Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Физиологическая адаптация американских норок (Mustela vizon Schr. ) и серебристо-черных лисиц (Vulpes Vulpes L. ) при клеточном содержании в условиях Забайкалья
ВАК РФ 03.03.01, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Физиологическая адаптация американских норок (Mustela vizon Schr. ) и серебристо-черных лисиц (Vulpes Vulpes L. ) при клеточном содержании в условиях Забайкалья"
На правах рукописи
Санжиева Светлана Егоровна
ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ АМЕРИКАНСКИХ НОРОК (\1USTELA \lZONSCHR.) И СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ (УУЬРЕБ УиЬРЕБЬ.) ПРИ КЛЕТОЧНОМ СОДЕРЖАНИИ В УСЛОВИЯХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
03.03.01 - физиология
4856801
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
_ 6 ОКТ 2011
Благовещенск - 2011
4856801
Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Бурятский государственный университет» и ФГОУ ВПО «Восточно-Сибирский государственный технологический университет»
Научный консультант: доктор биологических наук, профессор
Батоев Цыдып Жамсаранович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Вертипрахов Владимир Георгиевич
доктор биологических наук, профессор Смолин Сергей Григорьевич
доктор биологических наук, профессор Любии Николай Александрович
Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет»
Защита состоится «29» ноября 2011 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.027.04 в ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет»: 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86; телефон (факс): (416-2)531714, e-mail: berpit@list.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет».
Автореферат диссертации опубликован на сайте ВАК РФ http//vak.ed.gov.ru
Автореферат разослан «_»_2011 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Землянская Н.И.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Факторы окружающей среды, воздействуя на различные функционирующие структуры организма, в частности пушных зверей, вызывают их качественные и количественные изменения. Для клеточных пушных зверей характерны физиологические процессы, сложившиеся в ходе длительной эволюции существования данных видов (Осташкова, 1982, 1984; Олейник 1982, 1987; Терновский, Терновская, 1994; Берестов, 2002).
За весь период разведения в клетках американские норки и серебристо-черные лисицы претерпели ряд существенных изменений. Вопрос об адаптивных качествах этих видов зверей в условиях доместикации требует разработки в теории и практике. Условия содержания американских норок и серебристо-черных лисиц являются экстремальными в силу ограниченности жилого пространства в клетках, что снижает локомоцию животных, это особенно важно в холодный период и при высокой скорости движения воздуха. В летний период при высокой солнечной инсоляции содержание в клетках также сказывается на адаптивной способности животных, в связи с чем необходимо знать показатели функционирования основных систем организма.
Климат Забайкалья, условия содержания пушных зверей в клетках обусловливают повышенные требования к выносливости, крепости здоровья, конституциональным признакам. Изучение адаптивных возможностей американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях доместикации в Забайкалье позволяет оценить диапазон физиологической выносливости животных к различным климатическим условиям.
Адаптационные реакции организма запускаются под влиянием физиологических стимулов, при этом восстанавливается гомеостаз организма на новом уровне энергетических, метаболических, ферментных, гормональных отношений. Однако резервы организма к адаптационной перестройке гомеостаза не безграничны, т.к. биологические процессы имеют определенные физиологические пределы.
Отражением эволюционного приспособления животных к ведущему фактору жизни - питанию - является функция пищеварительной системы, в частности поджелудочной железы, деятельность которой адаптирована к качеству видового питания. Изучение характера и длительности возникающих адаптаций под влиянием клима-
тических факторов и условий кормления в ферментном статусе поджелудочной железы, биохимической картине крови, уровне кор-тикостероидной активности и влияния всех изменений на качественные показатели меха норок и лисиц представляет актуальную проблему для сравнительной эволюционной физиологии. Изучение функциональных возможностей адаптации норок и лисиц к условиям доместикации в Забайкалье является важной задачей для звероводства.
Цель исследования - изучить особенности физиологической адаптации американских норок и серебристо-черных лисиц в сравнительно-видовом аспекте в условиях клеточного разведения в Забайкалье.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить секреторную и ферментную функции поджелудочной железы лисиц и норок в норме при сбалансированном рационе.
2. Исследовать эволюционную адаптацию ферментной функции поджелудочной железы норок и лисиц в связи с особенностями видового питания.
3. Определить адаптационные возможности поджелудочной железы норок и лисиц к изменениям состава рациона.
4. Выявить физиологическую норму биохимических показателей крови у экспериментальных животных в условиях Забайкалья и их сезонную адаптацию.
5. Исследовать зависимость биохимических показателей крови от различных рационов кормления.
6. Определить уровень кортикостероидных гормонов в норме при сбалансированном рационе с последующим изучением адаптации кортикостероидной активности к изменениям состава рациона и к сезонам года.
7. Исследовать влияние состава рациона кормления на качественные показатели меха исследуемых животных.
Научная новизна. Изучены внешнесекреторная функция поджелудочной железы, динамика ее секреции и активность ферментов панкреатического сока в условиях хронических опытов у серебристо-черных лисиц.
Новыми являются данные о ферментной активности в гомогена-тах ткани поджелудочной железы пушных зверей, которые отражают видовую специфику функциональной деятельности органа у
плотоядных животных. Выявлена зависимость функции поджелудочной железы от качественного состава рационов питания.
Определена физиологическая норма биохимических показателей крови американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях Забайкалья с учетом сезонных адаптации и рационов кормления.
Дана оценка уровню стрессированности исследуемых животных с учетом климатических особенностей региона и изменений в кормовой базе при клеточном содержании.
Представленные результаты исследований вносят определенный вклад в углубление и расширение знаний о сравнительной экологической физиологии пищеварения поджелудочной железы животных, а также в накопление эталонных величин биохимических показателей и кортикостероидного уровня крови для определения «нормы» здоровья.
Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты исследования отражают адаптацию главной железы пищеварительной системы к качеству питания животных, что вносит существенный вклад в эволюционную гастроэнтерологию. Материалы исследований составляют физиологическую основу правильного кормления и режима содержания пушных зверей в хозяйствах, занимающихся разведением этих животных.
Методика определения ферментной функции поджелудочной железы в её гомогенате может быть использована для изучения эк-зокринной деятельности поджелудочной железы птиц и млекопитающих, для которых недоступны хронические методы исследования с получением панкреатического сока.
Результаты биохимических и гормональных исследований имеют практическую значимость, поскольку показатели крови, характеризующие физиологическую норму здорового организма, могут быть использованы для оценки состояния зверей, патогенеза заболеваний, эффективности лечебных и профилактических мероприятий, полноценности кормовых рационов и различного рода добавок.
Полученные материалы по экзокринной функции поджелудочной железы, биохимическим показателям крови пушных зверей, их адаптационному потенциалу могут быть применены в экспериментальной работе биологов, зооинженеров, ветеринарных врачей, при написании монографий, учебников, выполнении курсовых и дипломных работ.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Адаптационные особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы серебристо-черных лисиц.
2. Сравнительно-видовая оценка активности панкреатических ферментов норок и лисиц, их адаптация в ответ на качественное изменение рациона.
3. Зависимость биохимических показателей крови норок и лисиц от климатических условий Забайкалья и состава рационов кормления, с учетом их влияния на качественные показатели меха.
4. Сезонная динамика уровня кортикостероидов в крови норок и лисиц и его изменчивость под влиянием рационов кормления.
5. Ограниченность адаптационного потенциала клеточных норок и лисиц.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004); III конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Инновационное развитие аграрного производства в Сибири» (Кемерово, 2005); международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005); региональной научно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия, природопользования и экологического образования» (Улан-Удэ, 2007); II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2007); международной научно-практической конференции «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии» (Иркутск, 2008); XV Международной научно-практической конференции «Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири» (Томск, 2009); международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ, 2009); научной конференции «Вопросы сохранения и развития биоразнообразия на территории Российской Федерации» (Санкт-Петербург, 2009), научно-практической конференции сотрудников и профессорско-преподавательского состава Вос-
точно-Сибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2010, 2011).
Результаты исследований использованы и внедрены в практическую деятельность специалистов ЗАО «Читинское зверохозяй-ство» Забайкальского края, в учебном процессе Ульяновской ГСХА, Алтайского ГАУ, Якутской ГСХА, Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Курганской ГСХА им. Т.С. Мальцева, Тюменской ГСХА, Хакасского ГУ им. Н.Ф. Катанова, Оренбургского ГАУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 научных работ, в том числе 16 журнальных статей в рецензируемых изданиях, согласно списку ВАК, 2 монографии и 1 учебное пособие в соавторстве, в которых отражено основное содержание диссертации.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 283 страницах компьютерного текста на русском языке, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 376 источников, в том числе 142 на иностранном языке, и приложений. Работа содержит 29 таблиц и 37 рисунков.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал и методы исследований. Эксперименты с целью изучения внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы, определения нормы биохимических показателей крови, уровня кортикостероидных гормонов и качественных показателей меха американских норок и серебристо-черных лисиц проведены автором в период с 1994 по 2010 год на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Бурятского государственного университета и кафедре экологии и безопасности жизнедеятельности Восточно-Сибирского государственного технологического университета.
В экспериментальной работе использовали норок и лисиц клеточного разведения звероводческих и частных хозяйств Баргузин-ского, Тарбагатайского и Прибайкальского районов Республики Бурятия и Читинского района Забайкальского края. Они находились в стандартных условиях на сбалансированном рационе. Исследованы образцы ткани поджелудочной железы, плазмы крови, меховой продукции, полученные от американских норок и серебристо-черных лисиц обоих полов возрастом от 2 до 6 лет.
Изучена пищеварительная функция поджелудочной железы серебристо-черных лисиц, оперированных по методу В.Е. Робинсона (1954) со вживлением фистул. Для сравнительно-видового определения ферментной активности поджелудочной железы американских норок и серебристо-черных лисиц исследовали гомогенаты ткани поджелудочной железы. Материал был собран во время осенне-зимнего убоя животных. Извлеченные поджелудочные железы взвешивали и замораживали. Навеску органа в глубоко замороженном состоянии измельчали и растирали в гомогенизаторе в холодном растворе Рингера для получения суспензии гомогената. Смесь центрифугировали в течение 10 минут при 3000 об/мин. Надоса-дочную фракцию разводили раствором Рингера в зависимости от содержания определяемого фермента.
Активность ферментов рассчитывали на 1 г массы или 1 мл сока поджелудочной железы.
Суточную динамику внешнесекреторной функции поджелудочной железы серебристо-черных лисиц исследовали с 1 -часовым интервалом в 12- часовых дневных и ночных опытах.
Активность ферментов гомогената ткани поджелудочной железы и панкреатического сока, полученного в хроническом опыте, определяли одними и теми же методами анализа.
Активность амилазы по Смит-Рою-Уголеву (1965). Общую про-теолитическую активность устанавливали по расщеплению казеина при фотометрическом контроле (Батоев, 1971). Активность амилазы и протеаз выражали в мг/г.мин или мг/мл.мин, то есть мг расщепленного субстрата 1 г железы или 1 мл сока в течение 1 минуты.
Активность липазы определяли по гидролизу эмульсии подсолнечного масла (Батоев, Цыбекмитова, 1985) и выражали в мкмоль/мл.мин или мкмоль/мг.мин.
Для биохимических исследований кровь экспериментальных лисиц получали до кормления из плантарной вены, у норок - из хвостовой вены. Для биохимического анализа крови: общего белка, общего билирубина, глюкозы, мочевины, креатинина, общих липи-дов, холестерина, триглециридов, мочевой кислоты, активности ферментов: аспартатаминотрансферазы (АсТ), аланинаминотранс-феразы (АлТ), щелочной фосфатазы (ЩФ), лактатдегидрогеназы (ЛДГ), креатинкиназы (КК), а-амилазы, у-глутамилтрансферазы (у-ГТФ), использовали полуавтоматический биохимический анализатор «RAL CLIMA МС - 15» (Испания), а также набор реагентов
ЗАО «Вектор-Бест» (Новосибирская область) и набор реагентов фирмы «Витал Диагностике СПб» (г. Санкт-Петербург).
Уровень кортикостероидов в плазме крови определяли радио-иммуным методом. Кровь экспериментальных животных получали, как и при исследовании её биохимических показателей.
Шкурковую продукцию анализировали согласно ГОСТу 2790-88 «Шкурки лисицы клеточного разведения, невыделанные», ГОСТу 6803-72 «Шкурки лисиц серебристо-черных, платиновых, снежных и черно-бурых, выделанные», ЯТв/01/2-94 «Общие положения методики по испытанию селекционных достижений-на отличимость, однородность и стабильность», ЯТА/01/1-95 «Особенности испытания пород животных на отличимость, однородность и стабильность».
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Динамика экзокрннной функции поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц
Динамику секреции панкреатического сока и ферментов у лисиц определяли в дневное и ночное время при сбалансированном рационе кормления. Суточную динамику деятельности поджелудочной железы лисиц - в полусуточных хронических опытах.
Результаты исследований показали, что секреция панкреатического сока у лисиц имела прерывистый характер, выделение панкреатического сока в состоянии натощак не наблюдалось. Уровень пищеварительной деятельности поджелудочной железы лисиц в течение суток не являлся постоянным. Количество панкреатического сока и активность ферментов имели значительные колебания, что было связано с приемом корма, и совпадали с двигательной активностью животных (таблица 1).
В начале активной деятельности органа лисиц наблюдалось преобладание амилазы, а в последующем увеличивалось содержание протеаз и липазы. Такая последовательность, очевидно, предохраняла амилазу от разрушения протеолитическими ферментами. В течение первого часа после приема утренней порции выделение панкреатического сока возрастало в 6 раз, амилолитическая активность - в 2,6 раза, протеолитическая - 2,7, липазы - 1,3.
9
Таблица 1 - Динамика выделения панкреатического сока и активность ферментов у серебристо-черных лисиц, М±т, п=5
Время опыта Кол-во сока, мл Амилаза, мг/мл.мин Протеаза, мг/мл.мин Липаза, мкмоль/мл.мин.
день ночь день ночь день ночь день ночь день ночь
09.00. 21.00. 0,4 0,5 353±3,2 405±3,9 106±0,8 122±1,1 8,3±0,12 9,2±0,16
10.00. 22.00. 2,4 2,8 904±4,8 997±5,7 292±1,1 346±2,5 10,8±0,17 11,2±0,11
11.00. 23.00. 2,0 2,2 847±5,5 949±6,5 272±1,5 320±2,7 10,9±0,02 12,5±0,09
12.00. 24.00. 1,6 1,8 600±3,7 799±4,6 182±0,9 301±1,8 9,0±0,14 12,0±0,17
13.00. 01.00. 0,6 1,5 430±2,4 750±5,7 118±0,9 289±1,2 8,6±0,12 11,5±0,14
. 02.00. - 0,8 - 510±4,3 - 244±1,1 ■ Ю,6±0,Ю
03.00. 0,5 - 352±2,5 - 133±0,9 - 9,0±0,06
Мер в течение суток ± ш
1,4 658±4,4 227±1,3 10,3±0,11
Усиление функции органа наблюдалось в ночное время, особенно была выражена секреторная реакция поджелудочной железы во время вечернего кормления, так как данный период совпадал с повышением двигательной активности животного. Очевидно, эта рефлекторная реакция лисиц закреплена длительной эволюцией вида. Снижение экзокринной деятельности поджелудочной железы наблюдалось в течение 4-5 часов.
В среднем в течение суток активность амилазы составила 658 мг/мл.мин, протеаз - 227 мг/мл.мин, липазы - 10,3 мкмоль/мл.мин.
Характерные признаки видового питания лисиц отражает проте-азно-амилазное соотношение панкреатического сока, установленное при изучении суточной динамики секреции, и составило при этом 1:2,9. Ход выделения ферментов панкреатического сока поджелудочной железы лисиц напоминал динамику секреции у собак в исследованиях Ц.Ж. Батоева (1993).
Таким образом, сокоотделение поджелудочной железы лисиц происходило непостоянно. Соответственно периодам кормления наблюдалось повышение сокоотделения и выделения ферментов. Высокая концентрация ферментов сока поджелудочной железы лисиц обусловила большую интенсивность процессов расщепления питательных веществ. Функциональная деятельность поджелудочной железы серебристо-черных лисиц адаптирована к видовому питанию, что нашло отражение в активности ферментов и протеазно-амилазном соотношении.
Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы американских норок и серебристо-черных лисиц
Для получения данных в сравнительном аспекте изучена активность ферментов гомогената ткани поджелудочной железы норок и лисиц (таблица 2).
Таблица 2 - Активность ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы путных зверей, М±т _ __
Вид животных п Амилаза, мг/г.мин Протеазы, мг/г.мин Липаза, мкмоль/г.мин Протеазно-амилазное соотношение
Норки 22 851±7,6 405±3,9 14±0,2 1 :2,1
Лисицы 24 676±6,2 234±1,9 11±0,1 1 :2,8
Активность амилазы в гомогенате поджелудочной железы лисиц составила 676±6,2 мг/г.мин, норок - 851±7,6 мг/г.мин. Общая протеолити-ческая активность гомогената хищных пушных зверей имела параллельные изменения по сравнению с амилолитической активностью. Концентрация протеаз у норок составила 405±3,9; у лисиц - 234±1,9 мг/г.мин. Липаза имела такое же распределение, как амилаза и протеазы. Активность липазы в среднем у норок - 14±0,2; у лисиц - 11±0,1 мкмоль/г.мин. Сравнивая результаты исследований активности ферментов в панкреатическом соке и гомогенате ткани поджелудочной железы лисиц, следует отметить незначительные различия в показателях: активность амилазы - 2,7%, протеаз - 3,1 %, липазы - 5,8%.
Эволюционная адаптация поджелудочной железы к качеству питания исследованных животных проявляется при сопоставлении соотношения протеаз к амилолитической активности. По результатам исследований протеазно-амилазное соотношение в гомогенате ткани у норок составило 1:2,1; у лисиц - 1:2,8. При изучении экзок-ринной функции поджелудочной железы лисиц протеазно-амилазное соотношение в панкреатическом соке составило 1:2,9.
Анализ данных показал, что метод определения активности ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы являлся достоверным и может использоваться при изучении данной функции у животных, применение фистул у которых затруднено. По данным Р. Ко-ЫзЬеузк! (1973), проводившего исследования активности ферментов поджелудочной железы европейской норки дикой популяции, соотношение протеолитической активности к амилолитической составляет 1:2.
И
Тогда как у норок клеточного содержания, в рационе которых в большей степени присутствуют растительные корма, это соотношение составило 1:2,1. Несмотря на различные методы, использованные в исследованиях Р. КоЫзЬеуБк! и в наших опытах, протеазно-амилазное соотношение у европейской норки дикой популяции и американской норки клеточного разведения приблизительно одинаковы.
Для растительноядных и всеядных видов характерна адаптивная диссоциация пищеварительных ферментов, их организм генетически запрограммирован на потребление самой разнообразной пищи (Уголев, 1972, 1980). По данным В.М. Олейник (1984), у кроликов как представителей грызунов протеазно-амилазное соотношение в поджелудочной железе составляет 1:21,2; у всеядных крыс - 1:11,5. Согласно нашим ранним исследованиям (Санжиева, 1993), у белок данное соотношение составляет 1:20, ондатр - 1:34. По результатам исследований С.Н. Сафаровой (1977) у нутрий соотношение общего количества протеаз к амилолитической активности составляет 1:290.
На рисунке 1 в сравнительном аспекте представлены результаты наших экспериментов и других исследователей, проведенных под руководством Ц.Ж. Батоева.
Соотношения протеаз и
1ШШШ _
1:71* гол -6ь
л:
1.31 шатра
беЛ ка
К1 -ры
► утк а
' сан нья
с 1 >
^ 1 оро* л
' соС ака
т - лис! та, I орон
нор :а
Зоофаги Полифаги Фитофаги
Рисунок 1 - Соотношение активности протеаз и амилазы поджелудочной железы в связи с типами питания разных видов животных и птиц.
Примечание - Куры, утки, гуси (исследования Батоева ); собаки (Цыбекмито-вой); свиньи (Алиева); норки, песцы, лисицы, белки, ондатры (Санжиевой.); голуби (Аюрзанаевой); черная ворона, ворон (Содбоевой); сорока (Баниевой).
Норка - типичный представитель плотоядного питания, из-за самого низкого соотношения протеаз и амилазы в ткани поджелудочной железы занимает крайнюю позицию на кривой. Верхняя граница у лисиц стыкуется и перекрывается с показателями собак.
Таким образом, учитывая принадлежность исследованных животных к разным семействам куньих и собачьих отряда хищные, а также их различную экологическую специализацию в прошлом, можно считать, что отличия в активности ферментов являются видовыми особенностями данных зверей. То, что при разведении в клетках в одинаковых климатогеографических условиях, чрезвычайно отличающихся от естественной среды обитания, различия в соотношении ферментов поджелудочной железы не стерлись, свидетельствует о том, что процесс доместикации пушных зверей еще не закончился.
Статус пищеварительных ферментов поджелудочной железы американских норок и серебристо-черных лисиц
Для исследования влияния диеты опытных норок и лисиц содержали на рационах с повышенным уровнем углеводов (50%), жира (60%) и белка (80%) в течение определенного срока (июль-октябрь). В контрольных опытах животные получали сбалансированный рацион с содержанием переваримых веществ: белок - 5060%, жир -20-35%, углеводы -15-20% от общей энергии кормо-смеси.
Результаты опытов показали, что изменение активности панкреатических ферментов под влиянием диеты в большинстве случаев не слишком велико, а главное - не являлось однонаправленным.
Заметных сдвигов в активности ферментов поджелудочной железы под влиянием белкового, углеводного и жирового рационов у норок и лисиц не наблюдалось. Только в отношении липазы выявлена тенденция к повышению активности фермента у животных на высокожировой диете: у норок - на 8,6%, лисиц - 10,7%.
Известно, что у всеядных крыс при смене диеты уже через 7 дней наблюдается отчетливая адаптивная диссоциация панкреатических ферментов (Уголев, Груздков, Егорова, 1981; Corring, 1980). Однако у американских норок и серебристо-черных лисиц подобные изменения не обнаружены (таблица 3).
Таблица 3 - Влияние состава кормов на активность пищеварительных ферментов поджелудочной железы норок и лисиц, М±ш
Фермент Рацион
Сбалансированный Высокоуглеводный Высокобелковый Высокожировой
Норки (п=10)
Амилаза, мг/г.мин 851 ±7,6 872±8,1 (102,5%) 857±7,2 (100,7%) 881±8,5 (103,5%)*
Протеазы, мг/г.мин 405±3,9 413±3,2 (101,9%) 417±3,7 (103,0%)* 418±2,8 (103,2%)*
Липаза, мкмоль/г.мин 14,0±0,21 14,3±1,25 (102,1%) 14,1±1,13 (100,7%) 15,2±1,16 (108,6%)
Лисицы (п=10)
Амилаза, мг/г.мин 676±6,2 700±4,7 (103,6%)** 673±3,0 (99,7%) 715±4,3 (105,8%)***
Протеазы, мг/г.мин 234±1,9 238±4,0 (101,6%) 232±2,0 (99,4%) 244±2,2 (104,4%)**
Липаза, мкмоль/г.мин 11,0±0,13 11,4±0,16 (103,5%) 10,6±0,14 (96,4%) 12,2±0,15 (110,7%)***
Примечания
1 В % указаны отклонения концентраций ферментов от их концентрации при
сбалансированном рационе;
2 *Р<0,05; **Р<0,01; ***Р<0,001 в сравнении с группой животных при сбалансированном рационе.
Результаты опытов подтверждают наше предположение об отсутствии у хищников типичной для растительноядных и всеядных животных адаптивной диссоциации панкреатических ферментов в ответ на качественное изменение рациона. Эти особенности отражают эволюционную специализацию пищеварительной системы хищников к лучшему использованию белка и слабой ее способности к утилизации углеводов. Отсутствие адаптивной диссоциации панкреатических ферментов на качественное изменение рациона, по-видимому, - генетически детерминированный признак.
Особенности биохимического профиля крови американских норок н серебристо-черных лисиц
Применение биохимических методов для постоянного наблюдения за физиологическим состоянием американских норок и сереб-
ристо-черных лисиц в сравнительном аспекте является весьма перспективным.
В ходе экспериментальных исследований впервые определены нормы биохимических показателей крови норок и лисиц в условиях Забайкалья, представленные в таблице 4.
Таблица 4 - Биохимические показатели крови норок и лисиц в норме, М±ш
Показатели Норки, п=8 Лисицы, п=Ю
Общий белок, г/л 77,2±6,85 65,2±1,19
Общий билирубин, мкмоль/л 15,0 ±0,32 13,7±0,06
Глюкоза, ммоль/л 9,1±0,51 7,3±0,04
Мочевина, ммоль/л 2,3±0,13 2,3±0,02
Креатинин, ммоль/л 69,2±2,41 70,0±3,40
Общие липиды, ммоль/л 6,7±0,06 5,4±0,42
Холестерин, ммоль/л 6,5±0,58 4,2±0,18
Триглицериды, ммоль/л 1,3±0,07 0,7±0,01
Мочевая кислота, ммоль/л 48,1±2,54 47,0±1,56
В биохимической картине крови исследованных животных отмечаются межвидовые различия, которые заключаются в более высоком содержании у норок общего белка (15,5%), билирубина (8,7%), глюкозы (19,8%), общих липидов (19,4%), холестерина (35,4%) и триглицеридов (46,2%).
При анализе экспериментальных данных было выявлено заметное влияние сезонного фактора на биохимические показатели и ферментную активность крови у норок и лисиц, что выразилось в определенной направленности и различной степени изменений физиологических показателей в течение года (таблица 5).
Следует отметить, что значительное и достоверное снижение (Р<0,05; Р<0,01) биохимических показателей крови норок в летний период происходило в уровне общего белка, глюкозы, мочевины, холестерина и триглицеридов. В этот же период отмечено достоверное повышение (Р<0,01) общих липидов в крови норок на 36,2%.
У лисиц в летний период выявлено достоверное уменьшение содержания глюкозы на 29,3% (Р<0,001) и холестерина на 32,0% (Р<0,01). В летний период у лисиц также отмечено достоверное повышение уровня общих липидов на 24,5% (Р<0,05). У норок уровень белка в крови выше, чем у лисиц, как в среднем по показателям в норме, так и по сезонам года Очевидно, это видовая особенность интенсивности обмена белка у норок.
Таблица 5 - Биохимические показатели крови норок и лисиц в зимне-летний период, М±ш
Показатели Норки, п=8 Лето в% к зиме Лисицы, п=10 Лето в% к зиме
зима лето зима лето
Общий белок, г/л 89,8±5,31 76,2±1,19 84,9* [72,5±5,81 63,8±4,31 88,0
Общ. билирубин, мкмоль/л 16,0 ±0,95 14,8±0,87 92,5 14,0 ±0,67 13,8±0,08 98,6
Глюкоза, «моль/л 10,8±0,91 б,9±0,51 63,9** 8,2±3,46 5,8±0,28 70,7** *
Мочевина, ммоль/л 2,9±0,19 2,3±0,02 79,6** 2,5±0,17 2,2±0,01 88,0
Креатинин, ммоль/л 68,7±4,25 69,0±5,41 100,4 69,0±2,41 68,5±4,45 99,3
Общие липиды, ммоль/л 5,8±0,47 7,9±0,42 136,2** 4,9±0,32 6,1±0,48 124,5*
Холестерин, ммоль/л 7,9±0,68 5,1±0,32 64,6** 5,0±0,37 3,4±0,19 68,0**
Григлицериды, ммоль/л 1,5±0,06 1,2±0,08 79,5** 0,9±0,02 0,7±0,01 77,8
Мочевая кислота, ммоль/л 48,0±3,52 49,0±2,46 102,1 47,5±2,48 48,0±2,01 101,1
Примечание - * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001.
Из числа показателей углеводного и жирового обмена у пушных зверей наиболее важными являются уровень гликемии, содержание триглицеридов и холестерина. В норме уровень гликемии у различных видов животных колеблется. Сведения о содержании сахара в крови пушных зверей в научной литературе фрагментарны. В работах В.А. Берестова (1971, 1981) приводятся данные о содержании глюкозы у стандартных норок (177 мг%) и серебристо-черных лисиц (125 мг%) в условиях Карелии.
В наших исследованиях данный показатель определяли у норок и лисиц в условиях Забайкалья по сезонам года и в зависимости от рациона питания.
Согласно результатам исследований, уровень гликемии у норок составил в среднем 9,1 ммоль/л, у лисиц— 7,3 ммоль/л. При использовании коэффициента пересчета ммоль/л в мг%, равный 0,0555, нами получены данные о содержании глюкозы у норок - 165,5 мг%, лисиц - 131,8 мг%. Сезонный диморфизм уровня гликемии у норок и лисиц имел параллельные изменения, которые характеризовались
постепенным уменьшением концентрации глюкозы в крови летом и увеличением к зимнему периоду с 9,1 до 10,8 ммоль/л у норок и с 7,3 до 8,2 ммоль/л у лисиц. Очевидно, это связано с сезонными изменениями обмена веществ у животных, эволюционно сложившимися в условиях внешней среды, среди которых ведущее и решающее значение имеет питание, поскольку в естественных условиях звери зимой вынуждены переносить большие кормовые лишения, в силу чего они приобрели способность снижать осенью, при обилии пищи в природе, интенсивность обмена веществ и тем самым создавать в организме запасы питательных веществ для использования их в менее благоприятное время года (Берестов, 2002; Туманов, 2003).
Согласно результатам исследований, в уровне липемии также отмечаются межвидовые различия, которые заключаются в более высоком содержании общих липидов в плазме крови у норок по сравнению с лисицами. Уровень общих липидов у норок находился в пределах от 6,3 до 7,1 ммоль/л, у лисиц данный показатель составил 4,9 - 5,9 ммоль/л.
При определении уровня общих липидов в крови экспериментальных животных по сезонам года выявлена следующая картина. Содержание липидов повышалось в летний период по сравнению с нормой в среднем у норок на 17,9%, лисиц - 12,9%. Это объясняется процессами активного запасания липидов в летний период. Клеточные звери сохранили динамический стереотип диких предков и запасание липидов в организме в период достаточного количества корма летом в отличие от зимних месяцев, по-видимому, генетически детерминировано.
Снижение уровня липидов (у норок на 13,4%; у лисиц на 9,3%) в крови зимой по сравнению с нормой у экспериментальных животных свидетельствовало об активном расщеплении жиров для энергетического обеспечения организма при повышенной теплопродукции в зимний период.
Сравнивая полученные результаты по уровню холестерина у норок и лисиц, следует отметить более высокие показатели у первых как в среднем, так и по сезонам года. У норок в норме уровень холестерина составил 6,5 ммоль/л, в январе - 7,9 ммоль/л; июле - 5,1 ммоль/л. У лисиц уровень холестерина составил в среднем 4,2 ммоль/л. В зимний период у лисиц также отмечалось некоторое повышение холестерина в сыворотке крови до 5,0 ммоль/л и сниже-
ние летом до уровня 3,4 ммоль/л. При анализе экспериментальных данных выявлено заметное влияние сезонного фактора на биохимические показатели и ферментную активность крови у норок и лисиц, что выразилось в определенной направленности и различной степени изменений физиологических показателей в течение года.
У норок установлено значительное повышение общего белка, триглицеридов, холестерина, мочевины, глюкозы; снижение общих липидов в зимний период по сравнению с нормой. Летом происходило снижение общего белка, триглицеридов, мочевины практически до исходного уровня - нормы, за исключением холестерина и глюкозы, отличия которых ниже нормы на 21,5 и 24,1% соответственно, при этом наблюдалось значительное повышение уровня общих липидов (рисунок 2).
общий белок (16,3%)
(15.4%) триглицериды общие лилияы (-13,4%)
(21,5%) холестерин гпокоза (18.7%)
мочевина (26,1%)
Общий бепок (1.4%)
(6.1%) триггицериды
общие липиды (17.9%)
январь июль
Рисунок 2 - Отклонения от нормы биохимических показателей крови норок, %
У лисиц изменения в уровне общего белка, общих липидов, холестерина, мочевины и глюкозы были менее выражены по сравнению с таковыми показателями у норок. В летний период у лисиц также наблюдалось значительное снижение уровня глюкозы и холестерина (рисунок 3).
общий бело* (11.2%) 8.6%) триглицериды | >|Общие липиды (-9,3%)
(19,0%) холестерин
общий белок (2,1%)
(1,0%) триглицериды
глюкоза (-20,5%)
мочевина (4,3%)
общие липиды (12.9%)
январь июль
Рисунок 3 - Отклонения от нормы биохимических показателей крови лисиц, %
По данным гистограмм следует, что более существенные изменения биохимических показателей крови у норок происходили в зимний период. Очевидно, суровые климатические условия Забайкалья обусловили повышенные требования к организму животных. А в летний период изменения были незначительными и практически соответствовали норме, кроме показателей холестерина, глюкозы и общих липидов. Уровень сдвигов биохимических показателей крови в зимний период у норок был более выражен по сравнению с лисицами. В летний период изменения биохимических показателей крови норок и лисиц имели однонаправленный характер.
В связи с этим особый интерес вызывает изучение активности ферментов крови, характеризующих различные пути метаболизма. К ним в первую очередь относятся трансаминазы, играющие большую роль в регуляции обмена аминокислот. Данные по функциональному состоянию ферментной системы крови норок и лисиц в норме и по сезонам года представлены в таблице 6.
В активности ферментов крови также отмечались видовые различия, которые проявлялись в большем содержании АсТ, АлТ, щелочной фосфатазы, ЛДГ, креатинкиназы у норок. Было обнаружено более высокое содержание а-амилазы у лисиц.
Таблица 6 - Активность ферментов крови норок и лисиц в норме и по сезонам года, М±ш
Показатели Норма Зима Лето Лето к зиме, в %
Норки, п=8
АсТ, ед/л 125,6±8,79 114,3±7,46 144,7±9,32 126,6*
АлТ, ед/л 80,1±5,35 70,4±4,32 92,1±6,41 130,8*
ЩФ, ед/л 32,4±1,44 24,3±2,01** 34,5±2,44 142,0
ЛДГ, ед/л 1183,7±43,41 1392,1±68,97* 1152,0±84,47 82,8*
КК, ед/л 964,8±21,42 960,0±45,26 956,7±66,33 99,6
а-амилаза,ед/л 468,1±15,67 530,6±12,17** 238,7±19,00*** 45,0***
у-ГТФ, ед/л 436,1±18.92 497,2±15,69* 430,8±10,56 86,6**
Лисицы, п-10
АсТ, ед/л 112,0±6,72 105,1±8,22 129,3±7,14 123,0*
АлТ, ед/л 65,8±4,21 60,6±4,61 74,5±6,20 122,9
ЩФ, ед/л 24,0±2,35 27,0± 1,78 25,0±1,18 92,6
ЛДГ, ед/л 1069,0±90,15 1187,2±88,5 898,3±70,56 75,7
КК, ед/л 909,0±8,71 900,5±64,33 908,0±78,23 100,8
а-амилаза,ед/л 556,8±32,78 602,7±15,46 542,3±11,24 90,0**
у-ГТФ, ед/л 428,7±21,15 506,8±13,01** 430,1±25,63 84,9*
Примечание - * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 в сравнении с нормой.
Аминотрансферазы играют ключевую роль в промежуточном обмене, т.к. обеспечивают синтез и разрушение отдельных аминокислот в организме. АсТ и АлТ у норок и лисиц в зимний период, согласно нашим данным, обладали самой низкой активностью по сравнению с другими периодами года. К лету их активность нарастала, преимущественно у АсТ, и в июле увеличивалась по сравнению с январем у норок на 26,6%, у серебристо-черных лисиц -23,0%. Высокая активность трансаминаз в летний период свидетельствовала о большой способности тканей к синтезу собственных специфических белков за счет активного окислительного расщепления экзогенных аминокислот, интенсивно поступающих с пищей.
Содержание АсТ и АлТ у норок зимой снижалось на 9,0 и 12,1%, у лисиц на 6,1 и 7,9% соответственно. Наблюдаемые изменения хорошо согласовывались с данными об особенностях белкового обмена, который у норок и лисиц достигал максимальной величины летом, а зимой снижался (рисунки 4,5).
январь июль
Рисунок 4 - Отклонение активности ферментов крови норок от нормы, %
(в.2%) а-амилаза
(0.3%) у-ПГФ |< АсТ (15,4%) > АлТ (13.2%)
(•£6%) а-амичаза <С ЛДГ (-16,0%) >ЩФ (4.2%)
январь июль
Рисунок 5 - Отклонение активности ферментов крови лисиц от нормы, %
Активность щелочной фосфатазы в зимний период у норок снижалась на 25,0%. С наступлением летнего периода её уровень незначительно повышался и достигал максимальных значений, что объяснялось запасанием белка в данный период.
При снижении ферментов белкового обмена в зимний период у экспериментальных животных наблюдалось увеличение уровня ферментов углеводного обмена ЛДГ и а-амилазы, в большей степени выраженное у норок. Повышение уровня данных ферментов свидетельствует о возрастающей роли гликолиза в энергетическом обеспечении организма. В летний период отмечалось значительное снижение активности а-амилазы у норок (49,0%) и ЛДГ у лисиц (16,0%).
Изменение активности АсТ, АлТ, ЩФ, ЛДГ, а-амилазы является отражением особенностей обмена веществ в разные сезоны года. Анализируя полученные результаты, следует отметить, что пушные звери отличаются от многих домашних животньгх более высоким уровнем биохимических показателей крови. Им присущи также сезонные изменения биохимического состава крови, заключающиеся в их увеличении в зимний период и снижении летом. Выявленное нами более высокое по сравнению с лисицами содержание в крови норок общего белка, глюкозы, холестерина, липидов и ферментов является убедительным доказательством активной интенсивности обменных процессов в организме животных данного вида.
Установление доверительных границ биохимического состава крови пушных зверей позволило выявить адаптационные возможности организма. Сравнительно высокие результаты изученных показателей, по-видимому, могут быть обусловлены большим мышечным напряжением представителей данных видов. Процесс метаболизма и его ферментные реакции подвергаются сезонным перестройкам, что способствует адаптации клеточных норок и лисиц к крайне суровым климатическим условиям Забайкалья.
Влияние различных рационов кормления на биохимические показатели крови
Определение уровня биохимических показателей крови и активности ферментов особенно перспективно при изучении влияния состава кормовых рационов на организм американских норок и серебристо-черных лисиц, разводимых в клеточных условиях. Пита-
ние - это наиболее древний фактор, к которому в процессе эволюции произошла адаптация обмена.
При содержании животных на высокоуглеводном рационе отмечалось повышение уровня глюкозы (у норок - 14,3%, лисиц - 19,2%) и ферментов углеводного обмена. У норок уровень ЛДГ и а-амилазы в данном случае выше на 21,5 и 15,5% соответственно по сравнению с содержанием на сбалансированном рационе, у лисиц - на 32,6 и 11,6%.
При высокоуглеводной диете наблюдалось снижение уровня щелочной фосфатазы, что было связано с уменьшением интенсивности белкового синтеза. У норок отмечались более высокие сдвиги в снижении щелочной фосфатазы по сравнению с лисицами, что составило 15,4%, у лисиц - 7,5%. Также при содержании зверей на данном рационе наблюдалось снижение общего билирубина на 19,3% у норок и 16,9% у лисиц. Произошло значительное снижение уровня триглицеридов у норок (38,5%), лисиц (28,6%).
У животных, содержащихся на рационе с повышенным уровнем белка, отмечалось повышение активности аминотрансфераз при одновременном увеличении содержания общего белка в крови. Повышение АсТ у норок произошло на 11,4%, у лисиц - 8,1%; АлТ на 9,2 и 5,6% соответственно.
При анализе картины изменения ферментной активности крови лисиц и норок в связи с увеличением жиров в рационе кормления отмечалось снижение уровня ЛДГ, очевидно, за счет ингибирования его синтеза. В данном случае уровень ЛДГ у норок составил 969,4 ед/л (18,1%>), у лисиц - 900,1 ед/л (15,8%) по сравнению с нормой.
Изменение количества жира в рационе, особенно его избыток, сопровождалось изменением активности ряда ферментов крови. В частности, увеличение содержания жира в кормовых рационах до 60% вызывало повышение трансаминаз, АсТ и АлТ крови при этом возрастали в 1,5-2 раза. Более выраженные изменения отмечались у лисиц: уровень АсТ увеличился на 81,2%, АлТ - 93,8%. У норок уровень АсТ составил 190,9 ед/л, что выше нормы на 52,0%; уровень АлТ - 139,5 ед/л, что на 74,2% выше нормы.
В наших исследованиях при содержании норок и лисиц на диете, содержащей большое количество жиров, отмечалось увеличение активности щелочной фосфатазы на 18,5%) у норок и 29,7% у лисиц. При определении активности а-амилазы в случае содержания норок и лисиц на рационе с увеличенной долей жира отмечалось снижение активности фермента на 36,2 и 49,7% соответственно (таблица 7).
Таблица 7 - Биохимические показатели крови норок и лисиц при различных рационах кормления
Показатели Рацион Рацион
Сбалансированный Высоко-углеводный Высокобелковый Высокожировой Сбалансированный Высокоуглеводный Высокобелковый Высокожировой
Норки, п=8 Лисщы, п=10
Общий белок, г/л 77,2±6,85 70,3±5,30 86,8±4,2 71,0±5,46 65,2±1,19 60,4±5,18 67,2±4,91 65,0±4,76
Общий билирубин, мкмоль/л 15,0 ±0,32 12,1±0,85** 16,1±1,02 17,8±1,04* 13,7±0,06 11,5±0,98* 12,7±1,03 14,9±1,04
Глюкоза, ммоль/л 9,1 ±0,51 10,4±0,90 8,2±0,54 8,0±0,5 7,3±0,04 8,7±0,63* 7,0±0,40 7,0±0,65
Мочевина, ммоль/л 2,3 ±0,13 2,1±0,32 3,4±0,12*** 2,5±0,13 2,3±0,02 2,0±0,06 2,9±0,09 2,6±0,08
Креатинин, ммоль/л 69,2±2,41 68,0±3,41 68,3±3,78 69,0±4,60 70,0±3,40 72,0±6,31 70,5±6,44 70,9±6,74
Общие липи-ды, ммоль/л 6,7±0,06 5,2±0,36*** 6,0±0,51 7,2±0,65 5,4±0,42 4,9±0,27 5,3±0,30 6,1±0,42
Холестерин, ммоль/л 6,5±0,58 6,0±0,41 6,6±0,47 7,8±0,59 4,2±0,18 3,9±0,24 4,2*0,28 5,6±0,38**
Триглицериды, ммоль/л 1,3±0,07 0,8±0,4 1,3±0,01 2,1±0,14*** 0,7±0,01 0,5±0,01 0,8±0,03** 1,24±0,06"*
Мочевая кислота, ммоль/л 48,1±2,54 48,0±2,1 52,1±2,64 48,0±2,17 47,0±1,56 45,0±3,28 52,0±3,85 49,0±3,12
АсТ, ед/л 125,6±8,79 130,3±9,36 139,9±10,31 190,9±12,91*** 112,0±6,72 116,6±7,31 121,1±6,39 203,2±11Д0"*
АлТ, ед/л 80,1±9,35 81,7±6,44 87,5±5,32 139,5±8,46*** 65,8±8,21 67,5±4,48 69,5±5,41 127,5±7,49***
ЩФ, ед/л 32,4±1,44 27,4±2.08 34,7±2,44 38,4±3,07 24,0±2,35 22,2±1,55 25,6±1,98 29,7*2,31
ЛДГ, ед/л 1183,7±43,41 1438,2±5 9,61** 1102,0±48,37 969,4±58,41* 1069,0±10,15 1417,5±22,37*** 1048,0±37,46 900,1±41,54***
КК, ед/л 964,8±21,42 958,7±46,32 960,0±39,14 933,2±57,13 909,0±8,71 900,2±36,71 923,7±19,31 944,1±38,70
а-амилаза, ед/л 468,1±15,б7 540,5*32,16* 438,1±31,15 298,6±18,49*** 556,8±32,78 621,6±34,13 507,2±27,02 280,1±14,17***
у-ГТФ, ед/л 436,1±18.92 402,0±21,47 507,8±23,47* 491,3±32,11 428,7±21,15 408,0±28,19 496,0±30,19 480,7±31,25
Примечание - * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 в сравнении с показателями при сбалансированном рационе.
Увеличение доли жирных кормов в рационах питания пушных зверей не оправдано, т. к. происходило повышение концентрации общих липидов в крови. Ограничение жизненного пространства (содержание в клетках) способствовало нарушению утилизации жиров, что также приводит к гиперлипемии.
Несомненно, что приспособление животных к необычным для них видам пищи приводит к изменению химического состава крови, что не во всех случаях является признаком патологии. Следует отметить, что все изменения, происходящие с биохимическими показателями крови, имели кратковременный характер. При возврате животных на содержание со сбалансированным рационом происходило изменение биохимического профиля крови к референтным величинам. В звероводческих хозяйствах, выращивающих одновременно и американских норок, и серебристо-черных лисиц, наблюдается подход к кормлению без учета видовых особенностей ферментной системы крови животных. В связи этим установление референтных величин по всем биохимическим показателям крови, их адаптация к различным условиям, в том числе к разным кормовым добавкам, - очень важная задача, требующая дальнейшего изучения.
Оценка уровня стресснрованности американских норок
и серебристо-черных лисиц в зависимости от сезонов года
В условиях резко континентального климата Забайкалья, в условиях гиподинамии в силу ограниченности пространства, невозможности укрыться от неблагоприятных факторов в зимний период и в моменты высокой солнечной активности летом у животных возникают стрессовые ситуации, вызывающие изменения физиологического статуса.
Выбранные объекты для исследований - американская норка и серебристо-черная лисица - подвергаются одомашниванию в течение сравнительно недолгого времени. Условия клеточного содержания остаются для них ещё непривычными и они проявляют злобность, повышенную возбудимость (Олейник, 1980; Берестов, 2002).
Важную роль в адаптивных реакциях организма играют гормоны коры надпочечников - кортикостероиды, регулирующие процессы метаболизма.
В данной работе представлены результаты определения уровня кортикостероидных гормонов в крови экспериментальных живот-
ных. Согласно результатам исследований, норки отличались от лисиц более высоким уровнем кортикостероидов. Их концентрация в крови норок, разводимых в клеточных условиях, составила в среднем 28,6 нг/мл, доверительные границы - в пределах от 20 до 37,5 нг/мл.
Высокая индивидуальная изменчивость концентрации кортикостероидов отмечалась и у лисиц. Их содержание в крови составило в среднем 20,3 нг/мл. Концентрация гормонов находилась в пределах от 14,8 до 25,8 нг/мл (таблица 8).
В исследованиях была выявлена зависимость уровня кортикостероидов от климатических условий в различные сезоны года. В частности, мы определяли концентрацию кортикостероидов в январе - самый холодный период года. Температура месяца в среднем в условиях Забайкалья - минус 35-40 °С. В период высокой арид-ности и активной солнечной инсоляции в июле - плюс 33-41 °С.
Таблица 8 - Уровень кортикостероидных гормонов в крови норок и лисиц, нг/мл (М±т)
Виды животных Норма Зима (январь) Лето (июль)
Норки, п=8 28,6±1,31 39,7±2,96 (138,8%)** 30,7±1,89 (107,3%)
Лисицы, п=10 20,3±0,87 25,1±1,57 (123,6%)* 25,9±2,01 (127,6%)*
Примечания
1 В % указаны отклонения показателей от нормы;
2 *Р<0,05; **Р<0,01; *** Р<0,001 в сравнении с нормой.
В зимний период уровень кортикостероидных гормонов норок значительно повышается по сравнению с таковым у лисиц. Низкая температура окружающей среды является стресс-фактором для норок, хотя предки клеточных норок - это выходцы из Северной Америки, климатические условия которой достаточно суровы. Но постоянное нахождение норок в клетках без возможности укрыться от неблагоприятных температур, очевидно, способствует увеличению кортикостероидов в крови животных.
По-видимому, для обеспечения более высокого уровня метаболизма у норок при понижении температуры окружающей среды усиливается функциональная активность надпочечников. Согласно исследованиям И.Л. Туманова (2003), у норок наблюдается более высокий уровень газообмена зимой по сравнению с полярными ли-
сицами и песцами, что, очевидно, требует и более высокого уровня гормональной активности в зимний период.
При определении концентрации кортикостероидов у норок и лисиц в июле выявилась несколько иная картина по сравнению с зимой. Большее повышение концентрации кортикостероидов наблюдалось у лисиц, чем у норок. Уровень кортикостероидов у норок в крови в летний период составил 30,7 нг/мл. У лисиц отмечалась концентрация гормонов в крови на уровне 25,9 нг/мл.
Таким образом, на основании полученных данных можно судить о видовой специфике активности надпочечников у норок и лисиц, которая проявляется в более высоком уровне кортикостероидных гормонов у норок. При понижении температуры окружающей среды кортикостероидная активность усиливается в большей степени у норок по сравнению с лисицами. Норки - это обитатели умеренных широт, тогда как лисицы - высоких широт, в связи с этим при значительном понижении температуры воздуха, которая является стрессовым фактором, происходит повышение концентрации кортикостероидных гормонов в крови, более выраженное у норок. Разное соотношение кортикостероидной активности норок и лисиц отражает различный уровень их адаптации к сезонам года.
Влияние различных рационов кормления на уровень кортикостероидных гормонов у американских норок и серебристо-черных лнснц
В исследованиях была предпринята попытка выяснить зависимость концентрации кортикостероидов в крови норок и лисиц от различных рационов питания, которые были предложены в экспериментах с целью изучения внешнесекрсторной деятельности поджелудочной железы животных.
При содержании на рационах с увеличенной долей углеводов у норок отмечалось повышение уровня кортикостероидных гормонов на 31,2%. У лисиц при содержании на указанном рационе наблюдалось не столь значительное повышение, а уровень кортикостероидных гормонов в среднем составил 23,1 нг/мл, что выше уровня нормы на 13,7% (рисунок 6).
норки лисицы
Р норма ■ высокоуглеводный
Р высокобелковый О высокожировой
Рисунок 6 - Зависимость уровня кортикостероидных гормонов от рационов кормления норок и лисиц.
Увеличение доли белковых кормов в рационе экспериментальных животных не вызвало достоверных изменений в уровне кортикостероидных гормонов.
Избыточное количество жира в кормовом рационе способствовало изменению концентрации кортикостероидов в крови, что в большей степени проявлялось у лисиц. Уровень кортикостероидов в крови лисиц при содержании на высокожировом рационе составил в среднем 24,3 нг/мл. У норок отмечалась концентрация кортикостероидов в крови на уровне 33,4 нг/мл.
Таким образом, изменение качественного состава рационов кормления способствует повышению уровня кортикостероидных гормонов в крови. На основании результатов исследований можно сделать вывод о том, что изменение кормовой базы является достаточно сильной стрессовой ситуацией для животных и длительное содержание на несбалансированных кормах приводит к снижению продуктивности животных. Это отражается на качестве меховой продукции.
Влияние рационов кормления на меховую продукцию экспериментальных животных
В исследовании проведен анализ кормления норок и лисиц в период формирования зимнего волосяного покрова (июль-октябрь) с учетом изменения рациона. Товарные качества шкурки определяются в первую очередь развитием волосяного покрова в целом, а также их количественным соотношением. Вариации в качестве волосяного покрова могут зависеть от многих причин, знание которых необходимо для получения продукции высокого качества. Волосяной покров норок и лисиц имеет видовые отличия, что обусловлено в первую очередь образом жизни их диких предков в процессе эволюции.
Согласно результатам исследований, длина шкурки после убоя животных, содержащихся на углеводной диете, была меньше, чем у животных на сбалансированном рационе: у норок - на 11,8%, у серебристо-черных лисиц - 10,6%.
При содержании норок и лисиц на кормах с большим содержанием углеводов наблюдалась разреженность волоса, кроющие волосы не достигали нормальной длины. У норок и лисиц при высокоуглеводном рационе длина направляющих волос на 17,9 и 11,5% меньше, чем при содержании на сбалансированном рационе. Длина остевых волос короче на 23,2 и 17,3%. При таком рационе также уменьшилась длина пуховых волос на 26,8 и 8,7% соответственно (таблица 9).
Количество направляющих волос сократилось у норок на 8,8%, у лисиц - 20,0%; остевых - у норок 8,0%, лисиц - 48,4%; пуховых -у норок на 1,8%, у лисиц - 5,3%. За счет сильного укорочения кроющих волос и изменения количественного соотношения направляющих, остевых и пуховых волос у лисиц и норок при содержании на углеводных кормах был получен дефект просвечивающей подпуши, что приводит к снижению ценовой категории меховой продукции.
При содержании животных на кормах, богатых протеинами, выявилась следующая картина. Средняя длина направляющих волос превышала показатели при обычном рационе на 12,2% у норок и 5,7% у лисиц. Длина ости у норок при высокобелковом рационе кормления превышала показатели при сбалансированном рационе у норок на 15,0%, у лисиц - 2,2%. По длине пуховых волос изменения
у норок незначительные, что составило 1,0%. Средняя длина пуховых волос у лисиц при повышенном протеиновом питании превосходила показатели при обычном рационе на 10,6%.
Таблица 9 - Качественные показатели меха норок и лисиц
Показатели меха Рацион кормления
Сбалансированный Высокоуглеводный Высокобелковый Высокожировой
Норки (п=8)
Длина шкурки, см 58,5±1,23 51,6±1,65 (88,2%)** 66,7±2,35 (114,0%)** 62,3±1,89 (106,5%)
Длина волос, мм направ. 29,6±1,19 24,3±1,95 (82,1%)* 33,2±2,01 (112,2%) 30,1±2,25 (101,7%)
остевые 26,7±0,8 6 20,5±1,81 (76,8%)** 30,7±2,12 (115,0%) 28,3±1,68 (106,0%)
пуховые 21,3±1,23 15,6±1,24 (73,2%)** 21,5±0,96 (101,0%) 18,7±1,37 (87,8%)
Коэф. мягкости 1,3-10° 1,310'' 1,8-10° 1,4-10°
Лисицы (п=10)
Длина шкурки, см 95,8±6,37 85,6±5,49 (89,4%) 102,7±7,29 (107,1%) 97,3±7,1 (101,6%)
Длина волос, мм направ. 77,1 ±0,74 68,2±3,21 (88,5%) 81,5±4,61 (105,7%) 80,2±3,31 (104,0%)
остевые 62,5±0,86 51,7±2,44 (82,7%)*** 63,9±1,56 (102,2%) 61,4±3,12 (98,2%)
пуховые 46,3±1,21 42,3±1,83 (91,3%) 51,2±0,91 (110,6%)** 53,5±2,54 (115,6%)*
Коэф. .V ягкости 1,9-10"3 1,8-10"'' 2,0-10° 1,3-10°
Примечания
1 В % указаны отклонения от показателей при сбалансированном рационе;
2 * Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001 в сравнении со сбалансированным рационом.
В количественном соотношении волос при данном рационе отмечались незначительные изменения. У норок плотность волос по всем категориям на единицу площади увеличилась: направляющих - на 3,3%, остевых - на 9,5%, пуховых - 5,2%. У лисиц - направляющих на 3,6%, пуховых на 2,8%. По количеству остевых волос у лисиц также отмечались незначительные изменения.
По длине шкурковой продукции при содержании на повышенном протеиновом питании у норок наблюдалось повышение показателей по сравнению со сбалансированным рационом на 14,0%. У лисиц эти изменения составили 7,1% в сторону возрастания.
Несмотря на увеличение длины волос всех категорий, у исследованных животных при белковом рационе отмечалось раннее созревание кроющих волос (конец августа - начало сентября), тусклая ость, местами бурого цвета (у лисиц), и к началу зимы секущиеся концы. Кроме того, коэффициент мягкости меха у исследованных животных изменился в сторону жесткости и составил у норок 1,8-10'3, у лисиц 2,0-10"3.
При повышении доли жира в кормовом рационе в период активного созревания меха у норок выявилось незначительное увеличение длины шкурки на 6,5%, удлинение направляющих и остевых волос — 1,7 и 6,0% соответственно. Но при этом происходило значительное уменьшение длины пухового волоса на 12,2%, что, несомненно, сказалось на тепловых свойствах меха. По количеству основных категорий волос отмечалось их незначительное сокращение (от 0,6 до 1,1%). Кроме того, при содержании норок на жировом рационе наблюдали «неуравненность» меха.
У лисиц при содержании на высокожировом рационе отмечены снижение уровня серебристости и желтизна волос. Выявлены незначительные изменения по количеству волос на единицу площади шкурки: число направляющих волос сократилось на 2,4%, остевых — 6,8%, пуховых - 1,7%. Наблюдалось значительное и достоверное увеличение длины пуховых волос на 15,6% (Р<0,05).
Таким образом, увеличение протеинового и жирового кормления приводит не только к удорожанию рациона, но и к снижению качества меховой продукции. Необходимо придерживаться полноценного сбалансированного рациона питания пушных зверей, так как кардинальное изменение традиционной кормовой базы приводит к дефектам шкурковой продукции.
Влияние различных условий на корреляционные связи между биохимическими показателями крови американских норок и серебристо-черных лисиц
Задача корреляционного анализа сводилась к установлению направления (положительного или отрицательного) связи между биохимическими показателями крови экспериментальных животных, измерению ее тесноты при различных условиях кормления и по сезонам года. Согласно результатам исследований, при сбалансированном рационе питания биохимические показатели крови находи-
лись в норме, корреляционные связи в данном случае наблюдались по четырем показателям: уровню АсТ и АлТ (норки - 0,53; лисицы - 0,63), общего белка и мочевины (норки - 0,59; лисицы - 0,74).
Наличие корреляционных связей между биохимическими показателями крови по сезонам года у норок и лисиц отражено в таблице 10.
Таблица 10 - Влияние сезонов года на корреляционные связи между биохимическими показателями крови норок и лисиц
Виды Коэффициент корреляции
Зимний период Летний период
АсТ-АлТ (0,64) АсТ-АлТ (0,60)
об. белок-мочевина (0,51) общий белок-мочевина (0,56)
н. холестерин-триглицериды (0,78) липиды-холестерин (0,64)
к кортикостероиды-триглицериды (0,55) а-амилаза-глюкоза (0,83)
к а. кортикостероиды-АлТ (-0,49) а-амилаза-ЛДГ (0,71)
Я ЛДГ-глюкоза (0,56)
АсТ-АлТ (0,49) АсТ-АлТ (0,50)
об.белок - мочевина (0,59) общий белок-мочевина (0,62)
о II с об.липиды-холестерин (0,50) об.липиды-холестерин (0,53)
холестерин-триглицериды (0,67) а-амилаза-глюкоза (0,65)
3 а-амилаза-ЛДГ (0,71)
5 о ЛДГ-глюкоза (0,49)
кортикостероиды-ЛДГ (0,51)
В данном случае количество корреляционных связей существенно увеличилось, что свидетельствовало об изменении процесса обмена веществ в организме животных.
На рисунках 8, 9 представлены результаты содержания норок и лисиц в течение длительного времени на различных рационах кормления.
Несбалансированность рационов по аминокислотному составу белков, т.е. содержание на углеводных кормах, вызвала увеличение числа корреляционных связей. Между а-амилазой и ЛДГ в данном случае усиливалась прямая связь. Возникали обратные корреляционные связи в треугольнике АлТ - общий белок - АсТ; у норок наблюдалась обратная связь между ЩФ и АсТ, кортикостероидами и АлТ. По-видимому, снижение доли белковой пищи в рационе норок являлось достаточно стрессовой ситуацией для животных и как ответная реакция наблюдалось повышение уровня кортикостероидов в крови при одновременном снижении уровня АлТ.
общий белок кортикостероиды. J .общий ВилируБин ГГТФ- ' /| -глюкоза / 1 / а-амилаза» / 1 -мочевина 1 1 ЛДГ* I / -оОщиелипвды / 1 щф. »холестерин длТ*"-^ »' -триглицериды АсТ высокоуглеводный рацион об.белок-АсТ (-0,45) об.белок-АлТ (-0,56) кортикостероиды - АЛТ (-0,70) ЩФ-АсТ (-0,61) а-амилаза-ЛДГ (0,89) АсТ - АлТ (0,52) а-амилаза-у-ГТФ (0,70)
общий белок кортикостероиды. . " ч .общий билирубин ГГТФ- Л \ • глюкоза о-амипзза. / / \ .мочевина ддг- / / -общие липиды щф. I .холестерин длт- "триглицериды АсТ высокобелковый рацион АсТ - АлТ (0,56) об.белок-АсТ (0,50) об.белок-АлТ (0,49) об.белок-мочевина (0,70) об.белок - ЩФ (0,62)
общий белок кортикостероиды. " .общий билирубин ГГТФ- -глюкоза а-амилэза.____ .мочевина лдг. —Jr^m^e липиды щф, ^s^Sjf -холестерин АлТ- «триглицериды АсТ высокожировой рацион об.липиды-холестерин (0,79) об.липиды-триглицериды (0,66) об.липиды-ЩФ (0,50) об.липиды-ЛДГ(-0,52) об.липиды-АсТ (0,49) об.липиды-АлТ (0,50) об.липиды-а-амилаза (-0,49) ■
Рисунок 8 - Возникновение корреляционных связей при содержании норок на различных рационах кормления
общий ко рти га сте р оид ы- / ГПЧ>- / ,.—" / а-амилаза- / / / I ЛДГ< / / ЩР- / Ал^*--- А высокоупш белок •общий билирубин _ ___. глюгаза ■ мочевина ■ общие липиды -холестерин ■триглицериды ;Т вводный рацион АсТ - АлТ (0,67) АлТ - об.белок (-0,54) АсТ - об.белок (-0,51) ЛДГ-а-амилаза (0,62) а-амилаза-глюкоза (0,75)
общий « кортикостероиды- > ГГТФ- ✓ / / / а-амилаза» / / ЛДГ. / ЩР- / АлТ- \ Ас высокобе белок ч -общий билирубин \ -глюкоза \ • мочевина ■ общие липиды ■холестерин ■триглицериды :Т лковый рацион АсТ - АлТ (0,50) об.белок-АсТ (0,48) об.белок-АлТ (0,49) об.белок-мочевина (0,61) об.белок - ЛДГ (0.62)
общ ий белок корти ко стероиды- «общий билирубин ГГТФ- -глюкоза а-амилаза —,____ «мочевина ЛДГ* — — — —^^^^г^общие липиды щр - " холестерин АлТ* _ 'триглицериды АсТ высокожировой рацион об.липиды-холестерин (0,65) об. липиды-триглицериды (0,51) триглицериды-холестерин (0,48) об.липиды-ЩФ (0,49) об.липиды-ЛДГ (-0,60) об.липиды-АсТ (0,56) об.липиды-АлТ (0,50) об.липиды-а-амилаза (-0,38)
Рисунок 9 - Возникновение корреляционных связей при содержании лисиц на различных рационах кормления
Примечание - На рисунках 8 и 9 пунктирной линией обозначены обратные корреляционные связи.
Между АсТ и АлТ сохранялась прямая корреляционная связь. У лисиц возникали связи между ферментами углеводного обмена и
глюкозой. Появление большего числа корреляционных связей при содержании норок на высокоуглеводных кормах свидетельствовало о взаимосвязанном сдвиге в уровне метаболизма. Выявленное нами усиление сопряженности могло быть направлено на обеспечение функционирования организма в условиях повышенной нагрузки. При определении коэффициента корреляции между биохимическими показателями в условиях белкового рациона были выявлены однонаправленные связи, как у лисиц, так и норок. Сохранялись связи в треугольнике АсТ - общий белок и АлТ, общий белок - мочевина. У норок отмечалась прямая связь между общим белком и ЩФ, у лисиц - обратная связь между общим белком и ЛДГ. При содержании норок и лисиц на высокожировом рационе количество корреляционных связей значительно увеличилось, при этом все связи имели однонаправленность в сторону общих липидов. Усиливалась теснота связи между общими липидами и холестерином, липидами и триглицеридами. Возникали отрицательные корреляционные связи между общими липидами и а-амилазой, общими липидами и ЛДГ. Выявленное усиление сопряженности могло быть направлено на обеспечение функционирования организма в условиях белкового голодания.
Биохимический мониторинг физиологического состояния пушных зверей позволил выявить адаптационные возможности организма, учесть степень сдвига в зависимости от климатических условий и качества кормления. Особенно результативны данные корреляционного анализа, показывающие увеличение числа связей между показателями крови в условиях несбалансированного кормления, сигнализирующие о напряженности метаболизма.
Таким образом, сведения о видовых и сезонных изменениях некоторых физиологических показателей, полученные в результате наших исследований, расширяют представления о биологических особенностях пушных зверей, их адаптивных возможностях. Полученные данные вызывают не только теоретический интерес, но и могут иметь определенную практическую значимость.
Анализируя индивидуальные различия на основе определения физиологических параметров исследуемой группы зверей, можно будет выделить норок и лисиц с хорошим адаптационным фоном реагирования на различные факторы внешней среды, а выявленный комплекс признаков может служить тестом на продуктивность.
Выводы
1. Уровень пищеварительной деятельности поджелудочной железы лисиц в течение суток не является постоянным, прием корма повышает секрецию панкреатического сока в 5,8 раза; амилоли-тическую активность - 2,6; общую протеолитическую активность — 2,7; активность липазы - 1,7.
2. Протеазно-амилазное соотношение отражает эволюционную адаптацию поджелудочной железы к видовому питанию плотоядных животных. У норок это соотношение составляет 1:2,1; у лисиц
- 1:2,8. Протеазно-амилазное соотношение в панкреатическом соке в отличие от гомогената поджелудочной железы серебристо-черных лисиц — 1:2,9. Установлены незначительные различия в активности ферментов в панкреатическом соке и гомогенате ткани поджелудочной железы лисиц. Отличия активности амилазы составили 2,7%; протеаз — 3,1%; липазы — 5,8%.
Использование гомогената ткани поджелудочной железы позволит достоверно оценивать функциональную активность органа у птиц и млекопитающих без вживления фистул.
3. У норок и лисиц отсутствует адаптивная диссоциация панкреатических ферментов на качественное изменение рациона кормления, кроме липазной активности, которая незначительно (у норок
- на 8,6%, лисиц - 10,7%) увеличивается при высокожировом рационе.
4. В биохимических показателях крови в норме при сбалансированном рационе в условиях Забайкалья у норок и лисиц выявлены видовые отличия, проявляющиеся в высоком уровне у норок общего белка на 15,5%; общего билирубина - 8,7%; глюкозы - 19,8%; общих липидов - 19,4%; холестерина - 35,4%; триглицеридов -46,2%; АсТ - 10,8%; АлТ - 17,9%; ЩФ - 25,9% и ЛДГ - 9,7% по сравнению с лисицами.
5. Адаптация норок и лисиц к интенсивному усвоению белка при сбалансированном корме отражена в ряде биохимических показателей крови, характеризующих белковый обмен у животных в норме в условиях Забайкалья. Уровень АсТ и АлТ у норок составляет 125,6 и 80,1 ед/л; у лисиц - 112,0 и 65,8 ед/л соответственно.
6. Отмечены кратковременные сезонные адаптации биохимических показателей крови и её ферментного спектра. В зимний период наблюдается увеличение в плазме крови норок уровня общего
белка (16,3%), глюкозы (18,7%), мочевины (26,1%), холестерина (21,5%), триглицеридов (15,3 %), активности ЛДГ (17,6%),у-ГТФ (14,0%) и снижение уровня общих липидов (13,4%). В летний период у норок отмечено увеличение уровня общих липидов (17,9%), АсТ (15,2%), АлТ (15,0%) и снижение уровня глюкозы (24,2%), холестерина (21,5%), а-амилазы (49%). У лисиц в зимний период отмечено увеличение общего белка (11,2%), глюкозы (12,3%), холестерина (19,0%), триглицеридов (28,6%) и снижение количества общих липидов (9,3%). В летний период у лисиц наблюдается повышение уровня общих липидов (12,9%), АсТ (15,4%), АлТ (13,2%) и снижение количества глюкозы (20,5%), холестерина (19,0%), ЛДГ (15,9%).
7. Под влиянием изменения состава кормов происходят значительные отклонения биохимических показателей крови от нормы, которые носят кратковременный адаптивный характер. У норок при содержании на высокоуглеводном рационе отмечено повышение уровня глюкозы (14,3%), ЛДГ (21,5%), а-амилазы (15,5%), а также одновременное значительное снижение показателей общего билирубина (19,3%), общих липидов (22,4%), ЩФ (15,4%). При содержании норок на высокобелковом рационе отмечено повышение показателей крови: общего белка (12,4%), мочевины (47,8%), АсТ (11,4%>), у-ГТФ (16,4%). У норок при содержании на высокожировом рационе установлено напряжение метаболизма, проявляющееся в отклонении большего числа показателей от нормы, при этом отмечено увеличение уровня общего билирубина (18,7%), холестерина (20,0%), триглицеридов (61,5%), АсТ (52,0%), АлТ (74,2%), ЩФ (18,5%), у-ГТФ (12,7%). У лисиц при содержании на высокоуглеводном'рационе наблюдается увеличение содержания в крови глюкозы (19,2%), ЛДГ (32,6%), а-амилазы (11,6%) и снижение общего билирубина (16,1%), мочевины (13,1%), триглицеридов (28,6%). При содержании лисиц на высокобелковом рационе отмечено повышение уровня мочевины (26,1%), триглицеридов (14,3%), у-ГТФ (15 7%) При высокожировом рационе у лисиц выявлено увеличение глюкозы (13,1%), общих липидов (12,9%), ЩФ (23,8%), у-ГТФ (12 1%) значительное повышение уровня холестерина (33,3%), триглицеридов (77,1%), АсТ (81,2%), АлТ (93,8%) и значительное
снижение уровня а-амилазы (49,7%).
8. Адаптация норок и лисиц к климатическим условиям Забайкалья сопровождается сезонными изменениями функциональной
36
активности надпочечников. Уровень кортикостероидов в зимний период у норок составил 39,7 нг/мл, что выше нормы на 38,8%, у лисиц - 25,1 нг/мл, что также выше нормы на 23,6%. В летний период уровень стрессированности у лисиц выше по сравнению с норками, который проявляется в количестве кортикостероидных гормонов в крови. Уровень кортикостероидных гормонов у норок составляет 30,7 нг/мл, увеличение по сравнению с нормой происходит на 7,3%; у лисиц - 25,9 нг/мл, что выше нормы на 27,6%.
9. При несбалансированных рационах кормления отмечено снижение качественных показателей меха норок и лисиц. При высокоуглеводном рационе у норок и лисиц происходит снижение качественных показателей меха - длины шкурки и длины всех категорий волос. При содержании норок и лисиц на высокобелковых кормах происходит незначительное увеличение длины шкурки и волосяного покрова, при этом наблюдается увеличение жесткости меха у норок до 1,8-10"3, у лисиц до 2,0-Ю"3. При высокожировом рационе у норок обнаружен дефект «неуравненности» меха, у лисиц - снижение уровня серебристости и появление желтизны волос.
10. При несбалансированных рационах кормления выявлены наиболее сильные корреляционные связи (г>0,7). При высокоуглеводном рационе кормления тесные корреляционные связи у норок отмечены между кортикостероидами и АлТ (0,70), а-амилазой и ЛДГ (0,89), а-амилазой и у-ГТФ (0,70), у лисиц - между а-амилазой и глюкозой (0,75). При высокобелковом рационе сильные корреляционные связи выявлены только в отношении общего белка и мочевины у норок (0,70). При высокожировом рационе у норок отмечена тесная корреляционная связь между общими липидами и холестерином (0,79), что подтверждает напряжение метаболизма при изменении условий внешней среды и рационов кормления.
11. Установлены видовые отличия адаптации норок и лисиц к условиям Забайкалья, которые проявляются в более выраженных изменениях физиологических показателей у норок.
Рекомендации для практического применения
1. По биохимическим показателям крови и уровню кортикостероидных гормонов рекомендуем в звероводческих хозяйствах выявлять и размножать животных со значительным адаптационным потенциалом, что позволит повысить продуктивность.
2. Результаты биохимических исследований крови и кортико-стероидной активности по сезонам года могут быть учтены в разработке новых типов клеток для более щадящего режима содержания норок и лисиц в климатических условиях Забайкалья.
3. Результаты исследований могут быть использованы в научно-исследовательской и практической работе аспирантов, ветеринарных врачей, специалистов-биологов, при написании монографий, а также в учебном процессе при чтении лекций студентам биологических, ветеринарных, зоотехнических и охотоведческих специальностей.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии
1. Тарнуев Ю.А. Электрофизиологическая оценка влияния лекарственных препаратов на секреторно-моторную функцию желудка животных и птиц / Ю.А. Тарнуев, С.С. Тармакова, С.Е. Санжие-ва. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2008. - 432 с. (лично автором 4,5 усл.печ.л.).
2. Батоев Ц.Ж. Эволюционные аспекты питания и физиология пищеварения / Ц.Ж. Батоев, С.Е. Санжиева. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2010.-106 с. (лично автором 3,0 усл.печ.л.).
Учебное пособие
3. Тарнуев Ю.А. Секреторно-моторная деятельность желудка пушных зверей / Ю.А. Тарнуев, С.С. Тармакова, С.Е. Санжиева. -Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2002. - 199 с. (лично автором 4,8 усл.печ.л.).
Статьи в рецензируемых научных журналах
4. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных / Ц.Ж. Батоев, С.Е. Санжиева // Вестник Бурятского университета. - Улан-Удэ, 2003. - №4. - С. 120-121.
5. Санжиева С.Е. Ферментативная функция поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц в суточном ритме / С.Е. Санжиева //Вестник Бурятского университета. - Улан-Удэ, 2006. - № 8. - С. 258-265.
6. Санжиева С.Е. Некоторые морфофизиологические показатели пушных зверей в условиях доместикации / С.Е. Санжиева
//Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2007. -№3._ С. 307-311.
7. Санжиева С.Е. Ферментный статус поджелудочной железы серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева, Ц.Ж. Батоев //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2007. - №3. -С. 311-312.
8. Санжиева С.Е. Суточный объём панкреатического сока птиц и млекопитающих / С.Е. Санжиева // Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2009. - №4. - С. 177-178.
9. Санжиева С.Е. Изменения морфологического и биохимического статуса крови серебристо-черных лисиц в условиях доместикации / С.Е. Санжиева //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2009. - №4. - С. 197-201.
10. Санжиева С.Е. Показатели моторной деятельности желудка серебристо-черной лисицы в норме / С.Е. Санжиева, Н.В. Мантато-ва, Б.Ц. Гармаева //Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2009. - №6 (60). -С. 57-59.
11. Тарнуев Ю.А. Влияние дрожжевой закваски на показатели крови серебристо-черной лисицы при гиповитаминозе В1 / Ю.А. Тарнуев, Н.В. Мантатова, С.Е. Санжиева //Российский ветеринарный журнал. - М.: Колос, 2009. - №4. - С. 32-33.
12. Санжиева С.Е. Морфологические и биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева, Н.В. Мантатова, В.Д. Раднатаров //Аграрный вестник Урала. - Екатеринбург, 2010. - №4 (70).-С. 96-97.
13. Санжиева С.Е. Использование биохимических методов в изучении физиологического состояния пушных зверей в сравнительном аспекте / С.Е. Санжиева, Ц.Ж. Батоев //Вестник Бурятского государственного университета. - Улан-Удэ, 2011. - №4. - С. 163167.
14. Санжиева С.Е. Биологические системы в экстремальных условиях на примере серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Вестник Восточно-Сибирского государственного технологического университета. - Улан-Удэ, 2011. -№1(32). - С. 55-60.
15. Санжиева С.Е. Влияние качества кормов на экзокринную функцию поджелудочной железы серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2011. - №4. - С. 65-68.
16. Мантатова H.B. Коррекция гиповитаминоза Bi у серебристо-черных лисиц дрожжевой закваской / Н.В. Мантатова, С.Е. Санжие-ва // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - Барнаул, 2011.-№5. - С. 60-64.
17. Мантатова Н.В. Секреторная деятельность желудка серебристо-черной лисицы / Н.В. Мантатова, С.Е. Санжиева //Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар,
2011.-№1(28).-С. 114-116.
18. Санжиева С.Е. Оценка стрессированности американских норок (Mustela vizon Sehr.) и серебристо-черных лисиц (Vulpes vulpes L.) / С.Е. Санжиева // Вестник Бурятской государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова. - Улан-Удэ, 2011. -
№2 (23).-С. 38-43.
19. Санжиева С.Е. Секреторно-моторная функция желудка серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева, Н.В. Мантатова // Вестник КрасГАУ. - Красноярск, 20011. - №6. - С. 121-125.
Статьи в других научных изданиях
20. Санжиева С.Е. Содержание ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы кур и гусей / С.Е. Санжиева // Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. - Улан-
Удэ, 1998.-С. 24-27.
21. Санжиева С.Е. О пищеварительной функции поджелудочной железы норок, лис и песцов / С.Е. Санжиева // Материалы международной конференции ветеринарных морфологов. - Улан-Удэ,
1998.-С. 218-220.
22. Санжиева С.Е. Активность ферментов гомогената ткани поджелудочной железы песцов / С.Е. Санжиева // Вестник БГУ. -Улан-Удэ, 1999. - Вып. 2. Биология. - С. 126-127.
23. Санжиева С.Е. Содержание панкреатических ферментов пушных зверей различного типа питания / С.Е. Санжиева // Материалы 37 Международной научной конференции. Биология. - Новосибирск, 1999. - С. 91-92.
24. Санжиева С.Е. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Исследования по морфологии и физиологии сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. - Благовещенск, 1999. - С. 12-14.
25. Санжиева С.Е. Пищеварительная функция поджелудочной железы американской норки / С.Е. Санжиева // Материалы международной конференции. - Благовещенск, 1999. - С. 72-75
26. Санжиева С.Е. Сравнительная оценка содержания ферментов поджелудочной железы серебристо-черных лисиц и песцов / С.Е. Санжиева // Эколого-географические проблемы Байкальского региона: тр. молодых ученых. - Улан-Удэ, 1999.- С. 142-145.
27. Санжиева С.Е. Статус пищеварительных ферментов поджелудочной железы серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Незаразные болезни сельскохозяйственных животных: материалы меж-дунар. науч. конф. - Улан-Удэ, 2001. - С. 199-201.
28. Санжиева С.Е. Зависимость качественных показателей меха американских норок от различных рационов кормления / С.Е. Санжиева // Теоретические и практические аспекты ветеринарии и медицины: материалы межрегион, науч. конф. - Улан-Удэ, 2001. -С.122-125.
29. Батоев Ц.Ж. Соединение протоков поджелудочной железы и желчевыделения с кишечником у птиц и млекопитающих / Ц.Ж. Батоев, С.Е. Санжиева // Наука и преподавание дисциплин естественного цикла в образовательных учреждениях: материалы регион. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2002. - С. 46-48.
30. Батоев Ц.Ж. О роли отделов тонкого кишечника в пищеварении животных / Ц.Ж. Батоев, С.Е. Санжиева // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: материалы междунар. науч. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003. - С. 73-75.
31. Санжиева С.Е. Суточная динамика экзокринной функции поджелудочной железы у серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных: материалы междунар. науч. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2003.-С. 75-77.
32. Санжиева С.Е. Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы у хищных пушных зверей / С.Е. Санжиева // Актуальные аспекты экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2004. -С.158-160.
33. Санжиева С.Е. Перспективы возрождения звероводства в Забайкалье / С.Е. Санжиева // Инновационное развитие аграрного
производства в Сибири: материалы III конф. молодых ученых Сибирского федерального округа. - Кемерово, 2005. - С. 132-137.
34. Санжиева С.Е. Влияние пищевой специализации на экзок-ринную функцию поджелудочной железы различных видов животных и птиц / С.Е. Санжиева // Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГСХА, 2005. - С. 44-46.
35. Санжиева С.Е Пищеварительная функция поджелудочной железы птиц и млекопитающих / С.Е. Санжиева // Проблемы биоразнообразия, природопользования и экологического образования: материалы регион, науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2007.
36. Санжиева С.Е. Доместикационный эффект на морфологические и физиологические показатели организма пушных зверей / С.Е. Санжиева // Аграрная наука - сельскому хозяйству: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул: Изд-во АГАУ, 2007. - С. 121124.
37. Санжиева С.Е. Адаптивные возможности поджелудочной железы серебристо-черных лисиц и американских норок в условиях доместикации / С.Е. Санжиева // Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. - С. 235-241.
38. Санжиева С.Е. Клинико-морфологические и биохимические показатели крови американских норок и серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева, Н.В. Мантатова // Материалы международной научно—практической конференции. — Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2008. -С. 241-244.
39. Санжиева С.Е. Протеолитическая активность поджелудочного сока серебристо-черной лисицы / С.Е. Санжиева, Н.В. Мантатова // Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения: материалы всерос. науч.-практ. конф. в рамках международной специализированной выставки «Агрокомплекс - 2008». - Уфа: Изд-во Башкирского ГАУ, 2008. - С.71-75.
40. Мантатова Н.В. Секреторная деятельность желудка серебристо-черной лисицы / Н.В. Мантатова, С.Е. Санжиева // Интеграция аграрной науки и производства: состояние, проблемы и пути решения: материалы всерос. науч.-практ. конф. в рамках международной специализированной выставки «Агрокомплекс-2008». -Уфа: Изд-во Башкирского ГАУ, 2008. - С.83-89.
41. Санжиева С.Е. Биологические системы в условиях доместикации на примере серебристо-черных лисиц и американских норок / С.Е. Санжиева // Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири: материалы XV междунар. науч.-практ. конф. - Томск, 2009. - С. 58-61.
42. Санжиева С.Е. К вопросу о доместикации пушных зверей / С.Е. Санжиева // Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2009. С. 125-129.
43. Санжиева С.Е. Биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц / С.Е. Санжиева // Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных: материалы междунар. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ, 2009. - С. 129-131.
44. Санжиева С.Е. К вопросу о возрождении звероводства на территории РФ / С.Е. Санжиева // Вопросы сохранения и развития биоразнообразия на территории Российской Федерации: материалы науч.-практ. конф. - СПб., 2009. - С. 71-75.
45. Санжиева С.Е, Биологические системы в экстремальных условиях на примере пушных зверей / С.Е. Санжиева // Материалы научно-практической конференции сотрудников ВосточноСибирского государственного технологического университета. -Улан-Удэ, 2010.-С. 75-77.
Подписано в печать 08.09.11. Формат 60 х 84 1/16. Усл.-печ. л. 2,6. Тираж 100 экз. Заказ 1163.
Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а e-mail: riobsu@gmail.com
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Санжиева, Светлана Егоровна
I. ВВЕДЕНИЕ
II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЗВЕРОВОДСТВА
1.1. История звероводства и перспективы его развития.
1.2. Доместикация как процесс формирования новых адаптированных 19 видов животных
ГЛАВА 2. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ 30 АДАПТАЦИИ ПУШНЫХ ЗВЕРЕЙ В УСЛОВИЯХ ДОМЕСТИКАЦИИ
2.1. Характерные особенности биологии пушных зверей в условиях 30 доместикации
2.2. Сравнительно-экологическая характеристика питания и особенности 42 строения пищеварительного тракта пушных зверей
2.3. Сравнительная морфология и внешнесекреторная деятельность 52 поджелудочной железы пушных зверей
2.4. Биохимический мониторинг крови пушных зверей в условиях 66 доместикации
2.5. Гормональный статус пушных зверей в процессе одомашнивания
2.6. Качественные показатели меха пушных зверей
III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Характеристика объектов исследований
3.2. Методы исследования экзокринной функции поджелудочной 90 железы
3.3. Методы исследования биохимических показателей крови
3.4. Методы исследования кортикостероидных гормонов
3.5. Методы исследования качественных показателей меха
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВНЕШНЕСЕКРЕТОРНОЙ 116 ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ АМЕРИКАНСКИХ НОРОК И СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ
4.1. Динамика экзокринной функции поджелудочной железы у 116 серебристо-черных лисиц
4.2. Сравнительный анализ функциональной деятельности поджелудочной железы у американских норок и серебристо-черных лисиц
4.3. Статус пищеварительных ферментов поджелудочной железы у американских норок и серебристо-черных лисиц
ГЛАВА 5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КРОВИ
АМЕРИКАНСКИХ НОРОК И СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ В УСЛОВИЯХ ЗАБАЙКАЛЬЯ
5.1. Особенности биохимического профиля крови американских норок и 148 серебристо-черных лисиц
5.2. Влияние различных рационов кормления на биохимические 175 показатели крови
ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ УРОВНЯ КОРТИКОСТЕРОИДНЫХ
ГОРМОНОВ У АМЕРИКАНСКИХ НОРОК И СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНЫХ ЛИСИЦ ПОД ВЛИЯНИЕМ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ
6.1. Оценка уровня стрессированности американских норок и 182 серебристо-черных лисиц в зависимости от сезонов года
6.2. Влияние различных рационов кормления на уровень 187 кортикостероидных гормонов у американских норок и серебристочерных лисиц
ГЛАВА 7. КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ МЕХА В
ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЙ
7.1. Влияние рационов кормления на меховую продукцию экспериментальных животных
ГЛАВА 8. СРАВНИТЕЛЬНО-КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ
НЕКОТОРЫХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ЖИВОТНЫХ
8.1. Влияние различных условий на корреляционные связи между биохимическими показателями крови американских норок и серебристо-черных лисиц
IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
V. ВЫВОДЫ
Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологическая адаптация американских норок (Mustela vizon Schr. ) и серебристо-черных лисиц (Vulpes Vulpes L. ) при клеточном содержании в условиях Забайкалья"
Актуальность темы. Факторы окружающей среды, воздействуя на различные функционирующие структуры организма, в частности пушных зверей, вызывают их качественные и количественные изменения. Для клеточных пушных зверей характерны физиологические процессы, сложившиеся в ходе длительной эволюции существования данных видов (Осташкова, 1982, 1984; Олейник 1982, 1987; Терновский, Терновская, 1994; Берестов, 2002).
За весь период разведения в клетках американские норки и серебристо-черные лисицы претерпели ряд существенных изменений. Вопрос об адаптивных качествах этих видов зверей в условиях доместикации требует разработки в теории и практике. Условия содержания американских норок и серебристо-черных лисиц являются экстремальными в силу ограниченности жилого пространства в клетках, что снижает локомоцию животных - это особенно важно в холодный период и при высокой скорости движения воздуха. В летний период при высокой солнечной инсоляции содержание в клетках также сказывается на адаптивной способности животных, в связи с этим необходимо знать показатели функционирования основных систем организма.
Климат Забайкалья, условия содержания пушных зверей в клетках обусловливают повышенные требования к выносливости, крепости здоровья, конституциональным признакам. Изучение адаптивных возможностей американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях доместикации в Забайкалье позволяет оценить диапазон физиологической выносливости животных к различным климатическим условиям.
Адаптационные реакции организма запускаются под влиянием физиологических стимулов, при этом восстанавливается гомеостаз организма на новом уровне энергетических, метаболических, ферментных, гормональных отношений. Однако резервы организма к адаптационной перестройке гомеостаза не безграничны, т.к. биологические процессы имеют определенные физиологические пределы.
Отражением эволюционного приспособления животных к ведущему фактору жизни - питанию - является функция пищеварительной системы, в частности, поджелудочной железы, деятельность которой адаптирована к качеству видового питания. Изучение характера и длительности возникающих адаптаций под влиянием климатических факторов и условий кормления в ферментном статусе поджелудочной железы, биохимической картине крови, уровне кортикостероидной активности, и влияния всех изменений на качественные показатели меха норок и лисиц представляют актуальную проблему для сравнительной эволюционной физиологии. Изучение функциональных возможностей адаптации норок и лисиц к условиям доместикации в Забайкалье является важной задачей для звероводства.
Цель исследования - изучить особенности физиологической адаптации американских норок и серебристо-черных лисиц в сравнительно-видовом аспекте в условиях клеточного разведения в Забайкалье.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить секреторную и ферментную функции поджелудочной железы лисиц и норок в норме при сбалансированном рационе.
2. Исследовать эволюционную адаптацию ферментной функции поджелудочной железы норок и лисиц в связи с особенностями видового питания.
3. Определить адаптационные возможности поджелудочной железы у норок и лисиц к изменениям состава рациона.
4. Выявить физиологическую норму биохимических показателей крови у экспериментальных животных в условиях Забайкалья и их сезонную адаптацию.
5. Исследовать зависимость биохимических показателей крови от различных рационов кормления.
6. Определить уровень кортикостероидных гормонов в норме при сбалансированном рационе с последующим изучением адаптации кортикостероидной активности к изменениям состава рациона и к сезонам года.
7. Исследовать влияние состава рациона кормления на качественные показатели меха исследуемых животных.
Научная новизна. Изучены внешнесекреторная функция поджелудочной железы, динамика ее секреции и активность ферментов панкреатического сока в условиях хронических опытов у серебристо-черных лисиц.
Новыми являются данные о ферментной активности в гомогенатах ткани поджелудочной железы пушных зверей, которые отражают видовую специфику функциональной деятельности органа у плотоядных животных. Выявлена зависимость функции поджелудочной железы от качественного состава рационов питания.
Определена физиологическая норма биохимических показателей крови американских норок и серебристо-черных лисиц в условиях Забайкалья с учетом сезонных адаптаций и рационов кормления.
Дана оценка уровню стрессированности исследуемых животных с учетом климатических особенностей региона и изменений в кормовой базе при клеточном содержании.
Представленные результаты исследований являются определенным вкладом в углубление и расширение знаний сравнительной экологической физиологии пищеварения поджелудочной железы животных, вносят определенный вклад в накопление эталонных величин биохимических показателей и кортикостероидного уровня крови для определения «нормы» здоровья.
Теоретическая значимость и практическая ценность. Результаты исследования отражают адаптацию главной железы пищеварительной сиситемы к качеству питания животных, что вносит существенный вклад в эволюционную гастроэнтерологию. Материалы исследований составляют физиологическую основу правильного кормления и режима содержания пушных зверей в хозяйствах, занимающихся разведением этих животных.
Методика определения ферментной функции поджелудочной железы в её гомогенате может быть использована для изучения экзокринной деятельности поджелудочной железы птиц и млекопитающих, для которых недоступны хронические методы исследования с получением панкреатического сока.
Результаты биохимических и гормональных исследований имеют практическую значимость, поскольку показатели крови, характеризующие физиологическую норму здорового организма, могут быть использованы для оценки состояния зверей, патогенеза заболеваний, эффективности лечебных и профилактических мероприятий, полноценности кормовых рационов и различного рода добавок.
Полученные материалы по экзокринной функции поджелудочной железы, биохимическим показателям крови пушных зверей, их адаптационному потенциалу могут быть применены в экспериментальной работе биологов, зооинженеров, ветеринарных врачей при написании монографий, учебников, при выполнении курсовых и дипломных работ.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Адаптационные особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы серебристо-черных лисиц.
2. Сравнительно-видовая оценка активности панкреатических ферментов норок и лисиц, их адаптация в ответ на качественное изменение рациона.
3. Зависимость биохимических показателей крови норок и лисиц от климатических условий Забайкалья и состава рационов кормления, с учетом их влияния на качественные показатели меха.
4. Сезонная динамика уровня кортикостероидов в крови норок и лисиц, и его изменчивость под влиянием рационов кормления.
5. Ограниченность адаптационного потенциала клеточных норок и лисиц.
Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации доложены на: Международной научной конференции «Возрастная физиология и патология сельскохозяйственных животных» (Улан-Удэ, 2003); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологической, сравнительно-видовой, возрастной и экспериментальной морфологии» (Улан-Удэ, 2004); III конференции молодых ученых Сибирского федерального округа «Инновационное развитие аграрного производства в Сибири» (Кемерово, 2005); Международной научно-практической конференции «Проблемы и перспективы ветеринарии в XXI веке» (Улан-Удэ, 2005); Региональной научно-практической конференции «Проблемы биоразнообразия, природопользования и экологического образования» (Улан-Удэ, 2007); II Международной научно-практической конференции «Аграрная наука -сельскому хозяйству» (Барнаул, 2007); Международной научно-практической конференции «Совместная деятельность сельскохозяйственных товаропроизводителей и научных организаций в развитии АПК Центральной Азии» (Иркутск, 2008); XV Международной научно-практической конференции «Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири» (Томск, 2009); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы электрофизиологии и незаразной патологии животных» (Улан-Удэ, 2009); научной конференции «Вопросы сохранения и развития биоразнообразия на территории Российской Федерации» (Санкт-Петербург, 2009), научно-практической конференции сотрудников и профессорско-преподавательского состава ВосточноСибирского государственного технологического университета (Улан-Удэ, 2010, 2011).
Результаты исследований использованы и внедрены в практическую деятельность специалистов ЗАО «Читинское зверохозяйство» Забайкальского края, в учебном процессе Ульяновской ГСХА, Алтайского ГАУ, Якутской ГСХА, Воронежского ГАУ им. К.Д. Глинки, Курганской ГСХА им. Т.С. Мальцева, Тюменской ГСХА, Хакасского ГУ им. Н.Ф. Катанова, Оренбургского ГАУ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 научных работ, в том числе 16 журнальных статей в рецензируемых изданиях, согласно списку ВАК, 2 монографии и 1 учебное пособие в соавторстве, в которых отражено основное содержание диссертации.
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 283 страницах компьютерного текста на русском языке, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 376 источников, в том числе 142 на иностранном языке, и приложений. Работа содержит 29 таблиц и 37 рисунков.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Санжиева, Светлана Егоровна
VI. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. По биохимическим показателям крови и уровню кортикостероидных гормонов рекомендуем в звероводческих хозяйствах выявлять и размножать животных со значительным адаптационным потенциалом, что позволит повысить продуктивность.
2. Результаты биохимических исследований крови и кортикостероидной активности по сезонам года могут быть учтены в разработке новых типов клеток для более щадящего режима содержания норок и лисиц в климатических условиях Забайкалья.
3. Результаты исследований могут быть использованы в научно-исследовательской и практической работе аспирантов, ветеринарных врачей, специалистов-биологов, при написании монографий, а также в учебном процессе при чтении лекций студентам биологических, ветеринарных, зоотехнических и охотоведческих специальностей.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Санжиева, Светлана Егоровна, Улан-Удэ
1. Абрамов М.Д. Норководство. М., 1974. - 208с.
2. Абрамов М. Д. Закономерности роста и вопросы питания в постнатальном онтогенезе молодняка норок //Науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. Петрозаводск, 1981. - Т. 26. - С. 78-85.
3. Агаджанян H.A. Биологические ритмы. М., 1967. - 120с.
4. Алиев A.A., Искандеров Б.Ф., Мирзоев Э. Внешняя секреция под-желудочной железы у буйволят и бычков при различных жировых нагрузках //Материалы симпозиума "Поджелудочная железа и слюнные железы". Львов, 1975. - С.8-9.
5. Антипчук Ю.П., Галанцев В.П. Приспособительные реакции сердечно-сосудистой системы некоторых стенобионтных млекопитающих //Физиологические основы сложных форм поведения. М.-Л.Д963. -С.31-32.
6. Аршавский И.А. О проблеме физиологических механизмов, обуславливающих возникновение ароморфозов и идиоадаптаций по А.Н.Северцову //Зоологический журнал. 1966. - Т.45, вып.9. - С. 1308 -1322.
7. Астраханцев В.И., Таранов Г.С. Изучение активности пищеварительных ферментов у норок при скармливании рыбной муки //Научные труды НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1974.1. Т.13. С.268-271.
8. Аугустинссон К.Б. Распределение и определение холинэстераз в организме млекопитающих //Бюл. ВОЗ. 1972. - Т. 44, ч.1. -№ 13.-С. 104-112.
9. Афанасьев В.А. Изменение пушных зверей при разведении в клетках / Проблемы доместикации животных и растений. М., 1972. -С.33-37.
10. Афанасьев В.А., Перельдик П.Ш. Клеточное пушное звероводство.-М., 1966.-400с.
11. Бабкин Б.П. К вопросу об отделительной работе поджелудочной железы //Известия имп. В.-медиц. академии. 1904. - Т.9, №2. - С.93-113.
12. Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез. -Л.,1927.
13. Бабушкина Л.М., Фомина Л.С., Фалтова Э. О ферментативной адаптации поджелудочной железы //Физиологический журнал СССР. -1961. Т.47, №11. - С.1404-1413.
14. Бакеева E.H. Пищеварение и обмен веществ у молодняка, свиней при качественно различном протеиновом питании //Научные труды НИИ свиноводства. Киев - Харьков, 1962. - Вып. 22. - С. 18-3 5.
15. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока //Физиологический журнал СССР. 1941. - Т.ЗО. -С.791-795.
16. Батоев Ц.Ж., Батоева С.Ц. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчеотделения у птиц //Физиологический журнал СССР. 1970. - Т.56. - С. 1897-1890.
17. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протео-литических ферментов поджелудочного сока по уменьшениюконцентрации казеина //Научные труды Бурятского с.-х. института, 1971. -Вып.25.- С. 122-126.
18. Батоев Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделения ферментов поджелудочного сока у птиц //Физиологический журнал СССР. 1972. -Т.58. - С.1571-1774.
19. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -Оренбург, 1974.
20. Батоев Ц.Ж., Цубекмитова. Г.Ц. Определение активности липазы панкреатического сока, по гидролизу подсолнечного масла //Научные труды Благовещенского с.-х. института, 1985. С.70-73.
21. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. Улан-Удэ, 1993. - 121с.
22. Бажан Н. М., Красе Н. М., Осадчук Л. В. Взаимодействие между гипофизарно-над-почечниковой и половой системой у серебристо-черных лисиц // Пробл. эндокринологии. 1978. - Т. 18. - С.70-74.
23. Башенина Н.В. Интерьерные показатели мелких грызунов и их связь с уровнем энергетического обмена //Учен. зап. Перм. пед. ин-та. -1969. Т.79. - С.75-116.
24. Беляев Д.К. Творческая роль отбора в возникновении некоторых вариаций окраски у лисиц // Каракулеводство и звероводство. 1951. -№5. - С.55-62.
25. Беляев Д.К. О некоторых проблемах коррелятивной изменчивости и ее значении для теории эволюции и селекции животных //Изв. Сиб. отделения АН СССР. 1962. - №10 - С.11-124.
26. Беляев Д.К. Теоретические основы и практические аспекты использования фотопериодизма, в разведении пушных зверей / Проблемы доместикации животных и растений. М., 1972. - С.39-45.
27. Берестенников Д.Г., Гизенко А.К., Самош В.М. Ондатра. -Киев, 1969. С. 15-20.
28. Берестов В.А. Биохимия и морфология крови пушных зверей. -Петрозаводск, 1971. 291 с.
29. Берестов В.А. Биохимические показатели крови пушных зверей в условиях Карелии //Вопросы животноводства и кормовой базы Сев.-Зап. зоны СССР. Петрозаводск, 1971. - С. 53-56.
30. Берестов В.А., Кожевникова Л.К, Ферменты крови пушных зверей. Л.: Наука, 1981. - 184с.
31. Берестов В.А. Лабораторные методы оценки состояния пушных зверей. Петрозаводск, 1981. - 151с.
32. Берестов В.А. Звероводство: Учебное пособие. СПб, 2002.480 с.
33. Бернацкий В. Г., Полынцев Ю. В. Уровень стероидных гормонов в крови у норок после гормональной обработки в период эструса //Науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. 1982. - Т.27. - С.102-110.
34. Блюгер А.Ф. Основы гепатологии. Рига, 1975. - 470с.
35. Боголюбский С.Н. Соотношение массы и размеров органов у разводимых Мш1еПс1ае (куньих) //Труды Моск. зоотехн. института. -1941. Т.1. - С.61-71.
36. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М., 1959. - 593 с.
37. Бойцов Л.В. Клеточное разведение норок на Аляске. М., 1930. -128с.
38. Болдырев В.Н. Периодическая работа пищеварительного аппарата. //Дисс. СПб, 1904.
39. Вайн-Риб М.А., Сегаль А.Н. Влияние двигательной активности на энергетический метаболизм американской норки. //Физиологические исследования адаптации к природным факторам высоких широт -Владивосток, 1974. -С.153-157.
40. Валтер A.A. Отделительная работа поджелудочной железы //Дисс. СПб., 1997.
41. Вилкинсон Дж. Принципы и методы диагностической энзимологии. М., 1981. - 624 с.
42. Виру А. А. Динамика реакции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы при стрессе //Успехи соврем, биологии. 1979. Т. 87. - Вып. 2. - С.271-274.
43. Волоит Л. А. Субстратная и ингибиторная специфичность холинэстераз сыворотки крови некоторых сельскохозяйственных животных: Автореф. дисс. . . канд. биол. наук. Л., 1981.-23 с.
44. Воронцов Я.Н. Некоторые наблюдения за выпущенной из угодья клеточной норкой с целью внедрения в биоценоз. // Биология и патология клеточных пушных зверей. Киров, 1977. - С.49-50.
45. Газизов В.З., Пак К.П., Богданова Э.Ю. и др. Зоогигиеническая оценка 2-х и 4-х рядных шедов в условиях Узбекистана / Биология и патология пушных зверей. Тез. докл. III Всесоюз. конф. Петрозаводск, 1981.-С. 46-47.
46. Галанцев В.П., Гуляева. Е.П., Макридина К.В. Некоторые морфофизиологические показатели норок и их изменение в результате доместикации. // Вопросы звероводства. Петрозаводск, 1969. - С. 10-19.
47. Галанцев В.П. Эволюция адаптации ныряющих животных. Л., 1977,- 189с.
48. Галочкин В.А. Динамика изменения секреторной деятельности поджелудочной железы свиней //Бюллетень ВНИИФиБ с.-х. животных. -1968.-№3.-С. 71-73.
49. Герловин Е.Ш., Утехин В.И. Секреторные клетки. М.: Знание, 1979.-64с.
50. Глазов Е. М. Потребность в энергии молодняка вуалевых песцов // Кролиководство и звероводство. 1976. - № 4. - С. 12-13.
51. Голиков А.П., Голиков П.П. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии. М., 1973. - 166с.
52. Григорьева Т.А., Астахов A.M., Яглов В.В. Морфологические основы секреторной деятельности экзокринных и эндокринных железистых клеток //Труды Московского общества испытательной. -1971. Т.37. - С. 15 - 30.
53. Губин Г.Д., Герловин Е.Ш. Суточные ритмы биологических процессов. Новосибирск, 1980. - 277с.
54. Гуляева Е.П. Влияние процесса доместикации на некоторые экологические показатели норок: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 1974.-32с.
55. Гуляева Е.П. Характеристика сердечной деятельности стандартных норок. // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1974. - С.78-81.
56. Данилов П.И. Акклиматизация и некоторые особенности экологии американской норки в Карелии. //Вопросы экологии и биоценологии. Л., 1969. - С. 148-158.
57. Данилов П.И. О возможном влиянии доместикации на экологию и поведение американской норки в процессе ее естественной акклиматизации. //Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1974 - С.94-96.
58. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л., 1976.-256с.
59. Дивеева Г.М., Кучерова Э.В., Юдин В.К. Учебная книга зверовода.-М., 1985. С.188-195.
60. Дмитриев Б.А. Черты морфологии и экологии ондатры в дельте р.Селенги: Автореф. дис. . канд. с-х. наук. Иркутск, 1971. - 20с.
61. Долинский И.Л. О влиянии кислот на отделение сока поджелудочной железы //Дисс. СПб, 1894.
62. Дроздова Э.И. Функциональные пробы в диагностике дистрофии печени норок: Автореф. дис. . канд. с-х. наук. М.,1972. -21с.
63. Жилов Д.С. Новая методика постоянной фистулы панкреатического протока //Труды лаборатории физиологии пищеварения с.-х. животных. М.-Л., 1935. - Т.5. - С. 143-146.
64. Заболотский Ю.С., Корытин С.А. и др. Суточные ритмы двигательной активности песцов //Биология и патология клеточных пушных зверей: Тезисы докладов II Всесоюзной науч. конференции. -Киров, 1977. С.57-59.
65. Загибин В.В. Возрастные изменения основного обмена у самок серебристых и вуалевых песцов //Науч. тр. НИИ пушного звероводства икролиководства. Петрозаводск, 1973. - Т. 12. - С.230-237.
66. Закиров Д.З. Гипофизарно-адреналовая система при сложных формах адаптации. Фрунзе, 1979. - 124 с.
67. Зафрен Г.М. Рационализация структуры типовых рационов для норок. Автореф. дис. . . . канд. с.-х. наук. М., 1978. - 28 с.
68. Зотов В.С.,Трощенкова Л.В., Поляковская В.И. Биохимический полиморфизм у кроликов, нутрий и норок, разводимых в БССР / Кормление и разведение сельскохозяйственных животных. Одесса, 1972. - С.127-128.
69. Иванов К.П. Физиологические механизмы адаптации организма к холоду //Физиологические исследования адаптации к природным факторам высоких широт. Владивосток, 1974. - С.21-25.
70. Иванов К.П. Гомойотермия и энергетика гомойотермного организма //Физиология терморегуляции. Л., 1984. - С.7-28.
71. Иванов И. И., Коровкин Б. Ф., Маркелов И. М. Введение в клиническую энзимологию. Л., 1974. -277 с.
72. Иванов Н., Готев Р. Проучване на външесекреторната дейност на подстомашната жлеза у птиците //Известия центрального научно-исследовательского института животноводства. 1962. - Кн. 14. - С. 1928.
73. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки в свете ее сезонной и возрастной экологии //Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. - С.36-93.
74. Ильина Е.Д. Звероводство. М., 1975. - 288с.
75. Исаакян Л. А. Метаболическая структура температурных адаптаций. Л., 1972. - 135 с.
76. История древнего Востока. Зарождение классовых обществ и первые очаги рабовладельческой цивилизации. -4.1: Месопотамия. М.: Наука, 1983.
77. Казаков М.И., Казакова Г.П., Солдаткин Н.С. Пушное звероводство. Калининград, 1973. - 96 с.
78. Камышников B.C. Справочник по клинико-биозимической лабораторной диагностике: В 2т. Мн., 2002. - 463 с.
79. Капланский С. Я. О некоторых функциях белков сыворотки крови //Терапевт арх. 1962. Т. 34, № 2. - С. 38-45.
80. Карпухин И.П. К изучению рациона белки обыкновенной при разведении ее в неволе //Биология и патология клеточных пушных зверей: Тез. докл. II Всесоюзной науч. Конференции. Киров, 1977. - С. 134-135.
81. Квасницкий A.B. Хронические анастомозы пищеварительных органов //Физиологический журнал СССР. 1950 - Т.36, №.2 - С.241-242.
82. Келле Дж. Б. Анатомические, биохимические и фармакологические аспекты холинэргической передачи //Сравнительная фармакология синаптических рецепторов. Тр. междунар. симпоз. -JL, 1977.-С.6-15.
83. Кирис И.Д. Белка. Киров, 1973. - 477с.
84. Клочков Д.В. Суточная активность норок различных генотипов и их реакция на фотопериодические условия //Бюл. Московского общества исп. природы. 1965. -Вып.2. - С. 106-112.
85. Ковалевский Д.А. Материалы к построению теории племенной работы //Проблемы происхождения, эволюции и породообразования домашних животных /Отв. Ред. B.J1 Комаров. М.; JL, 1940 - С. 191-289.
86. Ковальчикова М., Ковальчик К. Адаптация и стресс при содержании и разведении сельскохозяйственных животных. М., 1978. -271 с.
87. Кожевникова J1.K., Мелдо Х.И., Осташова В.В. Сезонная динамика активности ферментов крови у норок различных цветовых типов //Физиологические основы резистентности пушных зверей. -Петрозаводск, 1976. С. 65-80.
88. Кожевникова J1.K., Осташкова В.В., Мелдо X. И. Энзиматическая активность крови норок различных окрасов в постэмбриональный период развития //Физиологические основы резистентности пушных зверей. Петрозаводск, 1976. - С. 65-80.
89. Колосов A.M., Лавров М.П., Наумов С.П. Биология промысловых зверей СССР.-М., 1961.-380с.
90. Комаров Ф.И., Захаров П.В., Лисовский В.Л. Суточный ритм физиологических функций у здорового и больного человека. Л., 1966. -58с.
91. Комаров Ф. И., Коровкин Б. Ф., Меньшиков В. В. Биохимические исследования в клинике. Л., 1976. - 383 с.
92. Корнилов Б. Е. К вопросу о разрушении витамина В6 некоторыми видами кормов //Охота, пушнина и дичь. Киров, 1968. -Вып. 23.-С. 73-76.
93. Коротько Г.Ф. Торможение секреции поджелудочной железы обратным введением ее сока, в двенадцатиперстную кишку //Физиологический журнал СССР. 1979. - Т.65, №7. - С.1017-1023.
94. Коротько Г.Ф., Сухотерин В.Г., Сандбаева Л.М. и др. Роль ферментов пищеварительных желез в регуляции и саморегуляции их секреции //XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. Л., 1983. - Т.1. - С.296-298.
95. Коршунов С.С. Кормление норок. М., 1969. - 168 с.
96. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. М.; Л., -1950.-Т.1.-524 с.
97. Красов В. Н. Белки крови животных в норме и при некоторых заболеваниях (электрофоретические исследования): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Алма-Ата, 1964. - 21 с.
98. Кревер А.Р. К анализу отделительной работы поджелудочной железы //Дисс. СПб, 1899.
99. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М., 1967. - 352с.
100. Кувшинский П.Д. О влиянии некоторых пищевых и лекарственных средств на отделение панкреатического сока //Дисс. -СПб., 1988.
101. Кузнецов Г.А. Изучение возможности получения от голубых песцов двух приплодов в году при изменении длительности светового дня //Научные труды НИИ пушного звероводства и кролиководства 1977. -Т.15. - С.159-168.
102. Кузнецова З.В. Об особенностях внешней секреции поджелудочной железы у щенков разного возраста //Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова. 1963. - Т.49, №2. - С.242-248.
103. Кузякин А.П., Второв П.П., Дроздов H.H. Отряд грызуны //Жизнь животных М., 1971. - С.200-201.
104. Куимов Д.К. Секреторная деятельность главных пищеварительных желез у овец //Автореф. дисс. Алма-Ата, 1963.
105. Кукарцев В.А. Мелкие куньи /Охота на пушных М., 1977 -С.142-175.
106. Курилов Н.В., Обухов В.М. Поджелудочное сокоотделение и желчеотделение у лошадей //Научные труды Московской ветеринарной академии 1957. - Т.20. - С. 154-158.
107. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы у кур //Научные труды Горьковского с.-х. иститута, 1963. Т. 13. - С.75-79.
108. Лебенгарц Я.З. Влияние рационов с повышенным уровнем жира на свободные аминокислоты сыворотки крови пушных зверей //Научные труды Московской ветеринарной академии. М., 1974. - Т.76. - С.240-244.
109. Лебенгарц Я.З. Изучение некоторых сторон белкового обмена пушных зверей //Науч. докл. высшей школы, биол. науки. М., 1974. - 10 с. (Деп. № 2673-74).
110. Ленинджер А. Биохимия. М.,1976. - 957 с.
111. Лепорский Н.И. Болезни поджелудочной железы. М., 1951.196с.
112. Макаров Н.В. Кровоснабжение и секреторные протоки поджелудочной железы пушных зверей /норки, песца и лисицы/: Автореф. дисс.канд. биол. наук. Петрозаводск, 1968. — 21с.
113. Макаров И.В. Секреторные протоки поджелудочной железы некоторых пушных зверей //Исследования по агрономии, зоотехнии и механизации с-х производства Петрозаводск, 1975. - С.153-156.
114. Макевнина В.А. Сравнительная макромикроморфология поджелудочной железы и печени некоторых видов пушных зверей: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1981. -24с.
115. Макридина К.В. Теплопродукция стандартных и цветных норок //Вопросы звероводства Петрозаводск, 1967. - С.39-46.
116. Матурова Р.Т., Доржиев Ц.З., Иванова Г.И. Грызуны и зайцеобразные западной части Заганского хребта и Тугнуйской котловины //Насекомые и позвоночные Забайкалья. Улан- Удэ,1977. -С.83-102.
117. Махинько В. И., Никитин В. Н. Обмен веществ и энергии в онтогенезе //Возрастная физиология. Л., 1975. - С. 221-259.
118. Мелькина А.Н. Расход энергии на основной обмен и отложение роста в постнатальном онтогенезе американской норки //Вопросы звероводства Петрозаводск, 1967. - С.53-58.
119. Мельник Э.Л. Изучение факторов естественной резистентности у американской норки и голубого песца: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Петрозаводск, 1976. 18с.
120. Милованов Л.В. Особенности кормления норок, серебристо-черных лисиц и песцов //Кормление пушных зверей. М.,1981. - С. 222305.
121. Науменко Е.В., Треут Л.В., Коршунов Е.А. Функции коры надпочечников и ее сезонные изменения у серебристо-черных лисиц //ДАН СССР. 1971. - Т. 200, № 4/6. - С. 1249-1251.
122. Медников Б.М. Современное состояние и развитие закона гомологических рядов в наследственной изменчивости //Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л., 1981. - С. 127- 135.
123. Мицкевич М.С. Гормональные регуляции в онтогенезе животных. М., 1978. - С. 48-57.
124. Мясников А.П. Материалы к физиологии поджелудочной железы человека //Физиологический журнал СССР. 1963. - Т.49. -С.1234-1236.
125. Нагрецкий Л.Н. Некоторые данные линейного роста скелета голубых песцов //Зоологический журнал. 1971. - Т.50, вып.8. - С. 12401246.
126. Науменко Е.В., Трут Д.Н., Павлова С.И. и др. Генетика и феногенетика гормональных характеристик животных. М.,1976: Генетика. - Т. 12, №3. -С.50-55.
127. Нортроп Д., Кунитц М., Херриот Т.Р. Кристаллические ферменты.-М.- Л., 1950.
128. Ойвин И.А. Статистическая обработка результатов экспериментальных исследований //Патология, физиология и экспериментальная терапия. 1960. - № 4. - С.76-80.
129. Олейник В.М. Возрастная динамика кортикостероидов в крови норок и песцов //Адаптационные реакции пушных зверей. -Петрозаводск, 1980. С.67-73.
130. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным характером питания //Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. Петрозаводск, 1982. - С.5-20.
131. ОлейникВ.М., Берестов В.А. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей //Очерки по физиологии пушных зверей. -Л.,1987. С.115-135.
132. Ольнянская Р.П. Очерки по регуляции обмена веществ. МЛ., 1964.-233 с.
133. Ольнянская Р.П., Слоним А.Д. О приспособлении организма к очень низким температурам среды //Изв. АН СССР. Сер. биол. 1947, № 2.-С. 245-250.
134. Осташкова В.В. Влияние возраста, пола и сезона года на уровень активности сывороточных ферментов у песцов //Физиологическое состояние пушных зверей и пути его регуляции. -Петрозаводск, 1982.-С.89-107.
135. Осташкова В.В. Возрастная и сезонная динамика активности сывороточных ферментов у песцов: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. -Л., 1984.-21 с.
136. Павлинин В.Н. Материалы по изменчивости американской норки на Урале. //Вопросы внутривидовой изменчивости млекопитающих. Свердловск, 1962. - С. 97-119.
137. Павлов И.П. Хирургическая методика исследования секреторных явлений желудка //Труды Общества русских врачей. -СПб, 1894.
138. Павлов И.П. Внешняя работа пищеварительных желез и ее механизм //Полн. собр. соч. М.-Л., 1951, - Т.2, кн. 1. - С.417-533.
139. Пермяков Н.К., Подольский А.Е., Титова Г.П. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы. -М.: Медицина, 1973. -С.238.
140. Перельдик Д. Н., Губский В. В., Куликов Н. Е. Биохимическиепоказатели крови норок //Кролиководство и звероводство. 1980. - № 4. -С.30-33.
141. Перельдик Н.Ш., Милованов Л.В., Ерин А.Т. Кормление пушных зверей. М., 1981. - С.408-465.
142. Перельдик Н. Ш., Титова М. И. Экспериментальное обоснование норм кормления племенных норок //Каракулеводство и звероводство. 1950, № 2. - С. 29-35.
143. Петрова Г.Г. Возрастная и сезонная динамика гематологических показателей норок Mustela vison Shr. с различной окраской меха: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Петрозаводск, 1971. -18с.
144. Поздняков Е.В. Биологические особенности в обмене веществ у пушных зверей: Автореф.дис. . докт.биол.наук. М.,1954. - 23с.
145. Поляков И.И. К методике получения поджелудочного и кишечного сока кур //Известия ТСХД. 1959. - № 2. - С.239-245.
146. Поляков И.П. Пищеварение у кур. // Автореф.дисс. .канд.с.-х. наук. -М., 1961.
147. Попельский Л.Б. О секреторных задерживающих нервах поджелу-дочной железы. // Дисс. Спб., 1896.
148. Приказчиков С.М. Микроструктура нервов кишечника норок.// Биология и патология клеточных пушных зверей. Киров, 1977. - С.88-89.
149. Прирученные животные и возделанные растения /Пер. и изд. Ковалевского В.О.; под ред. Сеченова И.М. и А.Греда. СПб., 1867.
150. Пчелина А.Н. Влияние мышечной работы на секреторную деятельность поджелудочной железы у собаки //Московский медицинский журнал. 1926. -№ 11. - С.6-16.
151. Рахимов К., Кадыров У.З. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы в различные сезоны года //Физиологический журнал СССР. -1971. Т.57, №2. - С.297-303.
152. Рахимов K.P., Коротина К.А., Халпаев И.Ш. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей млекопитающих //Физиологический журнал. -1972. № 9. - С.1453-1459.
153. Рахимов K.P., Слоним А.Д. Эколого-физиологические особенности питания, пищедобывательной деятельности и пищеварения //Экологическая физиология животных. Л., 1981. - С.408-465.
154. Pepa А., Корринг Т., Лаплейс Ж. Переваривание и всасывание белков. // Белковый обмен и писание. М.,1980.
155. Робинсон В.Е. Кишечно-желчно-поджелудочная фистула //Физиологический журнал СССР. 1954. - Т.40. - С.98-100.
156. Робу А. И. Взаимоотношение эндокринных комлпексов при стрессе. Кишинев, 1982. - 207 с.
157. Розин Д.Г. Ферментно-выделительная деятельность поджелудочной железы. Ташкент: Медицина, 1981. - 121с.
158. Рязанцев В.В., Корнилов Б.Е., Маракова Р.Н., Каркалицкая Г. В. Изменение биохимических показателей крови у норок при экспериментальной токсической дистрофии печени. //Охота. Пушнина и дичь. -Киров, 1972. С.64-70.
159. Садовникова. И.К. Морфофункциональная характеристика слизистой оболочки желудка и тонкого кишечника стандартной норки, серебристо-черной лисицы и голубого песца. //Ученые записки Казанского ветеринарного института. 1975. - Т. 120. - С. 188-192.
160. Самков Ю. А. Особенности энергетического обмена у норокразличных окрасов //Науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. Петрозаводск, 1977. - Т. 15 - С. 34-45
161. Санников М.И., Казановский С.А., Афиногенова Т.А. Ферментативная активность крови у помесных и чистопородных животных с различной энергией роста //Докл. ВАСХНИЛ. 1973. - № 1. -С. 34-37.
162. Санжиева С.Е. Морфологические и биохимические показатели крови серебристо-черных лисиц //Аграрный вестник Урала. 2010. №4. -С. 56-58.
163. Сафарова С.Н. Активность пищеварительных ферментов у нутрий //Биология и патология клеточных путных зверей: Тез.докл.П Всесоюзной науч. конференции. Киров, 1977. - С. 153.
164. Свистун Т.И. Секреторная функция главных пищеварительных желез во время движения животного: Автореф.дис. . канд.биол.наук. -Киев, 1965.- 18с.
165. Сегаль А.Н. Очерки экологии и физиологии американской норки. Новосибирск, 1975. - 260с.
166. Сегаль А.П., Попович Т.В., Вайн-Риб М.А. Некоторые эколого-физиологические характеристики песца. // Зоол.журнал. 1976. - Т.55, вып.5. - С.741-754.
167. Сегаль А.Н. Экология вида в условиях доместикации /норка/ // Биология и патология клеточных пушных зверей: Тез.докл. П Всесоюзной научной конференции. Киров, 1977. - С.97-98.
168. Сельков Е.Е. Временная организация энергетического метаболизма и клеточные часы. //Регуляция энергетического обмена и физиологическое состояние организма. М., 1978. - С.15-32.
169. Сидоров В.В. К анатомии брюшной аорты американской норки //Труды Московской ветеринарной академии. 1961. - Т.ЗО, вып.2. -С.118-123.
170. Синещеков А.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней //Физиологический журнал СССР. 1939. - Т.27, №1. -С.212-215.
171. Слесаренко А.Н. К вопросу о влиянии локомоций на морфологию респираторного аппарата некоторых пушных зверей //Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1974. - С. 120121.
172. Слоним А.Д. Учение о физиологических адаптациях //Экологическая физиология животных. Ч. 1. Общая экологическая физиология и физиология адаптации. Л., 1979. - С.79 - 182.
173. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и содержание ферментов панкреатического сока у кур, свиней, собак в сравнительно-видовом аспекте: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Улан-Удэ, 1998. -296с.
174. Слоним А.Д. Основы общей экономической физиологии млекопитающих. М.- Л., 1961. - 432с.
175. Слоним А.Д. Экологическая физиология жифотных. М., 1971. - С.91-98.
176. Собиева О.Б., Робинсон В.Е. Модификация кишечно-поджелудочной фистулы //Физиологический журнал СССР. 1953. -Т.39, № 5. - С.629-631.
177. Старицкая Л.Н. Регуляция вегетативных функций. Киев, 1965.-С.158-160.
178. Степанова А.Т. Развитие и приспособление ферментативнойамилолитической) функции поджелудочной железы в онтогенезе у некоторых птиц и млекопитающих: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. -Л., 1966.-21 с.
179. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л., 1970. - 365с.
180. Султанов Ф. Ф., Фрейнк А. И. О роли стресса в формировании адаптации к высокой температуре окружающей среды //Стресс и адаптация. Тез. докл. Всесоюз. симпоз. Ашхабад, 1978. - С.58-60.
181. Суслова Г.Ф. Динамика некоторых ферментных систем лимфотцитов и органов в условиях нормального развития и патологии. Автореф. дис. . вет. наук. М., 1981.
182. Суткевичус Ю.П. Сравнительноанатомическое исследование поджелудочной железы представителей пушных зверей (норка, песец, кролик): Автореф. дис. . канд. вет. наук. М., 1970. - 18с.
183. Таранов Г.С. Свободные аминокислоты и рН кишечного химуса у норок при скармливании сырых и сухих мясо-рыбных кормов. //Научные труды НИИПЗК. 1974. -Т.13. - С.169-172.
184. Таранов Г. С. Белковые фракции сыворотки крови и печени норок при скармливании им рыбной муки //Науч. тр. НИИ пушного звероводства и кролиководства. Петрозаводск, 1973. - Т. 12. - С. 249253.
185. Телепнев В. А. Секреторно-ферментативная деятельность пищеварительных желез у свиней при вскармливании различных кормовых рационов. //Ученые записки Витебского ветеринарного института.- 1966. -Вып. 10.- С. 199-203.
186. Терновский Д.В. Биология и анклиматизация американской норки на Алтае. Новосибирск, 1958. - 138с.
187. Терновский Д.В. Исчезнет ли европейская норка? //Природа. -1975.-№ 11. С.55-58.
188. Терновский Д.В. Биология куницеобразных. Новосибирск, 1977.-280с.
189. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Экология куницеобразных.- Новосибирск, 1994. 224 с.
190. Теэсалу С.А., Вааса И.В., Хансон Э.Ю. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состояний железы. //Научные труды. Кишинев, 1981. - С. 105-106.
191. Титова М. И. Нормы поддерживающего кормления взрослых соболей. //Тр. ЦНИИ пушного звероводства и кролиководства. 1950. -Т.5, вып.5. - С.5-43.
192. Троицкая В.Б. Электролиты и ферменты поджелудочной железы // Руководство по физиологии пищеварения. Л., 1974. - С.339-360.
193. Трут Л.П., Брауде Г.Л., Беляев Д.К. Поведение и воспроизводительная функция животных. Сезонная динамика половой активности самок серебристо-черных лисиц. //Бюл.Моск. общества испыт. природы. -1970. Т.75, № 2. - С.139-145.
194. Трут JI.H. Некоторые новые данные по селекции серебристо-черных лисиц по свойствам их оборонительного рефлекса //Генетика поведения. Л., 1969. - С. 107-119.
195. Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск, 1978. -253с.
196. Туманов И.Л. Возрастные изменения морфофизиологических показателей некоторых видов куньих (Mustelidae) //Зоол. журн. 1972. -Т. 51, №5. -С. 694-703.
197. Туманов И.Л., Левин В.Г. Возрастные и сезонные изменения некоторых физиологических показателей у ласки и горностая //Вестн. зоологии. 1974. - № 2. - С. 25-30.
198. Туманов И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука, 2003. - 448 с.
199. Тютюнник H.H., Куликов В.А., Мелдо Х.И. Физиологическое состояние норок в зависимости от состава рационов //Адаптационные реакции пушных зверей. Петрозаводск, 1980. - С.89-105.
200. Уголев A.M. Натуральные условные пищевые рефлексы слюнных желез у кошек. //Материалы научного совещания по проблеме физиологии и патологии пищеварения. М., 1951. - С. 166-167.
201. Уголев A.M. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству питания. //Материалы научного совещания по проблемам физиологии и патологии пищеварения. Тарту, 1957. - С.49-50.
202. Уголев А. М. Пищеварение и его приспособительная эволюция. -М., 1961.-306с.
203. Уголев A.M., Иезуитова H.H. Исследование пищеварительного аппарата у человека. Л., 1970. - 216 с.
204. Уголев A.M. Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция. JL, 1972. - 358 с.
205. Уголев A.M., Груздков A.A., Угорова В.В. Ферментативные адаптации поджелудочной железы и тонкой кишки к пище с различным содержанием белков, жиров, углеводов //Проблемы клинической и экспериментальной энтерологии . JI., 1981. - С. 103-119.
206. Узенбаева Л.Б. Характеристика фагоцитарной реакции у нороки песцов клеточного разведения: Автореф.дис.канд. биол.наук. 1. Л, 1979-26с.
207. Устинов Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве. М., 1976. - 198 с.
208. Фатеев К .Я. Особенности интерьерных органов американской норки. //Экология млекопитающих и птиц. М., 1967. - С. 19-28.
209. Филоненко Л.С., Маловастая A.A. К некоторым особенностям морфологии и гистохимии желудка норки //Научные труды Омского ветеринарного института, 1978. Т.35, №2. - С.79-82.
210. Финдлей Д.Ж. Влияние факторов внешней среды на физиологию сельскохозяйственных животных //Новая физиология домашних животных. М.-Л., 1958. - Т.1. - С. 318-369.
211. Фирстов A.A. Биологические особенности в основном обмене у пушных зверей //Труды Московского пушно-мехового института. Т.З. -С.107-114.
212. Хайрутдинов Х.Ш., Газизов В.З., Ахметов И.З. Акклиматизация норки в Узбекистане //Узб. биол. журн. 1980. - №3. -С.31-34.
213. Хайрутдинов Х.Ш., Ахметов И.З. Теплоустойчивость норки в жарком климате //Узб. биол. журн. 1981. - №5. - С.23-25.
214. Хлебодарова Т.М, Серов O.JL, Закиян С.М. Изучение механизмов генной регуляции спектра ферментов лактатдегидрогеназы в эритроцитах серебристо-черных лисиц. Генетика, 1978. - Т. 14, № 2. -С.250-255.
215. Худякова А.А., Борисов В.П., Павлова С.К. Рационально использовать корма //Кролиководство и звероводство. 1983. - № 2. - С. 12-14.
216. Цветкова В.А., Уголев A.M. Характеристика ферментативных свойств щеточной каймы энтероцитов различных животных и ее участие в мембранном пищеварении белков, жиров и углеводов //Физиол. журнал СССР. 1982. - Т. 68, № 4. - С.433-445.
217. Цитович И.С. О влиянии алкоголя на желудочное пищеварение // Известия Военно-медицинской академии. 1905. - Т.11, № 1. - С.3-34.
218. Чукичев И.П. Проблема белка в физиологии. М., 1935.
219. Шапошникова В.И. Трехгодичный биологический ритм человека //Тр. 2-го Всесоюз. сим. по колеб. процессам в биол. и хим. системах. -Пущино-на-Оке, 1971. С.216-219.
220. Шаргаев М.А., Матурова Р.Т. Фауна грызунов Бурятской АССР и особенности их ландшафтного распределения //Фаунистические и экологические исследования в Забайкалье. Улан-Удэ, 1977. - С.217-233.
221. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных. // Зоол.журнал. 1958. -Т.37, вып.2. - С.161-173.
222. Шварц Т.В. Морфологические изменения коры надпочечников у самок соболя в связи с их возрастом и половой активностью
223. Разведение пушных зверей и кроликов. Материалы конф. мол. учен. -М., 1975.-Вып, 3.- С. 214-217.
224. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных. //Тр. ин-та биол. Урал.фил. АН СССР. 1960. - Вып. 14. -С.113-117.
225. Шварц С.С. Доместикация и эволюция. //Проблемы доместикации животных и растений. -М., 1972. С. 13-17.
226. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвочных. -Свердловск, 1968. 357 с.
227. Шевченко JI.C, Горецкий О.С. Особенности ответной реакции организма при однократном и повторяющемся тепловом стрессе //Стресс и адаптация. Тез. докл. Всесоюз. симпоз. Ашхабад, 1978. - С.266-367.
228. Шиляева Л.М. Песец. //Охота на пушных. М., 1977. - С.63-98.
229. Шлыгин Г.К. Ферменты кишечника в норме и патологии. Л.: Медицина, 1967. - С. 140-143.
230. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны.-М., 1987.-С.31-38.
231. Шубникова Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы. //Физиология пищеварения: Руководство по физиологии. Л., 1974. - С.321-336.
232. Юнусов А.Ю., Коротько Г.Ф. Функции органов пищеварения в жарком климате. Ташкент, 1962. - 160с.
233. Adamson E.D., Ayers S.E., Deussen Z.A. et al. Analysis of the forms of acetylcholinesterase from adult mouse brain //Biochem. J. 1975. -Vol.147, №2.-P. 205-214.
234. Ahman G. Behovet av vitamintillskott i foderblandninger till mink //Vara alsdjur. 1967. - Vol. 38, №11. - P.421-422.
235. Ahman G. Versuch mit verschiedenen vitamin A-futter-mitteln fur Nerze //Der Deutsche Pelzt. 1971. - Bd 45, №4. - P.81-83.
236. Aldridge W.N. Serum esterases. Two types esterases (A and B) hydrolysing p-nitrophenyl acetate, propionate and butyrate, and a method for their determination //Biochem. J. 1953. - Vol.53, №1. - P. 110-117.
237. Aldridge W.N. Serum esterases. An enzyme hydrolysing diethyl-p-nitrophenyl phosphate (E-600) and its identity with the A-esterase of mammalian sera // Biochem. J. 1953. - Vol.53, №1. - P. 117-124.
238. Andersen K. Seasonal variation in morphology and function of the Leydig cells in the blue fox //2nd Int. Sci. Congr. Anim. Prod. Denmark, 1980.
239. Atterwill C.K., Neal M.J. Subcellular distribution of cholinacetyl-transferase, acetylcholinesterase and butyryicholinesterase activities in rabbit retina //Exp. Eye Res. 1978. - Vol.27, №6. - P.659-672.
240. Augustinsson K.B. Cholinesterases: a study in comparative enzymology //Acta physiol. Scand. 1948. - Vol.15, №52. - P. 1-182.
241. Augustinsson K.B. Substrate concentration and specificity of choline estersplitting enzymes//Arch. Biochem. 1949. - Vol.23, №1. - P.l 11125.
242. Augustinsson K.B. Electrophoretic studies on blood plasma esterases. 1. Mammalian plasma //Acta chem. Scand. 1959. - Vol.13, №4. -P.1097-1105.
243. Augustinsson K.B. Classification and comparative enzymology of the cholinesterases and methods for their determination //Cholinesterase and anticholinesterase agents. Berlin, 1963. - P.90-128. (Handbook Exper. Pharmacol. Vol. 15).
244. Balbiers N., Nikolajczuk M., Pisanski W. An immunogenetic characteristic of polar foxec. //Prace i Materialy Zoot, 1977. №13. - P.7-12.
245. Bajgar J. Characterization and properties of multiple molecular forms of acetylcholinesterase. Possible evaluation in histochemistry //Acta Histochemistry. 1975. - №15. - P. 123-132.
246. Bayliss W.M., Starling E.H. The mechanism of pancreatic secretion. //Physiol., 1902. Vol.28. - P.325 -334.
247. Beck I.I. The role of pancreatic enzymes in digestion. //Amer. J. Clin. Nutr., 1973. 26. - P.83-87.
248. Bernard CI. Memoires sur le pancreas. Paris, 1856. - 43 p.
249. Bernsohn J., Barron K.D., Hedrick M.T. Some properties of isozymes of brain acetylcholinesterase //Biochem. Pharmacol. 1963. -Vol.12, №3.-P. 761-763.
250. Bernsohn J., Barron K.D., Hess A.R. Multiple nature of acetylcholinesterase in nerve tissue //Nature, 1962. Vol.19, №4838. - P.285-286.
251. Bernsohn J., Possley L. Cholinesterases in human and ruminant central nervous tissue//Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1957. - Vol. 95, №5. -P.672-673.
252. Blaschko H., Rihter D., Schlossmann H. The oxidation of adrenaline and other amines //Biochem. J. 1937. - Vol. 31, №12. - P.2187-2198.
253. Blatchley F.R., Donovan B.T. Peripheral plasma progestinglevels during anoestrus, oestrus and pseudopregnancy and following hypophysectomy in ferrets //J. Reprod. Fert. 1972. - Vol.31. - P.331-333.
254. Blix A. S., From S. H. J. Lactate dehydrogenase in diving animals. A comparative study with special reference to the eider (Somateria molessima) // CoTp.Biochem. Physiol. 1971. - VoUOB, №3. - P.579-584.
255. Bocek R.M., Beatty C.H. Cyclic AMP phosphodiesterase activity in fetal and adult muscle of rhesus monkey //Develop. Biol. 1976. -Vol.48, №2.-P.382-391.
256. Bocek R.M., Young M.K., Beatty C.H. Cyclic AMP in developing muscle of the rhesus monkey effect of prostaglandin E2 //Biol. Neonate. -1976.-Vol.28, №1/2.-P. 105.
257. Bodwell C.E., Satterlee L.D., Hackler L.R. Protein digestibility of the same rotein I preparations by human and rat assays and by in vitro enzymic digestion methods //Amer. J. Clin. Nutr. 1980. - Vol.33, №3. - P.677-686
258. Cemeiner M. The localization of pseudocholinesterase activity in nervous tissue //Quart. J. Exp. Physiol. 1978. - Vol.39,2. - P. 185-197.
259. Chat M.S., Reavill C.A., Vidal C.J. et al. Molecular forms of acetylcholinesterase present in the white and grey matter of pig brain //Neurochem. Int. 1981. - Vol.3. - P.311-321.
260. Charlet-Lery G., Fiszlewicz M., Morel M. Influence des modalites de presentation de l'aliment sur la vitesse de transit degestiv chez le vison //Ann. zootechn. 1981. - T.30, №3. - P.347-360.
261. Cheung W.I. Adenosine 3:5-monophosphate and its mechanism of action //Persp. Biol. Med. 1972. - Vol.15, №2. - P.221-235.
262. Clemens E.T., Stevens C.E. A comparison of gastrointestinal transit time in ten species of mammals. //J. Agr. Sci., 1980. Vol.94, №3. - P.735-737.
263. Christie D.W., Bell E.T., Horth C.E. et al. Peripheral plasma progesterone levels during the canine oestrous cycle //Acta endocrinol. 1971. - Vol.68. -P.543-550
264. Corring T. The adaptation of digestive to the diet: Its physiological significante. //Reprod. Nutr. Develop., 1980. Vol.20. - P.1217-1235.
265. Curthy B., Travis H.E., Krook Z. Pathogenic acid deficiency in the mink. //J. Nutrition, 1966. Vol.89, №4. - P.392-398.
266. Das P.K. On genetically determined human serum cholinesterases // Enzyme. 1976. - Vol.21, №3. - P.253-274.
267. Davison A.N. Return of Cholinesterase activity in the rat after inhibition by organophosphorus compounds // Biochem. J. 1953. -Vol.54,№4. - P.583-585.
268. Dawson D.M., Goodfriend D.L., Kaplan N.O. Lactic dehydrogenase function of the two types / Science. 1964. - Vol.143. - P.929-933.
269. De Coster R., Beckers J.F., Wouter-Ballman T. et al. Variations nycthmerales de la testosteron et de la lutropine plasmatiques chez le chien //Ann. med. vet. 1979. - Vol.123, №6. - P.423-428.
270. Deschodt-Lanckman M., Robberecht P., Camus J. et al. Hormonal and dietary adaptation of rat pancreatic hydrolases before and after weaning //Amer. J. Physiol. 1974. - Vol. 226, №1. - P. 39-44.
271. Desnuelle P. Intestinal and renal aminopeptidases: a model of transmembrane protein //Europ. J. Biochem. 1979. - Vol.101, №1. - P. 1-11.
272. Dickson M., Wabb A. Enzymes. Physiol. - 1966. - P.122-128.
273. Doell R.G., Kretchmer N. Intestinal invertase: precocious development of activity after injection of hydrocortisone//Science. 1964. -Vol.143, №l.-P.42-43.
274. Donnelly C.H., Murphy D.L. Substrate and inhibitor relatedcharacteristics of human platelet monoamine oxidase //Biochem. Pharmacol. -1977. Vol.26, №9. - P.853-858.
275. Ferguson A. Imunology //Scientific basis of gastroenterology. Edinburgh etc., 1979. P. 49-70.
276. Fluckiger M. Enzymaktivitaten in Serum und Organen des jungen Schweines //Zbl. Vet. Med. 1977. - Bd 24A, №3. - S. 195-204.
277. Furihata Ch., Kawachi T., Sugimure T. Premature induction of pepsinogen in developing rat gastric mucosa by hormones //Biochem. Biophys. Res. Commun. 1972. - Vol. 47, №4. - P.705-717.
278. Elliot J.A. Circadian rhythms and photoperiodic time measurement in mammals. //Fed. Prog., 1976. Vol.35, №12. - P.2339-2346.
279. Enders R.K. Reproduction in the mink //Proc. Amer. Sci. 1952. -P.691-739.
280. Ginsburg B.G., Alee W.C. Some effects of conditioning on social doninance and subordination in inbred strains of mise. //Physiol. Zool., 1942. -Vol.15.-P.485-506.
281. Goldberg N.D., Haddox M.K. Cyclic GMP metabolism and involvement in biological regulation //Ann. Rev. Biochem. 1977. - Vol.46. -P. 823-896.
282. Goodman D., Witt S. Vitamin A and retinoids in health and disease //New Engl. J. Med. 1984. - Vol.310, № 16. - P. 1023-1031.
283. Gordon M.A., Chan S.L., Trevor A.J. Active-site determination of forms of mammalian brain and eal acetylcholinesterase //Biochem. J. 1976. -Vol.157, №1.-P. 69-76.
284. Green R. G., Carlson W. E., Evans C A. A deficiency disease of foxes produced by feeding fish // J. Nutr. 1941. - Vol.21, №3. - P.243-256.
285. Grossman V.I., Greengard H., Ivy A.S. The effects of dietary composition on pancreatic enzymes. //Amer. I. Physiol., 1943. Vol.138. -P.676 - 682.
286. Harada E., Nakagawa K., Kato S. et al. Characteristic secretori respons of the exocrine pancreas in various mammalion and avian species //Comp. Biochem. and physiol., 1982. -№73. P.447-453.
287. Harrison R.J., Tomlinson I.D. Anatomical and physiological adaptions in diving mammals. London, 1963. - Vol. 2. - P. 115-165.
288. Hawinski T., Hawon G., Bednarz M. Transpor tresa pokarmowej u norek. //Rocrn. Nauk. Roln. Ser. B., 1960. Vol.80, №2. - P.169-198.
289. Helander H.F. Morfology of animal secretory Gland cells // Secretion and excretion. Berlin, 1964. - P.234-236.
290. Hen-Hansen N. The protein requirements of mink during the growth period. //Acta agr. Scand., 1980. Vol.30, №3. - P.336-340.
291. Irving L. Physiological adaption to cold in arctic and tropic mammals //Federat. Proc. 1951. - Vol.10. - P.543.
292. Ito S. The surface coating of enteric microvilli //Anat. Rec. 1964. Vol.148, №2.-P.294.
293. Ito S. Structure and function of the glycocalyx //Federat. Proc. -1969. Vol.28, №1. - P. 12-25.
294. Ito S. Form and function of the glycocalyx of free cell surface //Phil. Trans. Roy. Soc. London. 1974. - Vol.268, №1. -P.55-66.
295. Ito S., Revel J. P. Incorparation of radioactive sulfate and elucose'on the surface coat of enteric microvilli //J. Cell Biol. 1964. - Vol.23, №2. -P.44-45.
296. Iversen J. A. Basal energy metabolism in Mustelids //J. CoTp. Physiol. 1972. - Vol.81. - P.341-344.
297. Jenness R., Regekr E. A., Sloan R. E. Comparative biochemical study of milks. 2. Dialysable carbohydrates//CoTp. Biochem. Physiol.-1963.- Vol.13.-P.339-348.
298. Jennings J. B. Feeding; digestion and assimilation in animals. 2nd ed. L.; Basingstoke, -1972. 244 p.
299. Joffre M., Joffre J. Variation de la testosterone an cours du cycle genital saisonnier de Renard male adulte (Vulpes vulpes) en captivité//C.R. Acad. Sci. 1975.-Vol.281, №12.-P.819-821.
300. Johnston J.P. Some observations upon a new inhibitor of monoamine oxidase in brain tissue // Biochem. Pharmacol. 1968. - Vol.17, №2.-P. 1285-1297.
301. Jorgensen G. Thiaminaseaktiviteten i fiskeensilage // Dansk Pelsdyravl. 1977. - Bd 40, №5. - P. 166-67.
302. Juokslahti T., Lindberg P., Tyopponen J. Organ distribution of some clinically important enzymes in mink//Acta veter. Scand. 1980. -Vol.21. - Fasc.3. - P. 347-353.
303. Juorio A.V.; Killick S.W. Monoamines and their metabolism in some molluscs //Comp. Gen. Pharmacol. 1972. - Vol.3, №4. - P.283-295.
304. Kabachnik M., Brestkin A., Godovikov N. et al. Hydrophobic areas on the active surface of cholinesterases//Pharmacol. Rev. 1970. - Vol.22, №3. - P.355-388.
305. Karnovsky E.A., Roots L.A. A direct-coloring method for cholinesterases //J. Histochem. Cytochem. 1964. - Vol.12, №3. - P.219-221.
306. Kinemuchi H., Sudo M., Yoshino M. et al. A new type of mitochondrial monoamineoxidase distinct from type-A and type-B //Life Sci. -1983. Vol.32, №5. -P.517-524.
307. Klingman G.I., Klingman J.D., Polischuk A. Acetyl- andpseudocholinesterase activities in sympathetic ganglia of rats //J. Neurochem.- 1968.- Vol.15, №10.-P.l 121 1130.
308. Knorr D.W., Vanha-Perttula T., Lipsett M.B. Structure and function of rat testis through pubescence //Endocrinology. 1970. - Vol.86. - P. 12981304.
309. Knox W.E., Greengard O. The regulation of some enzymes of nitrogen metabolism. An introduction to enzyme phusiology //Adv. Enzyme Reg. 1965.-Vol.3.-P.247-313.
310. Kohishevsky P. Pancreatic enzymes in minks. Basel - New-York. - 1973.- 145 p.
311. Mages D.F., Hong S.S. Changes in pancreatic enzymes brought about by aminjacid additions to the diet. //Amer. J. Physiol., 1956. Vol.186, №3.-449 p.
312. Marchaim U., Kulka R. G. The non-parallel increase of amylase, chymotrypsinogen and procarboxypeptidase in the developing chick pancreas //Biochim. Biophys. Acta. 1967. - Vol.146, №5. - P.553-559.
313. Markert C.L., Masui Y. Lactate dehydrogenase isoenzymes of the penquin //J. Exp. Zool. 1969. - Vol.172, №2. - P. 121-146.
314. Marshall H.F., Wallace G.W., Satterlee L.D. Prediclion of protein digestibility by an in vitro procedure using human, porcine and rat pancreatin preparations // Nutr. Rept. Int. 1979. - Vol.19, №6. - P.901-913.
315. Martinet L., Allais C., Allain D. The control of progesterone secretion in the pregnant mink //Scientifur. 1980. - Vol.4, №1. - P.25.
316. Martinet L., Meunier M. Regulation in pregnant mink (Mustela vison) of plasma progesteron and prolactin concentration and regulation of onset //Canad. J. Zool. 1983. - Vol.61, №9. - P. 1959-1963.
317. Martinet L., Ravault J. P., Meunier M. Seasonal variations inmink (Mustek vison) plasma prolactin measured by heterologous radioimmunoassay //Gen. Сотр. Endocrinol. 1982. - Vol.48, №1. - P.71-75.
318. Maseters C.J., Holmes R.S. Isoenzymes and ontogeny //Biol. Rev. -1972. Vol.47, №3. - P.309-369.
319. Massoulie J., Bon S., Vigny M. Polymorphysm of cholinesterase in vertebrates //Neurochem. Int. 1980. - Vol.2. - P. 161- 184.
320. Mata R. Su cria en cantividad //Editorial hemisferio sur S. A. Buenos Aires, 1982. P.226.
321. Matsuda Т., Baba A., Iwata H. Possible role of intestinal alkaline phosphatase activity in thiamine transport //Experientia. 1978. -Vol.34, №1. - P.18-20.
322. McCandless D.W., Shenker S. Encephalopathy of thiamine deficiency: Studies of intracerebral mechanisms //Clin. Invest. 1968. -Vol.47.-P.2268-2280.
323. Mc Gowan R.E., Muir R.M. Monoamines and their metabolism in some plants // Plant Physiol. 1971. - Vol.47, №6. - P.644.
324. Mcintosh C., Plummer D. Multiple forms of acetylcholinesterase from pig brain //Biochem. J. 1973. - Vol.133. - P.655-665.
325. Mcintosh C., Plummer D. The subcellular localization of acetylcholinesterase and its molecular forms in pig cerebral cortex //J. Neurochem. 1976. - Vol.27, №2. - P.449-457.
326. Mersmann H.J., Phinney J., Brown L.I. et al. Ontogeny of adenylate cyclase and phosphodiesterase activities in swine tissues //Biol. Neonate. 1977. Vol.32, №5/6. - P.266-274.
327. Messelt E.B., Blix A.S. The LDH of the frequently asphyxiated beaber (Castorfiber) //Сотр. Biochem. Physiol. 1976. - Vol.53B, №1. -P.77-80.
328. Miller S.K., Main A.R., Rush R.S. Purification and physical properties of oligomeric and monomeric carboxylesterases from rabbit liver//J. Biol. Chem. 1980. - Vol.255, №15. - P.7161-7167.
329. Moffat R.J., Murray F.A., Griffo A.P. et al. Identification of riboflavin in porcine uterine secretions //Biol. Reprod. 1980. - Vol.29, №2. -P. 331-335.
330. Pandey A., Habibulla M. Brain serotonin metabolism in the cockroach, Perip-laneta americana. Effect of nialamide and correlation with behaviour //Proc. Indian Nat. Sci. Acad. 1981. - Vol. 47, №5. - P.614-624.
331. Pastan J., Johnson G., Anderson W. Role of cyclic nucleotides in growth control //Ann. Rev. Biochem. 1975. - Vol.44, №3. - P.491-522.
332. Pattus F., Verger R., Desnueile P. Comparative study of the interaction of the trypsin and detergent form of the intestinal aminopeptidase with liposomes //Biochem. Biophys. Res. Commun. 1976. - Vol. 69. P.718-723.
333. Peptide transport and hydrolysis. Ciba Found. Symp. 50. Oxford etc., 1977.-385 p.
334. Pekas J.C., Thompson A.M., Hays V.M. Characteristics of the exocrine pancreatic secretion of the young pig. //J. Anim. Sci., 1966. Vol. 25, №1. - P.113-121.
335. Pirie A. Vitamin A deficiency and child blindness in the developing world //Proc. Nutr. 1983. - Vol.42, №1. - P.53-64.
336. Plewig G., Wagner A. Anti-inflammatory effects of 13-cis-retinoic acid: an in vivo study //Arch. Dermatol. Res. 1981. - Vol.270, №1. - P.89-94.
337. Plummer D. T., Reavill C A., Mcintosh C. H. S. Properties of soluble and membrane-bound forms of acetylcholinesterase present in pigbrain //Chroat. Chem. Acta. 1975. - Vol.47, №3. p.211-224.
338. Popov N., Rosier V., Thieman C. et al. Eine empfindliche Methode zur Besti-mmung der Monoaminoxydase. Aktivität im Gewebe durch Aldehydsemi-karbazon //Messung. Acta Biol. Med. Germ. 1971. - Bd 26, №2. - S.239- 245.
339. Pugh C.M., Quastel J.H. Oxidation of amines by animal tissues //Biochem. J. 1937. - Vol.31, №5. - P.2306-2321.
340. Rakonczay Z., Mallol J., Schenk H. et al. Purification and properties of the membrane-bound acetylcholinesterase from adult rat brain //Biochem. Biophys. Acta. 1981, №2. - P.243-256.
341. Resko J.A. Androgen secretion by the fetal and neonatal rhesus monkey // Endocrinol. 1970. - Vol.87. - P.680-687.
342. Rey L, Schmitz J. Development of intestinal functions // Ann. Nestle. 1981. - Vol.48, № 1. - P.8-13.
343. Robberecht P., Deschodt-Lanckman M., Camus J. et al. Rat pancreatic hydrolases from birth to weaning and dietary adaptation after weaning//Amer. J. Physiol. 1971. - Vol.221, №7. - P.376-381.
344. Robison G.A., Butcher R.W., Sutherland E.W. Cyclic AMP. N.Y.; L., 1971.-531 p.
345. Rosenberry T.L. Acetylcholinesterase //Adv. Enzymol. 1975. -Vol.43.-P.103-218.
346. Saison R. A genetically controlled lactate dehydrogenase variant at the B locus in mink. //Biochem. Genet. 1971. - Vol. 5. - P.27-30.
347. Scott J.P. Genetic differens in the sjcial behavior of inbred strains of mice //J. Hered., 1942. Vol.33. - P. 11-15.
348. Silver A. The biology of cholinesterases. Amsterdam, 1974. 5811. P
349. Simoes-Nunes C, Charlet-Lery G., Rougeot J. Adaptation of exocrine pancreatic secretion in mink to diet composition // 3rd Int. Sci. Congress in Fur Animal Production. France, 1984. Com. 16. - P. 1-7.
350. Simon F.R., Shutherland E. Hepatic alkaline phosphatase isoenzymes: isolation, characterization and differential alteration // Enzyme. 1977. Vol. 22, №2. - P.80-90.
351. Skangiel-Kramska I., Niemerko S. Soluble and particle-bound acetylcholinesterase and its isoenzymes in peripheral nerves //J. Neurochem. 1975. Vol.24, №6. - P. 1135-1141.
352. Smit B., Roe J. Biol. Chem. 1949. - Vol.179. - P.53.
353. Smith M.S., McDonald L.E. Serum levels of luteinizing hormone and progesterone during the estrous cycle, pseudopregnancy and pregnancy in the dog //J. Endocrinol. 1974. - Vol. 94, №2. - P.404-412.
354. Smith P.B., Clark G.F. P-adrenergic receptor adenylate cyclase alterations during the postnatal development of skeletal muscle //Biochem. Biophys. Acta. 1980. - Vol.233, №2. - P.274-288.
355. Snook J.T. Effect of diet on development of exocrine pancreas of the neonatal rat //Amer. J. Physiol. 1971. - Vol.221, №5. - P. 1388-1391.
356. Strada S.J. Cyclic nucleotide phosphodiesterases //Cell regulation by intracellular signals N.-Y.; L. - 1982.
357. Subrampnian A. Effect of-pyridoxine deficiency on rat intestinal alkaline phosphatase//Austral. J. Exp. Biol. Med. Sci. 1978. - Vol.56, №2.-P. 177-180.
358. Sundaresan P. R., Sundaresan G. H. Tissue distribution of retinol and its metabolites after administration of double-labelled retinol //Biochem. J. 1975.-Vol.152.-P.99-104.
359. Sundqvist C., Lurola A., Valtonen M. Relationship between serumtestosterone concentrations and fertility in male mink (Mustek vison) //J. Reprod. Fertil. 1984. - Vol. 70, №2. - P.409-412.
360. Suomalainen P., Pihlgren A. M. On the thiaminase activity of fish and some other animals and on preservation of thiaminase in silage made from fish // Acta Agr. Fen. 1955. - Vol.83, №2. - P.221-229.
361. Sutherland E.W. Rail T.W. Fractionation and characterization of cyclic adeninribonucleotide formed by tissue particles //J. Biol. Chem. 1958. -Vol.232, №2.-P. 1077-1091.
362. Suzynek J., Kuzera A., Janu I. Vyvoj aktivity tramsaninz (GOT, GPT) laktatdehydronenzy a alkalicke fosfataazy v krevni telat to veku ctyr, mescicu // Vet. med. (CSSR). 1976. - Vol.21, №11.- S.675-682.
363. Svensmark O. Cholinesterases in human spinal fluid and brain // Acta physiol. Scand. 1961. - Vol.52, Fasc 3/4. - P.372-378.
364. Snook J.T. Adaptive and nonadaptive changes in digestive enzyme capacity influencing digestive function. //Feder. Proc., 1974. P.88-93.
365. Solberger A. Biological rhythm researth. New-York, 1965. - 2531. P
366. Tembrock G. Zur aktivitatsperiodik bei Vulpes und Alopex. //Zool. Jb. Physiol., 1958. S.297-324.
367. Wolhgemuth. Berliner Klin. Wochenschrit., 1907, №2.
368. Wojcik S., Slawon J. Wptyw dodatku tfuszezu lub sacharozy do karmy liso'w polarnych na wybrane wska'zhiki krwi. //Med. Wet., 1975. -T.31, №4. S.224-225.
369. Woolf N.J., Butcher L.L. Cholinergic neurons in the caudate-putamen complex proper are intrinsically organized: A combined Evans blue and acetylcholinesterase analysis //Brain Res. 1981. - Vol.7, №5. - P.487-507.
370. Wretland B., Orstadins K., Lindberg P. Transaminase and transferase activities in blood plasma and in tissue of normal pigs // Zbl. Vet.-Med. 1959. - Vol.6. - P.963-970.
371. Yodkin W.N. Thiaminase the chastek paralysis foactor //Phvsiol. Rev. 1949. - Vol.29, №4. - P.389-402.
372. Youdim M. B. H. Biochemical characterization of the active site of brain monoamine oxidase //Monographs in Neural Science. -1980. Vol.7. -P.176-192.
373. Zeissler R., Wenzel U.D. Morhologie und biochemie des blutes einiger Musteliden. //Arch. Exp. Vet. Med., 1978. Bd.32, №6. - S.887-895.
-
Санжиева, Светлана Егоровна
-
доктора биологических наук
-
Улан-Удэ, 2011
-
ВАК 03.03.01
- Продуктивные качества помесей, полученных при скрещивании серебристо-черных и красных лисиц
- Новые окрасочные мутации у американской норки (Mustela vison), наблюдаемые в процессе ее экспериментальной доместикации
- Роль оборонительного поведения в размножении хищников из семейства Mustelidae
- Научные аспекты совершенствования хозяйственно-полезных признаков пушных зверей
- Дефект волосяного покрова "ватность" у серебристо-черных лисиц
