Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря

Алексеева, Ирина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря"

Алексеева Ирина Викторовна

Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря

Специальность 25.00.28 - Океанология

1 О НОЯ 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук

Москва - 2011

4859516

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Научный доктор физико-математических наук, член-

руководитель: корреспондент РАН Ибраев Рашит Ахметзиевич

Официальные доктор физико-математических наук, профессор

оппоненты: Зырянов Валерий Николаевич

Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем РАН

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Арашкевич Елена Германовна Учреждение Российской академии наук Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Ведущая Институт водных проблем Севера Карельского

организация: научного центра РАН

Защита диссертации состоится 06 декабря 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.239.02 при Учреждении Российской академии наук Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН, по адресу: 117997, г. Москва, Нахимовский пр-т, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской академии наук Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Автореферат разослан «2» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат физико-математических наук / / / / А.И.Гинзбург

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Благодаря длительному всестороннему мониторингу Северное море считается одним из наиболее изученных. Несмотря на это, существующий уровень изученности недостаточен для описания основных экосистемных процессов и решения задач, связанных с оценкой изменчивости биологической продуктивности моря. Полагают, что основные биологические процессы и репродуктивность основных видов рыб в Северном море тесно связаны с мезомасштабными гидродинамическими процессами, которые обусловлены взаимодействием приливов с формами топографии дна. Отмечается, что повышенная продуктивность планктона в Северном море может быть связана с наличием приливных фронтов, а также с возникновением летнего подповерхностного максимума биомассы планктона в районах с устойчивой вертикальной стратификацией.

В отличие от методов изучения динамики морских экосистем, которые основаны на анализе данных натурных наблюдений, математические модели позволяют проводить комплексное исследование изменчивости абиотических и биотических факторов и их взаимодействия в морской экосистеме. Модели могут использоваться для изучения механизмов функционирования морских экосистем, синтеза комплексной информации мониторинга, проведения численных экспериментов сценариев развития экосистем и оценки экологических рисков. В международной морской политике широко применяется экосистемный подход в сферах осуществления контроля над рыбным промыслом и охраны морских ресурсов. Эффективность математических моделей в решении комплексных задач, связанных с формированием и осуществлением экосистемного подхода, предопределила их интенсивное развитие в последнее десятилетие.

Предметом исследования является динамика экосистемы Северного моря. На основе разработанной модели и полученных данных моделирования изучаются основные особенности динамики экосистемы моря и механизмы ее отклика на изменчивость внешних условий.

Основная цель диссертационной работы заключается в разработке модели морской экосистемы и ее применении для Северного моря. Для достижения основной цели были поставлены следующие задачи:

формирование сезонных приливных фронтов в Северном море. Требованием к биогеохимическому блоку модели было включение в него в качестве модельных прогностических компонент зоопланктона и основных для Северного моря биогенных элементов.

• Провести валидацию модели относительно данных наблюдений.

• На основе полученных модельных данных провести анализ сезонной и межгодовой изменчивости динамки планктона и выявить основные механизмы, регулирующие биологическую продуктивность в Северном море.

На защиту выносятся следующие результаты:

• Разработана математическая модель для исследования динамики морских экосистем. Данная модель, которая получила название ЕСОБМО (ЕС08уз1ет МОс1е1), была создана путем совмещения разработанного биогеохимического модельного блока с существующей трехмерной физической моделью (модель НАМБОМ). Разрешение модели составляет 10 км по горизонтали, 20 вертикальных уровней, шаг по времени 20 мин.

• Получены результаты модельного расчета на период 1980-2004 гг., которые представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Создана база данных модели ЕСОЗМО.

• Проведена вапидация модельных прогностических компонент биогеохимического блока относительно данных наблюдений.

• На основе анализа модельных результатов выявлены: основные особенности сезонной и межгодовой изменчивости планктонного сообщества в Северном море и их связь с метеорологическим воздействием и характерными для моря мезомасштабными гидродинамическими режимами, определены районы моря, комплекс условий в которых обеспечивает высокую потенциальную репродуктивность шпрота.

Обоснованность научных результатов и выводов. Диссертационная работа основана на использовании комплекса современных физико-математических методов, а также сочетании анализа данных натурных измерений и данных численного моделирования. В ходе проведенной валидации модели было показано, что результаты, полученные обоими методами, хорошо согласуются.

Научная новизна. С помощью разработанной модели ЕСОБМО впервые была получена многолетняя динамика согласованных полей физических параметров и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель. Полученные модельные данные и проведенный на их основе анализ дают более полное представление о функционировании морских экосистем.

Научная и практическая значимость. Разработанная модель может применяться для изучения широкого ряда процессов в динамике морских экосистем и их отклика на воздействие природных и антропогенных факторов. Одно из преимуществ модели заключается в возможности прогностического расчета динамики биомассы и продуктивности зоопланктона - основы пищевой базы для многих видов рыбы и марекультур. Модель ЕСОБМО для Северного моря и полученные данные моделирования могут использоваться для комплексного анализа в поиске взаимосвязи между изменчивостью моделируемых гидродинамики и динамики планктона с известной из наблюдений изменчивостью рыбных запасов. Модель также является основой для осуществления следующего шага в изучении морских экосистем -математического описания жизнедеятельности высших звеньев трофической пищевой цепи с учетом жизненного цикла и индивидуального поведения рыб. С практической точки зрения это означает возможность научно обоснованной эксплуатации рыбных ресурсов.

Личный вклад автора. Автором лично был разработан модельный биогеохимический блок, а также проведено совмещение биогеохимического блока с существовавшей физической моделью. Кроме этого, было разработано программное окружение для обработки топографии и граничных условий и анализа результатов моделирования. Автором были проведены многолетний модельный расчет с предшествующей калибровкой модели и анализ полученных результатов, включая валидацию модели и исследование изменчивости экосистемы Северного моря. Также была создана база данных модели ЕСОБМО.

Публикации по теме диссертации. Было опубликовано 10 работ, 3 из которых опубликованы в журналах из списка ВАК, 7 публикаций - тезисы в трудах конференций.

Апробация работы. Работа проводилась в рамках нескольких европейских проектов и вошла в официальные отчеты. По теме диссертации сделаны доклады на научных конференциях и семинарах: Украинско-

российский семинар «Компьютерное моделирование динамики вод морей и Мирового океана: достижение и проблемы», МГИ НАНУ, 2011, Севастополь, Украина; Совместное заседание Ученых советов Физического направления и направления Экологии морей и океанов ИО им. П.П. Ширшова РАН, 2011, Москва, Россия; Семинар по изучению взаимодействия атмосфера-океан, Геофизический институт университета Бергена, 2009, Норвегия; Интернациональный совет по эксплуатации моря, Ежегодная конференция, 2009, 2007 и 2003, Хельсинки, Финляндия; Конференция Европейского Геофизического общества, 2007, Вена, Австрия.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и 1 приложения. Работа объемом 170 страниц включает 50 рисунков, 8 таблиц и список литературы из 112 наименований.

Благодарности. Работа проводилась в сотрудничестве с соавторами статей по теме диссертации: проф. Коринна Шрум, проф. Михаэль Ст. Джон, др. Ута Довел. Важный вклад внесла проф. Коринна Шрум, которая была лидером группы. Данные наблюдений СРЯ для валидации модели были предоставлены др. Рабекой Дикман. Диссертация была написана под руководством член-корр. РАН Ибраева Рашита Ахметзиевича, которому я благодарна за ценные научные указания. Также я благодарна академику РАН Саркисяну Артему Саркисовичу за поддержку в работе и замечания при подготовке к защите диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении раскрывается актуальность научной темы, формулируются цели и задачи работы, приводятся обоснования для выбранной методики решения поставленных задач, представлена научная новизна и практическое значение работы, сообщается о публикациях и докладах по теме диссертации. Описываются результаты работы, выносимые на защиту. В конце введения даются структура и краткое содержание работы.

В Первой Главе обсуждаются вопросы, связанные со степенью изученности динамики экосистемы Северного моря и современными научными возможностями и задачами в области изучения морских экосистем. В первую очередь, делается анализ данных наблюдений и выводы об их информативности, приводятся основные сведения о динамике экосистемы Северного моря. Далее рассматриваются современные подходы для построения моделей морских экосистем, основное внимание уделяется разработке биогеохимических модельных блоков, и дается обзор существующих моделей

экосистемы Северного моря. На основе указанного материала была построена стратегия разработки модели ECOSMO, которая описывается в конце главы.

Обширный обзор существующих данных наблюдений по Северному морю был сделан в ходе проекта S YCON (Synthesis and New Conception of North Sea Research). При относительно хорошей изученности гидродинамики Северного моря полученная оценка научного потенциала данных для исследования изменчивости планктона и биогенов и их использования в модельных исследованиях была невысокой.

Основные факторы влияния на динамику моря составляют метеорологическое воздействие, сток рек, приливы и водообмен с Атлантическим океаном и Балтийским морем. Комплексное влияние этих факторов обуславливает сложную картину пространственно-временной изменчивости экосистемы моря. Полагают, что влияние приливов и их взаимодействие с топографией дна в Северном море является доминантным. С этим связана важная особенность Северного моря - формирование различных сезонных гидродинамических режимов и вследствие этого сильная пространственная неоднородность мезомасштабных процессов.

