Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции функций дыхания и кровообращения

Куприянов, Сергей Владиленович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции функций дыхания и кровообращения
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции функций дыхания и кровообращения"

□Q3473252

На правах рукописи

КУПРИЯНОВ СЕРГЕИ ВЛАДИЛЕНОВИЧ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ СОСУДИСТЫХ РЕФЛЕКСОГЕННЫХ ЗОН В ИНТЕГРАТИВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ДЫХАНИЯ И КРОВООБРАЩЕНИЯ

03.00.13 - Физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук

i 8Í;:O:I ¿000

Казань-2009

003473252

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова»

Научный консультант:

Доктор медицинских наук, профессор, академик РАМН

Агаджанян Николай Александрович

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, профессор, член-корреспондент РАМН

Зефиров Андрей Львович

доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Астраханская государственная медицинская академия»

Защита диссертации состоится 26 июня 2009 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 208.034.01 при ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу: 420012, г. Казань, ул. Бутлерова, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Казанский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию» по адресу: 420012, г. Казань, ул. Бутлерова, 49.

Автореферат разослан «13» ф 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного------

Ситдиков Фарит Габдулхакович

доктор медицинских наук, профессор

Сапожников Сергей Павлович

доктор медицинских наук, профессор

Залялютдинова Л.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Физиология кровообращения и дыхания имеет немало нерешенных проблем. Все еще остаются неясными механизмы одновременной сочетанной регуляции гемодинамики и внешнего дыхания, а также роль в этих процессах сосудистых рефлексогенных зон. Решение этих вопросов позволит более полно представить механизмы поддержания гомеостаза газообмена в тканях и их кислотно-основного состояния (КОС), а также будет способствовать разработке новых методов коррекции нарушений этих процессов.

Общепризнано, что интенсивность метаболизма в тканях во многом зависит от взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Изменение их активности способно влиять на оксигенацию и кислотность крови. По сути, две различные анатомические системы функционируют для достижения общего результата -поддержания постоянства газообмена и КОС на уровне тканей. В современной физиологии широкое распространение получает понятие «кардиореспираторной системы» (В.В. Розенблат с соавт., 1985; H.A. Агаджанян, В.В. Гневушев,

A.Ю.Катков, 1987; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990; Н.В.Борисова, 2007;

B.Г. Двоеносов, 2007; А.И. Елфимов с соавт., 2007, и др.). Изучению функционального взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем посвящено множество других, в том числе и более ранних, работ отечественных и зарубежных авторов (П.К. Анохин, 1948; Г.П. Конрада, 1973; В.Л.Карпман с соавт., 1978; E.W. Taylor et al., 1999; К.В. Судаков, 2000; R.C. Fitzerald, 2000, и др.).

Под кардиореспираторной системой (КРС) понимают реализующееся на общем уровне функциональное взаимодействие сердечно-сосудистой и дыхательной систем, являющееся одним из способов адаптации тканей к нагрузкам. Учитывая, что все ткани постоянно испытывают нагрузки, КРС следует отнести к постоянно существующим частным функциональным системам (Ю.С. Ванюшин, Ф.Г. Ситди-ков, 2003). Характеризуя актуальность исследований данной проблемы, H.A. Агад-анян с соавт. (1995) указывают, что КРС, в частпости, является «...универсальным индикатором функциональных резервов и адаптивных функций организма...» Однако, несмотря на обширный материал по этой проблеме, остается много нерешенных вопросов. Так, в статье «Взаимосвязь между показателями гемодинамики дыхания у человека» И.Г. Герасимов с соавт. (2003) пишут, что объединяющий фактор формирования и регуляции КРС на сегодня остается неизвестным.

Срочное адекватное перераспределение крови в организме обеспечивается, в астности, непрерывной работой сосудистых рефлексогенных зон (СРЗ). СРЗ реа-ируют на отклонения давления и состава крови от нормы, включая механизмы абилизации жизненно важных функций: дыхания и кровообращения. Тем самым одерживается оптимальная интенсивность доставки 02 тканям организма и уда-ение из них метаболитов. Нарушения функции СРЗ способствуют развитию ги-ер- и гипотензии, органных расстройств кровообращения и тканевого газообмена " Л. Алмазов с соавт., 1983; A.B. Вальдман с соавт., 1988; H.H. Алипов с соавт., 007, и др.). Пристальное внимание изучению хеморецепторов каротидного синуса делялось в работах В.В. Закусова (1938), К. Гейманса и Д. Кордье (1940), а также .В. Аничкова и МЛ. Беленького (1962, 1968). СРЗ формируют как собственные ефлексы на сердечно-сосудистую систему (И.Ф. Цион, К. Людвиг, 1866; Е.А. Мо-сеев, 1926; Н.Е. Hering, 1927; Н. Schwieg, 1935; В.В. Парин, А.П. Полосухин,

В.Н. Черниговский, 1937; Н. Rau et al., 1993; Fu Qi et al., 2006; A. Pawelczyk James 2006, и др.), так и сопряженные - на другие системы организма. Обстоятельно описание сопряженных рефлексов системы дыхания, порождаемых хемо- и реже барорецепторами СРЗ, приводится в монографиях М.В. Сергиевского с соавт (1975), И.С. Бреслава и В.Д. Глебовского (1981).

Исследование баро- и хеморецепторов СРЗ велось, в основном, либо с изучени ем их роли в регуляции только кровообращения, либо отдельно внешнего дыхания Мало работ по выявлению влияний с барорецепторов СРЗ одновременно на дыха ние и кровообращение (Сициллиано, 1900; Е.А. Моисеев, 1927; К. Гейманс Д. Кордье, 1940; B.C. Куприянов, 1958; В.М. Хаютин, 1964). В доступной литера туре не удалось обнаружить данных о роли баро- и хеморецепторов зоны позво ночных артерий (ЗПА) в формировании сочетанных реакций внешнего дыхания системного артериального давления (САД). Также отсутствуют сведения о значе нии афферентации от различных СРЗ в формировании и регуляции кардиореспира торного взаимодействия.

Косвенные данные о значении барорецептивной активности позвоночных арте рий в регуляции кровяного давления можно найти в клинических работах нейрохи рургов по описанию случаев нарушения церебральной гемодинамики, невропато логов - при наблюдении за пациентами с шейным остеохондрозом, оториноларин гологов - при кохлео-вестибулярных расстройствах, акушеров - при родовспомо жении (JI.K. Кузьменко, 1938; Н. Krayenbuhe, Yasargil, 1957; Я.Ю. Попелянский 1959; Н.В. Верещагин, 1975, 1980, и др.). Г.А. Мямлина (1953) гистологически методами выявила в позвоночных артериях скопления нервных окончаний, анало гичных барорецепторам синокаротидной зоны. В острых опытах на животных сни жение давления в не изолированных позвоночных артериях не изменяло САД (Si cilliano, 1900; К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; С. Dickinson, 1963; В.A. Boldwin F.R. Bell, 1963; В.М. Хаютин, 1964). Однако М. Schneider, D. Schneider (1934), W Mitchell et al. (1966), Nagashima et al. (1970) при тех же вмешательствах отмечал некоторое снижение САД. Нагнетание крови (повышение давления) в гемодинами чески не изолированную позвоночную артерию (S. Condoreli, М. Bartollo, 1961) при ее гемодинамической изоляции (Э.И. Богданова, 1979) вызывало снижени САД. B.C. Куприянов и Ю.Г. Александров (1977) наблюдали на кошках при зажа тии позвоночной артерии в начальном ее отделе повышение, а при зажатии в ко нечном отделе - снижение САД. Мы не встретили работ с одновременной ре гистрацией внешнего дыхания, САД и тонуса магистральных вен различных сосу дистых бассейнов. Также отсутствуют сведения о регуляторной роли хеморецепто ров ЗПА. Подчеркнем, что кроме указанных работ нашей лаборатории и несколь ких наблюдений Э.И. Богданова на собаках (по изучению влияния барорецепторо на артериальное давление) в научной литературе не приводятся данные исследова ний, проведенных на позвоночных артериях в условиях их гемодинамической (гу моральной) изоляции. При отсутствии такой изоляции результаты изучения рецеп тивной активности СРЗ трудно признать физиологически абсолютно чистыми.

Изучение роли баро- и хеморецепторов СРЗ в формировании и регуляц] кардиореспираторного взаимодействия представляет интерес не только для теоре тической физиологии и патофизиологии, но и для различных областей клини ческой медицины, так как затрагивает проблемы терапии гипер- и гипотензий

позволяет создать новые методики оценки и коррекции как ряда системных патологических состояний, так и нарушений в различных органах и тканях организма.

Цели и задачи исследования. Целью исследования явилось изучение значения сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать в условиях повышения и снижения давления в гемодина-мически изолированной зоне позвоночных артерий формирование рефлекторных влияний на тонус крупных вен скелетных мышц и внутренних органов.

Провести сравнительный анализ направленности рефлексов на тонус резист-ивных (уровень системного артериального давления) и емкостных сосудов (их перфузия при р - const., равном 10 - 15 мм рт. ст.), одновременно реализуемых в ответ на повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий. Обосновать целесообразность барорефлексов с зоны позвоночных артерий на резистивное и емкостное русло.

2. На основании экспериментального моделирования системных алкалоза и ацидоза изучить сочетанные собственные и сопряженные хеморефлексы на внешнее дыхание и артериальное давление, возникающие при активации зоны позвоночных артерий и каротидного синуса растворами молочной кислоты, трисамина (тригидроксиаминометана) и венозной кровью.

3. Введением озонированного физиологического раствора (400 - 1600 мкг/л) в зоны позвоночных и сонных артерий выявить существование рефлекторного компонента терапевтического эффекта ипфузиошюй озонотерагаш, используемой при лечении пшертензий в большом круге кровообращения.

4. Используя сравнительный анализ хеморефлексов, выявить значение ионов водорода, гидрокарбонатных анионов и/или С02 как факторов, обуславливающих реализацию зонами позвоночных и сонных артерий своей хеморегуляторной активности.

5. Провести корреляционный анализ описанных собственных (на систему кровообращения) и сопряженных (на дыхание) хеморефлексов, определить доминирование в пределах этих кардиореспираторных реакций дыхательной или сердечнососудистой составляющей. На основании корреляционного анализа, а также расчета коэффициента Хильдебранта выявить значение баро- и хемоафферентации от сосудистых рефлексогепных зон позвоночных артерий и каротидного синуса как одного из факторов формирования и регуляции кардиореспираторного взаимодействия. Выявить физиологическую целесообразность баро- и хеморефлексов, реализуемых с зон позвоночных и сонных артерий.

Научная новизна полученных результатов. Получены новые данные о том, что баро- и хемоафферентация от различных СРЗ является одним из значимых факторов формирования и регуляции деятельности КРС. Такое системообразующее значение имеет деятельность как ранее уже известной синокаротидной зоны, так и впервые описанной в нашей лаборатории ЗПА. Впервые изучена роль барорецепто-ров ЗПА в регуляции тонической активности периферических, а также органных емкостных сосудов. Впервые выявлена роль барорецепторов ЗПА в одновременной сочетанной регуляции САД и тонуса венозных сосудов. Исследование данных рефлексов подтверждает, что крупные вены способны активно, самостоятельно (вне зависимости от реакций артерий) изменять свои емкостные свойства. Изучена це-

лесообразность одновременных функционально однонаправленных реакций рези стивного и емкостного бассейнов, которые направлены на сохранение гомеостаз тканевого газообмена. Впервые выявлено значение хеморецептивной активностг ЗПА в одновременной сочеташюй регуляции активности сердца, уровня САД \ внешнего дыхания. Впервые доказано, что по своим баро- и хеморефлексам зонь позвоночных артерий и каротидного синуса являются синергистами и функцио налькыми аналогами. Впервые посредством сравнительного анализа (качественно го и количественного) изучен комплексный характер кардиореспираторных реак ций, возникающих при перфузии гемодинамически изолированных СРЗ каротид ного синуса и позвоночных артерий щелочными, кислыми растворами, а также ос новным буфером - трисамином (три-аминометаном). Впервые раскрывается реф лекторный компонент изменения общего кровяного давления и внешнего дыхан при широко используемом в клинике методе инфузионной озонотерапии. Впервы демонстрируется дозозависимость в осуществлении рефлекторных влияний инфу зий озонированных растворов. Создана методика количественной оценки измене ния активности внешнего дыхания, регистрируемого в остром эксперименте трахе остомическим способом. Впервые показано, что в условиях умеренной нагрузи кардиореспираторные реакции осуществляются преимущественно по дыхательно му типу. В механизме такого доминирования респираторной составляющей на кардиальной и васкулярной важное значение имеет афферентация от баро- и хемо рецепторов СРЗ позвоночных и сонных артерий.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов. Полу чены новые данные о роли хемо- и барорецепторов ЗПА в сочеташюй рефлектор ной регуляции дыхания и САД, тонуса вен периферических и внутренних органов Обобщение результатов собственных исследований с данными других авторов, по лученными в нашей лаборатории ранее, а также современных отечественных и за рубежных работ по изучению кардиореспираторного взаимодействия позволил выявить (не описанную в настоящее время) роль СРЗ позвоночных артерий в фор мировании функционально-системных реакций дыхательного и сердечно-сосуди стого центров. Эти сведения представляют интерес для физиологии и пато физиологии. Данные работы актуальны для невропатологов, оториноларингологов вертебрологов, акушеров-гинекологов, терапевтов широкого профиля. Приведен ные в работе сведения необходимо учитывать при изучении, диагностике и ле чении дисфункций общего и церебрального кровообращения. Показана патогене тическая роль баро- и хеморефлексов с ЗПА в этиологии и патогенезе синдром позвоночной артерии, некоторых кохлео-вестибулярных расстройств. Для тераган общих заболеваний значимость имеют результаты, демонстрирующие ранее нею вестный рефлекторный механизм гипотензивного эффекта инфузионной озоноте рапии. Доказано повреждающее влияние передозировки озона на рецепгорны структуры сосудистых рефлексогенных зон и возможность перехода рефлексов формируемых в этих условиях, в новое патогенетическое качество. Вскрытые настоящей работе рефлекторные механизмы, обеспечивающие доминирование пределах кардиореспираторной системы дыхательного компонента, позволяют раз работать новые клинически значимые методики диагностики развития состоянщ ацидоза и алкалоза. Данные настоящей работы доказывают необходимость боле пристального внимания к разработке физиотерапевтических режимов дыхания

направленных, например, на профилактику и лечение гипер- и гипотензивных состояний. Эти данные актуальны для врачебного контроля в спорте, способствуют созданию новых методов интенсификации тренировочного процесса.

Внедрение результатов исследований в практику. На основе теоретических положений диссертационного исследования разработаны методики экспресс-диагностики развития у человека состояшш алкалоза и ацидоза, которые внедрены в практику ряда МУЗ г. Чебоксары и г. Новочебоксарска. Разработанные рационализаторские предложения (№1004 от 16.09.99, №1005 от 16.09.99, №1006 от 16.09.99, №1011 от 10.10.2000, №1012 от 10.10.2000, №1138 от 31.03.2008) используются при проведении экспериментов на животных в Чувашском государственном университете, Чувашском государственном педагогическом университете и Чувашской сельскохозяйственной академии. По результатам данной работы изданы методические указания и учебные пособия («Поддержание КОС организма животных и человека при алкалозах», «Врачебный контроль в спорте. Фармакотерапия, механизмы регуляции функциональных систем», «Понятие о функциональных системах организма», «Анатомия и физиология, методы функциональных исследований слухового и вестибулярного анализаторов»), тексты лекций («Функциональная система поддержания КОС организма при ацидозах») которые используются в учебном процессе на кафедрах патофизиологии РУДН, нормальной физиологии, патологической физиологии, а также ряда других кафедр и курсов Чувашского государственного университета и Чувашского государственного педагогического университета, о чем свидетельствуют соответствующие акты о внедрении.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий вызывает рефлекторные реакции изменения тонуса венозных сосудов периферических и внутренних органов, уровня системного артериального давления и интенсивности внешнего дыхания. Крупные венозные сосуды способны активно изменять свой тонус, реализуя барорефлексы с зоны позвоночных артерий. Эти реакции резистив-ного и емкостного русла оказываются функционально однонаправленными.

2. В позвоночных артериях находится самостоятельная хеморецептивная сосудистая рефлексогенная зона - функциональный синергист зоны каротидного синуса. При сдаете кислотности крови в зоне позвоночных артерий формируются рефлексы на сердечно-сосудистую и дыхательную системы, которые оказываются качественно аналогичными соответствующим рефлекторным реакциям с синокаро-тидной зоны.

3. Хемо- и бароафферентация от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий является фактором формирования и регуляции функционально системного кардиореспираторного взаимодействия. Под влиянием подобной аффе-рентации возникают одновременные, совместные хемо- и/или барорефлексы на гемодинамику и респирацию, направленные на компенсацию исходного сдвига рН крови или кровяного давления.

4. При физиологической (не чрезмерной) активации баро- и хеморецепторов рефлексогенных зон сосудов высокого давления формируется тип кардиореспираторного ответа с доминированием дыхательного компонента.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проделан весь необходимый объем работ: постановка целей и задач, разработка методик экспериментов (офор-

млено 6 рационализаторских предложений), разделение на логические этапы и про ведение исследований, статистический анализ их результатов. Определен алгоритм исследования, предполагающий интегральную оценку комплексных реакций дыха тельной и сердечно-сосудистой систем на различные баро- и хемораздражения со судистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий. Проведен анал научной литературы, собрана и структурирована информация по проблеме иссле дования. Для решения поставленных задач диссертантом лично организовано ла бораторное оборудование, самостоятельно и в полном объеме проведено 14 серю научных экспериментов, включавших 925 наблюдений на 229 животных. Все при веденные в работе новые данные получены диссертантом лично.

Апробация работы. Результаты исследований представлены или доложены н Конференции «Физиология вегетативной нервной системы» (Куйбышев, 1988); VI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптацию (Москва, 1994); III International Symposium on Hypoxia (Berlin, GFR, 1994); II Сьез де физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995); XII Internationa Medical Congress (Istanbul, Turkey, 1996); III Съезде физиологов Сибири и Далънег Востока (Новосибирск, 1997); XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998); Научно-практической конференции оториноларингологов Чувашской Рес публики (Чебоксары, 1999); Научно-практической конференции «Традиционные i нетрадиционные методы лечения в клинике внутренних болезней» (Чебоксары, 2000); Юбилейной конференции Диагностического цешра г. Чебоксары (Че боксары, 2000); Международной конференции «Механизмы функционироваш висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); XVIII Съезде физиологическог общества физиологов России (Казань, Москва, 2002); World Clinical and Immuno pathological Congress (Singapore, Australia, 2002); III Международной конференцш «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2002); IV Сибирском съезде физио логов (Новосибирск, 2002); XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологи ческие проблемы адаптации» (Москва, 2003); Ш Российской научно-практическоГ конференции «Наука и практика в оториноларингологии» (Москва, 2004); 1 Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); XII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2007); расширенном заседа нии кафедры нормальной физиологии медицинского факультета РУДН (Москва, 2007); заседании Татарстанского отделения Физиологического общества Росси (Казань, 2008); XIII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2008).

Сведения о публикациях. По материалам диссертации опубликовано 51 научная работа, в том числе 8 статей - в ведущих научных рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией, 2 монографии. Общий объем научПых трудов по теме диссертации составляет 23 у.п.л., в том числе авторский вклад - 14,74 у.п.л. С учетом полученных данных изданы 4 методических указания и учебно-методических пособия и 5 текстов лекций.

Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 327 страницах машинописного теста. Состоит из введения, обзора литературы, описания собственных методов исследования, 5 глав с изложением результатов собственных исследований и их обсуждением, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений и списка использованных источников, который содержит 594 ра-

боты, из ifflx 368 отечественных и 226 иностранных авторов. Текст иллюстрирован 24 таблицами, 61 рисунком и графиком.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Предмет и объект исследований. Опыты проводились на 229 взрослых кошках обоего пола массой 1,9 - 4,5 кг под внутривенным уретановым наркозом 1 г/кг массы животного при исходном артериальном давлении 110 - 130 мм рт. ст. У кошек в отличие от собак и кроликов редуцированы анастомозы между позвоночными и затылочными артериями (L.R. Muller, 1924; JI.A. Андреев, 1937; J.P. Whinsant et al., 1956; De la Torre et al., 1959; А.Д. Ноздрачев, 1973, и др.), что способствует гемодинамической изоляции сосудов вертебрального бассейна. Особое внимание уделялось наркотизации животного с целью более полной стандартизации условий эксперимента. Вмешательства проводились во втором (легкий наркоз) и третьем (глубокий) периоде третьей стадии собственно наркоза. Уретановый наркоз в отличие от других видов меньше угнетает рефлекторные реакции дыхания и кровообращения. Он слабо влияет на процессы возбуждения и торможения в центральной нервной системе (М.Д. Машковский, 1993), синаптнческую межнейронную передачу (И. Тасаки, 1957), периферические синапсы и не влияет на передачу возбуждения в вегетативных ганглиях (S.M. Hagiwara, N. Saito, 1959).

Диаметр правой позвоночной артерии в среднем в 1,5-2 раза меньше левой (J.S. Stopford, 1915, 1916; Н. Duret, 1973; Н.В. Верещагин, 1980), кроме того, она имеет меньше анастомозов с корешково-спинальными сосудами. По этим причинам в условиях острого опыта ее гемодинамическая изоляция оказывается предпочтительнее, чем левой.

Методы исследований. Для гемодинамической изоляции (на основе методики В.Н. Черниговского) в устье ПА, расположенном на уровне VI шейного позвонка (А.И. Акаевский, М.И. Лебедев, 1971; А.Д. Ноздрачев, 1973), у ее входа в канал поперечных отростков шейных позвонков ввязывалась приводящая канюля. Меди-альнее от нее перевязывалась плечеголовная, латеральнее - подключичная артерии, щито-шейный и реберно-шейный стволы. Это исключало связь позвоночной артерии с веточками глубокой шейной и передней спинномозговой артериями. В области атлантоокципитального сочленения позвоночника, на уровне II шейного позвонка также проводилась перевязка позвоночной артерии. Лигирование щито-шей-ного ствола, а также позвоночной артерии на уровне II шейного позвонка устраняет связь с анастомозирующими веточками позвоночной артерии на всех ее экстракраниальных уровнях, кроме того, исключается связь экстракраниального отдела позвоночной артерии с коллатералями передней спинальной артерии, берущей начало от интракраниалыюй части позвоночной артерии. Для наложения лигатуры на позвоночную артерию на уровне II шейного позвонка использовалась модифицированная нами игла Дешана (рац. предо. №1012, 10.10.2000). Допустимо, что даже если небольшая часть жидкости через мелкие коллатеральные веточки может медленно проникать за пределы позвоночной артерии при пороговых изменениях давления в ней, то изменение давления в этих областях будет подпороговым, и афферентация с рецепторов ЗПА будет доминировать. Для выключения коллатералей и анастомозов артериол и капилляров корешково-спинальных сосудов шейного утолщения позвоночника дополнительно проводилась их эмболизация 10% взвесью ликоподия

в вазелиновом масле по общепринятой методике, применяемой для выявления рефлекторных реакций (К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; Д.И. Смирнов, 1954; Г.Н. Котова, 1957; C.B. Куприянов, 2007, и др.). Эффективность такой гемодинамической изоляции ранее подтверждена ангиографически (Ю.Г. Александров, 1989). В контрольных опытах для визуальной проверки полноты изоляции в ЗПА нагнеталась тушь.

Схема опыта приводится на рисунке.

4 «-

- • —-Д ,____ г- I тястюгще

¡f —---О I:

Общая принципиальная схема опытов: 1, 2, В - система для перфузии СРЗ позвоночной артерии, изменения и регистрации давления в ней; 3 - специальная лигатура для зажатия артерии (позвоночной или сонной); 4, А - регистрация внешнего дыхания; 5 - улътратермостат; 1,6- система шприц-манометр, сосуд Мариотга; 7 -бедренная вена; 8 - ободочная вена; 9, Д -фото-аудиография объемной скорости перфузии; Б-отметчик времени; 10 - регистрация системного артериального давления.

Для изменения давления (повышения, снижения) в ЗПА в одних случаях приводящая канюля, совмещенная через тройник с манометром, соединялась с сосудом Мариотга (Н.Е. Hering, 1924; В. Oberg, 1977; В.М. Хаютин, Г.П. Копради, 1986; Б.И. Ткаченко с соавт., 1994; C.B. Куприянов, B.C. Куприянов, JIM. Семенова, 2006). При других наблюдениях для этих целей использовалась система «шприц-манометр». Барорецепторы ЗПА стимулировались изменениями уровня расположения сосуда Мариотга или нагнетанием и декомпрессией шприцем за 10 с 0,5 мл раствора Рингера-Локка (t = 37°С). Это вызывало статическое повышение или снижение давления в ЗПА. Отсутствие расхода раствора и примеси крови в системах, связанных с позвоночной артерией, указывали на полноту гемодинамической изоляции. Повышение давления вышеуказанными способами осуществлялось на 30 - 50 мм рт. ст., что соответствует адекватной (физиологической) стимуляции барорецепторов СРЗ, возникающей, например, при физической нагрузке. Кроме того, в отдельных сериях снижение давления в ЗПА вызывалось окклюзией в ее начальном отделе. Метод окклюзии сосудов, питающих СРЗ, широко используется в экспериментальной физиологии (И.Навалихин, 1870; С. Неу-mans, J. Boukaert, 1933; В.H. Черниговский, 1960; В.М. Хаютин, 1964; А.Д. Ноздрачев, 1973; Б.И. Ткаченко с соавт., 1994; C.B. Куприянов, Н.А.Агад-жанян, 2005, и др.). Так, в начале окклюзии одной общей сонной артерии давле-

ние в ее каротидной зоне снижается на 50% от исходного уровня (D. Chungeha-roen et al, 1952), что соответствует порогу возбудимости бароредепторов и возникновению прессорного рефлекса (В.М. Хаютин, 1964; C.Z. Pelletier et al, 1972; H.R. Kirchheim, 1976; H.H. Алипов с соавт., 2007). Поскольку величина давления в общих сонных и позвоночных артериях, их функция кровоснабжения головного мозга идентичны, то можно предположить, что порог возбудимости их бароредепторов примерно одинаков. Окклюзия позвоночной артерии была кратковременной (5 - 15 с) и вызывалась специальным зажимом нашей конструкции (рац. предл. №1005). Такой зажим устраняет натяжение артерий при их зажатии и возникновение болевых реакций.

Для хемостимуляции исследуемых СРЗ использовались растворы D,L (2-окси-пропионовой) молочной кислоты в физиологическом растворе (в зависимости от концентраций рН данных растворов колебался от 7,34 - 7,29 до 6,52 - 6,49), гидрокарбоната натрия в дистиллированной воде (в зависимости от концентрации рН 8,02 - 8,33), три-(гидроксиметил)-аминометана (трисамина, трисбуфера, 0,3 М). Указанные минимальные концентрации молочной кислоты (имевшие рН7,34 -7,06) соответствуют нормальному и повышенному содержанию лактата (естественного метаболита) в плазме крови. В отдельной серии экспериментов в качестве раздражителя использовалась венозная кровь, вводимая в ЗПА и каротидный синус методом аутогемоперфузии. Для изучения рефлекторного компонента терапевтического влияния инфузии озона использовался физиологический раствор с содержанием данного вещества от 400 до 1600 мкг/л. Барботирование физиологического раствора озоном осуществлялось по общепризнанной методике (О.В. Масленников, К.Н. Конторщикова, 2003; Е.Н. Сизова с соавт., 2003; V. Dvorak, 2005) с использованием аппаратов марки «Озон-3» производства МП «Озон» (Москва) или «Медозонс-БМ» (Н. Новгород). Определение концентрации озона в 200-400 мл физиологического раствора (Рингера-Локка) проводилось по времени барботирова-ния. 10-минутная экспозиция создает концентрацию озона в растворе от 400 до 1600 мкг/л. В условиях клиники такой раствор используется для внутривенных введений (С.П. Алехина, 1996).

При изучении регуляторной роли сосудистых рефлексогенных зон использование весьма высоких концентраций щелочных и кислых растворов является общепризнанным. В.Н. Черниговский (1960), В.М. Хаютин (1964) приводят работы, в которых использовались, например, 4% раствор в дистиллированной воде молочной кислоты, 1% раствор НС1, 0,01 M монойодуксусную кислоту, 1,5 - 5% растворы гидрокарбоната. К. Гейманс, А.В. Аничков, М.Л. Беленький, свои исследования синокаротидной зоны проводили с 0,1 H раствором НС1 (рН 1,0), 0,0002Н НС1 (рН 3,7), 0,05Н NaOH (рН 12,7). Самые низкие концентрации экзогенных растворов молочной кислоты, приводимые в монографии Б.И. Ткаченко «Центральная регуляция органной гемодинамики» (1992), составляют 0,3%, то есть 33 ммоль/л. В наших работах минимальное содержание молочной кислоты составляло 0,5 ммоль/л, что соответствует ее физиологическому содержанию в плазме.

Во всех случаях ЗПА и каротидный синус подвергались предварительной гемо-динамической изоляции. Перфузия изолированных позвоночной артерии (чаще правой) и каротидного синуса растворами хемоактивных веществ осуществлялась свободным током под постоянным давлением. Растворы вводились через канюлю,

расположенную либо в месте отхождения позвоночной артерии от плечеголовного ствола, при этом на экстракраниальном уровне раствор свободно вытекал из позвоночной артерии в раневую область. Либо растворы вводились проксимальнее места бифуркации общей сонной артерии и покидали каротидный синус через надрез в начальном отделе наружной сонной артерии. Таким образом, перфузия исследуемых СРЗ не сопровождалась изменением давления в них и не приводила к активации их барорецепторов. Контролем в данном случае являлось введение в зоны позвоночных и сонных артерий физиологического раствора.

Так же, как и в случае активации барорецепторов, сила раздражения хеморецеп-торов находилась в физиологических пределах. Например, указанные концентрации молочной кислоты соответствуют нормальному и повышенному содержанию лактата в венозной крови и плазме, наблюдаемому в естественных условиях при умеренной, например, физической нагрузке (Е.А. Строев, В.Г. Макарова, 1986; Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин, 2004; Е.С. Северин с соавт., 2005). 0,3 М раствор трисамина (3,66%) являлся стандартным, используемым в клинике для устранения ацидоза и повышения щелочного резерва крови (P.A. Альтшулер, В.М. Балаган, Н.Б. Назарова, 1967; М.Д. Машковский, 1993).

Регистрация внешнего дыхания осуществлялась методом пнеймографии при трахеостомии с использованием капсулы Марея в нашей модификации с примене-шюм гофрированного сельфона, заменяющего резиновую мембрану. Такой сель-фон не меняет своих эластических свойств при растяжении или спадании и позволяет проводить линейную регистрацию внешнего дыхания (рац. предл. №1004, 16.09. 99). Системное артериальное давление регистрировалось ртутным или электроманометром (МЭП-И-01) с бедренной артерии.

Изучение роли барорецепторов ЗПА в регуляции тонической активности вен осуществлялось в условиях перфузии раствором Рингера-Локка (37° С) при р -const. (10-15 ммрт. ст.) бедренной или левой ободочной вены с захватом ее большой аркады со средней ободочной веной (далее в тексте - ободочная вена). Регистрация скорости и объема перфузата осуществлялась прибором нашей конструкции (рац. предл. №1006, 16.09.99), который обеспечивает одновременную графическую запись, а также аудио- и фотонаблюдение за характером перфузии. Перфузия по постоянным давлением физиологически оправданна для сосудов низкого давления. Учет изменения объема перфузата по частоте его капель в единицу времени позво ляет точно судить об изменениях просвета исследуемых вен. Этот метод нашел широкое применение в опытах по изучению рефлекторных и гуморальных изме нений тонуса лимфатических и емкостных сосудов в работах многих авторо (ДМ. Смирнов, 1954; Г.Н. Котова, 1957; В.В. Петровский, 1960; B.C. Куприянов, 1966; Д.П. Дворецкий, 1967; П. Джонсон, 1982; В.А. Левтов, А.Т. Матчанов H.A. Анисимова, 1991). Известно, что в венах отсутствуют пульсовые колебан крови, порождаемые vis a tergo вследствие работы сердца (Б.Ф. Верите, 1905' Е.Б. Бабский с соавт., 1972; Р. Шмидт, Г. Тевс, 1986; К.В. Судаков, 2000). По мне нию Г.П. Конрада (1973), перфузия при р - const, лишена важного недостатка, при сущего резистографии, «... принудительного, насильственного проталкивая неизменного объема жидкости через сосуд, что может оказывать избыточно механическое давление на него».

В контрольных опытах все вышеописанные воздействия на хемо- и барорецеп-торы зон позвоночных и сонных артерий проводились после их новокаиновой блокады. Другим методом контроля являлось воздействие аналогичных баро- и хемо-раздражений на гемодинамически изолированные отрезки бедренной или подключичной (чаще правой) артерий, сравнимых по длине (следовательно, и по площади возможного расположения рецептивного поля) с протяженностью изолируемого участка позвоночной артерии (1,0 - 2,0 см). В сериях экспериментов по изучению барорефлексов с этих СРЗ на вены скелетных мышц и спланхнического бассейна для контроля проводилась фармакологическая и/или хирургическая денервация соответствующих эффекторных сосудистых областей.

Для стандартизации условий экспериментов ответные реакции регистрировались в начале каждого опыта, когда отрицательные влияния условий острого опыта имеют минимальную выраженность. Стимуляция хемо- и барорецепторов осуществлялась до момента проявления максимальной выраженности рефлексов КРС, после чего вмешательство прекращалось.

Обработка полученных данных проводилась в среде электронных таблиц «Excel» фирмы «Microsoft», статистическая обработка результатов - с использованием пакета «Statistica». Оценку достоверности результатов проводили на компьютере ЮМ PC Pentium Ш по i-критерию Стьюдента или критерию знаков (JI.C. Каминский, 1974). Корреляционный анализ выраженности барорефлексов осуществлен методом наименьших квадратов (Д. Худсон, 1970), корреляционный анализ хеморефлексов - методом Пирсона.

Результаты исследований и их обсуждение. Общий объем исследований приведен в таблице на стр. 14.

Адекватная (соответствующая физиологическим величинам) стимуляция барорецепторов гемодинамически изолированной ЗПА повышением давления на 3050 мм рт. ст. вызывала достоверное снижение тонуса бедренной вены (34 наблюдения), что выражалось в увеличении объема перфузата в единицу времени (177,83+6,01% от исходного уровня, р<0,05). Одновременно происходило рефлекторное угнетение внешнего дыхания и снижение уровня САД (на 18,3+2,725 мм рт. ст. от исходного, р<0,01).

Угнетение вентиляции легких происходило преимущественно за счет уменьшения амплитуды дыхательных движений. Реже уменьшение глубины дыхания сопровождалось снижением его частоты. В подавляющем большинстве случаев частота сердечных сокращений (ЧСС) оставалась неизменной, в отдельных случаях происходило ее уменьшение. О рефлекторной природе наблюдаемых реакций свидетельствует следующее. 1. Введение в позвоночную артерию 0,5 мл 2% раствора новокаина спустя 20 мин устраняло все указанные реакции. 2. Во всех наблюдениях после вмешательства при возвращении уровня давления в ЗПА к исходному происходило синхронное возвращение регистрируемых показателей тонической активности вен задних конечностей, дыхания и САД к исходным или близким к ним параметрам. Это указывает на проявление периода последействия рефлекса. 3. Выраженность указанных рефлекторных реакций находилась в относительно прямой зависимости от силы раздражителя, а при равной величине стимула - от продолжительности раздражения барорецепторов. Это, по нашему мнению, являет-

ся результатом проявления закона ершовых отношений и суммации афферентации в центральной нервной системе, что также характерно для рефлекторных ответов. _Общая характеристика, объем и методы исследования_

Серии опытов Регистрируемые параметры, использованные методики Число наблюдений (живот ных), п

Исследование барорецептивной активности зоны позвоночных артерий 1) САД - окклюзионный способ; 2) внешнее дыхание - трахе-остомический метод; 3) тонус периферических вен -перфузия (р-сопй.); 4) тонус вен внутренних органов - перфузия (р-сопй.). 120 (32)

Проведете корреляционного анализа выраженности барорефлексов с зон позвоночных и сонных артерий Метод наименьших квадратов 21(5)

Исследование хеморефлексов с зоны позвоночных артерий, сравнение их выраженности с хеморефлексами каро-тидных синусов 1) САД - окклюзионный способ; 2) внешнее дыхание - трахео-сгомическая пнеймография. 449 (102)

Корреляционный анализ выраженности хеморефлексов на внешнее дыхание и уровень системного артериального давления с зоны позвоночных артерий и каротидного синуса Метод Пирсона (определение среднего квадратичного отклонения) 50(10)

Анализ межсистемных взаимодействий при реализации баро- и хеморефлексов с исследуемых сосудистых рефлексогенных зон Коэффициент Хильдебранта (оценка межсистемных отношений) 160 (23)

Контрольные наблюдения во всех сериях Фармакологическая и/или хирургическая денервация 127 (57)

Общее количество наблюдений (животных), п 927 (229)

Качественно однонаправленные реакции тонической активности вен, внешнего дыхания и уровня САД, возникающие в ответ на прессию в гемодинамически изолированной ЗПА, были получены в серии экспериментов (25 наблюдений) при перфузии (р - const.) ободочной вены (123,05+3,95%, р<0,05). Эти реакции также носили рефлекторную природу.

Для объективной оценки роли бароафферентации от ЗПА в регуляции тонической активности периферических и органных вен, а также уровня артериального давления и деятельности дыхательной системы были проведены эксперименты со снижением давления в изолированной позвоночной артерии.

Одновременно возникало сужение исследуемых вен (бедренной на 56,16+4,89%, р<0,05, в 26 случаях; ободочной на 37,84+2,47%, р<0,05, в 35 случаях), стимуляция внешнего дыхания и повышение САД (на 10,63+3,5 мм рт. ст., р<0,05). После прекращения вмешательств наступало восстановление исходного тонуса венозных сосудов, вентиляции легких и стабилизация общего кровяного

давления. В ряде контрольных экспериментов проводилась первичная фармакологическая и хирургическая денервация бедренной вены, при которой описанные прессорные и депрессорные рефлексы на этот сосуд выпадали. При этом реакции с барорецепторов ЗПА на внешнее дагхание и САД сохранялись, а исчезали только после новокаиновой блокады области ПА. Кроме того, изменение (повышение или снижение) давления в гемодинамически изолированных отрезках подключичной артерии (латеральнее места отхождения позвоночной артерии), ровно как и бедренной артерии, не вызывало изменений кардиореспираторной активности. Контрольные вмешательства доказывают рефлекторное происхождение этих реакций, рецептивное поле которых расположено именно в позвоночных артериях.

Разнонаправленная стимуляция барорецепторов ЗПА (де- и прессорная) вызывает противоположные рефлекторные реакции исследуемых функций. Например, локальное снижение давления в позвоночной артерии приводит к повышению САД, тонуса ободочной вены и стимуляции дыхательной системы.

Какова возможная целесообразность получешюй в настоящей работе однонап-равлешюсти рефлексов на емкостный и резистивный бассейны? В чем значение одновременных с ними реакций внешнего дыхания? Во-первых, вены скелетных мышц и внутренних органов не являются пассивными трубками, проводящими кровь к сердцу, они способны к самостоятельной тонической деятельности. Во-вторых, одним из механизмов регуляции тонуса этих сосудов является бароафферен-тация от СРЗ позвоночных артерий. В-третьих, прессорная или депрессорная активация барорецепторов ЗПА вызывает однонаправленные изменения тонуса резист-ивных и емкостных сосудов. Физиологическое значешю такого однонаправленного изменения их тонуса заключается, очевидно, в адекватной компенсации исходных изменений интенсивности кровообращения на уровне тканей. Например, депрес-сорное раздражение барорецепторов СРЗ наблюдается при исходном снижении САД в целостном организме. При этом различные периферические ткани и органы оказываются в состоянии гипоксии п шперкапшш. Компенсация такого состояния возможна рефлекторным повышением уровня САД и уменьшением емкости венозного бассейна. Последнее необходимо для перемещения депонированной крови через сердце в магистральные артерии и может быть достигнуто повышением тонуса вен скелетных мышц и внутренних органов. Все эти рефлексы артерий и вен были зарегистрированы в настоящей работе. Одновременно происходит рефлекторная гипервентиляция, обеспечивающая оптимальное увеличение оксигенации крови. Противоположные, но также однонаправленные изменения тонуса резистивного и емкостного русла наблюдаются при исходном повышении давления в большом круге и, очевидно, направлены на рефлекторное компенсаторное угнетение интенсивности кровотока на уровне тканей. Приспособительное рефлекторное снижение давления в большом круге кровообращения уменьшает поступление крови в венозный бассейн, а расширение вен предотвращает избыточное перемещение крови из вен в сердце. При этом уменьшается и амплитуда дыхательных движений. Все эта совместные реакции, протекая однонаправленно, способствуют сохранению нормального кровотока и оптимального газообмена в тканях организма. Обоснованным будет предположение, что и другие СРЗ, например синокаротидная или аортальная, способны однонаправленно изменять тонус резистивного и емкостного руслел большого круга кровообращения.

Таким образом, барорецепторы ЗПА обеспечивают сочетаниую однонаправленную регуляцию внешнего дыхания, САД и тонической активности емкостных сосудов различных отделов большого круга кровообращения. Такая одновременная реакция различных систем организма, направленная на формирование общего конечного полезного результата, характерна для функциональных систем (П.К. Анохин, 1975; К.В. Судаков, 1987, 1997,2000). Возникает вопрос о существовании взаимозависимости между выраженностью этих реакций. Был проведен корреляционный анализ выраженности изменений амплитуды дыхательных движений с выраженностью изменений САД, возникающих при барорефлексах с позвоночной и синокаротидной зон. Выявление корреляции этих показателей представляет интерес для физиологии и патофизиологии, поскольку является критерием, указывающим на объедините реакций дыхательной и сердечно-сосудистой систем в единую функциональную систему. Деятельность этой функциональной системы проявляется не только в норме, но и при патологии.

Для корреляционного анализа были использованы данные 21 наблюдения поочередного полного зажатия на 10 с правых позвоночной и сонной артерий. Определялось отношение изменений реакции внешнего дыхания (амплитуды волн пней-мограммы), выраженных в процентах к исходному уровню (АА/Ао, %), к относительному изменению САД, выраженному в мм рт. ст. (Ар, мм рт. ст.). Статистическая обработка выраженности реакций внешнего дыхания и САД проводилась по методу наименьших квадратов (Д. Худсон, 1970). Этот метод позволяет при разбросе экспериментальных точек, характеризующих в наших наблюдениях выраженность реакций внешнего дыхания и САД (XI; К), в предположении существования линейной зависимости между ними (У=ЬХ), опытным путем вычислить значение Ъ, определить доверительный интервал, провести единственную прямую, наиболее близко расположенную ко всем этим точкам, и оценить степень достоверности рассматриваемого предположения. Значение Ь определяется из условия ф/<1Ь=0, где функция

/= Е (У,-ЬЖ)\

Следовательно,

п п

1=1 м

Анализ показал наличие корреляции между изменениями амплитуды дыхательных движений и уровнем САД, носящей в определенном пределе линейную зависимость. При барорефлексах с обеих зон более выраженные изменения одного из рассматриваемых параметров соотносились с большей выраженностью изменений другого, и наоборот. Выявленная корреляционная зависимость между выраженностью рефлекторных изменений внешнего дыхания и САД, реализующаяся с ба-рорецепторов позвоночной и синокаротидной зон, доказывает функционально-системную взаимосвязь дыхания и САД. Другими словами, бароафферентация от исследованных СРЗ является фактором формирования функциональной КРС.

Хеморецепторы СРЗ, как и их барорецепторы, участвуют в срочной (нервной) регуляции дакания и кровообращения, обеспечивая сохранение постоянства напряжения 02 и С02 в крови и тканях организма и их рН, а также уровня САД

(В.Ф. Маркелова, A.M. Уголев, 1960; Г.Г.Исаев, 1983; M.D. de Burgh, 1985; В.М. Хаютин, Г.П. Конради, 1986; H.A. Агаджанян с соавт., 1987; Р.Ш. Габдрахма-нов с соавт., 1990; L. Sinoway, S. Prophet, 1990; R.C. Fitzerald, 2000; Ю.Ю.Орлова с соавт., 2005; С.Г. Кривощеков, 2006, и мн. др.). Поэтому в следующих сериях экспериментов изучалась хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий.

Была проведена перфузия изолированной ЗПА растворами молочной кислоты различных концентраций (всего 98 наблюдений, включая 17 контрольных). При этом зарегистрировано достоверное увеличение уровня САД и стимуляция внешнего дыхания. Раствор с pH от 7,34 до 7,29 вызывал увеличите амплитуды дыхательных движений - 120,63+24,71% от исходной величины и повышение уровня САД на 11,73+1,21 мм рт. ст. (р<0,01). Раствор с pH от 7,15 до 6,81 -174,43+6,05% и 19,0+2,84 мм рт. ст. (р<0,01); раствор с pH от 6,52 до 6,39 -248,44+56,58% и 35,49+6,2 мм рт. ст. (р<0,01) соответственно. Увеличение ЧСС в средним по всем сериям экспериментов с использованием растворов молочной кислоты различных концентраций составило 4,62+3,34% от исходного (до вмешательства) показателя; повышение частоты дыхательных движешш - 26,53+25,38% от исходной. Полученные данные качественно соответствуют подобным результатам других авторов, изучавших хеморецептивную активность классических рефлексогенных зон (В.Ф. Маркелова, А.М. Уголев, 1960; ГГ.Исаев, 1983; W.F.Nolan et al, 1985; М. D.de Burgh, 1985; В.М. Хаютин, Г.ПКонради, 1986; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990; L. Sinoway, S. Prophet, 1990; R.C. Fitzerald, 2000; С.Г. Кривощеков с соавт., 2006, и мн. др.). Направленность рефлексов на дыхательную и сердечно-сосудистую системы в наших экспериментах не зависела от концентрации молочной кислоты в растворе. Тогда как, выраженность рефлексов находилась в прямо пропорциональной зависимости от концентрации раствора.

Большой разброс показателей изменения ЧСС и частоты дыхания (ЧД), очевидно, свидетельствует о нестабильности реакций частотных характеристик, наблюдающихся при реализации хеморефлексов в конкретных условиях наших экспериментов. В данном случае более реактивными и стабильными при воспроизведении оказываются рефлексы, направленные на увеличение уровня САД и амплитуды дыхательных движений. Рефлекторное увеличение объема вентиляции легких происходило в основном за счет увеличения амплитуды дыхательных движений, в меньшей степени (реже) — их учащения. Изменения в деятельности сердечно-сосудистой системы также происходили в основном за счет повышения уровня САД и в меньшей степени за счет увеличения ЧСС. Подобная большая реактивность амплитуды внешнего дыхания и уровня САД, по сравнению с частотой дыхания и сердечных сокращений, наблюдалась во всех сериях наших экспериментов по изучению, как баро-, так и хеморецептивной активности СРЗ. Очевидно, что при данных условиях рефлекторные реакции изменения частоты дыхания и работы сердца не являются основным способом достижения приспособительного результата со стороны дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

Качественно такие же рефлексы, но менее выраженные были зарегистрированы при введении в гемодинамически изолированные позвоночные и сонные артерии венозной крови, взятой у того же животного. Было произведено 43 наблюдения на 9 животных. В 36 случаях регистрировалось повышение уровня САД. Одновременно в 33 наблюдениях происходила стимуляция внешнего дыхания, которая во

всех случаях была результатом увеличения его амплитуды. Из них в 15 наблюдениях также увеличивалась и частота дыхательных движений. В 12 случаях из общего количества опытов повышение активности сердечно-сосудистой системы происходило не только за счет поднятия уровня общего кровяного давления, но и за счет увеличения ЧСС, при этом в редких наблюдениях происходило и увеличение пульсового давления.

Новокаиновая блокада области позвоночной артерии устраняла все указанные реакции, что убедительно доказывает их рефлекторный характер.

При введении венозной крови в область позвоночной артерии наблюдалось значительное увеличение на 88,06+7,67% амплитуды внешнего дыхания, в меньшей степени - повышение на 9,67+1,43 мм рт. ст. уровня САД (р<0,01). Увеличение частоты сердечных сокращений и дыхания происходило лишь в некоторых случаях. Изменение двух последних параметров происходило в малом количестве наблюдений и не может быть подвергнуто достоверной статистической обработке. Факт нестабильности реализации рефлексов на частоту дыхания и сердечной деятельности, очевидно, свидетельствует о том, что этот вид кардиореспираторных реакций в данных условиях не является основным способом достижения общего конечного приспособительного результата.

С целью выявления возможного участия шдрокарбонатных анионов в стимуляции хеморецепторов нами производилось введение в изолированные рефлексогенные зоны растворов с заведомо высоким содержанием таких ионов. Для этого использовались растворы гидрокарбоната в дистиллированной воде, имевшие pH 8,02 - 8,33 (несколько больший, чем у физиологических растворов). В этой серии осуществлено 244 наблюдения на ЗПА, включая контрольные (37 наблюдений). Рефлекторные реакции стимуляции внешнего дыхания происходили в основном за счет увеличения его амплитуды (175 случаев). Иногда (90 случаев из 207) эта реакция сопровождалась также увеличением частоты дыхания, которая, однако, чаще оставалась без изменений (117 из 207). Одновременно со стимуляцией дыхания функционально однонаправленно происходила интенсификация гемодинамики, чаще выражавшаяся в повышении уровня САД (189 случаев). В 66 наблюдениях также увеличивалась ЧСС. В подавляющем количестве опытов (141 наблюдение) этот показатель работы сердца не изменялся. Во всех контрольных наблюдениях, проведенных вышеописанными способами, кардиореспираторные реакции с ЗПА отсутствовали, что доказывает их рефлекторное происхождение. Выраженность вышеописанных рефлексов, определенная по результатам наблюдений с одновременными реакциями увеличения амплитуды внешнего дыхания и повышения уровня САД составила 74,98+6,12% и 18,62+9,17 мм рт. ст. (по отношению к исходному уровню) соответственно. Полученные в данной серии экспериментов реакции носили рефлекторный характер и качественно соответствовали подобным хемореф-лексам, описанным в литературе. Известно, что введение в гемодинамически изолированные сосудистые рефлексогенные зоны, например в синокаротидную, растворов щелочей (гидрокарбонатных, едкого натра и других) вызывает стимуляцию внешнего дыхания и повышение САД. По данным литературы, подобные однонаправленные рефлексы регистрировались в подавляющем большинстве работ ведущих исследователей: начиная с работ И.Ф. Циона (1876), Н.Е. Hering (1923), К. Гейманса и Д. Кордье (1940), и заканчивая более поздними исследованиями

В.Н. Черниговского (1960), C.B. Аничкова и M.J1. Беленького (1962), В.М. Хаюти-на (1964) и Б.И. Ткаченко (1992).

В следующей серии экспериментов производилась активация хеморецепторов ЗПА раствором трисамина (трисбуфера) - вещества, обладающего основной буферной активностью, то есть поддерживающего слабощелочную рН среды. Было произведено 40 вмешательств на 10 животных. При сдвиге рН среды в изолированной рефлексогенной ЗПА в щелочную сторону реализуются реакции одновременного сочетанного угнетения внешнего дыхания и снижения уровня САД. Угнетение внешнего дыхания происходит преимущественно за счет уменьшешш амплитуды дыхательных движений (33 случая из 40 наблюдений), при этом глубина его уменьшается более чем на 1/3 (в среднем на 38,52+10,95%; р<0,01) от исходного уровня. В некоторых случаях (8 наблюдений) происходило также уменьшение частоты дыхания, однако этот параметр работы дыхательной системы чаще (27 наблюдений из 40) оставался неизменным. При этом уровень САД снижался (39 случаев из 40 наблюдений) в среднем на 15,27+5,62 мм рт. ст. (р<0,01). В 2 случаях также происходило уменьшение ЧСС, однако в подавляющем большинстве наблюдений (37 случаев) этот параметр оставался стабильным. При одном вмешательстве произошло его незначительное увеличение. В 6 опытах было зарегистрировано увеличение глубины дыхания и в 5 случаях увеличение его частоты (малое количество подобных наблюдений не нарушает достоверности).

Все описанные реакции носят рефлекторный характер, выявляемый контрольными вмешательствами вышеописанными методами. Также о рефлекторном про-исхождешш этих реакций систем дыхания и кровообращения свидетельствует ряд косвенных признаков: во-первых, короткая продолжительность латентного периода всех указанных реакций (0,5-2,5 с); во-вторых, наличие кроме латентного периодов развития максимальной выраженности ответа и последействия, характерных для рефлекторных ответов; в-третьих, жесткая зависимость продолжительности реакций от времени действия раздражителя, после прекращения перфузии ЗПА раствором трисамина внешнее дыхание и САД возвращались к исходным или близким к ним величинам; в-четвертых, следует учитывать, что одним ш признаков хеморефлексов является удлиненность периода последействия, что также наблюдалось в наших экспериментах.

При наличии гемодинамической изоляции СРЗ наблюдаемые реакции могут реализовываться только с их нервных структур и не могут быть результатом каких бы то ни было гуморальных, местного или общего уровня, взаимодействий. Известно, что подобными нервными структурами сосудистых рефлексогенных зон являются формирующие их рецептивные поля, опосредующие свои влияния через ЦНС. Именно такие реакции были зарегистрированы в наших экспериментах как с ЗПА, так и с зоны каротидного синуса.

Угнетение внешнего дыхания, осуществленное только за счет снижения амплитуды дыхательных движений, происходило, как было сказано выше, более чем на 1/3 исходного значения. Снижение системного артериального давления - в среднем на 15,27+5,62 мм рт. ст. В наших экспериментах афферентация поступала только от рецептивного поля одной артерии. Логично предположить, что в целостном организме выраженность данного рефлекса будет больше, так как импульсация будет поступать и от второй артерии этой СРЗ, а также от других зон, деятельность кото-

рых аллеирована. Обоснованно можно предположить, что при реализации аффе-рентации от различных СРЗ приоритетное значение имеет та, которая сигнализирует ЦНС об отклонении гомеостатического показателя от нормы. Очевидно, что при суммации однотипной афферентации от различных СРЗ в целостном организме, который к тому же не подвержен угнетающему действию наркоза, выраженность зарегистрированных баро- и хеморефлексов будет большей.

Какова целесообразность описанных хеморефлексов? Общепризнано, что конечной целью функционально сочетанного взаимодействия систем дыхания и гемодинамики, т.е. результатом кардиореспираторных реакций, является регуляция газообмена в тканях и их КОС (D.M. Grenfield, 1964; Н.Р. Koepchen, 1983; Ф.Г. Сит-диков, С.И. Русинова, 1992; H.A. Агаджанян с соавт., 2003; В.М. Покровский с со-авт., 2003; Ж.А. Донина, 2006; И.В.Мухина, 2007; В.Ф.Пятин, 2007; А.И.Елфимов с соавт., 2007, и мн. др.). В наших экспериментах прессорная реакция, сопровождающаяся стимуляцией внешнего дыхания и наблюдающаяся в ответ на введение в исследуемые зоны молочной кислоты, очевидно направлена на усиление кровотока в тканях, компенсацию развивающего в них ацидоза, увеличение доставки 02 и удаление С02. Противоположные реакции угнетения внешнего дыхания и снижения уровня САД наблюдаются при развитии алкалоза. Это состояние в наших экспериментах моделировалось введением в зоны позвоночных артерий или каротидного синуса раствора тисамина (трисбуфера). Афферентация, возникающая в этом случае от хеморецепторов, реализует рефлексы, направленные на снижение интенсивности кровотока в тканях. При этом изменения в деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем направлены на достижение общих результатов: компенсаторное развитие на уровне тканей гипоксии, гиперкапнии и накопление в них кислых продуктов. Логично считать, что конечным результатом кардиореспираторных реакций в этом случае будет компенсация исходного защелачивания тканей.

Трисамин не является естествешшм буфером организма. Он (трисбуфер), участвуя в реакциях обмена, непосредственно связывает протоны, включая их в свою молекулу (М.Д. Машковский, 1984). Поэтому при введении трисамина в изолированные СРЗ происходит уменьшение концентрации протонов и повышение pH. В ответ на это реализуются рефлекторные реакции угнетения кардиореспира-торной активности, направленные на задержку в организме углекислого газа и ионов водорода.

Широкое использование в практической медицине озона определяет целесообразность более детального изучения его влияния на организм человека. В клинике используются такие его свойства, как бактерицидное (фунгипидное и вирицидное), обезболивающее, дезинтоксикационное, активирующее кислородзависимые процессы, оптимизирующее про- и антиоксидантные системы, гемостатическое и ан-тикоагулянтное, иммуномодулирующее. Однако механизмы, посредством которых реализуются эти эффекты, изучены на настоящий момент недостаточно и объясняются исключительно его прямым действием на ткани или чужеродные агенты (Е.-В. Haddad et al., 1996; V.Bocci, 1997; А.М.Иваненко, A.B. Орлов, 1999; E.H. Сизова с соавт., 2003; И.Д. Муратов, 2005; V. Dvorak, 2005, и мн. др.). В доступной литературе не удалось обнаружить сведений о влиянии озона на центральные механизмы регуляции гомеостаза, в частности на активность таких жиз-

ненно важных систем, как дыхательная и сердечно-сосудистая. Отсутствуют сведения об участии в обеспечении подобных реакций СРЗ, в том числе ЗПА.

Проведено 59 наблюдений при перфузии ЗПА озонировашшм физиологическим раствором (и 10 вмешательств на каротидах; всего в дайной серии экспериментов - 30 животных, не считая контрольных). В 31 случае реализовывались сочетан-ные реакции снижения уровня САД и угнетения внешнего дыхания, в 8 - реакции дыхательной и сердечно-сосудистой систем были разнонаправлешзы. Во всех случаях депрессорная реакция и уменьшите амплитуды дыхания всегда проявлялись в начале опыта. При повторных введениях озона в одну и ту же СРЗ позвоночных артерий (еще 20 вмешательств) реакции этих двух систем организма становились нестабильными с преобладанием прессии и стимуляции внешнего дыхания. Спустя 20 мин после введения в зону позвоночных артерий 0,5 мл 2% раствора новокаина все описанные реакции не воспроизводились (9 наблюдений), что указывает на их рефлекторную природу.

Во всех сериях экспериментов как по изучению баро-, так и хемоактивности СРЗ выраженность рефлексов оказывалась больше при активации хеморецепторов зоны каротидных синусов. В данной серии введение озонированного раствора в нее вызывало падение уровня САД на 20,83+2,17 мм рт. ст. и уменьшение амплитуды дыхательных движешш на 92,0+9,6% от исходной (р<0,01). Частота дыхания и частота сердечной деятельности становились реже только в некоторых случаях. В 2/3 наблюдений при первичных введениях озонированного физиологического раствора частота внешнего дыхания и в 83,33% наблюдений частота работы сердца оставались неизменными. В остальных случаях происходило уменьшение обеих частотных характеристик. Не было зарегистрировано ни од ного случая увеличения частотных характеристик работы дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

При перфузии озоном ЗПА выраженность указанных кардиореспираторных реакций уменьшалась на 10,1+1,12 мм рт. ст. и 50,46+6,98% соответственно. Частота дыхания зачастую (в 40% случаев) оставалась неизменной. Также в 70% наблюдений неизменной была частота работы сердца. В остальных случаях первичных перфузий она (частота) снижалась. При многократных введениях озонированного раствора в одну и ту же позвоночную артерию или каротидную зону направленность и выраженность реакций становились неоднозначными с большим разбросом их числовых значений.

Таким образом, при первичной активации хеморецепторов зон позвоночных и сонных артерий раствором озона реализуются рефлексы угнетения внешнего дыхания и подавления гемодинамики, которые выражаются преимущественно уменьшением амплитуды дыхательных движений и снижением уровня САД. Урежение работы сердца и легких в данном случае не является основным рефлекторным механизмом достижения приспособительного результата. При многократном введении озона в одну и ту же зону позвоночных артерий или каротидного синуса (одного животного) данная зависимость нарушается, направленность и выраженность рефлексов приобретают значительный разброс с преобладанием прессорного ответа.

Каков механизм и какова физиологическая целесообразность выявленных рефлексов на САД и дыхание при активации хеморецепторов зон позвоночных и сонных артерий озоном? Известно, что молекула озона в растворе способна диссоциировать на свободный и атомарный кислород. Избыточный свободный 02 и гипо-

капния вызывают рефлекторное снижение САД и угнетение внешнего дыхания, то есть реакции, противоположные действию на них избытка С02. Депрессорное влияние 02 на САД и дыхание с хеморецепторов классических СРЗ общеизвестно. Целесообразность такой депрессии связана с необходимостью уменьшить поступления 02 в ткани (Ф. Гродинз, 1966; А. Гайтон, 1969; Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин, 2004), так как избыточное напряжение 02 в клетках отрицательно влияет на обмен веществ (Чандан К. Сен, Осмо Хеныинен, 1995; Minuz Pietro et al., 2006). Описанные нами рефлексы дыхательной и сердечно-сосудистой систем приводят к снижению поступления излишнего количества 02 в ткани. При повторных на одном животном перфузиях исследуемых сосудистых зон озоном депрессорный рефлекс сменялся прессорной реакцией САД. Эта прессорная реакция устранялась введением новокаина в зону ПА. Как можно объяснить эту смену ответов? Следует учитывать, что нарастающее при длительном использовании озона увеличение концентрации освобождающегося атомарного кислорода должно оказывать альтеративное влияние на хеморецепторы. Кроме того, недиссоциированный озон не является естественным стимулом для хеморецепторов организма. Он лишен специфической точки воздействия на организм. По данным литературы, повышенная концентрация атомарного 02 и недиссоциировавшего озона в жидких средах организма ведет к проявлению их агрессивных токсических свойств, которые нарушают целостность мембраны клеток организма, в первую очередь исследуемых нами хеморецепторов, вследствие повышенного окисления их фосфоли-пидов и липопротеидов, повреждения полипептидных цепей и протеидов. Озон в больших концентрациях и при длительной его экспозиции активирует перекисно окисление липидов мембраны эритроцитов. E.H. Сизова (2003) наблюдала сокра щение гладких мышц изолированной полоски коронарных сосудов, мышц матки, бронхов животных при прямом продолжительном действии на них растворов с по вышенным содержанием озона. В ситуации длительного повторного введено озона в зону позвоночных артерий (или каротидных синусов) с хеморецепторо реализуется альтеративное неспецифическое влияние. Реакция организма н фактически болевой раздражитель всегда проявляется однотипно, в частности по вышением САД и стимуляцией внешнего дыхания.

Полученные результаты соответствуют данным подобных исследований ряд других авторов. Например, Й.В. Мухиной с соавт. (2007) показана дозозависимос влияния парентерального введения озонированных физиологических растворов н динамику поведения и структуру головного мозга крыс. Таким образом, действи озона (как и любого лекарственного вещества, применяемого с лечебной целью связано с его концентрацией в оргапюме. Кроме того, оно носит как местный гумо ральный характер, хорошо описанный в литературе, так и общий рефлекторный продемонстрированный в настоящей работе и оказывающий опосредованное вли яние через СРЗ и ЦНС.

О важности изучения роли совместной механо- и хеморецептивной активное в регуляции деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем говорится работах многих авторов (В.М. Хаютин, 1964; В. Folkow, Е. Neil, 1971; Г.П. Конра да, 1973; S.Hilton, 1982; В.М. Хаютин, Г.П. Конрада, 1986; R.C. Fitzgerald, 2000 L. Glass, 2001; С.Г. Кривощеков, 2006). Обобщение данных всех вышеописаннь серий экспериментов позволило объяснить возможную целесообразность сочетай

ного проявления баро- и хеморефлексов, возникающих с СРЗ позвоночных артерий и каротидного синуса. В целостном организме баро- и хеморецепторы СРЗ функционируют в тесном единстве по принципу обратного взаимовлияния (В.Ф. Молчат-ская, 1990; D. Heisted Donald et al., 1995). Сочетанные рефлексы с барорецепторов на внешнее дыхание и САД сопряжены с последующими изменениями газового состава крови, которые влияют на хеморецептивную активность. И наоборот, исходное изменение химизма крови вызывает такие хеморефлексы, которые приводят к активации барорецепторов СРЗ (Е.И. Малыгина, 1961; D.B. Katzin, E.H. Rubinstein, 1974; Г.А. Вакслейгер, 1978; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990).

При сопоставлении данных всех серий экспериментов выявляются следующие зависимости. Во-первых, порог раздражимости хеморецепторов СРЗ ииже, чем у барорецепторов. Во-вторых, средняя выраженность хеморефлексов больше, чем барорефлексов. Следовательно, не только порог возбудимости хеморецепторов СРЗ ниже, чем у барорецепторов, но и функциональная активность первых выше. Во всех других сериях наших экспериментов наблюдалась подобная же зависимость, которая характеризуется большей хеморецептивной активностью исследованных СРЗ в сравнении с активностью их барорецепторов. В-третьих, при реализации барорефлексов в наших экспериментах выраженность изменения внешнего дыхания и уровня САД была приблизительно в три раза меньше, чем их выраженность при реализации этими системами организма хеморефлексов. Наличие такой достаточно жесткой корреляции косвенно подтверждает их функционально системное взаимодействие, показывая объединение дыхательной и сердечно-сосудистой систем в единую функциональную систему (кардиореспираторную). В-четвертых, кардиореспираторные реакции в определенных условиях реализуются в основном за счет изменений амплитуды внешнего дыхания и уровня САД. При этом частотные характеристики (внешнего дыхания и работы сердца) оказываются менее реактивными или же остаются неизменными. Под этими определенными условиями, по нашему мнению, следует понимать силу баро- и хемораздражителей, которая в экспериментах находилась в пределах физиологических границ, характерных для существования организма при умеренной (не чрезмерной) нагрузке.

Хемо- и барорецепторы ЗПА, опосредуя свои влияния через сердечно-сосудистый и дыхательный центры, участвуют в рефлекторном контроле уровня САД и интенсивности внешнего дыхания. При развитии, например, гипоксии вначале повышается функциональная активность хеморецепторов СРЗ, которая направлена на увеличение вентиляции легких и оксигенацию крови. Этому также способствует одновременное повышение САД, увеличивающее доставку крови в легкие. Затем, когда газообмен в тканях организма нормализуется, повышается активность барорецепторов, которая обеспечивает снижение возрастающего уровня САД до нормы. Такое взаимодействие дыхательного и сердечно-сосудистого центров, имеющее рефлекторную природу, обеспечивает сохранение гомеостаза газообмена и кислотности в тканях. Очевидно, что данные рефлекторные реакции носят системно-функциональный характер. По мнению К.В. Судакова (2000), одним из основных способов доказательства функционально-системного объединения реакций является демонстрация их корреляции. Нами проведен корреляционный анализ выраженности рефлексов на внешнее дыхание и уровень САД с ЗПА и каротидного

синуса. Проведена статистическая обработка результатов 50 наблюдений, взятых из разных серий вышеописанных опытов. Выборка осуществлена случайным образом.

Был разработан метод расчета выраженности изменений внешнего дыхания при его регистрации в остром эксперименте способом трахеостомической пнеймогра-фии. Основная сложность численного выражения изменения минутного объема дыхания (ДМОД) при такой его регистрации заключается в невозможности в разных опытах (особенно на различных животных) стандартизировать на кимограмме амплитуду волн пнеймограмм, выражающую величину изменения дыхательного объема (АДО). Было предложено определять ДМОД, ДДО и изменения частоты дыхания (ЛЧД) в процентах к исходному уровню. При этом амплитуду дыхательных движений и частоту дыхания непосредственно до момента вмешательства считать за 100%. В этом случае общеизвестная формула МОД=ДОхЧД принимает вид:

где ДМОД% - изменение интенсивности внешнего дыхания, выраженное в процентах к исходному уровню; АДО% - изменение дыхательного объема, в процентах к исходному уровню; АЧД% - изменение частоты дыхания, в процентах.

В литературе не было обнаружено описания подобного метода расчета выраженности изменения внешнего дыхания при его трахеостомической пнеймографии, и на него получено свидетельство о рационализаторском предложении (№ 1138 от 31.03.08). Подробное математическое обоснование данного метода дается в соответствующем разделе диссертации автора. Реакции гемодинамической составляющей кардиореспираторной системы, регистрируемые в наших экспериментах кровавым (прямым) способом, определялись в абсолютных единицах (мм рт. ст.) по выраженности изменения уровня системного артериального давления (Ар).

Корреляция определялась методом Пирсона. Было показано, что между анализируемыми параметрами существует квадратичная зависимость (у ~ ах2 + Ьх + с), характеризуемая в этом конкретном случае достоверностью аппроксимации Л2 = 0,56. Тот же массив данных был исследован на существование других зависимостей: линейной, экспоненциальной, степенной, логарифмической. Значения достоверности аппроксимации (Я2) в этих случаях составили - 0,38; 0,28; 0,39 и 0,33 соответственно. Следовательно, в ряду выбранных зависимостей наиболее достоверной является именно квадратичная. Значение коэффициента корреляции д при этом составило +0,65, что соответствует прямой средней (ближе к сильной) связи между анализируемыми величинами. Например, большая выраженность рефлекторных ответов дыхательной системы соотносилась с большей выраженностью рефлексов на общее кровяное давление. Тем самым подтверждается существование механизма координации ответных реакций дыхательного и сердечно-сосудистого центров под влиянием афферентации от изученных сосудистых рефлексогенных зон. То есть данные рефлекторные реакции носят системно-функциональный характер.

Этот вывод подтверждается и другим методом, основанным на расчете коэффициента Хильдебранта. Как известно, этот коэффициент, характеризующий межсистемные отношения в деятельности гемодинамики и респирации, в норме у человека равен 2,8 - 4,9. В наших экспериментах значение этого показателя в покое, то

есть до активации рецепторов зон позвоночных и сонных артерий, составило 3,25 -5,6 (6 = 0,14). Очевидно, что подобное отличие указанных значений связано с видовыми особенностями. При реализацшг рефлексов от изученных СРЗ, несмотря на фактические отклонения частотных характеристик в работе дыхательной системы и сердца, не происходит рассогласования в осуществлешш кардиореспираторного взаимодействия. Данный показатель (коэффициент) практически не изменялся, оставаясь равным своей первоначальной (до вмешательства) величине.

Баро- и хеморефлексы, полученные в наших экспериментах с позвоночных и сонных артерий, были качественно однонаправленными, то есть в деятельности этих двух зон проявляется синергизм. Однако выраженность последних оказывалась больше, что свидетельствует о меньшем пороге рецепторов каротидного синуса и их большей функциональной активности. Кроме того, в исследованных условиях формируется тип кардиорсспираторного ответа с доминированием дыхательной составляющей. Например, средняя выраженность реакций внешнего дыхания при его, например, стимуляции составила 187,42+82,17%. При этом повышение САД составляло 14,42+6,29 ммрт. ст., что соответствует менее 10% от исходного уровня артериального давления.

Таим образом, на основании проведенных комплексных физиологических исследований, качественного анализа результатов экспериментов, корреляционного анализа (с использованием различных математических методов) выявлено участие баро- и хеморецепторов СРЗ ПА и каротидного синуса в формировании сопряженных на систему дыхания и собственных на гемодинамику рефлексов, являющихся результатом интегративной регуляции деятельности КРС. Достижение этой функциональной системой общего приспособительного результата (регуляции гомеостаза газообмена и кислотности на уровне тканей) в задагпшх условиях достигается преимущественно за счет реакций внешнего дыхания и в меньшей степени — за счет кардиального или васкулярного компонентов, а также за счет большей реактивности САД в сравнении с работой сердца.

Настоящей работой показано, что в позвоночных артериях находится самостоятельная рефлексогенная зона, функциональный аналог классической зоны каротидного синуса. Их совместная баро- и хеморецептивная актгшность направлена на регуляцию деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем, которые в условиях исходного сдвига рН крови и/или кровяного давления объединяются в единую кардиореспираторную функциональную систему. Мотивирование этой функциональной системы осуществляется афферентацией от исследованных СРЗ, а деятельность проявляется описанными баро- и хеморефлексами. Собственные и сопряженные как хемо-, так и барорефлексы различных СРЗ, в частности ЗПА, направлены на достижение общего конечного полезного результата - коррекции КОС тканей и газообмена в них.

ВЫВОДЫ

шение давления в этой сосудистой рефлексогенной зоне, а также в виде противоположной реакции уменьшения тонуса крупных вен кишечника, возникающей при депрессорной активации барорецепторов позвоночных артерий.

2. Крупные вены скелетных мышц и спланхнического бассейна совместно с резистивным руслом активно реализуют одновременные однонаправленные баро-рефлексы с зоны позвоночных артерий. Повышение давления в гемодинамически изолированной позвоночной артерии вызывает рефлекторное снижение системного артериального давления и одновременное увеличение емкости исследованных периферических вен и вен внутренних органов. В ответ на исходное снижение давления в этой сосудистой рефлексогенной зоне наблюдаются противоположные рефлексы увеличения уровня системного кровяного давления и повышения тонуса ука-зшшых веп. Дашгые рефлексы на резистивное и емкостное русло направлены на оптимизацию возврата крови к сердцу и системное артериальное давление в условиях его исходного сдвига (повышения или снижения).

3. Перфузия зоны позвоночных артерий растворами молочной кислоты в физиологических концентрациях вызывает рефлекторные реакции стимуляции внешнего дыхания и повышения уровня системного артериального давления. Качественно такие же, но более выраженные кардиореспираторные рефлексы наблюдаются при таком же воздействии на сшюкаротидную зону.

4. Локальное введение в зону позвоночных артерий венозной крови вызывает рефлекторную стимуляцию кардиореспираторных реакций (повышение уровня системного артериального давления и стимуляцию внешнего дыхания).

5. Противоположные рефлексы угнетения внешнего дыхания и падения кровяного давления наблюдаются при введении в зону позвоночных артерий основного буферного (0,3 М) раствора трисамина/трттидроксиаминометана.

6. При введении озонированного физиологического раствора (400 -1600 мкг/л) хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий обеспечивает реализацию реакций депрессии системного артериального давления и угнетения внешнего дыхания, обусловливая рефлекторный компонент гипотензивного терапевтического эффекта при инфузионной озонотерапии.

7. Одним из значимых факторов, вызывающих реализацию зонами позвоночных и сонных артерий их хеморецептивной активности, является изменение (увеличение или уменьшение) концентрации ионов водорода. Тогда как хеморефлек-сы, возникающие в ответ на Перфузию изученных сосудистых областей растворами с повышенным содержанием гидрокарбонатных анионов, имеют меньшее функциональное значение.

8. Хеморефлексы с зон позвоночных и сонных артерий качественно однонап-равлены, однако выраженность последних оказывается больше, что является результатом большего порога раздражимости рецепторов позвоночных артерий и их меньшей функциональной активности.

9. Зона позвоночных артерий не только по своей хемо-, но и барорецептивной активности является функциональным аналогом синокаротидной зоны, что следует из корреляционного анализа выраженности и направленности рефлексов с этих зон на дыхательную и гемодинамическую системы.

10. На основе корреляционного анализа (с/ = +0,65), а также определения коэффициента Хильдебранта до (3,25 - 5,6; 5 = 0,14) и после (3,1 - 5,6; <5 = 0,14) вмешательств выявлено, что баро- и хемоафферентация от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сошгых артерий принимает участие в формировании и регуляции кардиоресшфаторного взаимодействия. При однотипной активации рецептивных полей этих двух сосудистых рефлексогенных зон возникают качественно однозначные рефлексы на внешнее дыхание и системное артериальное давление, которые очевидно направлены на поддержание гомеостаза тканевого газообмена и регуляцию кислотности в них.

11. Комплексными исследованиями регуляторных механизмов, реализуемых с рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий, установлено, что при физиологической активации их баро- и хеморецепторов формируется тип кардиорес-пираторных реакций с доминированием дыхательного компонента (достоверность апроксимации Д2=0,56).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные о баро- и хеморецептивной активности зоны позвоночных артерий могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах нормальной и патологической физиологии, нервных болезней, оторгаюларинголопш, акушерства и гинекологии, терашш внутренних болезней. Приведенные данные могут учитываться в клинике при коррекции синдрома позвоночной артерии, синдрома Арнольда-Киари, болезш! Менъера и лабиринтопатиях, озонотерапии, коррекции общих ацидозов и алкалозов, пню- и гипертензивных состояний.

Экспериментально обоснована недопустимость использования в клинике с целью компенсации ацидозов щелочных растворов гидрокарбонатов, так как при их введении с хеморецепторов зоны позвоночных артерий и каротид (а также, возможно, и с других сосудистых рефлексогенных зон) реализуются рефлексы качественно однонаправленные с реакциями организма, возникающими при закислении крови. Для компенсации ацидоза у человека следует использовать только щелочные буферные растворы, аналогичные растворам трисамина/три-аминометана.

При лечении пшертензий энгеральное введение физиологических растворов озона, очевидно, следует признать малоэффективным, так как в этом случае практически не задействуется рефлекторный компонент гипотензивного действия озона, реализуемый через сосудистые рефлексогенные зоны.

В острых опытах на животных и при анализе их результатов могут быть использованы разработанные нами и использованные в настоящей работе рационализаторские предложения и методики.

Выявленное особое значение баро- и хемоафферентации от сосудистых рефлексогенных зон в формировании кардиореспираторных реакций может учитываться при экспериментальном изучении деятельности этой функциональной системы регуляции газообмена в тканях и их кислотности.

СИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Куприянов C.B. О рефлекторных влияниях с барорецепторов позвоночных артер на периферические сосуды и дыхание / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Физиология веге тативной нервной системы: материалы Куйб. обл. конф. Куйбышев, 1988. С. 107-108.

2. Куприянов C.B. О рефлексах с зоны позвоночных артерий на тонус периферическ сосудов / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Физиология кровообращения и профилактик артериальной гипертонии. Чебоксары, 1988. С. 33-35.

3. Куприянов C.B. Влияние стадий наркоза на рефлекторную регуляцию периферичес ких сосудов с барорецепторов позвоночных артерий / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Здо ровье и медицинское обслуживание населения: межвуз. сб. Чебоксары, 1989. С. 60-64.

4. Куприянов C.B. Физиологическая характеристика сосудистой рефлексогенной зонь позвоночных артерий / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Высшая школа народному хозяй ству Чуваши: материалы конф. Чебоксары, 1992. С. 35.

5. Куприянов C.B. Роль сосудистых рефлексогенных зон позвоночных артерий в регу ляции кровообращения / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Кровообращение в эксперимент и клинике. Чебоксары, 1992. С. 63.

6. Куприянов C.B. О рефлексах позвоночных артерий на кровообращение / C.B. Ку приянов, Л.М. Семенова // Коррекция кровообращения в эксперименте и клигшке: межвуз сб. Чебоксары, 1992. С. 5.

7. Куприянов C.B. Барорефлексы с позвоночных артерий на тонус периферическ вен // Коррекция кровообращения в эксперименте и клинике. Чебоксары, 1993. С. 27-30.

8. Куприянов C.B. О влияниях рефлексогенных зон позвоночных артерий на венозны сосуды внутренних органов // Научные достижения - в практику здравоохранения. Че боксары, 1993. С. 206-207.

9. Kupriyanov S.V. The Role of Vertebral Arteries Reflexogenic Zone Hemoreceptors ' Hypoxia// III-rd International Symposium on Hypoxia. Berlin, GFR, 1994. P. 48-49.

10. Куприянов C.B. О влиянии рефлексогенной зоны позвоночных артерий на дыхани и кровообращение // Здоровье населешгя и физическое воспитание: материалы науч. конф Чебоксары, 1994. С. 39-41.

11. Куприянов C.B. Физиологическая характеристика сосудистой рефлексогенной зонь позвоночных артерий / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова// Успехи физиол. наук. 1994. Т. 25 № 3. С. 70.

12. Куприянов C.B. Адаптивный характер регионарных реакций резистивных, емкостных сосудов и дыхания при стимуляции барорецепторов позвоночных артерий / C.B. Купри янов, Л.М. Семенова, Ю.Г. Александров // Экологофизиологические проблемы адаптации материалы VII Междунар. сими. М., 1994. С. 142-143.

13. Куприянов C.B. Сосудистая рефлексогенная зона позвоночных артерий/ С.В.Ку приянов, Л.М. Семенова//Мед. журн. Чувашии. 1994. № 1(2). С. 83-87.

14. Куприянов C.B. Хеморецепция рефлексогенной зоны позвоночных артерий / Актуальные вопросы оториноларингологии. Чебоксары, 1994. С. 57-61.

15. Куприянов C.B. Хеморецегггивная активность зоны позвоночных артерий // Матери алы II Съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока Новосибирск, 1995. Ч. 1. С. 244.

16. Функциональная система поддержания кислотно-основного состояния организма жи вотных и человека при алкалозах / Г.Л. Драндров, М.Е. Щепелев, АБ. Демаков, C.B. Купри янов И Сб. ЧТУ. Чебоксары, 1995. № 2. С. 1-20.

17. Куприянов C.B. Состояние системного артериального давления у кошек при стимуляции хеморецепторов рефлексогенной зоны позвоночных артерий // Авиакосмическая и экологическая медицина. М., 1996. Т. 30. №1. С. 60-62.

18. Куприянов B.C. Рефлексогенная зона позвоночных артерий / B.C. Куприянов, Л.М. Семенова, C.B. Куприянов // Изв. Нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1996. № 3. С. 33-46.

19. Kupriyanov S.V. Vertebral Arteries Reflexogenic Zone // XII-th International Medical Student Congress. Istanbul. Turkey, 1996. P. 72.

20. Куприянов B.C. Собственные и сопряженные рефлексы сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий / В.С.Куприянов, С.В.Куприянов // Изв. Нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1997. № 2. С. 14-24.

21. Куприянов C.B. Роль резистивных и емкостных сосудов в регуляции кровообращения // Изв. Нац. акад. наук и искусств Чуваш. Респ. 1998. № 3. С. 33-41.

22. Системно-функциональные аспекты развития дыхательной недостаточности у новорожденных и рефлекторная регуляция газообмена / Г.Л. Драндров, А.Б. Демаков, C.B. Куприянов // XVII Съезд физиологов России. Ростов н/Д., 1998. С. 360.

23. Роль барорецегтторов рефлексогенной зоны позвоночных артерий в формировании функциональной системы регуляции тканевого газообмена / H.A. Агаджашш, C.B. Куприянов // Актуальные вопросы клшшко-экспериментальной медицины: сб. науч. труд. Чебоксары, 1999. С. 51-55.

24. Куприянов C.B. Хеморефлексы на внешнее дыхание с зоны позвоночных артерий // Материалы Юбилейной конф. Диагност, центра г. Чебоксары. Чебоксары, 2000. С. 100.

25. Агаджанян НА. К вопросу оценки роли функциональных систем в эксперименте и клинике / H.A. Агаджанян, B.C. Куприянов, Г.Л. Драндров, C.B. Куприянов // Изв. Нац. акад. наук и искусств 4P. 2000. Ks. 2. С. 22-31.

26. Куприянов C.B. Сочетанные хеморефлексы с зоны позвоночных артерий на внешнее дыхание и системное артериальное давление // Традиционные и нетрадиционные методы лечения в клинике внутренних болезней: материалы науч.-практ. конф. Чебоксары, 2000. С. 39-40.

27. Куприянов C.B. Баро- и хеморецептивная активность сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий // Механизмы функционирования висцеральных систем: мАтериалы Междунар. конф. СПб., 2001. С. 210.

28. Сочетанные хемо- и барорефлексы с зоны позвоночных артерий на дыхание и кровообращение / H.А Агаджанян, C.B. Куприянов, Л.М. Семенова, IO.IO. Орлова // XVIII Съезд физиол. об-ва физиологов России. Казань, М., 2002. С. 293-294.

29. Физиологические основы системно-функциональной диагностики / Г.Л. Драндров,

B.C. Куприянов, C.B. Куприянов // Семейная медицина в современных условиях: науч. сб. Чебоксары, 2002. С. 226-231.

30. Функционально-системные влияния с зоны позвоночных артерий на кровообращение, дыхание в норме и при патологии / C.B. Куприянов, Л.М. Семенова, Ю.Г. Александров, Ю.Ю. Орлова// IV Сибирский съезд физиологов. Новосибирск, 2002. С. 146-147.

31. Kupriyanov S.V. Upon Functional-system Reactions of Organism in Experiments and in Clinic // World Clinical and Immunopathological Congress. Singapore, Australia, 2002. P. 333-334.

32. Барорефлексы с зоны позвоночных артерий на внутриорганные и периферические вены / B.C. Куприянов, C.B. Куприянов, Л.М. Семенова, Ю.Г. Александров// XI Междунар. симп. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М., 2003. С. 303.

33. Куприянов C.B. Понятие о функциональных системах организма, сосудистые рефлексогенные зоны // Сб. ЧТУ. Чебоксары, 2002. № 5. С. 1-10.

34. Куприянов C.B. Кардиореспираторные рефлексы зоны позвоночных артерий /

C.B. Куприянов, B.C. Куприянов// Учен. зап. Казанской госакадемии ветеринарной мед. Казань, 2004. Т. 179. С. 223-228.

35. Куприянов C.B. Инфузионная озонотерапия в практике лечения острой сенсорной тугоухости / C.B. Куприянов, Ю.Г. Александров, Л.П. Щербаков// Наука и практика в оториноларингологии: материалы Ш Рос. науч.-пракг. конф. М., 2004. С. 235-236.

36. Куприянов C.B. Хеморефлекгорная активность зоны позвоночных артерий / C.B. Куприянов, Н.В. Гавришкина // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90.

28. С. 485-486.

37. Куприянов B.C. Барорефлексы зоны позвоночных артерий / B.C. Куприянов, C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т. 90. № 8. С. 496-497.

38. Куприянов C.B. Метод регистрации внешнего дыхания // Современные технологи в медицине: сб. ЧТУ. Чебоксары, 2005. С. 194-195.

39. Куприянов B.C. Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий у животных / B.C. Куприянов, C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // Современные технологии в медицине: науч. сб. ЧТУ. Чебоксары, 2005. С. 195.

40. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий на микроциркуляцию внутреннего уха и головного мозга при стимуляции сермионом / Ю.Ю. Орлова, B.C. Куприянов, C.B. Куприянов// I Съезд физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т. 2. С. 80.

41. Сосудистые рефлексогенные зоны как фактор образования функциональных систем /

B.C. Куприянов, C.B. Куприянов, Л.М. Семенова // I Съезд физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс,2005. Т.2. С.68-69.

42. Куприянов C.B. Рефлексогенная зона позвоночных артерий / C.B. Куприянов, H.A. Агаджанян. Чебоксары, М., 2005.136 с.

43. Матаев С.И. Действие холода на артерии / С.И. Матаев, В.Н. Ананьев, C.B. Куприянов. Тюмень, 2005. 96 с.

44. Куприянов C.B. Хемо- и барорефлексы зоны позвоночных артерий / C.B. Куприянов, В.С.Куприянов, Л.М.Семенова// Весш. Чуваш, ун-та. Чебоксары, 2006. Т. 2.

C. 118-129.

45. Рефлексы с зоны позвоночных артерий на емкостные сосуды, их роль в формировании кардиоваскулярнореспираторной функциональной системы / С.В.Куприянов, Н.В. Гавришкина // XII Междунар. симл. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М.,

2007. С. 255-256.

46. Куприянов C.B. Функциональная характеристика интероцсптипной зоны позвоночных артерий // Морфологические вед. Ижевск, 2007. № 3-4. С. 3943.

47. Куприянов C.B. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий и каротидного синуса при ацидозе и алкалозе в остром эксперименте и клинике // Казан, мед. журн. Казань, 2007. Т. 88. № 1.С. 20-23.

48. Куприянов B.C. Роль рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий в формировании кардиоваскулярнореспираторной функциональной системы / B.C. Куприянов, С.В.Куприянов, Г.Л.Дравдров, Н.Г.Водянов// Вестн. восстановительной медицины. М.,

2008. N21 (23). С. 78-85.

49. Куприянов C.B. Барорефлексы зоны позвоночных артерий на тонус периферических вен, системное артериальное давление и внешнее дыхание / C.B. Куприянов, H.A. Агаджанян//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова М., 2008. Т. 94. № 6. С. 661-669.

50. Куприянов C.B. Влияние сосудистых рефлексогенных зон и гуморальных факторов на кислотно-основное состояние, системно-функциональная диагностика его нарушений в клинических условиях / C.B. Куприянов, ГЛ. Драндров // Вестн. восстановительной медицины. М., 2008. №5 (27). С. 51-55.

51. Куприянов C.B. Центральные механизмы гипотензивного влияния инфузионной озонотерапии// Неврол. вестн. Казань, 2008. Т. 40. Вып. 4. С. 81-85.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ . ЗПА - зона позвоночных артерий; КОС - кислотно-основное состояние; КРС - кардиореспираторная система; ПА - позвоночная(ые) артерия(ии); САД - системное артериальное давление; СРЗ - сосудистая(ые) рефлексогенная(ые) зона(ы).

Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в шггегративной регуляции функций дыхания и кровообращения. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора медицинских наук Куприянов C.B.

Подписано в печать 27.02.2009 Бумага офсетная 60x84/16 Ризография Объем 2,0 усл.-печ. л. Тираж 100 Заказ № IrfY..

428015, г. Чебоксары, Московский пр., 15, типография ЧТУ

Содержание диссертации, доктора медицинских наук, Куприянов, Сергей Владиленович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Сочетанные реакции систем дыхания и кровообращения (понятие кардиореспираторной системы)

1.2. Центральные рефлексы с сосудистых рефлексогенных зон в норме и при патологии

1.3. Роль баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон в регуляции одновременных реакций внешнего дыхаиия и кровообращения

1.4. Позвоночная артерия как сосудистая рефлексогенная зона

1.5 Морфология позвоночных артерий, гистологическая характеристика ее интерорецепторов

ГЛАВА ТТ. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общие сведения

2.2. Использование новокаиновой блокады для контроля рефлекторных реакций

2.3. Регистрация тонической активности вен скелетных мышц и внутренних органов

2.4. Методы щелочной и кислотной стимуляции хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, их перфузия озонированным физиологическим раствором

2.5. Метод регистрации внешнего дыхания и рационализаторское предложение по нему

2.6. Метод оценки интенсивности внешнего дыхания при его трахео-стомической регистрации (рацпредложение)

2.7. Методы определения глубины наркоза в остром эксперименте

2.8. Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий (рацпредложение)

ГЛАВА III. БАРОРЕФЛЕКСЫ ЗОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ АРТЕРИЙ НА ТОНУС ВЕН

3.1. Рефлекторные влияния на тонус бедренной вены с барорецепторов зоны позвоночных артерий при повышении давления в ней

3.2. Рефлекторные реакции бедренной вены на снижение давления в зоне позвоночных артерий

3.3. Изменение тонической активности ободочной вены при прессор-ной стимуляции зоны позвоночных артерий

3.4. Роль барорецепторов зоны позвоночных артерий при их депрессор ной активации в реализации рефлексов на ободочную вену

ГЛАВА IV. СОЧЕТАННЫЕ СОПРЯЖЕННЫЕ И СОБСТВЕННЫЕ БАРОРЕФЛЕКСЫ ЗОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ АРТЕРИЙ

4.1. Характер сочетанных рефлексов на тонус емкостных и резистив-ных сосудов (уровень САД) при повышении и снижении давления в зоне позвоночных артерий

4.2. Целесообразность одновременных собственных (на тонус артериальных и венозных сосудов) и сопряженных (на внешнее дыхание) барорефлексов с зоны позвоночных артерий

4.3. Статистический анализ корреляции выраженности изменений амплитуды внешнего дыхания и уровня системного артериального давления, вызываемых бароафферентацией от зон позвоночных и сонных артерий

ГЛАВА V. ХЕМОРЕФЛЕКСЫ С ЗОНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ АРТЕРИЙ НА ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ И СИСТЕМНОЕ АРТЕРИАЛЬНОЕ ДАВЛЕНИЕ, ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В КЛИНИКЕ

5.1. Сочетанные собственные и сопряженные хеморефлексы на внешнее дыхание и системное артериальное давление при ацидотической активации зоны позвоночных артерий

5.2. Хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий при введении в нее венозной крови

5.3. Рефлекторные изменения дыхания и уровня кровяного давления при активации хеморецепторов зоны позвоночных артерий гидрокарбонатными растворами

5.4. Хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий при введении в нее раствора трисамина

5.5. Значение хеморецепторов рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий в регуляции газообмена в тканях и их кислотно-основного состояния

5.6. Изменение внешнего дыхания и давления в магистральных артериях при перфузии зоны позвоночных артерий и каротид озонированным физиологическим раствором

5.7. Рефлекторный компонент терапевтического эффекта инфузионной озонотерапии

ГЛАВА VI. КОМПЛЕКСНЫЙ ХАРАКТЕР БАРО- И ХЕМОРЕФЛЕК-СОВ С ЗОН ПОЗВОНОЧНЫХ И СОННЫХ АРТЕРИЙ НА ДЫХАНИЕ

И КРОВООБРАЩЕНИЕ

6.1. Направленность и целесообразность сочетанных баро- и хемореф-лексов с зон позвоночных артерий и каротид на внешнее дыхание, уровень системного артериального давления, деятельность сердца, депо крови, тонус центральных и периферических резистивных и емкостных сосудов

6.2. Корреляционный анализ выраженности баро- и хеморефлексов на внешнее дыхание и уровень системного артериального давления с зоны позвоночных артерий и каротидного синуса

6.3. Системообразующее значение афферентации от сосудистых рефлексогенных зон

ГЛАВА VII. ЗНАЧЕНИЕ СОСУДИСТЫХ РЕФЛЕКСОГЕННЫХ ЗОН В ФОРМИРОВАНИИ И РЕГУЛЯЦИИ КАРДИОРЕСПИРАТОРНОЙ ИНТЕГРАЦИИ. ПОНЯТИЕ КАРДИОРЕСПИРАТОРНОЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

7.1. Сравнение выраженности рефлексов (баро- и хемо-) с сосудистых рефлексогенных зон на сердце, системное артериальное давление и внешнее дыхание

7.2. Обоснование понятия «кардиореспираторной функциональной системы»

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции функций дыхания и кровообращения"

Актуальность работы. «Главной задачей физиологии кровообращения на данном этапе должно явиться изучение взаимодействия местных и центральных механизмов регуляции кровотока в различных сосудистых областях.» Это высказывание В.В. Орлова с соавт. можно считать основной идеей настоящей работы. Там же читаем: «Весьма перспективна попытка связать установленные в настоящее время физические и химические местные воздействия на гладкую мышцу сосуда с одновременным их воздействием на меха-но- и хеморецепторные области, с которых рефлекторно могут осуществляться очень важные влияния на разные звенья кровообращения». Мы позволили бы себе продолжить эту мысль: «. разные звенья кровообращения и дыхания, то есть на работу кардиореспираторной системы».

Физиология кровообращения и дыхания имеет немало нерешенных проблем. Прежде всего, остаются до конца не понятыми механизмы взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем, вопросы одновременной сочетанной регуляции гемодинамики и внешнего дыхания, а также роль в этих процессах сосудистых рефлексогенных зон. Решение этих вопросов не только позволит более полно представить механизмы поддержания гомеоста-за тканевого газообмена и их кислотно-основного состояния, но и будет способствовать разработке новых методик коррекции этих процессов в условиях клиники.

С позиции физиологии интенсивность обменных процессов во всех тканях организма зависит в первую очередь от состояния и совместной работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Тесное их взаимодействие общепризнано. Для сохранения нормального состояния организма в покое и при нагрузках необходимо, чтобы сердечно-сосудистая система адекватно распределяла кровь на периферии, а дыхательная — обеспечивала необходимую ее оксигенацию в легких. Кроме того, изменение активности обеих этих систем способно влиять на кислотность крови. По сути, две различные анатомические системы существуют для достижения общего результата -поддержания постоянства газообмена и кислотно-основного состояния в тканях. Вследствие этого в современной физиологии все более широкое распространение получает понятие «кардиореспираторная система». Изучению -функционального взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем посвящено множество других, в том числе и более ранних, работ отечественных и зарубежных авторов. Их подробный обзор приводится в главе I «ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ», в разделе 1.1. «Сочетанные реакции систем дыхания и кровообращения (понятие кардиореспираторной системы)». М.В. Сергиевский (1950) подчеркивал тесную функциональную связь «двух важнейших физиологических функций — дыхания и кровообращения». Он считал, что их собственным и сопряженным рефлексам принадлежит совместное регулирующее значение.

Термин «кардиореспираторная система», как понятие о функционально системном взаимодействии, возник сравнительно недавно — в конце прошлого века. В настоящее время под кардиореспираторной системой принято понимать реализующееся на общем уровне функциональное взаимодействие сердечно-сосудистой и дыхательной систем, являющееся одним из способов адаптации тканей организма к нагрузкам. Учитывая, что все клетки и органы постоянно испытывают ту или иную степень нагрузки, кардиореспираторную систему следует отнести к постоянно существующим, частным функциональным системам (Н.А. Агаджанян с соавт., 1992; Ю.С.Ванюшин, Ф.Г. Ситди-ков, 2003). Изучению деятельности кардиореспираторной системы в последнее время уделяется пристальное внимание физиологами во всем мире. Характеризуя актуальность исследований данной проблеммы, Н.А. Агаджанян с соавт. (1995) указывают, что кардиореспираторная система, в частности, является «.универсальным индикатором функциональных резервов и адаптивных функций организма.» Однако, несмотря на обширный научный материал по этой проблеме, остается много нерешенных вопросов. В частности, до конца непонятны механизмы, объединяющие сердечно-сосудистую и дыхательную системы в функциональную систему, а также вопросы координации ее деятельности. Например, в своей статье «Взаимосвязь между показателями гемодинамики и дыхания у человека» И.Г. Герасимов с соавт. (2003) пишут, что объединяющий фактор формирования и регуляции кардиореспи-раторной системы на сегодня остается неизвестным. Согласно исследованиям, приводимым в настоящей работе, одним из таких факторов является аф-ферентация от рефлексогенных зон сосудов высокого давления.

Сосудистые рефлексогенные зоны — небольшие участки кровеносной системы, на которых сконцентрированы баро-, хемо-, а возможно, осмо-, термо- и другие рецепторы. Основной задачей сосудистых рефлексогенных зон в условиях постоянно меняющихся внутренних и внешних воздействий на организм является непрерывная адекватная коррекция механизмов оксиге-нации и перераспределения крови в разные органы, находящиеся в неодинаковом функциональном состоянии. Они первыми включают срочные (нервные) механизмы изменения внешнего дыхания и кровообращения, которые в конечном итоге направлены на формирование адекватного газообмена в тканях и регуляцию в них кислотности. Функциональной единицей сосудистых рефлексогенных зон является рецептор. В организме нормальный (индивидуально оптимальный) уровень артериального и венозного давлений непрерывно подвергается колебаниям, которые возникают, например, при изменениях внешних условий или разных видах деятельности. Отклонения в гемодинамике приводят к изменениям аэрации крови и газообмена, а также кислотности в тканях, так как кровь обеспечивает подачу к ним кислорода и удаление углекислого газа и других метаболитов из организма.

Дестабилизация кровообращения и дыхания происходит при действии не только естественных, но и патологических факторов. К ним относится большой ряд патологических состояний, системных и органных заболеваний: ацидозы и алкалозы различной этиологии, гипер- и гипотензии, гипо- и ги-пероксии (чаще сопровождающиеся соответственно гипер- и гипокапнией), эклампсии и преэклампсии, гипо- и гипербария, синдром позвоночной артерии и различные кохлео-вестибулярные расстройства, например, болезнь Меньера, синдром Арнольда-Киари и некоторые другие (Я.Ю. Попелянский, 1966; Н.В.Верещагин, 1977; В.А. Цырлин с.соавт., 1982; М.Н. Калашникова, 1986; Ю.М.Лопатин, 1986; Г.Л. Драндров с соавт., 1994; Н.А. Агаджанян с соавт., 2001; Н.А. Агаджанян, С.В.Куприянов, 2002; Н.А. Агаджанян, А.Н. Кислицин, 2002; С.В. Куприянов, Н.А. Агаджанян, 2005, и мн. др.). Это перечисление, конечно же, далеко не полное. В ходе настоящей работы авторам удалось выявить связь подобных состояний с кардиореспираторными рефлексами, реализуемыми с различных сосудистых рефлексогенных зон. При этом кардиореспираторные рефлексы могут быть направлены на коррекцию развивающейся патологии с целью возврата отклоненных параметров к гомеостатическому уровню. В других случаях, кардиореспираторные реакции способны переходить в свое новое патогенетическое качество (И.П. Павлов, 1952), способствуя усугублению патологических состояний. Сосудистые рефлексогенные зоны непрерывно и срочно реагируют на перечисленные отклонения от нормы. Поэтому нарушения их функций также могут способствовать развитию различных патологий (С. Heymans et al., 1938; G. Gammon, D.W.Bronk, 1935; П.К.Анохин, 1948; P.A. Буйя, 1948; И.Р.Шмидт, 1966; В.А. Алмазов с соавт., 1983; А.В. Вальдман с соавт., 1988; С.В. Куприянов, 2000; Н.Н. Алипов с соавт., 2007, и др.). Например, A. Smith Scott et al. (2006) подтверждено, что прессорный гипертензивный рефлекс, реализующийся с сосудистых рефлексогенных зон (каротидный синус) при физической нагрузке, в условиях гипертензии в большом круге кровообращения обуславливает больший, чем в норме, преувеличенный сердечно-сосудистый ответ. Другой пример, связанный с извращением не только гемодинамических, но и респираторных рефлексов. Chen Guanghui et al. (2006) на 63 больных сонным апноэ показано, что встречаемость гипертензии была значимо выше при сонном апноэ средней и тяжелой степеней. Связь обструктивного сонного апноэ с развитием гипертензии подтверждается многими другими работами. При этом заболевании C.L. Philips et al. (2006) продемонстрировали возникновение острых сердечно-сосудистых эффектов, которые, по их мнению, во многом обусловлены повышением симпатической активности и нарушением реализации барорефлекторных влияний с сосудистых рефлексогенных зон.

До последнего времени проблема изучения регуляторной роли сосудистых рефлексогенных зон разрабатывалась в основном в двух направлениях: описание собственных рефлексов на деятельность сердца и тонус сосудов или только сопряженных рефлексов на дыхание. Собственные рефлексы этих зон возникают при раздражении их рецепторного аппарата и направлены на изменение деятельности сердечно-сосудистой системы: сердца, тонической активности артериальных и венозных сосудов, депо крови, органов кроветворения (И.Ф. Цион и К. Людвиг, 1866; F.A. Bainbridge, 1915; Н.Е. Hering, 1927; Н. Schwiegk, 1935; В.В. Парин, 1939; К. Гейманс, Д. Кордье, 1940; В.С.Куприянов, 1958; В.Н. Черниговский, 1960; В.М. Хаютин, 1964; R. Jung, P. Kato-па, 1990; Б.И. Ткаченко с соавт., 1992; К.М. Spyer, 1994; K.R. Turley, 1997; С.В. Куприянов, Н.А. Агаджанян, 2005; С.И. Матаев с соавт., 2005, и мн. др.). Сопряженные рефлексы возникают с рецепторного аппарата одной анатомической системы и реализуются в пределах другой системы органов. При изучении сопряженных рефлексов с сосудистых рефлексогенных зон исследователи обращали внимание в основном на участие их рецепторов в регуляции только внешнего дыхания (J.F. Heymans, С. Heymans, 1927; А.Я. Бритван, С.Р. Мучик, 1935; С.Н. Асратян, А.И.Кузнецов, 1938; В.В. Закусов, 1938; С.С.Крылов, 1966; Э.А. Конза, 1972; С. А. Бернштейн, О.В. Базилюк, 1977; Б.Я. Песков, В.Ф. Пятин с соавт., 1979; Э.И.Богданов, 1979, и др.). Обстоятельное описание реакций с хемо- и барорецепторов сосудистых зон на дыхательную систему приводится в монографиях М.В. Сергиевского с соавт. (1975), И.С. Бреслава и В.Д. Глебовского (1981), а также С.В. Куприянова и Н.А. Агаджаняна (2005). Рефлексы с рецепторов сосудистых рефлексогенных зон регулируют и другие функции и константы организма: уровень сахара в крови, активность желез внутренней секреции, антидиуретический эффек!, тканевый энергетический баланс и др. (А.А. Белоус, 1953; В.В. Петровский, 1960; В.Ф. Маркелова, A.M. Уголев, 1960; Е.М. Малыгина, 1961; СВ. Аничков, M.JI. Беленький, 1968; Murray et al., 1984; Ю.Г.Александров, 1989; D. Leyk et al., 1994; P. Kane, 1999; C.B. Куприянов, 2000, и др.).

Как видно, одни работы посвящены только барорефлексам с сосудистых зон, тогда как другие авторы специализировались на изучении преимущественно хеморефлексов. Кроме того, регуляторная роль сосудистых рефлексогенных зон исследовалась либо по отношению только к дыхательной системе, либо отдельно к сердечно-сосудистой. Другими словами, в ряду большого объема работ по данной проблеме крайне малое их количество проведено с изучением одновременно формируемых баро- и хемореакций (рефлексов) как на сердечно-сосудистую, так и на дыхательную, системы. Подобные масштабные исследования практически отсутствуют.

Впервые описанные сосудистые рефлексогенные зоны, такие как сино-каротидная (И.Ф. Цион, К.Людвиг, 1866; Siciliano, 1900; Н.Е. Hering, 1923; J.F. Heymans, С. Heymans, 1927), аортальная, коронарная, легочных артерий (Н. Schwiegk, 1935; В.В. Парин, 1939; В.М. Хаютин, 1952; V. Donnet, J. Ardis-son, 1958; Б.И. Ткаченко, 1964), принято называть классическими. Бельгийский физиолог Корнелий Гейманс (С. Heymans) за описание роли рецепторов сосудистой рефлексогенной зоны дуги аорты в регуляции уровня системного артериального давления и внешнего дыхания был отмечен Нобелевской премией (1938). В настоящее время продолжаются дальнейшие исследования ре-гуляторной активности сосудистых рефлексогенных зон областей высокого и низкого давления крови (В.М. Хаютин, 1964; Б.И. Ткаченко, 1975; Л.И. Осад-чий, 1982; C.F. Rothe, 1983; Ж.А. Донина с соавт., 2006; Fu Qi et al., 2006; H.H. Алипов с соавт., 2007, и др.), зон брыжеечных вен, портальной системы, коронарных сосудов, виллизиева круга (В.С.Куприянов, 1956; Б.И. Ткаченко, 1964; Pereira Sousa, 1979; А.В. Вальдман с соавт., 1988, и др.). Однако следует отметить, что за последние годы в доступной литературе не удалось обнаружить значимых работ по углубленному изучению рефлексов ранее открытых (классических) сосудистых рефлексогенных зон и поиску новых. Очевидно, что необходимость их более обстоятельного изучения незаслуженно выпала из поля зрения физиологов. По нашему мнению, именно афферен-тация от сосудистых рефлексогенных зон является одним из факторов (возможно, основным) формирования кардиореспираторного взаимодействия, исследованию которого в последнее время уделяется пристальное внимание (R. Jung, P. Katona, 1990; Р.Ш. Габдрахманов с соавт., 1990; Н.А. Агаджанян с соавт., 1992; S. Berthoin et al., 1995; Pelliccia A., 1996; Ю.С. Ванюшин, 1998; E.W. Taylor et al., 1999; K.B. Судаков, 2000; Н.А. Агаджанян с соавт., 2003; Ю.С.Ванюшин, Ф.Г. Ситдиков, 2003; Е.Г. Потягайло, В.М.Покровский, 2003; А.П. Жужгов с соавт., 2007; В.Г. Евдокимов, 2007; Ю.С. Ванюшин с соавт., 2007, и мн. др.).

Определенное внимание физиологов и клиницистов привлекает, в частности, область позвоночных артерий. Накоплено множество данных о влияниях нарушения кровообращения в этих артериях на развитие различных патологий. Обзор данных работ приводится в I главе настоящей диссертации. Однако впервые значение этих артерий как самостоятельной сосудистой рефлексогенной зоны в условиях ее гемодинамической изоляции и на основании исследований, проведенных в нашей лаборатории, была описана B.C. Куприяновым с соавт. (1977). Работами лаборатории кафедры нормальной физиологии Чувашского государственного университета, руководителем которой он являлся до конца своих дней, было показано, что в области позвоночных артерий находится полноценная сосудистая барорефлексогенная зона. Была описана ее роль в регуляции отдельно некоторых гемодииамических функций и отдельно системы дыхания. В частности, показано, что барорефлексы этой зоны способны влиять па деятельность легких, сердца, депо крови селезенки, тонус периферических артериальных и венозных сосудов, церебральную гемодинамику, кровообращение внутреннего уха, развитие некоторых кохлео-вестибулярных расстройств, лечение болезни Меньера и синдрома Арнольда-Киари. В настоящей работе, в частности, продемонстрировано значение зоны позвоночных артерий в одновременной, сочетанной регуляции интенсивности внешнего дыхания и уровня системного артериального давления, тонической активности магистральных артерий и вен, формировании кардиореспираторных реакций, регуляции аэрации крови, тканевого газообмена и кислотно-основного состояния в периферических органах, вскрыт рефлекторный компонент терапевтического эффекта инфузионной озоноте-рапии, продемонстрированы периферические рефлексы магистральных артерий, их роль в механизмах формирования базального тонуса этих сосудов и влияние на деятельность кардиореспираторной системы. В частности, рефлексы зоны позвоночных артерий имеют этиологическое и патогенетическое значение при синдроме позвоночной артерии, участвуют в развитии различных гипер- и гипотензивных состояний. Изучена как баро-, так и хеморецеп-тивная активность этой зоны, проведен сравнительный анализ с таковой же активностью каротид. На основании обобщения всех данных, полученных в нашей лаборатории за многие годы исследований, и проведения соответствующих корреляционных анализов, в том числе с привлечением новых для физиологии математических методов, делается вывод об участии регуляторных механизмов сосудистых рефлексогенных зон в обеспечении деятельности кардиореспираторной функциональной системы.

Следует отметить, что большинство приводимых в литературе работ, как по собственным, так и по сопряженным реакциям с сосудистых рефлексогенных зон, касаются изучения их барорецептивной активности (D.J. et D.M. de Burgh, 1957 и мн. др.). Крайне мало исследований регуляторной роли хеморецепторов известных зон (D.M. de Burgh, 1985). В доступной литературе не удалось обнаружить убедительных данных о наличии в позвоночных артериях самостоятельной сосудистой рефлексогенной зоны. Сведения о влияниях с барорецепторов этих артерий скудны и противоречивы. Полностью отсутствуют исследования хеморецептивной активности зоны позвоночных артерий. Не удалось обнаружить работ по изучению одновременных сочетан-ных рефлексов на сердечно-сосудистую и дыхательную системы, реализуемых с этой зоны. Отсутствуют данные о роли различных сосудистых рефлексогенных зон, в том числе зоны позвоночных артерий, в формировании механизмов регуляции кардиореспираторного взаимодействия. Получение подобных сведений имеет большое значение, так как, в частности, позволит представить роль рефлексогенных зон сосудов как одного из основных факторов формирования кардиореспираторной функциональной системы.

Ответы на все эти вопросы представляют интерес не только для теоретической физиологии и патофизиологии, но и для различных областей клинической медицины, так как непосредственно затрагивают проблемы фармакологической терапии гипер- и гипотензивных состояний, позволяют создать новые методики оценки и коррекции соответствующих патологических изменений в различных органах и тканях организма. Например, нами на основе данных, изложенных в настоящей работе, и в предыдущих исследованиях в соавторстве с клиницистами (Г.Л. Драндров с соавт., 1994) предложена новая система оценки кислотно-основного состояния рожениц и новорожденных. Эта методика, защищенная авторским свидетельством (№ 4638208/30-14 от 13.01.89), без сомнения, может быть распространена и на другие клинические области медицины.

На примере зоны позвоночных артерий нами впервые было предложено рассматривать сосудистые рефлексогенные зоны не столько как рецептивные поля рефлексов на различные органы и системы, сколько, с функциональных позиций, как одни из важных системообразующих факторов организма. Интероцептивную активность этих зон следует считать пусковым и регуляторным механизмом различных функциональных систем. Сделана попытка введения коэффициентов корреляции, с помощью которых становится возможен системный подход к изучению деятельности различных сосудистых рефлексогенных зон, не только зоны позвоночных- артерий, их роли в клинике вышеперечисленных заболеваний.

Другое направление настоящей работы — освещение вопросов рефлекторной регуляции совместной топической активности резистивных и емкостных сосудов. Этот вопрос в современной физиологии также остается до конца не решенным. Несмотря на доминирующее мнение о венах как об активной части кровеносной системы, до сих пор встречается взгляд на их функцию как трубок, пассивно переправляющих кровь к сердцу. Результаты наших исследований показывают, что такое представление является неверным. Вены, как известно, самое емкое депо крови организма, способное вместить до % всей периферической крови. В этом случае даже малое изменение тонуса магистральных или органных вен способно значительно влиять на подачу крови в обменные сосуды опосредованно через резистивное русло. Организму важно использовать этот активный механизм изменения тонуса вен для регуляции гемодинамики в большом круге кровообращения. Дискуссионным остается вопрос о направленности одновременных сочетанных рефлекторных реакций вен и артерий различных органов. Многие авторы указывают на однонаправленность подобных ответов (S. Mellander, 1960; B.C. Куприянов, 1963; В. Folkow, S. Mellander, 1964; F. Karim, H. Ali, 1969; Б.И. Тка-ченко, 1979; Б.И. Ткаченко с соавт., 2005; А.В. Самойленко, А.Ю. Юров, 2005). Другие исследователи отрицают роль сосудистых рефлексогенных зон в регуляции тонуса емкостных сосудов (W.W. Lautt et al., 1972 и др.) или указывают на отсутствие четкой корреляции между изменением тонуса вен и артерий различных органов (N.L. Browse et al., 1966; C.L. Pelletier, J.T. Shepherd 1972; R. Hainsworth et al., 1975). Например, в своей работе «Изучение центральной регуляции тонуса резистивных и емкостных сосудов» В.А. Цыр-лин (1979) не утверждает наличия общего механизма подобной регуляции венозных и артериальных сосудов, хотя и не отрицает возможность его существования. В.А. Цырлин признает, что данный вопрос нельзя считать окончательно решенным, он требует дальнейших исследований. Как справедливо отмечает Б.И. Ткаченко (1992), во многом это связано с наличием в литературе малого количества исследований рефлекторных влияний на вены с сосудистых рефлексогенных зон. В настоящей работе, в частности, зарегистрированы рефлекторные реакции снижения уровня системного артериального давления, тонуса магистральных периферических и органных вен, наступавшие в ответ на исходное повышение давления в гемодинамически изолированной зоне позвоночных артерий. Противоположные реакции тех же вен и магистральных артерий происходили при снижении давления в позвоночных артериях. Все эти реакции сопровождались функционально однонаправленными изменениями внешнего дыхания. Таким образом, рефлекторные изменения тонуса резистивных и емкостных сосудов, сердца и внешнего дыхания являются составляющими единого механизма кардио(васкулярно)рес-пираторной активности, который в настоящее время часто и, по нашему мнению, необоснованно упрощенно называют кардиореспираторной системой.

Деятельности кардиореспираторной системы в последнее время уделяется пристальное внимание, что следует из большого количества новых работ на эту тему. Так, например, школой Н.А. Агаджаняна (2003) показано, что от глубины вентиляции легких при гипервентиляционной пробе зависят сдвиги газового и кислотно-основного состояний тканей, перестройка системы гемодинамики и нарушения кровотока. Любопытно отметить, в своей работе «Субъективные и неврологические проявления гипервентиляционных состояний разной степени выраженности» (Н.А. Агаджаняна с соавт., 2003) авторы напрямую не указывают, что во время гипервентиляционных нагрузок наблюдалась четкая корреляция выраженностей изменения пульса, минутного объема кровотока, среднего динамического давления и интенсивности внешнего дыхания. Наличие подобной корреляции, по нашему мнению, является убедительным доказательством системной функциональности данных реакций. Еще в 1973 году (то есть до широкого распространения термина «кардиореспираторная система») Г.П. Конради в своей монографии «Регуляция сосудистого тонуса» отмечал, что у человека гемодинамика и респираторный показатель связаны. Впоследствии результаты его исследований были повторены О.В. Коркушко (1980). Ранее та же точка зрения высказывалась рядом других отечественных и зарубежных авторов (Н.Е. Hering, 1923; Е.А. Моисеев, 1926; В.В. Закусов 1938; В.Н. Черниговский, 1943; М.В. Сергиевский, 1950; G.S.Dawes, 1953; D.J. de Burgh, D.M. de Burgh, 1957; E.A. Agostoni et al., 1957). На современном этапе данные представления не только не утратили своей актуальности, но получили обстоятельное развитие и продолжают привлекать внимание физиологов. Например, Ю.С. Ванюшин, Ф.Г. Ситдиков (2003) подробно изучали деятельность кардиореспираторной системы при физической нагрузке у людей разного возраста и пола. Описание работ по данной проблематике можно было бы продолжать долго. С некоторой долей допущения можно считать, что данная проблема в современной физиологии, особенно отечественной, является модной.

Однако, анализ данных литературы показывает практически полное отсутствие работ, особенно проведенных на лабораторных животных, по изучению механизмов формирования и регуляции деятельности самой кардиореспираторной системы. Авторы в основном исследуют лишь результат активности этой системы. И.Г. Герасимов, Е.В. Самохина (2003), подробно изучавшие взаимосвязь между показателями дыхания и гемодинамики, ссылаясь на данные литературы и собственные исследования, констатируют, что «. в настоящее время остается до конца непонятным, что же является объединяющим фактором взаимодействия респираторных и гемодинамических показателей и от чего зависит определение доминирующего механизма регуляции в пределах кардиореспираторной системы». Как показывает настоящая работа, одним из основных факторов формирования кардиореспираторного взаимодействия является баро- и хемоафферентация от сосудистых рефлексогенных зон, в частности, от зон позвоночных и сонных артерий.

Суммируя результаты собственных исследований, подчеркивая особое значение сочетанных изменений внешнего дыхания, тонической активности артериальных и венозных сосудов, сердечной деятельности, нам представляется более целесообразным использование термина «кардиореспираторная функциональная система». Широко используемое в настоящее время понятие «кардиореспираторная система» предполагает несколько упрощенный взгляд на один из основных механизмов коррекции интенсивности метаболических реакций во всех органах и тканях организма. На основе предлагаемого нами комплексного подхода к изучению деятельности этой функциональной системы разработана система оценки ее активности (Г.Л. Драндров, 1989), которая уже сейчас нашла свое применение в акушер-ско-гинекологической практике, что подтверждается авторским свидетельством (№4638208/30-14 от 13.01.89.). Без сомнения, использование этих коэффициентов экспресс-определения кардиореспираторной активности может быть распространено и на другие клинические области медицины.

Цель настоящей работы. Целью наших исследований, носивших ла-бораторно-экспериментальный характер, являлось изучение баро- и хеморе-цептивной активности рефлексогенной зоны позвоночных артерий, а также значение сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий в интегративной регуляции деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем.

Задачи исследований. Были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать в условиях повышения и снижения давления в гемоди-намически изолированной зоне позвоночных артерий формирование рефлекторных влияний на тонус крупных вен скелетных мышц и внутренних органов.

Провести сравнительный анализ направленности рефлексов на тонус рег зистивных (уровень системного артериального давления) и емкостных сосудов (их перфузия при р — const., равном 10—15 мм рт. ст.), одновременно реализуемых в ответ на повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий.

Обосновать целесообразность барорефлексов с зоны позвоночных артерий на резистивное и емкостное русло.

2. На основании экспериментального моделирования системных алкалоза и ацидоза изучить сочетанные собственные и сопряженные хеморефлек-сы на внешнее дыхание и артериальное давление, возникающие при активации зоны позвоночных артерий и каротидного синуса растворами молочной кислоты, трисамина (тригидроксиаминометана) и венозной кровью. Определить целесообразность участия этих реакций в коррекции нарушений кислотно-основного состояния в целостном организме.

3. Введением озонированного физиологического раствора (400 — 1600 мкг/л) в зоны позвоночных и сонных артерий выявить существование рефлекторного компонента терапевтического эффекта инфузионной озоноте-рапии, используемой при лечении гипертензий в большом круге кровообращения.

5. Провести корреляционный анализ описанных собственных (на систему кровообращения) и сопряженных (на дыхание) хеморефлексов, определить доминирование в пределах этих кардиореспираторных реакций дыхательной или сердечно-сосудистой составляющей. На основании корреляционного анализа, а также расчета коэффициента Хильдебранта выявить значение баро- и хемоафферентации от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных артерий и каротидного синуса как одного из факторов формирования и регуляции кардиореспираторного взаимодействия. Выявить физиологическую целесообразность баро- и хеморефлексов, реализуемых с зон позвоночных и сонных артерий.

Научная новизна полученных результатов. На основе результатов комплексных физиологических экспериментов и их последующего корреляционного анализа, проведенного разными математическими способами, получены новые данные о том, что баро- и хемоафферентация от различных сосудистых рефлексогенных зон является одним из значимых факторов формирования и регуляции кардиореспираторного взаимодействия. Такое системообразующее значение имеет как ранее уже известная синокаротидная зона, так и впервые описанная в нашей лаборатории зона позвоночных артерий.

Впервые изучена роль барорецепторов зоны позвоночных артерий в регуляции тонической активности периферических, а также органных емкостных сосудов.

Впервые выявлена роль барорецепторов зоны позвоночных артерий в одновременной сочетанной регуляции системного артериального давления и тонуса венозных сосудов. Исследованные рефлексы подтверждают, что крупные вены способны активно, самостоятельно (вне зависимости от реакций артерий) изменять свои емкостные свойства. Изучена целесообразность одновременных сочетанных реакций резистивного и емкостного бассейнов, которые оказываются направлены на сохранение гомеостаза тканевого газообмена.

Впервые выявлено значение хеморецептивной активности зоны позвоночных артерий в одновременной сочетанной регуляции активности сердца, уровня системного артериального давления и внешнего дыхания.

Впервые доказано, что по своим баро- и хеморефлексам зоны позвоночных артерий и каротидного синуса являются синергистами и функциональными аналогами. Впервые посредством сравнительного анализа (качественного и количественного) изучен комплексный характер кардиореспираторных реакций, возникающих при перфузии гемодинамически изолированных рефлексогенных зон каротидного синуса и позвоночных артерий щелочными, кислыми растворами, а также основным буфером — трисамином (три-аминометаном).

Впервые раскрывается рефлекторный компонент изменения общего кровяного давления и внешнего дыхания при широко используемом в клинике методе ипфузионной озонотерапии. Впервые демонстрируется дозозависи-мость в осуществлении рефлекторных влияний инфузий озонированных растворов.

Создана методика точной количественной оценки изменения активности внешнего дыхания, регистрируемого в остром эксперименте трахеосто-мическим способом.

Впервые показано, что в условиях умеренной нагрузки кардиореспираторные реакции осуществляются преимущественно по дыхательному типу. В механизме такого доминирования респираторной составляющей над карди-альной и васкулярной важное значение имеет сила афферентации от баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий.

Теоретическая и практическая значимость полученных результатов.

В настоящей работе получены новые данные о роли хемо- и барорецепторов зоны позвоночных артерий в сочетанной рефлекторной регуляции дыхания и системного артериального давления, тонуса вен периферических и внутренних органов. Обобщение результатов собственных исследований с данными других авторов, полученными в нашей лаборатории ранее, а также с результатами современных отечественных и зарубежных работ по изучению кардиореспираторного взаимодействия, позволило выявить (неописанную в настоящее время) роль сосудистой рефлексогенной зоны артерий в формировании функционально-системных реакций дыхательного и сердечно-сосудистого центров. Эти сведения представляют интерес для физиологии и патофизиологии. Данные работы актуальны для невропатологов, оториноларингологов, вертебрологов, акушеров-гинекологов, терапевтов широкого профиля. Приведенные в работе сведения представляют интерес для изучения, диагностики и лечения дисфункций общего и церебрального кровообращения. Например, на основе данных, изложенных в настоящей работе, и наших исследований в соавторстве с клиницистами (Г.Л. Драндров с соавт., 1994) предложен метод экспресс-диагностики развития алкалозов и ацидозов у новорожденных и рожениц, которая может быть использована как показание для прерывания беременности при преэклампсиях и эклампсиях. Показана патогенетическая роль баро- и хеморефлексов, формируемых с зоны позвоночных артерий, в этиологии и патогенезе синдрома позвоночной артерии, некоторых кохлео-вестибулярных расстройств. Для терапии общих заболеваний значимыми являются данные настоящей работы, демонстрирующие ранее неизвестный рефлекторный механизм гипотензивного эффекта инфузи-онной озонотерапии. Доказано повреждающее влияние передозировки озона на рецепторные структуры сосудистых рефлексогенных зон и возможности перехода рефлексов, формируемых в этих условиях, в новое патогенетическое качество. Показана недопустимость коррекции метаболических ацидозов введением растворов гидрокарбоната натрия и других солевых растворов. Вскрытые в настоящей работе рефлекторные механизмы, обеспечивающие доминирование в пределах кардиореспираторной системы дыхательного компонента, открывают возможность для разработки новых клинически значимых методик диагностики развития состояний ацидоза и алкалоза. Данные настоящей работы доказывают необходимость более пристального внимания к разработке физиотерапевтических режимов дыхания, направленных, например, на профилактику и лечение гипер- и гипотензивных состояний. Также эти данные актуальны для врачебного спортивного контроля, они позволяют создать новые методы интенсификации тренировочного процесса.

Внедрение результатов исследований в практику. На основе теоретических положений диссертационного исследования разработаны методики экспресс-диагностики развития у человека состояний алкалоза и ацидоза, которые внедрены в практику ряда медицинских учреждений здравоохранения г. Чебоксары и г. Новочебоксарск. Разработанные рационализаторские предложения (№1004 от 16.09.99, №1005 от 16.09.99, №1006 от 16.09.99, №1011 от 10.10.2000, №1012 от 10.10.2000, №1138 от 31.03.2008) используются при проведении экспериментов на животных в Чувашском государственном университете, Чувашском государственном педагогическом университете и Чувашской сельскохозяйственной академии. Результаты данной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятии при изучении механизмов регуляции дыхания и деятельности сердечпо-сосудиетой системы на кафедрах нормальной физиологии, патологической физиологии, а также ряда других кафедр и курсов Чувашского государственного университета им. И.Н. Ульянова, на кафедре физиологии Российского университета дружбы народов, о чем свидетельствуют соответствующие акты внедрения.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Повышение или снижение давления в зоне позвоночных артерий вызывает рефлекторные реакции изменения тонуса венозных сосудов периферических и внутренних органов, уровня системного артериального давления и интенсивности внешнего дыхания. Крупные венозные сосуды способны активно изменять свой тонус, реализуя барорефлексы с зоны позвоночных артерий. Эти реакции резистивного и емкостного русла оказываются функционально однонаправленными.

2. В позвоночных артериях находится самостоятельная хеморецептив-ная сосудистая рефлексогенная зона - функциональный синергист зоны каротидного синуса. При сдвиге кислотности крови в зоне позвоночных артерий формируются рефлексы на сердечно-сосудистую и дыхательную системы, которые оказываются качественно аналогичными соответствующим рефлекторным реакциям с синокаротидной зоны.

3. Хемо- и бароафферентация от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий является фактором формирования и регуляции функционально системного кардиореспираторного взаимодействия. Под влиянием подобной афферентации возникают одновременные, совместные хемо-и/или барорефлексы на гемодинамику и респирацию, направленные на компенсацию исходного сдвига рН крови или кровяного давления.

4. При физиологической (не чрезмерной) активации баро- и хеморецето-ров рефлексогенных зон сосудов высокого давления формируется тип кардиореспираторного ответа с доминированием дыхательного компонента.

Личный вклад автора. Автором самостоятельно проделан весь необходимый объем работ: постановка целей и задач, разработка методик экспериментов (оформлено 6 рационализаторских предложений), разделение на логические этапы и проведение исследований, статистический анализ их результатов. Определен алгоритм исследования, предполагающий интегральную оценку реакций дыхательной и сердечно-сосудистой систем на различные ба-ро- и хемораздражения сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий. Проведен анализ научной литературы, собрана и структурирована информация по проблеме исследования. Для решения поставленных задач С.В. Куприяновым лично организовано лабораторное оборудование для исследований, самостоятельно и в полном объеме проведено 14 серий научных экспериментов, включавших 925 наблюдений на 229 животных. Все приведенные в работе новые данные получены диссертантом лично.

Апробация работы. Результаты исследований представлены или доложены на Конференции «Физиология вегетативной нервной системы» (Куйбышев, 1988); VII Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 1994); III International Symposium on Hypoxia (Berlin, GFR, 1994); II Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 1995); XII International Medical Student Congress (Istanbul, Turkey,

1996); III Съезде физиологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск,

1997); XVII Съезде физиологов России (Ростов-на-Дону, 1998); Научно-практической конференции оториноларингологов Чувашской Республики (Чебоксары, 1999); Научно-практической конференции «Традиционные и нетрадиционные методы лечения в клинике внутренних болезней» (Чебоксары, 2000); Юбилейной конференции Диагностического центра г. Чебоксары (Чебоксары, 2000); Международной конференции «Механизмы функционирования висцеральных систем» (Санкт-Петербург, 2001); XVIII Съезде физиологического общества физиологов России (Казань, Москва, 2002); World Clinical and Immunopathological Congress (Singapore, Australia, 2002); III Международной конференции «Здоровье и образование в XXI веке» (Москва, 2002); IV Сибирском съезде физиологов (Новосибирск, 2002); XI Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации»

Москва, 2003); III Российской научно-практической конференции «Наука и практика в оториноларингологии» (Москва, 2004); I Съезде физиологов СНГ (Сочи, Дагомыс, 2005); XII Международном симпозиуме «Эколого-физиоло-гические проблемы адаптации» (Москва, 2007); расширенном заседании кафедры нормальной физиологии медицинского факультета РУДН (Москва, 2007); заседании Татарстанского отделения Физиологического общества России (Казань, 2008); XIII Международном симпозиуме «Эколого-физиоло-гические проблемы адаптации» (Москва, 2008).

Сведения о публикациях. По материалам диссертации опубликовано 51 научная работа, в том числе 8 статей — в ведущих научных рецензируемых журналах, рекомендованных Высшей аттестационной комиссией. Общий объем научных трудов по теме диссертации 23 у.п.л., в том числе авторский вклад — 14,74 у.п.л. Также результаты представленных исследований достаточно полно изложены в 2 монографиях, 4 учебно-методических разработках, 5 текстах лекций.

С учетом полученных данных изданы следующие методические указания и учебно-методические пособия: 1. В 1994 г. - «Поддержание КОС организма животных и человека при алкалозах».

2. В 2000 г. - «Врачебный контроль в спорте. Фармакотерапия, механизмы регуляции функциональных систем».

3. В 2003 г. — «Понятие о функциональных системах организма».

4. В 2006 г. - «Анатомия и физиология, методы функциональных исследований слухового и вестибулярного анализаторов».

Структура диссертации и ее объем. Диссертация изложена на 327 страницах машинописного текста. Состоит из введения, обзора литературы, описания собственных методов исследования, 5 глав с изложением результатов собственных исследований и их обсуждением, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений и списка использованных источников, который содержит 594 работы, из них 368 отечественных и 226

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Куприянов, Сергей Владиленович

ВЫВОДЫ

1. Повышение давления в зоне позвоночных артерий вызывает рефлекторное снижение тонуса бедренной вены. Противоположный по знаку рефлекс возникает при исходном снижении давления в этой сосудистой реф-' лексогенной зоне. Барорефлексы с зоны позвоночных артерий на крупные вены спланхнического бассейна проявляются в виде увеличения их емкостных свойств в ответ на исходное повышение давления в этой сосудистой рефлексогенной зоне, а также в виде противоположной реакции уменьшения тонуса крупных вен кишечника, возникающей при депрессорной активации барорецепторов позвоночных артерий.

2. Крупные вены скелетных мышц и спланхнического бассейна совместно с резистивным руслом активно реализуют одновременные однонаправленные барорефлексы с зоны позвоночных артерий. Повышение давления в гемодинамически изолированной позвоночной артерии вызывает рефлекторное снижение системного артериального давления и одновременное увеличение емкости исследованных периферических вен и вен внутренних органов. В ответ на исходное снижение давления в этой сосудистой рефлексогенной зоне наблюдаются противоположные рефлексы увеличения уровня системного кровяного давления и повышения тонуса указанных вен. Данные рефлексы на резистивное и емкостное русло направлены на оптимизацию возврата крови к сердцу и системное артериальное давление в условиях его исходного сдвига (повышения или снижения).

3. Перфузия зоны позвоночных артерий растворами молочной кислоты в физиологических концентрациях вызывает рефлекторные реакции стимуляции внешнего дыхания и повышения уровня системного артериального У давления. Качественно такие же, но более выраженные кардиореспираторные рефлексы наблюдаются при таком же воздействии на синокаротидную зону.

6. При введении озонированного физиологического раствора (400 — 1600 мкг/л) хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий обеспечивает реализацию реакций депрессии системного артериального давления и угнетения внешнего дыхания, обусловливая рефлекторный компонент гипотензивного терапевтического эффекта при инфузионной озонотерапии.

7. Одним из значимых факторов, вызывающих реализацию зонами позвоночных и сонных артерий их хеморецептивной активности, является изменение (увеличение или уменьшение) концентрации ионов водорода. Тогда как хеморефлексы, возникающие в ответ на перфузию изученных сосудистых областей растворами с повышенным содержанием гидрокарбонатных анионов, имеют меньшее функциональное значение.

8. Хеморефлексы с зон позвоночных и сонных артерий качественно од-нонаправлены, однако выраженность последних оказывается больше, что является результатом большего порога раздражимости рецепторов позвоночных артерий и их меньшей функциональной активности.

9. Зона позвоночных артерий не только по своей хемо-, но и барорецеп-тивной активности является функциональным аналогом синокаротидной зоны, что следует из корреляционного анализа выраженности и направленности рефлексов с этих зон на дыхательную и гемодинамическую системы.

10. На основе корреляционного анализа (q = +0,65), а также определения коэффициента Хильдебранта до (3,25 - 5,6; S = 0,14) и после (3,1 - 5,6; J = 0,14) вмешательств выявлено, что баро- и хемоафферентация от сосудистых рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий принимает участие в формировании и регуляции кардиореспираторного взаимодействия.

При однотипной активации рецептивных полей этих двух сосудистых рефлексогенных зон возникают качественно однозначные рефлексы на внешнее дыхание и системное артериальное давление, которые направлены на поддержание гомеостаза тканевого газообмена и регуляцию кислотности в них.

11. Комплексными исследованиями регуляторных механизмов, реализуемых с рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий, установлено, что при физиологической активации их баро- и хеморецепторов формируется тип кардиореспираторных реакций с доминированием дыхательного компонента (достоверность апроксимации R =0,56).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Полученные данные о баро- и хеморецептивной активности зоны позвоночных артерий могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах нормальной и патологической физиологии, нервных болезней, оториноларингологии, акушерства и гинекологии, терапии внутренних болезней. Приведенные данные могут учитываться в клинике при коррекции синдрома позвоночной артерии, синдрома Арнольда-Киари, болезни Меньера и лаби-ринтопатиях, озонотерапии, коррекции общих ацидозов и алкалозов, гипо- и гипертензивных состояний.

При лечении гипертензий энтеральное введение физиологических растворов озона, очевидно, следует признать малоэффективным, так как в этом случае практически не задействуется рефлекторный компонент гипотензивного действия озона, реализуемый через сосудистые рефлексогенные зоны.

В острых опытах на животных и при анализе их результатов могут быть использованы разработанные нами рационализаторские предложения и методики:

1. Методика гуморальной изоляции зоны позвоночных артерий.

2. Усовершенствование зажима для кровеносных сосудов (рац. предл. №Ю05, 16.09.99).

3. Усовершенствование хирургической иглы Дешана для использования на мелких животных (рац. предл. №1012, 10.10.2000).

4. Усовершенствование электронного каплеписца с системой аудио-фото-графической регистрацией объема перфузата (рац. предложение №1006, 16.09.99).

5. Использование статистического метода наименьших квадратов для определения корреляционной зависимости функционально системного взаимодействия различных реакций организма.

6. Способ расчета выраженности изменения внешнего дыхания при его трахеостомической регистрации (рац. предл. № 1138, 31.03.08).

7. Метод ингаляционной наркотизации мелких животных (рац. предл. №1011, 10.10.2000).

8. Усовершенствование капсулы Марея (рац. предл. №1004, 16.09.99).

9. Метод экспресс-оценки развития ацидоза и алкалоза у новорожденных и рожениц (авт. св-во 4638208/30-14 от 13.01.89).

Выявленное особое значение баро- и хемоафферентации от сосудистых рефлексогенных зон в формировании кардиореспираторных реакций может учитываться при дальнейшем экспериментальном изучении деятельности этой функциональной системы регуляции газообмена в тканях и их кислотности.

С учетом полученных данных изданы следующие методические указания и учебно-методические пособия:

1. В 1994 г. — «Поддержание КОС организма животных и человека при алкалозах».

2. В 2000 г. - «Врачебный контроль в спорте. Фармакотерапия, механизмы регуляции функциональных систем».

3. В 2003 г. — «Понятие о функциональных системах организма».

4. В 2006 г. — «Анатомия и физиология, методы функциональных исследований слухового и вестибулярного анализаторов».

В 2005 году издана монография «Сосудистая рефлексогенная зона позвоночных артерий».

Также в 2005 г. издана монография «Действие холода на артерии».

На основе теоретических положений диссертационного исследования разработаны клинически значимые методики, которые внедрены в практику ряда медицинских учреждений здравоохранения г. Чебоксары и г. Новоче-боксарска. Разработанные рационализаторские предложения (№1004 от 16.09.99, №1005 от 16.09.99, №1006 от 16.09.99, №1011 от 10.10.2000, №1012 от 10.10.2000, №1138 от 31.03.2008) используются при проведении экспериментов на животных в Чувашском государственном университете и Чувашском государственном педагогическом университете. Результаты данной работы используются при чтении лекций и проведении практических занятий при изучении механизмов регуляции дыхания и деятельности сердечно-сосудистой системы на кафедрах нормальной физиологии, патологической физиологии, а также ряда других кафедр и курсов Чувашского государственного университета им. И.Н. Ульянова, на кафедре физиологии Российского университета дружбы народов, о чем свидетельствуют соответствующие акты внедрения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора медицинских наук, Куприянов, Сергей Владиленович, Казань

1. Агаджанян Н.А. с соавт. Физиология человека. Алма-Ата, 1992. Т.1. С. 248-257.

2. Агаджанян Н.А. с соавт. Физиология человека. 1995. Т.21. №3. С. 328-341.

3. Агаджанян Н.А. с соавт. Экологическая физиология человека. М.: Изд-ская фирма «КРУК», 1999.416 с.

4. Агаджанян Н.А. с соавт. Экологическая риноларингология и проблемы адапта-ции//Матер. X междунар. симп. «Эколого-фнзиологическис проблемы адаптации». М., 2001. С. 16-17.

5. Агаджанян Н.А., Гневушев В.В., Катков А.Ю. Адаптация к гипоксии и биоэкономика внешнего дыхания. М.: Медицина, 1987. 230 с.

6. Агаджанян Н.А., Елфимов А.И. Функции организма в условиях гипоксии и гипер-капнии. М.: Медицина, 1986. 272 с.

7. Агаджанян Н.А., Красников Н.П. Оценка функционального состояния организма в условиях изменения газовой среды//Теория и практика физической культуры. 1985. №3. С. 19-21.

8. Агаджанян Н.А., Кислицин А.Н. Резервы организма и экстремальный туризм. М.: Изд-во «Просветитель», 2002. 304 с.

9. Агаджанян Н.А., Куприянов B.C., Драндров Г.Л., Куприянов С.В., Водянов Н.Г. К вопросу оценки роли функциональных систем в эксперименте и клинике//Извес. Национ. Акад. НИ ЧР. 2000. №2. С.22-32.

10. Агаджанян Н.А., Куприянов С.В. Роль барорецепторов рефлексогенной зоны позвоночных артерий в формировании функциональной системы регуляции тканевого газообмена//Актуал. вопр. клинико-эксперим. медицины. Чебоксары, 1999. С. 51-54.

11. Агаджанян Н.А., Куприянов С.В. Сочстанные хемо- и барорефлексы с зоны позвоночных артерий на дыхание и кровообращение//18-ый Съезд Физиол. об-ва России. Казань, М., 2002. С. 293-294.

12. Агаджанян Н.А., Куприянов С.В. Барорефлексы зоны позвоночных артерий на тонус периферических вен, системное артериальное давление и внешнее дыха-ние//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008. Т.94. №6. С.661-669.

13. Агаджанян Н.А., Панин М.И., Козупица Г.С., Сергеев О.С. Субъективные и неврологические проявления гипервентиляционных состояний разной степени выражен-ности//Физиол. человека. 2003. Т.29. №4. С. 66-71.

14. Агаджанян Н.А., Петров В.И., Радыш И.В., Краюшкин С.И. Хронофизиология, хро-нофармакология и хронотерапия. Волгоград: Изд-во ВолГМУ, 2005. 336 с.

15. Агаджанян Н.А., Торшин В.И. Экология человека. М.: Изд-ская фирма «КРУК», 1994. 256 с.

16. Агаджанян II.A., Чижов А.Я. Классификация гипоксичееких состояний. М.: Изд-ская фирма «КРУК», 1998. 24 с.

17. Агаджанян Н.А., Чижов А.Я. Гппоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния: Уч. пособие. М.: Медицина, 2003. 96 с.

18. Азии А.А. с соавг. О реактивности и функциональной неоднородности артерий головного моз1 а//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1989. Т.75. №11. С. 1480-1481.

19. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. М.: Высш. шк., 1971.374 с.

20. Александров Ю.Г. Клиническое значение рефлексогенной зоны позвоночных артерий в кровоснабжении внутреннего уха при вестибулярной дисфункции//Дис. . д-ра мед. паук. Чебоксары, 1989. 338 с.

21. Александров Ю.Г. с соавт. Реография внутреннего уха и головного мозга при барометрическом изменении давления в позвоночных артериях у кошек//Физиол. и патол. сердечно-сосудистой системы и почек: Межвуз. сб. Чебоксары, 1982. С. 35.

22. Александров Ю.Г., Куприянов B.C. О роли рефлекторных влияний с позвоночных артерий на кровоснабжение внутреннего уха//Вестн. оториноларингол. 1985. № 1. С. 35.

23. Александров Ю.Г., Куприянов B.C. Болезнь Меньера. Чебоксары: Изд-во ЧГУ, 1993. 126 с.

24. Александров Ю.Г., Куприянов B.C., Семенова JI.M. Изменение дыхания, тонуса сосудов головного мозга при стимуляции барорецепторов позвоночных артерий чело-века//Эксперим. и клип, физиол. кровообращения: Межвуз. сб. Чебоксары, 1983. С. 3.

25. Александров Ю.Г., Юрова М.М. Изучение капиллярного кровообращения сосудов конъюнктивы склер у больных с кохлеовестибулярным синдромом при шейном остеохондрозе//Физиол. и патофизиол. сердечно-сосудистой системы почек: Межвуз. сб. Чебоксары, 1980. С. 73.

26. Алехина С.П. с соавт. Озонотерапия. Н.Новгород: «Вектор-ТиС», 1996. 16 с.

27. Алипов Н.Н., Сергеева О.В., Кузнецова Т.Е., Трубецкая JI.B., Боброва Н.А. Координирующие рефлекторные влияния на сердце. Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 345.

28. Алмазов В.А., Цырлин В.А., Маслова Н.П. Регуляция артериального давления в норме и при патологии. JL: Наука, 1983. 160 с.

29. Альтшулер Р.А., Балагин В.М., Назарова Н.Б.//Фармакол. и токсикол. 1967. Т.30. №6. С. 722-726.

30. Андреев J1.A. Деятельность головного мозга собаки и церебральное кровообращс-ние//Арх. биол. наук. 1937. №2. С. 203.

31. Аничков С.В. Рефлексы с хеморецепторов на эндокринные железы//Физиол. жури. СССР. 1954. Т.40. №4. С. 420-423.

32. Аничков С.В., Беленький M.JI. Фармакология химиорецепторов каротидного клубочка. JL: Наука, 1962.

33. Аничков С.В., Беленький M.JI. Учебник фармакологии. М.: Медицина, 1968. 208 с.

34. Анохин П.К. Физиологические предпосылки к пониманию патогенеза гипертонической болезни//Тр. 4-й сессии АМН СССР. М., 1948. С. 34-48.

35. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975. 91 с.

36. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Медицина, 1980. 197с.

37. Антонова Э.А., Леонтьев Г.Р., Говырин В.А. Ультраструктура вен тровяной лягуш-ки//Бюл. экспер. биол. и мед. 1982. Т.93. №3. С. 13-16.

38. Артименко М.В., Устинов А.Г. Моделирование взаимозависимостей кардиореспи-раторных параметров. Моделирование в клинической практике. М.: Медицина, 1988. 80 с.

39. Аринчин Н.И., Кулаго Г.В. Гипертоническая болезнь как нарушение саморегуляции кровообращения. Минск, 1969. 99 с.

40. Асратян С.Н., Кузнецов А.И. Действие наркотических веществ на синусокаротид-пую зону//Физиол. журн. СССР. 1938. Т.24. С. 5.

41. Асхадулина Г.К. Эффект денервации синокаротидных хеморецептивпых зон па регуляцию дыхания//Физиол. журн. СССР. 1985. Т.71. №11. С. 1393-1396.

42. Бабский Е.Б. с соавт. Физиология человека. М.: Медицина, 1972. 656 с.

43. Баевский P.M., Иванов Г.Г., Чнрейкин JI.B. и др. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем (методические рекомендащш)//Вестнпк арптмологии. 2001. №.24. С. 65-86.

44. Базаров В.Г. с соавт. Оптокинетический нистагм в оценке состояния вестибулярной функции стапедопластики у больных отосклерозом//Журн. ушн., нос. и горл, болезней. 1986. №1. С. 32-40.

45. Бейп Б.Н., Татаренко С.А. Особенности регуляции дыхания при острых и хронических нарушениях кровообращения в вертебрально-базилярном бассейне//Перм-ский мед. журн. 2007. Т.24. №1-2. С. 54-59.

46. Беленький M.JI. О химической чувствительности интсрорецепторов//Фармакол. новых лекарств, средств. JL: Медгиз, 1953. С. 116-121.

47. Белоус А.А. Фармакология нейрогуморальной регуляции секреции гипофиза//Фар-макол. новых лекарств, средств. JL: Медгиз, 1953. С. 122-128.

48. Бердина Н.А., Вишневская М.А., Родионов И.М. с соавт. Холинергические и адре-иергические влияния на кровоток и работоспособность скелетных мышц. Рига: Зинатне, 1980. С. 15-22.

49. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия. М.: Медицина, 2004. 704 с.

50. Бернштейн С.А., Базилюк О.В. Влияние выключения рецепторов каротидных синусов на изменение эфферентной симпатической активности при острой гипоксичес-кой гипоксии//Физиод. журн. АН УССР. 1977. Т.23. №2. С. 169-175.

51. Богданов Э.И. О роли нервных образований позвоночной артерии в регуляции артериального давления//Дис. . канд. мед. паук. Казань, 1979. 168 с.

52. Богданов Э.И., Попелянский А.Я. Некоторые гемо- и ликворологические сдвиги при раздражении и пережатии позвоночной артерии в эксперименте//Ж. невропатология и психиатрия. 1980. Т.80. №1. С. 49-51.

53. Бойчук Н.В. с соавт. Гистология (введение в патологию). М.: ГЭОТАР, 1997. 960 с.

54. Бокша В.Г. с соавт. Автоматизированная система оценки функции дыхания. Киев: Здоров'я, 1983. 112 с.

55. Борилкевич В.Е. Физическая работоспособность в экстремальных условиях мышечной деятельности. Л.: Наука, 1982. 97 с.

56. Борисова Н.В. Состояние кардиореспираторной системы у коренного и пришлого населения республики Саха (Якутия)//Матер. XII междунар. симп. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М., 2007. С. 67-69.

57. Бреслав И.С. Дыхательные рефлексы с хеморецепторов. -В кн.: Физиология дыха-ния/Ред. Л.Л. Шик. Л.: Наука, 1973. С. 165-168.

58. Бреслав И.С., Глебовский В.Д. Регуляция дыхания. Л.: Наука, 1981. 280 с.

59. Бреслав И.С., Конза Э.А. Восстановление хеморецепторной функции после деаф-ферентации синокаротидных зон у крыс//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1975. Т.61.№1. С. 84-89.

60. Бреслав И.С., Ноздрачев А.Д. Регуляция дыхания: висцеральная и поведенческая составляющие//Успехи физиол. наук. 2007. Т.38. №2. С. 26-45.

61. Бреслав И.С., Пятин В.Ф. Центральная и периферическая хеморецепция системы дыхания. В кн.: Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. С. 416-472.

62. Бритван А.Я., Мучник С.Р. О роли рефлексов каротидного синуса в регуляции ды-хапия//Фнзиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1935. Т. 18. С. 4.

63. Валь дм ан А.В., Алмазов В.А., Цырлни В.А. Барорецепторные рефлексы: бароре-цепторная регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1988. 143 с.

64. Ваничек Ю. с соавт. Контроль методом меченых атомов полноты изоляции органа in situZ/Журн. фармакол. и токсикол. 1956. Т. 19. №5. С. 44.

65. Ванюшин Ю.С. Показатели кардиореспираторной системы у спортсменов разного возраста/УФизиол. человека. 1998. Т.24. №3. С. 105-108.

66. Ванюшин Ю.С. Типы адаптации кардиореспираторных функций спортсменов к физической нагрузке//Физиол. челов. 1999. Т.25. №3. С. 91-92.

67. Ванюшин Ю.С., Павлова Г.А. Типы реакций кардиореспираторной системы на физическую нагрузку//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 169.

68. Ванюшин Ю.С., Ситдиков Ф.Г. Компенсаторно-адаптационные реакции кардиореспираторной системы при различных видах мышечной деятельности. Казань: Изд-во ИЭУП «Таглимат», 2003. 128 с.

69. Верещагин Н.В. Патология вертебро-базилярной системы и нарушения мозгового кровообращения. М.: Медицина, 1980. 312 с.

70. Вериго Б.Ф. Основы физиологии человека и высших животных. Том I. Физиология растительных процессов. С.-Пб.: «Новая Типо-Литография», 1905. 1179 с.

71. Виру А.А. Физиологические основы оздоровительного эффекта физической трени-ровки//Теор. и практ. физ. культ. 1984. №9. С. 16-19.

72. Волынцева В.А., Косицкий Г.И., Куприянов B.C. Влияние гипоксической гипоксии на тонус венозных и артериальных сосудов легких//Матер. Всесоюз. симп. «Венозное кровообращение и лимфообращение». Алма-Ата, 1976. С. 23-29.

73. Власов Ю.А., Окупева Г.Н. Кровообращение и газообмен человека. Новосибирск: Наука, 1992.319 с.

74. Вълков Ал. Лигатура на външната сънна артерия при заболявания на носа, синусите и фарнгса//Бълг. мед. 2005. Т. 13. №2. С. 5-6.

75. Габдрахманов Р.Ш. с соавт. Центральные механизмы взаимодействия дыхательной и сердечно-сосудистой систем//Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами. Куйбышев, 1990. 176 с.

76. Габдрахманов Р.Ш., Сергиевского М.В. К механизму передачи афферентных импульсов на дыхательный центр//Труды Куйб. мед. ин-та. 1968. Т.50. («Регуляция дыхания в норме и патологии»), С. 105-108.

77. Газенко О.Г., Агаджанян Н.А. с соавт. Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. 448 с.

78. Газин И.К. Озонирование физиологических растворов в коррекции эндотоксикоза при сахарном диабете, осложненном гнойно-некротическими поражениями стоп//Матер. «Озон и методы эфферентной терапии в медицине». Н.Новгород, 2000. С. 99.

79. Гайтон А. Физиология кровообращения: Минутный объем сердца и его регуляция. М.: Медицина, 1969. 472 с.

80. Гандельсман А.Б. с соавт. Дыхание и гемодинамика при различной биомеханической структуре//Физиол. челов. 1984. Т. 10. №2. С. 287-290.

81. Гейманс К., Кордье Д. Дыхательный центр. М.: Медгиз, 1940. 200 с.

82. Герасимов И.Г. с соавт. Индивидуальные реакции сердечно-сосудистой системы в ответ на физическое воздействие//Физиол. челов. 1997. Т.23. №3. С. 53.

83. Герасимов И.Г., Самохина Н.В. Взаимосвязь между показателями гемодинамики и дыхания у человека//Физиол. челов. 2003. Т.29. №4. С. 72-75.

84. Глебовский В.Д. Центральные механизмы, определяющие и регулирующие периодическую деятельность дыхательных мышц // Физиология дыхания. СПб.: Наука, 1994. С. 355-415.

85. Глебовский В.Д. с соавт. Влияние ритма сердца на смену дыхательных фаз у кошек//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77. №10. С. 69-75.

86. Горнаго В.А. с соавт. Динамика показателей кардиореспираторной системы здорового человека при пассивной ортостатической пробе//Физиол. челов. 1978. Т.4. №1. С. 68-72.

87. Граевская Н.Д., Долматова Т.И., Калугина Г.Е. с соавт. К вопросу об унификации оценки функционального состояния спортсменов//Теор. и практ. физ. культ. 1995. №2. С. 11-15.

88. Григорьев Г.М. Вестибулярные симптомы при некоторых формах сосудистой пато-логии//Дис. д-ра мед. наук. Челябинск, 1976. 470 с.

89. Грин И. с соавт. Биология. Т.2. М.: Медицина, 1990. 325 с.

90. Гродинз Ф. Теория регулирования и биологические системы. М.: Мир, 1966. С. 256.

91. Гуминский А.А. с соавт. Руководство к лабораторным занятиям по общей и возрастной физиологии. М: Просвящение, 1990. 164 с.

92. Двоеносов В.Г. Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем у спортсменов-гребцов при напряженных физических нагрузках)//Матер. XII междунар. симп. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М., 2007. С. 139-141.

93. Дворецкий Д.П. Рефлекторные взаимоотношения малого и большого кругов кровообращения//Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1967. 15 с.

94. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М.: Медицина, 1982. 440 с.

95. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонсон К. Справочник биохимика. М., 1991.

96. Драндров Г.Л. Авт. св-во 4638208/30-14 от 13.01.89.

97. Драндров Г.Л. с соавт. Физиологические основы системно-функциональной диаг-ностики//Матер. конф. «Семейная медицина в современных условиях». Чебоксары, 2002. С. 226-231.

98. Драндров Г.Л., Демаков А.Б., Куприянов С.В. Системно-функциональные аспекты развития дыхательной недостаточности у новорожденных и рефлекторная регуляция газообмена//Матер. XVII съезд физиол. России. Ростов-н/Д., 1998. С. 360.

99. Драндров Г.Л., Куприянов B.C., Куприянов С.В. Физиологические основы системно-функциональной диагиостики//Матер. конф. «Семейная медицина в современных условиях». Чебоксары, 2002. С. 226-231.

100. Драндров Г.Л., Куприянов С.В. Микроциркуляция при планцентарной недоста-точности//Матер. III Междунар. конф. «Здоровье и образование в XXI веке». М., 2002. С. 172.

101. Драндров Г.Л., Куприянов С.В., Семенова Л.М., Куприянов B.C. Гормональные механизмы регуляций деятельности функциональных систем при гестозах//Матер. III Междунар. конф. «Здоровье и образование в XXI веке». М., 2002. С. 171.

102. Драндров Г.Л., Щепелев М.Е., Демаков А.Б., Куприянов B.C., Куприянов С.В. Поддержание КОС организма животных и человек при алкалозах//Метод. указ. Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 1994. 16 с.

103. Драндров Г.Л., Щепелев М.Е., Демаков А.Б., Куприянов С.В. Функциональная система поддержания КОС организма при ацидозах//Текст лекций. Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 1994. 22 с.

104. Драндров Г.Л., Щепелев М.Е., Демаков А.Б., Куприянов С.В. Функциональная система поддержания кислотно-основного состояния организма животных и человека при алкалозах/ЛГекст лекций. Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 1995. 21 с.

105. Дуров М.Ф. Состояние позвоночных артерий при подвывихах и вывихах шейных позвонков в экспериментс/Юртопед. травматол. 1975. №6. С. 70-73.

106. Евдокимов В.Г. Кардиореспираторная система человека при экспериментальном холодовом воздействии//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 218.

107. Ершов Ю.А., Попков В.А., Берлянд Ф.З., Книжник А.З. Общая химия. Биофизическая химия. Химия биогенных элементов. М., 2000.

108. Жужгов А.П., Шлык Н.И., Шумихина И.П., Красноперова Т.В. Ритм сердца и состояние кардиореспираторной системы у спортсменов разных видов спорта//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 227.

109. Завьялов А.В., Ткаченко Ю.Г. Об относительно устойчивой и текущей корреляции дыхания и пульса у кошек//Кислородный режим организма и механизмы его обеспечения. Барнаул, 1978. С. 40.

110. Закусов В.В. Рефлексы на дыхание при действии ядов на различные сосудистые области. Сообщение I: Рефлексы на дыхание при действии ядов на сосуды лег-ких//Фармакол. 1938. № 1. С. 2-3.

111. Иванов А.В., Шахирова А.Б. Влияние постуральных гемодинамических сдвигов на развитие вестибулярной дисфункции у больных с синдромом позвоночной артерии//В кн.: Периферическая нервная система. Минск, 1991. В.14. С. 87-93.

112. Иванов В.А. Рефлексы на кровообращение с брыжеечно-кишечных сосудов//Бюл. эксперим. биол. и мед. 1943. Т. 16. № 12. С. 58.

113. Иваненко A.M., Орлов А.В. Матер. V конгр. педиатров России. М., 1999. С. 178-179.

114. Исаев Г.Г. Регуляция паттерна дыхания при мышечной деятельности в условиях нормальной и измененной хеморецепторной стимуляции//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1983. Т.69. С. 472-475.

115. Исаев А.П., Сабирьянов А.Р., Личагипа С.А., Сабирьянова Е.С. Физиологические механизмы действия методов мануальной терапии на ортостатическую реакцию сердечно-сосудистой системы//Физиол. человека. 2005. Т.31. №4. С. 65-69.

116. Калашникова М.Н. Психосенсорные изменения и активность гипоталамо-гипофи-зарно-надпочечниковой системы при пограничной артериальной гипертензии//Ав-тореф. дис. канд. мед. наук. Л., 1986. 16 с.

117. Каминский Л.С. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных. Л.: Медицина, 1964. 252 с.

118. Каминский Л.С. Медицинская и демографическая статистика. М.: Статистика, 1974.351 с.

119. Карпман В.Л. с соавт. Гемодинамические механизмы обеспечения максимального транспорта кислорода в оргаиизма//Физиол. челов. 1978. Т.4. №3. С. 456.

120. Качалов Ю.П. с соавт. Действие холинергических веществ на электрические процессы в ганглиях энтеральной нервной системы/УФизиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1978. Т.64. С. 1530-1539.

121. Киселев А.Р., Киричук В.Ф., Посненкова О.М., Гриднев В.И. Изучение природы периодических колебаний сердечного ритма на основе проб с управляемым дыха-нием//Физиол. челов. 2005. Т.31. №3. С. 76-83.

122. Ковалевский Н.О., Адамюк Е. (1868). Приводится по М.В. Сергиевскому. 1950.

123. Кованов К.В. Лимфатическая система как регулятор кровяного давления//Тр. Все-союз. о-ва физиол., биохим. и фармакол. 1952. Т. 52.

124. Кованов К.В. О роли лимфатических сосудов в кровообращении//Бюл. эксперим. биол. и мед. 1952а. Т. 34, вып. I. № 7. С. 15.

125. Кованов К.В. Тр. Всесоюз. об-ва физиол., биохим. и фармакол. 1954.1.

126. Конза Э.А. Участие артериальных хеморецепторов в регуляции дыхания крысы при гипоксии//Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Л., 1972. 24 с.

127. Конради Т.П. Регуляция сосудистого тонуса. Л.: Наука, 1973. 328 с.

128. Конради Г.П. Базальный тонус сосудов//Современные проблемы физиологии кровообращения. Сбор, тезис. Рига, 1975. С. 33-35.

129. Коркушко О.В. Клиническая кардиология в гериатрии. М.: Медицина, 1980. 288 с.

130. Котова Т.Н. О рефлексах с некоторых артерий и вен на лимфатические сосу-ды//Физиол. журн. СССР. 1957. №5. С. 428-434.

131. Котова Т.Н. О рефлексах с артерий и вен брюшных, органов и конечностей на лимфатические и кровеносные сосуды//Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Уфа, 1957а. 24 с.

132. Котова Г.Н. О рефлексах с внутренних органов на лимфатические и кровеносные сосуды//Физиол. журн. СССР. 1963. №4. С. 461-462.

133. Краснокутский С.В., Снопков Ю.П. Вариабельность сердечного рима при пнев-монии//Врачеб. практ. 2000. №1. С. 42-45.

134. Кривощеков С.Г., Диверт Г.М., Диверт В.Э. Расширение функционального диапазона реакций дыхания и газообмена при повторных гипоксических воздействи-ях//Физиол. челов. 2005. Т.31. №2. С. 132.

135. Кривощеков С.Г., Диверт Г.М., Диверт В.Э. Индивидуальные особенности внешнего дыхания при прерывистой нормобарической гипоксии//Физиол. челов. 2006. Т.32. №3. С. 62-69.

136. Крылов С.С. О роли каротидных клубочков в регуляции легочного дыхания//Кис-лородный режим организма и его регулирование. Киев, 1966. С. 99-192.

137. Куликов В.П. с соавт. О возможном участии хининов сосудистой стенки в регуляции тонуса кровеносных сосудов//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1987. Т.73.№1.

138. Куприянов B.C. К механизму смерти животных после перевязки воротной ве-ны//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1956. Т.42. №11. С. 953-956.

139. Куприянов B.C. О рефлексах с системы воротной вены//Физиол. журн. СССР. 1958. Т.44.№11.С. 1066.

140. Куприянов B.C. Рефлексы с системы воротной вены на артериальное давление и дыхание, их роль в механизме гибели животных при портальной гипертен-зии//Дис. . канд. мед. наук. Куйбышев, 1961.

141. Куприянов B.C. О рефлексе с сосудов воротной системы на тонус сосудов малого круга кровообращепия//Физиол. журн. СССР. 1963. №8. С. 961-964.

142. Куприянов B.C. К вопросу саморегуляции тонуса легочных сосудов//Матер. X съезда Всесоюз. физиологического общества. Ереван, 1964. Т.2. Вып.1. С. 445.

143. Куприянов B.C. Влияние изменений коронарного кровотока на тонус сосудов малого круга кровообращенпя//Бюл. экспернм. биол. и мед. 1965. №10. С. 17-19.

144. Куприянов B.C. Материал к вопросу о механизме регуляции тонуса сосудов малого круга кровообращения//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1965а. №12. С. 1464-1468.

145. Куприянов B.C. О нервной регуляции тонуса легочных сосудов//Дис. . д-ра мед. наук. Куйбышев, 1966. 379 с.

146. Куприянов B.C. Термо-, барорефлексы в норме и при патологии. Чебоксары: Изд-во ЧГУ, 2005. 244 с.

147. Куприянов B.C. с соавт. Экспериментальная и клиническая физиология кровообращения. 1983. №1. С. 3-7.

148. Куприянов B.C., Александров Ю.Г. Физиологический материал о рефлексе с зоны позвоночных сосудов на системное кровяное давление//Вопр. теорет. мед. Чебоксары, 1977. С. 7-11.

149. Куприянов B.C., Александров Ю.Г. Роль сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий в регуляции кровообращения в вертебро-базилярной систе-ме//Патофизиол. экстремальных состояний: Материалы 11-й конф. пагофизиол. Урала. Уфа, 1982. С. 11.

150. Куприянов B.C., Александров Ю.Г. Состояние селезенки при стимуляции барорецепторов позвоночной артерии//Матер. XIV Всесоюз. съезда физиол. Баку, 1983. С. 147.

151. Куприянов B.C., Александров Ю.Г. Собственные рефлексы зоны позвоночных артерий//Актуал. пробл. физиол. и структурно-функциональных основ жизнедеятельности. Материалы 1-го съезда физиол. Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1987. С. 103.

152. Куприянов B.C., Александров Ю.Г. Сосудистая рефлексогенная зона позвоночных артерий и ее участие в регуляции церебрального кровотока//Матер. «Физиология вегетативной нервной системы». Куйбышев, 1988. С. 5.

153. Куприянов B.C., Александров Ю.Г., Григорьев Г.Г. О рефлексах с барорецепторов позвоночных артерий на системное артериальное давление//Матер. Всесоюз. конф. Куйбышев, 1979. С. 155.

154. Куприянов B.C., Александров Ю.Г., Григорьев Г.Г. Рефлексы зоны позвоночных артерий на системное артериальное давление и ЭКГ при повышении и снижении давления в них//Межвуз. сб. Чебоксары, 1979а. С. 78.

155. Куприянов B.C., Косицкий Г.И., Волынцева В.А. Тоническая деятельность легочных сосудов при экспериментальной дыхательной гипоксии//Матер. конф. «Кровообращение в условиях высокогорной и экспериментальной гипоксии». Душанбе, 1978. С. 155.

156. Куприянов B.C., Семенова Л.М., Абрамова О.В. Состояние коронарного кровотока при рефлексе с бароорецепторов позвоночных артерий//Актуал. пробл. физиол., биохим. и фармакол. функц. систем: Материалы конф. Уфа, 1985. С. 100.

157. Куприянов B.C., Семенова Л.М., Александров Ю.Г. Состояние коронарного кровотока при рефлексе с барорецепторов позвоночной артерии//Матер. конф. «Акту-ал. пробл. физиол., биохим. и фармакол. функциональных систем». Уфа, 1985. С. 100.

158. Куприянов B.C., Семенова Л.М., Александров Ю.Г. Сравнительный анализ собственных рефлексов барорецепторов синокаротидной и позвоночной сосудистых зон//Физиол. и патол. кровообращения. Чебоксары, 1987. С. 4.

159. Куприянов B.C., Семенова Л.М., Куприянов С.В. Рефлексогенная зона позвоночных артерий//Изв. НАМИ ЧР. 1996. № 3. С. 33-46.

160. Куприянов С.В. О роли собственных и сопряженных рефлексов, вызываемых с барорецепторов позвоночных арч ерпй//Науч. достижения в практ. здравоохранения. Чебоксары, 1991. С. 182-186.

161. Куприянов С.В. О влиянии с рефлексогенной зоны позвоночных артерий на венозные сосуды внутренних органов//Науч. достижения в практ. здравоохранения. Чебоксары, 1993. С. 206.

162. Куприянов С.В. Барорефлексы с позвоночных артерий на тонус периферических вен//Коррекция кровообращения в эксперименте. Чебоксары, 1993а. С. 27.

163. Куприянов С.В. О влиянии рефлексогенной зоны позвоночных артерий на дыхание и кровообращение//Матер. научн. конф. «Здоровье населения и физическое воспитание». Чебоксары, 1994. С. 39-41.

164. Куприянов С.В. Хеморецепция рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Ак-туальные вопросы оториноларингологии. Чебоксары, 1994а. С.57-61.

165. Куприянов С.В. Хеморецептивная активность зоны позвоночных артерий//Матер. II съезда физиологов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1995. 4.1. С. 244

166. Куприянов С.В. Состояние системного артериального давления у кошек при стимуляции хеморецепторов рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Авиакос. и экол. медицина. М., 1996. Т.30. №1. С. 60.

167. Куприянов С.В. Роль резистивных и емкостных сосудов в регуляции кровообра-щения//Известия Национ. Академии НИ ЧР. Чебоксары, 1998. №3. С. 31-41.

168. Куприянов С.В. Усовершенствование электронного каплеписца. Удост. на рац. предл. №1006, 16.09.99.

169. Куприянов С.В. Усовершенствование капсулы Марея. Удост. па рац. предл. №1004, 16.09.99.

170. Куприянов С.В. Усовершенствование электронного каплеписца. Удост. на рац. предл. №1006, 16.09.99.

171. Куприянов С.В. Влияние барорефлексов зоны позвоночных артерий на внешнее дыхание и артериальное давление, их значение для синдрома позвоночной арте-рии//Дис. . канд. мед. наук. Чебоксары, 2000. 125 с.

172. Куприянов С.В. Хеморефлексы на внешнее дыхание с зоны позвоночных артерии/Матер. Юбил. конф. диагност, центра г. Чебоксары. Чебоксары, 2000а. С. 100.

173. Куприянов С.В. Понятие о функциональных системах организма//Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 2003. 11 с.

174. Куприянов С.В. Метод регистрации внешнего дыхания//Современные технологии в медицине. Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 2005. С. 194-195.

175. Куприянов С.В. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий и каротидного синуса при ацидозе и алкалозе в остром эксперименте и клинике//Казанский медицинский журнал. 2007. Т.88. №1. С. 20-23.

176. Куприянов С.В. Функциональная характеристика интероцептивной зоны позвоночных артерий//Морфологические ведомости. 2007. №3-4. С. 39-43.

177. Куприянов С.В. Центральные механизмы гипотензивного влияния инфузионной озонотерапии//Неврологический вестник. 2008. Т.40. Вып.4. С. 81-85.

178. Куприянов С.В. с соавт. Адаптационны!} характер региональных реакций резистивных, емкостных сосудов и дыхания при стимуляции барорецепторов зоны позвоночных артерий//Матер. 7-го Всерос. еимп. «Эколого-физиол. пробл. адаптации». М. 1994. С. 142-143.

179. Куприянов С.В. с соавт. К вопросу о применении спец. аппаратов в учебно-тренировочном процессе//Сб. статей «Здоровье населения и физическое воспитание». Чебоксары, 1994а. С. 179-182.

180. Куприянов С.В. с соавт. Роль барорецепторов в формировании синдрома позвоночной артерии//Матер. XXXV научн. студенч. конф. ЧГУ. Чебоксары, 2000. С. 125.

181. Куприянов С.В., Агаджанян Н.А. Рефлексогенная зона позвоночных артерий. Чебоксары: Изд-во ЧГУ, 2005. 136 с.

182. Куприянов С.В., Агаджанян Н.А. Барорефлексы зоны позвоночных артерий на тонус периферических вен, системное артериальное давление и внешнее дыхание // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2008. Т.94. №6. С.661-669.

183. Куприянов С.В., Гавришкина Н.В. Хеморефлекторная активность зоны позвоночных артерий//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т.90. №8. С. 485.

184. Куприянов С.В., Куприянов B.C. Собственные и сопряженные рефлексы сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Известия Национ. Академии НИ ЧР. Чебоксары, 1997. №2. С. 14-24.

185. Куприянов С.В., Куприянов B.C. Кардиореспираторные рефлексы зоны позвоночных артерий//Учен. запис. Казанск. госакад. ветеринар, медицины. Казань, 2004. Т. 179. С. 223-228.

186. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Александров Ю.Г., Семенова Л.М. Барорефлексы с зоны позвоночных артерий на внутриорганные и периферические вены//Ма-тер. XXI Междунар. сими. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М., 2003. С. 303.

187. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Гавришкина Н.В. Хеморефлексы с зоны позвоночных артерий при стимуляции их гидрокарбонатом натрия//Матер. XXXV науч. студ. конф. Чебоксары, 2001. С. 125.

188. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Драндров Г.Л., Водянов Н.Г. Роль рефлексогенных зон позвоночных и сонных артерий в формировании кардиоваскулярнореспираторной функциональной системьг//Вестник восстановительной медицины. 2008. №1 (23). С. 78-85.

189. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Любовцев В.Б. О механизме воздействия акупунктуры на сосудистый тонус//Известия НАНИ ЧР. 1996. №8. С. 47-53.

190. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова Л.М. Рефлексогенная зона позвоночных артерий//Известия НАНИ ЧР. Чебоксары, 1996. №3. С. 33-47.

191. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова Л.М. Физиология сердца, артериального и венозного пульса (текст лекций)//Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 1997. 36 с.

192. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Сегленова Л.М. Физиология дыхания (текст лекций)//Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 1999. 48 с.

193. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова JI.M. Барорефлексы зоны позвоночных артерий//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. Т.90. №8. С.496-497.

194. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова Л.М. Методика гемодинамической изоляции зоны позвоночных артерий у живогных//Современные технологии в медицине. Чебоксары: Изд-во ЧГУ. 2005. С. 195.

195. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова J1.M. Сосудистые рефлексогенные зоны как фактор образования функциональных систем//Матер. I Съезд физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс. 2005. Т.2. С. 68-69.

196. Куприянов С.В., Куприянов B.C., Семенова J1.M. Хемо- и барорефлексы зоны позвоночных артерий//Вест. Чув. ун-та. 2006. Т.2. С. 118-129.

197. Куприянов С.В., Орлова Ю.Ю., Куприянов B.C. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий на микроциркуляцию внутреннего уха и головного мозга при стимуляции сермионом//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т.2. С.80.

198. Куприянов С.В., Семенова J1.M. Физиологическая характеристика сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Высш. шк. нар. хозяйству Чувашии. Чебоксары, 1992. С. 35.

199. Куприянов С.В., Семенова J1.M. Физиологическая характеристика сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Успехи физиол. наук. 1994. Т.25. № 3. С. 30.

200. Куприянов С.В., Семенова J1.M. Сосудистая рефлексогенная зона позвоночных артерий//Мед. журн. Чувашии. №1(2). Чебоксары, 1994а. С. 83-87.

201. Куприянов С.В., Семенова JI.M. Роль сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий в регуляции дыхания в эксперименте//Матер. Юбилейной научн. конф. 30-летия ЧГУ. Чебоксары, 1997. С. 64.

202. Куприянов С.В., Семенова JI.M. Сосудистые рефлексогенные зоны как фактор образования функциональных систем//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т.2. С.68-69.

203. Куприянов С.В., Семенова JI.M., Александров Ю.Г., Ю.Ю.Орлова. Функционально-системные влияния с зоны позвоночных артерий на кровообращение, дыхание в норме и при патологии//Матер. 4-ого Сибирского съезда физиологов. Новосибирск, 2002. С. 146-147.

204. Куприянов С.В., Цымбалова Ю.С. Влияние хеморецепторов зоны позвоночных артерий на системное артериальное давление//Матер. XXX научно-студен, конф. Чебоксары, 1996. С. 65.

205. Ладыженская Э.И. Об асимметрии вестибулярных реакций при нарушении кровообращения в бассейне средней мозговой артерии//Вестн. оториноларинг. 1964. № 6. С. 54-59.

206. Лазарис Я.А., Серебровская И.А. Легочное кровообращение. М.: Гос. из-во мед. литер., 1963. 244 с.

207. Лебедева В.Д. Особенности основных показателей внешнего дыхания в норме и при гипертонической болезни//Физиол. челов. 1989. Т. 15. №1. С. 47-51.

208. Лебединский А.В., Медведев В.И., Псймер И.А. Значение спазма венечных сосудов в патогенезе коронарной недостаточности. Л.: Изд-во ВМА, 1953. 197 с.

209. Левтов В.А., Матчанов А.Т., Анисимова Н.А. Влияние динамического компонента механической деформации сосудов на кровоснабжение скелетных мьнпц//Физи-ол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1991. Т.77. №10. С. 48-56.

210. Леонтьева Г.Р., Антонова Э.А., Говырнн В.А. Структурно-функциональная характеристика артерий и вен тровяной лягушки//Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1984. T.LXX. №5. С.552-567.

211. Лисицын Д.М. с соавт. Кинетические параметры окисления озоном индивидуальных жирных кислот//Бюлл. эксперим. биол. и медиц. 2004. Т. 138. №11. С. 517-519.

212. Лопатин Ю.М. Системная и почечная гемодинамика и барорефлекторные механизмы регуляции кровообращения при гипертонической болезни//Автореф. дис. . . канд. мед. наук. Л., 1986. 16 с.

213. Малкин В.Б. Острая гипоксия. Экологическая физиология человека. Адаптация человека к экстремальным условиям среды. М.: Наука, 1979. С.5.

214. Малов Г.А. Тонус вен и его значение. Астрахань, 1932. 110 с.

215. Малов Г.А. О венах и их тонусе//Клин. мед. 1936. Т.1, вып. 14. С. 62.

216. Малыгина Е.М. Сравнительное влияние рефлексов с каротидных хеморецепторов и барорецепторов на секрецию мозгового слоя надпочечииков//Пробл. эндокринол. и гормонотер. 1961. Т.7. №2. С. 3-6.

217. Малышева Л.А. Патофизиологические аспекты функциональных нарушений кардиореспираторной системы у жителей республики Саха (Якутия)//Автореф. дис. . канд. мед. наук. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2004. 19 с.

218. Малышева Л.А. Патофизиологические аспекты функциональных нарушений кардиореспираторной системы у жителей республики Саха (Якутия)//Реф. журн. «Биология. Физиол. и морфол. челов. и живот.» М., 2006. Т.2. С. 2.

219. Манухин Б.Н., Нестерова Л.А., Шайымов Б.К.//Физиол. журн. СССР. 1991. Т.77. №9. С. 102-107.

220. Маринеску В., Сараджа М., Гицеску Т. с соавт. О хеморецепторах и легочном прессорном поле//Журн. мед. наук. 1956. Т.1. №1. С. 141-162.

221. Маркелова В.Ф., Уголсв A.M. К вопросу об участии каротидных хеморецепторов в регуляции уровня сахара в крови//Бюл. эксггерим. биол. и мед. 1960. Т. 50. № 9. С. 24-28.

222. Маршак М.Е. Регуляция дыхания у человека. М.: Медгиз, 1961. 265 с.

223. Маршал Р., Шеферд Д. Функция сердца у здоровых и больных. М.: Медицина, 1972.390 с.

224. Масленников О.В., Конторщикова К.Н. Практическая озонотерапия. Н.Новгород: Вектор-ТиС, 2003. 52 с.

225. Матаев С.И., В.Н. Ананьев, Куприянов С.В. с соавт. Врачебный контроль в спорте. Фармакотерапия, механизмы регуляции функциональных систем. М.: Изд-во «КРУК», 2000. 178 с.

226. Матаев С.И., В.Н. Ананьев, Куприянов С.В. с соавт. Действие холода на артерии. Тюмень: Изд-во «Вектор Бук», 2005. 96 с.

227. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2-х томах. М.: Медицина, 1986. Т.1-624 е., т.2-576 с.

228. Машковский М.Д. Лекарственные средства: В 2-х томах. М.: Медицина, 1993. Т.1-625 е., т.2-573 с.

229. Меделяновский А.Н. Функциональные системы обеспечения гомеостаза//Матер. «Функциональные системы организма». М., 1987. С. 77-103.

230. Мелькумянц A.M. с соавт. Роль механочувствительности эидотелия в реакциях сосудистого русла на изменение давления у кошек//Росс. физиол. журн. 1998. Т.84. №11. С. 1191-1201.

231. Меерсон Ф.З., Пшенникова М.Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам. М., 1988. 256 с.

232. Мешалкин Е.Н. Техника интубациониого наркоза. М.: Медицина, 1953.

233. Мешалкин Е.Н., Смольников В.П. Современный ингаляционный наркоз. М.: Медицина, 1959.

234. Минепков А.А. с соавт. Основные принципы тактики озоноюрапии. Пособие для врачей (82/01). М.: Медицина. 2001.

235. Михайлов В.М. Вариабельность ритма сердца: опыт практического применения. Иваново: Нейрософт, 2002.

236. Моисеев Е.А. Zur Kenntnis des Karotissinusreflexe//Zt-schr. F. D. Ges. Exp. Med. 1926. V.53. S. 696.

237. Моисеев Е.А. Zur Kenntnis,des Karotissinusreflexe//Zt-schr. f. d. ges. exp. Med. 1926. 53. C. 696.

238. Моисеев Е.А. (1927) Цит. по: М.В. Сергиевский. Дыхательный центр млекопитающих животных и регуляция его деятельности. М.: Медгиз, 1950. 395 с.

239. Молчатская В.Ф. Взаимодействие дыхательного и сердечно-сосудистого центров продолговатого мозга. Функциональная организация дыхательного центра и его связи с другими системами. Куйбышев: Куйб. книж. изд-во, 1990. 142 с.

240. Муратов И.Д. Использование озона для местного лечения гнойно-воспалительных процессов//Детск. хир. 2005. №1. С. 50-53.

241. Мухина И.В. с соавт. Нейрофизиологические механизмы действия озонированного физиологического раствора в норме и при гипоксии//Сбор. иаукових робгг «Mic-цеве та парентеральне використання озонотерапп в медициш». Харьюв, 2001. С. 57-59.

242. Мухина И.В., Жемарина Н.В., Евдокимова О.С., Миронов А.А. Функциональное состояние головного мозга крыс при парентеральном применении озонированного физиологического раствора//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 345.

243. Мухина И.В., Тюльникова Н.Н., Караваев А.С. Оценка синхронизации ритмических процессов в кардиореспираторной системе//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 345.

244. Мчедлишвили Г.И. О роли внутренних сонных и позвоночных артерий в регуляции мозгового кровообращения//Физиол. журн. СССР. 1959. Т.45. С. 1221-1228.

245. Мчедлишвили Г.И. Функция сосудистых механизмов головного мозга. Л.: Наука, 1968.

246. Мырзаханов Н.М. Сопряженная рефлекторпо-гуморальная регуляция лимфо- и кровообращения//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т.2. С. 81.

247. Мырзыханова М.Н. Филогенетические особенности реакций венозных и лимфатических сосудов на афферентные раздражители//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т.2. С. 82.

248. Мямлина Г.А. Иннервация позвоночной артерии//Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1953. Т.30, вып.2. С. 27-32.

249. Назаров Е.А. с соавт. Вестник травматологии и ортопедии. 2000. №2. С. 55-58.

250. Никулин А.А., Петров В.К. Регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1986. 640 с.

251. Навалихин И.Г. Напряжение мозга и его взаимные соотношения с кровообращением. Казань, 1874.

252. Новикова Е.И. Аэробный обмен и функциональное состояние сердечно-сосудистой системы у школьников подросткового возраста//Автореф. . канд. биол. наук. М., 1988. 16 с.

253. Ноздрачев А.Д. Анатомия кошки. Л.: Наука, 1973. 274 с.

254. Ноздрачев А.Д. Структурно-функциональная организация вегетативной (автономной) нервной системы//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1980. Т.64. С. 937-961.

255. Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. Л.: Медицина, 1983. 296 с.

256. Ноздрачев А.Д. Адренергические, холинергпческне, серотонинергические, пури-нергические и пептидергические нейроны метасимпатической нервной еиете-мы//Физиол. жури. СССР им. И.М. Сеченова. 1984. T.LXX. №5. С. 649-658.

257. Орлов В.В., Тимофеева А.Н., Кузнецова И.Б. Влияние симпатической нервной системы на местные физические и химические механизмы регуляции кровообращения в скелетных мышцах//Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1987. T.LXXIII. №2. С. 284-289.

258. Орлова Ю.Ю. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий, их участие в терапии ангиопротекторами болезни Меньера и аномалии Арнольда-Киари//Дис. . канд. мед. наук. Чебоксары, 2000. 168 с.

259. Орлова Ю.Ю., Куприянов С.В. Анатомия и физиология, методы функциональных исследований слухового и вестибулярного анализаторов. Чебоксары: Изд-во ЧГУ, 2006. 102 с.

260. Орлова Ю.Ю., Куприянов B.C., Куприянов С.В. Хеморефлексы зоны позвоночных артерий на микроциркуляцию внутреннего уха и головного мозга при стимуляции сермионом//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи, Дагомыс, 2005. Т.2. С.80.

261. Орлова Ю.Ю., Куприянов С.В., Мещанинов А.В., Яковлев А.П. Влияние молочной кислоты на рефлексогенную зону позвоночных артерий//Актуал. вопр. отори-ноларинг. Чебоксары, 1994. С. 40-44.

262. Осадчий Л.И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л. Паука. 1982.

263. Павлов И.П. Полн. собр. соч. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.5. С. 438-443.

264. Павлова О.Е. Влияние озона на реологические свойства крови//Автореф. . канд. биол. наук. М., 1998. 17 с.

265. Палеев Н.Р. с соавт. Эндотелий: механизмы действия и перспективы изуче-ния//Кардиол. 1993. Т.ЗЗ. №1. С. 65-68.

266. Парин В.В. Учение о рефлекторной саморегуляции кровообращения. Рефлексы на кровообращение с легочных сосудов//Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Свердловск, 1939. 24 с.

267. Парин В.В., Меерсон Ф.З. Очерки клинической физиологии кровообращения. М.: Высш. шк., 1960.

268. Парин В.В., Полосухин А.П., Черниговский В.Н. Изменение кровообращения конечности человека, вызываемые сдавлением каротидного синуса//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1937. Т.22. №1. С.79.

269. Петровский В.В. О роли лимфатических сосудов в кровообращении. М.: Медгиз, 1960. 152 с.

270. Покровский В.М. с соавт. Сердечно-дыхательный синхронизм: выявление у человека, зависимость от свойств нервной системы и функциональных состояний орга-низма//Успехи физиологических наук. 2003. Т.34. №3. С. 68-77.

271. Полатайко Ю.А. Физические особенности возрастного развития кардиореспираторной системы юных спортсменов//Автореф. . канд. биол. наук. М., 1989. 17 с.

272. Полосухин А.П. Рефлексы с каротидного синуса на селезенку//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1936. Вып.2. №20. С. 270-276.

273. Помухина А.Н. Нарушение кровообращения в вертебробазилярной системе как одна из причин дисфункции вестибулярного анализатора при болезни Мень-ера//Автореф. дис. . д-ра мед. наук. Ростов н/Д, 1980. 34 с.

274. Попелянский Я.Ю. Синдром шейного остеохопдрозаУ/Журн. невропагол. и психи-агр. 1959. Вып.56. №6. С. 706-716.

275. Попелянский Я.Ю. Ортопедическая неврология (вертеброневрология): Руководство для врачей. — 3-е изд., перераб. и доп. М.: МЕДпресс-информ, 2003. 672 с.

276. Потягайло Е.Г., Покровский В.М. Сердечно-дыхательный синхронизм в оценке функционального состояния и регуляторно-адаптацпонных возможностей организма де1ей//Физиол. челов. 2003. Т.29. №1. С. 59-63.

277. Пягин В.Ф., Татарников B.C. Оксид азота в зоне А5 моста модулирует реакцию на гипоксию дыхательного центра и артериального давления у крыс//Бюл. эксперим. биол. н мед. 2005. Т 139. №2. С. 124-127.

278. Пятин В.Ф., Татарников B.C., Глазкова Е.Н., Никитин O.JI. Зона А5 — основной стволовой уровень сомато-висцеральных интеграций//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007. С. 387.

279. Пятин В.Ф., Татарников B.C., Глазкова Е.Н. Роль зоны А5 в контроле дыхания и кровообращения при ноцицептивной стимуляции//Матер. XX Съезда физиол. об-ва им. И.П. Павлова. М., 2007а. С. 387.

280. Ратнер А.Ю. Значение рсоэпцефалографии в диагностике церебральных нарушений у больных шейным остеохондрозом//Казан. мед. журн. 1967. № 6. С. 35-38.

281. Ратнер А.Ю. Шейный остеохондроз и церебральные нарушения. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1970. 229 с.

282. Розенблат В.В. с соавт. Два типа адаптации кардиореспираторных показателей человека к физической нагрузке//Физиол. челов. 1985. Т.П. №1. С. 102-106.

283. Салтыков А.В. Морфологические аспекты процесса образования функциональных систем//Успехи совр. биол. 2005. Т.125. С.167-178.

284. Самойленко А.В., Юров А.Ю. Изменение емкости сосудов большого круга кровообращения и их роль в формировании сдвигов венозного возврата при действии ка-техоламинов//Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 2005. Т.91. №12. С. 1421-1427.

285. Сасикова М.М., Тупова М.А. Структура нарушений ритма сердца у больных с хроническими обструктивными заболеваниями легких//Сбор. науч. трудов молодых ученых Кабардино-Балкарского гос. ун-та/Кабард.-Балкар. гос. ун-т. Нальчики, 2000. С. 146-147.

286. Северин Е.С. с соавт. Биохимия. Учебник для вузов. 4-е изд. испр. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. 784 с. (С. 752.)

287. Семенова Л.М. Роль барорецепторов зоны позвоночных артерий в регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, системного артериального давления и внешнего дыхания//Дис. . канд. биол. наук. Чебоксары, 2001. 125 с.

288. Семенова Л.М., Куприянов B.C., Куприянов С.В. Физиология ЦНС//Реферат. журн. Биология. Физиология, морфология человека и животных. М., 2004. 04.09-04М3.1К. С. 1.

289. Семенова Л.М., Куприянов С.В. О рефлексе с позвоночных артерий на тонус периферических сосудов//Физол. кровообращения и профилактика артериальной гипертонии. Чебоксары, 1988. С. 33.

290. Семенова Л.М., Куприянов С.В. О рефлекторных влияниях с барорецепторов позвоночных артерий на периферические сосуды и дыхание//Матер. Куйбышевскойоблает, конф. Куйбышев, 1988а. С. 107-108.

291. Семенова Л.М., Куприянов С.В. Влияние стадий наркоза на рефлекторную регуляцию позвоночных артерий//Здоровье и мед. обслуживание населения. Чебоксары, 1989. С. 60-63.

292. Семенова Л.М., Куприянов С.В. Физиологическая характеристика сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий//Матер. Конфер. «Высшая школа народному хозяйству Чуваши», Чебоксары, 1992. С. 35.

293. Семенова Л.М., Куприянов С.В. Роль сосудистых рефлексогенных зон позвоночных артерий в регуляции кровообращения//Сб. «Кровообращение в эксперименте и клинике». Чебоксары, 1992. С.63.

294. Семенова Л.М., Куприянов С.В. Физиология центральной нервной системы (текст лекций)//Чебоксары, 2002. 100 с.

295. Семенова Л.М., Куприянов С.В. с соавт. Роль барорецепторов сосудистой рефлексогенной зоны позвоночных артерий в регуляции дыхания//Матер. Расшир. пленума «Актуальные вопросы патологии дыхаиия». Куйбышев, 1988 . С. 90-91.

296. Сергиевский М.В. Дыхательный центр млекопитающих животных и регуляция его деятельности. М.: Медгпз, 1950. 395 с.

297. Сергиевский М.В. Кора полушарий головного мозга и регуляция дыхания. Куйбышев, 1953.

298. Сергиевский М.В., Меркулова Н.А., Габдрахманов Р.Ш. Дыхательный центр. М.: Медицина, 1975. 184 с.

299. Сизова Е.Н. с соавт. Влияние озона на сократительную активность и хемореак-тивность продольной мускулатуры рога матки небеременных крыс//Рос. физиол. журн. 2003. Т.89. №4. С. 427-435.

300. Сизова Е.Н. с соавт. Применение факторов, повышающих альфа-адренореактив-ность гладкомышечных клеток для снижения бета-адреноблокирующего действия озона//Матер. XXI междунар. симп. «Эколого-физиологические проблемы адаптации». М., 2003а. С. 485-486.

301. Синельников Р.Д. Атлас анатомии человека. М.: Медицина, 1979. Т.2. С. 299.

302. Ситдиков Ф.Г., Русинова С.И. Изменение показателей сердечно-сосудистой и симпатоадреналовой систем у детей младшего школьного возраста в течение учебного года//Физиол. человека. 1992. Т. 18. №3. С. 88-95.

303. Скипина Е.Г. Рефлекторные влияния с рецепторов внутренних органов на венозное давление//Бюл. эксперим. мед. и биол. 1964. № 8. С. 10.

304. Слесарев В.И. Химия: Основы химии живого. СПб., 2000.

305. Смирнов Д.И. О рефлексе с сосудов малого круга на лимфатические и кровеносные сосуды//Дис. . канд. мед. наук. Уфа, 1954. 125 с.

306. Степанова Г.К. Соотношение между параметрами кровообращения и дыхания у этносов Якутии разного роста//Матер. I Съезда физиологов СНГ. Сочи-Дагомыс, 2005. Т.2. С. 56.

307. Степанова Г.К. Физическая работоспособность и ее связь с морфофункциональ-ными характеристиками у различных этносов Якутии//Физиол. челов. 2005а. Т.31. №3. С. 124-130.

308. Степанова С.И., Галичий В.А. Космическая биоритмология. Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада-Х, 2000. С. 266-298.

309. Судаков К.В. Функциональные системы организма. М.: Медицина, 1987. 432 с.

310. Судаков К.В. Рефлексы и функциональная система. Новгород, 1997. 399 с.

311. Судаков К.В. Физиология. Основы и функциональные системы: Курс лекций. М.: Медицина, 2000. 784 с.

312. Талаш С.А., Кудряшов Ю.А., Ткаченко Б.И. Сочетанное действие констриктор-ных гуморальных стимулов на артериальные и венозные сосуды скелетных мышц//Физиол. журн. СССР. 1990. Т.76. №6. С. 824-829.

313. Тараканов В.А. с соавт. Неотложные состояния у дегей//Матер. VI конгр. педиатров России. М., 2000. С. 280.

314. Татаринов Н.А. Матер. Росс, конгр. «Педиатр, анестезиология, реаним. и интенсив. терапия». М., 2001. С. 215-216.

315. Ткаченко Б.И. Рефлекторные изменения мозгового кровообращения при воздействии на коронарные сосуды//Физиол. журн. СССР. 1964. Т.50. №4. С. 487.

316. Ткаченко Б.И. Некоторые физиологические аспекты изучения емкостных сосу-дов//Всстн. АМН СССР. 1970. №11. С. 57-67.

317. Ткаченко Б.И. Роль емкостных сосудов в регионарном и системном кровообраще-нии//Соврем. пробл. физиол. кровообращения. Рига, 1975. С. 187-202.

318. Ткаченко Б.И. Венозное кровообращение. Л.: Медицина, 1979. 222 с.

319. Ткаченко Б.И. с соавт. Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1986. 640 с.

320. Ткаченко Б.И. с соавт. Органная макро-, микродинамика и системное кровообращение при сочетанном действии гипоксии и гипотермии//Рос. физиол. журн. 1990. 1.16. №21. С. 1682-1689.

321. Ткаченко Б.И. с соавт. Основы физиологии человека: В 2-х томах. С-Пб.: Изд-во Междунар. фонда истории науки, 1994. Т.1-567 е., т.2-413 с.

322. Ткаченко Б.И., Кульчинский В.А., Вишневский А.А. Центральная регуляция органной гемодинамики. С-Пб.: Наука, 1992. 240 с.

323. Ткаченко Б.И., Евлахов В.И., Поясов И.З. Соотношение изменений давления в предсердиях и показателей системной гемодинамики при применении катехолами-нов//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2005. Т.91. №6. С. 625-635.

324. Ткаченко Б.И., Кульчинский В.А.//Физиол. журн. СССР. 1989. №6. С. 787.

325. Ткаченко Б.И., Овсянников В.И., Дворецкий Д.П. Эффекторные звенья регуляции висцеральных функций//Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1986. Т.72. №1. С. 32-43.

326. Трусевич Б.И. Емкость сплянхнического кровяного русла и его значение в регуляции кровообращения//Сб. работ Минск, мед. ин-та. Минск, 1949. Т.2. С.91.

327. Трусевич Б.И. Материалы к проблеме острой сосудистой недостаточности (острый застой в воротной системе). Минск, 1950. 242 с.

328. Федоров В.И. Холинергическая модуляция прессорной реакции на ангиотен-зин//Физиол. журн. СССР. 1991. Т.77. №7. С. 57-62.

329. Хаютин В.М. Данные к функциональной характеристике собственных и сопряженных интероцептивных рефлексов//Вопр. физиол. интероцепции. JL, 1952. Вып. 1.С. 524.

330. Хаютип В.М. Аутоперфузия и реактивность сосудов//Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1959. №45. С. 440.

331. Хаютин В.М. Современные методы исследования функций сердечно-сосудистой системы. М., 1963. С. 189-206.

332. Хаютин В.М. Сосудодвигательные рефлексы. М.: Наука, 1964. 376 с.

333. Хаютин В.М. Функциональная гиперемия скелетных мышц//В кн.: Итоги науки и техники. Сер. Физиология человека и животных. М.: ВИНИТИ, 1979. Т.23. С. 46-106.

334. Хаютин В.М., Конради Г.П. Действие сосудодвигательных нервных волокон. В кн.: Физиология кровообращения. Регуляция кровообращения. JL: Наука, 1986. С. 111-152.

335. ХомазюкА.И. Экспериментальное исследование рецепции и кровообращения в малом круге//Дис. . д-ра мед. наук. Киев, 1961.

336. Хрущев B.JI. Здоровье человека на Севере//Матер. XXII междунар. симп. «Эколо-го-физиологические проблемы адаптации». М., 2003. С. 601-602.

337. Худсон Д. Статистика для физиков. М.: Мир, 1970.

338. Цион И.Ф. Курс лекций по физиологии профессора И. Циона, читанных в 1872/73 году в Импер. мед.-хир. акад. СПб., 1876. Т.1. 441 с. Т.2. 389 с.

339. Цион И.Ф., Людвиг К. Berichte math-physik. Klasse Gesd. Wiss. 1866. 18. S. 307.

340. Цырлин В.А., Бершадский Б.Г. Механизмы возникновения гипертензивных реакций при эмоциональном напряжении//Физол. журн. СССР. 1982. Т.68. С. 1096-1101.

341. Цырлин В.А., Зверев О.Г., Зверев Д.А., Шлойдо Е.А. Динамика показателей кровообращения при активации механорецепторов синокаротидной зоны у челове-ка//Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2001. Т.87. №5. С. 577-583.

342. Цырлин В.А., Сорокоумов В.А., Войтенко Р.И., Масленников И.В. Изучение цсшральной регуляции тонуса резнстивных и емкостных сосудов//Физиол. человека. 1979. Т.5. №2. С.324-329.

343. Чандан К. Сен, Осмо Хеныинен. Гомеостаз глутатиона: кардиальная физиологическая защита против токсичности кислорода, вызванная физическим упражне-нием//Физиол. жури. им. И.М. Сеченова. 1995. Т.81. №11. С. 143-150.

344. Черниговский В.Н. Афферентные системы внутренних органов. Киров: Изд-во ВММА, 1943.21 с.

345. Черниговский В.Н. Рецепторы сердечно-сосудистой системы//Успехи современ. биолог. 1947. №22. С. 215.

346. Черниговский В.Н. Интсроцепторы. М.: Медгиз, 1960. 659 с.

347. Черниговский В.II., Климов П.К., Ноздрачев А.Д. Вагусная афферентация и мо-торно-эвакуаторная функция желудка//Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1972. Т.58.№3. С. 297-304.

348. Чернявская Г.В. Реакция резистивных и емкостных сосудов кожно-мышечной и спланхнической областей на нервные и гуморальные влияния//Автореф. дис. . канд. мед. наук. Л., 1970. 15 с.

349. Шадурский К.С. с соавт. 2-метилиндолы, замещенные в положении 1,3,5, и диффузная эндокринная АР1ГО-система//Фармакол. и токсикол. 1983. Т.46. №2.

350. Шейх-Заде Ю.Р., Мухамбеталиев Г.Х., Чередник И.Л. Синоатриальный узел как индикатор колебательных процессов в сердечно-сосудистой системе//Рос. физиол. жури. им. И.М. Сеченова. 2006. Т.92. №8. С. 990-996.

351. Шидловский В.А. Современные теоретические представления о гомеостазе//Фи-зиол. челов. и животных. 1982. Т.25. С. 1-19.

352. Шмидт И.Р. Гипотонические состояния в клинике некоторых сосудистых синдромов шейного остеохондроза. Вильнюс, 1966. С. 160.

353. Шмидт И.Р. Остеохондроз позвоночника: этиология и профилактика. Новосибирск: Наука. 1992. 236 с.

354. Шмидт Р.Ф., Тевс Г. Физиология человека: В 4-х томах. М.: Мир, 1986. Т.1-272 е., т.2-240 е., т.3-288 е., т.4-312 с.

355. Щербаков Л.П., Александров Ю.Г., Куприянов С.В. Инфузионпая озонотерапия в практике лечения острой сенсорной тугоухости//Матер. III Росе, пауч.-практ. конф. «Наука и практика в оториноларингологии». М., 2004. С. 235-236.

356. Agostoni Е.А., Chinnock Т.Е., de Burch D.M. The effects of stimulation of carotid sinus baroreceptors under the pulmonary arterial blood pressure in cats//J. Physiol. (London). 1957. V.137. №3. P. 447-459.

357. Agostoni E.A., Piiper J. Capillary pressure and distribution of vascular resistance in isolated lung//Am. J. Physiol. 1962. V.202. P. 1033-1036.

358. Alexander R.S. The participation of the venomotor system in pressor reflexes//Circulat. Res. 1954. V.2. №2. P. 405-409.

359. Anderson W.D. and Kubicek W. The vertebral-basilar system of dog in relation to man and other animals//Am. J. Amat. 1971. 132. P. 179-188.

360. Arita H., Ichikawa K. Pressor response and respiratory depression evoked by intraver-tebral arterial pressure increase/Л. Auton. Nerv. Syst. 1989. V.28. №1. P. 27-33.

361. Auerbach C. Fcrnere voreaujigc Mitteilungen uber den Nervenapparat des Dar-mes//Arch. Pathol. Anat., Physiol., Klin. Med. 1864. Bd.28. S. 457-469.

362. Aviado D.M., Cerletti A., Li Т.Н.,- Schmidt C.F. The activation of carotid sinus pressoreceptors and intracranial receptors by veratridine and potassium//.!. Pharm. Exper. Therap. 1955. V.l 15. P. 329.

363. Ayala G.F., Himwich W.A. Middle cerebral and lingual artery pressure in the dogs//Arch. Neurol. Chicago, 1965. 12. P. 435-442.

364. Bainbridgc F.A. The influence of venous filling upon the rate of the heart//Thc J. of Physiol. 1915. December 24. № 2. P. 65-84.

365. Baldwin B.A., Bell F.R. Blood from in the carotid and vertebral arteries of the sheep and calf//J. Physiol. London, 1963. 167. P. 448-462.

366. Barbieri R. et al. Heart rate control and mechanical cardiopulmonary coupling to assess central volume: a systems analysis//Am. J. Physiol. 2002. V.283. №1. P. 1210-1220.

367. Baumgartner R.W., Waespe W. Anterior spinal artery syndrome of the cervical hemi-cord//Eur. Arch. Psychiatry Clin. Neuros. 1992. V.241. №4. P. 205-209.

368. Berger A.J. Control of breathing//Texbook of respiratory physiology. Philadelphia. 2000. P. 179-197.

369. Bernhard C. Anatomische und Physiologische Unter Suchungen uber den Nervus Deppressor bei der Katze. Dorpat, 1868.

370. Berthoin S. et al. Effect of a 12-week training programme of Maximal Aerobic Speed (MAS) and running time to exhaustion at 100% of MAS for students aged 14 to 17 years/Я. Sports Med. Physiol. Fitness. 1995. V.35. №4. P. 251-256.

371. Bezold A., L. Hirt. Uber die Physiologischen Wirkunden des Essigsauren Verat-rins//Unters. Physiol. Laborat. Wurzburg. Leibzig, 1867. S. 73-75.

372. Bing R.J. The hemodynamics of neurogenic hypotension. Journ//Clin. Invest. 1944. 23. P. 939.

373. Boatman D.L., Brody M.J. Analysis of vascular responses in the spleen//Am. J. Physiol. 1964. V.207. №1. P. 155-161.

374. Bocci V. Ozone as a bioregulator. Pharmacology and toxicology of ozonetherapy to-day//J. of Biol. Regulators and Homeostatic Agents. 1997. V.10. №2/3. P. 31-53.

375. Bocci V. et al.//Biol. Regul. Homeot. Agents. 1999. V.8. P. 108-112.

376. Bond R.F., Bond C.H., Peissner J.C., Manning E.S. Distribution of adrenergic innervation canine visceral, gracilis and saphenous arteries//Am. J. Physiol. 1980. V.239. №2. P. 252-256.

377. Borgatti E., Pascutti E., Bracchetti D. Modificazioni del tono venoso periferico e del flusso ematico muscolare da compressione dei bulbi oculari//Boll. Soc. ital. boil, sperim. 1966. T.42. №10. P. 575-578.

378. Boron W.F., Boulpaep E.L. Medical Physiology. A Cellular and Molecular Approach//An Imprint of Elsevier Science, 2003. 1462 p.

379. Breslav I.S. Factors determining the pattern of respiration//USR Fiziol. Nauk J. 1985. V.16. №3. P. 32-51.

380. Browse N.L. The veins and cardiovascular reflexes//Ann. Roy. Coll. Surg. Engl. 1968. V.42.№5.P. 307-321.

381. Browse N.L., Shepherd J.T., Donald D.E. Differences in response of veins and resistance vessels in limbs to some stimulus//Amer. J. Physiol. 1966. V.211. №5. P. 1241-1247.

382. Brucke F., Kainde F. Zur Frage der pressorischen Carotis-Sinus-Reflexe bei Hochdruck durch Einengung der Nierenattirien//Arch. Internat. Phyrmacodun. Therap. 1949. 79. S. 32-34.

383. Budway R.J., Senter H.J. Cervical disc rupture causing vertebrobasilar insufficien-cy//Neurosurgery. 1993. V.33. №4. P. 745-747.

384. Bureau M.A. et al. The ventilatory response to hypoxia in the newborn lamb//Respir. Physiol. 1985. V.60.№1. P. 109-119.

385. Caplan L.R., Zarins C.K., Hemmati M. Spontaneous dissection of the extracranial vertebral arteries//Stroke. 1985. V.16. №6. P. 1030-1038.

386. Caplan L.R. Vertebrobasilar embolism//Clin. Exp. Neurol. 1991. 28. P. 1-22.

387. Carneiro J.J., Donald D.E. Blood reservoir function of dog spleen, liver and intesti-ne//Amer. J. Physiol. 1977. V.232. №1. P. 67-72.

388. Chen Guanghui, Wan Shiwen, Zang Wenli. Изучение роли вазоактивных веществ в патогенезе гипертензии у больных синдромом сонного anH03//Jiefangjun yixue zazhi = Med. J. Chin. People's Liberation Army. 2006. V.31. №2. P. 147-149.

389. Coleridge H.M., Coleridge J.C.G. Cardiovascular afferents involved in regulation of peripheral vessels//Ann. Rev. Physiol. 1979. №42. P. 413-427.

390. Comroe J.H. The location and function of the chemoreccptors of the aorta//Amer. J. Physiol. 1939. Vol. 127. P. 176-191.

391. Condorelli Z., Bartollo M. Sulla sensibilisata dell arteria vertebrall//Arch. Sci. Biol. 1961. 45. P. 281-296.

392. Cornish K.G., Gilmore J.P. Sino-aortic denervation in the monkey//J. Physiol. Lond. 1985. V.360. P. 423-432.

393. Cyon E. Gcsammelte physiologische Arbeiten. Berlin. 1888.

394. Daly M.D. Some reflex cardioinhibitory responses in the cat and their modulation by chemoreceptors//J. Physiol. Lond. 1991. V.439. P. 559-577.

395. Daly de Burgh M. Chemoreeeptor reflexes and cardiovascular control//Act. Physiol. Pol. 1985. V.36. №1. P. 4-20.

396. Dammin G.J. et al. Arterial hypertension in dog//Lab. Invest. 1956. 5. P. 72.

397. Dawes G.S. Studies of Veratrum alkaloids. VII. Receptor areas in the coronary arteries and elsewhere as revealed by the use of Veratridine//J. Pharm. and Exp. Therap. 1947. V.89. P. 325-326.

398. Dawes G.S. Reflexes from the heart and lungs//Proceed. XIX Intern. Physiol. Congr. 1953. P.51-56.

399. Desai В., Toole G. Kinks, coils and carotids: a review//Stroke, 1975. V.6. P. 649-653.

400. Dickinson C.J., Me Gubbin J.W. Pressor effect of increased cerebrospinal fluid pressure and vertebral artery occlusion with and without anesthesia//Circ. Rec. 1963. 12. P. 190-202.

401. Donnet V., Ardisson J. Donees recentes sur la circulation pulmonaire//J. Physiol. 1958. V.50. №3. P. 587-650.

402. Dornhorst A.C., Ilowart P., Leathart G.L. Respiratory variations in blood pressure//Cir-culation. 1952. V.6. P.553.

403. Dotan Y. et al. Ibid. 2004. №43. P. 1-28.

404. Drandrov G.L., Kuprianov S.V., Alexandrov J.G., Vasiljev R.V., Semenova L.M., Or-lova J.J. Upon Functional-system Reactions of Organism In Experiments and In Cli-nic//World Clinical and Immunopathological Congress. Singapore, Australia, 2002. P.333.

405. Dripps R.D., Comroe J.H. The effects of inhalation of high and low oxyden concentration on resperation, palse rate, ballistocardiograms! and oxyden arterial saturation (oximeter) of normal individuals//Amer. J. Physiol. 1947. 149. P. 277.

406. Duffin J. Role of acid-base balance in the chemoreflex control of breathing//J. Appl. Physiol. 2005. V.99. №6. P. 2255-2265.

407. Duffin J. Measuring the ventilatory response to hypoxia//J. Physiol. 2007. V.584. №1. P.285-293.

408. Duret H. Note sur les artres nourriciereset les vaisseaux capillaires de la moelle epinie-re//Prog. medic. 1973. №1. P. 284.

409. Dvorak V. Озон. Использование озона в промышленности и медицине//Новое в стоматол. 2005. Т. 128. №4. С. 84-88.

410. Eyzaguirre С., Baron М., Gallero R. Effect of temperature and stimulation agent on carotid body cells. In: Chemoreception in carotid body//Eds. H. Acker et al. Berlin: Springer- Verlag, 1977, P. 71-78.

411. Fagan S.C., Mc'Cormick P.W., Diaz F.G. Hemodynamic vertebrobasilar insufficiency as an adverse effect of antihypertensive agents//Dicp. 1989. V.23. №3. P. 238-239.

412. Feldman J.C., Mitchell G.S., Nattie E.E. Breathing: rythmicity, plasticity, chemosensi-tivity//Ann. Rev. Neurosci. 2003. V.26. №1. P. 239-266.

413. Fewell J.E. et al. Influence of carotid denervation on the arousal and cardiopulmonary response//Pediatr. Res. 1990. V.28. №4. P. 374-378.

414. Fitzerald R.C. CO2 and carotid body chemoreception: holinergical concept — shot history and new estimation//Resp. Physiol. 2000. V.120. P. 89-90.

415. Fleisch A. Venomotorenzentrum und Venenreflexe. I Mitt.//Pflug. Arch. 1930. Bd.225. №3.S. 326-341.

416. Fluke M.M. Turning the tables on probe pressures. Go with the flow, abandon the scan?//Jama. 1992. V.260. №10. P. 1341-1342.

417. Folkow B. Role of the nervous system in the control of vascular tone//Circulation. 1960. V.4.№1. P. 760-768.

418. Folkow В. Активные и пассивные компоненты в регуляции емкости кровеносных сосудов//Магер. Междунар. симп. по регуляции емкости сосудов. М., 1977. С. 7-18.

419. Folkow В., Mellander S. Veins and venous tone//Amer. Heart J. 1964. V.68. №3. P. 397-408.

420. Folkow В., Neil E. Circulation. New York, 1971.

421. Forster H.V., Pan L.G., Flynn C. et al. Effect of upper airway CO2 on breathing in awake ponies//J. Appl. Physiol. 1985. V.59. №4. P. 1222-1227.

422. Franck F. Recherches sur Faction du systeme nerveux sur la circulation pulmonaire a l'etat normal et pathologigue//Bullet. de Г Acad, de Med. 1896. №6. P. 115.

423. Franz D.N., Evans M.H., Perl E.R. Characteristics of viscerosomatic reflexes in spinal cot//Am. J. Physiol. 1966. V.211. №5. P. 1292-1298.

424. Fried L.C. et al. Experimental spinal cord angiography//Brit. J. Radiol. 1970. 43. P. 19-30.

425. Fu Qi, Shook Robin P., Okazaki Kazunobo et al. Vasomotor sympathetic neural control is maintained during sustained upright posture in humans//J. Physiol. 2006. V.577. №2. P. 679-687.

426. Fujil K. et al. The relation of vertebral artery blood (low velocity to mean arterial pressure changes//Masui. 1993. V.42. №9. P. 1278-1282.

427. Gammon G.D., Bronk D.W. The discharge of impulses from Pacciinian corpusscles in mesentery and its relation to vascular changes//Amer. J. Physiol. 1935. V.l 14. P. 77-84.

428. Giner Vicente, Lozano Jose V., Saez Guillermo, Tormos Maria C. et al. Hypertension. 2001. V.37.№3.P. 1012.

429. Glass L. Synchronization and rhythmic processes in physiology//Nature. 2001. V.410. P. 277.

430. Gnetov A.V. Myenteric mechanosensitive neurons of the cat's colon. In: Physiology and pharmacology of smooth muscle. Abstr. papers Intern, symp. Varna, 1976. p. 18.

431. Goldfarb A., Sen C.K. Antioxidant supplementation and the control of oxygen toxicity during exercise. Exercise and oxygen toxicity. Eds. C.K. Sen et al. Amsterdam, 1994. P. 163-190.

432. Gollwitzer-Meer K., Eckhardt P. Uber die Bedeutung von Hirngefassreflesen fur die IIirngurchblutung//Arch. Exp. Path. Pharmakol. 1934. V.l75. S. 689.

433. Greenway C.V., Lawson A.E., Mellander S. The effects of stimulation of the hepatic nerves, infusions of noradrenaline and occlusion of the carotid arteries in liver blood flow in the anaesthetized cat//J. Physiol. (London). 1967. V.192. №1. P. 21-41.

434. Grenfield D.M. Blood flow through the forearm and digits as influenced by subatmos-pheric pressure and venous pressure//Circ. Res. 1964. V.14. Suppl.l. P. 70.

435. Griffith S.G. et al. Regional differences in density of perivascular nerves and varicosities noradrenaline content and responses to nervous stimulation in the rabbit ear arte-ry//Blood Vessels. 1992. V.19. №1. P. 41-52.

436. Gutzeit K. Wirbelsaule als Krankheitsfactor//D. Med. Wschr. 1951. V.76. №1. S. 3-7; №2. S. 44-46.

437. Haddad E.-B. et al. Ozone induction of cytocine-induced neutrophil chemoattractants (CINC) and nuclear factor-kb in rat lung. Inhibition by corticosteroids//FEBS Lett. 1996. №3. P. 265-268.

438. Hagiwara S., Saito N. Voltage-current relation in nerve cell membrane of Onchisium verruculatum//J. Physiol. London, 1959. V.148. P. 161.

439. Hainsworth R., Karim F. Carotid baroreceptors and abdominal vascular capacitance//.!. Physiol. (London). 1975. V.244. №1. P. 81-82.

440. Hayakawa K., Morris T.W., Katzberg R.W., Fischer H.W. Cardiovascular responses to the intravertebral artery injection of hypertonic solutions//Invest. Radiol. 1985. V.20. №2. P. 217-221.

441. Heisted Donald D. et al. Modulation of the chemoreceptor reflex by changes in baroreceptor activity//«Peripheral Arterial Chemoreceptors. Proc. Int. Work-shop». 1995. London. P. 499-462.

442. Hering H.E. Die Karottisdruckversuch//Munch. Mtd. Wschr. 1923. 70. S. 1287.

443. Hering H.E. Der Sinus an der Karotisteilungsstelle als Ausgangspunkt eines Ilerzhem-mender Reflexes und eines depressorischen Gefasssreflexes//Verh. dtsch. Gess. inn. Med. 1924.36. S. 217.

444. Hering H.E. Die Karotissinusreflexe auf Herz und Gefasse vom normal-physiolog und klinishen Standpunk. Dresden, Steinkopf, 1927.

445. Heymans C. The pressoreceptive mechanisms for the regulation of heart rate, vasomotor tone, blood pressure and blood supply//New Engl. J. Med. 1938. V.219. P. 147.

446. Heymans C. et al. Action of drugs on carotid body and sinus//Pharmacol. Rev. 1955. V.7. P. 119.

447. Heymans C., Bouckaert J.//J. Physiol. 1930. 69. P. 254.

448. Heymans C., Bouckaert J. Dissociation des deux sensibilites reflexogenes de la bifurcation carotidienne sensibilienne chimigue et sensibilite a la pression//C. R. Soc. Biol. 1933. V.112. P. 1240-1242.

449. Heymans C., Boukauert S.J. Au sus et des influences du piperidonuthye 3. benzodi-ozane (F 933) sur le Syateme circulatoire//Compt. rend. Soc. biol. 1935. 120. P. 79-82.

450. Heymans C., Bouckaert J., Doutrebande L. Sinus carotidiens et reflexes respire -toire//Arch. Intern Pharmacodyn. 1930. V.39. P. 400.

451. Heymans C., Bouckaert J., Regniers P. Ze sinus carotidiennn et la zone homologue car-dio-aoortigue ets. Paris, 1933.

452. Heymans J.F., Heymans C. Sur la regulation reflexe dc la respiration//Ann. phusiol. physicoch. biol. 1927. 3. P. 471.

453. Hilton S. The defense-arousal system and its relevance for circulatory and respiratory control//J. Exp. Biol. 1982. V.100. P. 159-174.

454. Ilinderling P. et al. Synchronismen zvvischen Kreislauf und Hiperventilationsap-noe//Helf. Physiol. Acta. 1968. Bd 26. S. 171-176.

455. Hofbauer Z. Beziehungcn zwischen Blutdruck und Atmung//Pfl. Arch. 1911. 138. S. 134.

456. Hofer O.M. A case from practice (247). Amnesic disorders in vertebral artery occlusi-on//Schweiz. Rundsch. Med. Prax. 1992. V.81. №27-28. P. 893-894.

457. Honda Y. Role of carotid chemoreceptors in control of breathing at rest and in exerci-se//Jpn. J. Physiol. 1985. V.35. №4. P. 535-544.

458. Honig A. Peripheral arterial chemoreceptors and reflex control of sodium and water homeostasis//Am. J. Physiol. 1989. V.257. №6 pt 2. R. 1282-1302.

459. Hrcash F. et al. Effects of carotid occlusion and angiotensin II on vasopressin secreti-on//Endocrinology. 1990. V.127. №3. P. 1160-1166.

460. Iizuka T. et al. Differences in responses of saphenous and mesenteric veins to reflex stimuli//Amer. J. Physiol. 1970. V.219. №4. P. 1066-1070.

461. Ito B.R., Feigl E.O. Carotid chemoreceptor reflex parasympathetic coronary vasodilatation in the dogs//Am. J. Physiol. 1985. V.249. №6 pt 2. P. 1167-1175.

462. Janes R. et al. Anatomy of human extrinsic cardiac nerves and ganglia//Amer. J. Cardiol. 1986. V.57. №2. P. 223-227.

463. Johansson В., Lundgren O., Mellander S. Reflex influence of "somatic pressor and depressor afferents" on resistance and capacitance vessels and on transcapillary fluid excha-ge//Acta physiol. Scand. 1964. V.62. №2. P. 280-286.

464. Jourdan F. et al. Reactions vasomotorices comparees des circulations viscerale et peri-phericue aux variations tensionnelles//C. R. Soc. Biol. 1959. 153. P. 124.

465. Jung R., Katona P. Cardiovascular and respiratory responses to slow rump carotid sinus pressure increase//J. Appl. Physiol. 1990. V.68. №4. P. 1465-1474.

466. Kane P. et al. Portal hypertension post liver transplantation: Radiological diagnosis and intervention//Europ. Soc. of Gastrointest. and Abdom. Radiol. (ESGAR). Ann. Meet, and Postgraduate Course. Tubingen, Germany, 1999. 10th.

467. Karim F., Ali II. Effect of electrical stimulation of the carotid sinus on venomotor tone of the superior vena cava in dogs//Life Scien. 1969. V.8. №15. P. 791-798.

468. Katiiji M.B. et al. Stroke due to vertebral artery injury//Arch. Neurol. 1985. V.42. №3. P. 242-248.

469. Kato J., Meguro K., Sato A., Sato Y. The effects of morphine administrated into the vertebral artery//Neurosci. Lett. 1992. V.138. №2. P. 207-210.

470. Katsuki S. et al. Experimental studies on the respones of blood pressure elevation following an occlusion of the arteries of the base of the brain//J. Physiol. 1967. 31. 12. P. 1956.

471. Katzin D.B., Rubinstein E.H. Vagal control of heart rate during hypoxia in the cat//Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1974. V.147. P. 551-557.

472. King S.E., Cain S.M., Chapler C.K. The role of the aortic chemoreceptors during severe со hypoxia//Can. J. Physiol. Pharmacol. 1985. V.63. №5. P. 509-514.

473. Kirchheim H. Systemic arterial baroreceptor reflexes//Physiol. Rev. 1976. V.56. №1. P. 100-117.

474. Klawe M.T., Trzebski A., Klavve J. Contribution of the carotid chemoreceptor reflex to the mechanism of respiratory hypoxia//Acta. Physiol. Pol. 1985. V.36. №1. P. 59-64.

475. Koch E., Nordmann M. Microskopische Kreislaufbeobachtungen im Splanchniksgebiet des Kaninchens mit Gleichzeitiger Blutdruckverreichnung//Ztschr. Kreislaufforsch. 1928. Bd. 20. S. 343.

476. Koepchen H.P. Respiratory and cardiovascular "canters" functional entirety or separate structures//Central neurons environment and the control systems of breathing and circulation. Berlin ect. Springer, 1983. P. 221-237.

477. Krayenbuhl II., Yasargil M. (1957). Приводится по Н.В.Верещапшу//Патология вертебро-базилярной системы и нарушения мозгового кровообращения. 1980. С. 17,71.

478. Kunert W. Arteria vertebralis und Hals\virbekuuile//lIipokrates Verlag Studgart. 1961.

479. Kuprianov S.V. The role of Vertebral reflexogenic zone chemoreceptors in hypo-xia//3-rd International Symposium on Hypoxia. Berlin, F.R.G., 1994. P. 48-49.

480. Kuprianov S.V. Vertebral Arteries Reflexogenic Zone//XII International Medical Student Congress. Istanbul. Turkey, 1996. P. 72.

481. Kuprianov S.V. et al. Upon Functional-system Reactions of Organism In Experiments and In Clinic//World Clinical and Immunopathological Congress. Singapore, Australia, 2002. P.333.

482. Kuvvana S., Natsui T. Effect of hypercapnic blood injection into the vertebral artery on the phrenic nerve tonus//Jpn. J. Phisiol. 1987. V.37. №1. P. 155-159.

483. Lahiri S. et al. Stimulus interaction between CO2 and almitrine in the cat carotid che-moreceptors//J. Appl. Physiol. 1989. V.67. №1. P. 232-238.

484. Lahiri S., Hsiac C., Zhang R., Mokashi A., Nishino T. Peripheral chemoreceptors in respiratory oscillations//! Appl. Physiol. 1985. V.58. №6. P. 1901-1908.

485. Laugareil P. et al. Posttraumatic occlusion of 2 vertebral arteries//J. Radiol. 1985. V.66. №10. P. 605-608.

486. Lautt W.W., Grccnway C.V. Hepatic capacitance vessel responses to bilateral carotid occlusion in anesthetized cats//Can. J. Physiol. Pharmacol. 1972. V.50. №3. P. 244-247.

487. Lautt W.W., Greenway C.V. Hepatic venous compliance and role of liver as a blood reservoir//Amer. J. Physiol. 1976. V.231. №2. P. 292-295.

488. Lazorthes G. et al. Vascularisation et circulation de la moelle epiniere. M.: Медицина, 1977.265 c.

489. Leyk D. et al. VO2 and cardiac output during rest-exercise and cxercise-excreise transients//Z. Kardiol. 1994. V.83. Suppl.3. P. 61-65.

490. Linton R.A. The effect of potassium on carotid chemoreccptor activity and ventilation in lungs//Respir. Physiol. 1985. V.59. №1. P. 65-70.

491. Magendie, Poiseuiller (1838). Приводятся по М.Г. Дурмишьяиу. О механизме эффектов афферентных раздражений. М.: Мир, 1955. С. 43.

492. Marshall R.D., Shepherd J.T. Функция сердца у здоровых и больных. М.: Мир, 1972.305 с.

493. Masuda A., Kobayashi Т., Obyabu Y. et al. Effect of prior O2 breathing on hypoxic hypercapnic ventilator responses in humans//Advances in modeling and control of ventilation. N.Y., 1988. P. 1-5.

494. Matthews M.R. Small, intensity fluorescent cells and the paraneuron concept//! Electron. Techn. 1989. V.12. №4. P. 408-416.

495. Megighian D. Fluctuant hearing loss: pathogenetic and clinical considerations//Arch. Otto Rhino-Laryngol. 1982. V.236. №1. P. 81-86.

496. Meissner G. Uber die Nerven der Darmwand//Zeitschr. Rat. Med. 1857. Bd.8. S. 364-376.

497. Mellander S.//Acta Physiol. 1960. V.50. Suppl.176. P. 1-98.

498. Mellander S., Andersson P.-O., Afzelius L.E., Hellstrand P. Neural beta-adrenergic dilatation of the facial vein in man//Acta Physiol. Scand. 1982. V.l 14. №4. P. 393-399.

499. Mellander S., Arvidsson S. Possible "dynamic" component in the vascular response related to pulse pressure distension//Acta Physiol. Scand. 1974. V.90. №1. P. 283-285.

500. Mifflin S.W. Inhibition of chemorcceptor inputs to nucleus of tractus solitarius neurons/Mm. J. Physiol. 1993. V.265. №1 pt2. R. 14-20.

501. Miguel S., Mora M., Vina J. La circulation pulmonar en el reflejo scno-carotideo//Tab. Inst. Nac. Cienc. Med. (Madrid). 1946. 7. P. 337-344.

502. Milnor W.R. The cardiovascular control system//Medical physiology. Ed.: V.B. Mount-castle et al. Mosbu Co. 1980. V.2. P. 1061-1084.

503. Minuz Pietro, Fava Cristiano, Cominacini Luciano. Oxidative stress, antioxidants and vascular damage//Brit. J. Clin. Pharmacol. 2006. V.61. №6. P. 774-777.

504. Mitchell W. К. et al. Hemodynamic studies in the circle of willis in the rat//Experientia. 1966. 22. P. 673.

505. Mitra J., Dev N.B., Romaniuk J.R., Trivedi R., Prabhakar N.R., Cherniack N.S. Cardiorespiratory changes induced by vertebral artery injection of sodium cyanide//Respir. Physiol. 1992. V.87. №1. P. 49-61.

506. Miura M., Reis D.J. The role of the solitary and paramedian reticular nuclei in mediating cardiovascular reflex responses from carotid baro- chemoreceptors//J. Physiol. London, 1972. V. 209. P. 417-431.

507. Miyoshi A. Effects of stimulation of the vertebral nerve around the proximal vertebral artery part//No. To. Shinkei. 1992. V.44. №4. P. 343-351.

508. Moiseev E.A. Zur Kenntnis des Karotissinusreflexe//Zt-schr. f. d. ges. exp. Med. 1926. V.53. S. 696.

509. Moncada S., Palmer R.M., Higgs E.A.//Pharmacol. Rev. 1991. V.43. P 102-142.

510. Mott J.C. Some factors affecting the blood circulation in the commeon cell (Anguil-la)//J. Phisiol. 1951. V.l 14. P. 387-389.

511. Mulvany M.J. Do resistance vessel abnormalities contribute to the elevated blood • pressure of spontaneously hypertensive rats?//Blood vessels, 1983. V.20. №1. P. 1-22.

512. Murray et al. Alfa-adrenergic-mediated reduction in coronary blood flow secondary to carotid chemoreceptor reflex adiviation in conscious dogs//Circ. Res., 1984. V.54. №1. P. 96-106.

513. Nakahara T. et al. A large vertebrobasilar junction aneurysm grown at the proximal end of basilar artery//No. To. Shinkei. 1993. V.45. №5. P. 477-483.

514. Nagashima C., Gwama K., Sakata E., Miki O. Effects of temporary occlusion of vertebral artery on the humans vestibular system//J. Neurol. 1970. V.33. P. 388-394.

515. Nagayasu S. et al. Vertebral artery occlusion therapy for a va-pica giant aneurysm//No. Shinkei. Geka. 1993. V.21. №1. P. 53-57.

516. Nishijima M. et al. Operative correction of kinking and coiling at the origin of vertebral artery abnormalities//N. Shinkei Geka. 1989. V.17. №3. P. 255-261.

517. Nishizawa S. et al. Unilateral nerve deafness due to rapture of the right vertebral artery aneurysm//Neurol. Med. Chir. Tokyo. 1989. V.29. №8. P. 772-776.

518. Nissel O.I. The influence of blood gases on the pulmonary vessels of the cat//Acta Physiol. Scand. 1951. V.23. F.l. P. 85-90

519. Nobiling R. et al. Influence of pulsatile perfusion upon rennin relies//Pflugers. Arch. 1990. V.415.№6. P. 713-717.

520. Nolan W.F., Donnelly D.F., Smith E.J., Dutton R.E. Haloperidol-induced suppression of carotid chemoreception in vitro//J. Appl. Phisiol. 1985. V.59. №3. P. 814-820.

521. Nozdrachev A.D. Some developments and perspectives of neurophysiological studies of intestinal intramural ganglia. In: Physiology and pharmacology of smooth muscle. Abstr. papers Intern, symp. Varna, 1976. p. 52.

522. Oberg B. The relationship between active constriction and passive recoil of the veins at various distending pressures//Acta Physiol. Scand. 1967. V.71. №2-3. P. 233-247.

523. Oberg В. Аспекты рефлекторной регуляции емкостных сосудов//Матер. Междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов. М., 1977. С. 109-120.

524. Pagano G. Sur la sensibilite du Coeur et des vaisseaux sanguins//Arch. Ital. Biol. 1900. V.33. P. 1-2.

525. Pawelczyk James A. Big concepts, small numbers//J. Physiol. 2006. V.572. №3. P. 607-608.

526. Pelletier C.L., Shepherd J.T. Venous responses to stimulation of carotid chemorccep-tors by hypoxia and hypercapnia//Amer. J. Phyisol. 1972. V.223. №1. P. 97-103.

527. Pelliccia A. Determinants of morphologic cardiac adaptation in elite athletes: the role athletic training and constitutional factors//Int. J. Spots. Med. 1996. V.17. Suppl.3. S. 157-163.

528. Philips C.L., Cistulli P.A. Obstructive sleep apnea and hypertension: Epidemiology, mechanisms and treatment effects//Minerva med. 2006. V.97. №4. P. 299-312.

529. Pitzalis M.V., Mastropasqua F., Massori F. et al. Effect of respiratory rate on the relationships between RR interval and systolic blood pressure fluctuations: a frequentcy-de-pendent phenomenon//Cardiovascular Research. 1998. V.38. №2. P.332.

530. Pothoff G., Wassermann K., Winder U.J. et al. Non-invasive measurement of stroke volume in steady-state and unsteady-state workload with CO2 rebreathing//Z. Kardiol. 1994. V.83. №3. P. 67-71.

531. Procaccini E.M., De Martino G., Picone G., D'Alicandro G., Monfrecola G.G. Effects of hyperbaric oxygen on cutaneous microflow//Ital. Dermatol, e Venereol. 2005. V.140. №6. P. 663-667.

532. Raschke F. Coordination in the circulatory and respiratory system//Temporal Disorder Hum. Oscillatory Systems. Berlin, 1987. P. 152-158.

533. Rau H., Brody S., Brunia C.H., Damen E.P. et al. Activation of carotid baroreceptors inhibits spinal reflexes in man//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993. V.89. №5. P. 328-334.

534. Rothe C.F. Reflex control of veins and vascular capacitance//Physiol. Rew. 1983. V.63. №4. P. 1281-1342.

535. Rowell L.B. Human cardiovascular control. Oxford University Press. 1993.

536. Saltin B. Circulatory response to submaximal and maximal exercise after thermal dehydration//J. Appl. Physiol. 1964. V.16. P. 1125-1129.

537. Saltin B. Malleability of the system in overcoming limitation: functional elements//J. Exp. Biol. 1985. V.115. P. 345-354.

538. Sakai Hiroyasu et al. Involvement of Мз muscarinic receptors in ACh-induced increase in membrane-associated RJ10A of rat bronchial smooth muscle//Biol. and Pharm. Bull. 2005. V.28.№3.P. 625-628.

539. Schafer E.S. Experiments on the cervical vagus and Sympathetic//Quart. J. Exp. Physiol. 1919. 12. P. 231-301.

540. Schafer E.S. The influence of the depressor on the pylmonary circulation//Quart. J. Exp. Physiol. 1920. 12. P. 373-394.

541. Schmidt R.F., Thews G. Физиология человека: В 4-х томах. М.: Мир, 1986. Т.1-272 е., т.2-240 е., т.3-288 е., т.4-312 с.

542. Schneider М., Schneider D. Untersuchungen uber die Regulierung der Gehirndurchblu-tung//Arch. exp. Path. u. Pharmakol. 1934. V. 176. S. 393.

543. Schwiegk H. Der Lungenentlastungsreflex//Pfl. Arch, ges Physiol. 1935. Bd. 236. H.2. S. 206-219.

544. Siciliano. Les Effects de la commpression des carotides sul la pression sur le coeur, et cur la respiration//Arch. Ital. Biol. 1900. 33. P. 338.

545. Shepherd A.P. Local control of intestinal oxygenation and blood flow//Ann. Rev. Physiol. 1982. V.44. P. 13-27.

546. Shepherd J.T. Role of the veins in the circulation//Circulation. 1966. V.33. №3. P. 484-491.

547. Shepherd J.T. Рефлекторная регуляция емкостных сосудов//Матер. Междунар. симп. по регуляции емкостных сосудов. М., 1977. С. 88-108.

548. Shepherd J.T., Vanhoutte P.M. Veins and their control. London: W.B. Saunders Company Ltd, 1975. 250 p.

549. Shimada S.G., Smitt G.T. Pharmacological evidence for purinergic active muscle vasodilatation in rabbit's lungs//Union Physiol. Sc. Sydney, Australia, 1983. V.15. 424.14.

550. Siciliano. Les Effects de la commpression des carotides sul la pression sur le coeur, et cur la respiration//Arch. Biol. 1900. V.33. P. 338.

551. Sinoway L., Prophet S. Skeletal muscle metaboreceptor stimulation opposes peak metabolic vasodilatation//Circ. Res. 1990. V.66. №6. P. 1576-1584.

552. Smith С.A., Rodman J.R., Chenuel B.J.A. et al. Response time and sensitivity of the ventilatory response to CO2 in unanesthetized intact dogs: central vs. peripheral chemoreceptors//J. Appl. Physiol. 2006. V.100. №1. P. 13-19.

553. Smith Scott A., Williams Maurice A., Leal Anna K., Mithell Jere H., Garry Mary G. Exercise pressor reflex function is altered in spontaneously hypertensive rats//J. Physiol. 2006. V.577. №3. P. 1009-1020.

554. Spetzler R.F., Handley M.N., Martin N.A., Hopkins L.N., Carter L.P., Budny J. Vertebrobasilar insufficiency. Part 1: Microsurgical treatment of extracranial vertebrobasilar artery thrombo-occlusive disease//J. Neurosurg. 1987. V.66. №5. P. 648-641.

555. Spyer K.M. Central nervous mechanisms contributing to cardiovascular center//J. Physiol. 1994. V.474. №1. P. 1-19.

556. Steiger H.J. The significance of distal obstructions and stenoses of the vertebral arte-ry//Schweiz. Med. Wochenschr. 1985. V.l 15. №27-28. P.932-937.

557. Stelling. Experimentalle Untersuch u. d. Einfluss d. Nervues depressor auf d. Herz-tatigkeit und d. Blutdruck. Dorpat, 1867.

558. Stutzman J.W., Simon H., Maison G.L. Role of vagus nerves in depressor action of veratrum derivatives//J. of Pharm. a. exp. Therap. 1951. V.l01. P. 310.

559. Suga II., Numao Y., Iriuchijima T. Correlative changes in total vascular capacity and resistance in carotid sinus reflex//Jap. Heart J. 1976. V.l7. №2. P. 196-210.

560. Tafil Klavve M., Trzebski A., Klawe J., Palko T. Augmented chemorcccptor reflex tonic drive in early human hypertension//Acta. Physiol. Pol. 1985. V.36. №1. P. 51-58.

561. Tafil Klawe M., Trzebski A., Klawe J. Contribution of the carotid chemoreceptor reflex to the mechanism of respiratory hypoxia//Acta. Physiol. Pol. 1985a. V.36. №1. P. 59-64.

562. Taylor E.W., Jordan David, Coote John H. Central control of the cardiovascular and respiratory systems and their interaction in vertebrates//Physiol. Rev. 1999. V.79. №3. P.856-900.

563. Timmers H.S.L., Wieling W., Karemaker J.M., Lenders J.W.M. Denervation of carotid baro- and chemoreceptors in humans//J. Physiol. London. 2003. V.553. P. 3-11.

564. Tomita K. Another new etiology of vertebral artery insufficiency//Nippon Seikeigeka Gakkai Zasshi. 1985. V.59. №3. P. 285-291.

565. Tournade A., Malmijac J. Technigue de la prise de pression daus 1-arere pulmonaire//C. R. Sos. Biol. Paris, 1932. 109. P. 1128.

566. Tsybenco V.A., Pasichnichenko O.M., Yanchuk P.I. et al.//The biology of nitric oxide. Pt 7. L., 2000. P. 59.

567. Turley K.R. Cardiovascular responses to exercise children//Sports Med. 1997. V.24. №4. P. 241-257.

568. Ueda H. et al. Renin release and renal sympathetic nerve activity following vertebral artery embolism//Jap. Heart J. 1974. 15. 3. P. 271-279.

569. Vatner S.F., Rutherford T.D. Interaction of carotid chemoreceptors and pulmonary inflation reflexes in circulatory regulation in conscious dogs//Fed. Proc. 1981. V.40. №5. P. 2188-2193.

570. Verney E.B., Wost M. An experimental investigation into hypertension of renal origin, with sonu observation on convulsive «uraemia»//Quart. Journ. exper. Physiol. 1938. 28. 3. P. 253-303.

571. Vitte E., Feron J.M., Guerin-Surville H., Koskas F. Anatomical study of digital compression of the vertebral artery//Anat. Clin. 1985. V.7. №2. P. 77-82.

572. Wang Kun, Qiao Zheng-rong, Shi De. Zhongguo puvvai jichu yu linchuang zazhi//Clin. J. Bases and Clin, in Gen. Surg. 2002. V.9. №1. P. 53-55.

573. Whinsant J.P. et al. Collateral circulation to the brain of the dog following bilateral legation of the carotid and vertebral arteries//Amer. J. Physiol. 1956. 186. P. 275.

574. Yamasoba Т., Kikuchi S., Higo R. et al. Sudden sensorineural hearing loss associated with slow blood flow of the vertebral artery//Ann. Otol. Rhinol. Laryngol. 1993. V.102. №11. P. 873-877.

575. Yang P.J. et al. Rotational vertebral artery occlusion at Cl-C2//Ajnr. Am. J. Neuroradi-ol. 1985. V.6.№1.P. 96-100.

Информация о работе

Куприянов, Сергей Владиленович
доктора медицинских наук
Казань, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Физиологическая роль сосудистых рефлексогенных зон в интегративной регуляции функций дыхания и кровообращения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы