно росту и развитии ягнят. В 4-5-месячном возрасте активность ферментов и большинство изученных факторов клеточной и гуморальной защиты стабилизируется на уровне таковых,характерном для хозяйственно зрелых мясо-шерстных овец (12-20-ме:-сячных).

В 20-месячном возрасте по некоторым показателям, такта как общий белок - 8,12 х%, К/Г - 1,06, пропердин - 1:78, •-. активность лизоцима - 1:20,ягнята превосходят уровень таковые своих матерей. Это свидетельствует о более высокой степени ре-зистетности скороспелого потомства овец типа корридель.По отю. показателям нами выявлены• положительные коррелятивные связи мезду 4- и 20-месячньмк ярками.

3.4.2. Особенности формировать метаболически^ процессог..

В иолезивдай и в первые 10-12 суток подсосного периода у ягнят типа корредель интенсивно протекают окислительно-восстановительные процессы, направленные на обеспечение новорожденному кислородом к энергией и ка_освобождение тканей от токсических перекисей,кислых продуктов и других метаболитов,затрудняющих сохранение гомеостаза. Об этом свидетельствуют высокие показатели глютатиона (45,1-32,5 КЕК (510-597 мг£), пока

затели красной крови. В этот период на сравнительно низком . уровне протекают процессы переаминированкя я ¿[осфорнлироилни.-:, «то выражается низкой активность» Ер, АсЛ1 и АлАТ при низкой соотношении АсАТ:Ал£Г.

В период молочного питания до 30-дневного возраста уро~ нь этих показателей снижается к далее с переходом на молочно-стптельнсе нарастает. До 4-месячного возраста происходит тенсив!гнй рост и развитие ягнят, они з 2-2,5 раза прибавляв гесэ, повивается интенсивность процессов переаминирова -я, синтез белка,окислительно-восстановительные процессы рмализузтся.

С переходом на растительное питание 2 4-5-месячном воз-сто для ягнят типа корридель характерно завершение фсрмиро-ния,стансглгзиия и стабилизации активности ключевых фермент-:х систем.Нами впорнио установлено, что уровень ферментов сеаиинирозаняя,!©, глютатиона и КЕК соответствует уровню тдпателей,характернее для крови 20-месячкых мясо-шерстных о-ц (табл.2). Установлены близкие и устойчивые коррелятивные аямосвяп'л по этил параметрам в возрасте 4-20 месяцев.После месячного возраста до 12 месяцев рост животных замедляется, продолжается развитие функциональных систем и половое создание. В связи с этим метаболические процессы протекают з едедах -колебаний физиологического оптимума с некоторым жсением процессов переаминирования. Б период хозяйственной ¡елости в 20-месячном возрасте все изученные биохимические .раметсн находятся на достаточно высоком уровне и превосхо-¡т уровень тдкошх у матерей.Интенсивный метаболизм у овец та коррадсль обеспечивает им высокую степень естественней ¡зистентиостя и адаптации и высокие показатели продуктивнос-

Полученное материалы вперше позволяет заключить,что з ■месячном возрасте в основном заворшавтея формирование факто-13 естественной защиты и основных биохимических процессов,что •ралсает возрастную динамику метаболических процессов организ-I в целом.

3.4.3. Особенности формирования симпато-адреналовэй и хо-'нспеактиЕнсй систем. У овец типа корридедь впервые показа-),что з механизмах онтогенетического формирования вегетатис-. к функций,з частности метаболизма,резистентности и реактивен, продуктивности, регулирующую и трофическую роль играет гнкциональное состояние нейремедиаторов СНС и Ш!С. Устаноале-I характерная возрастная закономерность формирования и станог-:ния САС л ХРС систем. С пергых дней после тсадения и до ме-1ЧНСГ0 возраста в крови удерживается высокий уровень здреноре-

активных к хояинэреэкткehls: веществ, СЕкдетельствуЕтгил с ной значимости их в обеспечении FH3Hecnoco6.:-:ocTK и устойчиво ти новорожденна-: ягнят (табл. 2).

Таблица

Возрастная динамика активно сти аъ'.кнотрансфергз и щелочной фосфатазкт в сыворотке крова ОЕец типа корридель

Возраст огец Активность а.п-гнотранссре-ваз (:.:кмоль ппроЕИК. н-тц на I 'лл снв., за I час инкубации) Соотношение АСТ: АЛ Активность щелочной йосфатазь: (ед!Бодан) Соотк шсние КА/А

АСТ AJÎT

5-7—дн. 1,56=0,07 0,45=0,03 3,45 1,43=0,1 1,06

IC-12-дн, . 1,60=0,09 0,53*0,05 3,0 1,5=0,09

30-дн. 3,81=0,23 0,01=0.05 4,7 1,85=0,16 I.I6

2-мес. 3,11=0,09 1,037=0,07 2,8 2,08*0,07 2,17

З-ыес. 2,32=0,05 0,55*0,02 5,0 3,12*0,07

4-ètec. 2.90*0,00 0,62=0,01 4,4 3,4*0,00 7,42

Ь-«ес. 2,02=0,06 0,6=0,03 4,3 3,0=0,06 . 14,3

9-мес. 2,34=0,06 0,73*0,02 .3,2 3,04=0,15 13,4

12-мес. 1,06=0,03 0,8=0,09 1,32 3,02*0,14 15,6

20-ыес. 2,88*0,01 1,14=0,1 2,5 3,0*0,17 16,2

Общ ис-

ходные 20 мес. 2.9=0,09 0,87*0 3,3 3,14*0,12 16,2

В первый месяц глэни характерна как высокая активность адр«га липового (гормонального) эвена САС , так и высокий уровень б крови АХ, на что указывают низкие значения соотношения НА/А -1,06 и Еысокке АХ/ХЭ - 5,21.

- С ростом и развитием ягнят происходит закономерное снкже ние активности САС и ХРС за счет снижения тонуса гормональног зрена САС, а б 4-5-месячном возрасте имеет место стабилизация показателей этих регулирующих систем на уровне близком к тако вам у взрослых овец. У I2-2Û-месячных овец устанавливается фи экологическое равновесие между САС и ХРС.

'■ Итак,результаты исследований показали, что новоровденные мясо-шерстные ягнята ровдаются с функционально сфорлированнил САС и ХРС,которые претерпевают адаптивные изменения в течение -оста и развитии животных,строго приспосабливая функции организма к характеру корлленил,содержания, а также к экологическим факторам среды. Благодаря определению показателей САС к «

к-:о прогнозировать степзнь резистентности :« адаптации овес разные ст.гдглх их снтогзиетического раз вит ил, судить о ме-г>!зм?.х рэгудясня вегетативных функций и гдагтквнзге псоцес-з. Нади псс-тэдсезнип по очтогзнетдчесхому ферлиреганяо «щй» сукстсснко дспэлн:ы:и новыми данными гезргстную физии г;;эл;::л.п: и расширили киехпкося представления о бис— :пчесх:й нгдивид^эяьнсс?;: животного,контролируемого генэти-:ксй ситтэмой.

.1, ''.-'г:?льзс ".'-."'лд фич:«о го—'*"Ркззат^лоЯ кпо-_-—.• Наряду с процесса

щтацни огяц типа :-:орр:!дс-ль изучался тагсэ взпрсс о совэр-¡стг^ззнли этой породной группи путем испслъзоза'гкк з кп-:т-а дополнительных тестоэ ¡»лекции некоторых фнгяслспгчес-: -л Лис хищнических показатзлей крови. Эти чсглчнагаккя госли :рогрзмму л в поста нетления симпозиума ВАСлНУЛ по взыска— | перспективных методов создания высокопродуктивных жизот-с использованием биохимических,физиологических я иммунолс-еекпх показателей (г.Львов, 1574 г.). 4.1. ИсДользотание биохимических з селокц^.он-

г^бг.то. С цэльз консолидации наследственных и хозяйствен— признаков среди овец желательного типа нами были выделены группы овец, стличакзциеся как по конституции, степени вы— сннссти основных селекционируемых признаков, так и по ха— тару течения метаболических процессов: мясо-щерстный и зеро-мясной конституционально-продуктивные типы.

Исследования показали, что по содержании общего белка за— ::ой рааниш между типами не установлено, однако у шерстно-того типа содержание альбуминов, ¿¡¿/-групп, глстатиона,ак-яоеть Ю.катадазк вьсе соответственно на 9,2; 32; 23,5;

и 34,5?. по сравнения с таковыми ;.'ясо—иерстного типа овец. р пропордига у обеих групп одинаково еысокий и равен 1:50 зидетельстзуе? о высокой степени резистентности,уровень ко— ;ена и меди также одинаков.

Определенные различия метаболического профиля между изу-<ыми группами овец типа керридель убедительно доказывают, более высок:« показатели мясной и верстной продуктивности ряжены с характера** уровнем обменных процессов. Нами уста-'.ены положительные коррелятивные взаимосвязи между нимк.Пс-|у эти показатели крови могут Сыть использованы э ггеогнозк->нии мясной ¡1 герстной продуктивности и з совершенствовании

овец. Меаду содержанием в крови общего белка к кивыы весом кот реляция положительная, но низкая 0,130, настригом шерсти высокая 0,396, связи глобулинов с кивьм весом и настригом сер— сти низкие 0,292 и 0,133. Высокие взаимосвязи - альбуминов с.2шбым весом 0,412, Ас£Г с киеым весом 0,566 и настригом шерсти 0,420, АлАТ с-живым весом 0,452 и настригом 0,256.Ус-тановлены высокие взаимосвязи между настригом персти и содержанием в кроБИ глвтатиона 0,411 и SH-групп 0,504.

Итак, для овец шерстно-мясного типа характерно более высокое содержание в кроен глвтатиона, ¿-¡j-групп,проперлика.более высокая активность ЩФ и каталаэы, а для мясо-шерстного т;та характерно более высокое содержание пропердша и глобу-линовых фракций, которые образуют комплексы с липидаыи и углеводами и пошаавт резистентность и уровень метаболизма у ОЕец 5<гг>?о ша.

4.2. Прогнозирование .степени адаптации, еетрстреттноЕ •оезистактоости..к..ггродуктипности obslt р 4—месячное гогггнтд по ф1|зи.рдо.т;(>->биохклическк:л показателям кг.гпк. Нами установлено, что завершение формирования и стабилизация уровня общего белка, глшсопротеидоЕ, гепарина,глгататиона, активности АсАТ и АлАТ, ЩФ, каталазы к других у скороспелых ПМШМ ягнят типе коррвдель Происходит в основном в 4-5 месяцев постэмбрионального раавиЯйЯ. Молодняк унаследовал от своих родителей высокую степень резистентности, интенсивность метаболически процессов и продуктивность. Об этом свидетельствуют высокие и устойчивые взаимосвязи б возрастных грушах 4-20 к 12-20 месяцев по изученным физиологическим и биохимическим показателям крови, показывающие, что в 4-мосячном Еозрасте мокко судить о степени выраженности метаболизма полновозрастнъгх мы-ток. Поэтому при отбора мододшжа для прогнозирования степени резистентности- «и рекаяендуем использовать показатели . гликопротеидов, общего Ъъзс&а. к его фракций, гепарина, проп_:>-дина, некоторые морфологические показатели крозви, которое высоко наследуются.

Для прогнозировать шерстной продултивиости в 4-ыесяч-ном возрасте рекомендуем использовать степень наследования глвтатиона, //—групп крози, активность АсАГ и АлАТ.Для прогнозирования энергии роста и мясной продуктивности - использовать активность Ас£Г и АлАТ в возрасте 2-4 месяца и оСц*-го белка в 4-месячном возрасте.

Нами гкяддап.: положительные коррелятивные взаимосвязи ть-дочь (матеря 4-1 летние, дочери 4-хесячше) по содержало сСдэго белка О.сбО, г.тататиону 0,340, глякопротеидам C7G, каталаза 0,4Э±, ыелочной Фзсфатазе.0,127. За нсключе-ем £12, все показатели устойчиво передаются по наследству мало зависят от гаратипкческих фзхтороп.

По показателям нзсг.сци^кчеекой резистентности среди лноасзрггтных crea типа ксрр:щель гнд^лены три группы: вы-псрезнстентныэ, нсрюрезистентные и низкоресистектные. У сокорезиетентных овец, составлявших более 45% от общего зла обследованных, определяются высокие показатели белке— го спсктра крови, гликспротеидсв, гепарина, пропердинз,ак-гнзети дласцяма, ИЛ и CZT. У нзрлорезистэктпых, ссставля-:íx 4CÜ5, у.еззанные показатели колеблется з пределах еред-:; фпзнгл'гтеских величин, а у 1Ь% свод показатели ннле гдннх гелггют, поэтому мы их отнзе.з.! к ниэкорезистентнкм дзт:гг?. Результат:: исследований позволили нам впервые оддо¡r.r.Th прег.'.озяр звание степени адсптадт!н по степени ре-, стентност:!, ягсятгсязпзсти метаболизма и показателя:.: про-sthehoctíí :: спрэдолпть 1,П,Ш и ТУ степени адаптации.

5. ДДДЯГДСЯ ОБЩ 3 .МОЛЖДЕКОВСЯ И :ЩНС-МОЛИБДЕНОВОЙ

шстзожагоБстси проевдех горной зоны лрмении

3 развитии шз:гс зкслого-физиолэгических исследований шюе теоретической и практическое значение имеет выяснение хакизмоз адаптации oren в экстремальных условиях обитания, частности, з гортой зон« Армении, в субрегионах биосферы с быточкым содсгхигпсм молибдена и мед:*. Получений нами фгк-ческий материал полдо.тлд расглрктъ и дополнить ногами дан-ми су^ествухгде предстапдошш по -мории адаптации организ-в я reoxjwwiacXíM фчгторам еррдн, икг,путей Б.К.Зернад-им и З.В.Ковалъекнм.

йссладовкшыи Porsusaoa о.а.(1943), УатЛева (1956), В.Ковальского и cot?. U96I-TQ35), М.С.Григарян к сотр. Збь-1591) установлено, что при избыточном поступлении мо-бдена а орган::;;:.'. у человека рззвипастся зндош'.чеекчя мс— бденовая подагра, а у ясикэткщк молибден?гий токсикоз,из-стный за ryfascu как t^artaosa и г.-. 3 этой сгяул -аил '-о.-сод'мз было гыпегить чс^нн'мъ; w^uhm лип 1v.-* г-ттегумг. мили;,--нем и

ДЛЯ решения, этого вопроса на).: и были проведены многолетние исследования в натурных и экспериментальных условиях ка яиеот-'кых. Было установлено,чго токсическое влияние кслисдень на организм находится в прлмой зависимости ст количества поступившей меди. У большей части овец молибденовой ЕГХП. е крови постоянно повшек урОЕень молибдена б 5-6 раз к колеблется р. пределах 5,2-3,2-10"**%, что вызывает ыолнзденовый токсиксб, тогда как уровень меди близок или шке уровня крови овец эталонной зоны. У овец иедпо-иолибденовой ЕГХП в разные сезоны года содержание в крови молибдена и меди близко к тако-Е1Л-5 у овец эталонной зснь: с некотором повышение!* в весенне-летнее вре.ия, .поэтому у гивотнкх не наблюдается интоксикаций, прослеживается механизм физиологического антагонизма мезду ыалибденам к медью.

5.1. Оункпкенальноя состояние фаптопор естественной ту--пистектностк. У Сольвей части обедедэв^ййж оьоц, адаптированных в молибденовой ЕГХП, силой,весной,летал и осенью быль-лена однозначная закономерность значительно низких показателей г крови факторов защиты - лропердина.янзоциыа, гликопро-теидС£,Щ, общего белка и его фракций, с сесонниш колебаниями соответственно на 15,7-33,3, 35-60,6, £0-32,7, 33,5-60,4 я 20,3-50?,по сравкешго с гаковцак овец эталонной зоны, с характерными более высокими детне-осенн;:ми пиками, доказывав;"; низкий статус резистентности и реактивности у еиеотннх молибденовой ЕГХП (Ыо:Си=<5:1)- Совершенно противоположна динамика гепарина, содержанке его в крови в £-4 раза превосходит уровень у овец эталонной зоны (5 с) и,из числа адаптированных нивотных,у 2С/о равен 8,5 с, у 45% - 13,2с, у - 15-17 с. Еысокое содержание гепарина у этих жкЕотта: мы рассматриваем как компенсаторную мобилизацию зацитно-приспособительнкх сил оргсажзма, сопровождающуюся активацией гепаринообразователь-ной еистемк, переходом на новый уровень <£уккпионкроЕаю:я, обесгетаваЕЧую поддержание гоузсстаза, в среде с избктзчш.м содержанием молибдена и их адаптации.

•У адоптированных овец кедно-ыолибденовой ЕГХП е организм поступает больше ыеди, чем молибдена (Мо:Си=1:£,5).Б силу физиологического антагонизма между отими зле-^ез:та.\!К избыток либдена выводится из организма и гсс явления, связанные с ко~ дибденоБны токсикозом, нивелируются. 06 свидетельствуют

данные по сезонной динамике медьсодержащего церудоплак-'ша,

которые близки к Даниил огчц эталонной зоны (4,2-5.0 кг"), яг в 1,5-2 раза выте.чем у свел колкбяеноюй ЕГХП.Содержание гепарина, общего белка и белковых фрчац::» близки г: такого у св®ц эталонной зоны, однако низки титр: пропердина и лизопш? б 1,52 раза и уровень гликспсстеидов на 7-23« Б разные сезоны года.

У овэп молибденовой и кедно-колиблековой ЕГХП гыягле:-: ги-похрокнкй эритрспитоз,имешлй адаптепионно-ксмпенсгтоское значение длл перестройки окислительно-восстановительных онпрге-тических процессов на новый функциональный ург • -.-чь.Картинг белой крови таете претерпевает значительные сдс;; У овец молибденовой ЕГХП количество лейкоцитов пегытено 9,^—13.0 тыс/ыхл с весенне-летними пиками на 25:". &то связано с расстройством желудочно-кишечного тракта к др. в ответ на избыточное посгулле -ние растворимых форм ыслиблзиа в эти сезоны года. В лейкогра^-ме нейтрофилы преобладает над лиоопктами, клеточный индюке нит.е на 24-32/5. У овец медно-нолнбденсЕой БГХП сезонные колебания лейкоцитов,клеточный индекс и ядерный сдвиг близки к ть-ковкм у овец эталонной зоны, что сгадетсльствуз? об стсутстгия воспалительных процессов.

5.2. Состояние некоторых «ятао'ол ккеекк* пгог°ссог-. для адаптации кисетных в изученных геозкетрсмальных условиях значительную роль кграит сдвиги в ферментных системах, участвуг:-ске в изменении метаболических пг-опессов. Установлена адаптиг— нал перестройка активности СНГ ли:.:":оп;:тсв кэ новый функциональный уровень. У овец колибденоьей и кедно-ыолиСденовса БГ'ХП енгскенк ее значения па 15,7-22,45 в различила сезоны гола г.о сравнению с овнами эталонной зоны. Наибольшее количество грь-кул фа»:азана откладывается в группе кискоактивных и сгсдн-:— активных лимфоцитов,а в группе высокоактивных они вовсе не оС-наруяивавтся.Это ь<ы схлсшы объяснить проявлением ферментной адаптации путем мобилизация защитных свойств и парохода на более экономный путь энергозатрат.Об от см свидетельствует также адаптивные изменения активности серпентов пэреакичкроЕанпя -ЛсАТ к АлАХ. В крови овец-молибденовой и медяо-нслибденовэй ЕГХП активность кх низкая по сравнению с овцами эталонной зоны с сезолпми колебаниями АсАТ ко 18,8~45£.АлА1 на 24,2-45,5%, пв:-г этом отношение АсАТ:АлАГ изменяется неоднозначно и незако-нсV.ерно.Пслуче!гн ке данные свидетельствуют о снижении синтеза аминокислот- к биосквтега белка у .тавегккх .мрлк^-доногоЯ и кедяо-

молибденовой БГ^И, чгз находит палт&ерзденио с установленных нами низких показателях рала факторов нзсг.ецифической защиты. В нгблагоприятнцх условиях сжс.ека способность организма использовать продуцируемую энергия, показана его способность пе. рзходд на более оконс^шй путь энергозатрат, который следует рассматривать как важжА фактор адаптации. Носа концепция под-".чъргааетсп да-сами о рьтулируоаеЗ роли Ферментных механизмов алаптации.гщ^ш-й'Тцх Х.С.Кс-'Лтеяпцем, Е.У.Кропсом, Б. В.Ко вольСКИМ и др.

¡ЫтенсиЕНоеть метаболизма и обеспечение меток энергией во многом зависит и от состояния окислитсльно-восстаноЕИтель-ных процессов, ст активности ферлйнтов тканевого дыхания, ен-ясднякцих таете и задмтнуа функция. По наши данный у адаптированных овец молибденовой ЕГдП устанавливается высокий уровень глстатиона и ¿¿/-групп 32,1-45,0 и 160-£20 ммоль и по сравнении с данными осец эталонной зоны сезонная разница колеблется в пределах 11-41,4% по глвтатиоку и 5-3? по ВН • группам. Такуо адаптивную перестройку мк расцениваем как спэ-цуфическуо зацитис-приспособительнув ре акта на избыточное поступление молибдена в организм, что сопровождается повьше-нием потребления клетками и тканями кислорода в условиях интоксикации и накопления перекисных соединений. Ибо иаин показано, «то у овец этой ЕРШ значительно снижена активность катализы (1,3-2,45 ед.), а зимне-весенние месяцы на 42-48%, в летне-осенние на 6,5-8,5%,по сравнении с эталонной зоной.Ингиби-рогание каталазы свидетельствует о пониженных возможностях ?кан?*кх окислительных ферментов нейтрализовать образовавшие«: г.сг.ок/.си, что усугубляет течение молибденовой интоксикации.

У овец медно-иолкбденэвой ЕПП содержание з крови глпта-тисна н:гс на 7,8-42,25, а ^//-групп на 9-32,соответственно пэ сез-нач, в сравнении с овцами эталонной зоны, а активность каталазн иихе только в зимне-весенние месяцы. Возмоано такой уровень окислительно-восстановительных процессов характерен для льготных этой ЕГ.ХН и обеспечивает уровень метаболических процессов а организме.

Какими исследованиями показано, что активность щелочной фосфат азы является чугствительгам тестом для распознавания мо-лк6дсн:е;го тсксиксза и по активности ее в крови,моче и тканях судить о степени «злибденовсй интоксикации. У 4С-45% ■ сг-.ц из мслибдс-ноБЗй ЕГХП е-тигность 22 близка х таковой у

вей эталонной зоны, а у 35-452 достоверно ниже в 1,5-2 раза с олебанпями в течение года в пределах 1,5-2,0 ед. У овец иэ сдно-молибденоьой БГХП активность колеблется в пределах ,5-2,15 ед.

Итак, при избыточном поступлении в организм молибдена и меи активность Е1> снижается, что подтверждается и нашими модель-ьь!и опытами. Это приводит к изменению фосфорного гомеостаза, тветсгЕенного за нормальное костеобразование,у жнеотных неред-о разЕИг-ается остеопороз, поэтому степень активности Щ5 может четь диагностическое значение для распознавания молибденового ог.сиксза.

Б развитие исследоЕшптГ: по изучении влияния молибдена и еди на обмен ведеств важным было вьяскить изменения пуринсво-о обмена. У овец молибденовой ЕГШ нами установлены эначитель-ые изненегнгл в звеньях пуркнового обмена: в крови достоверно аше активность КО в 2,2 раза, содержание кочевой кислоты в ,7 раза (Р^Ю,001), а в моче ее ниже на 5,4%, по сравнению с вцами эталонной зоны. Повыаение синтеза мочевой кислоты Еедет накоплению его в организме овец молибденовой провинции и, следствии сшаения выде^н^ельной функции поче:;, происходит наценке не только азотистого, но и пуринового гомеостаза,след-1'вием которого является молибденовый токсикоз. 3 крови овец едно-молксденсБОй ЕГХП нктивность КО незначительно Еыше, чем талонной зоны, но в 1,4 р^оа ниже, чем у овец молибденовой ГлП, а содержание мочевой кислоты визе в 1,2 раза, т.е.имеют-г. изменения в звеньях пуркнового обмена, однако мочевая кисета не накапливается е организме, она выводится с ночой и не взывает явлений молибденового токсикоза. Это подтверждается в модельных опытах,

Таким образом, основная часть животных молибденовой (45-Й) и недно-молибденовой ЕГХП (65-75£) удовлетворительно каптируется в геоэкстремальной среде благодаря адаптивной пе-естройки факторов естественной резистентности и перехода на згай функциональный уровень ферлентных и окисллтельно-восста-гвкте/.ьных систем (активация одних, ингибировзние друпа:). У гталыкй части оейц обеих установлена недостаточность

вханизмов гомеостаза,приводящая к нарушению адаптации и,у 15-животных молибденовой провинции, к развитию болезни едапта-

ки.

Г1с::уагм!г:й фактический материал поЭЬоЛйё? иаа гадекну?ь

концепцию о значительной роли биохимических механизмов адаптация з приспособлении асивотных в геоэкстремальной среде.

5.3. Роль почек в ттгопэссе адаптации и некотооио т-.агртч-"vwз £учктаи. У овес молибденовой ЕТЖ изучены диуретическая,ааотоЕвделительная,хдорвыцели'гельная фунхааи почек, физи-;:с-:;;а:>;чески8 свойства мочи и мочевой осадок. У этих яиботных е крови достоверно высокий уровень остаточного азота, мочевины,ыочевой кислоты по сравнению с таковыми у овец эталонной зо'иЫ соответственно с разницей на 73,5, 15,7 и 72,2% (Р^С 0,С'Л); содержание хлоридов в крови выае на суточное

Еаьедэчке его с мочой на 3,7$, а мочевой кислота нете на 5,4%, т.е. наблюдается нарушение азстозыделитальной функция почек бео нарушения хлорвыдэлитеяьноЯ. У овец молибденовой БГХП скизен спонтанный часовой диурез на I05S, указываемой на нару-•;:сл>;з фильтрации и на некоторое увеличение реабсорбции вош л хлоридов, пзгылен уделыгкй вес ызчи 1.045, б оссдке имеется олитзл/й пзчечгах лоханок, лейкоциты. В моче обнаружены так-я? слзды белка или незначительное количество 0,С033 п'.'дтге^ждает наличие хронического воспалительного процесса в почзчных клубочках. Значительные нарушения фунжшш почеи при молибденовой интоксикации нами екяелйкц и п модельных ог:ыти;с на кроликах и крысах.

При изучении некоторое вегетативных функций у свец цо-либдениьой н «бдно-^олибденоэоЙ ЕГлП выявлены следущи« от« клокенк.1. Показатели П,Д,Т° тела несколько вша у животных обеих ЕГлП, чем у ов-ц эталонной зону. Овцы молибденовой ЕГХ!, в результата длительной хронической интоксикации молибденом, в о5ц-:-м стаде сравнительно тоцие, с низкой живой массой и на-сг'.лгси серсти. У модкбданознкх овец шарсть низкого качества, угоггд;;.! ььладает клочьями и депигментирована. Сравнительно низка у этих спец репродуктивная функция и сохранность,составляя SO-OC'Í. В весенне-летнее время с еыгонсы на пастбище у части sxsotkux наблюдается диаррея, нарушения желудочного-кк-еечнзго тракта - признаки, характерные для иолибденозиса.

В условиях иедно-нодибдвновоЯ ЕГ.ХП поступление избыточных количеств меди и молибдена ке вызывает интоксикаций и отрицательных воздействий на общ&физиодогический статус, про-дактигнссть а репродуктивкус функции. Хозяйства благополучны и? ю^глиЯ, встречаются незаразные болезни, очевидно связан-•же с низкой резистен.тностыз и реактивностью.

Таким образом, состояние вегетативных функций организма, г тех числе к функции почек, достоверно ст^агагт степень пдеп-тевки и естественной резистентности животных в условиях молибденовой и медно-молибденовой ЕГХП и свидетельствуют о напряжением функционировании регуллторных механизмов, направленных на поддержание гомеостаза и продуктивности в геоэкстремальв-ß сроде обитания. У части гиютнкх этих провинций установлены расстройства адаптационно-трофических процессе-:.,

5.4. С'ук'птсналькор состояния систато—ад"; -'глогзй и хола—

нот1ряктквнь? систем, голь САС и ХРС,играяцих ь___ное значение в

механизмах нейрогуморальной регуляции функций, в процессах саморегуляции и др..еще больио возрастает б экстремальной среде обитания, при предъявлении повышенных требований к организму, неооходкмых для приспособления его в этих условиях.

Нами показано, что s условиях молибденовой ЕГ.ХП под влиянием длительного пост-тления б организм молибдена, у 30-49« обследованных овец происходит угнетение алреналиноясго (гормонального) звена САС, с актквапией его симпатического ЗЕека и ХРС системы. Об этом свидетельствует снижение уровня А на 38« (Р^0,С5), повышение НА на 133,ЗЯ (?^0,05),ДА на 251.15? (P^lO.OOI) (икгибированке активности ХЗ на 35£ с одновременным повышением содержания АХ на 4С$ и гепарина на 43Si. Низкое содержание А у этих овец подтверждает низкий уровень защитных сеопств,установленный нами по всем вышеприведенным показателям резистентности.Одновременно нами показано,что у этой части овец во все сезоны гола значительно изе показатели ХРС: содержание АХ и гепарина повыаекы соответственно на 27-60*; и 206—138$, при низкой активности ХЭ на 27,3-35%. Гюлу-¿енные сдвиги является компенсаторной мобилизацией приспособительных свойств организма, что согласуется с концепцией Е.П. lyraaiffia (1982) о том, что гепарин в экстремальных уело г. же эбразует комплэкс гепарин-адреналин,ведущий к снижению фун::цл-знальной активности гормонального и медиаторного звеньев САС. > снижение активности ХЭ свидетельствует об ингибируицем вли-шии молибдена на активность этого фермента, а возможно, и швыкении тонуса парасимпатического отдела Б;-1С.

Из приведенного фактического материала яЕСТгует, что у [асти овец молибденовой БГХП устанавливается новый уровень ре-■уляторных механизмов. Адаптационная перестройка функций с на-;ряжением одних систем и угнетением других капревлека на соэ-

дание в организме ноеых соотношений метаболитов, изменение ях концентраций, что следует оценивать как необходимее условие его существования в условиях длительного избыточного поступления в организм молибдэна. У адаптированных в этой провинции животных формируются ноете i экологически обусловленные параметры жизнедеятельности, существенно отличающиеся от норн ги-еотнкх из эталонной зоны. У 15-35Й овец адаптация носит слабо Еыраженньй характер, защитно-приспосоолтельные процессы нарушены, что приводит к хроническому молибденовому токсикозу, а нередко и к гибели (5-10%). У животных в данном субрегионе проявляются фазы общего адаптационного синдрома,характернее для стресс-реакции (по Селье).

3 условиях медно-молибденовой ЕГ.ХЛ с преобладанием в среде меди над молибденом у большей части оаец (65-70%) уровень Л в крови соответствует его концентрации в крови ссац эталонной зоны, а НА и ДА вше на 63 и 160.2Й, т.е. сыбрсс катехола-минов поЕьшен, что способствует активации биосинтетических процессов в связи с переходом на новый уровень функционирования в геоэкстремальных условиях обитания.Содержание гепарипа и ЛХ - в пределах физиологических границ, лишь весной и осены активность ХЭ снижена на 35-40^ по сравнению с датами эталонной зоны. Поэтому овда этой ЕГШ лучзэ адаптированы, о чем свидетельствует отсутствие токсикозов, хорошая жизнеспособнее' л продуктивность.

Обобщая результату по изучение регулирующих механизмов адаптации аивотных в регионах с нормальным и избыточным содержанием молибдена и меди,можно считать установленным, что удовлетворительная адаптация происходит вследствие поэтапного вклечения нейрогуморальных звеньев ВНС - симпатической и пара-симпатической,которое обеспечивает всей системе динамическое равновесие и удовлетворительна кизнедеятельность. У 30-3 овец молибденовой и I5-25JÊ овец медно-молибденовой ЕГХП наступает дистония ШС,характеризующаяся напряжением тонуса ПНС и симпатического звена САС, направленные на обеспечение адаптации в условиях длительного поступления в организм избыточных количеств молибдена и меди.

5. АДАПТИВНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА &ЮЮЛ0ГО-БШХК£ШЖИХ ПРОЦЕССОВ У ЖИВОТНЫХ ПОД ВЛИЯНИЕМ КОЛИВДЕНА И МЕДИ В ЭКСПЕРИМЕНТЕ

Для раскрытия механизмов адаптации пивотных к избыточному содержанию молибдена и меди в биогеохимических провинциях, мк считали необходимым создать модели, которые дали бы возможность в динамике проследить за состоянием различных функций организма при избыточном поступлении в организм этих элементов и сопоставить с даннкаи, полученными в природных условиях.

6.1. Физиологические к биохимические исследования.Аллергическая реактивность. В первой серии опыты проводились в двух экспериментах на кроликах,которых вскармливали свеневысуженным сеном из молибденовой,иедно-иолибденовой БГХП и ■эталонной зоны. Корма, привезенные из этих мест, нами исследовались на содержание в них молибдена и меди в сезонной динамике. В разнотравно-злаковом сене из молибденовой БГХП содержание молибдена высокое и отношение Ыо:Си » 2,6-4,5:1,из иедно-ыолибденовой ЕГХП ньше содержание меди и отношение Мо:Си « 1:2,3-2,6, а кз эталонной зоны L'o:Ch ■» 0,12-0,4:1. Результаты, полученные нами, вполне согласуется с данными биогеохимической лаборатории ГЕОХИ ш.Вернадского.

У кроликов, получаших в течение 20 дней сено из эталонной зоны, наблюдается привес на I2Î, учацение П ка 8%, Д и Т° тела почти не изменились по сравнении с исходными дан-шми. У-кроликов, получаших за это ке время молибденовое сено из ЕГХП, насса тела снизилась на 5,55, Д на 19,БЙ, П на 5,4 ударов гынн. и ка 0,5° повысилась Т° тела,-аппетит понижен ,откечаптся нарушения в пкцеварении,потускнение персти. Морфологический состав крови на 20-Я день дачи молибденового сена изменился в сторону увеличения содержания эритроцитов, . гемоглобина,кислородной емкости крови,«ттатиона,снижения содержания обпего белка, пропердинз, лизоцима, кислотной емкости крови,ахтивности ЩЗ от 10 до 45%, в крови повысилось со-дертшие -иоаяДдева на 17,7$, а меди снизилось на 15%. Таким образо;*,результаты первого эксперимента показали, что при кормлении сенсм, содержащим избытки молибдена,наблвдалась кратковременная адаптивная реакция к перестройка физиолого-бкохкмических йункций с шряяенной активацией ПНС. После перевода кроликов на обычный рацион эти сдвиги нормализовались на 10-й день,пасса тела повысилась,оставаясь Kirs исходного.

Второй эксперимент подтвердил изменения, полученные в первом эксперименте, и дополнил данные при подкормке кроликов сеном как из молибденовой, так и медно-молибденовой БГХП и эталонной зоны.У группы кроликов.аолучавлкх молибденовое сено ОЬ:Си » 4,5:1).через две надели отмечалась потеря в массе тела на 6,3$, признаки молибденовой интоксикации с трофическими изменениями; повьшены показатели красной и белой крови, наблюдается удлинение времени свертывания крови на 50%, снижение осмотической резистентности эритроцитов в 1,5 раза. При более длительном кормлении этим сеном (4 недели) наблюдается адаптация,изменения менее значительные.Показатели естественной резистентности значительно снижены по сравнению с исходна''- ■ -. данными кролика в, получавших эталонное сено. У группы кроликов, получаших медна-молибденовое сено (Мо:Си» = 1:2,5) после двухнедельной подкормки наблюдается привес на 14,2^, г.овызены показатели красной крови,уровень общего белка, КЕл, но показатели пропердина и лизошыа остаются низкими. У этой группы не наблюдается вегетативных расстройств, наоборот медно-ыолибденовов сено благотворнее действует на организм.Опыты показали, что посла перевода кроликов на обычные корма адаптация проходит более успешно.

Во второй серии опытов, в первом эксперименте,двум группам кроликов и морских свинок задавали водные растворы модиб-деново-кислого натрия и сернокислой меди в сочетаниях и соотношениях, соотвстстзупазос таковым в укосе трав молибденовой и медно-молибденовой ЕГЛ1 30 дней ежедневно в дополнение к основному рациону. У первой группы животных при даче раствора Мо:Си * 5:1 на 20-й день масса тела снижалась у кроликов на 14,23, у морских свннок на 4,4&, отмечалось снижение П на 20 и 505?, Д на 34,4 и 29% соответственно .У обоих видов животных отмечались признаки молибденового токсикоза: изменение консистенции каловых масс, нарушение аппетита и пищеварения,огрубение и взъеросенность серсти. Однако все эти изменения выражены слабее,чем у животных первой серии,получавших сено из молибденовой ЕГХП. Очевидно, в сене высокое содержание молибдена и недостаток меди усиливает токсическое влияние молибдена, а в используемой нами подкормке (5 частей молибдена и I часть меди) медь вызывала коррекции нарушений от токсического глилкая молибдена. Контрольная группа сеинок за 20 дней имела правее на 1С?. У П груша» кроликов и морских свинок, получав-

их раствор Мо:Си - 1:2,5,на 20-й день наблюдался привес на 6 6,4/5 соответственно,снижение П на 25 и Д на 21,8 и 3,7$2. Тропических изменений, на рвения аппетита и пищеварения з отмечались.Аналогичнуи закономерность ми наблсдали у ьто-шсов.получаших сено из мелко-молибденовой ЕГХП.Следует б сб— гк чертах отметить, что показатели естественной резистентное-г!,активность ферментов,морфологическая картина крови у лиеот-¿х обоих групп имели аналогичную динамику,характерною как к гивотных в первой серии, так и в натурных исследованиях, ж подтверждают результаты предццуцих исследований.Различия шлсчастся только в том,что сдвиги изученных физиолого-биохи-гееских параметров менее значительны и протекают в стертой )рме,благодаря антогонизму мезвду этими микроэлементе-,:и и кор-¡гируюцеыу влиянию меди.Эти данные имеют важное значение для ¡комендации использования медных подкормок с лечебно-профи-истической.пельп при молибденовом токсикозе.

Второй эксперимент проводился на морских свинках для изу-яия аллергической реактивности.Животные ежедневно получали дные растворы различных количеств молибдена.Анафилактический к создавали путем внутрисерцечного и внутрийрашияного Еведе-я анафилактогена.Резюмируя результаты наблюдений,нежно зашить, что под влиянием небольших количеств молибдена перяд-20 мг/кг признаки анафилактического сока проявляются с кеко-рьм запаздыванием по сравнению с контрольными животными.Под иянием больших количеств молибдена порядка 50 и 100 мг/кг Ествительность организма к парентеральному введении анафилзк-гена значительно снижается.Это шражается в удлинении време-проявления всего симптомокомплекса анафилактического шока,в гобладании яглений торможения; наблюдались функциональные рас-ройства со стороны нервной,дыхательной,пищеварительной,мочевь— яительной систем и крови.У контрольной группы восстановление :ле шока ало значительно быстрее, чем у животных,получавших гибден.у которых,как правило,явления возбуждения сменялись гетением.Анафилактическая ре акция, полненная нами на фоне мо-'деновой интоксикации,вполне согласуется с результатами наших ■дцдуцих исследований,показавших снижение факторов неспецкфи-:кой резистентности.Таким образом,избыточное поступление е ■анизы молибдена оказывает влияние как на естественную резке-[тность.так и на аллергическус реактивность.

6.2. Функции почек и пуриновый обмен.ПатомотФологичрскк" исследования органов. В третьей серии опытов на кроликах и крысах, получавших малые и большие количества молибдена (по 4 группы) .изучались функции почек,пуриновый обиен,обмен молибдена.активность ряда ферментов,урография и патоморфология почек и др. органов,Наблюдения показали,что разные количества молибдена вызывают у ЙИЕОТН1К расстройства разной степени.При даче кроликам молибдона 200 а 300 мг/кг.сказывающим умеренное токсическое дзйсташз.со 2-го по ЗС-Й день набладалось незначительное снижение фильтрации поды без иарукания роабсорбции, однако в крови достоверно увеличивалось содержание остаточного азота,мочевины, мочевой кислоты,хлоридов (P-¿Ü,05,P<¿G,CQI) с максимумом на 1020-й день подкормки,затем уровень их «искался,а с мочой уменьшалось их выведение.Молибден в дозо 500 ыг/кг,вызывающий явления молибденового токсикоза,посдс одно-двухкратной дачи в 3 раза снижал фильтрациокно-реабсорбциопнуп функции почек (RcC,G0I), после чего кролики погибали.Аналогичная картина наблвдалась и при даче 350 иг/кг, однако нарушения функций почек менее ныраге-ш,гибель наступала на 6—II день в условиях интоксикации'и азотемии^ крови в 2-5 раз повысились tea азотистые фракции.На основании этих данные следует уг££р«дать,что при молибденовом той-сикезо ямеет мгато азотемия, итередоремия с гипохлорурией i следствие сниасяшл клуйечковой фильтрации и увеличения каиаль-ципоД рёасеорсц11и4разг,ноаетсд. почечная недостаточность с язме-liQbEfcu оснзс!2йс парциальных функций почек.Снизился такие спонтанна чааосоП диурез в 2-4 раза (£¿0,001) до и после годной нагрузки,np» arcu в 1,5 раза увеличился удельный вес мочи ( ?< О,COI).Содержании белка в моче повышалось в зависимости от до-зи молибдена от следов до 1,25 Йо.Протеинурия такге свидетельствует о расстройстве функций почек воспалительного характера. Сахара не обнаружено .У крыс, получавши большие количества молибдена 20 и ICO ыг/кг,также отмечалось снижение диуреза,повы-сение его удельного Ееса,появление белка в моче,снижение рН,сахар не обнаружен.В осадке мочи у кроликов и крыс обнаружены мнсхестЕО гиалиноЕых и зернистых цилиндров,лейкоцитов и единичные выщалоченные эритроциты,эпителий почечных лоханок,ураты.мо-чеккслый аммоний,фосфаты.Все это свидетельствует о развитии в почках патологического процесса,характерного для нефрита и подтверждается рентгенологическими исследованиями.

Контрастная урография показала,что у контрольных кролики-

юлкенке урсграфином чапечно-лохщнл'кэЕ сиетеыц пго:-:о::о-■ на 10-й ккн.У грэлясоз,пс^-чадакх з «чекае каспцз ZOO 300 мг/ег молибдена.заполнение происходит на 30-й ним., санки эктазиряваны,чап:9чки округлые а кс-к-ег коктрззпи, '•еи часек psrsapsa:, ккеетед сглаженность фэсюнггор z ceích жсимаяи-юго устья ыочеточнкксЕ.УЕеличены такжэ показатели ю-когтикального телекса 0,45 и С-,43 (F^O.OOI).пгстк? г:ог— 0,37,что мы связываем с дистрофическим:-: изменен-.-ии.^: пошей пзренхимы и резки).1 полнокровием с 1:совоизлиг.л;;с í з

Изучение судьбы колибдзка б животном осгаикзмо показэ-что он накапливается в печках при избыточном его noervr;-и-ш в связи с нарушением выделительной (гуняци:: почек. Бсз-:таицая кумуляция молибдена в крови к тканях нэртозз? s:c— ¡дековый гомеостаз и ведет к вазвнтия молиоленорзго тонен-¡а и нередко к гибели животных.Б значительной uens нако?-(ие молибдена оказывает влияние на об^ен всэестг,Е точ :ле и на пуриковый обмен.У крыс к кроликов в нровк н чт.г-: значительно повивается активность КО,что ведет т. погг=~ ига синтеза мочевой кислоты к г. наружен1.« es пгаедендя крови его количество увеличено на 7о£, в мочз на 63,£5). •ученные результаты СЕЦдетельствуят о тесной ду звень.таг: пуринового обмена и о кгругенкп цуркнового еостаза при повышении содержания нолкбдецз.Зодмиз яолй-,тва молибдена гыоываэт сиихениз активности м в ночп-г;-.. енн,в крови и моче (р/0,001). 'Молибден в количестве 350 00 мг/кг после., однократной дачи вызывает р^згоз по~~:—

активности ШЗ в крови к моче (P¿ü,CCI) с r.zzz тепенным снижением на 20 и 30 дни.

У крыс :: кроликов под влияние:« большие количеств «о— дена обнаружено повышение весовых гсофф'.пцентов почэк собственно на 12 и 14 % (20 я ICO пг/дг Но) к на 23 к C3Í О к 300 кг/кг fío), что таете ухазихзс? кг изр5~э::пз по -• Результаты отих исследований ггеп^тн пздтвередиглэ к з енекиях корфологзпэспой япрткш почек,печеял.сегдаа.сэ— еняк к головного мозга.У ::;л;с после пятимесячно" под-•лкк 1,20 л 100 иг/пг молибдзнг. з оryeras nv-'.í—

полнокровия с и&ргстагцсЯ дмкфотхеЛ.В ясче-

"зелад&ется к&растсн.':г венозного полнзгрог.::я.л:г,4о-гг.е-екг&шая кигкльтрапкя и' rasyoaüí.w: гзпатсЕ-.ггов. Е

звездчатых эндотелиоцитах мелкозернистые скопления.Б сердечн мылце очажки альтерации типа некробиоза,нерезкий межуточный отек,вокруг отдельных сосудов мелкие лимфо-гистиоцитзрнке с? ления.Б селезенке нерезкая гиперплазия фолликулов.3 голозаем мозге насастание полнокровия сосудов мягкой мозгевой оболечк с отеком. В капиллярах мозга стаз,признаки отека. У кроликов степень поврездения почечной и печеночной ткани зависит от и личества поступившего в организм молибдена (300,350 и 500 мг, В почках-пераполнение сосудов кровьо,полнокровие клубочков кровенаполнение з стрсму почки,особенно в мозговой части,выв ные канзльш одеты в муфты из эритроцитов.В печени отмечаете ЕЬ'раяенная зернистая дистрофия,нарастание вакуолизации гепат цигое с появлением очагов некроза.Выраженный гемосидероз энд телиоцитов. Нами выявлены также аналогичные изменения а мор<; логической картине г.очек и печена у кроликов,получавших мели молибденовые растворы в соотношении Мо:Си«5:1 и Мо:С;^1:2,5 некоторыми различиями э степени повреждений.

Анализ патсморфологичзских исследования выявил ряд хара терных для гломерулонефрита и гепатита изменений,что подтсер ждаст установленные нами расстройства функций почек и печени других органов при избыточном поступлении в организм различи количеств молибдена.

Ксдаодя итоги исследованиям функций почек,моано считать у с т ан о ел с- ш шм, что молибден вызывает расстройства функций поч в разной степени.При этом небсльаио количества молибдена при длт к установлению нового уровня функционирования почек,спос ствусдего адаптивной перестройка организма без заметных сдеи гсиеостаза.Больпие количества молибдена вызывает в организма глубокие нарушения, а той числе и в почках, и в печени,сопро. воядасциеся развитием почечной и печеночной недостаточности : нарушением гомеостаза.Полученные результаты позволили устано вить роль почек и печени в регуляции гомеостаза и адаптизных процессов в условиях избыточного поступления в организм моли дена.

У крыс и кроликов,получавших различные количества ыслиб-дена,изучен также обз;ефизиологический статус организма и пок, зало,что молибдена? натрия в малых количествах не оказыгает : вреждачацего действия, а в большее обладает обг;етоксическим де: стекся с преимущественным поражением функций почек.пидэварх-тельно-а аппарата,нервной система и системы крови.Наиболее я

эти поручения проявляатся у крыс,затем у кролкхсв и iio;-их сшшок.Вместе с тем ряд специфических нарушений различат фунгпий срганирма.в том числе и звактко-приспособитель-х.сглоаиы несомненно,с избыточным поступлением в организм лбиаена.приводящим создании сложных пркчглно-следствен-х взаимоотношений б организме.

■ . li t j

Проблема адаптации всего кивого стоит в рлду пыеюйеих ^теоретических и прикладных задач современной науки в свя-с ухудпенкем экологической обстановки на планете.

Наши многолетние комплексные эколого-физиологические кс-сдсвЕнкя,г.первые проведенные на созданных в Арлекин полу-нкорунных мясо-еерогно-«олочкшс овнах т.тпз яоррцдель в пред-рмах и горных зонах к в регионах с избыточным содерканиос ~кбдена и меди, показали и подтвердили,что нормальное тече-2 жизненных процессов и высокая продуктивность глготных змскна лихь при условии динамического постоянства внутрен-t среды.При нарушении его возникает болезни адаптации.

па основании полученных данных нами гперг.ке предложено рзделение и прогнозирование степени адаптации у животные различных экологических условиях оситакия.Это открывает коз возможности для ведения научно обоснованных исследований области селекции,разведения и внедрения новых игсокопродуг;-вккх пород животных.

Для определения степени адаптации и естественной резис-{тности предложены 10 наиболее информативных тестов:определю в крови уронк_гепарина,глиЕОпротекдоБ,глэтйтиока,npo-здина,активности лизоцюш.суЕцинатдегвдрогеназы,щелочной :±лтазы,аспарт2т-к-йланк1?~ш^Ц1:отрачсф8раэы,церулоплазмкна ссаэтино бскдезы . • Наин определены-у еииоткнх четыре степени -адаптации.Крк-лием служили сдвиги показателей есгествегагей резистентности гонсивности метабол:песких процессов,состояния сгапато-ад-галовой и хслинореактигной систем и показатели продуктиь-:ти. I степень - удовлетворительная адаптация,когда у жи-ток физиологические,иммунологические и биохимические постели колеблется в пределах высоких и средних фкзиологн-границ,показатели продуктивности высокие; П степень -(ЛБяение напряжения некоторых механизмов адаптации,когда

- .1С -

y часть ксгермригас показателей находится на уроЕ-

H.i L-yccas«,другая - нплких физиологических гранки,но яока-пл?бдк продуктивное?!! сравнительно низкие; ¡2 степень - неуд:; слехзорительная адаптация с переходом на новый уровень $у-Л8циояи?огания, корда труяаятся некоторые параметры гомь-сстаоа.прп зтга одна часть епеоткых - нязсорезистентиш -плохо адаптируются и бслеот.иаеат низкую продуктивность, а другая часть - нэрорсскстектные адаптируются удовлзтворат-теяьис. TS степень - ерш адаптсдин.пргеодщий к гибели жл-

еот1шх.

У Ш2И овец T¡^a коррвдесь, содержащихся в условиях псе горной я горней зон 1ркеан::,намй определена I и П степени адаптации .У olsq, ос;,tra^tx 2 колдбдековой и уедно-молибде-1юеой £ГЖ,наан опредохенз I, П, Е 'л VÍ степени адаптации.

lia ocHoiaimn результате г исследований пали сформулиро-сокс аза^гпкпя,содгрцацая ряд нагих пс-цходоц п.раскрытия слог.ккх иехашчоз адаптацх/. гаасткак в ношх оксяегических условиях.Она оагтачаетсл в слеаувцем: s процесса адаптации яоссй породне;', группу 2 ropi-oaj услозгзд Аразшш овец типа ьорридеяь на парвоа отель stx создания,2 тгиге завэзенних сп-рснсс-уяупхйт:зг.га,суазстcckhj-w рель игрсот адаптивная перестройка вегетативной иерхлзй система, крсагхгаясп активацн-е:-'. йт-гкц^он^Лг.нсго ссстолш»! САС.напр^&ние.: ферментных систем , с2«зл;.ггд!нс-сссст£нпг.н.-вхь«:.'х и мс^абсличвских процес-есс.Е с с«:: с «та:: полагав,что ыстивацда СЛС

стидугируея сассеыу.вабрсе адаптеге-

ног.оитлат яьсйадк^песлус реакстзигность оргапас. :;.а г, сло^-цл; orx-'or^.ccKir.t услоскпх,со'еспсчисая удевлэтвос::-тельцу: подобной г.смпсасаторнсЯ реакции

ccycictsii-tKO i пк oiijatuol: c&sc'-i e организме регу-

лируете;; iaíteacr.cHcci£. cCcrepc аадаг£цлск.:с:'с синдрспа.

Е процесс долгесп;.:хк.:о;' у о-ец tutíz коррп-

дгль устг:ию;иьа»»сл »ja2:íat,;c5'.s ^екду CUC и

ElO.-V стих uiqcthisi каа»ьсгз<гкя0 зайразхвкни'-

ccoCcikccti: :: :,;.т:сосл:!Чёсхих свойств.

Сгсл-нь i.;í'írLdr:;:¡ 0;:,:: . сауедг^лаав*« H¿cnútc:.:/—

^¿с:::;» азхаюжа* сЯйгтааа!,, о?сгч:2 с.^латально;.

'„.xzl...: copase*.;. : .opinio:- сьзг. хгздзге тьза ^з-мзд-г;-

меоСлекче уровня метаболизма к поттебкосгям организма,не пение неспеснфкческой естественной резистентности к адап-ьк свойств в горных условиях обитания и обеспечение екоо-гизнеспособиостн.Еоспрсизводительности у проективности.

Ь геоэкстремалъной среде обитания.в субрегионах биосЗ-егг жточшг: содержанием молиодс-на к меди.накшми исследовани-цокааано.что часть животных.обладающих удовлетворительнк-здитно-псиспооосительнъм!! свойствами Скогмореэистс-птге;1: >, гируптсл без особого напряжения функциональных систем.со-?.л физиологический уровень гсмеостаза (I степень адапт»-.5 этиг ЕГЛ] Оолеот или погибапг животные с низкой реэис-■jocTbD и реактивностью и недостаточный зацитно-приспосо-гьними механизмами.У болыг.ей части животных, адаптироггс- -в течение длительного времени в молибденовой ЕГХП.ло срзз-d с жнвстиымк эталонной зонн, установлен новый уровень рс— цик Функций,при котором наолвдается пониженная функция к звеньев завитно-приспосэоительной системы,ее механизмов 5кзизагкд,напряжение других ее элементов.направленный на анке в организме новы:: соотношений метаболитов с перехода более экономный путь энергозатрат.сто отражено в раз-ганной нами схеме адаптиьчих реакций свеп на обычнее лонное) и избыточноз содержание в среде молибдена и меди, зано.что в пусковом механизме долговременной адаптации гей части жиеотнцх (80-9С£) в условиях молибденовой про-ии значительную роль играет повкаение тонуса парасимгтати-зго отдела ЕНС с компенсаторным включением его парасимпа-ских механизмов и симпатического отдела СЛС.Сб этом сби-вьствуют и состояние биоэнергетических процессов,актив-» фермектттых систем,функций почек,печени к др. .доказихаг,-îto удельный вес регулирующего влияния 2-IC в механизмах гации живстннх в указанной биогеохимичзской обстановке ктелен и может служить основным фактором для адаптации.!} зе адаптации овец в условиях медно-молибденовой БГХП заж-роль играет динамичность нейрогуморсп парасимпатического на БНС и активации вссх звеньев САС.подоржизасцие гоме-з.Изменения в показателях пуринового,фосфорного,белково-яергетического обмена у зт.с-: животных аналогичны сезонной ,шке таковых у животных молибденового субрегион0.,с той разницей,что у них не наблюдается явлений молибденового гтегй tc,~epcz::i:e физиологического антагенизыа между î'.o-

- 4il -

лабденом и ыедыо.Эти элементы в крови содержатся в незначительном количестве и не накапливаются в организме,как это s ет место у аивотных молибденовой БПП,поэтому нарушения мат болизма у них незначительны.

Таккм образом, у адаптированных зиеотных.в условиях д.1 тельного избыточного поступления в организм молибдзна и ае: сформированы новые,экологически обусловленные параметры жил недеятельности,существенно отличающиеся от нош аивотных э: лонной зоны.

В недельных опытах нами подтверждены установленные изм : гения, полученные у животных в натурных наблюдениях,раскрыты основные механизмы действия молибдена и меди на организм н прс-дста.злены возмоанке механизмы адаптации в условиях избыт и;то поступления этих элементов в организм.

Длл пэвьзения адаптивных свойств и устойчивости органм ма. в условиях молибденовой ЕГХП а коррекции карувеиних Функ

мы рекомендуем применять медные подкорми,холинолитини соответствующие адаптогены.

В свете сказанного,данные наша исследований позволигт сформулировать концепции, касающуюся процесса адаптации яшпо' г-гьа в 5ГХП,согласно которой в механизмах долговременной оди •гзции животных.обитающие в течение ряда поколений в услозня: невоенного поступления э организм молибдена.играот роль н> только морфо—Х'Изиологические и биохимические адаптации,но н генетические,приводящие к наследствен:^;« кзиенснагм характер г-гьгх видоеых особенностей,путем приобретения этими животными н.отого экологически обусловленного уровня жизнедеятельности, Очевидно,при длительном воздействии молибдена адаптационные изменечип реализуются и на организм и клеточной уровнях,при-с6г.рт.1я самостоятельное гомеостатнтлкое значение.Ми пслагзс что молибдэн.пэпямя ыкйбраннуя проницаемость клетки,постсг.г: но оказывает влияние на ее гениткчасяаЯ аппарат и др. ¡изтоп ные структуры,вызывая адаптивную перестройку метаболизма.

Кями показано в различна« вариантах моделирования и натурных исследований,что молибден,находясь в крови а из&П"->ч-иых количествах,непосредственно оказывает влияние на функции органов я систем,поэтапно изменяя функциональное состояние С АС й ХРС.Не исключается возможность Елаяния молиэдзна и па г xr. е т ал ем ич е с к и е центру ВКС,приспосабливающие организм к ус-лзгиян дл/лельнзй молибденовой интоксикации путем перехода

obué уровень гомеостаза внутренней средь;. Сднатэ было бы нгильно считать гуморальный путь единствекркм механизмом 1ЕИЯ молибдена на организм.Несомненно,молибден сказывает влияние к через нервнэ-рескекторный механизм,поз по на-данным он QüssaeT биосинтез белка,а последнему пгкнадлг--важная роль в нервной регуляции, в свойствах нервной тк?-STofc связи изучение центральных механизмов имеет самосильное значение и является вопросом дальнейшего изменил. Таким образом,итоги многолетних комплексных ксследова-позволлст раскрыть эколого-физиологЕчесгие и знзимо-хи-:;сие механизмы адаптации животгал:, разводимых в предгорной :шой зонах Армении и б субрегионах биосферы с изсыгочным ггпанием в среде молибдена к меди.Установленное нами ме-;мы в известной море обогащают общее учение об адаптации.

1.Естественно-климатические условия и лавдпафт Армении :тся хорошей базой для глубокого и многопланового изуче-юханизмов адаптации животных к различным экологически,: >рам.

2. Пслутонхсрунные мясо—гепстно-ыолочные овцы типа кор-гь, созданные в условиях Армении,характеризуются определи конституциональными свойствами,рядом особенностей оптического и биохимического статуса,обеспечивавших адапта-

высохне продуктивные качества глвот.'&э:.Результаты напих дованкй позволяат считать научно-обоснованным раэвсденпз ьнейзее соверпенствование этих овец в предгорной и гор-онах республики."

3. В механизмах адаптации овец типа ксрридель первого ения и баранов-улучзателей,завезенных из Северного Как-существенную роль играет изменение активности ферментных is и активация симпато-адреналовой системы,повылагдие >•■-— ¿лг-:ескув резистентность ейвотных б новых экологических кях. У овец Tima коррицель показатели живой массы,темпы

я яизнеспособность ягнят более высокие, чем у потсмст-зтней тонкорунно-грубосерстноП породы.У 70% этих кквот-злучена персть 56 и 50 качества.

I. Цясо-шерстно-ыолочныэ овцы типа корркдель второго к ¡уэтцих поколений пря разведении "в себе" характеризует-

ся установившимся динамическим равновесием функций симпато-е сеналовой и ходинореактивной систем,пысогаы уровнем ыетаболи чзсхк:: процессов,обеспечивающих отим зиготным удовлетворите:: ные зацитио-приспосойительныэ,воспроизводительное функции,ем •joKyc мясную.каретную и молочную продуктивность.

5.Овцы типа корридель в различные сезоны года обладают хаооай выраженными адаптивным« сзоЯстзаыи к многообразные фа ■тарам среды.В наибольшей степени она проявляется в г.зряод пастохшого содержания,в лгтно-осен.чте месяцу.

6. У адаптированных овцематок типа корридель продолп'л-тельноегь суягност:* относительно короткая - l4S,ö днеЯ.З ста дик глубокой суягности происходит значительная адаптивная пе рсстройка окислительно-восстановительных процсссоз,системы i'.poEK vi др. Плодовитость составляет 115,4 - 126,3?.Молодняк ;.;:!;о~ьерсткых оезц раздается крупиьжактиьныы.Ягнята скоросп л;,темпы роста Еысокие.в 5-месячнсм возрасте от них получают 1,5 кг кроссбредного поярка до 7,5 см длины.

7. Б период аолозиского питания у скороспелы:; ягнят тип корридель выявлены значительно высокое содержание катехоламк н£:р и ацетга1холина,интенсивное течешга окислительно-восстано' nr~e".b!-:v:x процессоо;в физиологических параметрах определяйте прпердкнэвая система,уровень глийопротэидсв,общего белка и ги-аи-глобулиновие фракция.Емосте с тем сравнительно низки п козьтсли несаецнфаческоЯ резистентности - активность лизоцим. и ге-яарин,уровень процессов переаминирования и фосфорклирова' ния.В период полочного и молочко-растительного питания эти п, ¡•ал о три повыпиотся.К 4 -5-^ е с ячн ому возрасту отмечается стаб» дизац'/л активности клячених ферментных и неПромедиаторных систем САС и XFC,естественная резистентность и метаболически« прессы достигают уровня.характерного для хозяйственно аре— дых овец.

8. Генетический потенциал овец типа корридель проявляется г полной мере при нормированном кормлении,Кесбалансирован. нос- и скудное кор/лекие заметно снижает загдитно-приспособи-тельные свойства овцематок и потомства,уровень метаболизма, мясную и герстнуо продуктивность (на 15 - 14%).

9. В молибденовой ЕГХП при высоком содержании молибдена б с^еде обитания (соотнесение lio:0.«5:I) животные испытывают :т-£ ¡-.щтс-льное мияиие ыолибдена «следствии его кумуляции в cjriHi'.swe.B медно-»!слиСденоЕой Ы7Л,в среде которой содержа-

- -

;о меди кслиС-дснэи (ЬЬ:С|'<*1Б),пэмедчиЛ

но гыпсдитея из организма к но сказывает заметного отш-«тельного пл15яггкд.С-,го подтверждено я иодельньки слотами на хбсраторгас гнтютнкх.

10. При длительном поступлении б организм яоп-лзгкногс ко-:честг;а молибдена у части животных установлено значительное' прение естественной резистентности,ясгътакиэ пуркнового об~ ¡ка.каружекие функций пачек и пгчена, приводят? сложным згсккко-следстзеизш взашоотноаеяиям и фэруирол'-нкЕз"болезни

(ЗПТГЦИК".

11. Процесс адаптации животных в молибденовой и медко-мо-;СдЕ-;з,сгой НГлП сопрсзокдоется иг^еиэнием активности фермект-к систем, илрагенной перестройкой функций вегетативной нерр-й системы и гуморзлыгых звеньев сгммто-адре.чалсвой и хол::-■реактиЕНоЯ систем с формированием нового экологически сбус-1Еленкого уровня жизнедеятельности.

а) В механизмах долговременной еддптвции в условиях мо-:бдековоЙ провинции у части животных значительную роль кгра-

1 дистонкя вегетативной нервной системы с подсгллзием сдренг-1П0Г0 звена САС и повышением тонуса с::.;пат::чее:сого его а вена :и компенсаторном включении парасимпатических механизмов, ¡еспечиваюаих гомеоотаз.

б) 3 условиях ыздно-иодибденоъсЯ протанси»! дслговремсь-. л адаптация осуществляется актхгацтей всех звеньев симпато -реналоБСЙ к холинереактивней систем.

12. Сформулирована концепция,допускающая,что в механизмах лговремедаай адаптации в указанных геезкетремальных условиях рают роль как морфоч^ункцкональные и биохимические сдаг.т г

к и возможные генетические.Мы полагаем,что-молибден при дли-льном поступлении в организм,повреждает генетический аппарат етг.и и другие клеточные структуры,вызывая адаптивную перестану метаболизма.

13. В молибденовой БГХП формируются четыре степени адзп-ции животных: I - удевлетворителькая (40-45^>; П - с капрл-ниеи физиологических и биохимических механизмов адаптации 5-30$); Е - неудовлетворительная,приводящая к хроническому либдековсму токсикозу - эндемическому усли'дснозису (1г-2С£)

- срыв адаптании,пркводя12и.Й к гибели животных (5-1С£).

14. Для определения степени адаптации и естественной рс-стентности предложены 10 нормативных тестзв: спрсде.тсн.чэ- 1

з крови уроЕия гепарина ,глихспротеидов,гл;статиока,препердина активности лизодама,сувдшатдегидроге«азы,:аелочьсй фосфатазы аепатг.'ат-и-алакинаминотрансферазы,церулоп.тазмнка и ксактинок-сидазы.

15. Ка сено1зании полученных данных нами впервые предложено определение и прогнозирование степени адаптации у гнвеТ' ных в различных экологических условиях обитания.Это открывав новые возможности для ведения научно-обоснованных исследований в области селекции,разведения и внедрения новых высокопродуктивных пород животных.

ПРЛКТлЧлСгСИЕ ПРЗдЛОдЕКИЯ

1.3 селекционной работе рекомендуем"использоеить физиол< гс-йиох:;.и!часлие показатели крови - обый белок и белковые фргкции. г.'.ст лтнен, сульсгидрильныо группы, глпкопротелди. активность аспартат-и-аланинашшотрансфераз,которые положительно коррелирует с показателями продуктиьности.По степени наследо. Еания этих показателей крови в 4-аесячном возрасте можно про^ гноомрееить мясную и ^ерстнуа продуктивность овец.

По степени наследования показателей неспецифичесяой резистентности - гепар:п-:а,гликоярстеидов,проп2рдина,некоторых морфологическое показателей крови в 4-,..;есячпсм взираете моет прогнозировать степень естественной резистентности и адаптоц 2.Рекомендуем с г.аегбкег&й период гыпаеать низкорезиств! тнег/. г.иботкг.х с П и Ш 'степсньо адаптация вне зону оруднения молибденовой и аеднэ-чгсйхЗд'гиоьой биогеохкличсских провинций 2. Б стойловый период содерааикя б рацион низксроэистек' ны< овец с П и 2 степень» адаптации цглесообразнэ вводить се-ко, екепзннсз вне зоны огуднэнил.

4. Низкохезистентйв,« -ит.етт^ молибденовой провинции ре-кгме-ндуем приведение .•¡ааптогене-в.хцд.'п^х го-п^.гмис и холикол» тиков Д.1Л яог^зкия зад'.'.ткз-присаосооят&лььых свойств и коррекции пггуг-ж--:;* функций»

£. определения степени адьатзтеги и резистентности при проведении тучках иссаьдсв , »-¿тсринарно-оз-ыерсаряткЛ в хозяйствах, а также в качестве учсСлсго пособил рексмоидуем иелзлъзэвтгь методические указа, нкя, резрасстанный кздг. "Определение степени адаптации овец г ра.-л-.:чн*х экологических зеках" (2939 г.).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ШЕР.ЧАШ #ЕС37М

. Влияние молибдене на функции почек /Д'зтескалк С Закаеве.

конф.патофизиологов.-Тбилиси,1372.-С. C3-G5 (в соапт.г. . Некоторые фуюгцкенаяьяые и биохимические исменеяил прк «с— ляОденоБом токсикозе у гнвотнкх //Докладу,поскщЛОО-летпг; со дня основания Казанского гет.jSH-ia.-iiacasib.K?;».-С. 359 С в соавт.). . Влияние колиОдека на активность некотсик ?ерчсктов и динамику катехоламинов /Д съезд //-¿янского физиолог, or—(до-гады). Ереван, 1973.- С.176-183 (в соавт.). , Динамика некоторых показателей естественной резистентности овец в различных условиях //П съезд Армянского физиолог.об-ва.-Ереван, 1974.- С.217-222 С в соавт.). , Елияпке различного уровня кормления на дщамкку белковой формулы и некоторых показателей кров;; полутгккеруннгдг мясо-азретшх овец и их потомства в пэдсосшй период //Научззге трудк Ставрспсльского с.-х.ин-та.-Бып. 37.-Т.4.-Ставрополь, 1374,- С. 123-126 (в соавт.). , Некоторые физиологические и биохимические показатели >:ясс>-

аерсуннх овец предгорий Армении и их связь с присаоссби-зльними и лродуктикгьми качествами //Промнжленная технология

овцеводства,-Ставрополь,1975.-С.T67-I59 (в соавт.). . Активность некоторых ферменткьве систем у полутонкоруншлс мясо-керстких овец прэдгоркй Армении и их связь с приспссо-бительет и продуктивными качествами //12 съезд Всесоюз.физиолог. об-ва им.И.П.Павлова.-Боровск,1975.-С.18-19(в соавт.) . Уровень некоторых микроэлементов в крови гквотных в различна условиях обитания /Дез.дсг-Л.кауч.конф. .посвяц.Ыегдун--родному году £?1ипп1.-Шреван,1975.-С. 80---3I. . Восмсгкость использоейкия некоторых показателей крою: при отбора иолутонкорункья «ясо-гаерстных овец //Совершенствование пород c."X.s.H50T!£MX и повышение прсдуктиачостк.-Ереван, 1376.~ С. 27-19 (в соавт.). 3. Материал,-: по естественной резистентности ¡гивотных в различных условиях обитания //Механизмы повреждения, рези^гект-костк,адаптации и ксмленсапш!.-Тшкент,1376.-Т.2.--С. 7оО (а соавт.).

[. Использование показателей белкового обмена, сульфгвдрилыпк групп к глзтаткойа кровй при совершенствований ыясо-серст-

ньтх овец //аио-х;5и.чесх::е оскинм селекци.-: oss'j.-J.,1977.-0. S3-93 (s соавт.).

12, Д.1н;ыила активности некоторых сер-юитоа у иолсд:1яка мл с. сзргтагх овец /Д ез. капф.ягкпин-уч-зиж Сэгзгск~й Арывназ посеяв.6С~лзт.£еликсй Октя^р.Соц.Еев.-Ерзвзл,Т377.-С.20^

13. К вопросу о естественной резистентности ячвоткых в раз-

условиях обитания //Енолопмеская роль мияроэлзч« 523 а их г.ри»ен2кив в с.-х. и «задпхке.-йгано-£ранковск, 1973.-1.1.-0.21 (в соавт.5.

24. Некоторые показатели осенних процессов и несиецифяческс резлстзатнссгя у полутонкорунных ыясо-азрстних ягнят та: ксрридгль //дм'ерьалы науч.изрокзводст.конф.ао болезням

67 (з cgset,).

15. Уровень показателей окислительных процессов в организме аясо-лгрстжх овцематок я ярок типа корридель /Дизисло: иезкие и биохимические основы псзазния продуктивное?« с.-х.тавотных.-Ереван,1978.<- C.S7-90 (в ссдвг.).

10. Естественная резистентность и возрастная динамика кексж рж показателей крови МЕСО-серси-.ьх oe-jh типа корридель //2 сьззд Армянского физиолог.об-4:д (доклады).-Ереван, ZZ7С. 255-250 (в соавт.).

17. ri-ictc.r.ie ci uni^alc is nolsfodcnus and ccjper-

provisoes о» -"¡.гт."г.:.з //Ггоо. oi 2Z7III Into: i" tbs Zr.-.-v:.. Un. o* ritfaiclogists.- Budapest, Г. li^o-C a соавт.).

13. Н^я^юрке показатели крови овец тала корридель и их вз; с ой л г, и с продуктивностью //'Вопросы физиологии и биохиь питания oten.-ii.,I9£I.- С.84-66 (в соавт.).

I9, Дктиьнсйть некоторых ферментов крови овец Каддарансксй модно-молибденовой провинции //Диагностика,лечение и пр< филакткка болезней с.-х.животных.-Ереван,IS8I.-£.50-64.

2G. Некоторые показатели резистентности онец Кадкаранской «<=днс-молиСденовсй провинции /Дам ге.-С.64-67 (з соавт.

21. Адаптация овец типа корридель в условиях предгорий Арме-кии //? аз ведение, кормление и содержание с.-х.животных.-Lг.еран, 1287.-С.I5C-I64 (в соавт.).

22. Адаптивные изменения некоторых физиологических функций ; животных под влиянием различных сочетаний молибдена и ш

с.всссз.кснф.по пр;бл(.-м микроэлементов в биологии.-

Кишинев, 1961.-С. 212-213.

22. ферментные адаптации овец в онтогенезе //Биолог.журн.Армении. -Ереван,1962.-Т.35,№ 6.-С.496-501 (в соавт.).

>4.К вопросу о влиянии молибдена на некоторые функции вегетативной нервной системы //Материалы У Всесоюз.конф. по физиолог, вегет.нерв, системе.-Ереван,1982.-С .99 (в соавт.). Адаптация животные в условиях молибденовой и медно-мслиб-деноЕоН местности Армении //Повреждение и регуляторные процессы организма.--М.,1982.-С. 398 (соавт.).

36.Морфологическая картина и некоторые биохимические показатели кроЕи рогатого скота в различных условиях обитания //Х1У съезд Всесокз.физиолог.об-ва им.И.П.Павлова.-Баку, 1933.-С. 436 (в соавт.).

27.Адаптация овец в различных регионах Армении //Современные проблемы патофизиологии.-Ереван,1985.-С.165.

28..Возрастные изменения некторых физиолого-биохимических параметров овец типа корридель //Технология производства мяса,молока,шерсти в горном животноводстве.-йреван, 1985.-С. 105-109.

29.Гепарин и сукцинатдегидрогеназа в прогнозировании естественной резистентности овец //Проблемы диагностики,терапии и профилактика незаразных болезней с.-х. животных в промышленной животноводстве.-Воронеж,1986. Ч.П.-С. 153.

30 .Динамика гепарина в крови овец е онтогенезе //Биолог.журн. Армении.-Ереван,1986.-Т.39, Р 8.-С.723-724 (в соавт.).

31.Роль ферментов в процессе адаптации овец-в условиях молибденовой и медно-молибденсвой«провинций //Микроэлементы в биологии и их применение в медицине и сельском хозяйстве.-Чебоксары,1986.-Т.3.-С. 165-166.

32.Некоторые биологические особенности овец типа корридель в условиях предгорий Армении //Зоотехнические и технологические методы повысения продуктивности жвачных животных . -Ереван,1987.-С.91-97.

33.Функциональное состояние скмцато-адреналовой системы у овец - различных условиях обитания //ГУ съезд Ар.:яксксго физиолоп!ческого об-ва.-Ереван,1987.-€.85 (в соаЕТ.)^

34.Механизм!адаптации овец типа корридель в условиях предгорий Армении //ЕрЗ'1 к 70-летта 0ктяб£;я.Тез.науч.конф.-Ереван,Т987.- С. 104.

35. Использование физиолого-био:симических показ ас-злей крсвя в' . совершенствовании овец типа.корридель // ЕрЗИ - ж бС-ле-тиэ.-Ереван, IS88.-C.IG7-IG8.

35.Нарубание механизмов.регуляция: у овец в условиях молибденовой и «еДэо-ыолибдзновой.провинций и их коррекция У/На-руаение механизмов регуляции и их ко р рекция.-lí- ,1589 ТЛ.-С. 1319 (б соавгг.}.

37.Определение степени, адаптация;'у овец в различных экологических зонах (методические-рекомендация).-Ереван,I939.-33í

За,Пурин0Еый обмен у животных молибденовой и ыедно-молибдено— . биогеохимических провинций и в эксперименте //Применение биологически, активных вецеств в животноЕОдегзе.—Ереван, ■ 1990.-С. .81-87.

39 .К вопросу о ферментных механизмах адаптация о&ец е различ-

ных экологических зонах Армении //5изколопш продуктивных животных — решения Продовольственной Программы СССР.-Таллинн, 1990. 4.1.-С.123-124 (в соавт.).

40 .Механизмы адаптации животных в молибденовой к кедно—молибденовой биогеохкмических провинциях //XI Есгсокз.кснф. по проблемам, микроэлементов в медицине н сельсесгд хозяйстве Самарканд,1990.-С. 88-89. ,

41.Аллергическая реактивность при избыточном поступлении в or ганизм молибдена //Виодотачгсгзе к хшнотерапевтичэскхте средства профилактики г ггчгнгя заболеваний животных.-Ереван, 1991.- С. 85-Е8.

42. she ecological pscnliiritics с£ anisnl adaptation ir_ 11.0-geocbsrrittal x^crjiiicss ssrlci'd in по-З-тЬСз^ил and coppcr /, CoEstitessi Сэ=5=ввз Tirternat iona 1 Socioty for Pcthophf-Eiolsc?. lioscoar. Jbstracts.- Jiuland,_ 1531 • - S. 353.¿ и о