Средняя глубина Северного моря составляет менее 100 м. Пологая поверхность морского дна характеризуется общим увеличением глубин к северу и множеством небольших подводных отмелей - банок в Средней части моря. Наиболее значимыми являются Доггер Банка и Большая Рыбная Банка, минимальные глубины над ними составляют 18 и 30 м соответственно. В Северном море высота приливов увеличивается от 0.2 м у берегов Норвегии до 7.5 м у побережья в районе пролива Ла-Манш. Приливные течения ориентированы параллельно береговой линии и достигают максимума 10 м с"' в Южной части моря. За исключением Норвежского желоба, где взаимодействие североатлантической и балтийской водных масс обуславливает существование постоянного галоклина на глубине 70-200 м, с декабря по февраль верхний слой моря полностью перемешан. В Средней и Северной частях моря вертикальная стратификация устанавливается по ходу сезонного увеличения температуры, начиная с марта - апреля. Вместе с этим, в районах с глубиной менее 40-50 м в Южной части, вдоль берегов Великобритании и европейского берега, а также над банками преобладающее влияние оказывает приливное воздействие. Вследствие этого здесь формируются зоны постоянного перемешивания. Фронтальные зоны представляют собой области раздела между районами с устойчивой стратификацией и районами постоянного вертикального

перемешивания и четко выражены в Северном море. Таким образом, в Северном море образуются несколько типов мезомасштабных гидродинамических режимов, их локализация показана на рис. 1а. В центре моря выражен приливной фронт над Доггер Банкой.

Рис. 1. а) Локализация районов гидродинамических режимов Северного моря: А1 -устойчивая вертикальная стратификация, А2 - приливной фронт, АЗ - постоянное вертикальное перемешивание, А4 -система течений Норвежского Желоба. Составлено на основе многолетнего расчета модели ЕСОЭМО [База данных ЕС08М0, 2007]. б) Годовое распределение концентрации хлорофилла в верхнем 15-метровом слое в Северном море за 2003г из Атласа спутниковых данных МЕИБ.

Северное море - одно из наиболее продуктивных, здесь добывается 5 % от мирового улова. Распределение планктона по пространству в море неоднородно (рис. 16). Районы повышенной первичной продукции и биомассы фитопланктона привязаны к береговым зонам благодаря притоку биогенов со стоком рек и зонам приливных фронтов, где вертикальное перемешивание и конвергенция на интерфейсе фронта обуславливают подкачку биогенов из-под пикноклина в эвфотическую зону. На рисунке видно, что вместе с максимумами значений хлорофилла вблизи берега, повышенные значения локализованы во фронтальных зонах при выходе из Южной части моря и над Доггер Банкой. Заметим, что спутниковые данные не отражают вклад подповерхностного хлорофилла во фронтальных районах, а также подповерхностный максимум, который образуется летом на глубине пикноклина в районах с устойчивой стратификацией. В настоящее время изученность фронтальных процессов и процессов в подповерхностном максимуме недостаточна, чтобы дать объяснение их внутренней динамике.

Полагают, что благодаря этим процессам создается большая часть годовой первичной продукции в Северном море.

В соответствии с поставленной в работе целью исследования основными требованиями к модели были: обеспечить разрешение мезомасштабных пространственных процессов и реалистично воспроизвести динамику планктона, учитывая зоопланктон и основные циклы биогенных элементов в Северном море (азота, фосфора и кремния). Важным принципом для построения моделей экосистем является оптимальный баланс между количеством модельных компонент, которое должно быть минимальным, чтобы избежать роста ошибки с ростом количества параметризаций, и наибольшим количеством процессов, которые можно при этом описать. Из нескольких существующих трехмерных моделей Северного моря необходимый набор модельных прогностических компонент включен только в модель POL3dERSEM [Lewis et al., 2006]. Биогеохимический блок этой модели описывает взаимодействие между более чем 40-а модельными компонентами, что было признано чрезмерным. Поэтому для ECOSMO был разработан собственный блок, который содержит минимальный набор модельных компонент в соответствии с поставленными требованиями к модели.

Основные принципы построения модели ECOSMO следующие:

1) высокое пространственно-временное разрешение, ориентированное на описание мезомасштабных гидродинамических процессов в Северном море;

2) ограниченный набор биогеохимических компонент и параметризаций;

3) использование доступных реалистичных данных при учете внешнего воздействия на модельную систему.

В Главе 2 дается описание модели ECOSMO и постановки задачи для моделирования динамики экосистемы Северного моря. Целью моделирования ставится воспроизвести сезонную и межгодовую изменчивость экосистемы максимально близко к реальной. Трехмерная совместная физико-биогеохимическая модель ECOSMO была разработана с использованием физического блока, который построен на основе существующей физической модели (модель HAMSOM, HAMburg Shelf Ocean Model). Совмещение разработанного автором биогеохимического блока и данной физической модели потребовало преобразование программного кода HAMSOM, в результате созданная модель ECOSMO приобрела модульную структуру. Кроме этого для ускорения вычислений была проведена векторизация программного кода ECOSMO и осуществлен перенос модели на векторный суперкомпьютер.

Описание модели HAMSOM, физического блока ECOSMO, и его валидации приводится в работе кратко и заимствовано из опубликованных ранее работ [Schrum and Backhaus, 1999; Janssen et al., 2001 и др.]. Модель HAMSOM состоит из трех блоков:

Термо- и гидродинамика рассчитывается на основе полных уравнений гидродинамики в приближениях гидростатики и Буссинеска. Система уравнений включает трехмерные уравнения движения, неразрывности, гидростатики, переноса тепла и соли и состояния морской воды. В модели учитывается свободная поверхность уровня моря. При расчете коэффициентов вертикального турбулентного обмена подсеточные процессы параметризованы в рамках приближения k-s, разработанного на основе работы Кочергина (1987). Численная реализация модельной системы уравнений удовлетворяет законам сохранения энергии и вещества. Численная аппроксимация уравнений осуществляется на пространственной сетке "С", вертикальные z-уровни располагаются неравномерно. Прогностические компоненты: трехмерные поля скорости (u,v,w), температуры, солености, плотности, коэффициентов вертикальной турбулентной вязкости и диффузии (Ау и Ат) (горизонтальная диффузии не учитывается), а также относительная высота уровня моря.

Блок расчета льда представляет собой модель динамики-термодинамики льда с вязко-пластической реологией, которая построена на основе модели Хиблера. Вычисляются компактность, толщина и толщина торосов льда, двумерная скорость движения льда.

Блок расчета турбулентного обмена на границе море/лед - атмосфера вычисляет потоки импульса, тепла и воды на основании метеорологических условий (температура и удельная влажность на уровне 2 м над морем, скорость ветра на уровне 10 м) и температуры верхнего расчетного слоя модели.

Используемая в работе конфигурация модели прошла валидацию. Было показано, что HAMSOM реалистично воспроизводит динамику Северного моря, как на синоптических пространственно-временных масштабах, так и межгодовую изменчивость. Например, был проведен пространственно-временной корреляционный анализ температуры поверхности моря, полученной из наблюдений и модельных расчетов, на период 1979-1990 гг. Использовались осредненные за неделю значения с разрешением 20 морских миль. Полученная линейная корреляция находится в пределах 0.74-0.86. При этом модель недооценивает климатическую изменчивость аномалий сезонного

цикла на -0.2 °С. В ходе валидации модельной изменчивости уровня моря, которая была основана на суточных значениях измерений на гидрографической станции Дегерби в период 1980-1988 гг., были получены коэффициент корреляции 0.96 и среднеквадратическая ошибка 0.07 м. Основные выявленные недостатки модели обнаруживаются вблизи открытой жидкой северной границы модельной области.

Биогеохимических блок модели состоит из системы 12-ти уравнений вида: С, + (v■ V)C + (w + wd)C: = (ATCZ)Z + Rc , где С прогностические модельные компоненты: Pd - диатомовые водоросли, Pf -флагелляты, Zs - гетеротрофный и Zt - всеядный зоопланктон, D - детрит, N03 нитрат, N02 - нитрит, NH4 - аммоний, Р04 - фосфат, Si02 - силикат, Opal -биогенный опал, 02 - кислород, V -двумерный оператор градиента, динамические параметры v = (m,v) - двумерный вектор скорости, а также w и Ат вычисляются в физическом блоке. В отличие от уравнений переноса физического блока, здесь имеются два дополнения: добавка к вертикальной компоненте скорости wd, которая обозначает постоянную скорость гравитационного осаждения, ненулевую для детрита и биогенного опала, а также слагаемое Rc, которое обозначает прибыль/убыль локальных значений компонент из-за биологических и геохимических реакций: R,t = <t>„Pd-GJPJZ,-GtfJZ,-mpPd

RP/ = ФР/ Р, - С,(РГ )2, - G2(Pf )Z, - mf, P, Rn = n IG/PJ + G2(Pf) + G2(ZJ]Z, + y2G2(D)Z, - M,Z, - mzZ,

0) (2)

(3)

(4)

Л„ = P - Г,) [G/P, J + G/P, )] - y&JDW,

+ P - rt)[G2(PJ + G2(Pf) + G2(Z,)\ - yfi2(D)Y, (5)

+ m^Pd +mPfPf + mz Z, +m2Z, -ed(T)D

Рун

P\n. - -

■ 0r, Pt + fr, Pf y^f3- + eBD + ^Z, + „,Z,

- Q/02,T)NHt (6)

(7)

REDFCX

-<prip,+<pP/fy

'so,

+ ü,/02, T)N02 - Qr(02, T)NO, (8)

Kc,Drc p

С:5>

^ = ли»/^

(П)

-6.625 (ЕпО+м,?, +М)

- ^ (Д, (02,7')Л'//4 + П„ (О,, Г)Л'02)+ П, (02, Г)Л'03 +0,/01,Т)К,01+0^иг/.

Таким образом, уравнениями 1-12 аппроксимируется продуктивно-деструктивный цикл в морской экосистеме, который описывает формирование фотосинтетической продукции органического вещества, его выедание зоопланктоном и последующий распад органики в составляющие ее минеральные формы. Модельные группы планктона определены как биомасса видов, которые обобщены по основным функциональным признакам.

Рассматриваются циклы жизнедеятельности двух модельных функциональных групп фитопланктона, диатомей и флагеллят (уравнения 1 и 2). Локальная первичная продукция фитопланктона (ФР_ и ФР/)

аппроксимируется зависимостью от лимитирующих фотосинтез факторов: солнечной радиации и концентрации основных для Северного моря лимитирующих биогенных элементов:

Ф^ =а11-тт(а(1),Рц,Р,„Ря), ФР/ =ст/■шт(а(/),Ду, Д). Лимитирующий фактор солнечной радиации (а(/)) рассчитывается по эмпирической экспоненциальной зависимости убыли фотосинтетически активной радиации (ФАР) от глубины с учетом поглощения радиации водой и фитопланктоном. На поверхности моря ФАР составляет 50 % от коротковолновой радиации, которая задается как граничное условие. В модели, как и в Северном море, диатомеи характеризуются интенсивной продукцией и лимитированы тремя биогенными элементами, тогда как рост биомассы флагеллят менее интенсивный, но ограничен только азотом и фосфором. Соответственно задаются максимальные скорости роста для диатомей (ст,) и флагеллят (оу). Лимитирующие факторы биогенов {РХ,Р,.,РК,) рассчитываются

по зависимости Михаэлиса-Ментен от их концентраций.

Модельные циклы жизнедеятельности зоопланктона (уравнения 3 и 4) основаны на вычислении продукции зоопланктона , Р^ С),

7^), которая рассчитывается как потребление пищи (выедание) в зависимости от комплексного рациона питания с учетом индивидуальных предпочтений источников пищи. В общем случае источниками пищи для зоопланктона служат биомассы фитопланктона и детрита, которые потребляются с различной интенсивностью. При этом более предпочтительным источником пищи является фитопланктон. Одна из функциональных особенностей всеядного зоопланктона - выедание им травоядного зоопланктона, которое учитывается наряду с его питанием из других указанных источников. Также учитывается потеря биомассы зоопланктона при метаболизме Мш)-

Формирование детрита (уравнение 5) происходит за счет смертности планктона »'Г/, Щ,, Щ) и потери при ассимиляции пищи зоопланктоном

(Хм У г)- Убыль детрита происходит при его минерализации (гс). Чтобы учесть относительно медленную минерализацию панцирей диатомей в детрите в модель включен биогенный опал (уравнение 11), скорость его минерализации задается коэффициентом £31. Смертность групп планктона и минерализация заданы линейно с учетом, как естественной смертности, так и влияния высших трофических уровней (рыбы), которые явно не входят в модель.

Процесс минерализации продолжается химическими реакциями, которые аппроксимируют в модели природные циклы биогенных элементов (уравнения 6 - 10). Поскольку рассматривается взаимодействие органического вещества с различными минеральными элементами, в модели приняты общие единицы, единицы органического углерода ммоль С (моль С=12.01 г С). Пересчет в общие единицы осуществлялся по постоянному отношению Редфильда: С:№Р:51 = 106:16:1:16. В уравнениях в соответствии с этим заданы коэффициенты , КЕОРС Р, НЕОРя . В моделируемом азотном цикле

(уравнения 6-8) учитываются следующие геохимические реакции: нитрификация КН4Ж)2 -* Ж)3 и денитрификация N03 Ы02 -> N2, при этом свободный азот (N2) выделяется в атмосферу. Соответствующие обозначения скоростей нитрификации и денитрификации в указанных уравнениях , Пг и П.,. В модели предусмотрена возможность зависимости этих скоростей от температуры и концентрации кислорода, однако в данной модели используются постоянные значения.

Модельный кислород (уравнение 12) связан с другими компонентами через азотный цикл, убыль и прибыль кислорода рассчитывается по молярным

отношениям. Процессы, которые рассматриваются в модели, по порядку слагаемых в уравнении следующие: выделение кислорода при фотосинтезе, потребление при минерализации детрита и метаболизме зоопланктона, потребление и выделение кислорода при реакциях нитрификации и денитрификации, а также обмен кислородом через поверхность моря. Как показали модельные эксперименты, влияние кислорода в Северном море на биогеохимические процессы в общем несущественно.

Значения параметров и коэффициентов, которые используются в модельных параметризациях, взяты близкими к найденным в литературе и уточнялись в ходе калибровки модели. В работе приводятся полученные результирующие значения параметров и коэффициентов, а точность соответствующего им модельного решения обсуждается при валидации модели.

Первичная и вторичная продукции (скорость образования органического вещества, мгС м'3 сут'1) являются важными характеристиками динамики планктона и используются далее. Общая первичная (или просто первичная) продукция вычислялась как сумма продукций модельных групп диатомей и флагеллят. Также вычислялись два варианта вторичной продукции: вторичная продукция на фитопланктоне и (общая) вторичная продукция. Первая рассчитывалась как выедание фитопланктона зоопланктоном, вторая - как сумма выедания фитопланктона и выедания детрита зоопланктоном.

Постановка задачи для модели ECOSMO следующая. Модельная область включает систему Северного и Балтийского морей, которые соединены проливами. Жидкие границы модельной области при выходе Северного моря в Атлантический океан проходят с запада вдоль 1.3° з.д. через пролив JIa Манш и с севера вдоль 59.3° с.ш. Включение Балтийского моря позволяет учесть с помощью модели обмен между морями и избежать необходимости в третьей жидкой границе. Пространственно-временное разрешение модели составляет примерно 10 км по горизонтали, 20 вертикальных z-уровней и 20 минут. Это позволяет описать крупные вихри, т.к. бароклинный масштаб Россби в Северном море равен 3-50 км. Интегрирование модели осуществлялось с 1980 по 2004 годы. Модель интегрировалась с использованием доступных данных наблюдений в качестве внешних условий. Задавались метеорологические условия (данные NCEP с шагом часов 6 часов и пространственным разрешением ~2°), сток основных рек и обмен с Атлантическим океаном. На открытых жидких границах задавались основные для Северного моря

гармоники приливов М2, Б2 и 01 с модельным шагом 20 минут. При втоке в модельную область задавались: среднемесячные значения климатического сезонного хода температуры, солености и биогенов. Для биологических модельных компонент такие данные отсутствуют. Для основных рек задавались величины пресного стока и стока биогенов, использовались среднемесячные значения, а в случае их отсутствия - среднеклиматический сезонный ход. Для инициализации модели использовались поля температуры, солености, скорости и уровня моря, полученные после длительного спинапа модели, для биогеохимических компонент - данные атласа \\ЮА2001 за январь.

В тестовых модельных расчетах был выявлен искусственный тренд биогеохимических модельных компонент на межгодовом масштабе из-за невозможности закрыть бюджет Северного моря по биогенам и органическому углероду. Это связано с недостатком данных для постановки граничных условий. Чтобы избежать проявления модельного тренда в многолетнем расчете решение модели приводилось к начальному состоянию планктона и биогенов в начале каждого годового цикла. Это предопределило невозможность корректно описать зимнюю климатическую изменчивость биогеохимических компонент. Однако, как показывают модельные расчеты, а также анализ наблюдений, процессы, протекающие в период повышенной сезонной активности планктона на подавляющей части акватории моря, в основном связанны с внутренней мезомасштабной динамикой моря и изменчивостью атмосферных условий. Что успешно воспроизводится моделью.

Результаты модельного расчета вошли в базу данных модели ЕСОБМО, которая находится в свободном доступе в интернете [База данных ЕСОБМО, 2007]. Кроме основных физических и биогеохимических модельных параметров в нее вошли индексы степени вертикальной стратификации (глубины залегания термоклина/пикноклина, значения максимальных вертикальных градиентов температуры/плотности, индекс фронтальной активности), рассчитанные по модельным распределениям температуры и плотности. Описанные индексы используются далее в Главе 4.

Цель Главы 3 заключалась в валидации биогеохимического блока ЕС08М0. Рассматривался сезонных ход концентраций биогенов и биомассы планктона, годовые распределения биомассы и продукции фитопланктона по морю. Относительно зоопланктона был сделан сравнительный анализ модельных данных с пространственно-временной съемкой зоопланктона в 1986 и 1987 гг. и с данными многолетнего мониторинга.

Валидация модельного сезонного хода проводилась по данным базы Северного моря ЕСОМСЮ и цифрового Атласа \\ЮА2001. Использовались модельные значения, рассчитанные на 1984 г., который характеризуется как климатически умеренный для Северного моря. В трех районах моря площадью 1x1° сравнивались модельная суточная биомасса фитопланктона и концентрации биогенов с соответствующими среднемесячными значениями из указанных баз данных, пример дан на рис. 2. Валидация показала, что модель успешно воспроизводит сезонный ход. Исключением является возможная недооценка моделью зимних значений биомассы фитопланктона во всех районах, а также относительно небольшое завышение концентраций нитрата и силиката в осенний период в районе приливного фронта при сохранении выявленного по наблюдениям летнего годового минимума.

Рис. 2. Валидация модельного годового цикла биогенов (сплошная линия) с данными атласов WOA2001 (пунктир) и ECOMOD (интервалы с границами 17 и 83 % квантилей и медианой) в районе с устойчивой стратификацией с центром 55.5° с.ш. и 2.5° з.д: сравниваются концентрации нитрата (слева), фосфата и силиката (справа).

Валидация модели по горизонтальному годовому распределению фитопланктона в верхнем 30-метровом слое Северного моря проводилась с использованием данных Атласа WOA2001 и карты годового распределения хлорофилла из Атласа спутниковых данных MERIS. Оригинальные единицы измерения фитопланктона в Атласе WOA2001 (мг Chl-a м"3) были трансформированы в единицы биомассы (мг С м-3) с использованием коэффициента 40 C/Chl-a. Сравнение показывает (рис. 3), что модельные результаты адекватны значениям данных наблюдений как качественно, так и количественно. В общем по морю, годовая биомасса уменьшается с юго-востока на север. Максимум (до 150 мг С м"3) локализован вдоль европейской

береговой зоны, область минимальных значений (менее 50 мг С м"3) наблюдается в средней открытой части моря. Поскольку Атлас \\ЮА2001 имеет невысокое горизонтальное разрешение (1°), модель превосходит его по детальности пространственного распределения биомассы фитопланктона. Это видно при качественном сравнении модельного распределения с распределением хлорофилла из спутникового Атласа МЕШБ (рис. 16): в центральной части моря в районе Доггер Банки, у европейского берега и у берега Великобритании наблюдаются синхронные локальные максимумы.

Рис. 3. Распределение годовой биомассы фитопланктона в верхнем 30-метровом слое Северного моря [мг С м'3]: а) модельная за 1984г., б) климатическая из Атласа WOA2001.

Для валидации модели по годовой первичной продукции имеются оценки немногочисленных разрозненных данных наблюдений и моделей. Модельная годовая продукция ECOSMO изменяется по морю от 40 до 150 гС м-2 год"1, что находится в пределах данных наблюдений. ECOSMO дает заниженные значения продукции в центре моря 40 гС M_i год"1 относительно значений, полученных разными моделями - от 50 до 100 гС м"2 год"1.

Из валидации модельного зоопланктона с данными пространственно-временной съемки по Северному морю ZISCH, проведенной в мае-июне 1986 г. и январе-марте 1987 г., следует, что ECOSMO с высокой точностью воспроизводит абсолютные значения биомассы зоопланктона во второй половине мая - июне. Заметим, что для этого периода, на который приходится сезонный пик биомассы, выявленная ошибка между моделью и данными существенно ниже, чем межгодовая модельная изменчивость. Например, во

второй половине мая относительная ошибка составляет около 5 % при межгодовой изменчивости модельной биомассы в этот период до 100 %.

Единственным источником данных наблюдений по межгодовой пространственно-временной изменчивости зоопланктона является уникальная по продолжительности и территории охвата программа постоянного измерения планктона CPR (Continuous Plankton Recorder). ECOSMO воспроизводит в среднем по морю 83 % сезонной изменчивости в данных CPR и в зависимости от района моря - от 36 до 69 %. По сравнению с этим модель POLCOM3dERSEM воспроизводит от 16 до 48 %. Линейная корреляция многолетних рядов биомассы зоопланктона, вычисленных по среднегодовым значениям, составила 0,35, а для рядов, составленных по средним значениям за март-май, 0.78. Низкая корреляция рядов, составленных по годовым значениям, объясняется невозможностью модели учитывать зимнюю климатическую изменчивость биогеохимических компонент.

В заключительной части работы, Главе 4, данные представленного модельного расчета используются для изучения сезонной и межгодовой динамики экосистемы Северного моря. Кроме этого рассматривается пример применения модели для оценки влияния условий обитания на репродуктивность шпрота в Северном море.

Рассматривается среднемноголетний сезонный цикл биомассы и продукции планктона, осредненный по Северному морю (рис. 4). Увеличение общей биомассы фитопланктона и первичной продукции начинается в середине февраля. Максимумы продукции и биомассы соответствуют весеннему цветению, в котором преобладают диатомеи, и второму летнему цветению, в котором преобладают флагелляты. В сентябре-октябре наблюдается небольшое увеличение первичной продукции диатомей, которое составляет осеннее цветение. Сезонное развитие зоопланктона начинается в конце марта, с отставанием по времени от начала цветения фитопланктона примерно в один месяц. Видно, что вклад травоядного зоопланктона в общую биомассу зоопланктона невелик и проявляется во второй половине года.

Годовое развитие фитопланктона по вертикали (рис. 5) характеризуется максимальными значениями первичной продукции на поверхности в начале весеннего и летнего цветений, далее максимумы планктона наблюдаются на глубинах от 15 до 60 м в зависимости от района и сезона. Можно отметить, что во фронтальной зоне первичная продукция выше. Кроме этого видно, что в сезонном развитии наблюдаются периодические вспышки цветений

длительностью от нескольких дней до недели. В работе показано, что вспышки цветения тесно связаны со штормовыми явлениями и последующим кратковременным разрушением пикноклина.

месяцы месяцы

Рис. 4. Годовой среднемноголетний ход модельных интегральных по вертикали а) биомассы планктона и б) первичной и вторичной продукции планктона в Северном море.

О 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 363 0 30 60 30 120 150 180 210 240 270 300 330 360

Тл.те (сЗауз) |В: ШШШШШШ Тше (йау£) Ш: : ЩШШ

о юаждякгаю оюшэодомвоию

Рис. 5. Суточный годовой ход первичной продукции в районе с устойчивой стратификацией севернее (слева) и фронтальной зоне южнее Доггер Банки (справа).

На рис. 6 показана динамика модельных суточных осредненных по морю значений первичной продукции на период 1980-2004 гг. Видно, что основная межгодовая изменчивость проявляется с конца апреля по август, аномальные значения продукции носят кратковременный характер и, скорее всего, связаны со вспышками цветений. Эти кратковременные явления, возможно, обуславливают основные отличия межгодовой динамики планктона от климатического сезонного хода. Для оценки межгодовой изменчивости были построены временные ряды годовых осредненных по морю характеристик планктона на рассматриваемый период. Межгодовая изменчивость составила 9.5 % для биомассы фитопланктона, 10 % для первичной продукции, 13.5 % для вторичной продукции и 14.7 % для биомассы зоопланктона. Был проведен корреляционный анализ между указанными рядами характеристик планктона и индексами степени вертикальной стратификации, межгодовая изменчивость которых была построена по осредненным в отдельные месяцы значениям. Анализ показал, что индексы степени стратификации слабо коррелируют с

годовыми значениями биомассы зоопланктона, а также с первичной и вторичной продукцией и не коррелируют с биомассой фитопланктона. Максимальная корреляция наблюдается между указанными характеристиками и глубиной термоклина в июне (0.64-0.66), при этом углубление термоклина связано с уменьшением биомассы и продукции. Такой результат может быть связан с тем, что полученные при осреднении сигналы отклика планктона на изменение условий стратификации могут быть неоднозначными из-за характерной для моря сильной пространственно-временной неоднородности.

198819861984 19821980-

1.2

1.1

0.9 'н

0.8 tN

0.6 У

0.5

0.3

0.2

' 0.0

Рис. 6. Временная динамика первичной продукции в Северном море на период 1980-2004 гг., представлены суточные значения в [гС м'2 сут"1].

Для детального изучения особенностей межгодовой изменчивости планктона исследовалась связь между основными ЭОФ модами первичной продукции, вычисленными из модельного пространственно-временного распределения в разные месяцы, с изменчивостью среднемесячных метеорологических параметров. Атмосферные параметры были получены из данных NCEP. В результате анализа было выявлено, что вторые и третьи ЭОФ моды (в среднем 12 и 8 % от изменчивости в данных) слабо коррелируют с изменчивостью атмосферы. Максимальная корреляция достигается между изменчивостью первой ЭОФ моды (27 %), которая связана с процессами во фронтальных и стратифицированных по вертикали районах моря, и скоростью ветра в летние месяцы (май, июль-сентябрь) и составляет от 0.6 до 0.8. Соответствующая корреляция с другими параметрами не превышает 0.6.

В качестве примера применения модели ECOSMO для оценки репродуктивности рыбных ресурсов в работе приводятся результаты моделирования с подключением в ECOSMO модульного блока для расчета

индивидуального развития икры шпрота. В данном блоке икра аппроксимируется лагранжевыми частицами, для которых индивидуально рассчитываются пространственный перенос и биоэнергетический баланс в зависимости от влияния локальных параметров окружающей среды, которые в свою очередь рассчитываются ЕСОБМО. Модельный зоопланктон рассматривается как источник питания для икры на стадии личинок. Рассчитанные распределения икры по морю совпадают с данными наблюдений. Показано, что вертикальная турбулентная диффузия существенно влияет на пространственный перенос икры. Икра переносится и скапливается в зонах с комфортными условиями, что потенциально обеспечивает ее выживаемость. Это фронтальные зоны вдоль европейского берега, над Доггер Банкой и Большой Рыбной Банкой, и продуктивные районы в Южной части моря.

В Заключении сформулированы основные результаты и выводы:

• Разработана трехмерная физико-биогеохимическая модель. Модель ЕСОБМО позволяет рассчитывать основные гидродинамические и биогеохимические процессы в экосистеме Северного моря на широком спектре пространственных и временных масштабов под действием изменчивости внешних условий, которые взяты из наблюдений. Модель реалистично воспроизводит комплексные процессы в гидродинамических режимах, характерных для моря, включая приливные фронты.

• Выполнен модельный расчет на период 1980-2004 гг. Полученные результаты представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Многолетняя динамика согласованных полей физических и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель, была получена впервые. Создана база данных ЕСОБМО, которая находится в открытом доступе в интернете.

• Проведена валидация модели относительно прогностических компонент биогеохимического блока, которая показала адекватность модельного решения. Впервые удалось воспроизвести пространственно-временную динамику зоопланктона близко к наблюдаемой. В сезонном ходе биомассы зоопланктона в зависимости от района моря ЕСОБМО воспроизводит от 39 до 69 % изменчивости в данных наблюдений. Единственная в классе таких моделей трехмерная модель РОЬСОМЗс1Е118ЕМ, которая рассчитывает

зоопланктон, воспроизводит от 16 до 48%. Вместе с этим выявлено, что ECOSMO недооценивает зимнюю климатическую изменчивость, что связано с недостатком данных для постановки граничных условий.

• Проведен анализ сезонной и межгодовой изменчивости планктона на основе модельного расчета. Показано, что горизонтальные распределения биомассы и продукции планктона по морю связаны с локализацией гидродинамических режимов, существование которых в Северном море обусловлено активностью приливов. Были выявлены механизмы влияния метеорологического воздействия и мезомасштабных гидродинамических режимов на изменчивость первичной продукции фитопланктона и потенциальную выживаемость личинок икры шпрота в Северном море. Установлено, что зоны приливного фронта характеризуются повышенной биологической продуктивностью. Межгодовая изменчивость первичной продукции определяется комплексным влиянием ряда факторов, из которых доминирует действие ветра, усиление которого вызывает разрушение устойчивой вертикальной стратификации.

Список публикаций по теме диссертации (первые 3 опубликованы в журналах из списка ВАК, 7- тезисы в трудах конференций):

1. Daewel U., Peck М.А., Alekseeva I., St. John M.A., Kiihn W., Schrum C. Coupling ecosystem and individual-based models to simulate the influence of climate variability on potential growth and survival of larval fish in the North Sea // Fisheries Oceanography. 2008. V. 17. № 5. P. 333-351.

2. Schrum C., Alekseeva I., St. John M. Development of a coupled physical-biological ecosystem model ECOSMO: Part I: Model description and validation for the North Sea // Journal of Marine Systems. 2006. V. 61. № 1-2. P. 79-99.

3. Schrum C., St. John M., Alekseeva I. ECOSMO, a coupled ecosystem model of the North Sea and Baltic Sea: Part II. Spatial-seasonal characteristics in the North Sea as revealed by EOF analysis // Journal of Marine Systems. 2006. V. 61. № 12. P. 100-113

4. Alekseeva I. Implication of air-sea boundary layer interactions in regional 3-D ecosystem models for the evaluation of future climate change impact on the North Sea ecosystem // Seminar - atmosphere-ocean interaction. Geophysical Institute, University of Bergen. 2009.

5. Alekseeva I., Schrum C. Physical controls of lower trophic level production // International Council for the Exploration of the Sea, Annual Science Conference. 2007. ICES CM 2007/G:22.

6. Alekseeva I., Schrum C., Diekmann R., St. John M. Creation of synergy effects for understanding long-term ecosystem variability: ECOSMO model results vs. Continuous Plankton Recorder data // International Council for the Exploration of the Sea, Annual Science Conference. 2007. ICES CM 2007/B:15.

7. Alekseeva I., Schrum C., St. John M. Ecosystem dynamics in hydrographic fronts of the North Sea, investigation by a 3-D coupled bio-physical model HAMSOM-ECO // International Council for the Exploration of the Sea, Annual Science Conference. 2003. ICES CM 2003/P:15.

8. Christensen A., Hochbaum U., Alekseeva I., Jensen H., Mosegaard H., St. John M., Schrum, C. Hydrographic simulation of sandeel larvae dynamics in the north sea//29th Annual Larval Fish Conference. 2005.

9. Peck M.A., Payne M.R., Daewel U., Hufnagl M., Alekseeva I., Schrum C. Climate-driven changes in suitable habitats for North Sea fish: Physiological constraints on the survival of early life stages // International Council for the Exploration of the Sea, Annual Science Conference. 2009. ICES CM 2009/E:38.

10. Schrum C., Alekseeva I., Janssen F., Diekmann R., St. John M. Skill assessment of the coupled physical-biological model ECOSMO // 9th European Geosciences Union General Assembly, Geophysical Research Abstracts. 2007. V. 9, 05616.

Список литературы к автореферату

1. База данных ECOSMO // ECOSMO DATA: Part I and Part II. Материалы проекта RECLAIM. 2007. ftp.uib.no/pub/gfi/corinna/RECLAIM/read me

2. Lewis K., Allen J. I., Richardson A. J., Holt, J. T. Error quantification of a high resolution coupled hydrodynamic-ecosystem coastal-ocean model: Part 3, validation with continuous plankton recorder data // Journal of Marine Systems. 2006. V. 63, № 3-4, P. 209-224.

3. Janssen F., Schrum C., Hubner U., Backhaus J.O. Validation of a decadal simulation with a regional model for North Sea and Baltic Sea // Climate Research. 2001. V. 18, P. 55-62.

4. Schrum C., Backhaus J.O. Sensitivity of atmosphere-ocean heat exchange and heat content in North Sea and Baltic Sea. A comparative Assessment // Tellus 1999. №51 A, P. 526-549.

Подписано в печать: 28 10 11

Объем: 1,5 усл.п.л. Тираж: 50 экз. Заказ № 477 Отпечатано в типографии «Реглет» 119526, г. Москва, Рождественка, 5/7,стр.1 (495) 623-93-06; www.reglet.ru

Содержание диссертации, кандидата физико-математических наук, Алексеева, Ирина Викторовна

Введение

1 Задачи изучения Северного моря, данные и подход к построению модели

1.1 Введение.

1.2 Общее описание гидродинамики Северного моря.

1.3 Биологические процессы в Северном море и их мониторинг

1.4 Подход к построению модели динамики экосистемы Северного моря

1.5 Выводы

2 Описание совместной физико-биогеохимической модели ЕСОвМО

2.1 Введение.

2.2 Краткое описание физического блока ЕС08М

2.2.1 Краткое описание блоков НАМЗОМ

2.2.2 Примеры валидации модели НАМБОМ

2.3 Описание биогеохимического блока ЕСОЭМО

2.4 Постановка задачи моделирования

3 Валидация модели ЕСОБМО

3.1 Введение.

3.2 Валидация модельного сезонного цикла

3.3 Валидация модели с использованием данных многолетнего мониторинга СРЯ

3.4 Выводы

4 Применение ЕС08М0 в изучении динамики экосистемы Северного моря

4.1 Введение

4.2 Изучение сезонной динамики планктона

4.3 Изучение межгодовой динамики планктона

4.4 Пример применения ЕСОБМО для расчета выживаемости личинок икры шпрота

4.5 Выводы 151 Заключение 153 ПРИЛОЖЕНИЕ А 155 Список источников литературы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря"

Благодаря длительному всестороннему мониторингу Северное море считается одним из наиболее изученных. Несмотря на это, существующий уровень изученности недостаточен для описания основных экосистемных процессов и решения задач, связанных с оценкой изменчивости биологической продуктивности моря. Полагают, что основные биологические процессы и репродуктивность основных видов рыб в Северном море тесно связаны с мезомасштабными гидродинамическими процессами, которые обусловлены взаимодействием приливов с формами топографии дна. Отмечается, что повышенная продуктивность планктона в Северном море может быть связана с наличием приливных фронтов, а также с возникновением летнего подповерхностного максимума биомассы планктона в районах с устойчивой вертикальной стратификацией.

В данной работе представлена математическая модель экосистемы Северного моря ECOSMO (ECOSystem MOdel). Эта модель была разработана и использовалась в ходе нескольких европейских научных проектов (LIFECO, BECAUSE, RECLAIM, ЕСООР) при участии автора данной работы. Модель была построена как инструмент, который позволяет проводить комплексное исследование абиотических и биотических факторов и их взаимодействий в морской экосистеме.

В широком понимании современные математические модели морских экосистем представляют собой набор уравнений математического описания природных процессов.

Подавляющие большинство моделей морских экосистем - это прогностические трехмерные модели, а их решение основано на численных конечно-разностных аппроксимациях.

Физические модели являются составляющей частью современных моделей экосистем и в большинстве случаев основаны на решении примитивных уравнений гидродинамики. Модельное решение системы уравнений гидродинамики удовлетворяет законам сохранения вещества и энергии. Кроме этого, относительно уравнений гидродинамики были доказаны математическая корректность постановки задачи и свойства единственности решения при некоторых ограничениях, накладываемых на продолжительность расчетного периода.

Уравнения, формулируемые для описания биологических и геохимических процессов, которые входят в биогеохимический блок моделей морских экосистем, также удовлетворяют законам сохранения. Биогеохимические уравнения представляют собой уравнение переноса и трансформации вещества и описывают превращение органического вещества из составляющих его минеральных элементов в ходе продукционно-деструктивного цикла в пространстве и времени. Динамическая часть биогеохимичсских уравнений рассчитывается в физическом блоке модели экосистемы аналогично уравнениям переноса температуры и солености. Для вычисления трансформации вещества в эти уравнения входят добавки в правую часть, которые образуют подмодель взаимообмена веществом и энергией между биологическими и геохимическими модельными компонентами (локальная биогеохимическая система). Уравнения локальной биогеохимической системы основаны на эмпирических формулах протекания геохимических и биологических процессов и предполагают использование параметризаций для упрощения природного разнообразия при создании модельной экосистемы. Происходит объединение многообразия биологических видов и межвидовых взаимодействий в ограниченный набор модельных функциональных групп и упрощенные взаимодействия между ними. Такое упрощение сопряжено с рядом трудностей и нерешенных научных вопросов. В частности, единственность решения построенной таким образом системы уравнений не доказана.

• Разработать трехмерную физико-биогеохимическую модель для имитации динамики нижних трофических уровней пищевой цепи экосистемы, учитывая влияние основных мезомасштабных гидродинамических процессов и формирование сезонных приливных фронтов в Северном море. Требованием к биогеохимическому блоку модели было включение в него в качестве модельных прогностических компонент зоопланктона и основных для Северного моря биогенных элементов.

• Провести валидацию модели относительно данных наблюдений.

На защиту выносятся следующие результаты и выводы:

• Разработана математическая физико-биогеохимическая модель для исследования динамики морских экосистем. Данная модель, которая получила название ECOSMO (ECOSystem MOdel), была создана путем совмещения разработанного биогеохимического модельного блока с существующей трехмерной физической моделью HAMSOM (HAMburg Schelf Ocean Model; [Schrum and Backhaus, 1999]). Разрешение модели составляет 10 км по горизонтали, 20 вертикальных уровней, шаг по времени 20 мин. Настоящая версия модели ECOSMO позволяет проводить вычисления, направленные на изучение различных природных процессов морского шельфа.

• Получены результаты модельного расчета на период 1980—2004 гг., которые представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Создана база данных модели ECOSMO.

• Проведена валидация модельных прогностических компонент биогеохимического блока относительно данных наблюдений.

Научная новизна. С помощью разработанной модели ЕСОЭМО впервые была получена многолетняя динамика согласованных полей физических параметров и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель. Полученные модельные данные и проведенный на их основе анализ дают более полное представление о функционировании морских экосистем.

Научная и практическая значимость. Разработанная модель может применяться для изучения широкого ряда процессов в динамике морских экосистем и их отклика на воздействие природных и антропогенных факторов. Одно из преимуществ модели заключается в возможности прогностического расчета динамики биомассы и продуктивности зоопланктона — основы пищевой базы для многих видов рыбы и марекультур. Модель ЕСОБМО для Северного моря и полученные данные моделирования могут использоваться для комплексного анализа в поиске взаимосвязи между изменчивостью моделируемых гидродинамики и динамики планктона с известной из наблюдений изменчивостью рыбных запасов. Модель также является основой для осуществления следующего шага в изучении морских экосистем - математического описания жизнедеятельности высших звеньев трофической пищевой цепи с учетом жизненного цикла и индивидуального поведения рыб. С практической точки зрения это означает возможность научно обоснованной эксплуатации рыбных ресурсов.

Публикации по теме диссертации. Было опубликовано 10 работ, 3 из которых опубликованы в журналах из списка ВАК, 7 публикаций — тезисы в трудах конференций.

Апробация работы. Работа проводилась в рамках нескольких европейских проектов и вошла в официальные отчеты. Это следующие проекты: МЕЕСЕ, Marine Ecosystem Evolution in a Changing Environment, EU-FP7, www.meece.eu; ECOOP, European COastal-shelf sea Operational observing and forecasting system, EU-FP6, http://www.ecoop.eu; RECLAIM, REsolving CLimAtic IMpacts on fish stocks, EU-FP6, http://www.unihamburg.de/ihf/reclaim.html; BECAUSE, Critical Interactions BEtween Species and their Implications for a PreCAUtionary FiSheries Management in a variable Environment - a Modelling Approach, EU-FP6; LIFECO, Linking hydrographie frontal activity to ecosystem dynamics in the North Sea and Skagerrak: Importance to fish stock recruitmcnt, EU-FP5, http://www.lifeco.dk. По теме диссертации сделаны доклады на научных конференциях и семинарах: Украинско-российский семинар «Компьютерное моделирование динамики вод морей и Мирового океана: достижение и проблемы», МГИ НАНУ, 2011, Севастополь, Украина; Совместное заседание Ученых советов Физического направления и направления Экологии морей и океанов ИО им. П.П. Ширшова РАН, 2011, Москва, Россия; Семинар по изучению взаимодействия атмосфера-океан, Геофизический институт университета Бергена, 2009, Норвегия; Интернациональный совет по эксплуатации моря, Ежегодная конференция, 2009, 2007 и 2003, Хельсинки, Финляндия; Конференция Европейского Геофизического общества, 2007, Вена, Австрия.

Структура и объем. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и 1 приложения. Работа объемом 170 страниц включает 50 рисунков, 8 таблиц и список литературы из 112 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Алексеева, Ирина Викторовна

4.5 Выводы

В главе были представлены результаты расчета динамики экосистемы Северного моря на период 1980-2004 гг., полученные с помощью региональной трехмерной физико-биогеохимической моделью ЕСОБМО. Динамика экосистемы, а именно процессы пространственного переноса и внутренние взаимодействия параметров модельной экосистемы, рассчитывались с учетом влияния изменчивости внешних условий, -метеорологического воздействия, обмена водными массами с Атлантическим океаном, стоком рек и влиянием приливов. Высокое пространственное и временное разрешение модели позволило описать динамику мезомасшабных гидродинамических режимов, которые отражают характерную для Северного моря приливную динамику.

Среднегодовые горизонтальные распределения биомассы и продукции планктона, полученные с помощью модели, характеризуются повышенными значениями в мелководных районах береговой зоны, которые находятся под преобладающим влиянием речного стока. Кроме этого, локальные максимумы первичной продукции и биомассы зоопланктона связаны с зонами приливных фронтов. Зоны приливных фронтов по положению привязаны к топографии дна и размещаются в районах с глубинами 20-40 м. Цепочка фронтальных зон протягивается вдоль юго-восточных и южных берегов Северного моря, напротив берега Шотландии и вокруг банок, среди которых по своему значению выделяется Доггер Банка.

По результатам моделирования в сезонной динамики планктона были выделены периоды с повышенными значениями биомассы и первичной продукции фитопланктона, которые можно охарактеризовать как крупономасштабные по времени и пространственному охвата акватории моря цветения. Первое цветение продолжается с середины февраля до конца апреля и распространяется от европейского берега и пролива Скагеррак к северной границе моря. Вторая волна цветения фитопланктона начинается в конце апреля из центра моря и распадается в середине июня. Далее сезонное развитие фитопланктона входит в летнюю фазу развития. В апреле-мае на обширных районах центральной и северной частях Северного моря формируется устойчивая вертикальная стратификация. Вследствие этого повышенные значения первичной продукции и биомассы планктона сосредоточены под поверхностью у нижней границы термоколина. Максимальные значениями продукции фитопланктона в это время могут наблюдаться в зонах приливных фронтов. Осенью в Северном море в некоторых районах наблюдает цветение, связанное с разрушением сезонного термоклина. Сезонное развитие зоопланктона начинается с отставанием примерно на один месяц от развития фитопланктона.

Межгодовая изменчивость биомассы и продукции планктона составляет 10-15 % от годовых показателей, выявлена высокая корреляция между первичной и вторичной продукциями и биомассой зоопланктона. Корреляция этих характеристик с биомассой фитопланктона была относительно низкой. По модельным результатам было показано, что климатическая изменчивость первичной продукции определяется возникновением коротких вспышек цветения фитопланктона, которые наблюдаются в летний период и длятся не более недели. Увеличенная первичная продукция, которая наблюдается, в ходе этих явлений поддерживается поступлением биогенных элементов к поверхности моря, чему предшествует временное разрушение термоклина под действием погодных условий. Однако высокая корреляция между глубиной залегания термоклина и межгодовой изменчивостью первичной продукции только в июне. Это возможно связано с трудностями в идентификации сигналов на межгодовом масштабе, которые могут возникать из-за сильной неоднородности в отклике экосистемы на синхронную изменчивость атмосферных параметров. Корреляционный анализ многолетних рядов первичной продукции и атмосферных параметров показал, что максимальная связь проявляется между первичной продукцией в районах с устойчивой вертикальной стратификацией и изменчивостью силы ветра в период с мая по сентябрь.

Анализ результатов модели индивидуального поведения икры шпрота, которая была разработана на основе модели ЕСОБМО, показал, что под влиянием гидродинамических процессов икра переносится из мест нереста и скапливается и в продуктивных районах моря. Это фронтальные зоны вдоль европейского берега, вокруг Доггер Банки, над Большой Рыбной Банкой и продуктивные районы в Южной части моря. Это зоны с комфортными условиями для выживаемости личинок и икры шпрота.

Заключение

В настоящее время большое внимание в мире уделяется изучению морских экосистем. Для осуществления экосистемного подхода, который был принят в стратегии эксплуатации морских ресурсов, Евросоюзом инициализированы всесторонние исследования функционирования морских экосистем в рамках крупных научных проектов. В этих исследованиях важная роль отводится разработке математических моделей. Хотя в таких моделях приняты значительные упрощения в описании природных процессов, проведенные исследования показывают, что результаты моделирования во многом адекватны, а использование моделей дает уникальную возможность изучать комплексные взаимодействия внутри экосистем и их отклик на изменение внешней среды и влияние антропогенных факторов. Вместе с этим, модели выступают как способ интеграции знаний, что дает представление о степени изученности процессов в морских экосистемах и полезно при выработке дальнейших направлений исследований.

В данной работе представлена совместная трехмерная физико-биогеохимическая модель ЕСОБМО (ЕСОзу51еш МОс1е1), которая была разработана для исследования основных процессов в сезонной и межгодовой динамике экосистемы Северного моря. Основные результаты и выводы следующие:

• Разработана трехмерная физико-биогеохимическая модель. Модель ЕСОЭМО позволяет рассчитывать основные гидродинамические и биогеохимические процессы в экосистехме Северного моря на широком спектре пространственных и временных масштабов под действием изменчивости внешних условий, которые взяты из наблюдений. Модель реалистично воспроизводит комплексные процессы в гидродинамических режимах, характерных для моря, включая приливные фронты.

• Выполнен модельный расчет на период 1980-2004 гг. Полученные результаты представляют собой массивы трехмерных суточных значений прогностических компонент модели (биомасса и продукция планктона, концентрации биогенных веществ, а также температура, соленость, поле скоростей и др. гидродинамические параметры и индексы). Многолетняя динамика согласованных полей физических и биогеохимических характеристик, включая зоопланктон, с высоким пространственно-временным разрешением, которым обладает модель, была получена впервые. Создана база данных ЕСОЭМО, которая находится в открытом доступе в интернете.

• Проведена валндация модели относительно прогностических компонент биогеохимического блока, которая показала адекватность модельного решения. Впервые удалось воспроизвести пространственно-временную динамику зоопланктона близко к наблюдаемой. В сезонном ходе биомассы зоопланктона в зависимости от района моря ЕСОЭМО воспроизводит от 39 до 69 % изменчивости в данных наблюдений. Единственная в классе таких моделей трехмерная модель РОЬСОМЗсГЕКБЕМ, которая рассчитывает зоопланктон, воспроизводит от 16 до 48%. Вместе с этим выявлено, что ЕСОЭМО недооценивает зимнюю климатическую изменчивость, что связано с недостатком данных для постановки граничных условий.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата физико-математических наук, Алексеева, Ирина Викторовна, Москва

1. Алексеева И.В., Ибраев Р.А. Исследование внутригодовой динамики фитопланктона в Черном море с применением трехмерной физико-биологической модели // Сборник "Мировой океан", ВИНИТИ. 2000. Т. 1, С. 79-86.

2. База данных ECOSMO // ECOSMO DATA: Part I and Part II. Материалы проекта RECLAIM. 2007. ftp.uib.no/pub/gfi/corinna/RHCLAIM/read me

3. Ибраев P.A. Математическое моделирование термогидродинамических процессов в Каспийском море // Москва: ГЕОС. 2008. ISBN 978-5-89118-418-3, 128 С.

4. Романкевич Е.А., Ветров А.А., Пересыпкин В.И. Органическое вещество Мирового океана// Геология и Геофизика. 2009. Т. 50, № 4, С. 401-411.

5. Рябченко В.А., Гальцова В.В., Дворников А.Ю., Нитишинский М.А., Пугалова С.С. Моделирование сезонной изменчивости экосистемы в шельфовой зоне моря Лаптевых // Метеорология и гидрология. 2004. № 6, С. 59-71.

6. Тутубалин В. Н., Барабашева Ю. М., Григорян А. А., Девяткова Г. Н., Угер. Е. Г. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ // Москва: «Языки русской культуры». 1999. 208 С.

7. Флинт М.В., Суханова И.II. Влияние прибрежных фронтов на структуру и продуктивность пелагических экосистем. В кн. Физические, геологические и биологические исследования океанов и морей // Ред. Шаповалов С.М. М.: «НаучЕ1ый мир» 2010. С. 446-465.

8. Alekseeva I., Jarsjo J., Schrum С., Destouni G. Estimation of the Aral sea water budget and sea-groundwater interactions using a coupled sea-ice-groundwater model. ECOSMO model application // Journal of Marine Systems. 2009. V. 76, P. 296-309.

9. Anderson T. Plankton functional tvpe modelling;: running before we can walk? // Journalhttp://plankt.oxfordiournals.Org/content/27/l 1/10 ffb08a2b5610560b4e314&kevtvpe2=tf ipsecsha

10. Arakawa A., Lamb V.R. Computational design of the basic dynamical processes of the UCLA general circulation model // Methods in Computational Physics. 1977. V. 17, P. 173-265.

11. Backhaus J.O. A three-dimensional model for the simulation of shelf sea dynamics // Deutsche Hydrographische Zeitsehrif. 1985. V. 38, P. 165-187.

12. Badin G., Williams R. G., Holt J.T., Fernand L. Are mesoscale eddies in shelf seas formed by baroclinic instability of tidal fronts? // Journal of Geophysical Research. 2009. V. 114, № CIO, P. 1-18. doi: 10.1029/2009JC005340.

13. Beare D.J., Burns F., Greig A., Jones E.G., Peach K., Kienzle M., McKenzie E., Reid D.G. Long-term increases in prevalence of North Sea fishes having southern biogeographic affinities // Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 284, P. 269-278.

14. Beaugrand G., Brander K. M., Souissi S. The Influence of Climate Change on North Atlantic Fish Stocks // Poster. ICES symposium, Bergen, Norway. 2004. www.imr.no/2004symposium/index.php

15. Beaugrand G., Ibanez F. Monitoring marine plankton ecosystems. II: Long-term changes in North Sea calanoid copepods in relation to hydro-climatic variability // Marine Ecology Progress Series. 2004. V. 284, P. 35-47.

16. Beaugrand G., Brander K. M., Lindley J. A., Souissi S., Reid P. C. Plankton effect on cod recruitment in the North Sea // Nature. 2003. V. 426, P. 661-664.

17. Beaugrand G., Reid P.C., Ibanez F. Major reorganisation of North Atlantic pelagic ecosystems linked to climate change // GLOBEC International Newsletter. 2002. V. 8, № 2, P. 30-33.

18. Benson B.B., Krause D. The concentration and isotopic fractionation of oxygen dissolved in freshwater and seawater in equilibrium with the atmosphere // Limnology and Oceanography. 1984. V. 29, P. 620-632.

19. Bergstrom St., Carlssen B. River Runoff to the Baltic Sea: 1950-1990 // Ambio. 1994. V. 23, P. 280-287.

20. Brown J., Hill A., Fernand L., Horsburgh K. Observations of a seasonal jet-like circulation at the Central North Sea cold pool margin. Estuarine // Coastal and Shelf Science. 1999. V. 48, P. 343-355.

21. Brush M.J., Brawley J.W., Nixon S.W., Kremer J.N. Modeling phytoplankton production: problems with the Eppley curve and an empirical alternative // Marine Ecology Progress Series. 2002. V. 238, P. 31-45.

22. Budeus G. Th. A tidal-mixing front in the southern German Bight (in German) // Ph.D. thesis, University of Hamburg. 1989.

23. Cloern J.E., Grenz C., Vidergar-Lucas L. An empirical model of the phytoplankton chlorophyll:carbon ratio—the conversion factor between productivity and growth rate // Limnology and Oceanography. 1995. V. 40, № 7, P. 1313-1321.

24. Cohen R.E. and Lough R.G. Length-weight relationships for several copepods dominant in the Georges Bank, Gulf of Maine area // Journal of Northwest Atlantic Fishery Science, 1981. V. 2, P. 47-52.

25. Corten A., Lindley J.A. The use of CPR data in fisheries research // Progress in Oceanography. 2003. V. 58, P. 285-300.

26. Dalrymple R.W. Tidal depositional systems // Facies Models and Sea Level Changes, R. G. Walker and N. P. James, eds.: Geological Association of Canada. 1992. P. 195-218.

27. Denman K.L., Pena M.A. The response of two coupled one-dimensional mixed layer/planktonic ecosystem models to climate change in the NE subarctic Pacific Ocean // Deep-Sea Research I. 2002. V. 49, P. 5739-5757.

28. Directive 2008/56/EC of the European Parliament and of the Council of 17 June 2008 establishing a framework for community action in the field of marine environmental policy // Marine Strategy Framework Directive. 2008.

29. Dommenget D., Latif M. A cautionary note on the interpretation of EOF // Journal of Climate. 2002. V. 15, P. 216-225.

30. Eppley R.W. Temperature and Phytoplankton Growth in the Sea // Fishery Bulletin. 1972. V. 70, P. 1063-1085. http://lgmacweb.env.uea.ac.uk/green ocean/publications/Nano/Eppley72.pdf

31. Fasham M.J.R., Ducklow H.W., McKelvie S.M.A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer // Journal of Marine Research. 1990. V. 48, P. 591639.

32. Faure V., Pinazo C., Torreton J.P., Douillet P. Relevance of various formulations of phytoplankton chlorophyll a:carbon ratio in a 3D marine ecosystem model. // Comptes Rendus Biologies. 2006. V. 329, P. 813-822.

33. Flynn K. Castles built on sand: dysfunctionality in plankton models and the inadequacy of dialogue between biologists and modellers // Journal of Plankton Research. 2005. V. 27, P. 1207-1210.

34. Fofonoff N. P., Millard R. C. Algorithms for computation of fundamental properties of sea water // UNESCO Technical Papers in Marine Science. 1983. 44 PP.

35. Franks P.J.S. Phytoplankton blooms at fronts: patterns, scales and physical forcing mechanisms // Reviews in Aquatic Sciences. 1992. Y. 6, P. 121-137.

36. Frey H. Stratification during periods of oxygen deficiency in the German Bight during the summers from 1981 to 1983: a comparison with the long-term variation in stratification // Meeresforschung. 1990. V. 32, P. 306-328.

37. Fulton E., Smith A., Johnson C. Effect of complexity on marine ecosystem models // Marine Ecology Progress Series. 2003. V. 253, P. 1-16. http://www.int-res.com/abstracts/meps/v253/p1-l 6/

38. Gentleman W., Leising A., Frost B., Strom S., Murray J. Functional responses for zooplankton feeding on multiple resources: a review of assumptions and biological dynamics // Deep-Sea Research II. 2003. V. 50, P. 2847-2875.

39. Gibson R., Kallberg P., Uppala S. The ECMWF Re-Analysis (ERA) project. // ECMWF Newsletter. 1996. V. 73, P. 7-17.

40. Harris G.P. Phytoplankton ecology. Structure, function and fluctuation // London, New York, Chapman and Hall. 1986. 384 PP.

41. Harte J. Toward a synthesis of the Newtonian and Darwinian worldviews // Physics Today. 2002. V. 55, 29 PP.

42. Hibler W.D. A dynamic thermodynamic sea ice model // Journal of Physical Oceanography. 1979. V. 9, P. 815-846.

43. ICES 2009. Report of the Working Group on Modelling of Physical/Biological Interactions (WGPBI)// El Rompido (Iluelva), Spain. ICES CM 2009/0cc:02. 41 PP. http://www.ices.dk/reports/SSGEF/2009/WGPBI09.pdf

44. ICES 2005. Guidance on the Application of the Ecosystem Approach to Management of Human Activities in the European Marine Environment // ICES Cooperative Research Report. 2005. № 273, 22 PP.

45. ICES 1983. Flushing times of the North Sea.-Coop // ICES Cooperative Research Report. 1983. № 123, 159 PP.

46. Janssen F., Schrum C., Backhaus J.O. A climatological data set of temperature and salinity for the North Sea and the Baltic Sea // Deutsche Hydrographische Zeitsehrif. 1999. V. 51, №9, P. 5-245.

47. Janssen F., Schrum C., Hübner U., Backhaus J.O. Validation of a decadal simulation with a regional model for North Sea and Baltic Sea//Climate Research. 2001. V. 18, P. 55-62.

48. Johns D.G., Reid P.C. An overview of plankton ecology in the North Sea // Strategic environmental Assessment SEA 2. Technical report TR-005. Saphos. 2006. 29 PP.

49. Jungclaus J.H., Botzet M., Haak M., Keenlyside N., Luo J.-J., Latif M., Marotzke J., Mikolajewicz U., Roeckner E. Ocean circulation and tropical variability in the coupled model ECHAM5/MPI-OM // Journal of Climate. 2006. V. 19, P. 3952-3972.

50. Kirchman D.L., Rich J.H. Regulation of bacterial growth rates by dissolved organic carbon and temperature in the equatorial Pacific Ocean // Microbial Ecology. 1997. V. 33, P. 11-20.

51. Kochergin V. P. Three-dimensional prognostic models. In Three-dimensional Coastal Ocean Models // Coastal and Estuarine Sciences, ed. N. S. Heaps. American Geophysical Union,Washington, D.C. 1987. V. 4, P. 201-208.

52. Krause M., Fock H., Greve W., Winkler G. North Sea Zooplankton: A Review // Senkenbergiana Maritima. 2003. V. 33, P. 71-204.

53. Krause M., Dippner J.W., Beil J. A review of hydrographic distribution of Zooplankton biomass and species in the North Sea with particular reference to a survey conducted in January-March 1987 // Progress in Oceanography. 1995. V. 35, P. 81-152.

54. Krause M., Knickmeyer R. Estimation of the load of cyclic organochlorins in North Sea Zooplankton // Helogoländer Meeresuntersuchungen. 1992. V. 46, P. 69-91.

55. Krause M., Martens P. Distribution patterns of mesozooplankton biomass in the North Sea // Helgol. wiss. Meeres. 1990. V. 44, P. 295-327.

56. Lenhart H.-J., Pätsch, J. Daily nutrient loads of the European continental rivers for the years 1977-1998. Berichte aus dem Zentrum für Meeres- und Klimaforschung; Reihe B // Ozeanographie. 2001. № 40, 146 PP.

57. Leppänen A. River data availability in Baltic Sea countries // Internal report FEI. 2002. 8 PP.

58. Liebig J. Chemistry in its application to agriculture and physiology // Taylor and Walton, (4th ed., 1947). 1984. 352 PP.

59. Liss P.S., Melivat L. Air-sea gas exchange rates: introduction and synthesis. // In P. Buat-Menard, editor, The role of air-sea exchange in Geochemical cycling. 1986. P. 113-127.

60. Mesinger F., Arakawa A. Numerical methods used in atmospheric models //JOC, GARP Publication Series. 1976. V. 1, № 17. 64 PP.

61. Moll A., Radach G. Review of three-dimensional ecological modelling related to the North Sea shelf system Part 1: Models and their results // Progress in Oceanography. 2003. V. 57, P. 175-217.

62. Monod J. Recherches sur la croissance des cultures bactériennes // Hermann et Cie, Paris. 1942.

63. Nielsen T. G., Lokkegaard B., Richardson K., Pedersen F. B., Hansen L. Structure of plankton communities in the Dogger Bank area (North Sea) during a stratified situation // Marine Ecology Progress Series. 1993. V. 95, P. 115-131.

64. Nielsen T. G., Richardson K. Food chain structure of the North Sea plankton communities: seasonal variations of the role of the microbial loop // Marine Ecology Progress Series. 1989. V. 56, P. 75-87.

65. Neumann T. Towards a 3D-ecosystem model of the Baltic Sea // Journal of Marine Systems. 2000. V. 25, P. 405-419.

66. OSPAR Commission 2000. Quality Status Report, Region II Greater North Sea // OSPAR Commission, London. 2000. 136 + xiii PP. http://www.ospar.org/content/content.asp7memF00650830000000 000000 000000

67. Reid P.C., Edwards M., Beaugrand G., Skogen M., Stevens, D. Periodic changes in the zooplankton of the North Sea during the twentieth century linked to oceanic inflow // Fisheries 0ceanography.2003. V. 12, P. 260-269.

68. Reid P. C., Borges M. F., Svendsen E. A regime shift in the North Sea circa 1988 linked to changes in the North Sea horse mackerel fishery // Fisheries Research. 2001. V. 50, P. 163-171.

69. Radach G., Moll A. Review of three-dimensional ecological modelling related to the North Sea shelf system Part 2: Model validation and data needs // Oceanography and Marine Biology; an Annual Review. 2006. V. 44, P. 1-60.

70. Radach G., Pätsch J. Climatological annual cycles of nutrients and chlorophyll in the North Sea // Journal of Sea Research. 1997. V. 38, № 3/4, P. 231-248. http://www.ifm.7maw.de/rileadmin/files/images/Staff/paetsch/5.pdf

71. Richardson A.J., Walne A., Witt M., Lindley J.A., John A. W. G., Sims D. W. Using Continuous Plankton Recorder Data // Progress in Oceanography. 2006. V. 68, P. 27-74.

72. Richardson K., Visser A. W., Bo Pedersen F. Subsurface phytoplankton blooms fuel pelagic production in the North Sea // Journal of Plankton Research. 2000. V. 22, P. 16631671.

73. Ryabchenko V.A., Gorchakov V.A., Fasham M.J.R. Seasonal dynamics and biological productivity in the Arabian Sea euphotic zone as simulated by a three-dimensional ccosystem model // Global Biogeochemical Cycles. 1998. V. 12, № 3, P. 501-530.

74. Schrum C., St. John M., Alekseeva I. ECOSMO, a coupled ecosystem model of the North Sea and Baltic Sea: Part II. Spatial-seasonal characteristics in the North Sea as revealed by

75. EOF analysis // Journal of Marine Systems. 2006b. V. 61. № 1-2. P. 100-113. doi: 10.1016/i.imarsvs.2006.01.004.

76. Schrum C., Siegismund F. 2002. Model configuration of the North Sea Baltic Sea model (in German) // Reports of the Centre for Marine and Climate Research, University of Hamburg, 44 PP.

77. Schrum C., Janssen F., Hübner U. Recent climate modelling for North Sea and Baltic Sea. Part A: Model description and validation // Berichte des Zentrums fiir Meeres- und Klimaforschung, Universität Hamburg. 2000. V. 37, 59 PP.

78. Schrum C., Backhaus J.O. Sensitivity of atmosphere-occan heat exchange and heat content in North Sea and Baltic Sea. A comparative Assessment // Tellus 1999. № 51 A. P. 526-549.

79. Simpson J.H., Allen C. M., Morris N. C. G. Fronts on the Continental Shelf // Journal of Geophysical Research. 1978. V. 83, P. 4607-4614.

80. Skogen M.D., Moll A. Importance of ocean circulation in ecological modeling: An example from the North Sea // Journal of Marine Systems. 2005. V. 57, № 3-4, P. 289300.

81. Skogen M.D., Soiland H., Svendsen E. Effects of changing nutrient loads to the North Sea // Journal of Marine Systems. 2004. V. 46, P. 23-38. doi:10.1016/j.jmarsys.2003.11.013.

82. Skogen M.D., Soiland H. Availability of river discharges and river nutrient loads to the North Sea // Internal report IMR. 2001. http://www.imr.no/~morten/nocomments/publications.html

83. Skogen M.D., Moll A. Interannual variability of the North Sea primary production: comparison from two model studies // Continental Shelf Research. 2000. V. 20, P. 129151.

84. Sündcrmann J., Beddig S. Zirkulation und Schadstoffumsatz in der Nordsee (ZISCH) // BMBF project MFU 0576 5 (1.1.1988-31.12.1989), Final report University of Hamburg. 1990. 193 PP.

85. The Common Fisheries Policy A user's guide// Luxembourg: Office for Official Publications of the European Communities. 2009. 36 PP. www.ec.europa.eu/fisheries

86. Thomas H., Bozec Y., de Baar H. J.W., Elkalay K., Frankignoulle M., Schiettecatte L.-S., Borges A.V. The Carbon budget of the North Sea // Biogeosciences. 2005. V. 2, № 1 , P. 87-96.

87. Van Aken H.M., van Heijst G.J.F., Maas L.R.M., Observations of fronts in the North Sea // Journal of Marine Research. 1987. V. 45, P. 579- 600.

88. Wakelin S. L., Holt J.T., Proctor R. The influence of initial conditions and open boundary conditions on shelf circulation in a 3D ocean-shelf model of the north east Atlantic // Ocean Dynamics. 2009. V. 59, P. 67-81. doi:10.1007/sl 0236-008-0164-3.

89. Weston K., Fernand L., Mills D.K. Primary production in the deep chlorophyllaximum of the central North Sea // Journal of Plankton Research. 2005. V. 27, P. 909-922.

90. White P.A., Kalff J., Rasmussen J.B., Gasöl J.M. The effect of temperature and algal biomass on bacterial production and specific growth rate in freshwater and marine habitats.//Microbial Ecology. 1991. V. 21, P. 99-118.

91. Winther N. G., Johannessen J.A. North Sea circulation: Atlantic inflow and its destination //Journal of Geophysical Research. 2006. V. 111, CI 2018, doi: 10.1029/2005JC003310

92. Williams R., Lindley J.A. Plankton of the Fladen Ground during FLEX 76 I. Spring development of the plankton community // Marine Biology. 1980. V. 57, P. 73-78.

Информация о работе

Алексеева, Ирина Викторовна
кандидата физико-математических наук
Москва, 2011
ВАК 25.00.28

Диссертация

Физико-биогеохимическая модель динамики экосистемы Северного моря - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы