Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus

Сердюк, Алевтина Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus"

На правах рукописи

СЕРДЮК Алевтина Александровна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ ВОЗБУДИТЕЛЯ ТЕМНО-БУРОЙ ПЯТНИСТОСТИ ЗЛАКОВ С0СН1Л0В01Л18 8АТ1УШ

Специальность: 06. 01. 11 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург, 2005

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений.

Научный руководитель кандидат биологических наук Нина Васильевна Мироненко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Андрей Петрович Дмитриев

кандидат биологических наук Галина Сергеевна Коновалова

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 27 октября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3

факс (812) 470-51-10, E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ защиты растений

Автореферат разослан 27. 09. 2005 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Томно-бурая пятнистость — болезнь растений различных ботанических семейств, вызываемая гемибиотрофным грибом Cochhobolus sativus (Ito et Kurib) Drechs ex Dastur (анаморфа - Bipolaris sorokiniana (Sacc in Sorok) Shoem) Наибольшая вредоносность темно-бурой пятнистости отмечается на растениях-хозяевах из семейства Grameneae

Возбудитель темно-бурой пятнистости распространен повсеместно в регионах возделывания ячменя, пшеницы и других злаков. Потери урожая от поражения темно-бурой пятнистостью могут достигать 20 - 50% (Wilcoxson et al., 1990; Григорьев, 1996). В современных условиях отмечается увеличение вредоносности патогена на территории РФ (Уровни и тенденции, 2000).

Предполагают, что С. sativus является предком узко специализированных видов рода Cochhobolus (Luttrell, 1951; Jones, Dunkle, 1993), например С. victoriae, С. heterostrophus, С carbonum и С. rruyabeanus. Известно, что эти виды в разные годы вызывали сильнейшие эпифитотии различных зерновых (Meehan, Murphy, 1946, Padmanabhan, 1977) В связи с этим С. sativus является модельным видом для изучения проблем специализации гемибио-трофных фитопатогенных грибов к различным видам зерновых культур. Особый интерес представляют потенциальные возможности С sativus в образовании новых высоко агрессивных рас к определенным видам растений-хозяев в связи с ухудшением экологической обстановки и особенностями агроцгнозов, а также высокой степенью изменчивости, характерной для грибов этого рода.

Цель исследований - выявление физиологической специализации С. sativus к видам растений-хозяев и особенностей генетической детерминации вирулентности гриба к ячменю и пшенице.

В соответствии с указанной целью были поставлены следующие задачи"

1) создание коллекции изолятов С. sativus из разных видов растений-хозяев;

2) выявление физиологической специализации изолятов С. sativus разного происхождения (по растению-хозяину) к различным видам злаков;

3) подбор оптимальных условий для скрещивания изолятов С. sativus;

4) создание коллекции моноаскоспоровых изолятов, полученных от скрещиваний изолятов, выделенных из разных растений-хозяев;

5) изучение наследования признака вирулентности гриба к сортам ячменя и пшеницы.

Научная новизна. Доказано существование физиологической специализации изолятов С. sativus к ячменю и пшенице, которая имеет количественный характер и выражается в преобладании в популяции патогена более вирулентных изолятов к «своему» растению-хозяину

Впервые показано наличие обоих - опуляциях С

sativus, выделенных из разных растений-хозяев и селективное преимущество изолятов с « + » типом спаривания в популяциях, выделенных из культурных злаков (ячмень и пшеница) Распределение типов спаривания в популяциях 1 (+) 1 (-) свидетельствует о возможности прохождения полового процесса гриба в природе

Впервые показано, что вирулентность к ячменю и пшенице контролируется 1-3 генами авирулентности, возможно, с участием генов-супрессоров Авирулентность к 8 сортам ячменя детерминирована доминантными аллелями генов авирулентности, тогда как к 10 сортам пшеницы - рецессивными аллелями других генов авирулентности, что свидетельствует о генетической специализации патогена к ячменю и пшенице

На основании данных моногенного наследования вирулентности к сорту ячменя Bowman и линии пшеницы 181.5 предполагается существование комплементарного взаимодействия генов авирулентности патогена и генов устойчивости растения по типу ген-на-ген в патосистеме ячмень - С. sativus и пшеница - С. sativus

Показано, что различные типы расщеплений по вирулентности в гибридных популяциях С. sativus связаны не только с генотипом растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.

Практическая значимость работы. Созданные коллекции генетически маркированных штаммов С sativus, охарактеризованные по признакам вирулентности, типам спаривания и специализации к разным видам растений-хозяев, могут быть использованы для изучения генетического разнообразия устойчивости к темно-бурой пятнистости ячменя и пшеницы и специализации С. sativus к различным видам растений-хозяев, а также - для проведения молекулярно-генетических исследований по картированию и клонированию генов авирулентности.

Апробация работы и публикации результатов исследования. Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Современные проблемы в устойчивости злаков к болезням» (С-Петербург, 2002); координационном совете по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2003); конференции аспирантов и молодых ученых «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); III съезде ВОГИС (Москва, 2004). Международной научно-практической конференции (Краснодар, 2004).

Исследования поддержаны грантом РФФИ (№ 030449082) 2003-2005 гг., грантом г. Санкт- Петербурга для студентов, аспирантов и молодых специалистов (АСП № 302529) 2002 г., (АСП № 304329) 2004 г.

Материалы исследований представлены в 8 печатных работах Структура и объем работы. Диссертационная работа представлена на 130 страницах машинописного текста, включает введение, четыре главы, выводы, обсуждение и список литературы Работа иллюстрирована 21 таблицей и 8 рисунками Библиография включает 209 источников из них 132 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Обзор литературы

Приведены данные о распространенности и вредоносности возбудителя темно-бурой пятнистости злаков, сведения о жизненном цикле патогена и его биологических и физиологических особенностях. Освещены материалы по вопросам специализации фитопатогенных грибов и генетики вирулентности С. sativus.

Глава 2. Материалы и методы Материал, использованный в работе, представлен коллекционными штаммами С. sativus, выделенными из различных видов растений-хозяев' Hordeum vulgare, Н. leporinum, Triticum aestivum и Avena sativa (табл. 1) и сортами и линиями растений-хозяев (Я. vulgare, Н. vulgare var. spontaneum, Т. aestivum. A. sativa и Seeale cereale), к которым проводили оценку по вирулентности для выявления физиологической специализации изолятов С. sativus (табл. 2)

Вид растения-хозяина

Таблица 1 Происхождение изолятов С sativus

Популя-ция/изолят

Число изолятов

Сорт растения

Географическое происхождение паразита

ND 90 PR 1 - США

URY 80- 1 Уругвай

Gamba 30

Hordeum Lb 30 Лебедь Ленинградская обл.

Vulgare Ad 30 Адур - " -

PH 4 Паллидум-107

KH 18 Криничный - " -

Hkr 21 - Краснодарский край

Lk* 30 Ленинградка Ленинградская обл.

7T 12 Саратовская 29 Казахстан, Кокчетавская обл.

Triticum aestivum 4T 10 Безенчукская 39

IT 8 Тангуэн, Вьетнам

1 (Bs) 1 (Як) 1 (A34) - Белгород Якутия Алтайский край

1 (ПР8) - Приморский край

Hordeum leporinum

HWO HW1 Hw2

Листья

Краснодарский край

Avena sativa

Ленинградская обл.

Триб выделен из семян, в остальных случаях - из листьев, "-" сорт неизвестен.

Для создания коллекции изолятов С. вс^ггжв из разных видов растений-хозяев проводили выделение грибов в чистую культуру из отрезков инфицированных листьев различных злаков, для чего использовали среду

Чапека (Бенкен и др, 1969) с добавлением антибиотиков (Reis, 1983)

Моноконидиальную культуру гриба получали методом клонирования с использованием среды Чапека с ограничителем роста Triton Х-100

Для выявления физиологической специализации изолятов С sativus осуществляли инокуляцию отрезков листьев различных злаков, поддерживаемых 0,004% раствором бензимидазола (Михайлова, Квитко, 1976), суспензией спор гриба в концентрации 2000 конидий/1 мл. Оценку вирулентности штаммов С sativus проводили по известным методикам и разработанным шкалам (Михайлова и др, 2002; Adlakha et al, 1984). Авиру-лентными к растению считали изоляты с типом реакции, который соответствует баллу от 1 до 2,3, а вирулентными - изоляты с типом реакции, соответствующим баллу от 2,8 до 4 (5 - для растений пшеницы).

_Таблица 2 Растительный материал, использованный в работе

Растение-хозяин____Количес.во сортов из коллекции ВИР__

всего в т.ч. из

Hordeum vulgare 16 России - 3, США - 5, Эфиопии - 3, Манчжурии - 1 и др.

Triticum aestivum 25 России - 8, Канада - 1, Бразилия - 4, Италии - 2, Англии - 1, Сирия - 1 и др

Avena sativa 22 России - 2, Германии - 2, Канады - 10, США - 1, Финлядии -1, Украины - 3 и др

Seeale cereale 150 автофертиль-ных линий ржи* Россия - 150

H vulgare var. spontaneum 22 линии** И.чраиль - 22

"Любезно предоставлены А В.Войлоковым

**Из коллекции генетического банка Гатерслебена (Германия).

Для определения типов спаривания штаммов гриба были осуществлены скрещивания со штаммами-тестерами с условными типами спаривания 7Т-33 (-) и 7Т-48 (+) из коллекции лаборатории иммунитета растений к болезням (изолятами с известными типами спаривания МАТ1-1 и МАТ 1-2 мы не располагали).

Для скрещивания грибов модифицировали известные методы (Tinline, 1951, Shoemaker, 1955). Подобрали оптимальные условия скрещивания: использовали 10-ти дневные культуры гриба; для скрещивания и роста изолятов в качестве субстрата использовали автоклавированные семена ячменя; чашки Петри со скрещиваниями герметизировали, чтобы избежать высыхания агара, и помещали в темное помещение с температурой +24°С сроком на 7 дней. Затем их переносили в термостат с температурой +20°С, где они находились до образования псевдотециев и асков (30-60 дней).

Для определения достоверное! и различий между долями использовали критерий Стыодента Соответствие фактических расщеплений теоретически ожидаемым в анализе распределения типов спариваний в популяциях и генетическом анализе признака вирулентности проверяли с помощью х2 (Лакин, 1990).

Глава 3. Физиологическая специализация Cochliobolus sativus к различным видам злаков

Изучили физиологическую специализацию возбудителя темно-бурой пятнистости к культурному и дикорастущему ячменю, пшенице, ржи и овсу О физиологической специализации гриба судили по уровню вирулентности изолятов к «своим» растениям-хозяевам (тем растениям, из которых были выделены данные изоляты) и к другим видам злаков

Оценили вирулентность изолятов патогена, выделенных из ячменя культурного (Hordeum vulgare), пшеницы (Triticum aestivum), овса (Avena sativa) и дикорастущего ячменя (Hordeum leporinum) (табл. 3) к сортам и линиям следующих видов злаков (в скобках указано количество образцов/линий): Н. vulgare (16), Н. vulgare var. spontaneum (22), Т. aestivum (25), A. sativa (22) и Seeale cereale (150).

Уровень вирулентности определяли как долю, выраженную в процентах от общего числа совместимых сорт-изолят комбинаций между изолятами различного происхождения (по хозяину) и конкретным видом растения-хозяина (табл. 3).

Таблица 3 Специализация изолятов С sativus различного происхождения (по растению-хозяину) к разным видам злаков

Тестируемый Уровень вирулентности изолятов, выделенных из разных видов

вид _злаков (%)_

растения- А sativa_Н vulgare_Н. leporinum Т aestivum

хозяина 1*__1_2_1_2_1_2

А sativa 113 3,5 ± 1,72 103 3,8 ± 1,88 74 29,7 ± 5,31 124 0,0 ± 0

Н vulgare 274 44,5 ± 3,0 625 51,2 ± 1,99 240 30,0 ± 2,95 283 37,2 ± 2,87

Т. aestivum 176 36,1 ± 3,62 168 55,9 ± 3,83 184 40,2 ± 3,61 151 88,1 ± 2,63

S. cereale 111 30,6 ± 4,37 221 32, 5 ± 3,15 111 29,7 ± 4,3 221 33,4 ± 3,17

Н. vulgare 88 и ? ± ± 8? ± 3 Q ш ±

v.spontaneum

| вирулентных комбинаций

Достоверность различий в вирулентности на определенном растении-хозяине между изолятами различного происхождения определяли по критерию Стьюдента (табл. 4).

Считали, что отличия в уровнях вирулентности позволяют говорить о различиях в физиологической специализации, сравниваемых изолятов.

Уровень вирулентности «ячменных» изолятов к ячменю составил 51,2%. Этот показатель превосходит уровни вирулентности изолятов, выделенных из других растений-хозяев на ячмене Сравнение «ячменных» изолятов с изолятами, выделенными из пшеницы (1з1= 4,02), и Н. 1ероппит (^=5,95) по вирулентности к ячменю показало достоверное отличие между ними (табл. 4), что позволяет считать, что изоляты из ячменя проявляют специализацию к «своему» растению-хозяину.

Таблица 4 Достоверность отличий уровней вирулентности изолятов С яа^гжв, _разного происхождения на различных растениях-хозяевах_

Вид растения-хозяина *■*

Изоляты, выделенные из

А sativa и Н vul-

А sativa и Н 1е-

А sativa и Т aes-tivum

Н vulgare и Н 1е-porinum

Н vul- II lepori-gare и Т num и Т aestivum aestivum

А sativa 0, 12 4, 70* 2, 03* 4, 61J 2, 02* 5, 60*

Н vulgare 1, 86 3, 44* 1, 76 5, 95* 4, 02* 1, 74

Т aestivum 3, 76* 0, 80 И, 63* 2, 98* 6, 92* 10, 74*

S cereale 0, 35 0, 15 0, 52 0, 52 0, 20 0, 69

Н vulgare var spontanem 8, 45* 0, 65 3, 66* 9, 23* 5, 23* 4, 45*

*Отличия достоверны. "Вид растения-хозяина, по отношению к которому определяли специализацию изолятов

«Пшеничные» изоляты были высоко вирулентны к пшенице (88, 1%) (табл 3) по сравнению с изолятами другого происхождения и достоверно отличались от них (табл 4). Кроме того, изоляты из пшеницы проявили самую высокую вирулентность к пшенице по сравнению с другими растениями.

Таким образом, на основании анализа вирулентности изолятов С яаЬъьиз к растениям-хозяевам сделан вывод о специализации «пшеничных» изолятов к пшенице.

О физиологической специализации С. эокишв также судили по реакции растений-хозяев на заражение изолятами различного происхождения.

Сравнили восприимчивость видов растений-хозяев к изолятам различного происхождения по растению-хозяину Разницу в реакциях растений-хозяев на заражение изолятами различного происхождения (по растению-хозяину) определяли по критерию Стьюдента.

Считали, что если растения-хозяева различаются по восприимчивости к изолятам конкретного происхождения (по растению-хозяину), то это также свидетельствует о различиях между изолятами по их физиологическим особенностям, связанным, возможно, с изменениями, вызванными генотипом растений на которых формируются популяции изолятов данного происхождения (по растению-хозяину).

В наших экспериментах линии ржи были в одинаковой степени восприимчивы (в среднем 30% сорт-изолят совместимых комбинаций) к изолятам С яа^и-ив различного происхождения Не обнаружено статистически достоверных различий в вирулентности изолятов различного происхождения к растениям ржи, что подтверждает сходство в восприимчивости ржи к разным (по происхождению) изолятам.

По нашим данным (табл 3) овес слабо поражается изолятами С яаиьиз, выделенными из различных растений-хозяев Как указано выше, при сравнении вирулентности «овсяных» и «ячменных» изолятов к овсу отличия не обнаружены Овес можно отнести к видам злаков, слабо по-

ражаемым изолятами С. sativus.

Н vulgare var spontaneum сильнее всего поразился «ячменными» изолятами (доля сорт-изолят комбинаций составила 70,4%) и гораздо слабее изолятами из пшеницы ( 35,0%) (табл. 3).

Н vulgare var spontanevm по восприимчивости к изолятам С sativus различного происхождения оказался схож с Н vulgare (табл 3)

Культурный ячмень проявил среднюю восприимчивость ко всем изолятам (доля сорт-изолят комбинаций составляет 30-50%), но сильнее всего он поразился «ячменными» изолятами (51,2%). Физиологическая специализация «ячменных» изолятов к ячменю была бы более очевидной на наборе восприимчивых сортов ячменя.

Пшеница поразилась изолятами различного происхождения в интервале от 30 до 50% и была максимально восприимчива к «пшеничным> изолятам (вирулентность составила 88%). Из всех тестированных культур пшеница наиболее подвержена заражению изолятами С. sativus, независимо от их происхождения (табл. 3, рис. 1).

Основные выводы о физиологической специализации С. sativus были сделаны для двух наиболее значимых сельскохозяйственных культур - ячменя и пшеницы Показали, что «ячменные» и «пшеничные» изоляты специализированы к «своим» растениям-хозяевам. Вирулентность "пшеничных" и "ячменных" изолятов статистически различается и к ячменю и к пшенице (достоверность отличий составляет 4,02 и 6, 92, соответственно (табл. 4)).

I из Т. aestivum

□ из Н. vulgare

пшеница ячмень

Рис 1 Восприимчивость пшеницы и ячменя (%) к изолятам С. вайот« различного происхождения по растению-хозяину (цвет столбиков)

Соответственно результатам статистической обработки сделан вывод, что овес и рожь являются слабовосприимчивыми к изолятам С satlvus культурами.

Таким образом, нами выявлена физиологическая специализация изо-

лятов С ъсЛти-,, выделенных из ячменя и пшеницы к «своим» растениям-хозяевам, которая выражается в одинаковой восприимчивости ячменя и пшеницы к изолятам различного происхождения, и наибольшей степени восприимчивости к изолятам, выделенным из ячменя и пшеницы, соответственно При этом специализация «пшеничных» изолятов к пшенице паи- * более выражена (доля совместимых сорт-изолят комбинаций у изолятов из пшеницы к «своему» растению-хозяину составила 88%), тогда как изоляты, выделенные из ячменя в одинаковой степени заражают и яч- * мень (51,2 %) и пшеницу (55,9 %).

Глава 4. Генетика вирулентности СосЪ.ИоЪо1ш ваНм-в 4.1. Распределение типов спаривания в популяциях С. вы-

деленных из разных видов растений-хозяев.

Для проведения гибридологического анализа признака вирулентности С. ваНииз вначале изучили особенности полового процесса гриба

Были подобраны оптимальные условия скрещивания, создана коллекция штаммов с определенным типом спаривания из разных растений-хозяев, что позволило выбрать партнеров для скрещиванияй изолятов разного происхождения Тип спаривания С ва^из изучали как дополнительный признак, характеризующий популяции гриба из разных хозяев Три популяции из Ленинградской области были представлены изолята-ми, выделенными из листьев сортов ячменя Лебедь (Ьк) и Адур (Ас1) и семян пшеницы сорта Ленинградка (Ьк) Две популяции из Краснодарского края были представлены изолятами, выделенными из листьев дикорастущего (Н\у) и культурного ячменя (Нх).

Соотношение типов спаривания в 3-х популяциях Ленинградской области Ьк, Ас1 и ЬЬ составило как 11, так и 2 (+):1 (-) (табл 5).

Таблица 5 Характеристика популяций С заИгтя различного происхождения по

типам спаривания Число изолятов с типом

Популяция -спаривания--- Всего

^ Не иденти- изолятов ^ к ' к к > > ___фицировано_______

Ьк 16 10 4 30 1,38* 0,31*

А<1 15 9 7 31 1,50* 0,19*

ЬЬ 21 6 4 31 8,33 1,50*

I (Ьк+А<3+ЬЬ) 52 25 15 92 0,02*

Нш 8 15 15 38 2,13* 0,02*

Нх 7 - 23 30

*Значимо при Р > 0,05.

В связи с тем, что все три популяции патогена, выделенные из различных растений-хозяев, собраны в одном месте и показали сходные результаты по распределению типов спаривания, мы объединили три популяции в одну выборку по географическому происхождению. Стати-

стическая обработка данных объединенной популяции показала достоверное распределение типов спаривания 2 (+) 1 (-) = 0,02) В популяции, выделенной из дикорастущего ячменя, распределение типов спаривания соответствует как 1 (+) 2 (-) с преобладанием типа спаривания (-), так и 11 и отличается от распределения типов спаривания в ленинградских популяциях, в которых преобладает (+) тип спаривания

Таким образом, распределение типов спаривания в популяциях С. ваиьиз, выделенных из пшеницы и ячменя соответствует 2 (+)'1(-). Распределение типов спаривания в популяции из дикорастущего ячменя -1'1. Полученные данные о наличии обоих типов спаривания могут быть свидетельством наличия половой стадии в природе.

4. 2. Анализ фертильности изучаемых скрещиваний С. яаНьиз.

Для изучения генетической детерминации вирулентности возбудителя темно-бурой пятнистости злаков к двум видам растений-хозяев -ячменю и пшенице, мы осуществили скрещивания изолятов патогена различного происхождения (по растению-хозяину) (табл. 6) В целом, из 200 комбинаций скрещиваний изолятов С ваНь^ разного происхождения по растению-хозяину псевдотеции были обнаружены только в 21 комбинации, а аски с аскоспорами в 11 случаях (5%), тогда как для изолятов одного происхождения (по растению-хозяину) процент удачных скрещиваний составил 80% .

Этот факт можно объяснить существованием генетических механизмов, снижающих вероятность скрещивания изолятов, адаптированных к разным растениям-хозяевам.

Таблица 6 Скрещивания изолятов С. .чаЬыия, в потомстве которых изучили наследование вирулентности

Количество

Комбинация Происхождение изолятов аскоспоровых Выживаемость

скрещивания (по растению-хозяину) изолятов в коллекции аскоспор (%)

ЬЬ 7 х 7Т-48 Из ячменя - из пшеницы 50 20±3,2

Вв х Av 14 Из пшеницы - из овса 30 25±4,2

7т-48 х Ниг1 Из пшеницы - из дикорастущего ячменя 25 10±2,7

МВЭОРИ х 1ЖУ98-СатЬа 30 Из ячменя - из ячменя 121 15±1,7

Надо отметить, что, как правило, «урожай» псевдотециев составляет не более 10-20 штук на одном зерне, что уже свидетельствует об успешности скрещивания Однако, наличие псевдотециев, ото еще не показатель высокой фертильности, так как, зачастую, во вскрытом псевдотеции аски могут быть не обнаружены. Показателями фертильности скрещивания является только факт обнаружения асков в псевдотециях, поскольку псевдотеции и подобные им структуры могут появляться в куль-

туре гриба независимо от его типа спаривания

Во всех скрещиваниях изолятов С. за^ия, независимо от их происхождения (по растению-хозяину) встречались аномальные по форме и размеру аски с аскоспорами (рис. 2 и 3).

Еще одна из сложностей получения аскоспорового потомства -трудность отделения аскоспор друг от друга, так как в аске они плотно скручены между собой На рисунке 4. показан аск из скрещивания ЫБЭОРК х 1ШУ98-ОатЬа 30, в котором видны скрученные аскоспоры

Рис 2 Аск аномальной формы в Рис 3. Аск гиганского размера (показан скрещивании ND90PR х URY98- стрелкой) рядом с нормальным аском в Gamba 30 скрещивании ND90PR х URY98-Gamba 30

4.3. Генетика вирулентности С. sativus к сортам ячменя

Наследование признака вирулентности аскоспорового потомства скрещивания ND90PR х URY98-Gamba 30. Оба родительских изолята выделены из ячменя

Аскоспоровое потомство от скрещивания ND90PR х URY98-Gamba 30 оценили по вирулентности к сорту ячменя Bowman, образцам к-30594. к-30452, к-30594, к-30452 и линии NDB 112 (табл. 7)

Родительские изоляты различались по вирулентности к сорту Bowman и образцу к-30452 и оба были авирулентны к линии NDB 112 и образцу к-30594.

Таблица 7 Результаты генетического анализа вирулентности изолятов __С sativus к сортам ячменя

Расщепление в аскоспоро-Фенотипы родительских вом потомстве

и>рт изолятов (Р1 и Р2) У2

(образец) . Теоретически к

Фактическое г -р^-р2--ожидаемое

Lb 7 (изолят выделен из пшеницы) х 7Т-48 (изолят выделен из ячменя) Bowman в а 23 19 11 1,81*

NDB 112 а а 31 3 7 1 0,42*

к-8755 в а 11 18 11 1,69*

к-8695_в_а_37 5_7J_0,01*

Bs (изолят выделен из пшеницы) х Av 14 (изолят выделен из овса)

Bowman а а 15 0

NDB 112 а а 16 0

к-8755 а а 14 0

к-21914 а а/в 110

к-8695 а а 16 0

к-29709__а _а/в_НИ)_-_-

7т-48 (изолят выделен из пшеницы) х Hwl (изолят выделен из дикорастущего ячменя)

Bowman а а 14 4 3 1 2,13*

NDB 112 а а 21 0 -

к-8755 а а 9 2 3 1 0,07*

к-8695 а а 190

к-29709 а/в а/в 3.7 11 1,92

к-21914___а/в_а/в_16j0___-_-

ND90PR (изолят выделен из ячменя) х URY98-Gamba 30 (изолят выделен из ячменя)

Bowman в а 45 44 1 1 0,01*

NDB 112 а а 84 9 7 1 0,67*

к-30594 а а 92 10 7 1 0,67*

к-30452 _а в_56 39 1 1_3,04*

* Значимо при Р > 0,05.

Фактическое асщепление по вирулентности в потомстве к сорту Bowman составило 45 (а) 44 (в) Данное расщепление соответствует генетической модели 1:1, свидетельствующей о моногенном контроле вирулентности к сорту Bowman. Моногенный контроль авирулентности был также показан и к образцу к-30452 (фактическое расщепление 56'39) К линии NDB 112 (фактическое расщепление 84 (а) • 9 (в)) и образцу к-30594 (фактическое расщепление 92'10) предложена модель 7"1, указывающая на детерминацию признака авирулентности 3-мя доминантными генами

Наследование признака вирулентности аскоспорового потомства скрещивания Lb 7 х 7Т-48.

Родительские изоляты имели различное происхождение по растению-хозяину Lb 7 был выделен из ячменя, а 7Т-48 - из пшеницы

Изучили наследование признака вирулентности в потомстве скрещивания Lb 7 х 7Т-48 к сорту ячменя Bowman, линии NDB 112, образцам к-8755, к-8695 к-8755.

Родительские изоляты Lb 7 и 7Т-48 отличались по вирулентности ко всем сортам, кроме линии NDB 112, к которой оба родителя были авиру-лентны. 1

Полученные расщепления (табл 7) в потомстве данного скрещивания к сорту Bowman и к-8755 (23а'19в и 1118 соответственно) свидетельст- <

вует о моногенном контроле авирулентности. К сортам к-8695 и NDB 112 (фактические расщепления 37:5 и 31:3) предложено теретически ожидаемое соотношение 71, то есть, показан тригенный контроль авирулентности.

Наследование признака вирулентности аскоспорового потомства скрещивания Bs х Av 14.

Родительские изоляты различались между собой по происхождению Bs был выделен из пшеницы, a Av 14 - из овса.

Потомство скрещивания Bs х Av 14 оценили к 6 образцам ячменя' Bowman, NDB 112, к-8695, к-29709, к-8755, к-21914 (табл. 7).

Оба родителя были авирулентны к Bowman, NDB 112, к-8695 и к-8755. К образцам к-21914 и к-29709 родители Bs и Av 14 различались по вирулентности: Bs был авирулентный и Av 14 показал промежуточный тип реакции.

В потомстве скрещивания Bs х Av 14 расщепление по вирулентности отсутствовало ко всем образцам - в потомстве имели место только авирулентные изоляты.

Учитывая различное происхождение (по растению-хозяину) изоля-тов Bs и Av 14 и их авирулентность к 6 тестируемым образцам ячменя, можно предположить непатогенность данных изолятов к ячменю, что объясняет отсутствие в потомстве расщепления по вирулентности (пато-генности) Этот факт может свидетельствовать о генетической специализации изолятов, которая подтверждает их физиологическую специализацию, как неспособность заражать «не своего» хозяина, в данном случае ячмень.

Наследование признака вирулентности аскоспорового потомства скрещивания 7т-48 х Hwl.

Изолят 7т-48 выделен из пшеницы, а изолят Hwl - из дикорасту- 1

щего ячменя Hordeum leporinum.

Родительские изоляты и потомство комбинации 7т-48 х Hwl оценили к сорту ячменя Bowman, линии NDB 112 и образцам - к-8695, к~ 29709, к-8755 и к-21914 (табл 7). Оба родительских изолята были авирулентны к Bowman, NDB 112, к-8695 и к-8755 К образцам к-21914 и к-29709 оба родителя показали промежуточные типы реакции.

К линии NDB 112 и образцу к-8695 не наблюдалось расщепления по вирулентности. К сортам Bowman и к-8755 показан дигенный контроль авирулентности, осуществляемый доминантными не сцепленными генами (фактическое расщепление 14:4 и 9 2).

Полученные данные с преобладанием авирулентной реакции (и промежуточными типами реакции на двух сортах) могут свидетельствовать о непатогенности обоих изолятов к ячменю. Полученные результаты не противоречат предложенным моделям наследования вирулентности (патогонности) к другим обра щам (Bowman, NDB 112, к-8755, к-8695) потомства этого же скрещивания, если принять гипотезу, о том, что гены патогенности не обязательно должны быть общими ко всем генотипам вида растения-хозяина (Nelson et al, 1970; Murakami et al., 2003).

4. 2. 3. Генетика вирулентности Cochliobolus sativus к пшенице.

Наследование вирулентности аскоспорового потомства скрещивания ND90PR х URY98-Gamba 30.

Потомство данного скрещивания оценили по вирулентности к линии 181.5 и 7 сортам пшеницы - Саратовская 29 Lusitano, Дельта, Бурятская остистая, Харьковская 22, Чебаркульская, Bohouth 6 (табл 8).

Родительские изоляты были авирулентны к линии 181 5, а к остальным 7 сортам пшеницы показали идентичные различия в вирулентности - изолят ND90PR проявил вирулентность к этим сортам, а изолят URY98-Gamba 30 был к ним авирулентен.

В потомстве от скрещивания этих изолятов полученное фактическое расщепление по вирулентности к сортам Саратовская 29, Lusitano, Дельта, Бурятская остистая, Харьковская 22 и Чебаркульская соответствует теоретически ожидаемому 1 ■ 3, то есть свидетельствует о контроле ави-рулентности двумя рецессивными генами, или не сцепленными 1 геном авирулентности и 1 геном супрессором, или комплементарным взаимодействием двух генов авирулентности, а также наличием 2-х доминантных генов вирулентности. Фактическое расщепление к линии 181 5 составило 19а ■ 13в. Данное расщепление нельзя интерпретировать как моногенное наследование вирулентности, поскольку оба родительских изолята были авирулентны к линии 181.5. Поэтому для объяснения полученных данных мы предложили модель 5:3, согласно которой контроль вирулентности осуществляется двумя не сцепленными доминантными генами авирулентности и одним доминантным геном супрессором. К сорту Bohouth 6 получено фактическое расщепление 2а : 22в, что соответствует генетической модели 17, то есть тригенному наследованию признака вирулентности (табл 8)

Наследование признака вирулентности аскоспорового потомства скрещивания Lb 7 х 7Т-48.

Анализ вирулентности потомства данного скрещивания провели к 5 сортам пшеницы (табл 8) К сортам пшеницы Саратовская 29, Lusitano, Купава и Победа полученное расщепление по вирулентности соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 1а"3в, что свидетельствует о дигенном контроле вирулентности, осуществляемом двумя доминантными генами вирулентности, либо комплементарным взаимодействием двух генов авирулентности, либо не сцепленными геном авирулентности

и геном супрессором, или двумя рецессивными генами авирулеитности

Расщепление по вирулентности к линии 181.5 было 1:1. Известно, что линия 181.5 имеет один ген устойчивости к С sativus (Mikhailova et al, 2000). Полученное расщепление свидетельствует о моногенном контроле авирулеитности к линии 181 5 и взаимодействии по типу ген-на-ген патогена и растения-хозяина в патосистеме пшеница - С. sativus

Наследование вирулентности аскоспорового потомства скрещивания

7т-48 х Hwl.

Родительские изоляты были вирулентны к сортам Lusitano, Дельта и Купава; к линии 181 5 родительские изоляты показали промежуточные типы реакции Характер полученного расщепления по вирулентности (15а'5в) к линии 181.5 предполагает контроль признака авирулеитности, осуществляемого двумя доминантными генами По данным расщеплений по вирулентности можно предположить существование дигенного контроля признака вирулентности к сорту Дельта и тригенного — к сорту Купава К сорту Lusitano расщепление в потомстве по признаку вирулентности отсутствовало, что может быть объяснено наличием у родительских изолятов идентичных генов вирулентности к этому сорту.

Таблица 8 Результаты генетического анализа вирулентности изолятов С _ _ sativus к пшенице_ _ _

Расщепление в аскоспоро-Фенотипы родительских вом потомстве (а:в) Сорт (образец) изолятов (Р1 и Р2) -—-

Р1 Р2 - VdMWICLftUC ожидаемое

Lb 7 (выделен из ячменя) х 7Т-48 (выделен из пшеницы)

181 5 а в 1819 1:1 0,03*

Саратовская 29 в в 10 23 1-3 0,49*

Lusitano в в 7 23 1-3 0,04*

Купава а в 11 25 1-3 0,59*

Победа а в 8 25 1:3 0,14*

7т-48 (выделен из пшеницы) х Hwl (выделен из дикорастущего ячменя)

181 5 а/в а/в 153 3:1 0,67

Lusitano в в 0.23 - -

Купава в в 214 1-7 0*

Дельта в в 4 13 1-3 0,02*

ND90PR (выделен из ячменя) х URY98-Gamba 30 (выделен из ячменя)

181 5 а а 19 13 1:1 1,12*

Саратовская 29 в а 8 22 1-3 0,04*

Lusitano в а 10 20 1 3 1,11*

Дельта в а 8 22 1-3 0,04*

Бурятская ост в а 7 21 1-3 0*

Харьковская 22 в а 9 21 1:3 0,40*

Чебаркульская в а 6 23 1 3 0,28*

Bohouth 6 в а 2 22 1 7 0,38*

Значимо при Р > 0,05.

Генетическая детерминация вирулентности С sativus была изучена ранее Данные о детерминации вирулентности (патогенности) гриба к сорту ячменя Bowman и линии NDB 112 (Valjavec-Gratian, Steffenson, 1997) частично совпадают с полученными нами резулътами Авторами было показано моногенное наследование вирулентности к сорту ячменя Bowman, что полностью совпадает с нашими данными В работе Р Хос-форда и соавторов при изучении вирулентности к линии ячменя NDB 112 было получено соотношение Г7, то ссть результат, обратный нашему. Авторы показали, что контроль признака осуществляется тремя генами, но авирулентность детерминирована рецессивными генами (Hosford et al, 1975), тогда как наши данные говорят о детерминации авирулентности доминантными генами Возможно, расхождение в данных связано с использованием изолятов различного происхождения (по растению-хозяину). Мы использовали «ячменные» изоляты (за исключением комбинации 7т-48 х Lb 7, в которой один из родителей был выделен из пшеницы), а Р. Хосфорд и соавторы только «пшеничные» Это расхождение может являться еще одним подтверждением наличия специализации у изолятов С. sativus.

Полученные нами данные показывают, что взаимодействие между аскоспоровыми изолятами С. sativus и двумя культурами - ячменем и пшеницей имеет некоторые отличия Выявленные гены авирулентности к ячменю - доминантны, а к пшенице - рецессивны (за исключением линии 181.5). К ячменю детерминация этого признака осуществляется, как правило, 1-3 генами, тогда как к пшенице - 1-2 генами. Кроме того, полученные к сортам пшеницы расщепления по вирулентности 13 и 17 можно объяснить другими генетическими моделями: участием генов су-прессоров, комплементарным взаимодействием генов или наличием двух доминантных генов вирулентности.

Различные типы расщеплений по вирулентности связаны не только с генотипом растения-хозяина, но и в большей степени, по нашему мнению, с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба, что свидетельствует о наличии генетической специализации С. sativus К ячменю и пшенице.

ВЫВОДЫ

1 Показана специализация С. sativus к ячменю и пшенице, которая выражается в большей вирулентности изолятов к «своим» растениям-хозяевам.

2. Выявлены штаммы с «+» и «-» типами спаривания в популяциях С. sativus, различающихся по географическому происхождению и по растению-хозяину Распределение типов спаривания в популяциях С sativus, выделенных из пшеницы и ячменя соответствует 2(+)'1 (-) Распределение типов спаривания в популяции из дикорастущего ячменя -1 • 1 свидетельствует о наличии полового процесса в природе.

3. Вирулентность к сортам ячменя и пшеницы детерминирована 1-3 генами. Выявлены различия в наследовании вирулентности С. sativus к ячменю и пшенице- гены авирулентности к ячменю - доминантны, а к пшенице - рецессивны.

4. Вирулентность к линии пшеницы 181 5 наследуется моногенно, что свидетельствует о взаимодействии в патосистеме пшеница - С sativus комплементарных гена устойчивости линии 181.5 и гена авирулентности патогена по типу ген-на-ген.

5. Вирулентность к сорту ячменя Bowman наследуется моногенно, что доказывает существование взаимоотношений в патосистеме ячмень -С sativus комплементарных генов устойчивости и авирулентности по типу ген-на-ген.

6. Различные типы расщеплений по вирулентности связаны не только с генотипом устойчивости растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Коллекция изолятов мейотического потомства 4-х скрещиваний гриба может быть использована для выявления разнообразия генов устойчивости у сортов ячменя и пшеницы с помощью фитопатологического теста

Список опубликованных работ

1 Мироненко, Н.В Распределение типов спаривания в популяциях Cochliobolus sativus [Текст] / Н В.Мироненко, А А Сердюк, OA Филатова // Миколог. и фитопатол. - 2001. - Т. 35, вып 5. - с. 36-40

2 Мироненко Н В Распределение типов спаривания в популяциях Cochliobolus sativus, выделенных из культурного и дикорастущего ячменей краснодарского края [Текст] / HB Мироненко, А А Сердюк // Материалы Всерос. совещ • "Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии" Голицыно, 2003. -с 72-74

3 Сердюк А А Специализация возбудителя темно-бурой пятнистости гриба Cochliobolus sativus к разным видам злаков [Текст] / А А Сердюк, Н В. Мироненко // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем материалы докл науч.-иракт конф - Краснодар, 2004, вып 3-е 145-147.

4 Мироненко Н В Молекулярно-генетические аспекты хозяин-специфичности популяций возбудителя темно-бурой пятнистости злаковых гриба Cochliobolus sativus [Текст] / H.B. Мироненко, А.А Сердюк // Генетика в XXI веке, современное состояние и перспективы развития III съезд ВОГИС: тез. докл.. - М., 2004. - Т.1. - с 222.

5 Мироненко Н.В Специализация возбудителя темно-бурой пятнистости гриба Cochliobolus sativus к различным видам злаков [Текст] / HB Мироненко, А А Сердюк // Культурные растения для устойч. сельс хоз в XXI веке (иммунитет, селекция, интродукция). М., 2005 - с.183-210.

6 Мироненко Н В Физиологическая специализация гриба Cochliobolus sativus (Ito & Kurib.) Drechsler ex Dastur к различным видам растений-хозяев [Текст] / Н В. Мироненко, А А Сердюк / / Методические основы селекции зерновых культур и картофеля на устойчивость к болезням - СПб, 2005 - с. 55-59.

7 Сердюк А. А. Специализация возбудителя темно-бурой пятнистости Cochliobolus sativus к различным видам злаков [Текст] // Материалы третьей Всероссийской научно-практической конференции "Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов" - Краснодар, 2005 - 251 с

8 Mironenko N Population structure and host-specificity of Cochliobolus sativus [Text] / N Mironenko, A Serduk // Internation sympos.' "Modem problems of cereal resistance to diseases" - S Petersburg, 2002. - p 264

Научное издание ШгО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 1 сентября 2005 г тир 100 экз

Р17841,

РНБ Русский фонд

2006-4 17642

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сердюк, Алевтина Александровна

Введение

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биология, экология и физиология возбудителя темно-бурой пятнистости Cochliobolus

1.1.1. Таксономическое положение С. sativus

1.1.2. Биологические особенности С. sativus 9 1.1. 3. Вредоносность и распространение С. sativus 11 1. 1. 4. Особенности патогенеза С. sativus 14 1. 1.5. Механизмы изменчивости фитопатогенных грибов 17 1. 2. Специализация фитопатогенных грибов 22 1. 2.1. Эволюционные аспекты паразитизма 22 1. 2. 2. Вопросы терминологии 23 1. 2. 3. Физиологическая специализация фитопатогенных грибов 27 1. 2. 4. Физиологическая специализация грибов рода Cochliobolus 30 1. 2. 5. Генетические исследования патогенности С. sativus и других видов рода Cochliobolus

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Материалы

2. Методы

Глава 3. Физиологическая специализация Cochliobolus sativus к различным видам

Глава 4. Генетика вирулентности Cochliobolus sativus 70 4.1. Распределение типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных видов растений-хозяев 70 4. 2. Анализ фертильности изучаемых скрещиваний С. sativus из разных видов растений-хозяев

3 4. 3. Генетика вирулентности С. sativus к сортам ячменя

4. 4. Генетика вирулентности С. sativus к пшенице

Обсуждение

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus"

Фитопатогенные грибы имеют различные типы специализации. Различают филогенетическую, онтогенетическую, гистотропную (тканевую) и органотропную специализацию.

Изучение механизмов изменчивости грибов, является важным этапом в системе мероприятий, направленных на прогнозирование и предотвращение возможных эпифитотий. Микроорганизмы, в том числе, фитопатогенные грибы обладают высоко пластичным геномом, что позволяет занимать им новые ниши в кругу поражаемых растений и эволюционировать в сторону образования новых рас, форм и даже видов.

Филогенетическая (физиологическая) специализация — это специализация по таксонам растений-хозяев (Дьяков, 2001). Фитопатогенные грибы по филогенетической специализации делят на патогены, поражающие преимущественно растения одного вида (рода) и патогены с широким кругом растений-хозяев.

Темно-бурая пятнистость — болезнь растений различных ботанических семейств, вызываемая гемибиотрофным грибом Cochliobolus sativus (Ito et Kurib.) Drechs. ex Dastur (анаморфа - Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem.) Наибольшая вредоносность темно-бурой пятнистости отмечается на растениях-хозяевах из семейства Grameneae.

Гриб С. sativus представляет особый интерес в эволюционном аспекте, так как считают, что этот вид находится в процессе дивергенции в сторону сужения специализации. Существует предположение, что С. sativus - предок таких узко специализированных видов, как С. victoriae, С. heterostrophus, С. carbomim и С. miyabeanus (Luttrell, 1951, Jones, Dunkle, 1993). Особый интерес представляют потенциальные возможности патогена в связи с ухудшением экологической обстановки и особенностями агроценозов, и высокой степенью изменчивости, характерной для грибов этого рода. Внутри рода Cochliobolus есть специализированные виды, которые вызывали в прошлом сильнейшие эпифитотии различных зерновых: в 1940-е годы - на овсе, вызванную С. victoriae, на кукурузе в 1970 г (Meehan, Murphy, 1946), вызванную С. heterostrophus в США (Luttrell, 1978). В 1942 в Индии эпифитотия «гельминтоспориоза риса», была вызвана С. miyabeanus (Padmanabhan, 1977). Ранее было выдвинуто предположение о существовании генетической специализации патогена к ячменю и пшенице (Мироненко, Булат, 1993, Mironenko, Bulat, 2001), которая выражается в преобладании в популяциях патогена, выделенных из разных видов растений-хозяев, клонов определенного генотипа.

Цель представленной работы - выявление физиологической специализации Cochliobolus sativus к видам растений-хозяев и особенностей генетической детерминации вирулентности гриба к ячменю и пшенице. В соответствии с указанной целыо выполняли следующие задачи:

1. Создание коллекции изолятов С. sativus из разных видов растений-хозяев;

2. Выявление физиологической специализации изолятов С. sativus разного происхождения (по растению-хозяину) к различным видам злаков;

3. Подбор оптимальных условий для скрещивания изолятов С. sativus;

4. Создание коллекции моноаскоспоровых изолятов, полученных от скрещиваний изолятов, выделенных из разных растений-хозяев;

5. Изучение наследования признака вирулентности гриба к сортам ячменя и пшеницы.

Научная новизна

Доказано существование физиологической специализации изолятов С. sativus к ячменю и пшенице, которая имеет количественный характер и выражается в преобладании в популяции патогена более вирулентных изолятов к «своему» растению-хозяину.

Впервые показано наличие обоих типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из разных растений-хозяев и селективное преимущество изолятов с «+» типом спаривания в популяциях, выделенных из культурных злаков (ячмень и пшеница). Распределение типов спаривания в популяциях 1 (+) : 1 (-) свидетельствует о возможности прохождения полового процесса гриба в природе.

Впервые показано, что вирулентность к ячменю и пшенице контролируется 1-3 генами авирулентности, возможно, с участием генов-супрессоров. Авирулентность к 8 сортам ячменя детерминирована доминантными аллелями генов авирулентности, тогда как к 10 сортам пшеницы - рецессивными аллелями, что свидетельствует о генетической специализации патогена к ячменю и пшенице.

Показано, что различные типы расщеплений в мейотическом потомстве С. sativus по вирулентности связаны не только с генотипом растения-хозяина, но и с происхождением по растению-хозяину родительских изолятов гриба.

Практическая значимость работы.

Созданные коллекции генетически маркированных штаммов С. sativus, охарактеризованные по признакам вирулентности, типам спаривания и специализации к разным видам растений-хозяев, могут быть использованы: для изучения генетического разнообразия устойчивости к темно-бурой пятнистости ячменя и пшеницы;

Г) для изучения специализации С. sativus к различным видам растений-хозяев; для проведения молекулярно-генетических исследований по картированию и клонированию генов авирулентности.

Апробация работы и публикации результатов исследования

Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме «Современные проблемы в устойчивости злаков к болезням» (С-Петербург, 2002); координационном совете по проблемам иммунитета растений к болезням и вредителям (Санкт-Петербург, 2003); конференции аспирантов и молодых ученых «Микология и альгология - 2004» (Москва, 2004); III съезде ВОГИС (Москва, 2004). я Исследования поддержаны грантом РФФИ (№ 030449082) 2003-2005 гг., грантом г. Санкт- Петербурга для студентов, аспирантов и молодых специалистов (АСП № 302529) 2002 г., грантом Санкт-Петербурга для молодых ученых и специалистов (АСП № 304329) 2004 г.

Автор выражает искреннюю благодарность руководителю Н. В. Мироненко, заведующей лаборатории иммунитета растений к болезням О. С. Афанасенко и сотрудникам лаборатории, а также А. П. Дмитриеву, С. В. Васильеву, А. Ф. Зубкову и Г. А. Наседкиной.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Сердюк, Алевтина Александровна

ВЫВОДЫ

1. Показана физиологическая специализация к ячменю и пшенице, которая выражается в большей вирулентности изолятов С. sativus к «своим» растениям-хозяевам.

2. Выявлены штаммы с «+» и «-» типами спаривания в популяциях С. sativus, различающихся по географическому происхождению и по растению-хозяину. Распределение типов спаривания в популяциях С. sativus, выделенных из пшеницы и ячменя соответствует 2(+):1 (-). Распределение типов спаривания в популяции из дикорастущего ячменя - 1:1 свидетельствует о наличии полового процесса в природе.

3. Вирулентность к сортам ячменя и пшеницы детерминирована 1-3 генами. Выявлены различия в наследовании вирулентности С. sativus к ячменю и пшенице: гены авирулентности к ячменю - доминантны, а к пшенице - рецессивны.

4. Вирулентность к линии пшеницы 181.5 наследуется моногенно, что свидетельствует о взаимодействии в патосистеме пшеница- С. sativus комплементарных гена устойчивости линии 181.5 и гена авирулентности патогена.

5. Вирулентность к сорту ячменя Bowman наследуется моногенно, что доказывает существование взаимоотношений в патосистеме ячмень - С. sativus комплементарных генов устойчивости и авирулентности по типу ген-на-ген.

Практические рекомендации

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сердюк, Алевтина Александровна, Санкт-Петербург

1. Адеишвили Т. UL, Симонян Г. Г., Табарин Г. А., Фадеев Ю. Н. Влияние токсинов фиба Bipolaris sorokiniana (SACC.) на фотохимическую активность хлоропластов пшеницы // Физиология растений. 1989. Т. 36, вып. 1. С. 14-15.

2. Барбаянова Т.А. Гельминтоспориозы ячменя в Приморском крае // Тр. Примор. СХИ. 1976. Вып. 44. С. 3-12.

3. Байгулова Г. К., Питоня А. А. О гельминтоспориозе ячменя. // Узб. НИИ. Узб. биол. жур., 1979. № 4. С. 55 57.

4. Бенкен А. А., Гайке М. В., Хацкевич Л. К. Сетчатый гельминтоспориоз ячменя // Труды 5 Всес. совещ. по иммунитету растений. Киев. 1969, вып. 5. С. 38-42.

5. Бенкен А. А. Методические указания по диагностике корневых гнилей хлебных злаков.: ВАСХНИЛ, ВИЗР, 1977 (а), 57 с.

6. Бенкен А.А., Хрустовская В. Н. Лабораторная оценка болезнеусойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили хлебных злаков //Труды ВИЗР, 1977 (б), вып. 56.С. 9-13.

7. Билай В. И. Внутривидовая изменчивость факультативных фитопатогенных фибов //Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. — М.: Колос. 1983. С. 60-69.

8. Булат С. А., Мироненко И. В. Полиморфизм фибов: ДНК маркеры // Успехи современной генетики. 1993 (б), вып. 18. С. 75-120.

9. Великанов JI.JL, Хасанов Б.А. Таксономия формальных родов Helminthosporium, Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curvularia II Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М., 2003. С. 304-341.

10. Водяная JI. А. О специализации гриба Helminthosporium sativum — возбудителя гельминтоспориоза ячменя // Тр. У Всес. Сов. По иммунитету растений. Вып. 5. Зерновые культуры. Киев. 1969. С. 33-37.

11. Войтова Л. Р. Гельминтоспориозы хлебных злаков в условиях Белоруссии//Тр. БСХА. 1971. Т. 76. С. 10-15.

12. Войтова Л. Р. Специализация Helminthosporium sativum на культивируемых злаках // Ботаника, 1973. № 15. С. 216-218.

13. Гешеле Э. Э. Генетические основы селекции зерновых злаковых культур на устойчивость к головне // Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М., 1974. С. 118-135.

14. Горбунова Е. В. Багирова С. Ф., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Вегетативная несовместимость у фитопатогенного гриба Phytophtora infestans (Mont.) de Вагу. Докл. АН СССР. 1989. 104. 1245 1248.

15. Горленко С. В. Паразит на зимних спорангиях Synchytrium endobioticum II Сб. науч. тр. Института биологии Академии наук БССР. Минск. 1950, вып. 1.С. 171-172.

16. Горленко М. В. Современные представления о специализации паразитизма фитопатогенных микроорганизмов // Тезисы докл. Ш всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Кишинев, 1959. С. 113-126.

17. Горленко М.В. О некоторых направлениях эволюции фитопатогенных грибов // Микол. и фитопатол., 1995. Т. 29, вып. 1. С. 87-94.

18. Григорьев М. Ф. Корневые гнили зерновых культур в нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс., докт. Биол. Наук. М. - 1996. - 63 с.

19. Громова Б. Б.-О. Роль перекрестно реагирующих антигенов патогена и растения-хозяина в фитоиммунитете. // VII Всес. Совещ. по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Новосибирск. 1981. С. 11 12.

20. Громова Б. Б.-О., Лантас Е. С. Гликопротеины в проявлении паразитизма фитопатогенов / VII Всес. Совещ. по иммунитету сельскохозяйственных растений к вредителям и болезням. Омск. 1981.

21. Дурынина Е. П., Великанов JI. JI. Почвенные фитопатогенные грибы. Изд. Моск. Унив. 1984. 104 с.

22. Дурынина Е. П., Чичева Е. П. Влияние известкования, минеральных удобрений и окультуренности почв на возбудителя корневой гнили зерновых культур Helminthosporium sativum Р. К. et В. // Агрохимия, 1980. № 8. С. 107 — 114.

23. Дьяков Ю. Т. Мембранные аспекты фитопатологии. М.: ВИНИТИ, 1976. 32 С.

24. Дьяков Ю. Т. Эволюция паразитизма у грибов // Миколог. И фитопатол. 1980. Т. 14, вып. 2. С. 179-180.

25. Дьяков 10. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. Москва. "Муравей". 1998. 382 с.

26. Дьяков Ю. Т., Метлицкий JI. В., Озерецковская О. JI. Двойная индукция новая гипотеза фитоиммунитета // Иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. М. «Колос». 1975. С. 59-65.

27. Дьяков, 10. Т., Лекомцева С. Н. О симпатрическом видообразовании у грибов // Биологические науки. М. 1984. № 11. С. 5-16.

28. Дьяков Ю. Т., Долгова Л. В., Рыбакова И. Н., Багирова С. Ф. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам. // Общая биология, 1994. Т. 55. № 2. С. 179-188.

29. Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л., Джавахия В. Г., Багирова С. Ф. Общая и молекулярная фитопатология. М. «Общество фитопатологов». 2001. 301 С.

30. Захаров И. А. Генетические механизмы эволюции грибов. // Эволюция и систематика грибов. Л. 1984. С. 18-37.

31. Инголд Ц. Пути и способы распространения грибов. М. 1957. 182 С.

32. Каратыгин И. В. Коэволюция грибов и растений // Тр. бот. Ин.-та. С.-Пб. 1993, вып. 9. 118 с.

33. Касьяненко А. Г. Вилт: достижения и проблемы. Генетическая изменчивость возбудителя вилта и пути повышения вилтоустойчивости хлопчатника. Дониш. Душанбе. 1978. С. 200-207.

34. Купревич В. Ф. К физиологии больного растения. М.-Л. 1947. 300 с.

35. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биол. Спец. Вузов 4-е изд., перераб. И доп.-М.: Высш. Шк., 1990.-352 с.

36. Левитин М. М. Генетические механизмы изменчивости фитопатогенных грибов. // Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов. М.: Колос, 1983. С. 31-38.

37. Левитин М.М. Генетические основы изменчивости фитопатогенных грибов. Ленинград. Агропромиздат. 1986. 208 с.

38. Левитин М.М., Петрова А.Н., Афанасенко О.С. Сравнительное изучение популяций Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Shoem. по признаку вирулентности // Микол. и фитопатол. 1985. Т. 19, вып. 2. С. 154-158.

39. Левкина Л. М., Тарасов К. Л. Эволюция жизненных циклов и ядерных фаз у грибов // Миколог, и фитопатол. 1980. Том 14, вып. 2. С. 170 176.

40. Метлицкий JI. В., Дьяков Ю. Т., Озерецковская О. Л. Двойная индукция новая гипотеза иммунитета растений к фитофторозу и сходным болезням. Докл. АИСССР, 1973. Т. 213. № 1. С. 209-212.

41. Мироненко Н. В. Филогенетические отношения видов грибов рода Cochliobolus, специализированных к разным хозяевам // Вестник защиты растений. 2000. № 1. С. 49-54.

42. Михайлова JI. А., Квитко К. В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita f. sp. tritici Rob. Ex Desm. Миколог. И фитопатол. 1970. № 4. С. 269 273.

43. Михайлова Л. А., Гоголева С. Г., Гультяева Е. И. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Микол. и фитопатол. 2002. Том. 36, вып. 2. С.63-66.

44. Наумов Н. А. Вопросы эволюции паразитизма у грибов. // Советская ботаника. М.-Л., 1939, № 6-7. С. 155 162.

45. Одинцова И. Г., Шеломова Л. Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тр. по прикладной ботанике, генетики и селекции. Л. Т. 58, вып. 3. 1977.

46. Орынбаев С. О. К физиологии грибов Helminthosporium sativum и Alternaria tenius. / Биология, экология, география споровых растений Средней Азии. Ташкент, 1971, с. 317 318.

47. Пайтелемонова Т. И., Дьяков 10. Т. Сравнительное изучение возбудителя серой гнили земляники Botrytis cenerea Pers. в Подмосковье. Бюлл. МОИП. 1985. 90. с. 93 103.

48. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур. М. Колос, 1979. - 279 с.

49. Пересыпкин В. Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат. 1989. 480 с.

50. Пересыпкин В. Ф. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. / Пересыпкин В. Ф., Тютерев С. Л., Баталова Т. С. -М., Агропромиздат, 1991, 271 с.

51. Плохинский Н. А. Биометрия для зоотехников. «Колос». М. 1969.

52. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorik.) Shoem. и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на Среднем Урале // Автореферат канд. дис. 1986. 16 с.

53. Скилягина Т. С. Взаимодействие Bipolaris sorokiniana {Helminthosporium sativum) с клетками растения-хозяина // Структурные и функциональные связи высших растений и микроорганизмов. «Наука». Новосибирск. 1977. С. 204-218.

54. Скилягина Т. С., Ашмарина JI. Ф. Нетипичные конидии Bipolaris sorokiniana, обнаруженные на листьях пшеницы и ячменя // Сб. науч. Тр. «Болезни сельскохозяйственных культур и борьба с ними в Сибири». Новосибирск. 1989. С. 64.

55. Табарин Г. А., Быстрых Е. Е. Влияние гельминтоспорала на фотосинтетический транспорт электронов в хлоропластах пшеницы // Сельскохозяйственная биология (серия биология растений). № 5. 1989. С. 70.

56. Трофимовская А. Я. Ячмень. JL, 1972, с. 20-36.

57. Тупеневич С. М. Агротехнические методы (борьба с болезнями), общие сведения о болезнях, фузариоз, склеротиния и корневые гнили злаков. / Справочник агронома по защите растений. M.-JL, 1948. С. 421-431.

58. Федотова Т. И. Генотипическая характеристика сортового и селекционного материала картофеля на устойчивость к расам фитофторы. Бюлл. Всесоюз. НИИ защиты растений. Л. 1969, вып. 3. С. 28 — 33.

59. Филлипова Г. Г., Кашемирова Л. А. Развитие Bipolaris sorokiniana (SACC.) SHOEM. на сортах ярового ячменя при разных темепературных условиях. // Микол. и фитопатолог. Т. 26, вып. 6. 1992. С. 502 505.).

60. Флор X. Г. Генетическое регулирование взаимодействий хозяина и паразита при болезнях, вызываемых ржавчинными грибами // Проблемы и достижения фитопатологии. М. 1962. С. 149 159.

61. Хасанов Б. А. Таксономия рода Helminthosporiwn sensu lato и критерии для идентификации видов родов Bipolaris, Drechslera, Exserohilum и Curviilaria // Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21. Вып. 5. С. 433-442.

62. Хасанов Б. А. Обзор грибов из рода Bipolaris Shoem. // Миколог. И фитопатол. Том 25, вып. 4, 1991. С. 360-366.

63. Хасанов Б.А. Определитель грибов-возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum". Ташкент: Фан, 1992а. 243 с.

64. Хасанов Б.А. Несовершенные грибы как возбудители основных заболеваний злаков в Средней Азии и Казахстане // Автореф. докт. дис. М., 19926. 44 с.

65. Хохрякова Т. М., Полозова Н. Л., Вохрушева Т. Е. Определитель болезней кормовых культур нечерноземной зоны. Л.: Колос, 1984. 199 с.

66. Каратыгин И. В. Головневые грибы онтогенез и филогенез. Л. 1981. 214 с.

67. Acceson Н., 1995 Infection of barley by Bipolaris sorokiniana: toxsin production and ultrastructure. Dissertation. Lund. 1995. P. 7 23.

68. Adams G. C., Butler E. E. A reinterpritation of the sexuality of Thanatephorus cucumeris anastomosis group four. Vycologia, 1982, vol. 74, № 5. P. 791 -800.

69. Adams G.C., Kropp B.R. (1996). Athelia arachnoidea, the sexual state of Rhizoctonia carotae, a pathogen of carrot in cold storage // Mycologia, 88(3): 459-472.

70. Alcorn J. L. Generic concepts in Drechslera, Bipolaris and Exserohilum // Mycotacson, 1983. V. 17. P. 1-85.

71. Alcorn J. L. A new species of Exserohilum // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1988. V. 90, № l.P. 146-148.

72. Asada T. Studies on lignin formation in fungus-infected plants. Ann. Phytopath. Soc/ Japan, 1975, vol. 41, № 3, P. 239-241.

73. Bakonyi J., Pomazi A., Fischl G., Hornok L. Comparison of selected species of Bipolaris, Dreschlera and Exserohilum by random amplification of polymorphic DNA // Acta Microbiol, et Immunolog. Hungarica. 1995. Vol. 42. P. 355-366.

74. Brasier С. M. The popylation biology of Dutch elm disease: its principal features and some implications for other host-pathogen systems. Adv. Plant. Pathol. 1986. 5., pp. 53-118

75. Briquet M., Vilret D., Goblet P., Mesa M. and Fioy M.-C. (1998) Plant cell membranes as biochemical targets of the phytotoxin helminthosporol. J. Bioenerg. Biomembr. 30. 285-295.

76. Bryant E. H. On the adaptive significance of enzyme polymorphisms in relation to enviromental variability. American. Naturalist. 1974. 108. P. 1 — 19.

77. Buller A. H. R. Researches on fungi. Longsmans Green. L. 1931., v. 4.

78. Buell С. В., Weston W. H. Application of the mineral oil conservation method to maintaining collections of fungus cultures // Amer. J/Bot., 1947, v. 34, p. 555-561.

79. Burnett J. H. Mycogenetics. John Wiley and Sins, 1975.

80. Chen D., Zeigler R. S., Leung H., Nelson R .J. Population structure of Pyricularia grisea at two screening sites in the Philippines // Phytopathology. 1995. Vol. 85. № 9. P. 1011-20.

81. Chinn S.H.F., Tinline R.D. Spore germinability in soil as an inherent character of Cochliobolus sativus // Phytopathology, 1963, 53, 1109-1112.

82. Christensen 1.1. Univ. Minn, agric. exp. Sta Tech. Bull., 37, 1926. P.

83. Correll J.C., Puhalla J.E., Schneider R.W. Vegetative compatibility groups among nonpathogenic root-colonizing strains of Fusarium oxysporum // Can. J. Bot., 1986, 64, 2358-2361.

84. Daboussi M. J. Fungal transposable elements: generators of diversity and genetic tools // J. Genet. 1996. Vol. 75. P. 325-339.

85. Daboussi M. J. Fungal transposable elements and genome evolution // Genetica. 1997. Vol.100. P. 253-260.

86. Dastur J. F. Notes on some fungi isolated from 'black point' affected wheat kernels in the central provinces. Indian J. Agr. Sci. 12: 731 742. 1942.

87. Demoulin V. The origin of ascomycetes and basidiomycetes the case for a red algal ancestry // The Bot. Rev. 1974. Vol. 40. № 3 P. 315 346.

88. Elliot С. K., Maxwell D. P. Evaluation of isozymes for the identification of isolates of Phytophthora megasperma//Phytopathol. 1984. V. 74., p. 866.

89. Ellingboe A.H. Segregation of avirulence on three rice cultivars in 16 crosses of Magnaporthe grisea// Phytopathology, 1992, 82, 597-601.

90. El-Nashaar H. M., Stack R. W. Effect of long-term continuous cropping of spring wheat on aggressiveness of Cochliobolus sativus // Can. J. Plant Sci. 1989. Vol. 69. P. 395-400.

91. Esser K., Blaich R. Heterogenic incompatibility in plants and animals. Adv. Genet. 1973. 17. 107-152.

92. Faris M. A., Sabo P. E. Intraspecific variation in gel electrophoresis patterns of soluble mycelial proteins of Phytophthora megasperma isolates from alfalfa // Canad. J. Bot. 1986. V. 64, pp. 262 265.

93. Faris M. A., Sabo F. E., Barr D. J. S., Lin C. S. The systematics of Phytophthora soja and P. megasperma // Canad. J. Bot. 1989. V. 67., pp. 1442 -1447.

94. Farman M.L. (2001) Pyricularia grisea isolates causing gray leaf spot on Perennial ryegrass (Lolium perenne) in the United States: relationship to P. grisea isolates from other host plants. Phytopathology 92: 245-254.

95. Fetch T.G., Jr., Steffenson B.J. Identification of Cochliobolus sativus expressing differential virulence on two-row barley genotypes from North Dakota // Can. J. Plant Pathol. 1994. Vol. 16. P. 202-206.

96. Flor H. H. Inheritance to reaction of rust in flax. J. Agric. Res, 1947, v. 74., N9-10, pp. 241-262.

97. Flor H.H. Host-parasite interection in flax- rust- its genetics and ohter implications // Phytopathol. 1955. Vol. 45. № 12. P. 680-685.

98. Flor H. H. The complementary genis systems in flax and flax rust. Advances in Genetics. 1956. 8. 29-54.

99. Forster H., Kinscherf T.G., Leong S.A., Maxwell D.P. Restriction fragment length polymorphisms of the mitochondrial DNA of Phytophthora megasperma isolated from soybean, alfalfa, and fruit trees // Can. J. Bot., 1989, 67, 529-537.

100. Gayad S. K. (1961) Production of symptoms of barley leaf spot disease by cultural filtrates of Helminthosporium sativum. Nature, 191, 725 726.

101. Ghazvini H., Tekauz A. Population Structure of Bipolaris sorokiniana in Western Canada: A new virulent pathotype of Bipolaris sorokiniana indentified in Western Canada, 2004.

102. Giddings N. J., Berg A. A comparison of the late blight of tomato and potato. A preliminary report // Phytopathol. 1919. V. 9., p. 209 210.

103. Govrin E. M. and Levine A. (2000) The hypersensitive response facilitates plant infection by the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea. Curr. Biol. 10, 751 -757.

104. Graham J.H., Braverman S.W. Helminthosporium dictyoides and related species on forage grasses // Phytopathology, 1960, 50, 691-695.

105. Hansen E. M., Brasier С. M., Shaw D. S., Hamm P. B. The taxonomic structure Phytophthora megasperma: evidence for emerging biologocal species groups. Transact. British. Mycol. Soc. 1986. 87. 557 573.

106. Hansen E.M. Speciation in Phytophthora: evidence from the Phytophthora megasperma complex // Evolutionary biology of the fungi. Eds. by A.D.M. Rayner, C.B. Brasier, D. Moore, Cambridge Univ. press, Cambridge, 1987, 325337.

107. Hedrick P. W., Ginevan M. E., Ewing E. P. Genetic polymorphism in heterogenous enviroment. Ann. Rev. Ecol. Systemat. 1976. 7. p. 1 -32.

108. Hrushovetz S.B. Cytological studies of ascus development in Cochliobolus sativus // Can. J. Bot. 1956. Vol. 34. P. 641-651.

109. Hosford R. M., Jr., Solangi G.R.M., Kiesling R.L. Inheritance in Cochliobolus sativus // Phytopathology. 1975. Vol. 65. P. 699-703.

110. Irvin J. A. G., Miller S. A., Maxwell D. P. Alfalfa seedling resistanse to Phytophtora megasperma. Phytopathol., 1979., vol. 69, № 10, p. 1051 1055.

111. Isaac S. 1992. Fungal Plant Interactions. Chapman and Hall, London.

112. Jacobson D.J., Gordon T.R. Fusarium oxysporum f. sp. melonis: a case study of diversity within a forma specialis // Phytopathology, 1991, 81, 1064-1067.

113. Jones. M. J., Dunkle L. D. Analysis of Cochliobolus carbonum races by PCR amplification with arbitrary and one-specific primers // Phytopathology. 1993. Vol. 83. P.366-370.

114. Jorgensen J. Heat pre-treatment of barleu seeds in testing for inoculum of Perenophora graminea and P. teres by freezing blotter method // Seed. Sci. Technol. 1982. v. 10, № l.P. 155-160.

115. Judelson H. S., Randall T. A. Families of repeated DNA in the oomycete Phytophthora infestans and their distribution within the genus // Genome. 1998. Vol. 41. P. 605-615.

116. Kline D. M. and Nelson R. R. Pathogenecity of isolates of Cochliobolus sativus from cultivated and wild gramenious hosts from the western hemisphere to species of Gramineae. Plant. Dis. Reptr 47 (1963), 890 895.

117. Kline D.M., Nelson R.R. Variation in mating capacities among 103 isolates of Cochliobolus sativus // Phytopathology, 1968, 58, 1059 (abstract)

118. Kline D.M., Nelson R.R. The inheritance of factors in Cochliobolus sativus conditioning lesion induction on gramineous hosts // Phytopathology.

119. Kachlicki P. (1995) Metabolites of Helminthosporia. In: Helminthosporia -Metabolites, Biology, Plant Diseases: Bipolaris, Drechslera, Exerohilum (Chelkovvski J., ed.). Poznan, Poland: Institute of Plant Genetics, Polish Academy of Science, P. 1-26.

120. Kistlcr H.C., Miao V.P.W. New modes of genetic change in filamentous fungi //Ann. Rev. Phytopathol. 1992. Vol. 30. P. 131-152.

121. Kumar J., Huckelhoven R., Beckhove, U., Nagarajan S. and Kogel К. H. (2001) A compromised Mlo pathway affects the response of barley to the necrotrophic fungus Bipolaris sorokiniana (teleomorph: Cochliobolus sativus). Phytopathology, 91, 127-133.

122. Kurppa, A. 1984. Bipolaris sorokiniana on barley seed in Finland. J. Agric. Sci. Finl. 56: 175-182.

123. Kurppa A. 1985. Reactions of spring barley cultivars grown in Finland to soil-borne infection by Bipolaris sorokiniana and to its toxic metabolites. J. Agric. Sci. Finl. 57: 85-96.

124. Lapis D. B. Chemical control of wheat diseasis in the Philippines // Wheat for more tropical environments. Proc. Int. sympos. Sept. 24-28, 1984. Mexico, D. F. CIMMYT. 1985. P. 152-153.

125. Leonard K. J., Leath S. Genetic diversity in field populations of Cochliobolus carbonum on corn in North Carolina. Phytopathol. 1990. 80, p. 1154 -1159.

126. Levine M. N., Stakman E. C. Biologic forms of Puccinia graminis on varieties of Avena spp. Washington, 1923. / Stakman E. C. AND Sensen L. Infection experiments with timothyrust.

127. Liljeroth E., Jansson H-B., Schafer W. Transformation of Bipolaris sorokiniana with the GUS gene and use for studying fungal colonization of barley roots//Phytopathology, 1993,83, 1484-1489.

128. Link H. F. Cryptogamia Hyphomycetes // Caroli a Lin. Plantarum, ed. 4 // 1824. V. 6, № 1.Р. 1-162.

129. Ludvvig R.A., Clark R.V., Julien J.B., Robinson D.B. Studies on the seedling disease of barley caused by Helminthosporium sativum P.K. & B. //Can. J. Bot., 1956, 34, 653-673.

130. Ludwig R. A. Toxin production by Helminthosporium sativum P. К. & B. and its significance in disease development. Can. J. 1957. Bot. 35, 291 303.

131. Luttrell B. S. Taxonomy of the pyrenomycetes. Missouri Univ. Studies, 24: 1-12. 1951.

132. Luttrell E. S. Helminthosporium nodulosum and related species. // Phytopathol. Baltimore M. 1957, vol 47, № 9, pp. 540 548.

133. Luttrell E. S. Taxonomic criteria in Helminthosporium // Mycologia. 1963. V. 55. № 5. P. 643-674.

134. Meehan F. L., Murphy H. S. A new Helminthosporium blight of oats // Sciense. 1946. V. 104. P. 413-414.

135. Mironenko N. V., S. A. Bulat. Genetic structure of Cochliobolus sativus (,Bipolaris sorokiniana) populations isolated from different hosts as revealed by

136. UP-PCR (RAPD-likc) technique // J. Russian Phytopathol. Society.2001. Vol. 2. Part l.P.25-30.

137. Misra A. K. Variability, physiologic specialization and genetics of pathogenecity in graminicolous Helminthosporia affecting cereal crops // Ind. Phytopathol. 1979. V. 32, № 1. P 1-22.

138. Nakajima H., Isomi K., Hamasaki T. and Ichinoe M. Sorokinianin: a novel phytotoxin produced by the phytopathogenic fungus Bipolaris sorokiniana. 1994. Tetrahedron Lett. 35, 9597 9600.

139. Nelson R.R. Genetics of Cochliobolus heterostrophus. Genet, factors inhibiting ascus formation. // Mycologia, Lancaster, 1959, vol. 51, № 2, pp. 132 -137.

140. Nelson R.R. A correlation of interspecific fertility and conidial morphology in species of Helminthosporium exhibiting bipolar germination // Mycologia. 1960 a, Vol. 52. P. 753-761.

141. Nelson R.R. Evolution of sexuality and pathogenicity. I. Interspecific crosses in the genus Helminthosporium II Phytopathology, 1960 b, 50, 375-77.

142. Nelson R.R. Cochliobolus victoriae, the perfect stage of Helminthosporium victoriae И Phytopathology. 1960 с. V. 50, № 10. P 774.

143. Nelson R.R. Evidence of gene pools for pathogenicity in species of Helminthosporium//Phytopathology, 1961a, 51, 736-737.

144. Nelson R.R. Evolution of sexuality and pathogenicity. II. A comparison of the pattern of sexuality in Cochliobolus victoriae and related species // Phytopathology, 19616, 51, 4, 222-223.

145. Nelson R.R., Kline D.M. Intraspecific variation in pathogenicity in the genus Helminthosporium to gramineous species // Phytopathology, 1962, 52, 1045-49.

146. Nelson R.R., Kline D.M. Gene systems for pathogenicity and pathogenic potentials. I. Interspecific hybrids of Cochliobolus carbonum x Cochliobolus victoriae//Phytopathology, 1963,53, 101-105.

147. Nelson R.R. The perfect stage of Helminthosporium cynodontis // Mycologia, 1964, 56, 64-69.

148. Nelson R. R., MacKenzie D. R., Scheifele G. L. Interactions of genes fo pathogenecity and virulence in Trichometasphaeria turtica with different numbers of genes fo vertical resistance in Zea mays. Phytopathol., 1970. 60. P. 1250 1254.

149. Nelson R.R., Tung G. Cross-protection by race О against race T of Helminthosporium maydis // Plant Disease Reporter, 1973, 57, 11, 971-3.

150. Nelson R. R. Genetics of horisontal resistance. Ann. Rev. Phytopathol., 1987. 16. P. 359-378.

151. Padmanabhan S. Y. Fungal diseases of rice in India. Ind. Council Agric. Res. New Delhi: 1977. 66 p.

152. Parleviet J. E, Zadoks J. C. 1977 The integrated concept of disease resistance; a new view including horisontal and vertical resistanse in plants. Euphytica26: 5-21.

153. Piening L. J. 1973. Differential yield response of ten barley cultivars to common root rot. Can. J. PI. Sci. 53: 763-764.

154. Pontecorvo G. 1956. The parasexual cycle in fungi. Ann. Rev. Microbiol. 10. 393 -400.

155. Prakash O., Misra A. P. Additional hosts for Helminthosporium victoriae // Ind. Phytopathol. 1976. V. 29, № 2. P. 205-207.

156. Price P. W. General concept on the evolutionare biologu of parasites. -Evolution, 1977, vol. 31, №2, p. 405-420. etal., 1986.

157. Pringle R.B. Comparative biochemistry of the phytopathogenic fungus Helminthosporium. XVI. The production of victoxinine by H. sativum and H. victoriae // Can. J. Biochem. 1976. Vol. 54. P. 783-787.

158. Raemaekers R. Breeding wheats with resistance to Helminthosporium sativum in Zambia // Wheats for more tropical environments. Proc. Int. sympos. Sept. 24-28, 1984. Mexico, D. F. CIMMYT. 1985. P. 145-148.

159. Raemaekers R.H. Helminthosporium sativum: disease complex on wheat and sources of resistance in Zambia // In: Wheat production constraints in tropical environments (Klatt A.R., et al.), Mexico, D.F., Mexico: CIMMYT. 1988. P. 175185.

160. Robinson R, A. Disease resistance terminology. Review. Of applied mycology. 1969, vol. 48, № 11-12, pp. 593 606.

161. Savile D. В. O., Urban Z. Evolution and ecology of Puccinia graminis. -Preslia, 1982, vol. 54, № 2, pp. 97 104. 1982

162. Scheffer R. P., 1983. Toxins as chemical determinants of plant disease. In Toxin and Plant Pathogenesis. (J. M. Daly and B. J. Deverall, Eds.), pp. 1-38. Academic Press, Sydney.

163. Scheffer R.P. Role of toxins in evolution and ecology of plant pathogenic fungi // Experientia. 1991. Vol. 47. P. 804-811.

164. Singh D. V. Joshi L. M., Srivastava K. D. Foliar blights and spots of wheat in India // Ind. J. Gen. Plant Breeding. 1986. V. 46 (Suppl.). P. 217-245.

165. Shoemaker R.A. Biology, cytology, and taxonomy of Cochliobolus sativus // Can. J. Bot. 1955. Vol. 33. P. 562-576.

166. Shoemaker R.A. Nomenclature of Drechslera and Bipolaris, grass parasites segregated from "Helminthosporium" // Can. J. Bot., 1959, 37, 879-887.

167. Shaner G. Effect of environment on fungal leaf blights of small grains // Ann. Rev. Phytopathol. 1981. V. 19. P. 273-296.

168. Shaner G., Stromberg E. L., Lacy G., Barker K. R., and Pirone T. P. 1992 Nomenclature and concepts of pathogenecity and virulence. Annu. Rev. Phytopathol. 30:47-66.

169. Stack R. W. 1982. Yield losses in spring barley due to common root rot in eastern North Dakota. Phytopathology 72: 1139-1140.

170. Strobel G. A. 1982. Phytotoxins. Ann. Rev. Biochem. 51: 309-332.

171. Subramanian С. V. Spore types in the classification of Hiphomycetes. -Vycopathol. Et mycol. Appl., 1965,vol. 26, № 4, 373 p.

172. Sivanesan A. and Holliday X. С. M. I. Descriptions of Pathogenic Fungi and Bacteria Sheet-No. 701. Kew: CAB-International Mycological Institute. 1981.

173. Tinline R.D. Studies on the perfect stage of Helminthosporium sativum // Can. J. Bot., 1951, 29, 5, 467-478.

174. Tinline R.D., Stauffer J.F., Dickson J.G. Cochliobolus sativus III. Effect of ultraviolet radiation // Can. J. Bot. 1960. Vol. 38. P. 275-281.

175. Tinline R.D., Dickson J.G. Cochliobolus sativus. I. Perithecial development and the inheritance of spore color and mating type // Mycologia. 1958. Vol. 50. P. 697-706.

176. Turgeon B.G., Sharon A., Wirsel S., Yamaguchi K., Christiansen S.K., Yoder O.C. Structure and function of mating type genes in Cochliobolus spp. and asexual fungi //Can. J. Bot. 1995. Vol. 73 (Suppl.l). P. S778-783.

177. Turner W. В. and Aldridge D. C. Fungal metabolites. II. London: Academic Press. 1983.

178. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Pathotypes of Cochliobolus sativus on barley in North Dakota//Plant Disease. 1997a. Vol. 81. P. 1275-78.

179. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Genetics of virulence in Cochliobolus sativus and resistance in barley // Phytopathology. 1997b. Vol. 87. P. 1140-43.

180. Vanderplank J. E. 1963. Plant diseases: Epidemics and Control. Academic Press. New York.

181. Vanderplank J. E. 1968 Disease resistance in Plants. Academic Press. New York.

182. Watson y., Luig N. H. The ecology and genetics of host-pathogen relationship in wheat rusts in Australia. Prec. 3-rd Internal. Wheat Genet. Sympos. Canberra, 1968. P. 43.

183. Wilcoxson R.D., Rasmusson D.R., Miles M.R. Development of barley resistant to spot blotch and genetics of resistance // Plant Dis. 1990. Vol. 74. P. 207-210.

184. Wisniewska H., Wakulinski W. and Chelkovski J. (1998) Susceptibility of barleys to Bipolaris sorokiniana seedling blight determined by disease scoring and electrolyte leakage. J. Phytopathol. 146, P. 563 566.

185. Yadov B. S. Behaviour of Cochliobolus sativus during its infection of barley and wheat leaves//Australian journal of Botany. 1981.-v. 29, JST« 1 - P. 53 58.

186. Yoder O.C., Valent В., Chumley F. Genetic nomenclature and practice for plant pathogenic fungi // Phytopathology. 1986. Vol. 76. P. 383-385.

187. Ullstrup A. J. The impact of the sothern corn leaf blight epidemics of 1970 -1971. Ann. Rev. Phytopathol. 1972. 10. P. 37-50.

188. Zillinsky F. G. Common diseases of small grain cereals. A guide to identification. CIMMYT, Mexico, 1983. 141 p.

189. Zhong S., Steffenson B. J. Identification and characterization of DNA markers associated with a locus conferring virulence on barley in the plant pathogenic fungus Cochliobolus sativus // Theor. Appl. Genet. 2002. Vol. 104. P. 1049-1054.

190. Zhong S., Steffenson B. J., Martinez J. P., Ciuffetti L. M. A Molecular genetic map and electrophoretic karyotype of the plant pathogenic fungus Cochliobolus sativus // Mol. Plant-Microbe Iinter. 2002. Vol. 15. №5. P. 481-492.

191. Zolan M.E. Chromosome-length polymorphism in fungi // Microbiol. Rev. 1995. Vol. 59. P. 686-698.

Информация о работе

Сердюк, Алевтина Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 06.01.11

Диссертация

Физиологическая специализация возбудителя темно-бурой пятнистости злаков Cochliobolus sativus - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы