Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СЕМЯН И ПУТИ ЕЕ ПРЕОДОЛЕНИЯ У ГРЕЧИХИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СЕМЯН И ПУТИ ЕЕ ПРЕОДОЛЕНИЯ У ГРЕЧИХИ"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

\ ■ На правах рукописи

САЛЬНИКОВ Анатолий Иванович.

УДК 58».142.633: 12

ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ СЕМЯН И ПУТИ ЕЕ ПРЕОДОЛЕНИЯ У ГРЕЧИХИ

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени . доктора сельскохозяйственных, наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в Орехово 3>евском педагогическом институте.

Официальные оппоненты

1. Доктор биологических наук, профессор В. И. Кефели;

2. Доктор сельскохозяйственных наук, профессор МСХА А. Н. Берёзкин;

3. Доктор биологических наук С. С Шаин.

Ведущая организация — Институт физиологии растении им К. А. Тимирязева.

Защита состоится «

* » • • 1992 Г. в с/5 ?

час на заседании специализированного совета Д 120 35 07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К А. Тичи рязева.

Адрес: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, ученый совет МСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Автореферат разослан « . с£ 1992 г

Ученый секретарь специализированного сове''0 кандидат биологических

С. Лосева

г : ВВЕДЕНИЕ С ' "

Актуальность проблемы. Гречиха — важнейшая крупяная культура. К середине прошлого столетия посевы ее достигли 4 млн га. Эта культура занимала 13% всей посевной площади России. Затем началось сокращение' ее. посевов. В настоящее время гречиха занимает всего 1,5% посевных площадей, или 1,7 млн га, что совершенно недостаточно для удовлетворения потребностей населения. Основной причиной, сдерживающей расширение посевов под этой культурой, является низкая ее урожайность. В Российской Федерации на протяжении ряда лет урожай гречихи редко превышал ■ 5,8 ц/га. Одной из причин такого положения является невысокое, качество семян, используемых для посева.

Растянутость во времени генеративного развития гречихи приводит к неоднородности плодов, обладающих-низкими посевными качествами и, прежде всего, невысокой полевой всхожестью. Из-за неоднородности таких плодов при использовании в качестве посевного материала всходы гречихи изреживаются. При недостаточной густоте растений изменяется структура посевов и снижается урожай.

Несмотря на имеющийся практический материал по неоднородности семян, физиологическая сторона этой проблемы выяснена далеко недостаточно. Мало изучены причины неоднородности семян. Не выяснены вопросы, связанные с преодолением неоднородности посевного материала. Их выяснение сопряжено с изучением процессов, протекающих в период формирования и созревания семян на растении как первоосновы высокопродуктивного посева, а также с рассмотрением путей реализации физиологических качеств в различных условиях среды. Познание отдельных сторон формирования и прорастания семян, взятых с разных побегов и зон соцветий, в различных условиях температуры, влажности и аэрации поможет глубже понять причины их неоднородности и выявить новые возможности повышения качества посевного материала и зависимые от него семейную продуктивность и урожай гречихи. В этой связи проблема изу-

ЕН ТРАЛЬНАЛ :1

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА '

Мое;:. спГ;ж оз. академии

• , А-ЭОШ

чения причин неоднородности семян гречихи и ее преодоление является актуальной и изучение ее оправданным.

Одним из путей регулирования процесса плодообразова* ния у гречихи с целью сокращения его продолжительности, повышения однородности и качества плодов, семенной продуктивности и урожая растений является разработка и внедрение новых технологических приемов возделывания, воздействие на растения физиологически активными веществами Однако научные исследования по совершенствованию технологии возделывания семенного материала гречихи проводятся эпизодически, а работ по применению физиологически активных соединений с целью получения качественного посевного материала этой культуры почти не имеется Это и послужило основанием для проведения наших исследований.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы являлось изучение хода процесса плодообразования в связи с временем и местом формирования плодов на растении, выявлении их физических, химических и физиологических особенностей, реакции на условия прорастания и на основе полученных результатов разработка новых технологических приемов получения высококачественного посевного материала гречихи. В задачи исследований входило.

— изучить динамику процесса образования плодов с ма-туральной и топографической неоднородностью на растении гречихи;

— исследовать роль различных побегов и зон соцветий гречихи в формировании семенной продуктивности растений;

— выявить физические, химические и физиологические особенности плодов, сформированных в разное время на побегах разного порядка ветвления и зонах соцветий гречихи;

— выяснить влияние пониженной положительной температуры, избытка или недостатка влаги в почве на прорастание семян с матуральной и топографической неоднородностью;

— изучить роль физиологически активных веществ на примере морфонола в формировании габитуса растения и получения однородных семян высокого качества,

— разработать и внедрить новый технологический прием, в том числе методику применения физиологически активного вещества морфонола, для преодоления неоднородности плодов и повышения их семенных качеств

Научная новизна и практическая ценность работы. Настоящая работа представляет собой обобщение материала собственных более чем 20-летних исследований по особенностям формирования неоднородных плодов и их прорастания в раз-2

личных условиях среды, а также изысканию способов преодоления неоднородности.

Впервые показана прямая существенная связь между морфологическим развитием побегов гречихи и ее семенной прот дуктивностью. Показано преимущественное значение для формирования высококачественных плодов главных и боковых побегов 1-го порядка и средних зон.соцветий гречихи. Выяснена неодновременность процесса ,плодообразования и созревания плодов на разных участках габитуса растения, что является одной из причин возникновения матуральной и топографической неоднородности семян по физическим, химическим и физиологическим качествам. Установлено, что самые полновесные, выравненные по величине и однородные по физиологическим качествам плоды формируются в средней и нижней зонах соцветий гречихи на главных и боковых побегах 1-го порядка в первой половине генеративного,периода. Показано, что накопление сухого вещества в плодах гречихи коррелирует с накоплением в них белков, и.углеводов, содержание которых зависит от времени и места формирования плодов на растении. •

Выяснено, что в оптимальных условиях температуры и влажности наиболее высокими посевными качествами обладают спелые полновесные и выравненные по величине фракции по сравнению с исходными, а также мелкими и легкими семенами- '. . ■ . -

Выяснено, что неоднородные плоды гречихи по-разному реагируют на условия прорастания. При пониженной температуре и недостаточной и избыточной . влажности крупные и средние выполненные семена обладают большей устойчивостью по сравнению с мелкими фракциями. Мелкие и легкие из них быстро прорастают, но в большинстве всходов не дают. При пониженной температуре энергия прорастания снижается больше, чем всхожесть, но ее отрицательное влияние сказывается меньше на однородных полновесных семенах по сравнению с исходными неоднородными. Довсходовый период увеличивается больше у крупных полновесных семян по сравнению с мелкими. Продолжительность всходов, -наоборот, меньше у крупных и средних- полновесных фракций , по сравнению с исходными и мелкими легкими семенами. Такая неравномерность всходов приводит к снижению полевой всхожести исходных неоднородных семян. Растения из этих семян хуже сохраняются до уборки, создают изреженность и ярус-ность посева, обладают менее развитым ассимиляционным аппаратом, дают плоды с низкими сильно различающимися качествами и низкую семенную продуктивность. .

Показано, что регулирование ростом и развитием растений путем удаления малопродуктивных побегов у гречихи

положительно сказывается на формировании более однородных плодов- образование их на оставленных после удаления побегах идет равномернее во времени, что способствует раннему и дружному их созреванию и улучшению посевных качеств

Установлено, что обработка гречихи физиологически активным веществом морфонолом способствует снижению образования поздних плодоэлементов, ускорению созревания плодов, обеспечивая тем самым формирование более однородного семенного материала с высокими качествами Впервые подобрано физиологически активное вещество ретар-дантного действия -М,.М-ди({5-оксиэтил)морфолиний хлорид, определены оптимальные сроки и дозы его применения на гречихе. Обоснованы подходы и разработана новая технология получения высококачественного материала гречихи В системе первичного семеноводства предложено использование приема удаления побегов 2-го порядка с целью получения высокопродуктивных растений из биологически ценных семян, а на семенных участках семеноводческих хозяйств применение морфонола для выращивания семян с высокими посевными 'Качествами. Даны рекомендации хозяйствам по применению морфонола для производства таких семян Предложенная технология получения высококачественных семян гречихи прошла производственные и государственные испытания, а морфонол включен в список разрешенных к применению на гречихе препаратов

Апробация работы. Важнейшие результаты исследований, послужившие основой для написания диссертации, доложены: на 1-, 2-, 3-, 4- и 5-м координационных совещаниях физиологов растений пединститутов РСФСР в 1978, 1981, 1984, 1987 и 1990 гг.;

на Всесоюзном совещании руководителей биологических кафедр, г. Ворошиловград, в 1981 г;

на Всесоюзном совещании-семинаре селекционеров по бобовым и крупяным культурам, г. Орел, 1985 г,

на Всесоюзном семинаре агрономов по возделыванию бобовых и крупяных культур, г Москва, ВДНХ, 1987 г ;

на Всесоюзном симпозиуме «Физиология семян», г. Душанбе, 1988 г.;

на Всесоюзном координационном совещании по научно-исследовательской работе по селекции, семеноводству и технологии возделывания зернобобовых и крупяных кулмлр, г. Орел, 1990 г.;

на семинаре сотрудников лаборатории запасных отложений ИФРа АН СССР, г Москва, 1986 г ,

на заседании кафедры ботаники МОПИ им Н К Крупской, г. Москва, 1987 г. 4

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 9-и глав, заключения, выводов, предложений производству, списка цитируемой литературы (380 наименований) и приложения, изложена на 395 страницах машинописного текста, включает 66 таблиц, 20 рисунков. Все экспериментальные материалы принадлежат автору.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Основным объектом исследований служила гречиха посевная Fagopyrum е5си1еп1иш (МоепсЬ). сортов Краснострелец-кая и Баллада.

Лабораторные опыты проводили в лаборатории ОЗПИ. Плоды гречихи фракционировали на решетах диаметром 3,75 и 4,5 мм и в водопроводной воде. Определялась масса 1000 плодов, влажность, пленчатость, размеры, площадь поперечного сечения зародыша и эндосперма, жизнеспособность, содержание белка и углеводов. О степени развитости зародыша и эндосперма судили также по рентгеновским снимкам. Проращивание семян проводили в термостате при 20—24° С. и в холодильнике при 8—12°С. Определялись энергия прорастания и лабораторная всхожесть (ГОСТ 10247-85, 12038-84, 10968-88), скорость и дружность прорастания, активность ка-талазы и а- и р-амилазы и интенсивность дыхания проростков по общепринятым методикам.

Лабораторно-вегетационные опыты. Растения выращивались в сосудах, вмещающих 4 кг почвы. При температуре 8—12° С и 20—24° С и влажности почвы 30, 60 и 90% от полной влагоемкости через каждые два дня велись наблюдения за динамикой плодообразования по типам побегов и зонам соцветий гречихи. ,

Полевые опыты. Посевы проводились в ранние сроки (середина мая), обычные (конец мая—начало июня) и поздние" (конец первой декады июня). Определялись темпы появления всходов, полевая всхожесть и выживаемость проростков, а также анализировались семена, не давшйе всходов (Фирсовй, 1969). -

Проводились эксперименты с удалением побегов по схеме: 1 — контроль; 2—удалялись все боковые побеги; 3 — удалялись боковые побеги 2-го порядка; 4 — удалялся главный побег. Удаление побегов проводилось по мере их появления. Проводился морфологический анализ растений, определялись размеры плодов, их влажность, пленчатость и накопление сухой массы с каждого типа побегов и зоны соцветий. Уборку опытных посевов проводили в два срока: при созревании первых плодов и массовой уборке гречихи. Впервые на гречихе было применено' физиологически

А

активное вещество — морфонол, действующим началом которого является М,М-дн(р оксиэтил} морфолиннй хлорид:

п/-\ ■/сн.сн.он с.

0\_\СН2СН2ОН и

Препаративная форма препарата представляет 25% водный раствор Морфонол — малотоксичныи препарат (ЛДб0— 7800 мг/кг), а в применяемых концентрациях (0,3 и 0,5% раствор) не представляет опасности для человека и животных и не нарушает экологической среды Морфонол не аккумулируется в организме, не накапливается в почве, не мута-генен и безопасен для обслуживающего персонала (Рекомендации по применению морфонола на хлопчатнике. Душанбе, 1985).

Опыты по применению морфонола проводили на агро-биостанции ОЗПИ в 1984—1990 гг, в 1986—1987 гг — в опытном хозяйстве ВНИИЗБК, в 1989—1990 гг — в совхозе Титовский Орехово-Зуевского района Московской области на площади 10 н 15 га. Растения опрыскивали растворами морфонола в концентрациях 0,1 -0,3 и 0,5% в двух вариантах- 1 — при появлении боковых побегов '2-го порядка, 2 — в начале бутонизации этих побегов Норма расхода рабочего раствора 35—70 мл на 1 кв м посева Через каждые 10 дней после обработки проводили морфологический анализ растений. В плодах остаточных количеств морфонола ие обнаружено (Заключение хроматографнческого центра Института органического синтеза Латвийской АН).

Обработка результатов исследовании проводилась по Б. А Доспехову (1973), частично — на ЭВМ

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

1 ОСОБЕННОСТИ СОЗРЕВАНИЯ ПЛОДОВ ГРЕЧИХИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВРЕМЕНИ И МЕСТА ФОРМИРОВАНИЯ НА РАСТЕНИИ

Формирование и созревание плодов на растении гречихи растянуто во времени. На главных побегах плоды начинают образовываться 5—6 днями раньше, чем на боковых побегах 1-го порядка, и на 11 —13 дней — чем на боковых побегах 2 го порядка Примерно в такой же временной последовательности идет образование плодов в соцветиях: сначала в средних, затем в нижних н, наконец, в верхних зонах соцветий гречихи В результате неодновременного начала формирования плодов на растении закладываются различия их по массе, размерам, пленчатости и т. п. Так, уже в 10-днев-6

Динамика плодообразования и созревания' гречихи в зависимости -от места формирования на растении. Данные за 1982—1984 годы

о' а н £ ~ и о 5 о ^ ^ её « Размеры плодов в % к наибольшей величине • Л ' ' . н - •

См К о Е- е ■ ' = Я о. £ т СО о о и ш н ч ® и а ** « з а у ч — . 3 00 5гР длина ширина & л Я В :'. и .88 ' ч н ■ е

14— 16 июля

Гл. п. Шп Р - 10 .. . 5 120 83 21 — 98±2,2 -79±2,9 2,9 23 июля ,78±2,Г 46±1,4 3,5 • - 75±2,5 76±2,0 13,3 .31:±1;3 33^1,8 2,1

Гл. п. ' П1п Р 16 11 263 , 191 ¡2+0,5 100±4,5 94±3,9 2,3. 91 ±3,6 53± 1,4 .2,9 68± 1,8 77+2,6 3,3 29±1,1 31^:1,4 .2,4

31 июля —2 августа

Гл. п. ' Шп П2п Р 26 21 10 342 309 31 68±2,1 34±0,9 1,5±0,1 95±4,1 100±3,6 86±3,3 2,5 97,±3,7 82±2,3 84±2,7 3,0 55±2,4 48±4,1 64 ±5,0 1,5 26±1,2 27±1,1 32± 1,6 2,2

, 8—10 августа '

Гл. п. Шп П2п • Р 34 29 18 462 447 105 83±3,1 79± 3,1 5 ±0,25 93 ±2,7 95±1,8 96 ±3,8 3,4 100±3,6 100±4,1 83 ±3,4 2,5 32±4,4 34±3,3 70 ±2,8 1,3 25±1,2 25±1.7 27 ±1,3 1,8

Примечание: Гл.п.— главный побег; Шп— побег 1-го порядка; П2п — побег 2-го порядка.

ном возрасте (табл. 1) плоды главных побегов отличаются большими размерами и,меньшей влажностью и пленчатостью по сравнению с плодами боковых побегов 1-го порядка. В 16—17-дневном возрасте плоды средних зон соцветий главных побегов достигают максимальных размеров и приобретают окраску, типичную для сорта. К 25—26 дню эти плоды полностью поспевают, в то время как соответствующие им плоды побегов 1-го порядка находятся в молочной спелости, а в верхних, и нижних зонах соцветий главных и боковых побегов идет лишь формирование плодов. В этой фазе плодообразования наблюдается наложение фаз бутонизации, цве-

тения и плодообразования на всех типах побегов, хотя протекают они с разной интенсивностью Так, соотношение числа бутонов, цветков и плодов на главных побегах составляло 1,4: 1 • 4, на боковых побегах 1 го поядка—1,9 г 1 : 1,6 и на побегах 2-го порядка — 3,4 • 1,3 : 1.

К периоду уборки гречихи 79—83% плодов средних и нижних зон соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка достигает полной спелости Из плодов верхних зон соцветий главных побегов около 57% находится в фазе восковой спелости, 28 — в молочной и 15 — в состоянии формировать на боковых побегах 2 го порядка в состоянии формирования находится около 65% плодов, 25% — в фазе налива и только 5—10% — в полной спелости В соответствии с этим влажность плодов и содержание в них сухого вещества на различных побегах и зонах соцветий также различны {табл 2): плоды средних зон соцветий главных и боковых

Таблица 2

* Динамика сухого вещества разновозрастных плодов гречихи (масса 1000 абсолютно сухих плодов в г) 1987 г.

Тип побега или зона соцветия Возраст плодов (дни)

9 I 1 17 21 25

Главный побег 7,46 10 28 1Ь36 17 33 23 75

Побеги I пор Ь 47 9 43 15 39 1787 23 48

Побеги 2 пор 4 50 8 36 14 00 17 79 19 88

Верхняя зона 4 74 7 32 12 93 14 02 18 22

Средняя зона 7 32 8 08 14 60 1724 21 71

Нижняя зона 6 18 7 10 14 39 16 83 20 76

Уровень достоверности в пределах 2 11—3 15

побегов 1-го порядка имеют влажность 31—33%, а боковых побегов 2-го порядка и верхних зон соцветий — 70—75%. К фазе полной спелости масса 1000 п тадов на главных побегах составляла 26,6 г, на боковых побегах 1-го порядка — 25.9 г и на боковых побегах 2-го порядка — 23,9 г Плоды различного местоположения на растении различаются И .чиненными размерами- самыми крупными из них являются плоды средних зон соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка (длина 6,9—7 мм, ширина — 4,4—4,5 мм) по сравнению с плодами боковых побегов 2 го порядка и верхних зон соцветий (длина 6,0—6,2 мм, ширина — 3,3—3,5 мм) В зависимости от времени и места формирования плодов на растении изменяется обеспеченность плодоэлементов ассимиляционным аппаратом Так, если в фазу формирования плодов на .элемент соцветия на главных побегах приходи-

лось 4,7, на боковых побегах 1-го порядка — 3,4 кв. см листовой поверхности, то в фазах налива и созревания плодов этот показатель соответственно снизился до 2,4 н 3,3 кв. см. Несмотря на уменьшение ассимиляционной поверхности на элемент соцветия главных и боковых побегов 1-го порядка приходилось в 4 и 5 раз больше площади листьев по сравнению с боковыми побегами 2-го' порядка. Таким образом, и в этих фазах плодообразования плоды главных и боковых побегов 1-го порядка находятся в лучших условиях обеспечения ассимилятами.

Плоды главных побегов содержат крахмала в процентах— 71, боковых побегов 1-го порядка — 72, боковых побегов 2-го порядка — 67; белка на 1000 плодов соответственно — 2,04; 2,02 и 1,75 г.

Следовательно, в зависимости от времени и места формирования на растении гречихи образуются плоды, неоднородные по многим признакам: окраске, размерам; влажности, сырой и сухой массе и химическому составу. Спелые полновесные плоды формируются в средних'зонах соцветий главных и боковых побегов 1-го•порядка; они первыми завязываются на растении, их формирование проходит в более благоприятном режиме снабжения водой-и пластическими веществами.

2. ФИЗИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕМЯН В ЗАВИСИМОСТИ ОТ МЕСТА ФОРМИРОВАНИЯ И ВРЕМЕНИ ПОСПЕВАНИЯ НА РАСТЕНИИ

2.1. Различия семян, сформированных на разных типах побегов и зонах соцветий гречихи. Семена различных побегов и зон соцветий гречихи неоднородны и по. физиологическим

Таблица 3

Энергия прорастания и всхожесть неоднородных по месту поспевания семян гречихи. 1984—1985 гг.

Место формирования на растении < Масса 1000 семян, г Энергия прорастания, % 0 Всхожесть

Лабораторная, % Полевая, %, .

Главный побег .......' Побег 1-го п......... Побег 2-го п. . . ...... Верхняя зона соцветия .... Средняя зона соцветия .... Нижняя зона соцветия .... НСР05 . . , , .... Й4,8±4,3 25,7±3,8 22,2±4,,3 21,1 ± 1,9 25,6±1,1 24,4±0,2 85±2,1 83 ±2,9 79± 1,9 76± 1,8 85±1.8 83 ±2,3 2,0 93±2,3 91 ±2,2 85±2,4 86±3,2 93 ±1,6 89±1,4 1,9 91 ±3,3 89±4,3 72±3,3 71 ±4,6 92±2,7 87±2,4 2,2-

свойствам (табл. 3) Лучшими по энергии, скорости и дружности прорастания, а также лабораторной и полевой всхожести являются семена с главных и боковых побегов 1-го порядка и средних зон соцветии гречихи Плоды боковых побегов 2-го порядка и верхних зон соцветий обладают низкими качествами.

Разделенные на фракции по размерам и массе с каждого побега (табл. 4) семена также различаются по ряду призна-

Таблица 4

Результаты рентгенографии плодов разной однородности и их жизнеспособность у гречихи 1989 г.

Место формирования на растении Фракции плодов Степень зародыша ^ (в развитых развитости эндосперма %) недоразви тых Жизнеспо собность, %

Главный побег Кр тяжелые 100 100

Кр легкие 70 30 90

Мел тяжелые 100 — 100

Мел легкие ЬО 40 70

Побеги 2-го п Кр тяжелые 90 10 95,

Кр легкие 50 50 55

Меч тяжелые 90 10 90

Мел легкие 40 ЬО 40

ков. Результаты рентгенографического анализа показали, что у тяжелых плодов, независимо от линейных размеров, зародыш и эндосперм развиты лучше, чем у легких Число недоразвитых легких плодов на главных побегах достигает 35—40%. на боковых побегах 1-го порядка — 50 и боковых побегах 2-го порядка — 60—65%.

Результаты рентгенографии плодов согласуются с показателями их жизнеспособности: полновесные плоды всех линейных размеров с главных и боковых побегов 1-го порядка в основном все жизнеспособны. У легких плодов этот показатель снижается по мере уменьшения их размера и увеличения порядка ветвления

Разные фракции плодов различаются и по массе 1000 шт\к. Однако, если, например, у пшеницы между массой 1000 семян и их величиной существует прямая корреляция, то у гречихи прямая связь между этими показателями наблюдается только у тяжелых плодов.

Энергия прорастания, лабораторная и полевая всхожесть, интенсивность начального роста крупных и средних по ве-

123 КЗ .1 2 3 123 123 123 12 3 ¡¿о

I -И III 1У I II III Г/

В Г.

Рис.2 .Морпология гречихи после обработки морХёноломС в ко всему растению).А - число листьев,Б - число соцветий, В - число цветков,Г - число плолов на пос&гах гречихи. I - гл8ЕП!ги побег,2 - побега 1-го порядка,3 - побега ^-го порядка. •

I - контроль,II - концентрация 0,1;III - концентрация 0,0 и 1У - концентрация мор^опола С, 53.

личине полновесных семян с главного и боковых . побегов. 1-го порядка всегда выше по сравнению с соответствующими им легкими и исходными семенами (табл. 5). Максимальное число здоровых всходов также дают крупные и средние полновесные фракции (90—96%). Полевая всхожесть крупных тяжелых семян с .главных ^ боковых побегов . 1-го порядка составляла 94—96%, средних весовых и сортировочных фракций —,92—95%,< мелких лёгких семян — 46—52% и исходных неоднородных — 85—88%. Ко времени уборки растения из полновесных семян сохранялись на 62—66%, из легких — на 36—52%. , ,

' ' •• ; Таблица

Физиологические качества семян гречихи с боковых побегов 1-го порядка, разделенных на фракции. 1984—1985 гг.

Фракции семян

я о .

X & = * а. о) ^

(Тэ с н«5

.о Й^е са * ■—

90 .

О « К . о. а. х

2 2 *; г 1 5-я 5 и В н ч

• о ае

* -О «

н О- -

9 «

Я О :

Исходные Крупи. лег, Крупн. тяж. Средн. лег. Средн. тяж. Мелк. легк. Мелк. тяж. НСР|)5

26,4 21,2 36,1 21,0 28,4 18,3 24,3

90 88

92 88

93 57 89 1.7

93 88 95 88

94 72 91 1,9

4.4

4.7 4,6

4.5 4,4

4.8 4,3

23 20

24 22 24 21 23

13.2

11.3

17.4 11,0 16,9

7,1 12,3 2,0

Повышение полевой всхожести и получение дружных всходов при посеве крупными выравненными семенами отмечали многие авторы (Якушкин, 1953; Овчаров, Кизилова,, 1966; Денисов, 1971; Сечняк с соавторами, 1983; и дрО-; Однако имеются и другие данные, согласно которым лучшими качествами обладают средние выравненные по величине и массе семена (Стебут, 1956; Строна, 1966; Сарычев," 1970;^ и др.): Это подтверждается и нашими исследованиями.: Основную массу зерен в партии составляет семена средней; величины (82—91%), по" физиологическим качествам не" уступающих исходным неоднородным семенам, что видно.из' приведенных выше данных. Их энергия прорастания, лабора-, торная и полевая всхожесть и выживаемость растений из них во многих случаях выше, чем у исходных семян. .

Таким образом, плоды гречихи к моменту уборки,в раз: личных местах^ формирования на растении оказываются не однородными также по массе 1000,штук,, степени развития;

зародыша и эндосперма и характеру прорастания. Лучшими по этим показателям являются полновесные плоды крупной и средней величины, сформированные в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка.

2 2. Различия семян в зависимости от времени поспевания на растении. Плоды гречихи различаются широким диапазоном количественных и качественных показателей в зависимости не только от места формирования, но и от времени поспевания на растении Так, самую высокую массу 1000 штук имели плоды, поспевшие в последней декаде июля в середине соцветий на главных побегах, — 25,8 г, а поспевшие к 25 августа (к периоду общей уборки) — 24,4 г. Самую низкую массу 1000 штук имели плоды боковых побегов 2 го порядка, поспевшие к уборке гречихи. С увеличением возраста побегов число полновесных плодов на них уменьшается, легких же, наоборот, увеличивается.

Сформированные в разное время плоды различаются величиной зародыша, эндосперма и плодовой оболочки. <

Наиболее крупные зародыш и эндосперм имеют плоды, спелость которых наступает в начале августа У плодов более поздних сроков поспевания эти части семени развиты хуже Пленчатость плодов находится в обратной зависимости по отношению к величине зародыша и эндосперма . Семена гречихи, сформированные в первой половине периода плодаобразования в средних и нижних зонах соцветий на главном и боковых побегах 1-го порядка, обладают высокими энергией, скоростью и дружностью прорастания, а также лабораторной и полевой всхожестью семян

Следовательно, плоды с высокими физическими и физиологическими качествами созревают в первой -половине периода плодообразования в средних и нижних зонах соцветий на главном и боковых побегах 1-го порядка растений гречихи.

2 3 Влияние влажности почвы на прорастание семян, различающихся местом формирования на растении. Семена различного места формирования по-разному реагируют на условия увлажнения в период прорастания Недостаточная влажность почвы (30% от полной влагоемкости) меньше влияет на энергию прорастания и всхожесть семян средних и нижних зон соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка по сравнению с семенами, формирование которых проходило на побегах 2-го порядка и в верхних зонах соцветий гречихи (табл. 6). Более устойчивыми к недостатку влаги оказались полновесные семена, независимо от линейных размеров (табл." 7). Обладая большей жизнеспособностью и силой роста крупные полновесные из них прорастали боль-12

Влияние влажности почвы на энергию прорастания и всхожесть . семян гречихи разного места образования на растении. 1985 г.

Влажность почвы в % от полной влагоемкости

30 60 90

Место форми- t Всхожесть Всхожесть « à £ & - ® о к * as m с х Всхожесть

' на растении 1 te t* о» о. -52 о к «1 В X S.S" « _ е; ga<e С ев * S « о. о. . 18.8 Я) в а о.« .2 s* § g M Я С а 2 S « й-. с; gaP JÎ! С в

Главный побег Побеги 1 пор. Побеги 2 пор. Верхняя зона соцветий Средняя зона , соцветий ,, Нижняя зона соцветий НСРов 99 : 98 79 71 99 97 15 99 99 84 77 99 98 14 77 71 52 46 76 71 17 100 99 81 79 100 97 16 100 99 84 81 100 99 11 88 82 66 61 87. 83 20 82 80 72 69 83 81 9 84 82 75 74 .89 ' 88 8 73 69 49 41 75 72 19

шим числом экземпляров в сравнении с мелкими и легкими фракциями. *■ ....

Та блица 7

Влияние влажности почвы иа всхожесть семян гречихи, образованных на главиьцс и боковых побегах 1-го порядка. 1987 г.

Фракции семян Лабораторная всхожесть, % Взошло семян (в %) при влажности почвы (в % от полной влагоемкости)

30 60 90

Исходные ! 93 84±2,1 89 ±2,2 77±2,1

Крупн. легкие 88 85±2,7 89±3,1 75± 1,9

Крупн. тяжелые : -, 95 91±3,3 : 95±2,4 85±1,2

Среди, легкие. ; 88, 81 ±2,7 86±2,7 70±2,2

Средние тяжелые 94 88 ±2,0 91±2.5 77±2,6

Мелкие легкие 72 б0±2,1 67±3,2 ' 44±1,4

Мелкие тяжелые 1 91 84±2,6 85±2,4 75±3,4

НСРот ■ . 1,5 2,9 3,0 2,1 ,

В условиях избыточного увлажнения (90% от полной влагобмкости) семена в зависимости от крупности и места формирования на растении по-разному задерживали прорастание, снижая темпы, дружность и всхожесть. Лучшую всхожесть показали полновесные семена главных и боковых по-

бегов и средних зон соцветии по сравнению с исходными и легкими семенами и семенами, сформированным^ на побегах 2-го порядка, и верхних зон соцветий гречихи. При избытке влаги у проростков из полновесных семян лучше развивается корневая система и больше накапливается сухого вещества по сравнению с проростками легких и мелких фракций.

Анализ невзошедшич при недостатке или избытке влаги семян показал различные причины этого явления (табл. 8). Основное число невзошедшич семян — это нормально проросшие семена преимущественно мелких и легких фракций и меньшее — крупных и средних полновесных семян. Семена, не взошедшие по другим причинам, составляют небольшое число.

Таблица 8

Анализ невзошедших семян гречихи разной однородности, прораставших при 90% влажности почвы. 1985 г.

Фракции семян В % от числа высеянных семян

Здоро вых всходов Пророс ших, но не взо | шедших | Больных и погнб-| ших Набухших, но не проросших Ненормально пророс ших Загнив ших семян

Исходные 81 ±5 0 5 5 4 3 2

Крупн легкие 80:1:4,1 7 а 2 4 2

Крупн тяжелые 92±5,2 2 1 I 2 2

Средние легкие 75±4.4 9 8 4 3 1

Средние тяжелые 91±4 5 2 3 1 2 1

Мелкие легкие 35±5 5 23 28 6 5 3

Мелкие тяжелые 78±4 0 8 3 3 4 4

Уровень достоверности в пределах 3,1—3,4%

Таким образом, проростки крупных и средних полновесных семян более устойчивы к недостатку или избытку влаги по сравнению с проростками мелких и легких семян.

2 4. Особенности прорастания семян разных сроков созревания в условиях недостатка или избытка влаги. При недостатке влаги семена средней и нижней зон соцветии первых сроков поспевания прорастают и всходят дольше, но всхожесть снижают меньше по сравнению с семенами верхних зон. Семена, поспевшие в конце генеративного периода, снижают всхожесть больше поспевших в первой его половине (табл. 9)

При избытке влаги семена всех вариантов на 1—3 дня увеличивают период от посева до начала всходов по сравнению с контролем (60% влажность почвы). Семена, поспевшие в первой половине периода плодообразования увеличи-14

Влияние влажности почвы на прорастание семян гречихи, разнцх сроков поспевания. 1986—1987 гг.

t При влажности почвы (в от полной влагоемкости) %

80 60 . 90

Место формирования ' в соцветии : Лабораторная всхожесть, % Прод-ть периода посев-всходы, дней. Взошло семян, % » <0 *Х S S ¥ ja a - f Z 3 чЗз Я r-« <J G a. m Взошло- . « семян, % Прод-ть периода посев-всходы, дней Взошло семян.

5 августа

зона • • 91 12 79 12 83 16 70

зона . ■ . 100 13 81 13 86 16 74

зона . . J . 100 14. 81 13 85 17 74

• " V ' 3,0 5.0 3,0 2,0

; ' - 25 августа

зона . \ 87 13 70 13 77 17 66

зона .. . 98 16 81 15 88 18 77

зона . 99 17 81 16 87 19 77

• • • . . ■ 2,9 3,0 4,0 3,0

вают этот период меньше по сравнению с семенами последних сроков поспевания. Так, у семян с главных побегов, поспевших перед уборкой, продолжительность всходов и весь период посев-всходы возрастал на 3—4 дня соответственно по сравнению с контрольным вариантом и на 2—3 дня по сравнению с семенами ранних сроков поспевания.

Из рассмотренных двух крайних вариантов влажности почвы (30 и 90%) недостаточная влажность оказывает меньшее отрицательное влияние, на ход' прорастания семян разной однородности по сравнении? с переувлажнением.

Таким образом,'семена, сформированные в первой половине генеративного периода в средних и нижних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка гречихи, являются более устойчивыми к недостатку или избытку влаги при прорастании. .

2.5. Влияние пониженной температуры на прорастание семян разного места формирования на растении. Прежде всего необходимо указать, что пониженная температура оказывает более отрицательное влияние на ход прорастания, особенно крупных и полновесных семян, по сравнению с

недостатком или избытком влаги При пониженной температуре семена разного места образования на растении прорастают неодновременно, поэтому всходы их растянуты. Крупные и средние по величине полновесные семена средних зон соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка в этих условиях имеют более высокую всхожесть, лучше развивают корневую систему при прорастании и обладают наиболее высокой выживаемостью по сравнению с легкими и исходными семенами Однако, несмотря на относительно высокую полевую всхожесть (60—70%), полновесные фракции семян при низкой температуре снижают ее больше, чем легкие.

Отрицательное влияние пониженной температуры в период прорастания семян и появления всходов проявляется на протяжении всего онтогенеза растений Однако реакция на это влияние у растений из семян разной однородности разная, о чем можно судить по изменению их сухой массы, фотосинтезирующей поверхности и чистой продуктивности фотосинтеза (табл. 10).

Таблица 10

Чистая продуктивность фотосинтеза гречихи из семян главного побега, прораставших в условиях низкой температуры. 1987 г.

Л» » о з о с. л та «й У ш § О (- и

, о е

Варианты опыта а н £ « 5 ? -ПС/ 5 = ; V о он (— £ я «? К и ю = й* но" 14 2

1— X 1- ^о О О ^ -й о. = 3 с с; и ~ о о а= л а. ¡Г >»о и ч-е- ^вОО

Исходные семена I 42 100 546 100 26 100

Крупные легкие 1 82 128 668 122 25 95

Крупные тяжетые 2 58 182 836 153 34 129

Средние легкие 1 26 89 Ь59 127 23 88

Средние тяжелые 1 51 106 888 163 29 112

Мелкие легкие 0 2Ь 18 262 48 20 75

Мелкие тяжелые . . 1 06 75 516 94 25 95

Р .... 09 4,1 3,4

Посевы крупных и средних полновесных семян, сформированных на главных и боковых побегах 1-го порядка, под влиянием пониженной температуры меньше снижают семенную продуктивность и урожай по сравнению с растениями из легких и исходных семян (рис 1)

Следовательно, наиболее высокой физиологической устойчивостью к пониженной температуре в период прорастания обладают полновесные семена крупных и средних размеров, сформированные в средних зонах соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка гречихи.

J

Рис.1 Влияние.пониженной температуры в период прорастания семян разной однородности на урожай гречихи ( в г с I кв.м).

I - обычные сроки сева; 2— ранние сроки сева.

15с 14 9

¡11 1 ш 112

—~—

1 ! I ш

Контроль Кр.лёгкие

Ii и) "Г ?8

143 127 138

il Jb. Jr-Z

\Ц -2- -~2-

Кр.тяжёлые Ср.лёгкие Ср.тяжёлые

2 6. Особенности прорастания семян, неоднородных по времени поспевания на растении, при низкой температуре. Проращивание семян гречихи в условиях пониженной температуры показало, что интенсивность дыхания и активность ферментов в проростках падает. Однако менее заметны изменения в обмене веществ в проростках семян, поспевших в первой половине периода плодообразования в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка гречихи. Семена последних сроков поспевания на 1—2 дня увеличивают довсходовый период, на 3—4 дня — продолжительность периода всходов и до 17—20 дней — период от посева до конца всходов, снижая всхожесть на 8—12% по сравнению с семенами спелости первой половины генеративного периода и с семенами, прораставшими при оптимальной температуре (20—24°. Табл 11). При этом 18—19 дней всходят семена средних зон соцветий главных* побегов, 17—18 дней — боковых побегов 1-го порядка н 19—20 дней —

Таблица 11

Полевая всхожесть семян гречихи из разных мест соцветия в зависимости от сроков сева 1987 г.

Место формирования семян в соцветии Ранний срок сева Обычный срок сева Снижение всхожести по отношению к контролю %

Полевая всхожесть, в % % к исходным Полевая всхожесть в % % к исходным

Исходные семена . . 73 100 83 100 10

5 августа

Верхняя зона , . . 67 92 79 95 12

Средняя зона . . . 77 104 83 100 6

Нижняя зона . . . 70 95 83 100 13

15 августа

Верхняя зона . . 61 83 74 90 13

Средняя зона . . . 77 105 83 100 6

Нижняя зона . . . 71 97 82 99 И

25 августа

Верхняя зона 59 80 71 85 12

Средняя зона 75 102 82 99 7

Нижняя зона 73 99 80 9Ь 7

НСР05 . . 2.1 2.9

2 17

верхних зон соцветий и боковых побегов 2-го порядка. Лучшую всхожесть и выживаемость и меньшее число проростков с отклонениями от нормального прорастания имели семена, поспевшие в первой1 половине генеративного-4 периода в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка по сравнению с семенами, спелость которых наступала во второй его половине. -

. Следовательно, семена, сформированные в первой половине генеративного периода гречихи в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка более устойчивы к пониженной температуре в период прорастания по сравнению с семенами спелости второй половины периода плодообразования. ,

. 3. УДАЛЕНИЕ ПОБЕГОВ И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА КАЧЕСТВО ПЛОДОВ И СЕМЕННУЮ

ПРОДУКТИВНОСТЬ ГРЕЧИХИ , '

Проведенные эксперименты позволили выявить ' роль отдельных побегов в формировании семенной продуктивности растений. На основе полученных результатов появилась возможность подойти к разработке технологических приемов получения однородного высококачественного семенного материала и повышения урожайности гречихи. .

3.1. Влияние удаления побегов у гречихи на морфологию и семенную продуктивность растений. Прием удаления побегов оказывает существенное влияние на плодообразование гречихи , (табл. 12). Эксперименты проводились по схеме: I — контроль, II — удалялись все боковые побеги,. III —- удалялись боковые побеги 2-го порядка, IV —удалялся главный побег. •

Плоды одностебельных растений (II вариант) отличались от-контрольных большими линейными размерами, массой, числом спелых и меньшими влажностью и плейчатбстьЮ. К 25—27 дню от начала формирования число спелых плодов составляло 70—73% при невысокой вариабильности их размеров (V— 10—12%), в то время как\в контроле эти показатели составляли соответственно 66—68 и 18—24%. Последнее указывает на увеличение выравненное™ плодов благодаря сокращению на 4—5 дней периода плодообразовання опытных растений по сравнению с контрольными. Одностебель-ные растения формировали плодов на 15—20% больше, чем главные побеги контрольных растений или 60—64% по отношению ко всем плодам контрольного растения. ■

У растений без боковых побегов 2-го порядка плодообразование шло также интенсивнее, чем в контроле. > К ,25—27 дню их формирования 68—70% плодов были спелыми и отли-ю \ . s

~ * " * Таблица 12

Динамика плодообразования и созревания гречнхи на главных я боковых побегах 2-го порядка в опытах с удалением побегов. 1984 г.

Варианты опыта о Число плодов в пробе. % Размеры плодов в % к нанболь шей величи-

«ч «в * и не аР

Тип побег ч о, . 5> m и о-О о U« ч к кон ролю в т ч спель длина ширина Влаж ность 5Й С н

Первая проба (15 июля)

I (контроль)

II (без бок побегов)

III (без бок nofi. 2 пор )

Р

I (контроль)

II (без бок побегов) Ш (без бок по<*.

2 пор) Р

I (контроль)

II (без бок побегов)

III (без бок no6L 2 пор )

IV (без гл п)

Р

Гп 8 100 — 98 78 75 31

Гп 9 153 — 94 91 70 31

Гп 8 135 — 98 86 72 32

4,7 2,9' 2,1 3.2 1.8

Вторая проба (22 июля)

Гп 15 100 12 100 91 68

Гп 16 133 15 100 94 60

Гп 15 113 13 100« 95 64

4.5 2,7

Третья проба (1-го августа)

Гп 25 100 68 95 97 55

Гп 26 146 70 99 98 54

Гп 25 123 68 92 98 54

П2п 13 19 3 82 98 70

3.9 3,7

Четвертая проба (9-го августа)

I (контроль)

II (без бок побегов)

III (без бок поб 2 пор)

IV (без гл п)

Р

Гп 43 100 83 93 100 34

П2п 21 23 5 96 8Т 70

Гп 34 132 88 98 100 33

Гп 33 125 87 97 100 31

П2п <,21 39 15 100 100 47

44 33

29

29

30

1.6

26 26 25

32 2.2

25 27 24 24

27 1.7

чались от контрольных большей вырапненностью по размерам и массе (выравненность 84—85%), меньшей влажностью н пленчатостью. Основную роль в формировании плодов выполняли главные побеги: на них образуется 64—65% пло-"дов по отношению ко всему растению, что на 23—25% превышало контрольные показатели

Растения, лишенные главных побегов (IV вариант), фор-

мировали больше плодоэлементов и плодов, на боковых побегах, 2-го порядка, но по качественным показателям уступающих плодам контроля. В отдельные годы . число плодовг на побегах 2-го порядка превышало контрольные показатели в 1,5—2 раза, однако их выполненность, пленчатость и спелость к уборке варьировали в широких пределах (У=22— 29%). Основную роль в формировании семенной продуктивности у растений без главного побега выполняли боковые побеги 1-го порядка; число плодов на них составляло 70— 73% всего растения, что на 10—13% больше по сравнению с контролем. Генеративные процессы на оставленных побегах проходили позднее, чем на контрольных растениях, что отрицательно сказывалось на'процессах налива и созревания плодов. • • • •' ; " ( •'■ т

Наиболее полновесные плоды у опытных ' растений фор: мировались также, как и у контрольных, на главных и боковых побегах 1-го порядка в средних и нижних зонах соцветий. Однако качество плодов в опыте повышалось, особенно у одностебельных растений, и . растений без боковых побегов 2-го порядка; выравненность их повысилась с 78т—.81% .до 85—87%5 соответственно. ]

Корреляционный анализ показал, что между морфологическими показателями (число листьев, их площадь; число элементов соцветия) и семенной продуктивностью растений имеется прямая существенная связь (г = 0,63—0,71), независимо от отсутствия тех или иных побегов у гречихи.

Таким образом, удаление'.! .побегов у гречихи вносит зна-, чительные изменения в>процесс плодообразования. По-видимому это является следствием перераспределения потока питательных веществ и воды' в растении, часть которых^ направляется дополнительно на "формирование и налив плодов оставшихся на растении побегов. Последние становятся более полновесными и выравненными по массе и размерам, превышая контрольные показатели на 1,5—2,2 г и 3$'—5,8% соответственно.

3.2. Влияние удаления побегов на качество семян и развитие проростков гречихи. Наиболее важно, что удаление побегов у гречихи повышает качестЛ плодов как семенного материала (табл. 13). . '

Энергия прорастания и всхожесть семян повышались во всех вариантах опыта, однако.наиболее высокими эти показатели были у семян одностебельных растений и растений без боковых побегов 2-го порядка. С,энергией прорастания коррелировали скорость и дружность прорастания.; ■ ... ■.

Анализ данных по интенсивности начального роста, проростков показал, что большее число .нормально взошедших проростков дают семена растений без боковых побегов 2-го 20;

Характеристика семян в зависимости от удаления побегов у гречихи.

1983—1984 гг.

Тип побега Масса Энергия Всхожесть (в %)

Варианты опыта

1000 семян. г прораста ния, % лабораторная полевая

1 (контроль) Гп 24,8 ±1.3 90±2,7 98±2 3 89± 1,1

П1п 25,7±0,8 88±2.9 95±2,1 87-Ь 2.1

П2п 22,2±0,9 84+ 1,9 90 ±2,3 51 ±4.3

II (без боковых п) Гп 27,0± 1,4 94±1,9 99±2»1 91±2,0

III (без бок поб 2 го Гп 24,5±г1,1 94±1,7 99*1,9 90± 1,9

порядка) П1п 25 0±1,3 9Г±1 3 96±2 3 89±2 6

IV (без гл побега) Шп 2Ь 4±1,5 90а:2,1 9Ь±2 4 89 ±2,2

П2п 24 Ь±0 5 85±2,8 91±1,Ь 63±2,8

НС Роз 1 0 09 1.5

порядка. Семена с главного и боковых побегов 1-го порядка в этом варианте опыта отличаются высокой интенсивностью начального роста по сравнению с контрольными семенами.

Удаление у растений боковых побегов 2-го порядка увеличивает выживаемость растений из семян оставшихся главных и боковых побегов 1-го порядка Причем в этом случае растения из семян второго сбора, проводимого через 15—20 дней после первого, обладают равной или более высокой выживаемостью по сравнению с семенами первого сбора, проводимого после поспевания первых плодов В контрольном варианте, наоборот, растения из семян второго сбора, как правило, менее жизнеспособны по сравнению с растениями из семян первого сбора

Обладая высокими физиологическими качествами, опытные полновесные семена с главных и боковых побегов 1-го порядка урожайнее легких семян. Сформированные во втс рои половине репродуктивного периода семена опытных растений дают урожайность равную или выше по сравнению с семенами, сформированными в первой его половине.

Эти наблюдения говорят о целесообразности ограничения ветвления гречихи с целью получения однородного семенного материала с высокими физиологическими и урожайными качествам.

Из всех испытанных нами вариантов с удалением побегов у гречихи наибольший практический интер'ес нмеет-вариант с удалением боковых побегов 2-го порядка как менее продуктивных и отвлекающих на себя значительное количество пластических веществ. Следовательно, изыскание способов ограничения излишнего ветвления и образования поздних плодоэлементов — одно из основных направлений на пути

повышения однородности семян, а следовательно, семенной продуктивности и урожайности растений гречихи.

4. ОБРАБОТКА ГРЕЧИХИ МОРФОНОЛОМ . И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА МОРФОЛОГИЮ, СОЗРЕВАНИЕ, КАЧЕСТВО ПЛОДОВ И СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ ."-'.»- РАСТЕНИЙ . ...

Эксперименты с удаление^ побегов у гречихи показали полезность применения этого приема. Однако его применение вручную трудоемко и для гречихи возможно только в первичном семеноводстве. : ! '

В последние годы в растениеводстве все шире применяют высокоэффективные синтетические регуляторы роста , и развития растений. Однако работ по применению физиологически активных соединений с целью ограничения роста, снижения образования поздних плодоэлементов и .ускорения созревания плодов гречихи не имеется. , Наши эксперименты с применением таких1 веществ на примере морфонола на гречихе проведены впервые. Растения опрыскивали ' растворами морфонола в концентрациях 0,1; 0,3 и 0,5% в двух вариантах: 1 — при появлении боковых побегов 2-го порядка н2 —в начале бутонизации этих побегов. ,

4.1. Морфология и плодообразоваиие гречихи после обработки морфонолом. Обработанные морфонолом растения в обоих вариантах имели меньше листьев, и соцветий по сравнению с необработанными (рис. 2 А, Б). Уменьшение их числа наблюдалось на . боковых побегах 1-го и,, особенно, 2-го порядков, благодаря торможению процессов новообразования. В результате листья и соцветия оказались равномерно распределенными на главном и боковых побегах 1-го порядка. На боковых же побегах 2-го порядка было всего лишь от 5 до 6% ¿листьев по отношению ко всему растению. С увеличением концентрации морфонола число' , листьев и соцветий на растениях снижалось.

На обработанных морфонолом растениях были более крупные элементы соцветий: бутоны, цветки . и плоды'— по сравнению ¿ необработанными. На главных побегах опытных растений число плодоэлементов возросло с 51 до 62%, а на боковых побегах 2-го порядка снизилось с 12 до 5% по сравнению с гконтролем в варианте с концентрацией морфонола, 0,5%. Обработка растений раствором морфонола в концентрации 0,1% не вызвала существенных'изменений в генеративных органах гречихи. С увеличением концентрации морфонола до 0,3—0,5% основное число цветков у растений все более сосредотачивается на главных побегах, снижаясь на

боковых побегах 2-го порядка по сравнению с контролем и растением в целом (рис. 2 В) В результате основная масса плодов сформировалась на главных и боковых побегах 1-го порядка (рис. 2 Г). Роль боковых побегов 2 го порядка в плодообразовании снизилась и составила всего лишь 15— 18% к контролю. Наиболее существенные изменения в генеративных органах гречихи наблюдались после обработки растений морфонолом в концентрации 0,5% в период появления боковых побегов 2-го порядка.

Усиление развития главных и боковых побегов 1-го порядка и ослабление побегов 2-го порядка после обработки гречихи морфонолом является следствием перераспределения потока питательных веществ в растениях. В результате смены приоритетов в донорно-акцепторных отношениях основными потребителями ассимилятов оказались ранее сформированные генеративные органы. Последние, получив дополнительное снабжение, лучше развивались, число их увеличилось за счет уменьшения отмирающих и отторгаемых растением плодов В итоге семенная продуктивность гречихи возрастает на 44—65% по сравнению с контрольными растениями.

Обработанные морфонолом растения в концентрации 0,5% в период появления боковых побегов 2 го порядка на 6—7 дней ускоряли созревание. За 10—12 дней до уборки 52— 66% опытных плодов были спелыми и масса их на 15—20% была ниже контрольных, в то время как созревшие плоды контрольных растений составляли лишь 35—39% от числа всех плодов на растении Плоды опытных растений отличались от контрольных большей выравненностыо. Пленчатость коррелировала с изменениями массы семян Возрастание семенной продуктивности и урожая опытных растений происходило за счет увеличения числа и содержания полновесных крупных и средних по величине плодов на растении. В результате обработки гречихи морфонолом в концентрации 0,5% в период появления боковых побегов 2-го порядка способствовала повышению урожая плодов в среднем за благоприятные для плодообразовании годы нй 1,9—2,9 ц/га (табл 14)

Однако семенная продуктивность и урожай растений после обработки морфонолом в разные годы были разными. Так, в 1985, 1986 и 1988 годах опытные растения повысили семенную продуктивность на 3—64% по сравнению с контролем В 1984 и 1987 годах этот показатель опытных растений был ниже или на уровне контроля. Неодинаковую реакцию гречихи на обработку ее морфонолом в разные годы, вероятно, можно объяснить следующим

Если погощые условия в первой половине генеративного периода гречихи благоприятствуют формированию и наливу

Таблица 14 Урожай гречихи, обработанной морфонолом

Варианты опыта 1985 г. 1986 г. 1988 г. 1989 г. Среднее за четыре года

ц/га % к контр. ц/га % к контр. ц/га % к контр. Ц/га % к контр. ц/га % к контр.

I (контр.) И (0,1%) III (0,3) IV (0,5%) HCPos 10,7 9.03 10,3 15,7 2.4 100 N 84,5 96,0 147. 6,4 7,4 8,1 8,1 1,2 100 116 127 127 4.9 5,9 8,8 8,2 3,0 100 122 180 168 9,5 9,3 11,6 10,7 1,9 100 98 123 113 7.8 7.9 9,7 10,7 2,4 100 101 124 136

плодов, то обработка растений морфонолом будет тормозить раскрывание бутонов.и замедлять образование поздних пло-доэлементов. И это положительно сказывается на процессах налива тех плодов, которые к этому времени уже сформировались. В этих условиях семенная продуктивность и урожай растений возрастают. Такие условия для плодообразования имелись в 1985, 1986 и 1988 годах.

Другое дело, если в первую половину генеративного периода гречиха попадает в неблагоприятные условия и не успевает в связи с этим сформировать достаточного количества плодов, то в силу особенностей биологии гречихи эти процессы будут осуществляться во второй половине репродуктивного периода за счет формирующихся плодоэлементов боковых побегов 1-го и 2-го порядков и их новообразования. Обработка гречихи морфонолом в таких условиях снижает семенную продуктивность и урожаи растений. Так, видимо, и случилось в экспериментах 1984 и 1987 годов.

Вот почему поиск оптимальных сроков обработки гречихи морфонолом с целью повышения семенной продуктивности и урожая растений должен быть продолжен применительно к погодным условиям в различных зонах возделывания гречихи. Концентрация морфонола 0,1% стимулировала ростовые процессы у гречихи, что отрицательно влияло на семенную продуктивность и урожай растений.

4.2. Влияние обработки растений морфонолом на качество семян гречихи. На обработанных морфонолом растениях формировались плоды с высокими физиологическими качествами (табл. 15). Наиболее высокую энергию, скорость и дружность прорастания, лабораторную и полевую всхожесть имели семена опытных растений, независимо от концентрации мор-' фонола и срока обработки, по сравнению с контрольными.

Проростки опытных семян не имели аномальных- откло*

Физиологические качества семян гречихи с обработанных морфонолом растении 1987 г. (Концентрация 0 5%)

, Варианты опыта Энергия прорас тания, % Скорость прорастания дни Дружность прорас тания % Лабораторная всхожесть, % Полевая всхожесть %

Контроль ...... 78±4 1 35 25 87±1,9 71±33

I й срок обработки 92±3 0 33 26 98±J,I 8Э±2 8

II й срок обработки 93±2 7 30 26 97±4 4 91 ±2 4

HCPos .... 4,7 * 7.4, 12 3

нений Они отличались от контрольных лучше развитой корневой системой, менее поврежденным гипокотилем с хорошо развитыми зелеными семядолями

Сравнение данных опытов по применению морфонола с экспериментами по удалению побегов у гречихи показывает идентичность их основных результатов оба приема увеличивают однородность формируемых плодов, повышая их морфологические, физические и физиологические качества, снижают растянутость периода плодообразовання и повышают семенною продуктивность и урожаи растений.

Обработка растений морфонолом не вызвала существенных изменений в химическом составе плодов гречихи (табл. 16) Отмечены небольшие колебания фракционного состава белкового комплекса* в плодах опытных растении содержание альбуминов и глобулинов снижалось, содержание глю-телинов увеличивалось по сравнению с контрольными плодами

Количество крахмала в опытных плодах оставалось на уровне контроля, однако с тенденцией превышения контрольных показателей

Следовательно, обработка растений морфонолом не нарушает генетически установленного соотношения основных компонентов белкового и углеводного комплексов в плодах гречихи, что имеет важное практическое шаченне

Таким обра юм, обработка гречихи морфонолом в концентрации 0,5% в период появления боковых побегов 2 го порядка снижает образование поздних плодоэлементов, что способствует раннему и дружному созреванию более однородных плодов с высокими физическими и физиологическими качествами. В результате действия препарата морфонол достигается более выгодное распределение ассимнлятов по органам растения, что положительно сказывается на семенной продуктивности н урожае гречихи При этом существен-

; • . Таблица 16

Химический состав семян гречихи после обработки растений морфоиолом

(концентрация 0,5%). 1987 г. .

Тип побега Содержание (в % от сухого вещества)

Срок обработки моносахарое ■ дисаха-ров , крахмала общего белка

Контроль Первый срок Второй срок Гп П1п П2п Гп П1п П2п Гп П1п П2п - а075±0,002 0,082±0.002 0,089 ±0,001 о,о75±аооз 0,081±0,002 0,089 ±0,01)3 0,082± 0,001 0,085±0.002 0,093 ±0,002 1,5±0,01 1,5±0,02 1,5>±0,03 1,7 ±0,07 1,5 ±0,03 1,6±0,04 1,6±0,02 1,6±0,04 1,5±С|,03 77±2,4 ' 77±3,3 71 ±1,9 71 ±2,6. 77± 1,9 70±2,1 77,±3,5 77±2,7 71±3,0 15±0,5 15±0,5 15±0,6 15±0,6 15±0,3 16±0,6 15сЬ0,5 15±0,6 16±0,4 <

ных изменений ( в содержании основных компонентов углеводного и белкового комплексов в плодах не происходит.

Заключение

Неоднородность плодов гречихи связана с разным местом формирования на растении, что обусловливает^ разную степень их спелости к моменту уборки (матуральная неоднородность), и разным временем формирования^ пределах га-; битуса растения (топографическая неоднородность). Наличие матуральной и топографической неоднородности плодов проявляется в размерах, массе и выравненности, влажности и химическом составе, степени развития зародыша и эндосперма и, что особенно существенно, в различном характере прорастания. . . , ,

Неоднородные плоды по-разному , реагируют на условия в период прорастания. В оптимальных условиях температуры и влажности почвы наиболее, высокие физиологические свойства проявляют самые спелые выравненные крупные и средние по величине и полновесные фракции, сформированные в первой половине репродуктивного периода растений в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах, 1-го порядка.

В связи с формированием наиболее биологически ценных плодов, в первой половине генеративного периода вполне оправдана более.ранняя (дней на 8—10) уборка гречихи в, семеноводческих хозяйствах. Она позволит уберечь от осыпания ценные плоды первых сроков поспевания на растении, а семенной материал—от плодов неспелых поздних сроков поспевания.I - - . ' ^

Выявленные особенности плодов с матуральнои и топографической неоднородностью особенно рельефно проявляются при прорастании в условиях пониженной температуры и недостаточной или избыточной влажности почвы. Наиболее высокие физиологические свойства и устойчивость в этих условиях проявляют крупные и средние полновесные семена, сформированные в средних зонах соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка в первой половине репродуктивного периода гречихи.

В условиях пониженной температуры и при избытке влаги в почве в проростках крупных и средних полновесных выравненных семян больше накапливается сухого вещества, выше интенсивность начального роста проростков по сравнению с проростками слабо выполненных и мелких семян.

При пониженной температуре энергия прорастания семян понижается больше, чем всхожесть. Довсходовый период увеличивается в зависимости от фракции семян на 2—4 дня и продолжительность всходов — на 9—10 дней Все это приводит к снижению полевой всхожести семян, изреженности и ярусности посева и уменьшению устойчивости растений против неблагоприятных условий. Отрицательное действие пониженной температуры меньше сказывается на крупных и средних полновесных выравненных по величине фракциях семян обоих форм неоднородности Однако, несмотря на более высокие физиологические показатели, крупные полновесные семена в условиях пониженной температуры больше снижают всхожесть по сравнению с легкими фракциями, что, видимо, связано с их более высокими требованиями к условиям прорастания

Из сказанного видно, что на растении гречихи формируются неоднородные плоды с широким диапазоном морфологических, физических и физиологических различии, снижающих их качество как семенного материала. Для повышения однородности плодов гречихи необходимо ограничение малопродуктивного ветвления и предупреждение появления поздних плодоэлементов. При удалении боковых побегов 2-го порядка число сформировавшихся плодов на оставшихся побегах увеличивается, продолжительность периода плодообра-зования сокращается, семенная продуктивность возрастает Плоды формируются более однородными и обладают высокими физиологическими свойствами. Однако ограничение малопродуктивного ветвления вручную возможно лишь в первичном семеноводстве Для применения на семенных посевах гречихи нами разработан метод обработки растений регулятором роста морфонолом Обработкой этим препаратом достигаются те же цели, что и при удалении у гречихи боковых побегов 2-го порядка В результате действия препарата

морфонол на растениях формируются более однородные плоды с высокими физическими и физиологическими качествами, что положительно сказывается на семенной продуктивности и . урожае гречихи. При этом соотношение основных компонентов химического состава плодов не изменяется и остаточных количеств морфонола не обнаруживается.

Таким образом, экспериментально показано формирование плодов с матуральной и топографической неоднородностью, ¿бладающих различными морфологическими, физико-химическими и физиологическими свойствами. Наиболее высокими качествами обладают полновесные и выравненные крупные и средние по размерам плоды, сформированные в средних зонах соцветий главных и боковых побегов 1-го порядка в первой половине генеративного периода. Эти же плоды являются более устойчивыми при прорастании в условиях пониженной температуры и избытка или недостатка влаги в почве. Повышение однородности плодов: гречихи, следовательно, их. физиологических качеств, возможно путем удаления малопродуктивных побегов в первичном семеноводстве и обработкой растений регулятором роста морфонолом на семенных посевах в семеноводческих хозяйствах.

Выводы '

1.'Формирование плодов у гречихи на боковых побегах 1-го порядка начинается примерно на неделю, а на.боковых побегах 2-го порядка — на две недели позднее, чем на главных побегах. В результате к моменту уборкн они различаются по морфологическим, анатомическим, физическим и физиологическим качествам.

2. В условиях Подмосковья самые полновесные, ровные: по величине и однородные по физиологическим качествам плоды формируются в средней зоне соцветий на главных и боковых побегах 1-го порядка в первой.половине генеративного периода гречихи. Плоды, сформированные в начале и конце генеративного периода по этим признакам различаются наиболее существенно.

3. Сухое вещество наиболее интенсивно накапливается плодами-средних и нижних зон соцветий главных и боковых побегов 1-го ' порядка до : 20-дневного возраста, после чего этот процесс ослабевает и к 25—27 дню формирования совсем прекращается. Различия в накоплении сухого вещества связаны прямой зависимостью' с массой 1000 плодов.

4. Наиболее высокой энергией, скоростью и дружностью прорастания, лабораторной и полевой всхожестью, силой первоначального роста и выживаемостью проростков обладают крупные и средние* выравненные полновесные семена; мелкие

28

тяжелые семена по физиологическим свойствам мало уступают исходным, неоднородным семенам; мелкие легкие семена обладают низкими качествами по сравнению со всеми другими фракциями.

*5 Крупные и средние хорошо выполненные семена обла» дают и большей устойчивостью к пониженной температуре и избытку или недостатку влаги в период прорастания. Из рассмотренных двух крайних вариантов влажности почвы (30 и 90% от полной влагоемкости) наиболее удовлетворяет прорастание основной массы семян гречихи 30% влажность почвы.

6. Пониженная температура снижает энергию прорастания больше, чем всхожесть Довсходовый период у крупных полновесных семян увеличивается больше, чем у мелких и легких Однако дольше всходят крупные легкие и, особенно, мелкие ле1кие семена, быстрее заканчивают всходы крупные и средние полновесные фракции Ока¡ывая отрицательное влияние на прорастание семян с матуральнои и топографической неоднородностью, пониженная температура исобишо отрицательно влияет на прорастание неспелых, мелких и щуплых, а также крупных, но невыполненных семян.

7. Между морфологическим развитием побегов гречихи и их семенной продуктивностью существует прямая связь (г —0,38) Преимущественное рашитие главных и боковых побегов 1 го порядка обеспечивает им основную роль в формировании не только семенной продуктивности и урожая растении, но и качественного семенного материала, более устойчивого при прорастании в неблагоприятных условиях температуры и влажности почвы.

8 Удаление боковых побегов 2-го порядка у гречихи способствует сокращению периода плодообразования у растений и формированию более однородных плодов с высокими физическими и физиологическими качествами

9 Обработка растений регулятором роста морфонолом ограничивает побегообразование и формирование поздних плодоэлементов, на 6—7 дней ускоряя созревание плодов гречихи Сформированные на обработанных морфонолом растениях плоды более однородны по размерам и массе, обладают высокими энергией прорастания, всхожестью и урожайными качествами. Остаточных количеств морфонола и продуктов его разложения в плодах не обнаружено

Предложения производству

На основе проведенных исследований производству рекомендуются следующие предложения

I В связи е тем, что лучшие семена у гречихи форми-

руются в средней и нижней зонах соцветий на главном побеге и боковых побегах 1-го порядка в первой половине репродуктивного периода растений, уборку гречихи на семенных посевах следует проводить не дожидаясь созревания основной массы плодов с тем, чтобы не дать осыпаться самым ценным из них. Эти плоды, как правило, обладают самыми высокими качествами. . . ,

2. В системе первичного семеноводства гречихи использовать прием удаления малопродуктивных побегов с Целью получения для питомника отбора биологически ценных семян, обеспечивающих повышение семенной продуктивности растений и снижение неоднородности плодов. , ,

3. На семенных посевах применять обработку растений морфонолом для получения семян гречихи с высокими физиологическими качествами. Использование этого препарата обеспечит ежегодное получение более однородного семенного материала, положительно влияющего на семенную продуктивность и урожай растений.

• На производственных посевах гречихи с целью повышения урожайности растений использование препарата мор-фонол целесообразно в годы с-благоприятным ходом процессов цветения и плодообразования в ,первой половине генеративного периода растений; в годы с неблагоприятными условиями плодообразования в этот период применять мор-фонол на производственных посевах гречихи нецелесообразно. ' '.-,...' , '

Список работ, опубликованных по теме диссертации

-1: Сальников А. И., Филиппова К. • Ф. Влияние температуры и влажности почвы на* прорастание семян яровой пшеницы//Ученые записки Пермского ун-та. — Пермь, 1973. — № 263. — С. 60—68.

2. Сальников А. И. Влияние температуры и влажности почвы на некоторые физиолого-биохимические процессы при прорастании семян яровой пшеницы // Биология и технология семян, — Харьков, 1974.— С. 265—269.

3. Сальников А. И. Биосинтез витаминов прорастающими семенами в условиях низкой температуры и переувлажнения почвы // Прикладная биология и микробиология.— 1975. — Т. 11. — С. 885—887.

4. Сальников А. И. Активность ферментов при прорастании разнокачественных семян яровой пшеницы в условиях пониженной температуры и переувлажения почвы//Ученые записки Казанского пед. ин-та.— J 977. — Вып. • 180. — С.' 41—46. • \

5. Сальников А. И. Активность ферментов. прорастающих семян яровой пшеницы в условиях пониженной температуры и переувлажнения почвы // Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития растений. — Курск, 1981. —№112. — С. 118—122.

6. С а л ь н и к о в А. И. Регулирование "транспорта ассимилятов с целью повышения продуктивности растений и качества семян гречихи// Интенсификация возделывания'полевых культур и морфологические основы устойчивости растений. — М., ТСХА, 1987. — С. 14—22.

7 Сальников А И Качество семян гречихи в зависимости от места формирования их на растении // Селекция и семеноводство —

1987 —№4 — С 44—47.

8 Сальников А И, Данилов Ю П Влияние предпосевной обработки семян гречихи электростатическим полем на физиологические свойства семян и продуктивность растений // Эчектронная обработки материалов — Кишинев 1988 —№1 —С ЬЬ—67

9 Сальников А И Рочь побегов разного порядка в формировании семенной продуктивности гречихи//Известия ТСХА —1988 — Вып. I — С 95—100

10 Сальников А И Особенности прорастания разнокачественных семян гречихи в связи с местом их формирования на растении//Физиология семян (по материатам симпозиума 10—14 октября) —Душанбе,

1988 — С 89—91

11 Сальников А И Тихомиров Д А, Еремеев А В Втишие обработки растений гречихи морфонолом на посевные качества семян//Ичвестия ТСХА — 1989 — Вып Ь — С Л—ЛЬ

12 С 1 льни ко в А И Влияние удаления некоторых побегов на птодообрааование у гречихи//Рост растении и его гормональная регу ляиия — М, 1989 —С 87—91

М Са 1ьникив А П, Тихомиров Д А Еремеев А В Морфология и семенная продуктивность гречихи при обработке морфонолом //Док тады ВА( ХНИЛ — 1990 —№ 1 —С 18—21

14 Сальников А И Изменчивость морфологии генеративных по бегов и семеннон продуктивности гречихи в зависимости от удаления некоторых из них у растений//Научно технический бшлтетень ВНИИ зернобобовых и крупяных культур —Орел, 1990 —Л1» 39 —С 22—29

15 Сальников А И, Тихомиров Д А, Еремеев А В Обработка растений гречихи морфонолом//Вестник сельскохозяйственной науки — 1991 — №7 — С 148—150

1Ь С 1чьников А И Особенности накопления сухого вещества в плодах гречихи в зависимости от расположения на растении//Известия ТСХА —1991 — Вып 4 — С 58—67

17 Сальников А И Содержание белков и углеводов в семенах гречихи после обработки ее морфонолом//Прикчадная биохимия и микробиология — 1992 —К» 2

18 Сатьников А И Особенности прорастания семян гречихи в зависимости от удаления побегов и места формирования на растении // Научно техническин бшпетень ВНИИ зернобооовых и крупяных культур — 1992 —№43

19 С а тьнпков А И Влияние пгошадн питания на морфологию и семенную продуктивность гречихи// Научные труды Казанского пет института — 1992 — № 253 — С 41—44

¿0 Санду Л Н, Сальников А И Особенности прорастания разнокачественных агмян гречихи в устовиях низкой температуры//Научные труды Казанского пед института —1992 —№ ¿53 — С 5Ь—Ы

Объем.2 п. л.

Заказ 524,

Тираж 100 экз.

Типография Московской с.-х. академии .им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44