Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Биогидрохимическая трансформация соединений биогенных элементов в экосистеме Каспийского моря: исследование по результатам математического моделирования
ВАК РФ 25.00.28, Океанология

Автореферат диссертации по теме "Биогидрохимическая трансформация соединений биогенных элементов в экосистеме Каспийского моря: исследование по результатам математического моделирования"

На правах рукописи

ЧИЧЕРИНА (Стыгар) Оксана Викторовна

БИОГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ СОЕДИНЕНИЙ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЭКОСИСТЕМЕ КАСПИЙСКОГО МОРЯ: исследование по результатам математического моделирования

25.00.28 - океанология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидат географических наук

Москва, 2005

Работа выполнена в Институте океанологии им. П.П.Ширшова Российской академии наук (ИО РАН)

Научный руководитель: доктор химических наук

А.В.Леонов (Институт Океанологии РАН)

Официальные оппоненты: доктор географических наук

В.В.Сапожников (Всероссийский НИИ Рыбного Хозяйства и Океанографии)

доктор физико-математических наук

А.К.Амбросимов (Институт Океанологии РАН)

Ведущая организация: Институт географии Российской академии наук

Защита состоится 24 мая 2005 г. в 14 час. на заседании Диссертационного Ученого Совета К.002.239.01 при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН (117997, г. Москва, Нахимовский пр. 36)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН.

Автореферат разослан ОшАеиЛ 2005 г. Ученый секретарь

Диссертационного Ученого Совета К.002.239.01

Кандидат географических наук (С.Г.Панфилова)

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Каспийское море - уникальный водный объект, на долю которого приходится 80% общего вылова рыбы во внутренних водоемах России и ~90% мировых запасов осетровых. Поэтому исследование процессов, формирующих состояние водных ресурсов Каспия (включая тенденции его загрязнения), гидрохимические основы и условия формирования биопродуктивности моря имеет научный и практический интерес.

Замкнутое внутриматериковое положение Каспия определяет значительную зависимость состояния его экосистемы от природных (сток рек, осадки, испарение, тепловой режим) и антропогенных факторов (количество и качество речного стока, хозяйственная деятельность на акватории и водосборной территории водоема). Следствие влияния указанных факторов - высокий динамизм гидролого-гидрохимического режима моря, его уровня, интенсивности развития продукционно-деструкционных процессов, загрязнения вод, донных осадков и гидробионтов, которые в целом определяют современное экологическое состояние водоема.

Полевые исследования состояния экосистемы Каспийского моря проводятся уже >50 лет. Однако, многие процессы и механизмы, определяющие ее трансформацию и изменения, к сожалению, до сих пор изучены слабо. Поэтому актуальны такие методы изучения состояния водоемов, которые позволяют выявить закономерности изменения морской экосистемы, количественно оценить внешние и внутримассовые процессы, определяющие ее продукционные возможности, а также способность морской среды в осуществлении процессов трансформации и круговорота биогенных веществ (БВ), и в целом к самоочищению водной среды. Такими являются методы системного анализа и математического моделирования.

Цель работы: методами системного анализа и математического моделирования исследовать закономерности трансформации и круговорота соединений биогенных элементов (Р, N Si) в экосистеме Каспийского моря, количественно оценить процессы, определяющие ее продукционный потенциал, величину и структуру.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

- обобщить информацию о состоянии экосистемы Каспийского моря и современных тенденциях ее изменения;

- систематизировать существующие математические модели морских экосистем и выбрать наиболее полно описывающую трансформацию БВ в морской среде;

- обеспечить модель входными гидрометеорологическими, гидрохимическими и гидробиологическими данными для осуществления расчетов внутригодовой динамики химических и биологических характеристик морской среды;

- убедиться в адекватности выбранной модели исследуемому объекту путем сравнения расчетных концентраций БВ и среднемноголетних данных;

- с помощью моделирования выявить биогидрохимические особенности функционирования экосистемы Каспийского моря: 1. рассчитать внутригодовую динамику химических и биологических характеристик морской среды; 2. оценить внешние и внутренние потоки БВ и составить их баланс; 3. оценить интенсивность продукционно-деструкционных процессов и составить баланс органических веществ (ОВ) для отдельных акваторий моря; 4. оценить условия евтрофирования поверхностных вод Каспийского моря на основе анализа пространственной и временной изменчивости концентраций и соотношений БВ, показателей продукции гидробионтов и данных о поступлении БВ из внешних источников.

Методы исследований. Систематизация экологических данных по Каспийскому морю для оценки его современного состояния и тенденций изменения экосистемы выполнены с помощью информационной геоэкологической модели, разработанной в ИГ РАН [Фащук, 1997].

Биогидрохимические условий функционирования экосистемы Каспийского моря исследовались на усовершенствованной имитационной модели трансформации БВ [Леонов, Сапожников, 1997]. Расчеты на модели выполнялись с шагом 0.1 сут. методом Рунге-Кутта-4 для календарного года (1 января - 31 декабря).

Информационная база исследования. Для решения поставленных задач было проанализировано ~100 монографий и статей о состоянии экосистемы Каспийского моря и тенденциях ее изменения, а также >100 публикаций о существующих математических моделях.

Необходимые для расчетов величины среднемесячных значений расходов рек -притоков Каспийского моря, а также данные по температуре, освещенности и прозрачности вод брались из [Катунии, 1976]; по атмосферным осадкам - из [Архипова и др., 1970]. Значения фотопериода (отношение продолжительности светового дня к 24 ч.) вычислялись для каждого месяца на модели DAYLE [Straskraba, Gnauck, 1985]. Расходы воды на границах акваторий моря, обеспечивающих перенос веществ внутри водоема, оценивались сначала по рекомендациям А.Л.Бондаренко [1993], а впоследствии вычислялись на гидродинамической модели. Для настройки гидроэкологической модели принята норма внутригодового распределения естественного годового стока Волги за 1881-1990 гг. (250 км3). Концентрации БВ в атмосферной влаге оценивались по литературе [Бруевич, 1941; Листенгартен, 1967; Скопинцев и др., 1971; Семенов и др., 1966]. Соотношения начальных концентраций биомасс гидробионтов в единицах С, Si, N и Р задавались с учетом имеющихся в литературе оценок [Биогеохимия океана. 1983; Виноградов, 1937].

Научная новизна результатов. В процессе решения поставленных задач впервые:

- получены количественные оценки внутригодовой совместной динамики: растворенных минеральных компонентов N [аммонийного (NH4), нитритного ^О2), нитратного (NO3)], Si (DISi) и Р (DIP); органических компонентов С (DOC), N (DON) и Р (DOP); взвешенных детритных компонентов N (ND) и Р (PD), а также растворенного О2 в 10-и акваториях Каспийского моря;

- оценены внутренние потоки соединений N и Р, формирующиеся в экосистеме за счет процессов биотрансформации БВ и учитывающие основные функции гидробион-тов (потребление веществ; выделение продуктов обмена, отмирание биомассы);

- рассчитаны показатели биопродукции (для бактерий, диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей, растительноядного и хищного зоопланктона) и показана их внутригодовая изменчивость;

- составлен баланс аллохтонных и автохтонных потоков ОВ для акваторий Каспийского моря, оценен относительный вклад в нем составляющих, обеспечивающих поступление (первичная продукция, вынос с речным стоком, атмосферными осадками, адвекция с соседних акваторий, разложение детрита) и потери (продукция зоопланктона, потребление бактериями, седиментация, вынос в соседние акватории) компонентов ОВ.

Указанные положения выносятся на защиту.

Практическая значимость исследования. Результаты исследования могут быть использованы для характеристики экологического состояния экосистемы Каспийского моря, прогноза качества вод, способности водной среды к самоочищению, прогнозов тенденций возможных изменений биопродуктивности водоема. Рассчитанные поступления БВ, установленные особенности характера их трансформации и круговорота в морской среде могут служить основой для планирования рациональной хозяйственной и природоохранной деятельности в бассейне Каспийского моря.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на:

Всероссийской научной школе "Математические методы в экологии" (Петрозаводск, 2001), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001), Международной научно-практической конференции "Прибрежное рыболовство -XXI в." (Южно-Сахалинск, 2001), VI Международном Конгрессе по математическому моделированию (Н. Новгород, 2004).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 9 научных работ, в том числе 6 статей и 3 тезисов докладов.

Структура работы. Диссертация состоит из Введения, 5-и глав, Заключения и Списка литературы (277 наименований, из них 40 работ на иностранных языках). Объем исследования 189 страниц текста, включая 23 рисунка и 32 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении показана и обоснована актуальность исследования, сформулированы цели и основные задачи диссертационной работы, отражена научная новизна и практическая значимость выполненного исследования и полученных результатов.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ КАСПИЙСКОГО МОРЯ И СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ

В первой главе по литературным данным выполнен системный географо-эколо-гический анализ состояния экосистемы Каспийского моря. Проанализированы основные природные факторы и процессы, определяющие устойчивость функционирования экосистемы и ее биопродуктивность. В частности, охарактеризованы физикогео-графические (речной сток, колебания уровня моря, донные осадки); гидрометеорологические (атмосферная циркуляция, тепловой фон и ледовые условия, режим изменения солености морской воды, динамика водных масс) и биогидрохимические (продук-ционыо-деструкционные и анаэробные процессы) особенности экосистемы моря.

Обобщены данные об антропогенной нагрузке на экосистему Каспийского моря. Проведен анализ информации о хозяйственной деятельности (зарегулирование и изменение качества речного стока, разработка морских месторождений нефтяных углеводородов) и оценены их экологические последствия (современное загрязнение вод и донных осадков, содержание загрязняющих веществ в морских гидробионтах).

Специальное внимание обращено на анализ состояния биологических компонентов экосистемы Каспийского моря: популяций фито - и зоопланктона, зообентоса и нектона. По сравнению с 1930-и гг. в последние годы отмечено резкое сокращение уловов промысловых рыб: полупроходных (вобла, лещ, судак, сазан) - в 5 раз; речных (сом, щука, красноперка, линь) - в 3 раза, сельди - в 40 раз. Общий вылов рыбы в водоеме (0.3-0.5 млн. т) остается без изменения за счет резкого увеличения (в 30 раз) вылова кильки. Общая биомасса зообентоса - основных объектов питания осетровых, сократилась за это время в 4 раза, а солоновато-водных моллюсков - в 10 раз. Оценены последствия вселения в водоем гребневика Мнемионсиса.

Завершается глава 1 анализом результатов натурных исследований состояния Каспийского моря, проведенных в последние годы [Сапожников, 1996; Седов и др., 1999; Арпе и др., 2000; Катунин и др., 2000 а; 2000 б; Сапожников, Метрсвели. 2000; Сапожников и др., 2000; Агатова и др., 2001; Метревели, Михайловский, 2000]. На основе этого были предложены качественная схема механизмов и возможные направления трансформации экосистемы моря. Отмечено, что именно биогидрохимические процессы в водоеме наиболее полно отражают изменения его экосистемы под влиянием природных и антропогенных воздействий. Сделан вывод, что математическое моделирование - одно из перспективных направлений анализа и обобщения рассмотренных биогидрохимических причинно-следственных связей, поиска новых экологических зависимостей, формирующихся в морской экосистеме, прогноза тенденций будущих изменений условий среды и продуктивности водоема.

Глава 2. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ

В этой главе проанализированы имеющиеся модели морских экосистем, рассмотрены их особенности, зависящие от цели моделирования (имитационные и качественные модели), способа реализации (детерминистические, стохастические, стохастико-детерминистические) и способа представления пространственной структуры явления (точечные, резервуарные и непрерывные). Исследуются задачи, решавшиеся с помощью математического аппарата, способы описания в рассмотренных моделях морских биохимических процессов.

Обращено внимание на применяемые гидродинамические модели для решения задач контроля состояния и загрязнения морских экосистем. Отсутствие в этих моделях биогидрохимического блока обедняет возможности их применения для оценки состояния морских экосистем.

Систематизируется информация о существующих имитационных моделях, с помощью которых можно аналитически и численно исследовать происходящие в водных экосистемах изменения важнейших химико-биологических показателей [Вавилин, 1986; Домбровский и др., 1990; Цхай, 1995; Леонов, 1999 и др.] Здесь обосновывается выбор экологической модели для исследования поставленных в диссертации задач. Наиболее полно условия функционирования экосистемы Каспийского моря и процессов трансформации соединений биогенных элементов (С, N, P, Si, О) в морской среде может воспроизвести гидроэкологическая модель, которая была испытана при изучении экосистемы Охотского моря [Леонов, Сапожников, 1997].

Глава 3. ГИДРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТРАНСФОРМАЦИИ СОЕДИНЕНИЙ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЭКОСИСТЕМЕ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Здесь в общем виде описывается выбранная для изучения условий функционирования экосистемы Каспийского моря имитационная модель трансформации органно-генных веществ - соединений N, P, Si, растворенного органического С (DOC) и О2 [Леонов, Сапожников, 1977]. Рассматривается логическая схема модели - взаимосвязанные биогидрохимические циклы N и Р, а также описаны важнейшие потоки трансформации Si, DOC и О2 в двуслойной водной экосистеме. Воспроизводимая моделью биотрансформация соединений биогенных элементов осуществляется сообществом микроорганизмов: гетеротрофные бактерии (В) потребляют органические соединения и в процессе метаболизма образуют пул минеральных веществ; фитопланктон (F1 - диатомовые, F2 - зеленые и F3 - синезеленые водоросли) утилизирует

минеральные вещества и формирует запас ОВ в водной среде; зоопланктон (21-растительноядный и 22 - хищный) регулируют динамику организмов сообщества и своей активностью влияет на развитие продукционно-деструкционных процессов.

Описание процессов биотрансформации веществ в модели основано на имеющихся представлениях о круговороте вещества в водной среде - утилизации соответствующими группами микроорганизмов отдельных субстратов и образовании своей биомассы, выделении продуктов метаболизма и формировании детрита. Фактически модель воспроизводит переходные процессы в водной среде и описывает реакцию водной экосистемы на изменения условий среды обитания или на изменение хотя бы одного из

учитываемых в модели факторов (водный режим, температура, освещенность водной среды, биогенная нагрузка). Переходные состояния рассматриваются в модели для каждой из 10-и, выделенных внутри моря, акваторий (рис. 3.1).

Рассмотренная общая схема уравнений модели описывает исследуемые биогидрохимические процессы. В целом модель содержит 226 уравнений [Леонов, Сапожников, 1997]. Изменение концентраций компонентов С(щк) (в мг Элемента/л) в модели задано в общем виде уравнением:

ёС(щк)/Л = Щук) + ЬОАО(цк) + ТЩук)

(1)

где 1 - счетчик выделенных акваторий; j -счетчик слоев к - счетчик

компонентов модели; Щук), ЬОАВ(ук), - скорости изменения концентраций веществ соответственно за счет взаимодействий химических и биологических компонентов, поступления веществ из внешних источников и пространственного (горизонтального И вертикального) переноса (все имеют

размерность мг Элементами х сут)).

Рис.3.1 Подразделение Каспийскою моря на акватории 1-10 (стрелки -> показывают перенос пресных вод, стрелки => показывают перенос морских вод на границах выделенных акваторий).

Система уравнений описывает:

- пул биогенных веществ (С, N, P, Si) для организмов рассматриваемого в модели сообщества (всего 16 уравнений);

- скорости потребления отдельных субстратов: гетеротрофными бактериями, фито-и зоопланктоном ( соответственною, 29 и 40 уравнений);

- функции для коррекции на температуру и освещенность констант скоростей потребления субстратов гидробионтами (11 уравнений);

- удельные скорости метаболических выделений и выделительные активности организмов (31 уравнение.);

- удельные скорости отмирания организмов (15 уравнений.);

- суммарные скорости изменения биомасс микроорганизмов за счет взаимодействий химических и биологических компонентов (15 уравнений);

- суммарные скорости изменения концентраций биогенных веществ в водной среде (14 уравнений) и в седиментах (9 уравнений);

- скорости поступления веществ из внешних источников (14 уравнений).

Модель также рассчитывает скорости изменения концентраций биогенных веществ за счет пространственного горизонтального и вертикального переноса, вертикального обмена с нижележащим слоем, поступления веществ с речным стоком, переноса из соседних акваторий в пределах морской экосистемы и потери веществ при выносе водным потоком через внешние границы морской экосистемы.

Уравнения последнего блока учитывают:

- расходы воды притоков в соответствующие акватории моря (км3/мес);

- расходы воды на внешних границах моря для расчетов выноса веществ из экосистемы моря (км3/мес);

- составляющие вертикального переноса веществ (км3/мес);

- расходы воды на границах между отдельными акваториями моря (км3/мес);

- мгновенные концентрации веществ в соответствующих акваториях моря в рассматриваемом слое воды (мг Элемента/л);

- мгновенные концентрации веществ в соответствующих акваториях моря в верхнем (и нижнем) слое столба воды (мг Элемента/л);

- концентрации рассматриваемых компонентов в водах притоков (мг Элемента/л);

- количества веществ, переносимые по вертикали (мг Элемента/л);

- объем вод рассматриваемых акваторий и слоев (км3);

- управляющие параметры для описания процессов переноса вещества водным потоком (безразмерные).

Модель рассчитывает динамику концентрации DOC, 02, N-, Р- и Si-содержащих органических и минеральных веществ при их биотрансформации и развитии процессов обмена веществ через границы раздела вода-воздух и вода-дно. Модель учитывает концентрации соединений Р (DIP, DOP, PD), N (NH4, NC>2, NO3, DON, ND), DISi, DOC и растворенного

Биомасса гетеротрофных бактерий рассчитывается в модели в единицах С (ВС), N

(BN) и P (BP); диатомовых водорослей - в единицах Si (FISi), N (FIN) и Р (F1P); зеленых и синезеленых водорослей - в единицах N (F2N, F3N) и Р (F2P. F3P): растительноядного зоопланктона - в единицах Si (ZISi), N (Z1N) и Р (ZIP); хищного зоопланктона - в единицах N (Z2N) и Р (Z2P).

Модельные оценки первичной продукции (в единицах N) пересчеты вались для сравнения в единицы С. Пересчет проводился с учетом стехиометрической модели органического вещества (СН20)юб(МНз)|бНзР04, на окисление которого требуется 276 атомов Оги соотношение в котором С : Si: N : P=106:23:16:l [Richards, 1965].

Таким образом, модель описывает внутригодовую динамику концентраций химико-биологических показателей состояния водной среды; мгновенные скорости процессов, ответственных за изменение концентраций веществ; внутренние и внешние потоки веществ в разных акваториях исследуемой экосистемы; время оборота всех рассматриваемых в модели химических и биологических компонентов.

В табл. 3.1 представлены для примера оцененные по литературным данным и требуемые для реализации модели среднемноголетние значения температуры, освещенности и прозрачности водной среды,

фотопериода и атмосферных осадков для каждого месяца для акватории 1 Каспийского моря.

Оцененные объемы вод в акваториях 1-10 (рис. 3.1) составляют 159.5; 120.3; 147,0; 114.1; 7012,0; 1892,0; 15412,0; 4624.0; 37764.0; 6456.0 км3, соответственно, и они приняты неизменными для расчетного года. Средние глубины акваторий 1-4 составляют 6 м, а акваторий 5-10 - приняты равными 200, 100, 400, 100, 450 и 200 м, соответственно [Каспийское море. Проект «Моря»... , 1996]. При расчетах на модели использовались оцененные в данном исследовании значения расходов воды на границах выделенных акваторий, обеспечивающих водообмен и перенос веществ внутри водоема [Леонов, Стыгар, 2001].

Изменения концентраций БВ в воде основных рек-притоков Каспийского

моря, как и начальные их концентрации (на конец года) в водах акваторий 1-10 Каспийского моря, были охарактеризованы по литературным данным [Барс\кова, 1957, 1962, 1965; Бруевич. 1937, 1949; Бруевич, Аничкова. 1941; Затучная,1970; Зенин,Васильева,1961; Максимова, Метревели, 1984; Мальцева, 1980; Алекин, 1948; Альбицкая и др.,1989; Большое, 1983, 1989; Воловик. Зенин, 1978; Дышко, Скопинцев, 1959; Крылова, Ско-пинцев, 1959; Мальцева, 1980; Михайлов, 1997; Николаева, Скопинцев, 1961; Пахомова, 1961; Ежегодник качества..., 1990; 1991].

Концентрации БВ в атмосферной влаге также оценивались по литературным данным [Бруевич, 1941; Листенгартен. 1967; Скопинцев и др., 1971; Семенов и др., 1966], и для расчетов были приняты следующие значения их среднегодовых концентраций: DOC(r)= 5.0 мгС/л; DON(r)= 2.0 ND(r)=0.4; NH„(r)= 0.4; N02(r)= 0.02; N03(r)= 0.4 мгЫ/л; DOP(r)=

Глава 4. БИОГИДРОХИМИЧЕСКИЙ МОДЕЛЬНЫЙ ПОРТРЕТ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

КАСПИЙСКОГО МОРЯ.

Четвертая глава включает результаты анализа данных моделирования: внутригодо-вой динамики концентраций БВ, их выноса в море с речным стоком, внутриводоемного переноса и баланса этих соединений, биогидрохимических потоков биогенных веществ, баланса продукционных и деструкционных процессов для разных акваторий моря. В целом эта подборка результатов моделирования служит биогидрохимическим портретом экосистемы Каспийского моря, так как раскрывает особенности процессов трансформации БВ и условия формирования потенциала биопродуктивности в этой наиболее продуктивной северной часта моря.

Пример расчетной динамики концентраций форм N - рис. 4.1. Анализ показывает, что во внутригодовом изменении концентраций органических соединений (DON, DOP, DOC, PD и ND) не отмечается резких отличий по акваториям, а их экстремумы связаны с увеличением активности гидробионтов. Максимальные концентрации DOP наблюдаются в марте (0.045 мг Р/л), минимальные - приходятся на май и сентябрь. Годовой ход концентраций DON не имеет ярко выраженных экстремумов. В течение всего года они меняются в пределах 1.5-3 мг N/л. Содержание DOC изменяется с незначительными годовыми колебаниями в диапазоне 8-11 мг С/л и резким падением в мае до 4 мг С/л . В течение года наблюдается невысокое содержание детрита. В единицах Р в его содержании отмечен ноябрьский максимум - 0.028 мг Р/л (акватория 1); 0.037 мг Р/л (акватория 2) и июньский минимум 0.001 мг Р/л.

Динамика концентрации DIP характеризуется весенним максимумом (март 0.028 мг Р/л) и летним минимумом (июль 0.0025 мг Р/л). Концентрации NH4 меняются в диапазоне 0.001-0.002 мг N/л и характеризуется тремя очевидными (январским, апрельским и ноябрьским) максимумами. В водах акватории 1, наиболее подверженной влиянию стока Волги, апрельский максимум выше и составляет 0.028 мг N/л. Сезонные изменения содержания NО2 в Северном Каспии происходят в диапазоне 0.001-0.01 мг N/л. Минимальные концентрации приходятся на июль-сентябрь.

Рис. 4.1. Пример расчетной динамики соединений N в акваториях 1-4 Каспийского моря

Некоторое увеличение N 0 2 наблюдается в акваториях 1-3 в октябре, по-видимому, вследствие возрастания массы волжских вод, которые в это время отмечены у северного побережья моря.

Содержание N03 в летний сезон значительно уменьшается вследствие их потребления фитопланктоном, и в открытом море они почти не обнаруживаются. Динамика N03 по всем четырем акваториям Северного Каспия характеризуется апрельским максимумом (0.26; 0.26; 0.23 и 0.13 мг N7^, соответственно в акваториях 1-4) и декабрьским максимумом (соответственно 0.15; 0.15; 0.13; 0.15 МТ^Л). В летне-осенний период содержание нитратов меняется в пределах 3-5 мкг ^/л (рис. 4.1).

Содержание БШ во всех акваториях Северного Каспия характеризуется спадом в апреле-мае. Диапазон концентрации БШ составляет 1 - 2 мг Б1/л.

Полученные расчетные данные по внутригодовой динамике концентраций БВ в целом реалистично отражают сезонную картину изменчивости соединений С, N и Р и показывают соответствие имеющимся в литературе представлениям о сезонных изменениях запасов БВ в водах северной части моря. Основное количество накопленных в экосистеме моря минеральных веществ расходуется в период весенней активности фитопланктона. Концентрация БВ в летне-осенний период остается невысокой и восстанавливается к началу зимнего сезона Содержание органических компонентов

подвержено колебаниям и является показателем интенсивного развития продукционных процессов в водной среде.

Оценен вынос в Каспийское море БВ с речным стоком. Со стоком pp. Волга, Урал и Терек в северную часть моря поступает соответственно 37.7; 2.7 и 0.6 тыс. т Р0бщ.; 345.3; 35.8 и 9.8 тыс. т N06m> 655.6; 30.2 и 66.6 тыс. т DISi. Сопоставление модельных расчетов и литературных данных по поступлению БВ в северную часть Каспийского моря с волжскими водами показывает, что расчетные величины поступления БВ либо попадают в оцененный по литературным данным диапазон их возможных колебаний, либо близки значениям их среднемноголетнего выноса. Это свидетельствует о корректности использованной входной информации для описания основной внешней биогенной нагрузки на водоем.

Исследованный внутриводоемный перенос и баланс БВ показал, что их поступления в акваториях 1-4 в целом сбалансированы потерями. Наибольшая сбалансированность характерна для соединений Р. В качестве примера в табл. 4.1. показан расчетный баланс Р для акваторий 1 и 2. Для соединений N баланс между поступлениями и потерями соединений азота лучше в акваториях 2 и 4 (здесь невязка баланса N составляет 9.1% и 4.2%, соответственно), а в акваториях 1 и 3 сбалансированность указанных процессов ниже и оцененная невязка баланса N для этих акваторий выше (25.2% и 27.1%, соответственно).

В водах акваторий 1-4 в течение года сообществом гидробионтов потребляется соответственно 858.5; 594.3; 638.2 и 423.5 тыс. TN ; 315.5; 218.82 211.2 и 137.0 тыс. т Р; 1951.4; 1456.1; 1720.1 и 954.7 тыс. т Si. На долю бактерий приходится наибольшее потребление БВ: 58.6-66% N; 64.6-70.2% Р; 59.1-63.7% Si; фитопланктон потребляет 27.335% N; 21-27.7% Р; 25.3-33.5% Si; а зоопланктон - 6.4-7.4% N; 7.6-9.2% Р; 7.4-11% Si.

За счет метаболических выделений организмами в акваториях 1-4 создается соответственно 278.1; 213.1; 227.1; 143.1 тыс. т N; 101.5; 74.7; 71.0; 44.9 тыс. т Р; 566.6; 424.7; 477.6; 285.8 тыс. т Si. При разложении образованного организмами детрита в течение года в акваториях 1-4 образуется соответственно 588.7; 381.2; 394.1; 245.6 тыс. т DON; 152.8; 105.3; 100.0; 60.1 тыс. т DOP; 725.8; 529.3; 642.64 374.9 тыс. т DOSi.

Количество образующихся в экосистеме БВ превышает их поступления в морскую среду с речным стоком, что свидетельствует о существенной роли гидробионтов в рециклинге биогенных субстанций и в поддержании высокой биоактивности в летний период, когда запас БВ в водной среде невелик.

Для акваторий 1-4 расчетные значения годовой первичной продукции составили соответственно 3.4 - 7.2; 1.8 - 3.8; 2.0 - 3.8 и 1.5 - 2.9 млн. т С, а для всей акватории Северного Каспия - 8.8 - 17.7 (среднее 13.3) млн. т С. При этом фитопланктон потребляет 215.53 тыс. т Р и 773.59 тыс. т N. Полученное в данном исследовании годовое значение первичной продукции близко величине первичной продукции 20-21 млн. т ОВ (или 10-10.5 млн. т С) для северной части Каспийского моря, оцененной на основе кислородных измерений фотосинтетической активности фитопланктона [Федосов, Барсукова, 1959]. Отношение значений годовой продукции бактерий, фито- и зоопланктона, вычисленных в единицах N, оценено меняющимся для акваторий 1-4 в пределах 8.3-9.9 : 4.1-5.5 : 1, а в единицах Р - 7.3-8.5 : 2.4-3.6 : 1.

Таблица 4 1. Баланс Р-содержащих веществ для акваторий 1-4 Каспийского моря

(анализ данных моделирования по внешним потокам веществ): 1. количество : числитель - мг Р/(л год); знаменатель - тыс. т. Р; 2. доля веществ, числитель в % _от £ Р,; знаменатель - в % от Р1о1._

Составляющие баланса ШР ГО БОР Рбиочяссы Р|о(

1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 1 2 1 2

Акватория 1 Приход:

Воды притока (р Волга) 0 02904 46 Ш 123 0 08944 14 3 41 6 378 0,11784 188 Ш 49 9 0 23632 37 7 60 8 100 0

Атмосферные осадки 0 00085 01 16 33 3 0 00085 0 1 04 33 3 0 00085 0 1 07 33 4 0 00255 04 100 0

Донные отложения 0 02480 40 45 3 16 6 012444 19 8 58 0 83 4 0 14924 23 8 38 4 100 0

Привнос из соседних акваторий 0 00061 0 1 100 0 100 0 0 00061 0 1 0 1 100 0

1Р, 0 05469 87 1000 141 0 21473 34 3 100 0 552 011869 189 100 0 305 0 00061 0 1 100 0 02 0 38872 62 0 100 0 100 0

Расход:

Седиментация 0 20826 33 2 100 0 100 0 0 20826 33 2 ил 100 0

Вынос в соседние акватории 0 01521 24 100 0 7 9 0 08340 13 3 100 0 43 3 0 09416 15 0 100 0 48 8 019277 30 8 48 1 100 0

1Р. 0 01521 24 1000 38 0 20826 33 2 Ю00 51 9 0 08340 133 100 0 20 8 0 09416 15 0 100 0 23 5 0 40103 64 0 100 0 100 0

Баланс, мгР/(л год) / % 0 03948 / 72 2 0 00647/3 0 0 03529/29 7 -0 09355 / 99 4 -001231 /3 1

Акватория 2 Приход:

Воды притока (р Урал) 0 00175 02 49 77 0 01954 24 134 866 0 00128 01 26 57 0 02257 27 80 100 0

Атмосферные осадки 0 00085 01 24 33 3 0 00085 0 1 М 33 3 0 00085 01 и. 33 4 0 00255 3 1 09 100 0

Донные отложения 0 02203 27 61 8 15 7 011870 14 3 81 7 84 3 014073 169 50 1 100 0

Привнос из соседних акваторий 0 01100 1 3 30 9 97 0 00621 07 41 5 4 0 04766 57 Ш. 419 0 05009 60 100 0 43 0 0 11496 13 8 41 0 100 0

1Р. 0 03563 43 ЮОО 12 7 014530 175 ЮОО 51 7 0 04979 60 100 0 177 0 05009 60 ЮОО 17 9 0 28021 33 7 100 0 100 0

Расход:

Седиментация 0 19537 23 5 100 0 100 0 019537 23 5 67 9 100 0

Вынос в соседние акватории 0.01730 21 ЮОО 18 7 0 04226 51 1000 45 7 0 03287 40 100 0 35 6 0 09243 11 1 32 1 100 0

1Р, 0 01730 2 1 1900 60 0 19537 23 5 ЮОО 679 0 04226 5 1 1000 14 7 0 03287 40 1000 114 0 28780 34 6 100 0 ЮОО

Баланс, мгР/(л год) / % 001833/51 4 -0 05007/ 25 6 0 00753/15 1 0 01722/34 4 -0 00759/2 6

Таблица 4.2. Оцененные с помощью моделирования и по литературным данным поступления биогенных веществ (тыс. т. в единицах Р, N. Б!, _С и Од) со стоком рек в северную часть Каспийского моря (в скобках - средние значения)__

Биогенные Моделирование Литературные данные по волжскому стоку

вещества Волга Урал Терек 1936- 1955* 1956- 1958** 1959- 1975*** 1936- 1975

Робщ 37.695 2.715 0.572 23.6 - 31.5 (26.4) 26.8 - 41.6 (34.0) 19.0- 41.3 (28.6) (28.6)

DIP 4.633 0.211 0.176 2.1 - 9.6 (5.2) 3.1 - 4.5 (3.7) 1.4- 4.0 (2.6) (4.0)

DOP 18.796 0.153 0.373 3.7- 14.2 (9.1) 12.7 - 26.3 (17.7) 11.3- 25.6 (16.3) (14.1)

PD 14.266 2.351 0.023 7.6- 14.5 (14.4) 10.7 - 16.5 (13.4) 5.5- 13.9 (9.6) (11.8)

Noöm 345.303 35.809 9.848 131.0-410.7 (270.1) 323.1 - 393.3 (365.0) 237.6- 531.8 (345.4) (323.7)

NH4+UR 71.205 2.009 2.853 11.8- 76.5 (35.5) 44.1 - 53.8 (49.4) 20.9 - 69.9 (34.3) (36.6)

no2 2.008 0.116 0.511 (1.9) 2.1 - 4.0 (3.0) 0.8- 1.6 (1.3) (2.0)

No3 47.499 1.381 1.077 4.5- 24.5 (13.4) 88.6- 125.1 (106.9) 63.5 - 134.9 (88.8) (54.7)

DON 126.121 12.948 2.171 52.0- 142.8 (100.1) 112.8- 169.3 (137.3) 102.0- 186.9 (141.8) (125.7)

ND 98.470 19.355 3.236 67.6- 197.0 (136.7) 82.1 - 122.5 (96.9) 56.1- 118.8 (91.2) (110.3)

DISi 655.573 30.229 66.629 346.0- 880.0 (666.3) 638.2 - 866.7 (745.2) 308.0- 941.0 (539.1) (631.1)

Qw 2159.236 80.077 66.629 733.5- 2800.0(1671.0) 2308.0-2572.0(2438.0) 2641.0-3222.0(2931.0) (2251.0)

Oi 2345.536 86.988 126.655 - - - -

*)По [Барсукова, 1965, 1966,1971; Бруевич, 1941,1949; Бруевич, Аничкова, 1941; Федосов, Барсукова, 1959]

**) По [Барсукова, 1962,1965,1966,1971; Зенин, Проценко, 1961]

***)По [Барсукова, 1965,1966,1971;3атучная, 1970; Зенин идр., 1964; Максимова, 1979]

Глава 5. БИОТРАНСФОРМАЦИЯ БИОГЕННЫХ ВЕЩЕСТВ И УСЛОВИЯ ЕВТ-РОФИРОВАНИЯ ВОД ПОВЕРХНОСТНОГО СЛОЯ ВОД КАСПИЙСКОГО МОРЯ

Реакция экосистемы на возрастание биогенной нагрузки выявляется, главным образом, по изменчивости потоков БВ (при развития процессов биотрансформации - потребление питательных веществ, выделение продуктов метаболизма, отмирание биомасс гидробионтов), выраженности трофодинамических взаимодействий компонентов, а также при переносе компонентов водными массами через границы между соседними акваториями.

Здесь приведены результаты модельного расчета внутригодовой динамики концентраций органических и минеральных фракций элементов (С, N, Si, P) в 10-и акваториях Каспийского моря. На рис. 5.1 показана расчетная динамика концентраций форм Р. Эффект евтрофирования морской среды исследуется по возрастанию биомасс гидробионтов (в частности, фито- и зоопланктона), интенсивности и продолжительности периодов цветения планктона, а также изменения условий биогенного лимитирования процессов первичной продукции в разных акваториях моря.

Диапазоны изменений в течение года содержания Nmi„ в акваториях 1-10 составляют 8.1-274.0; 4.8-264.4; 4.2-232.6; 4-132.6; 3.2-89.6; 3.7-86.8; 3.1-90.6; 3.7-84.7; 2.9-83.2; 2.7-80.0 мкг N/л, соответственно. Содержание минеральных компонентов N (NH4, NO2 и в течение года меняется довольно значительно. В целом доля в

течение года в разных акваториях моря меняется от 0.4 до 68.6%, NO2 - от 0.2 до 25.2%, NO3 - от 10.5 до 99.4%. Концентрация NH4 увеличивается в водной среде весной и осенью за счет активизации гидробионтов (наиболее интенсивно в северных акваториях). Летом активное развитие окислительной трансформации N (нитрификация) поддерживает в водной среде присутствие NO2 (~2-5 мкг N/л в северных акваториях и 1-3 мкг N/л в средней и южной частях моря). Активное потребление NO3 в северных районах начинается в апреле, а в южных - в марте. К лету их запас в водной среде истощается, причем раньше, чем запас DIP. Минимум NO3 отмечается во всех районах моря в июне-сентябре, и обычно раньше достигается в северных мелководных районах. Содержание в морской среде восстанавливается к концу года.

Пределы колебаний концентраций DISi в акваториях 1-10 составляют 0.0762-1.234, 0.017-0.764, 0.015-0.800, 0.214—0.741, 0.398-0.890, 0.402-0.728, 0.407-0.736, 0.393-0.721, 0.402-0.712 и 0.334-0.704 мг Si/л соответственно. Выраженные минимумы концентраций DISi в течение года обнаруживаются лишь в водах северной части моря (в акваториях 13). Снижение содержания DISi (особенно выражено в мае-июне) обусловлено главным образом влиянием роста диатомовых водорослей. С ноября по март происходит накопление DISi в водной среде (за счет поступления DISi с речным стоком и переноса водными массами).

Расчетные диапазоны изменений концентраций DIP для акваторий 1-10 составляют 1.922.5,2.3-22.4,2.4-20.3,3.7-25.3,14.4-26.2, 15.1-26.2, 14.7-26.3, 16.0-26.0, 16.9-27.0 и 17.725.8 мкг Р/л. Минимальное содержание DIP, как и DISi, летом отмечено в северных акваториях моря. В водах средней и южной частей моря содержание DIP летом выше и поддерживается процессами вертикального и горизонтального переноса водных масс.

Рис 5.1. Расчетная динамика соединений Р в акваториях Каспийского моря. 1 - 3 - DOP, DIP и PD соответственно

В целом расчетная картина сезонных изменений концентраций БВ соответствует осредненным среднемноголетним данным по изменчивости биогенных компонентов в разных акваториях моря [Каспийское море. Проект «Моря»,... 1996].

Анализ величин и характера внутригодовой изменчивости расчетных концентраций БВ и их весовых отношений в 10 акваториях Каспия показал, что отношения N„,¡„/01? и БШ/БТР в целом согласуются с имеющимися в литературе данными [Семенов, 1984]. В акватории 1 выше, чем в других акваториях, значения БШ/БТР. Среднемесячные значения весовых отношений БШ/БТР в январе-марте в акваториях 1 и 3 меняются в пределах 37-42, тогда как в других акваториях - 24.7 - 29.8. В последующие месяцы значения этого отношения возрастают и в июле достигают максимума (811, 171-184 и 25.4-31, соответственно в акваториях 1, 2-4 и 5-10). К декабрю значения БШ/БТР снижаются: в акваториях 1-4 они составляют 28-82, а в акваториях 5-10 - 19.7 - 20.5.

Среднемесячные значения весового отношения в акваториях 1-2 в январе-

марте составляют 2.9-4.7, в акваториях 3-4 и 5-10 - соответственно 4.2-7.9 и 8.1-10.4. В последующие месяцы значения сначала возрастают и достигают максимума в

августе (в акватории 1-2, 3, 4 и 5-10 - соответственно 73.8-123.6, 51.3, 133.9 и 117.2145.1), а затем снижаются и к декабрю составляют 6.2-8.8, 3.9-9.4 и 10.3-14.3 соответственно в акваториях 1-2, 3-4 и 5-10.

Изменение в течение года весовых отношений Мтт/Б1Р в акваториях 1-10 показано на рис. 5.2. В январе-марте весовое соотношение N„,¡„/01? в водах акваторий 1-3 меняется

Рис. 5.2. Оцененное по результатам моделирования изменение в течение года весовых

и составляет 5.5-10.8, к маю оно возрастает и достигает максимума - 10.9-41.8 (среднее 24.7) и 10-11.2 соответственно в акваториях 1 и 2-3. В последующие месяцы значения снижаются. В акватории 1 они составляют 4-4.6 (август-сентябрь), а в акваториях 2 и 3 - соответственно 1.9-2.6 и 2.8-3.8 (июнь-сентябрь). К декабрю значения Кт!п/01Р возрастают в этих акваториях до 8.6-10.3. В акватории 4 среднемесячные зна-чения_НшшШШ_от января-марта к августу-сентябрю равномерно снижаются (от 4.8-5.9

Ыт|пЮ1Р

—Г40

! ЕЗ Акв 1 I

■ Аке 2 |

□ Акв 3 ' □Акв 4 1 ■Акв 5

□ Акв б

■ Акв 7 □Акв 8

■ Акв 9 ¡■Акв 10

отношений Кт!п/Р1Р в акваториях 1-10 Каспийского моря.

до 0.6-0.8) и к декабрю возрастают (до 3). Такая же тенденция отмечается и для акваторий 5-10: наибольшие значения характеризуют январь-март (2.4-3.4), а наименьшие -июнь-июль (0.2-0.3), в последующие месяцы отмечено возрастание (до 1.6-2) в декабре.

Отмечается общая тенденция снижения среднемесячных значений весовых отношений DISi/DIP и Nmin/DIP, а также увеличения значений DISi/Nmin от северных акваторий к южным.

В северной части моря значения отношений DISi/DIP, DISi/Nmin и Nmin/DIP в течение года различаются в западных и восточных акваториях: они выше в водах западной акватории 1, чем в восточной акватории 2 (в январе-апреле и декабре значения DISi/DIP выше в 1.4-1.5 раза; в мае-августе это различие возрастает до 3.5-30.7 раз; в течение года значения Nmin/DIP выше в 1.1-4.5, а значения DISi/Nmin - в 1.2-5.3 раза). Наибольшие различия отмечены в мае-июне.

В водах западной акватории 4 значение DISi/DIP большую часть года в 1.3-1.5 раза ниже, чем в восточной акватории 3 (только в мае-июле оно выше в акватории 4 - в 1.211.1 раза). В акватории 4 значение Nmin/DIP ниже (в 1.5-10.5 раза), чем в акватории 3, а DISi/Nmin - напротив выше (в 1.2-31.1 раза). Наибольшие различия отмечаются в мае.

В средней части моря (акватории 5-8) в январе-апреле и октябре-декабре значения DISi/Nmin в западных и восточных акваториях практически одинаковы; превышение значений DISi/Nmin в 1.1-1.6 раза в западных акваториях отмечено в мае-сентябре. В южной части моря в начале и в конце года значения DISi/Nmin в западной и восточной акваториях практически одинаковы, а с апреля по октябрь в восточной акватории 10 значения DISi/Nmin выше в 1.1-1.6 раз, чем в западной акватории 9.

По сравнению с северными акваториями в средней и южной частях моря значения DISi/DIP и Nm;n/DIP меняются в течение года в меньшем диапазоне, здесь невелики различия в величинах указанных отношений между западными и восточными акваториями.

"Нормальные" атомные значения N/P меняются в водной среде от 10 до 16 [Максимова, 1974]; среднее значение N/P=15 близко к таковому в клетках фитопланктона (соответствует значению весового отношения N/P=7.2) [Redfield,1958]. Соотношение минеральных фракций N и Р позволяет судить о том, какой из биогенных элементов служит потенциальным лимит антом процессов первичного продуцирования ОВ в водной среде: при весовом отношении N/P<7 - лимитант N, при N/P=7-12 лимитантом может быть и N, и Р (в этих условиях оба элемента ассимилируются фитопланктоном с оптимальной скоростью), а при N/P>12 - лимитантом является Р [Overbeck, 1989]. Таким образом, в акватории 1 лишь весеннее развитие диатомовых лимитируется Р, осенью здесь (а в акваториях 2-3 в течение года) процессы продуцирования ОВ лимитируются как Р, так и N. В остальных районах развитие гидробионтов лимитируются преимущественно N.

Существенные различия по акваториям моря обнаруживаются в значениях Ntot/Ptot. Зимой в водах акваторий 1-2 это отношение составляет 35, в акваториях 3, 4-8 оно оценено равным 42 и 24-26, соответственно. К началу весеннего цветения диатомовых в водах акваторий 1-2 значения Ntot/Ptot снижаются до 25, а в летне-осенний период они меняются в пределах 15-20. В акватории 3 оно снижается до 30, в акваториях 4-8 - до 2021. В акваториях 9-10 Ntot/Ptot в течение года меняется в небольшом интервале (20-21).

По данным о среднемноголетних расходах воды и среднемесячных концентраций БВ в главных реках-притоках было оценено их ежемесячное и годовое поступление в акватории 1, 2, 4 (соответственно со стоком рр. Волги, Урала и Терека), а также в акватории 5, 7 и 9 (со стоком рр. Сулак, Самур и Кура). Полученные данные по суммарному речному стоку БВ в Каспийское море представлены в табл. 5.1.

Таблица 5.1. Оценка по среднемноголетним данным годового поступления БВ с речным стоком в Каспийское море (числитель -тыс т в единицах Р, К, С, 81; знаменатель - % от суммарного речного стока биогенных веществ)

Волга

Урал

Терек

Сулак

Самур

Кура

Соединения Р

Соединения N

Соединения Сив!

РО 14.265 2.350 0.023 0.044 0.039 16.721

85.3 14.1 0.1 0.3 0.2 _ 100.0

БОР 18.794 0.154 0.373 0.011 0.007 - 19.339

97.2 0.8 1.9 0.1 0 - 100.0

Б1Р 4.632 0.211 0.176 0.062 0.018 0.592 5.691

81.4 3.7 3.1 1.2 0.3 10.4 100.0

Ра. 23.426 0.365 0.549 0.072 0.025 - 24.437

95.9 1.6 2.2 0.2 0.1 - 100.0

Роге 33.059 2.504 0.396 0.055 0.046 - 36.060

91.7 6.9 1.2 0.1 0.1 - 100.0

Рьл 37.691 2.715 0.572 0.117 0.064 0.592 41.751

90.2 6.5 1.4 0.3 0.2 1.4 100.0

N0 98.465 19.353 3.235 0.407 0.007 _ 121.467

81.1 15.9 2.7 0.3 0 - 100.0

БОИ 126.113 12.948 2.171 0.526 0.236 - 141.994

88.8 9.1 1.5 0.4 0.2 - 100.0

Ш4 71.198 2.008 2.853 0.701 0.267 0.365 77.392

92.0 2.6 3.7 0.9 0.3 0.5 100.0

Ш2 2.008 0.116 0.511 0.086 0.027 0.071 2.819

71.2 4/1 18.1 3.1 1.0 2.5 100.0

Шз 47.496 1.381 0.980 5.769 0.595 2.532 58.753

80.0 2.4 1.7 9.8 1.0 4.3 100.0

^шш 120.701 3.505 4.344 6.555 0.889 2.969 138.963

86.9 2.5 3.1 4.7 0.6 2.2 100.0

N,1,5 350.690 16.453 6.515 7.082 1.125 - 381.865

85.2 12.3 2.0 0.4 0.1 - 100.0

224.578 32.301 5.406 0.933 0.243 - 263.460

85.2 12.3 2.0 0.4 0.1 - 100.0

Но, 345.279 35.806 9.750 7.488 1.132 2.969 402.424

85.8 8.9 2.4 1.9 0.3 0.7 100.0

БОС 2159.088 80.071 70.028 16.196 19.927 91.443 2436.753

88.6 3.3 2.9 0.7 0.8 3.7 100.0

0181 655.523 30.225 66.619 11.180 6.095 29.559 799.201

82.0 3.8 8.3 1.4 0.8 3.7 100.0

Без учета стока БВ в море с водами Куры, ежегодно реками выносится 41.751 тыс. т Р (в форме PD- 40.1%; DOP - 46.3%; DIP -13.6%); 402.424 тыс. т N (в форме ND - 30.2%; DON - 35.3%; Nmin - 34.5%); 2436.753 тыс. т С в форме DOC; 799.201 тыс. т Si в форме DISi. В речном стоке Nmin на 55.7% представлен NH4, на 42.3% - NO3 и на 2% - NO2. От 71.2 до 95.9% годового выноса БВ в Каспийское море обеспечивается стоком Волги; вынос БВ в море с водами Урала, Терека, Сулака, Самура и Куры оценивается, соответственно, в 0.8-15.9%, 0.1-18.1; 0.1-4.7; 0-1 и 0.5-10.4%. Речной биогенный сток в Каспийское море характеризуется следующими соотношениями: ND:PD = 7.3:1; Ndis: Pdis = 15.6 : 1; Nlol:Plol= 9.6 : 1; DISi: Nrain: DIP = 140.4 : 24.4 : 1; DOC : DON : DOP = 126.0:7.3:1.

Воды притоков имеют характерные диапазоны изменения соотношений минеральных компонентов БВ. Так в водах Волги DISi/DIP меняются в следующих пределах- 96 (октябрь) - 253 (апрель), в водах Урала - 64 (ноябрь) - 246 (сентябрь); Терека - 236 (октябрь) - 1175 (май); Сулака - 100 (декабрь) - 286 (июнь); Самура- 146 (январь, декабрь) - 563 (май); Куры - 34 (ноябрь) - 64 (сентябрь). Таким образом, оцененные по многолетним данным ежемесячные значения DISi/DIP наименьшие в водах Куры. Ежемесячные значения DISi/DIP в водах Волги и Урала одного порядка, несколько выше они в водах Сулака и Самура. Воды Терека отличаются наибольшими ежемесячными значениями DISi/DIP. Максимальные значения DISi/DIP в притоках чаще всего отмечаются в период паводка.

Оцененные изменения DISi/Nmin в водах Волги составляют 4.4 (февраль) - 11.4 (сентябрь), Урала - 2.4 (ноябрь) - 22 (сентябрь), Терека - 12 (июль) - 43 (сентябрь), Сулака - 1.1 (апрель, декабрь) - 2.5 (январь), Самура - 3.4 (февраль) - 15.2 (август), Куры - 4.5 (декабрь) - 26 (октябрь). Таким образом, воды Терека в разные месяцы характеризуются наибольшими, а воды Сулака - наименьшими значениями DISi/Nrain. В остальных притоках (Волга, Урал, Самур, Кура) значения DISi/Nmin в разные месяцы достаточно близки.

Изменения в разные месяцы значений Nmin/DIP в водах Волги составляет 10 (октябрь) -51 (февраль), Урала - 9 (июль) - 26 (ноябрь), Терека - 7 (сентябрь) - 60 (июнь), Сулака -45 (январь) - 154 (июнь, июль), Самура - 31 (октябрь) - 78 (май), Куры - 1.4 (октябрь, ноябрь) - 8.3 (декабрь-февраль). Наибольшие значения Nmin/DIP в разные месяцы характерны для вод Сулака и Самура, промежуточные значения - для Волги, Урала и Терека, а наименьшие - для вод Куры.

Обсуждаемые выше соотношения минеральных компонентов БВ для рек-притоков сопоставлялись с таковыми для морских акваторий, в которые реки впадают. На рис. 5.3 показаны изменения ежемесячных значений Nmjn/DIP в реках (индекс r) и в морских акваториях (с индекс s). Как видно, только характеристики вод Сулака и Самура, сток которых незначителен, непосредственно не связаны с отношениями Nm;n/DIP в морской среде (соответственно, акватории 5 и 7). Для вод акваторий 1, 2, 4 и 9, в которые соответственно впадают Волга, Урал, Терек и Кура, в целом отмечается высокая кор-релированность значений Nmin/DIP в речных и морских водах (r = 0.834). Между отношениями DISi/Nmin, а также DISi/DIP в речном стоке и в морских акваториях значимых связей не выявлено.

Оценка изменчивости вычисленных значений биопродукции гидробионтов и внутренних потоков БВ в акваториях Каспийского моря показывает, что расчетные значения продукции гидробионтов в западных акваториях моря в целом выше (бактерий в 1.5-5.8, фитопланктона в 1.2-3.9, зоопланктона в 1.2-5.5 раза), чем в восточных. Лишь в

Рис. 5.3 Взаимосвязь соотношений концентраций минеральных N и Р в стоке Волги, Урала, Терека и Куры (соответственно 1-4) и в акваториях моря, в которые эти притоки впадают (для стока Сулака (5) и Самура (6) связи нет).

западной акватории 4 значения продукции гидробионтов в целом оказываются ниже, чем в восточной акватории 3, что связано с высокой

эффективностью выноса водным потоком БВ и биомасс (Nmin/DIP)f гидробионтов из акватории 4 в

среднюю часть моря. Весовые отношения годовых значений продукции гидробионтов (в единицах С, Si, N, Р) в западных и восточных акваториях моря меняются мало, однако обнаруживается тенденция возрастания отношений продукции от северных акваторий моря к южным. Подобный эффект очевидно отражает различные условия поступления и изменения в соотношении БВ по акваториям моря.

В целом в акватории 1-10 из внешних источников за счет биотрансформации и внутренней циркуляции в водную среду поступает в форме DIP 0.322-0.565 г Р/(м3 год), причем наибольшее поступление отмечено для акватории 1, а наименьшее - для акватории 3. При расчете суммарного поступления DIP в акватории моря учитывались метаболические выделения бактерий (их вклад наибольший - 52.6-92.5%) и зоопланктона (2.5-5.7%), вынос речным стоком (0-5.1%), поступление из седиментов на мелководных акваториях 1-4 (1.3-1.8%), перенос водным потоком из соседних акваторий (-7 - 20.4%) и на глубоководных участках (акватории 5-10) по вертикали (19.8 -41.3%).

Суммарные значения первичной продукции (ОТ) в большей степени определяются активностью диатомовых: в северной части моря (акватории 1-4) их доля в ITF составляет 58.4-66.6, в средней (акватории 5-8) - 67.4-78.1, в южной (акватории 9-10) - 57.480.4%. Линейные зависимости продукции диатомовых IIF1 ОТRdip (внутренних потоков поступлений DIP) характеризуют западные и восточные акватории моря в северной, средней и южной частях моря.

Вклад зеленых водорослей в ITF составляет 18-25.6%, 14.7-22 и 14-28.4%, а синезеле-ных -14.1-15%; 6.4-10.6 и 5.7-14.3% соответственно в северных, средних и южных акваториях моря. Зависимости продукции зеленых (ПР2) и синезеленых (IIF3) водорослей от RDIP описываются преимущественно показательными функциями, характеризуемыми значениями коэффициентов детерминации R2=0.529-0.901 и 0.293 -0.889 соответственно.

В этой главе оценена сбалансированность продукционно-деструкционных процессов

в различных частях экосистеме Каспийского моря. В Северном Каспии (акватории 1-4) значимость процессов, формирующих запас ОВ, существенно меняется по районам (табл. 5.2). В акватории 1 в приходной части существенна роль процессов первичного продуцирования ОВ и его биотрансформации. В акваториях 2 и 3, как и для всей северной части моря, в формировании пула К0ГЕ существенна роль процессов первичного продуцирования ОВ, адвективного переноса субстанций из соседних акватория и биотрансформации вещества, а при формировании пула Р0ГЕ роль адвективного переноса незначима. В акватории 4 пул N формируется преимущественно за счет адвективного переноса вещества, а Р0ГЕ- за счет процессов первичного продуцирования и биотрансформации.

В акваториях 5-8 (средний Каспий) наиболее существенную роль в формировании пула ОВ играют процессы адвективного переноса веществ из соседних акваторий, первичной продукции и биотрансформации БВ. В восточных акваториях в поддержании запасов ОВ особенно значимы процессы вертикального обмена с нижележащими слоями, а в западных акваториях вертикальный перенос способствует выносу растворенных органических компонентов N и Р в подповерхностные слои.

Расходная составляющая баланса ОВ показывает повсеместно наибольшую значимость процессов потребления растворенных и взвешенных веществ бактериями (в западных акваториях этот процесс развивается активнее). Адвективный вынос компонентов водным потоком в соседние акватории особенно существенен для формирования пула

Продукция зоопланктона играет второстепенную роль в формировании запасов N и Р0ГЕ как в водах северного Каспия, так и в его средней части.

Общее поступление автохтонного и аллохтонного вещества в акваториях 1-4 составляет соответственно 1428.02, 1034.41, 1107.72 и 2811.18 тыс. т ^год и 361.12, 208.94, 203.31 и 175.69 тыс. т Р/год. Оцененное отношение вновь образованного и поступившего ^ГЕ: Р0ГЕ меняется от 4 : 1 (акватория 1) до 16 : 1 (акватория 4), а в среднем для Северного Каспия составляет 6 : 1. В водах средней части моря в акваториях 5-8 общее поступление автохтонного и аллохтонного вещества составляет 6605.6, 11485.8, 5493.5, 14200.0 тыс. т ^год и 946.6, 536.9, 1039.7, 838.3 тыс. т Р/год соответственно. Отношение вновь образованного (включая привнесенное) ^ГЕ : Р0ГЕ меняется от 5.3 (акватория 7) до 21.4 (акватория 6). В водах западных акваторий значения Р0ГЕ в целом ниже (среднее 6.2), чем в восточных акваториях (среднее 19.2).

Расчеты показали, что в северных акваториях 1-4 образование ОВ (включая поступление из внешних источников) превышает его потери (4.1 - 27.6% по ^ГЕ и на 2.4 - 24.6% по Р0ГЕ), а в целом для северного Каспия это превышение составляет 20.5% по N и в 12.7% по Р0ГЕ. В водах средней части моря акватории по-разному обеспечены органическими компонентами N и Р. В западных акваториях 5 и 7 потери N и Р0ГЕ в целом выше (соответственно на 28.9-31 и 8.3-21.6%), чем их образование. В восточных акваториях 6 и 8 картина обратная: здесь образование N0^ и Рсщ в целом превышает (соответственно на 35-44.3 и 19.1-38.6%) их потери. Однако расчеты общего баланса органических компонентов N и Р для всей средней части моря (без учета роли гори-

зонтального переноса БВ) показали, что образование и поступление Рорг практически сбалансировано его потерями (невязка 0 4%), а для ^^ поступление на 20 5% выше его потерь

Таблица 5 2. Расчетный баланс аллохгонных и автохтонных потоков органического вещества для акваторий 1-4 Каспийского моря, (числитель - для соединений N знаменатель - для соединений Р)

Составляющие баланса Параметр Акватория 1 Акватория 2 Акватория 3 Акватория 4 Северный Каспий

тыс т/гол % тыс т/год % тыс т/год % тыс т/год % тыс т/год %

Поиход. Первичная продукция ПЕ1ц nFlp 348 09 214 121 80 33 7 204 33 Ш 66 38 31 8 221 19 Ш 68 20 33 5 165 70 59 52 65 30 0 939 31 114 309 03 33 6

ПЕ2ц F(F2p 126 01 8 8 2769 7 7 6018 ¿8 13 91 6 7 68 10 6 1 14 50 71 4856 17 8 60 4 9 302 85 5 6 64 70 70

TIF3p 127 22 О 25 50 71 56 74 5 7 11 56 5 5 66 25 6 0 1195 5 9 50 46 18 8 29 4 7 302 67 £6 57 30 6 2

Поступление со стоком рек DON DOP 12612 Л 18 80 5 1 12 95 12 0 16 01 00 £Ш 00 00 103 0 37 0 2 140 10 2 6 19 33 2 1

ND PD 98 47 62 1427 40 19 36 12 2 35 1 1 № 00 00 00 3 24 01 0 02 0 0 121 07 2 2 16 64 1 8

с атмосферными осадками DON DOP 9 04 06 014 0 0 681 01 010 00 8 32 01 012 0 1 6 47 02 010 0 1 30 64 Í6 0 46 0 1

Ш PD 1М 01 014 0 0 136 _£И 010 0 0 1 66 0 1 012 0 1 1 29 01 010 01 6 12 01 0 46 0 1

с переносом из соседних акваторий DON DOP Ж 02 00 00 283 44 274 7 54 3 6 342 58 30 9 6 86 3 4 2270.12 80 7 40 43 23 0 1940 80 35 9 32 88 3 6

2ÍD PD 0 02 й0 0 01 0 0 6 03 ££ 1 57 0 8 142 01 1 53 0 8 18 70 07 501 29 12 86 02 00 00

с разложением детрита ND PD 588 72 41 3 152 77 42 4 38121 268 105 27 504 394 14 35 6 100 03 49 1 245 61 8 7 60 12 34 1 1609 68 29 8 418 19 45 5

Всего- ÜW 1428 02 100 0 361 12 100 0 1034 41 100 0 208 94 100 0 1107 72 100 0 203Л 100 0 2811 18 100 0 175 69 100 0 5406 10 100 0 918 99 100 0

Расход: Продукция зоопланктона nZla nziP 92 40 М 34 93 12 8 65 59 29 26 18 13 0 69 18 26 41 13 9 53 01 20 17 43 10 2 28018 6 5 104 95 13 1

щ IIZ2p 16 61 14 10 0S 4 8 14 20 1 7 11 36 5 7 Ш2 И 1199 63 Щ0 м 7 39 4 3 55 53 Ц 43 82 5 5

Потребление бактериями DON+ND DOP+PD 503 9) 43 7 203 93 74 8 39211 47 5 153 71 76 3 41771 521 144 54 76 0 260.48 ±1 90 05 52 5 157421 36 6 592 23 73 8

Седиментация ND PD 6 81 06 1 77 0 6 5 53 07 1 54 0 8 5 77 01 I 58 08 2 92 01 0 77 04 21 03 01 5 66 0 7

Вынос в соседние DON DOP 520 83 45 2 15 71 5 9 342 56 41 5 685 3 4 290 62 ЦЗ 447 24 2332 04 86 4 45 73 26 7 2332 04 54 2 45 73 5 7

HD PD 1192 J_0 3 02 1 1 5 48 01 1 54 0 8 131 <11 1 07 0 6 3710 14 10 06 5 9 37 09 09 10 06 1 2

Всего. N Рйог 1152.48 100 0 272 44 100 0 825 47 100 0 201 18 100 0 801 71 100 0 190 06 100 0 2695 75 100 0 171 40 1000 4300 26 100 0 802 45 100 0

Баланс/Невязка • Иак Роит 275.54 19.3 88 68 24 6 ?9? 94 222 7 76 3 7 ?06 01 216 13 25 6 5 115,43 11 4 29 2 4 1Ю5 84 Ш 116 54 12 7

Выводы.

В результате данного исследования выявлены основные закономерности трансформации и круговорота соединений биогенных элементов (^ P, Si) в экосистеме Каспийс-

кого моря. В процессе решения поставленных задач получены следующие выводы.

1. В конце XX в. в каспийской экосистеме отмечались существенные изменения:

- из-за повышения увлажненности в бассейне Волги устойчиво рос (до 1996 г) уровень моря, что привело к распреснению поверхностных вод Среднего и Южного Каспия, ухудшению здесь вертикального обмена кислородом и началу восстановления в придонном слое анаэробных условий;

- в условиях повышенной водности происходит расширение по сравнению с маловодным периодом площадей распресненных приустьевых акваторий в 1.5 раза (до 75 тыс. км2);

- концентрации фосфатов, нитратов и силикатов в водах Северного Каспия снизились за последние 60 лет на 20-30%, а растворенного ОВ возросло до 10-15 мг С/л (в 2-3 раза выше, чем в Черном море), что свидетельствует об активизации продукционно-деструк-ционных процессов;

- зарегулирование речного стока на фоне повышения водности лет привело к изменению солевого режима вод Северного Каспия, трансформации его гидрологической структуры (развитие мощного пикноклина), ухудшению условий вертикального обмена 02 и, как следствие, расширению зон летней придонной гипоксии на мелководье, занимающей здесь сегодня площади до 30 тыс. км2 при объеме половодья 120 кмЗ;

- рост загрязнения прибрежных морских вод продуктами хозяйственной деятельности нефтяными углеводородами (1-6 ПДК при максимуме 10-20 ПДК в районе Тенгизского месторождения), фенолами (2-8 ПДК), тяжелыми металлами (Си и Щ - до 5-11 ПДК), определил существенное ухудшение их качества по этим показателям, накопление токсикантов в донных отложениях и в морских организмах (по РЬ и Сё - в 2-3.6 раз выше максимально допустимого уровня). В результате изменились структура и численность популяций промысловых гидробионтов и объектов их питания.

2. Систематизация и анализ возможностей существующих математических моделей отдельных компонентов морских экосистем показали, что с помощью боксовой гидроэкологической модели трансформации соединений биогенных элементов на основе взаимосвязанного описания химических, биологических и физических процессов можно достаточно адекватно исследовать:

- объемы поступления БВ в водоем с речным стоком, атмосферными осадками, в результате обмена на границе раздела вода-дно;

- реакцию экосистемы на изменение мощности этих источников по изменению потоков БВ за счет развития процессов биотрансформации (потребление питательных веществ, выделение продуктов метаболизма, отмирание гидробионтов, интенсивность трофодинамических взаимодействий), а также при переносе компонентов водными массами через границы между соседними акваториями;

- эффекты евтрофирования поверхностных вод по возрастанию биомассы гидробионтов, интенсивности и продолжительности периодов цветения планктона, изменению условий биогенного лимитирования процессов биопродукции (Р или К);

- интенсивность вертикального переноса и обмена БВ и ОВ между верхним и нижним слоями моря, а также условия создания дефицита 02 в придонных водах;

- роль основных биологических компонентов, участвующих в продукционном цикле, и способствующих перераспределению БВ в столбе воды, а также по внутригодовому их поступлению и последующей трансформации экосистеме моря.

3. Расчетная внутригодовая динамика концентраций БВ в целом отвечает имеющимся представлениям о характере изменчивости биогенных субстанций в Каспийском море. Выбранная модель, таким образом, адекватно отражает картину сезонных изменений БВ

и может использоваться для исследования процессов их трансформации в водоеме.

4. Расчетные сезонные изменения концентраций минеральных форм БВ и амплитуды их колебаний меняются по акваториям моря. Это в целом связано с разными условиями поступления БВ в морскую среду и с их последующей трансформацией. Принципиальными источниками БВ в северных мелководных акваториях служат речной сток и седи-менты, а в средней и южной частях моря - горизонтальный перенос водными массами из соседних акваторий и вертикальный обмен между нижележащими и поверхностными слоями. В глубоководных районах вертикальный обмен обеспечивает вынос из нижних слоев к поверхности существенного количества БВ, и поэтому в этих районах содержание БВ может быть более высоким, чем даже в северных мелководных зонах.

5. Модельные расчеты показали, что с речным стоком Каспийское море ежегодно получает >40 тыс. т Р, >400 тыс. т N, ~2500 тыс. т С и ~800 тыс. т Si. Основное количество Р поступает в Каспий с волжскими водами в форме DOP (45.4-60.7%), в форме PD поступает 27-42%, а в форме DIP - 9.5-14.8%. Доминирующей формой N в волжском стоке является DON (27.6-46.7%), в форме ND поступает от 16.8 до 41.5%. В паводковый период (апрель-июнь) с волжскими водами в Каспийское море поступает от 50.2 до 58.6% годового выноса соединений Р, от 46.6 до 62.1% соединений N и 56.5% DISi.

Биогенный сток рр.Урал и Терек отличается от волжского стока не только количественно, но и качественно. Со стоком Урала Р поступает в Каспий в основном в форме PD (от 71.9 до 91.3%). Среди фракций N в стоке Урала высока доля ND (в среднем 54%), на долю DON приходится в среднем 36.2%. В период наибольшего стока (июнь-август) с водами Урала в море поступает 27 - 36.6% годового выноса соединений Р, 22.3 - 42.5% соединений N и 35% DISi.

В стоке Терека среди фракций Р доминируют растворенные фракции: на долю DOP приходится в среднем 65.2% (в отдельные месяцы - до 81.9%), на долю DIP - 12.444.7%. Доля взвешенного N в стоке этой реки среди остальных его фракций достигает 26.8-42.1%, DON - 18-31.9%, а минеральных фракций N - до 45%. За июнь-август (период наибольшего стока) с водами Терека в море выносится 27 - 36.6% годового выноса соединений Р, 22.3 - 42.5% соединений N и 35% DISi. Вынос БВ в Каспийское море со стоком рр.Сулак и Самур незначителен.

6. По результатам моделирования оценен баланс БВ в Северном Каспии. Общее поступление соединений N и Р в водную среду северного Каспия из основных внешних источников (речной сток, атмосферные осадки), а также за счет внутренних процессов (развития обменных процессов на границе вода-дно и переноса БВ водными потоками из соседних акваторий) соответственно составляет 3.646 - 4.134 мг N/(n год) и 0.196 -0.401 мг Р/(л год) (или соответственно 497.3 - 581.5 тыс. т N и 28.8 - 62.0 тыс. т Р).

Потери N из водной среды различных районов Северного Каспия при седиментации ND составляют 0.526-0.872 мг N/(i год) (или 60.1-139.1 тыс. т N). Роль этого процесса в общих потерях N-содержащих компонентов оценивается здесь в 3-22.8%. Водным потоком из разных районов Северного Каспия выносится 4.000-16.851 мг N|f« год) (или 6381899.9 тыс. т N), что составляет в расходной части баланса БВ 82.1-97%.

Расходная часть баланса соединений Р имеет несколько другую картину. В Северном Каспии седиментация PD является основным процессом, регулирующим запас соединений Р в водной среде (51.9-76.9% общих потерь), потери на вынос соединений Р водным потоком в пределах 23.1-48.1%.

Количества N и Р, поступающие в воды различных районов Северного Каспия и расходующиеся здесь, в целом сбалансированы. Наибольшая сбалансированность характерна для соединений Р. Для соединений N невязка баланса между отдельными районами

акватории может достигать 25-27%.

7. По результатам моделирования оценена интенсивность продукционно-деструкцио-нных процессов и составлен баланс ОВ для вод Северного Каспия. Для всей его акватории расчетные значения годовой первичной продукции составили 8.8 - 17.7 (среднее 13.3) млн. т С. Полученное годовое значение близко величине первичней продукции 20-21 млн. т ОВ (или 10-10.5 млн. т С), оцененной для этого района по кислородным измерениям фотосинтетической активности фитопланктона. За год фитопланктон здесь потребляет 215.53 тыс. т Р и 773.59 тыс. т N.

Количество образованного в водах Северного Каспия автохтонного ОВ превышает выносимое со стоком Волги в 6 раз (в единицах С). При этом 38% количества ОВ, сформированного за год фитопланктоном (-5 млн. т С) разлагается в процессе бактериальной деструкции.

8. Расчет внутренних потоков БВ в процессе их биотрансформации (потребление, выделение веществ, отмирание гидробионтов) показал, что в Северном Каспии гидробион-тами потребляется соответственно ~2500 тыс. т N до 900 тыс. т Р и >6000 тыс. т 81. На долю бактерий приходится наибольшее потребление БВ (58.7-66% N 64.6-70.3% Р, 59.163.7% 81), фитопланктон потребляет 27-35% N 21-27% Р, 25-33% 81, а зоопланктон - 67% N 7-9% Р и 7-11% 81.

За счет метаболических процессов микроорганизмами в Северном Каспии создается

>800 тыс. т N до 300 тыс. т Р и ~2000 тыс. т 81. Это количество образующихся БВ, как правило, превышает их поступление в морскую среду с речным стоком.

При отмирании гидробионтов в Северном Каспии образуется до 1500 тыс. т N >500 тыс. т Р и 4000 тыс. т 81. Значительный вклад в детрит вносят бактерии (41.6-50% N0, 54-61% РБ, и 45-49% 81Б). На долю фитопланктона приходится 41-50% N0, 28-36% РБ и 36-45% 81Б. Зоопланктон образует 7-9% общей массы N0, 8-10% РБ и 9-13% 81Б.

Суммарное годовое поступление ОВ (автохтонного и аллохтонного) в Северном Каспии составляет ~6000 тыс. т N и >900 тыс. т Р. Соотношение сформированного (автохтонного) и привнесенного (аллохтонного) ОВ, N0^ : Роте, в среднем здесь составляет 6:1.

9. Рассчитанные на модели годовая динамика концентраций БВ, их соотношения, внутренние потоки компонентов и продукция ОВ адекватно отражают природные процессы и условия евтрофирования вод разных акваторий Каспийского моря .

Соотношение №01:Р101 в расходной составляющей баланса БВ в различных акваториях Северного Каспия составляет в среднем 15.6:1. Среднее соотношение БО№БОР равно 65.5:1, а Nmin:DlP - 9.3:1. Соотношение детритных компонентов ND:PD в расходной части баланса БВ равно в среднем 4.6:1, а №>юта88:РЪюта88а -3.3:1. Компоненты ^аЛ и Рраг1 в расходной части соотносятся здесь в среднем как 4:1.

Различия в значениях и соотношениях концентраций БВ выявлены для северных и южных, а также для западных и восточных акваторий моря. Они связаны с изменением характеристик водной среды (температура, освещенность) и условий поступления БВ в акватории моря (с речным стоком, при апвеллинге вод в восточных акваториях средней части моря). Весной в Северном Каспии активно расходуется запас нитратов и фосфатов, накопленный за зиму. В средней и южной частях моря снижения концентраций фосфатов не происходит, очевидно, по причине недостатка в воде минеральных форм N.

Пространственно-временная изменчивость величин отношений Б181/Б1Р, Б181,/Мт1п и Nm1n/DIP свидетельствует о неэквивалентном поступлении БВ из внешних источников на различных участках морской акватории. Внутригодовые значения Nmin/DIP показыва-ют, что в Северном Каспии только весеннее развитие диатомовых лимитируется Р, развитие здесь фитопланктона осенью (а в восточных районах и в

течение года) лимитируе-тся одновременно и Р, и N. В остальных районах моря (Средний и Южный Каспий) процессы продукции гидробионтов лимитируются в основном N. В целом отмечается общая тенденция снижения среднемесячных значений весовых отношений DISi/DIP и Nmin/DIP, а также увеличения DISi/Nmin от северных акваторий к южным.

Особенность евтрофирования вод Каспийского моря проявляется в том, что значения Ntot/Ptot существенно меняются по акваториям моря. Зимой в водах Северного и Среднего Каспия эти значения составляют 35-42 и 24 - 26 соответственно. В период весеннего цветения диатомовых в Северном Каспии значения Ntot/Ptot снижаются до 25-30, а в летне-осенний период они составляют 15-20. В Среднем и Южном Каспии в эти сезоны значения Ntot/Ptot не превышают 20-21.

Вычисленные годовые значения продукции гидробионтов в западных акваториях в целом выше (бактерий в 1.5-5.8, фитопланктона в 1.2-3.9, зоопланктона в 1.2-5.5 раза), чем в восточных. Отношения годовых значений продукции гидробионтов (в единицах С, Si, N, Р) в западных и восточных акваториях меняются мало, однако обнаруживается тенденция возрастания отношений продукции от северных акваторий моря к южным.

Значения суммарной первичной продукции определяются преимущественно продукцией диатомовых: в северной части моря их доля в nF составляет 58.4-66.6, в средней части - 67.4-78.1, а в южной - 57.4-80.4%. Вклад зеленых водорослей в FIF составляет 18-25.6%, 14.7-22 и 14-28.4%, а синезеленых - 14.1-15%; 6.4-10.6 и 5.7-14.3% соответственно в северных, средних и южных акваториях моря.

10. Общее поступление автохтонного и аллохтонного ОВ в Северном Каспии составляет 1034,41 - 2811.18 тыс. т N/год и 175.69 - 361.12 тыс. т Р/год. В водах различных районов средней части моря общее поступление автохтонного и аллохтонного ОВ изменяется от 5493.5 до 14200.0 тыс. т N/год и 536.9 до 1039.7 тыс. т Р/год.

В северных акваториях моря образование ОВ (включая поступление из внешних источников) превышает его потери (на 4.1 - 27.6% по Norg и на 2.4 - 24.6% по Porg), а в целом для Северного Каспия это превышение составляет 20.5% по Nopr и в 12.7% по Porg. В западных акваториях Среднего Каспия потери Norg и Porg в целом выше (соответственно на 28.9-31 и 8.3-21.6%), чем их образование. В восточных акваториях картина обратная: здесь образование Norg и Porg в целом превышает (соответственно на 35-44.3 и 19.1-38.6%) их потери. Однако для всей средней части моря (без учета роли горизонтального переноса БВ) образование и поступление Porg практически сбалансировано его потерями (невязка всего 0.4%), а для Norg поступление на 20.5% выше его потерь.

Таким образом, результаты данной работы впервые позволили:

- получить количественные оценки внутригодовой совместной динамики: растворенных минеральных компонентов N (NH4, N02, N03), Si (DISi) и P(DIP); органических компонентов С (DOC), N (DON) и Р (DOP); взвешенных детритных компонентов N(ND) и P(PD), а также растворенного 02 в 10-и акваториях Каспийского моря;

- оценить внутренние потоки соединений N и Р, формирующиеся в экосистеме за счет процессов биотрансформации БВ и учитывающие основные функции гидробионтов (потребление веществ; выделение продуктов обмена, отмирание биомассы);

- рассчитать показатели биопродукции (для бактерий, диатомовых, зеленых и сине-зеленых водорослей, растительноядного и хищного зоопланктона) и показать их вну-тригодовая изменчивость;

- составить баланс аллохтонных и автохтонных потоков ОВ для акваторий Каспийского моря, оценить относительный вклад в нем составляющих, обеспечивающих

поступление (первичная продукция, вынос с речным стоком, атмосферными осадками, адвекция с соседних акваторий, разложение детрита) и потери (продукция зоопланктона, потребление бактериями, седиментация, вынос в соседние акватории) компонентов ОВ.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Леонов А.В., Стыгар О.В. Сезонные изменения концентраций биогенных веществ и биопродуктивность вод северной части Каспийского моря. Вод. ресурсы, 1999. Т. 26. № 6. С. 743-756.

2. Леонов А.В., Стыгар О.В. Математическое моделирование процессов биотрансформации биогенных веществ для изучения условий евтрофирования вод поверхностногослоя Каспийского моря. Вод. ресурсы. 2001. Т. 28. № 5. С. 587-605.

3. Стыгар О.В., Леонов А.В. Математическое моделирование поведения экосистемы Каспийского моря. Тез. докл. Всерос. научной школы "Математические методы в экологии". Петрозаводск. 10-16 июня 2001 г. Петрозаводск. 2001 г. С. 106-108.

4. Стыгар О.В., Леонов А.В. Евтрофирование экосистемы Каспийского моря: исследование с помощью математического моделирования. Тез. докл. VIII съезда Гидробиоло-гич. общества РАН. Калининград. 16-23 сентября 2001 г. Калининград. Т. 2. С. 208-209.

5. Стыгар О.В., Леонов А.В. Математическое моделирование внутригодовой изменчивости гидрохимических и гидробиологических показателей для характеристики продуктивности морских акваторий (на примере Каспийского моря). Материалы Международной научно-практической конференции "Прибрежное рыболовство - XXI век ". 19-21 Сентября 2001. Южно-Сахалинск. Тр. СахНИРО. 2002. Т. 3. С. 191- 213.

6. Чичерина О.В., Леонов А.В., Фащук Д.Я. Географо - экологический портрет Каспийского моря и современные тенденции изменения его экосисгемы. Вод. ресурсы. 2004. т. 31. №3. С. 299 -317.

7. Леонов А.В., Чичерина О.В. Роль микроорганизмов в трансформации соединений биогенных элементов в экосистеме Каспийского моря: оценка с помощью математического моделирования. Вод. ресурсы. 2004. т. 31. № 4. С. 436 - 450.

8. Leonov A.V., Chicherina O.V. Participation of Microorganisms in Transformation of Organogenic Compounds in the Caspian Sea Ecosystem: Assessment by means of Mathematical Modeling. Proc. VI Internat. Congress on Mathematical Modeling. 20-26 September 2004. Nizhnij Novgorod. Russia.

9. Фащук Д~Я., Чичерина О.В., Леонов А.В. Геоэкологические аспекты моделирования состояния морских экосистем. Известия АН. Серия географическая.2005.№ 2.

Подписано к печати 22.03.2005г. Формат 60x90 1/24 объем 1 п.л.

Тираж 130 экз. Заказ №2(2 А П Р 2005

Отпечатано ООО "Ново-Пресс"

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Чичерина (Стыгар), Оксана Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ЭКОСИСТЕМЫ КАСПИЙСКОГО МОРЯ

И СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ.

1.1. Морфометрические показатели Каспийского моря и его акватории.

1.2. Физико-географические факторы.

1.3. Гидрометеорологические условия.

1.4. Биогидрохимические условия

1.5. Антропогенная нагрузка на экосистему Каспийского моря.

1.6 Последствия хозяйственной деятельности для морской среды.

Выводы.

Глава 2. МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ

МОРСКИХ ЭКОСИСТЕМ.

2.1. Классификация математических моделей морских экосистем.

2.2. Задачи математического моделирования в морской экологии.

2.3.Описание биогидрохимических процессов в математических моделях.

2.4. Модели биогидрохимических процессов в морских экосистемах.75 Выводы.

Глава 3. ГИДРОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТРАНСФОРМАЦИИ

СОЕДИНЕНИЙ БИОГЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

3.1. Схемы взаимодействия соединений фосфора, азота и кремния в морской среде и входные параметры модели.

3.2. Формализация биогидрохимических процессов в модели.

3.3. Входные данные для выполнения расчетов на модели.

Глава 4. БИОГИДРОХИМИЧЕСКИЙ ПОРТРЕТ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ

КАСПИЙСКОГО МОРЯ.

4.1. Внутригодовая динамика концентраций биогенных веществ в акваториях северного Каспия.

4.2. Вынос биогенных веществ в северную часть Каспия с речным стоком.

4.3. Внутриводоемный перенос и баланс биогенных веществ.

4.4. Внутренние потоки соединений биогенных элементов.

4.5. Баланс продукционных и деструкционных процессов.

Выводы.

Глава 5. БИОТРАНСФОРМАЦИЯ БИОГЕННЫХ ВЕЩЕСТВ И АНАЛИЗ УСЛОВИЙ ЕВТРОФИРОВАНИЯ ВОД ПОВЕРХНОСТНОГО СЛОЯ КАСПИЙСКОГО МОРЯ.

5.1. Краткая характеристика условий евтрофирования морской среды.

5.2. Анализ результатов моделирования динамики концентраций биогенных веществ.

5.3. Анализ условий евтрофирования отдельных акваторий Каспийского моря.

5.4. Оценки изменчивости вычисленных значений биопродукции гидробионтов и внутренних потоков биогенных веществ в акваториях Каспийского моря.

5.5. Оценка сбалансированности продукционно-деструкционных процессов.

Выводы.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Биогидрохимическая трансформация соединений биогенных элементов в экосистеме Каспийского моря: исследование по результатам математического моделирования"

Каспийское море является уникальным водным объектом, на долю которого приходится 80% общего вылова рыбы во внутренних водоемах России и около 90% мировых запасов осетровых. В этой связи исследование закономерностей формирования условий среды и основ его биологической продуктивности имеет как научный, так и практический интерес.

В то же время замкнутое, внутриматериковое положение Каспия определяет значительную зависимость состояния его экосистемы от климатических (сток рек, осадки, испарение, тепловой режим) и антропогенных факторов (изменение количества и качества речного стока, хозяйственная деятельность на акватории водоема). Следствием таких обстоятельств оказывается высокий динамизм гидролого-гидрохимического режима моря, его уровня, интенсивности продукционно-деструкционных процессов, загрязнения вод, донных осадков и гидробионтов, определяющих экологические условия в водоеме.

Полевые исследования состояния экосистемы Каспийского моря проводятся в течение уже более пятидесяти лет. Тем не менее, многие процессы и механизмы, определяющие ее трансформацию, к сожалению, до сих пор оказываются слабо изученными по причине их сложности и недоступности прямым измерениям. В этой связи, для установления закономерностей изменения состояния каспийской экосистемы, выявления приоритетных внешних и внутримассових процессов, определяющих ее продукционные возможности, способность к самоочищению, особую актуальность приобретают методы математического моделирования.

Цель работы: методами системного анализа и математического моделирования установить закономерности трансформации и круговорота соединений органогенных элементов (N, Р, Si) в экосистеме Каспийского моря, выделить приоритетные процессы, определяющие ее продукционный потенциал, оценить его величину и структуру.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- обобщить информацию о состоянии экосистемы Каспийского моря и современных тенденциях ее изменения;

- систематизировать существующие математические модели морских экосистем и i выбрать из них наиболее полно описывающую процессы трансформации биогенных веществ (БВ) в морской среде;

- убедиться в адекватности выбранной модели исследуемому объекту путем сравнения расчетных концентраций БВ со среднемноголетними данными;

- в модельном эксперименте выявить бногндрохнмнческне особенности функционирования экосистемы Каспийского моря: 1 - рассчитать внутригодовую динамику химических и биологических характеристик морской среды; 2 - оценить внешние и внутренние потоки БВ и составить их баланс; 3 - оценить интенсивность продукционно-деструкционных процессов и составить баланс органических веществ (ОВ) для отдельных акваторий моря; 4 — оценить условия евтрофирования поверхностных вод Каспийского моря на основе параллельного анализа пространственной и временной изменчивости концентрации и соотношений БВ, показателей продукции различных видов гндробионтов и данных о поступлении БВ из внешних источников.

Методы исследования. Систематизация экологической информации по Каспийскому морю для оценки современного состояния и тенденций изменения его экосистемы выполнены на основании принципов географо-экологического моделирования морских водоемов, разработанных в Институте географии РАН [Фащук, 1997, Фащук и др. 1997].

Биогидрохимические условий функционирования экосистемы Каспийского моря исследовались на боксовой имитационной модели (усовершенствованная версия) трансформации БВ [Леонов, Сапожников, 1997]. Расчеты на модели выполнялись с шагом 0.1 сутки методом Рунге-Кутга-4 для календарного года (с 1 января до 31 декабря).

Информационная база исследования. Для решения поставленных задач было проанализировано около 100 монографин и статен о состоянии экосистемы Каспийского моря и тенденциях ее изменения, а также более 100 публикаций о существующих математических моделях трансформации морских экосистем.

Необходимые для расчетов величины среднемесячных значений расходов рек -притоков Каспийского моря, а также дшшые по температуре, освещенности и прозрачности вод брались из публикаций: [Катушш, 1976]; по атмосферным осадкам - [Архипова и др., 1970]. Значения фотопериода (отношение продолжительности светового дня к 24 ч.) вычислялись для каждого месяца с помощью модели DAYLE [Straskraba, Gnauck, 1985]. Расчет характеристик расходов воды на границах локальных участков моря, обеспечивающих перенос веществ внутри водоема, проводился с учетом рекомендаций АЛ.Бондаренко [Бондаренко, 1993]. Для настройки модели использовано внутригодовое распределение волжского стока, которое соответствует норме естественного годового стока Волги за 1881-1990 гг. (250 км3). Для остальных рек-притоков использовались осредненные за 1966-1981 гг. данные по внутригодовому стоку [Каспийское море. Проект «Моря.», 1996]. Концентрации биогенных веществ в атмосферной влаге оценивались по литературным данным [Бруевич, 1941; Листенгартен, 1967; Скопинцев и др., 1971; Семенов и др., 1966]. Соотношения начальных концентраций биомасс гидробионтов в единицах С, Si, N и Р задавались с учетом имеющихся в литературе оценок [Биогеохимия океана, 1983; Виноградов, 1937J.

Научная новизна результатов. В процессе решения поставленных задач впервые:

- получены количественные оценки внутригодовой совместной динамики : растворенных минеральных компонентов N [аммонийного N (NH4), нитритного N (NO2), нитратного N (NO3)], Si (DISi) п Р (DIP); растворенных органических компонентов С (DOC), N (DON) и Р (DOP); взвешенных детритных компонентов Р (PD) и N (ND), а также растворенного кислорода (Ог) в 10-и акваториях Каспийского моря.

- получены количественные оценки внутренних потоков соединений N и Р , формирующиеся в экосистеме за счет процессов биотрансформации и учитывающие основные функции гидробионтов — потребление вещества, выделение продуктов обмена, отмирание биомассы;

- оценены показатели биопродукции (для бактерий, диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей, растительноядного и хищного зоопланктона), .а также внутригодовая изменчивость значений биопродукции микроорганизмов;

- составлен баланс аллохтонных и автохтонных потоков органического вещества для четырех акваторий Северного и Среднего Каспия, оценен относительный вклад в нем составляющих, обеспечивающих поступление (первичная продукция, вынос с речным стоком, атмосферными осадками, адвекция с соседних акваторий, разложение детрита) и потери (продукция зоопланктона, потребление бактериями, седиментация, вынос в соседние акватории) вещества.

Практическая - значимость исследования. Результаты моделирования могут быть использованы для характеристики экологического состояния экосистемы Каспийского моря, прогноза качества вод, способности водной среды к самоочищению, прогнозов тенденций возможных изменений биологической продуктивности водоема. Рассчитанные показатели уровня эвтрофирования и продукционных возможностей экосистемы, установленные особенности и характер их изменчивости могут служить основой для рационализации и планирования хозяйственной и природоохранной деятельности в бассейне и на акватории Каспийского моря.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на:

Всероссийской научной школе «Математические методы в экологии» (Петрозаводск, 2001); VIII съезде Гидробиологического обещетва РАН (Калининград, 2001); Международной научно-практической конференции «Прибрежное рыболовство - XXI век»

Южно-Сахалинск, 2001), VI Международный конгресс по математическому моделированию (Н.Новгород, 2004).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и списка литературы (277 наименований из них 40 на иностранных языках). Объем исследования составил 189 страниц, включая 23 рисунка и 32 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Океанология", Чичерина (Стыгар), Оксана Викторовна

ВЫВОДЫ.

Условия евтрофирования вод разных акваторий Каспийского моря охарактеризованы по годовой динамике концентраций биогенных веществ, их соотношениям, внутренним потокам компонентов и продукции ОВ на основе сложившихся представлений об особенностях развития процессов биотрансформации БВ в морской среде и их биогидрохимическом круговороте в экосистеме водоема. С помощью такого подхода особенно перспективны исследования по оценке последствий неизбежного загрязнения морской среды при освоении месторождений нефти и газа на шельфовых участках моря.

С помощью математической модели оценены сезонные вариации концентраций БВ. Расчеты показывают низкие их концентрации летом, высокие зимой и в начале весны. Расчетный диапазон изменения концентраций БВ вполне реалистичен и соответствует имеющимся в литературе представлениям о сезонных их колебаниях в экосистеме Каспийского моря. В течение года концентрации Nmm, DISi, DIP в разных акваториях моря меняются в своих характерных диапазонах. Различия в значениях и соотношениях концентраций БВ выявлены для северных и южных, а в отдельных случаях для западных и восточных акваторий моря. Эти различия непосредственно связаны с изменением характеристик водной среды (температура, освещенность) и условиями поступления БВ в акватории моря (с речным стоком, при алвеллинге вод в восточных акваториях средней части моря).

Распределение и разные тенденции пространственной и временной изменчивости отношений концентраций DISi/DIP, DISi/Nmm и Nmm/DIP свидетельствует о неэквивалентном поступлении БВ из внешних источников на разных участках моря.

Оцененные для разных акваторий моря внутригодовые значения Nmin/DIP показывают, что в акватории 1 только весеннее развитие диатомовых лимитируется Р, развитие здесь фитопланктона осенью (а в акваториях 2-3 в течение года) лимитируется одновременно и Р, и N. В акваториях 4-10 процессы продукции гидробионтов лимитируются в основном N.

В целом отмечается общая тенденция снижения среднемесячных значений весовых отношений DISi/DIP и Nmm/DIP, а также увеличения DISi/Nmin от северных акваторий к южным.

Значения Nt0t/Pt0t существенно меняются по акваториям моря. Зимой в водах акваторий 1-2, 3 и 4-8 эти значения составляют 35, 42 и 24 - 26 соответственно. В период весеннего цветения диатомовых в водах акваторий 1-2 значения Nt0t/Ptot снижаются до 25, а в летне-осенний период они составляют 15-20. В акватории 3 значение Nt0t/Ptot снижается до 30, а в акваториях 4-8 - до 20-21. В акваториях 9-10 значения Ntc/Piot в'течение года меняются мало и составляют 20-21.

В море ежегодно с речным стоком в среднем выносится 41.751 тыс т Р (в форме PD-40.1%; DOP - 46.3%; DIP - 13.6%); 402.424 тыс т N (в форме ND - 30.2%; DON - 35.3%; Nmin -34.5%); 2436.753 тыс т С в форме DOC; 799.201 тыс т Si в форме DISi. Минеральные компоненты N в речном стоке представлены аммонием (55.7%), нитратами (42.3%), нитритами (2%). Сток Волги обеспечивает поступление в Каспий от 71.2 до 95.9% годового выноса БВ; годовой вынос БВ в море с водами Урала, Терека, Сулака, Самура и Куры оценивается соответственно 0.8-15.9%, 0.1-18.1, 0.1-4.7, 0-1 и 0.5-10.4%. Компоненты БВ в речном стоке характеризуются следующими соотношениями: ND/PD = 7.3:1, NdiS/Pdis = 15.6:1, Ntot/Ptot= 9.6:1, DlSi:Nmm:DIP=140.4:24.4:l, DOC:DON:DOP=126.0:7.3:1.

Среднемноголетние ежемесячные значения Nmm/DIP в реках (Волга, Урал, Терек и Кура) и в морских акваториях, в которые эти реки впадают, обнаруживают высокую коррелированность (R=0.834). Для Сулака и Самура такая связь не установлена (очевидно из-за незначительности стока). Между DISi/Nm,n, а также DISi/DIP в речном стоке и в морских акваториях значимых связей не выявлено.

Вычисленные годовые значения продукции гидробионтов в западных акваториях моря в целом выше (бактерий в 1.5-5.8, фитопланктона в 1.2-3.9, зоопланктона в 1.2-5.5 раза), чем в восточных акваториях. Лишь в западной акватории 4, где высоки эффективность обменных процессов и вынос БВ и биомасс гидробионтов в среднюю часть моря, значения продукции гидробионтов в целом оказываются ниже, чем в восточной акватории 3. Отношения годовых значений продукции гидробионтов (в единицах С, Si, N, Р) в западных и восточных акваториях моря меняются мало, однако обнаруживается тенденция возрастания отношений продукции от северных акваторий моря к южным. Подобный эффект отражает различные условия поступления БВ и изменения в их соотношениях по акваториям моря.

Значения суммарной первичной продукции определяются преимущественно продукцией диатомовых: в северной части моря (акватории 1-4) их доля в nF составляет 58.466.6%; в средней части (акватории 5-8) - 67.4-78.1%; в южной части (акватории 9-10) - 57.480.4%. Вклад зеленых водорослей в nF составляет 18-25.6%, 14.7-22 и 14-28.4%, а синезеленых - 14.1-15%; 6.4-10.6 и 5.7-14.3% соответственно в северных, средних и южных акваториях моря.

Для акваторий в северной, средней и южной частях моря установлены линейные корреляционные связи между значениями ежемесячной продукции диатомовых (nFl в единицах Р) и общего поступления в акватории основного субстрата DIP (Rdip)- Для западных акваторий моря указанные связи характеризуются высокими коэффициентами детерминации (R2 = 0.810-0.848), менее значимые связи получены для восточной акватории в средней части моря (R2 = 0.341). Зависимости продукции зеленых и синезеленых водорослей от Rdip описываются преимущественно показательными функциями, характеризуемыми значениями коэффициентов детерминации R2=0.529-0.901 и 0.293-0.889 соответственно.

Заключение.

В результате выполненного исследования достигнута основная его цель -установлены закономерности трансформации и круговорота соединений биогенных элементов (N, Р, Si) в экосистеме Каспийского моря. При этом в процессе решения поставленных задач получены следующие выводы.

1). В конце XX века в каспийской экосистеме отмечались существенные изменения: а - из-за повышения увлажненности в бассейне Волги устойчиво рос (до 1996 г) уровень моря, что привело к распреснению поверхностных вод Среднего и Южного Каспия, ухудшению здесь вертикального обмена кислородом и началу восстановления в придонном слое анаэробных условий; б - в условиях повышенной водности происходит расширение по сравнению с маловодным периодом площадей распресненных приустьевых акваторий в 1.5 у раза (до 75 тыс. км ); в - концентрации фосфатов, нитратов и растворенной кремнекислоты в водах Северного Каспия снизились за последние 60 лет на 20-30%, а содержание растворенного органического вещества возросло до 10-15 мгС/л — в 2-3 раза выше, чем в Черном море, что свидетельствует об активизации здесь продукционно-деструкционных процессов; г — зарегулирование речного стока, протекающее на фоне повышения водности лет, привело к изменению солевого режима вод Северного Каспия, трансформации его гидрологической структуры (развитие мощного пикноклина), ухудшению условий вертикального обмена кислородом и, как следствие, расширению зон летней придонной

•у гипоксии на мелководье, занимающей здесь сегодня площади до 30 тыс. км при обьеме половодья 120 км3; д - рост уровня загрязнения прибрежных морских вод продуктами хозяйственной деятельности нефтяными углеводородами (1-6 ПДК при максимуме 10-20 ПДК в районе Тенгизского месторождения), фенолами (2-8 ПДК), тяжелыми металлами (Си и Hg - до 5-11 ПДК), определил существенное ухудшение их качества по этим показателям, накопление токсикантов в донных отложениях и телах морских организмов (по РЬ и Cd - в 23.6 раз выше МДУ). В результате изменились структура и численность популяций промысловых гидробионтов и объектов их питания. По сравнению с 30-ми гг. XX в. сегодня отмечается резкое сокращение уловов промысловых рыб: полупроходных (вобла, лещ, судак, сазан) - в 5 раз; речных (сом, щука, красноперка, линь) - в 3 раза, сельди — в 40 раз. С 1990 гг. по причине известных политических событий в бывшем СССР суммарный вылов рыбы в Каспийском море (в основном кильки) снизился в 2 раза (до 180 тыс.т./год). При этом официальный вылов осетровых из-за массового браконьерства сократился на порядок. После вселения и развития в Каспийском море (1999 г) гребневика мнемиопсиса биомасса кормового зоопланктона в Южном и Среднем Каспии сократилась соответственно в 10 и 6 раз, а вылов основного массового промыслового объекта юшьки снизился до символической цифры — 32 тыс.т/год . Общая биомасса зообентоса - основных объектов питания осетровых, сократилась за это время в 4 раза, а солоноватоводных моллюсков — в 10 раз.

2). Систематизация и анализ возможностей существующих математических моделей отдельных компонентов морских экосистем показали, что с помощью боксовой гндроэкологической модели трансформации соединений биогенных элементов на основе взаимосвязанного описания химических, биологических и физических процессов можно достаточно адекватно исследовать:

- объемы поступления биогенных веществ в водоем с речным стоком, атмосферными осадками, в результате обмена на границе раздела вода-дно;

- реакцию экосистемы на изменение мощности этих источников по изменению потоков биогенных веществ за счет развития процессов биотрансформации (потребление питательных веществ, выделение - продуктов метаболизма, отмирание гидробионтов, интенсивность трофодннамических взаимодействий), а также при переносе компонентов водных масс через границы между соседними акваториями;

- эффекты эвтрофирования по возрастанию биомассы гидробионтов, интенсивности и продолжительности периодов цветения планктона, изменению условий биогенного лимитирования процессов биопродукции (Р или N); интенсивность вертикального переноса и обмена биогенными элементами и органическим веществом между верхним и нижним слоями моря, а также условия создания дефицита кислорода в проидонных водах;

- роль основных биологических компонентов, участвующих в продукционном цикле, и способствующих перераспределению форм биогенных элементов в столбе воды, а также по внутрнгодовому их поступлению и последующей биотрансформации в экосистеме моря.

3). Рассчитанные на выбранной модели данные по внутригодовой динамике концентраций биогенных веществ в северном Каспии в целом отвечают имеющимся представлениям о характере изменчивости биогенных субстанций в Каспийском море. Выбранная модель, таким образом, адекватно отражает картину сезонных изменений БВ в Каспийском море и может использоваться для исследования процессов их трансформации в водоеме.

4). Расчетные сезонные изменения концентраций минеральных форм БВ и амплитуды их колебаний меняются по акваториям моря. Это в целом связано с разными условиями поступления БВ в морскую среду и с их последующей трансформацией. Принципиальными источниками БВ в северных мелководных акваториях служат речной сток и седименты, а в средней и южной частях моря - горизонтальный перенос водными массами из соседних акваторий и вертикальный обмен между нижележащими и поверхностными слоями. В глубоководных районах моря вертикальный обмен обеспечивает вынос из нижних слоев к поверхности существенного количества БВ, и в соответствии с этим в этих районах содержание БВ может поддерживаться на более высоком уровне, чем даже в северных мелководных зонах.

5). Модельные расчеты показали, что с речным стоком Каспийское море ежегодно получает более 40 тыс.т фосфора, более 400 тыс. т азота, около 2500 тыс. т углерода и около 800 тыс. т кремния. Основное количество Р поступает в Каспий с волжскими водами в форме DOP (45.4-60.7%), в форме PD поступает 27-42%, а в форме DIP - 9.5-14.8%. Доминирующей формой N в волжском стоке является DON (27.6-46.7%), в форме ND поступает от 16.8 до 41.5%. В паводковый период (апрель-июнь) с волжскими водами в Каспийское море поступает от 50.2 до 58.6% годового выноса соединений Р, от 46.6 до 62.1% соединений N и 56.5% DISi.

Биогенный сток рр.Урал и Терек отличается от волжского стока не только количественно, но и качественно. Фосфор со стоком р.Урал поступает в Каспий в основном в форме PD (от 71.9 до 91.3%). Среди фракций N в стоке Урала высока доля ND - в среднем 54%, на долю DON приходится в среднем 36,2%. В период наибольшего стока (июнь-август) с водами р. Урал в море поступает 27 - 36.6% годового выноса соединений Р, 22.3 - 42.5% соединении N и 35% DISi.

В стоке р.Терек среди фракций Р доминируют растворенные фракции: па долю DOP приходится в среднем 65.2% (в отдельные месяцы - до 81.9%), а на долю DIP - 12.4-44.7%. Доля взвешенного N в стоке этой реки среди остальных его фракций она достигает 26.842.1%. Далее следуют DON (18-31.9%) и минеральных фракций N (до 45%). За июнь-август (период наибольшего стока) с водами р. Терек в море выносится 27 - 36.6% годового выноса соединений Р, 22.3 - 42.5% соединений N и 35% DISi.

Вынос БВ в Каспийское море со стоком рр.Сулак и Самур незначителен.

6). По результатам моделирования оценен баланс БВ в северной части Каспийского моря. Общее поступление соединений N и Р в водную среду северного Каспия из основных внешних источников (речной сток, атмосферные осадки), а также за счет внутренних процессов (развития обменных процессов на границе вода-донные отложения и переноса биогенных веществ водными потоками из соседних акваторий) вместе соответственно составляет 3.646 - 4.134 мг Ы/(л год) и 0.196 - 0.401 мг Р/(л год) (или соответственно 497.3 -581.5 Tbic.T.N и 28.8 - 62.0 тыс.т.Р).

Потеря азота из водной среды различных районов северного Каспия при седиментации ND составляет 0.526-0.872 мг Ы/(л год) (или 60.1-139.1 тыс.т. N). Роль этого процесса в общих потерях азот-содержащих компонентов оценивается здесь в 3-22.8%. Водным потоком из разных районов северного Кап и я выносится 4.000-16.851 мг Ы/(л год) (или 638-1899.9 тыс.т. N). Доля этого процесса в расходной части баланса БВ составляет 82.1-97%.

Расходная часть баланса соединений Р имеет несколько другую картину. В северном Каспии седиментация PD является основным процессом, регулирующим запас соединений Р в водной среде. На ее долю здесь приходится 51.9-76.9% общих потерь в то время, когда доля процесса выноса соединений Р водным потоком не превышает 23.1-48.1%.

Количества N и Р поступающие в воды различных районов северной части Каспийского моря и расходующиеся здесь в целом сбалансированы. При этом наибольшая сбалансированность характерна для соединений Р. Для соединений N невязка баланса между отдельными районами акватории может достигать 25-27%.

7). По результатам моделирования оценена интенсивность продукциопно-деструкционных процессов и составлен баланс ОВ для вод северного Каспия. Для всей акватории северного Каспия расчетные значения годовой первичной продукции составили 8.8 - 17.7 (среднее 13.3) млн т С. При этом фитопланктон потребляет 215.53 тыс т Р и 773.59 тыс т N. Полученное годовое значение близко величине первичной продукции 20-21 млн т органического вещества (или 10-10.5 млн т С) для этого района, рассчитанной но кислородным измерениям фотосинтетической активности фитопланктона.

Количество образованного в водах северного Каспия автохтонного органического вещества превышает выносимое со стоком Волги в 6 раз (в единицах С). При этом 38% от количества органического вещества, сформированного за год фитопланктоном (около 5 млн.т С) разлагается в процессе бактериальной деструкции.

8). Расчет внутренних потоков биогенных веществ, возникающих в процессе их биотрансформации (потребление, выделение веществ, отмирание гидробионтов) показал, что в северном Каспии гидробионтами потребляется соответственно около 2500 тыс.т N, до 900 тыс.т Р и более 6000 тыс.т Si. На долю бактерий приходится наибольшее потребление биогенных веществ - 58.7-66% N, 64.6-70.3% Р, 59.1-63.7% Si, фитопланктоном потребляется 27-35% N, 21-27% Р, 25-33% Si, зоопланктоном соответственно 6-7% N, 7-9% Р и 7-11% Si.

За счет метаболических процессов организмов в северном Каспии создается более 800 тыс.т N, до 300 тыс.т Р и около 2000 тыс.т Si. Это количество образующихся в экосистеме биогенных веществ, как правило, превышает их поступление в морскую среду с речным стоком.

За счет отмирания гидробионтов в северном Каспии образуется до 1500 тыс.т N, более 500 тыс.т Р и 4000 тыс.т Si. Значительный вклад в образовании детрита вносят бактерии, на долю которых приходится 41,6-50% ND, 54-61% PD, и 45-49% SiD. На долю фитопланктона приходится 41-50% образующегося ND, 28-36% PD и 36-45% SiD. Зоопланктон образует 79% общего количества ND, 8-10% PD и 9-13% SiD.

Суммарное годовое поступление органического (автохтонного и аллохтонного) вещества в северный Касний составляет около 6000 тыс т N и более 900 тыс т Р. Оцененное соотношение вновь сформированного (автохтонного) и поступившего (аллохтонного) органического вещества, Nopr: Рорг в среднем для вод района составляет 6:1. Суммарное годовое поступление органического вещества превышает его потери в отдельных акваториях северной части Каспийского моря на 4.1 - 27.6% для Nopr и на 2.4 - 24.6% для Рорг, а в целом для северного Каспия это превышение оценивается в 20.5 и 12.7% соответственно для Nopr и Рорг

9). Рассчитанные на модели годовая динамика концентраций биогенных веществ, их соотношения, внутренние потоки компонентов н продукции ОВ адекватно отражают природные процессы и условия евтрофирования вод разных акваторий Каспийского моря .

Соотношение Ntot:Ptot в расходной составляющей баланса БВ в различных акваториях северного Каспия составляет в среднем 15.6:1. Среднее соотношение DON:DOP оценено равным 65.5:1. Соотношение NMVIH:DIP для этих же акваторий составляет 9.3:1. Соотношение детритлых компонентов ND:PD в расходной части баланса биогенных веществ равно в среднем 4.6:1, а биомасса'-Рбиомасса - 3.3:1. Компоненты NBM и Рвзв в расходной части соотносятся здесь в среднем как 4.0:1.

Различия в значениях и соотношениях концентраций БВ выявлены для северных и южных, а в отдельных случаях для западных и восточных акваторий моря. Они связаны с изменением характеристик водной среды (температура, освещенность) и условиями поступления БВ в акватории моря (с речным стоком, при апвеллинге вод в восточных акваториях средней части моря). Весной на севере Каспийского моря активно расходуется запас нитратов и фосфатов, накопленный за зиму. В средней и южной частях водоема снижение концентраций фосфатов не происходит, очевидно, по причине недостатка в воде минерального азота.

Пространственно-временная изменчивость величин отношений DISi/DIP, DISi/Nmm и Nmin/DIP свидетельствует о неэквивалентном поступлении БВ из внешних источников на различных участках морской акватории. Внутригодовые значения Nmm/DIP показывают, что в Северном Каспии только весеннее развитие диатомовых лимитируется Р, развитие здесь фитопланктона осенью, а в восточных районах и в течение года,'лимитируется одновременно и Р, и N. В остальных районах моря (Средний и Южный Каспий) процессы продукции гидробионтов лимитируются в основном N. В целом отмечается общая тенденция снижения среднемесячных значений весовых отношений DISi/DIP и Nmin/DIP, а также увеличения DISi/Nmin от северных акваторий к южным.

Особенности евтрофирования Каспийского моря состоят в том, что значения Nt0t/Pt0i существенно меняются по акваториям моря. Зимой в водах Северного и Среднего Каспия эти значения составляют 35-42 и 24 - 26 соответственно. В период весеннего цветения диатомовых в Северном Каспии значения Ntot/Ptot снижаются до 25-30, а в летне-осенний период они составляют 15-20. В Среднем и Южном Каспии в эти сезоны значения Ntot/Ptot не превышают 20-21.

Кроме того, вычисленные годовые значения продукции гидробионтов в западных акваториях моря в целом выше (бактерий в 1.5-5.8, фитопланктона в 1.2-3.9, зоопланктона в

1.2-5.5 раза), чем в восточных акваториях. Отношения годовых значений продукции гидробионтов (в единицах С, Si, N, Р) в западных и восточных акваториях моря меняются мало, однако обнаруживается тенденция возрастания отношений продукции от северных акваторий моря к южным.

Значения суммарной первичной продукции определяются преимущественно продукцией диатомовых: в северной части моря их доля в I1F составляет 58.4-66.6, в средней части - 67.4-78.1, а в южной - 57.4-80.4%. Вклад зеленых водорослей в FIF составляет 1825.6%, 14.7-22 и 14-28.4%, а синезеленых - 14.1-15%; 6.4-10.6 и 5.7-14.3%» соответственно в северных, средних и южных акваториях моря.

10. Общее поступление автохтонного и аллохтонного вещества в северный Каспий составляет от 1034.41 до 2811.18 тыс. т. N/год и от 175.69 до 361.12 тыс.т. Р/год. В водах различных районов средней части моря общее поступление автохтонного и аллохтонного вещества изменяется от 5493.5 до 14200.0 тыс. т. N/год и 536.9 до 1039.7 тыс. т. Р/год. В. северных акваториях моря образование ОВ (включая поступление из внешних источников) превышает его потери (4.1 - 27.6% по Nopr и на 2.4 - 24.6% но Рорг), а в целом для северного Каспия это превышение составляет 20.5% но Nopr и в 12.7% но Рорг. В западных акваториях среднего Каспия потери Norg и Pogr в целом выше (соответственно на 28.9-31 и

8.3-21.6%)), чем их образование. В восточных акваториях картина обратная: здесь образование Norg и Pogr в целом превышает (соответственно на'35-44.3 и 19.1-38.6%) их потери. Однако для всей средней части моря (без учета роли горизонтального переноса БВ) образование и поступление Pogr практически сбалансировано его потерями (невязка всего

- 0.4%), а для.Norg поступление на 20.5% выше его потерь.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Чичерина (Стыгар), Оксана Викторовна, Москва

1. Абрамов Б.Н. Многолетние колебания кислорода и биогенных элементов в воде Среднего и Южного Каспия. Тр.ВНИРО. 1959. т. 38. Вып.1. С. 117 -133.

2. Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И., Кирпичев К.Б. Биохимические исследования морских экосистем солоноватых вод. Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 4. С. 470 479.

3. Айзатулин Т.А. Моделирование внешнеметаболических систем и систем со смешанными связями. Сб. Биохимическая трофодинамика в морских прибрежных экосистемах. Киев.: Наукова Думка. 1974. С. 163 183.

4. Айзатулин Т.А. Формальная химико-кинетическая характеристика процессов регенерации соединений биогенных элементов. Тр. ИО АН СССР. 1967. Т. 83. С. 20 -37.

5. Айзатулин Т.А., Лебедев В.Л. Моделирование трансформации органических загрязнений в экосистемах и самоочищения водотоков и водоемов. Итоги Науки и Техники. Общая экология, биоценология, гидробиология. М.: Изд. ВИНИТИ. 1977. т 4. С. 8 75.

6. Айзатулин Т.А., Леонов А.В. Кинетика и механизм трансформации соединений кислорода и потребления кислорода в водной экологической системе (математическое моделирование). Водные ресурсы. 1977. Т. 4. № 2. С. 41 55.

7. Айзатулин Т.А., Леонов А.В. Кинетика и механизмы окислительной трансформации неорганических соединений серы в морской воде. Океанология. 1975. Т. 15. № 6. С. 1026-1033. /

8. Айзатулин Т.А., Леонов А.В. Математическое моделирование динамики сероводородной зоны в Черном море: анализ влияния интенсивности потребления кислорода, мощности источников сероводорода и вертикального обмена. Водные ресурсы. 1990. № 1. С. 95 110.

9. Айзатулин Т.А., Шамардина И.И. Математическое моделирование экосистем континентальных водотоков и водоемов. Итога Науки и Техники. Общая экология, биоценология, гидробиология. М.: ВИНИТИ. 1980. Т. 5. С. 154 228.

10. Ю.Алекин О.А.Гидрохимия рек СССР. Часть II. Тр. ГГИ. 1948. Вып. 10 (64). 184 с.

11. П.Алтунин B.C., Белавцев Т.М. Справочник. Контроль качества воды. М.:"Колос". 1993. 214 с.

12. Альбицкая Н.И.,Суходолова В.П., Воробьева С.В. К вопросам гидрохимии воды р.Урал. В сб. "Экологические проблемы реки Урал и пути их решения". Часть 1. Тез. Докл. Всесоюзн. Межведомств. Научно-практич. Конф. (Апрель 1989 г.). Изд. Урало

13. Касп. Отд. КаспНИРХ. Гурьев. 1989. С. 19 35.

14. Арпе К., Бенгссон JI., Галицин Г.С., Мохов И.И., Семенов В.А., Спорышев П.В. Анализ и моделирование изменений гидрологического режима в бассейне Каспийского моря. Доклады РАН. Геофизика. 1999. Т. 366. № 2. С. 248 252.

15. Архипова Е.Г. Возможные изменения термического режима Каспийского моря. Тр. Океаногр. Комис. АН СССР. 1959. Т. 5. С. 79 85.

16. Архипова Е.Г., Потайчук М.С., Скриптунов Н.А. Современный водный баланс Каспийского моря. Тр. ГОИН. 1970. Вып. 101. С. 34 73.

17. Бадалов Ф.Г. Распределение зоопланктона в прибрежной зоне Южного и Среднего Каспия. Сб. Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука. 1968. С. 71 79.

18. Барсукова JI.A. Биогенный сток Волги в первые годы зарегулирования реки у Куйбышева. Тр. КаспНИРХ. 1962. Т. XVIII. С. 91 -130.

19. Барсукова JI.A. Биогенный сток Волги в первые годы зарегулирования стока у Волгограда. Тр.КаспНИРХ. 1965. Т. XX. С. 5 19.

20. Барсукова JI.A. Биогенный сток р.Волги (у Астрахани). Сб. Химические процессы в морях и океанах. М.: Наука. 1966. С. 138 144.

21. Барсукова JI.A. Волжский биогенный сток в Каспийское море до гидростроительства. Тр. КаспНИРХ. 1957. Т. XIII. С. 353 373.

22. Барсукова JI.A. Многолетний биогенный сток р.Волги у г. Астрахани. Тр. КаспНИРХ. 1971. Т. 26. С. 42-53.

23. Белов А.А. Исследование изменений гидрохимической структуры Каспийского моря за последние 70 лет. 2004. Диссертация на соискание ученой степени канд. геогр. наук. М. ВНИРО. 120 с.

24. Бенинг А.Л. О зимнем зоопланктоне Каспийского моря .Труды Комиссии по комплексному изучению Каспийского моря. 1938. Вып. 5. С. 7 97.

25. Биогеохимия океана. М.: Наука. 1983. 367 с.

26. Биологическая продуктивность Каспийского моря. М.: Наука. 1974. 260 с.

27. Биологические ресурсы Каспийского моря и пути рационального их использования (по материалам исследований 1992 г.). Астрахань: КаспНИРХ. 1993.154 с.

28. Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Изд. Наука. 1968. 166 с.

29. Болынов А.А. Антропогенная составляющая стока фосфора с водами р.Урал. Сб. "Антропогенное евтрофирование прир.вод". Тез. Докл. 3-го Всесоюзн. Симп. М. Сентябрь 1983 г. Ком. АН СССР по разработке проблем охраны прир. вод. Черноголовка. 1983. С. 244 245.

30. Бондаренко А.Л. Течения Каспийского моря и формирование поля солености вод Северного Каспия. М.: Наука. 1993. 122 с.

31. Бронфман A.M. Альтернативы решения экономико-экологических проблем бассейна Азовского моря. Сб. Проблемы экономики моря. Одесса. 1976. Вып. 5. С. 35 45.

32. Бруевич С.В. Гидрохимия Среднего и Южного Каспия (по работам 1934 г.). М-Л.: Изд. АН СССР. 1937. 252 с.

33. Бруевич С.В. Методика химической океанографии. М.: Изд-во Центрального управления единой Гидрометеорологической службы СССР. 1933. 144 с.

34. Бруевич С.В. О балансе биогенных элементов в Каспийском море. Сб "Элементы химического баланса Каспийского моря". Тр.по комплексному изучению Каспийского моря. М. Изд. АН СССР, 1941 а. Вып. 14. С. 66 75.

35. Бруевич С.В. Проблемы химии моря. М.: Наука. 1978. 335 с.

36. Бруевич С.В. Распределение вещества среди отдельных групп организмов Каспийского моря. Сб. Элементы химического баланса Каспийского моря. Тр. По комплексному изучению Каспийского моря. М. Изд. АН СССР, 1941 б. Вып. 14. С. 76 86.

37. Бруевич С.В. Современные направления в химии моря. Сб. «Химические процессы в морях и океанах». 1966. М.: Наука, С. 3 11.

38. Бруевич С.В. Химия волжского стока в Каспийское море (1935-1940 гг.). Гидрохим. /

39. Материалы. 1949. Т. XVI. С. 72 87.

40. Бруевич С.В., Аничкова Н.И. Химия речного стока в Каспийское море. Сб. "Элементы химического баланса Каспийского моря". М-Л.: Изд.АН СССР. 1941. С. 9 50.

41. Брызгало В.А, Коршун A.M., Никаноров A.M., Соколова Л.П. Реки Дальнего Востока в условиях современного антропогенного воздействия. Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 2. С. 245 -253.

42. Бубнов В.А., Кривилевич Л.М. Планетарная модель формирования кислородного поля в океане. Тр. ИО АН СССР. 1973. Т. 95. С. 60 67.

43. Вавилин В.А. Время оборота биомассы и деструкция органического вещества в системах биологической очистки. М.: Наука. 1986. 144 с.

44. Ведерников В.И., Сергеева О.М., Коновалов Б.В. Экспериментальное изучение зависимости скорости роста и фотосинтеза фитопланктона Черного моря от условий минерального питания. Сб. Экосистемы пелагиали Черного моря. М.: Наука. 1980. С.140.157.

45. Вернадский В.И. Живое вещество и химия моря. М.: АН СССР. 1923. 37 с.

46. Вернадский В.И. Очерки геохимии. М.: Госгеонефтеиздат. 1934. 380 с.

47. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. Минск.: Изд-во АН БССР. 1960. 328 с.

48. Винберг Г.Г., Анисимов С.А. Опыт исследования математической модели экосистемы. Тр. ВНИРО. 1969. Т. 67 С.49-71.

49. Винберг Г.Г., Анисимов С.А. Фотосинтезирующие системы высокой продуктивности. М.: Наука. 1966. 213 с.

50. Винецкая Н.И. Гидрохимический режим Северного Каспия после зарегулирования стока р.Волга. Тр. КаспНИРХ. 1968. Т. 24. С. 78 99.

51. Винецкая Н.И. Многолетние и сезонные изменения гидрохимического режима Северного Каспия до зарегулирования Волги. Тр. КаспНИРХ. 1962. Т. XVIII. С. 4 90.

52. Винецкая Н.И. Первичная продукция Северного Каспия. Тр. КаспНИРХ. 1965. Т. XX. С. 21 -33.

53. Винецкая Н.И. Фосфатный фосфор и первичная продукция северной части Каспийского моря. Сб. Химические процессы в морях и океанах. М.: Наука. 1966. С. 145-151.

54. Виноградов А.П. Введение в геохимию океана. М.: Наука. 1967. 215 с.

55. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря. Тр. Биогеохим. Лаб. АН СССР. 1935. Т. 3. С. 65 81.

56. Виноградов А.П. Химический элементарный состав организмов моря. Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР. 1937. Т. 4. С. 251. /

57. Виноградов Л.Г. Многолетние изменения северокаспийского бентоса. Тр. ВНИР0.1959. Т.38. С. 134

58. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Временные изменения структуры зооцена открытых районов Черного моря. 1992, Океанология, №4, т. 32, с. 709-719.

59. ЖВипоградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона гребневиком мнемиопсисом и пелегическими рыбами в Черном море. — 1995. Океанология. Т. 35. № 4. С. 569-573.

60. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное морс гребневик Mnemiopsis Leidi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) - 1989. Океанология, №2, т. 29, с. 293-299.

61. Возрождение Волга шаг к спасению России. М. - Н. Новгород: Экология. 1996. 467 с.

62. Воловик С.П., Луц Г.Н., Мирзоян Э.А. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий. 1991. Рыбное хозяйство. №1. с. 47-49.

63. Воловик Ю.И., Зенин А.А. О химическом составе воды Аграханского залива. Гидрохим. Материалы. 1978. Т. LXXI. С. 37 43.

64. Востоков С.В., Ушивцев В.Б., Лисицын Б.Е., Соловьев Д.М. Летнее состояние популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море и его связь с условиями среды обитания. 2004. Океанология. Т. 44. № 1. С. 101-109.

65. Гаркавая Г.П., Богатова Ю.И., Буланая З.Т. Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука. 1991.299 с.

66. Горстко А.Б. Имитационная система «Азовское море». Тр. ВНИРО. 1976. Т. 118. С. 48 -55.

67. Горюнова В.Б., Соколова С.А., Старцева А.И., Сторжук Н.Г. Токсикологические показатели речной воды на Нижней Волге. Водные ресурсы. 2000. Т. 27. № 5. С. 618 -622.

68. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации в 1999 году. 2000.

69. Гусарова А.Н. Химия морей и океанов. М.: Наука. 1995. С. 74 125.

70. Дацко В.Г. Органическое вещество в воде некоторых морей. Докл. АН СССР. 1939. Т. 24. № 3. С. 294 297.

71. Динамические модели пелагических экосистем. Модели океанских процессов. Под. ред. Виноградова М.Е., Монина А.С., Сеидова Д.Г. М.: Наука. 1989. 252 с.

72. Домбровский Ю.А., Ильичев В.Г., Селютии В.В. Сурков Ф.А. Теоретические и прикладные аспекты моделирования первичной продукции водоемов. Ростов-на-Дону: Ростовский. Ун-т. 1990. 175 с.

73. Дышко Т.В., Скопинцев Б.А. Содержание органического азота в водах рек и озер Подмосковья и крупных рек Советского Союза. Гидрохим. Материалы. 1959. Т. XXVIII. С. 45 58.

74. Егоров И.Г., Зубрилкин Е.И. О тенденциях в распространении водной растительности на устьевом взморье Волги. Сб. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань.1972. С. 71 -72.

75. Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям за 1989 г. Обнинск.: ВНИИГМИ-МЦЦ. 1990. 279 с.

76. Ежегодник качества морских вод по гидрохимическим показателям за 1990 г. Обнинск.: ВНИИГМИ-МЦЦ. 1991. 277 с.78.3айков Б.Д. Высокие половодья и паводки на реках СССР за историческое время. Л.:

77. Гидрометеоиздат. 1954. 135 с. 79.3алогин Б.С. Океан человеку. М.: Мысль. 1983. 205 с.80.3атучная Б.М. Биогенные вещества в волжском стоке и в водах Северного Каспия. Тр.

78. Каспийское море (сообщение II). Гидрохим. Материалы. 1964. Т. XXXVIII. С. 12 16. 83.3енин А.А., Проценко А.В. Сток растворенных веществ р.Волга в Каспийское море.

79. Иваненков В.Н.' Общие закономерности "распределения биогенных элементов в Мировом океане. Сб. «Океанология. Химия моря. Химия вод океана». М.: Наука. 1979. С. 188-228.

80. Исмайылов Г.Х., Федоров В.М. Анализ многолетних колебаний годового стока Волги. Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 5. С. 517 525.

81. Каган Б.А., Рябченко В.А. Трассеры в Мировом океане. Л.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 60- 152.

82. Караваева Н.И. Флора диатомовых водорослей Каспийского моря. Автореф. дис. д-ра биол. наук. Баку. 1975. 43 с.

83. Карзинкин Г.С. Тайны подводного царства. М.: Знание. 1964. 224 с.

84. Карпевич А.Ф. Влияние условий среды на изменение фауны Северного Каспия. Докл.

85. АН СССР. 1946. Т. 56. № 3. С. 305 308.

86. Каспийское море (природа, хозяйство, проблемы). Библиографический указатель литературы за 1977-1984 гг. М.: Наука. 1985. 215 с.

87. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука. 1986. 262 с.

88. Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М.: Наука. 1989. 236 с.

89. Каспийское море. Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том. VI. Вып. 1. Гидрология и гидрометеорология. С-Птб: Гидрометеоиздат. 1995. 360 с.

90. Каспийское море. Проект «Моря». Гидрометеорология и гидрохимия морей. Том. VI. Вып. 2 Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. С-Птб.: Гидрометеоиздат. 1996. 322 с.

91. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука. 1985. 276 с. Ю1.Касымов А. Г. Каспийское море. JL: Гидрометеоиздат. 1987. 152 с.

92. Ю2.Касымов А.Г. Зоопланктон западного побережья Каспийского моря. Зоол. Ж. 1966. Т. 24. Вып. 2. С. 33 40.

93. ЮЗ.Касымов А.Г., Багиров P.M. Биология современного Каспия. Баку: Азернешр. 1983. 154 с.

94. Катунин Д.Н., Сапожников В.В. Океанология. 1997. т. 37. № 1. С. 152 224.

95. Киреева М.С., Щапова Т.Ф., Материалы по систематическому составу и биомассе водорослей и высшей водной растительности Каспийского моря. Тр. ИО АН СССР. 1957. Т. 23. С. 125- 137.

96. Книпович Н.М. Гидрологические исследования в Каспийском море в 1914-1915 гг. Тр. Каспийской экспедиции 1914-15 гг. С-Птб. 1921. Т. 1. 943 с.

97. Ю.Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. М.-Л.: Пищепромиздат. 1938.514 с.

98. Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря (под ред. А.Г.Зацепина, М.В.Флинта). М.: Наука. 2002. 476 с.

99. Костров Б.П., Магомедов А.К., Самудов Ж.Д. Содержание нефтяных углеводородов в воде и гидробионтах среднего и южного Каспия. Вторая Всес. конф. по рыбохозяйственной токсикологии. Тез докл. С-Птб. ноябрь 1991. 1991. Т. 1. С. 291 -292.

100. ПЗ.Кошинский С.Д. Типы распределения ветров над Каспийским морем, их повторяемость устойчивость и преемственность. Тр. НИИАК. 1964. Вып. 26. С. 85 -127.

101. Кровнин А.С. Колебания уровня Каспийского моря: экологические последствия, причины, прогнозирование. Аграрная Россия. 2001. № 4. С. 21 23.

102. Крылова Л.П., Скопинцев Б.А. Содержание органического углерода в водах рек и озер Подмосковья и крупных рек Советского Союза. Гидрохим. Материалы. 1959. Т. XXVIII. С. 28 44.

103. Пб.Кузьмичева В.И. Экология основных видов зоопланктона Каспийского моря. Сб. Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч. 2. Каспийское море. М. 1991. С. 129 -146.

104. Кукса В.И. Южные моря в условиях антропогенного стресса. С-Птб.: Гидрометеоиздат. 1994. 320 с.

105. Кун М.С. Планктон Каспийского моря в условиях зарегулированного стока Волги. Сб. «Изменения биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия». М.: Наука. 1965. С. 54-97.

106. Кусморская А.П. Зоопланктон Северного Каспия. Сб. Экология беспозвоночных южных морей СССР. М.: Наука. 1064. С. 94 147.

107. Лабунская Е.Н. Вод. ресурсы. 1994. Т. 21. № 4. С. 431 497.

108. Лебединцев А.А. Некоторые данные по химии Каспийского моря. Записки по гидрографии. 1901. Вып. 23. С. 256 307.

109. Леонов А.В. Математическое моделирование динамики форм фосфора в мелководных экосистемах (на примере оз.Балатон). М.: Наука. 1986. 152 с.

110. Леонов А.В. Математическое моделирование процессов биотрансформации веществ в природных водах. Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 5. С. 624-630.

111. Леопов А.В., Абросов Н.С., Николаев В.М. Математическая модель совместной трансформации соединений углерода, азота, фосфора и режима кислорода во взаимосвязанных водоемах повышенной трофпости. Водные ресурсы. 1994. Т. 21. № 5. С. 513 -522.

112. Леонов А.В., Айзатулин Т.А. Математическое моделирование динамики сероводородной зоны мелководного участка Черного моря и анализ краткосрочной изменчивости химико-динамических характеристик. Водные ресурсы. 1995. Т. 22. № 2. с.163 -178.

113. Гидробиология. М: Изд. ВИНИТИ. 1977 а. С. 75 137.

114. Леонов А.В., Дубинин А.В. Взвешенные и растворенные формы биогенных элементов, их соотношение и взаимосвязь в основных притоках Каспийского моря. Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 3. С. 261-279.

115. Леонов А.В., Назаров Н.А. Поступление биогенных веществ в Каспийское море с водным стоком рек. Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 6. С. 718 728.

116. Леонов А.В., Ниеми Ер. Применение имитационной модели для оценки условий трансформации форм фосфора в оз. Туусуланъярви (Финляндия). Водные ресурсы. 1989. №6. С. 77-90.

117. Леонов А.В., Стыгар О.В. Математическое моделирование процессов биотрансформации органогенных веществ для изучения условий евтрофирования вод поверхностного слоя Каспийского моря. -Водные ресурсы. 2001. Т. 28. № 5. С. 587 -605.

118. Леонов А.В., Стыгар О.В. Сезонные изменения концентраций биогенных веществ и биопродуктивность вод северной части Каспийского моря. Вод. ресурсы, 1999. Т. 26. № 6. С. 743-756.

119. Лесников Л.А., Матвеева Р.П. О характерер влияния волжского стока на зоопланктон Северного Каспия. Тр. ВНИРО. 1959. Т.38. С.176 203.

120. Листенгартен В.А. Химический состав атмосферных осадков Апшеронского * полуострова. Гидрохим. Материалы. 1967. Т. XLIII. С. 161 -167.

121. Маки Алан. Каспийские игры. Нефтегаз. 2001. № 4. С.ЗЗ 37.

122. Максимова М.П. Величины отношений N/P в водах Индийского океана. Океанология. 1974. Т. 14. №5. С. 830-839.

123. Максимова М.П. Критерии антропогенного евтрофирования речного стока и расчет антропогенной составляющей биогенного стока рек. Водные ресурсы. 1979. № 1. С. 35 -40.

124. Максимова М.П., Катунин Д.Н., Елецкий Б.Д. Баланс биогенных элементов Каспийского моря в период зарегулированного речного стока. Океанология. 1978. Т. 18. Вып. 3. С. 454-458.

125. Максимова М.П., Метревели М.П. Органическое вещество в дельте и авандельте реки Волги. Водные ресурсы. 1984. № 4. С. 100 109.

126. Малинин В.Н. Разработка моделей многолетних колебаний гидрометеорологических процессов в бассейне Каспийского моря и уровня моря для совершенствования рыбопромысловых прогнозов. Отчет НИР РГГМИ. С-Птб. 1992. 168 с.

127. Мальцева А.В. Средний многолетний сток органических веществ с территории СССР и его изменение во времени. Гидрохим. Материалы. 1980. Т. LXVIII. С. 14-21.

128. Медико-биологические требования и санитарные нормы качества продовольственного сырья и пищевых продуктов. М.: Изд-во Стандартов, Минздрав СССР. 1990. 165 с.

129. Мединец В.И., Грузов Л.Н., Орлова И.Г. Комплексный экологический эксперимент по исследованию годового цикла основных элементов экосистемы северной части Черного моря. 1994, Океанология, т. 34, №2, С. 313-315.

130. Меншуткин В.В., Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Математическая модель экосистемы пелагиали Японского моря. Океанология. 1974. Т. 14. № 5. С. 880 887.

131. Меншуткин В.В., Финенко 3.3. Математическое моделирование процессов развития фитопланктона в условиях океанического апвеллинга. Тр. ИО АН СССР. 1975. Т. 102. С. 175 183.

132. Митропольский Ю.А., Безбородов А.А., Овсяный Е.И. Геохимия Черного моря. К.: Наукова Думка. 1982. 143 с.

133. Михайлов В.Н. Устья рек России и сопредельных стран: прошлое, настоящее и будущее. М.: ГЕОС. 1997. 413 с.

134. Монин А.С. Стратификация и циркуляция океана. Сб. «Синоптические вихри в океане». JL: Гидрометеоиздат. 1982. С. 8 37.

135. Монин А.С., Каменкович В.М., Корт В.Г. Изменчивость Мирового океана. JL: Гидрометеоиздат. 1974. С. 262 350.

136. Мордасова Н.В., Аржанова Н.В., Сапожников В.В., Полякова А.В. Влияние вихревых образований на распределение биогенных элементов и хлорофилла в северо-восточной части Черного моря. Океанология. 2002. Т. 42. № 4. С. 511 517.

137. Назаренко М.Ф., Иванова JI.B. Ртуть в донных отложениях северо-западного шельфа Черного моря. Сб. "Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы", Материалы 2-й Всес. конф. 28-30 декабрь 1987 г. И.П.М. 1988. С. 310 311.

138. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Ред. Беляева В.Н. М.: ВНИРО. 1998. 167 с.

139. Нестерова Д.А. Изменчивость экосистемы Черного моря. М.: Наука. 1991. 311 с.

140. Николаева Е.К., Скопинцев Б.А. Бихроматная окисляемость в водах рек и озер Подмосковья и крупных рек Советского Союза. Гидрохим. Материалы. 1961. Т. XXXI. С. 114-126.

141. Ниуль Ж. Анализ морских систем. Сб. «Моделирование морских систем». JI.: Гидрометеоиздат. 1978. С. 6 43.

142. Нуриева М.А. Синезеленые водоросли западной части Каспийского моря. Укр. Бот. Ж. 1981. Т. 37. №6. С. 41 -45.

143. Нуриева М.А. Синезеленые водоросли западной части Каспийского моря. Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку. 1983. 23 с.

144. Панкратова Т.М., Себах Л.К., Панов Б.Н. и др. Мониторинг загрязненности с-з шельфа Черного моря в зоне разработки перспективных газовых месторождений. Сб.

145. Основные результаты комплексных исследований ЮгНИРО в Азово-Черноморском бассейне и Мировом океане. Керчь: ЮгНИРО 1993. С. 43 47.

146. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанология. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1982. 432 с.

147. Патин С.А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая пром-сть. 1979. 304 с.

148. Патин С.А. Нефть и экология континентального шельфа. М.: ВНИРО. 2001. 249 с.

149. Пахомова А.С. Влияние стока Куры на гидрохимический режим предъустьевого пространства и западной части Южного Каспия. Тр. ГОИН, 1961. Вып. 68. С. 29 49.

150. Пахомова А.С., Затучная Б.М. Гидрохимия Каспийского моря. Л.: Гидрометеоиздат. 1966. 344 с.

151. Петровский С.В., Виноградов М.Е., Морозова А.Ю. Пространственно-временная динамика локализованной вспышки в сообществе типа хищник-жертва. Океанология. 1998. Т. 38. №6. С. 881 -889.

152. Практическая экология морских регионов: Черное море. Под ред. Кеонджяна В.П., Кудина A.M., ТерехинаЮ.В. Киев.: Наукова Думка. 1990. 252 с.

153. Пылев И.В. Пространственные сойства полей многолетних колебаний речного стока. Изв. РАН. Сер. Геогр. 1995. № 4. С. 51 66.

154. Расе Т.С. Рыбные ресурсы Черного моря и их изменения. 1992, Океанология, т. 32, вып. 2, с. 293-301.

155. Реймерс Н.Ф. Азбука природы. Микроэнциклопедия биосферы. М.: Знание. 1980. 208 с. /

156. Решетников В.И. Сток Волги с 1792 года. Водные ресурсы. 1994. Т. 4. № 4. С. 453 -456.

157. Родионов С.Н. Современные изменения климата Каспийского моря. М.: Гидрометеоиздат. 1989. 124 с.

158. Романова Н.Н. Выживание некоторых Amphipoda Северного Каспия при разных соленостях. Тр. ВНИРО. 1959. Т. 38. Вып. 1. С. 970 979.

159. Романова Н.Н. Некоторые черты экологии и распределения ракообразных арктического происхождения в Каспийском море. Зоол. Ж. 1970. Вып. 7. С. 970 979.

160. Романова Н.Н. Распределение и экологическая характеристика северокаспийских Amphipoda и Cumacea. Докл. АН СССР. 1958. Т. 121. № 3. С. 555 556.

161. Романова Н.Н., Осадчих В.П. Современное состояние зообентоса Каспийского моря. Сб. Изменение биологических комплексов за последние десятилетия. М.: Наука. 1965. С. 138- 165.

162. Россолимо JI.J1. Изменения лимничееких экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука. 1977.144 с.

163. Рудяков Ю.С. Динамика вертикального распределения пелагических животных. М.: Наука. 1986. 135 с.

164. Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 1998. Астрахань: КаспНИРХ. 1999.415 с.

165. Рябченко В.А. Численное моделирование распределения растворенного кислорода в Мировом океане. Океанология. 1977. Т. 17. №. 6. С. 1004 1009.

166. Савчук О.П. Математическое моделирование динамики азота в море. Автореф. дисс. канд. геогр. наук. Л.: ЛГУ. 1977. 24 с.

167. Сажин А.Ф. Изменение с глубиной трофической структуры планктонных сообществ в бореальных и тропических районах Тихого океана. Автореф. Дис. канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР. 1982.24 с.

168. Салманов М.А. Микробиологический режим Северного Каспия. Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1981. № 2. С. 107 110.

169. Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М.: Наука. 1987. С. 36 80.

170. Салманов М.А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку: Полигр.- изд. центр "Исмаил". 1999. 400 с.

171. Салманов М.А., Сулейманов Л.И. Продукция и деструкция органического вещества в

172. Малом Кызылагачском заливе. Изв. АН АзССР. 1966. № 5. С. 53 58.

173. Санина Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия. Сб. Рыбохозяйственные исследования планктона. Ч. 2. Каспийское море. М.: ВНИРО. 1991. С. 77 96.

174. Сапожников В.В. Океанология. 1997. т. 37. № 4. С. 624 -686.

175. Сапожников В.В. Гидрохимические основы биологической продуктивности Мирового океана. Сб. Химия морей и океанов. М., Изд. Наука. 1995. С. 61 74.

176. Сапожников В.В. Комплексные гидрохимические и биохимические исследования Волго Каспийской экспедиции на судах "Антарес" и ГС-194 (4 августа-10 сентября 1995г.). Океанология. 1996. Т .36. № 1. С. 148 - 151.

177. Сапожников В.В. Мезомасштабные антициклонические вихри на материковом склоне и их влияние на формирование гидрохимической структуры Берингова моря. Сб.

178. Экология морей России. Комплексные исследования экосистемы Баренцева моря. М.: ВНИРО. 1995. С. 149- 155.

179. Сапожников В.В. Современное состояние экосистемы Каспийского моря и сценарий дальнейшего развития событий. Научный бюллетень. 2000. №1. Каспийский Плавучий Университет (2000). Астрахань: КаспНИРХ. С. 64-71.

180. Сапожников В.В., Аржанова Н.В., Торгунова Н.И. Особенности гидрохимических условий в анаэробных зонах различных водоемов. Океанология. 2000. Т. 40. № 3. С. 373 -378.

181. Сапожников В.В., Белов А.А. Условия появления сероводорода в глубоководных котловинах Среднего и Южного Каспия. Океанология. 2003. Т. 43. № 3. С. 502 504.

182. Сапожников В.В., Метревели М.П. Оценка соверменного состояния экосистемы Каспийского моря. Океанология. 2000. Т. 40. № 6. С. 845 849.

183. Сапожников В.В. .Каспию грозит экологическая катастрофа. Рыбацкие новости. 2001. № 13-14 (432-433). С. 9 35.

184. Саркисян А.С., Зарипов Б.Р., Косарев А.Н., Ржеплинский Д.Г. Диагностические / расчеты течений в Каспийском море. Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1976.2(10). С. 1106-1110.

185. Семенов А.Д., Немцева Л.И., Кишкинова Т.С., Пашанова А.П. О содержании отдельных'- групп органических веществ в атмосферных осадках. Гидрохим. Материалы. 1966. Т. XLII. С. 17 21.

186. Семенов ЮЛ. Величины отношений N/P и Si/P в водах Среднего и Южного Каспия. Гидробиол. журн. 1984. Т. 20. № 3. С. 73 76.

187. Сергеев Ю.Н. (ред.) Моделирование переноса и трансформации веществ в море. JI.: ЛГУ. 1979. 296 с.

188. Скопинцев Б.А. Органическое вещество в природных водах. Тр. ГОИН. 1950. №17(29). С. 5-83.

189. Скопинцев Б.А., Бакулина А.Г., Мельникова Н.И. Валовой органический углерод в атмосферных водах. Гидрохим. Материалы. 1971. Т. LVI. С. 3 10.

190. Скопинцев Б.А., Бордовский O.K., Иваненков В.Н. Углерод растворенного органического вещества. Сб. «Океанология. Химия океана. Т. 1. Химия вод океана». М.: Наука 1979. С. 251 -259.

191. Смит Дж.М. Модели в экологии. М.: Мир. 1976. 138 с.

192. Среда, биота и моделирование экологических процессов в Азовском море Под. ред. Г.Г. Матишова. Аппатиты.: КНЦ РАН. 2001. 413 с.

193. З.Тарасов А.Г. Вселение мнемиопсиса в Каспий: основные итоги 2001 г. 2001.

194. Вестник Каспия. №5. С. 120-126. 27^.Тужилкин B.C., Косарев А.Н., Трухчев Д.И., Иванова Д.П. Сезонные особенности общей циркуляции вод глубоководной части Каспийского моря. 1997.Метеорология и гидрология № 1.С. 91-99.

195. Усачев П.И. Количественные колебания фитопланктона в Северном Каспии. Тр.ИОАН СССР. 1948. т. II. 290 с.

196. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря. М.: ГЕОС. 1998. 280 с.

197. Фащук Д.Я. Географо-экологическая модель морского водоема. Автореф. дис. на соис. уч. ст. д.г.н. М.: ВНИРО. 1997. 46 с.

198. Фащук Д.Я., Чепалыга A.JL, Шапоренко С.И. Оценка состояния морских акваторий. Изв. РАН. Сер. географич. 1997. № 6. С. 75 88. /

199. Федосов М.В., Барсукова JI.A. Формирование режима биогенных элементов в Северном Каспии и интенсивность образования органического вещества фитопланктона. Тр. ВНИРО. 1959. Т. XXXVIII. С. 52 77.

200. Флейшман Б.С., Крапивин В.Ф. Математические модели морских экологических систем. Киев.: Наукова Думка. 1974. С. 50 -152.

201. Хованский А.Д., Усенко В.П., Митропольский АЛО. Ландшафтно-геохимическое районирование водных объектов. К.: Препринт ИГН АН УССР. 1987. 53 с.

202. Хованский А.Д., Черноусов С.Я. Геохимия ландшафтов северо-западной части Черного моря. Геохимия. 1989. № 12. С. 1727 1735.

203. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Количественные закономерности питания черноморского гребневика мнемиопсиса. 1991, Океанология, Т. 31. №2. С. 272-275.

204. Цхай А.А. Мониторинг и управление качеством вод речного бассейна. Модели и информационные системы. Барнаул.: Алтайское Книж. Изд-во. 1995. 174 с.

205. Чаянова Л.А. Питание каспийского пузанка Caspiola caspia (Eichw.). Тр. ВНИРО. 1940. Т. 14. С. 211 -237.

206. Чаянова Л.А. Питание кильки (Clupeonellos delicatula caspia) в Северном Каспии. Тр.

207. ВНИРО. 1940. Т. 14. С. 245 255. 229.Чаянова Л.А. Питание кильки (Clupeonells delicatula caspia) в Северном Каспии. Тр.

208. Биологическая продуктивность океана». М.: Наука. 1977. С. 233 247. 235.Экологические проблемы Каспия. Сб. докладов Международного семинара по экологическим проблемам прикаспийского региона. 1-3 декабря 1999 г. Москва. 2000. 182 с.

209. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Океанология. 1999. Т. 38. С.173-191

210. Якушев Е.В. Моделирование формирования полей биогенных элементов в рамках схемы глобального конвейера на примере фосфора. Океанология. 1998. Т. 38. № 2. С. 203 -211.

211. Якушев Е.В. Математическое моделирование морских биогеохимических процессов.

212. Диссертация на соискание ученой степени доктора физико-математических наук. М.: ИО РАН. 2002. 249 с.

213. Atlas R.M., Bartha R. Degradation and mineralization of petroleum in sea water: limitation by nitrogen and phosphorus. Biotechnology @ Bioengineering. 1972. V. 14. № 3. P. 309 -319.

214. Bolin В., Bjorkstrom A., Holmen K., Moor B. The simultanious use of tracers for ocean circulation studies. Tellus. 1983. V. 35. P. 206 236.

215. Chiaudani G., Vighi M. Dynamic of nutrient limitation in six small lakes. Verh. Internat. Verein. Limnol. 1975. V. 19. Pt. 2. P. 1319 1324.

216. Fair G.M., Geyer J.C., Okun D.A. Water and Wasterwater Engineering. Vol.2. Water Purification and Wasterwater Treatment and Disposal. Wiley & Sons Inc. New York -London. 1968. 659 p.

217. Fasham M.J., Ducklow H.W., McKelvie S.M. A nitrogen-based model of plankton dynamics in the oceanic mixed layer. J. Mar. Res. 1990. V. 48. P. 591 639.

218. Fasham M.J., Sarmiento J.L., Slater R.D., et al. Ecosystem behavior at Bermuda Station S and Ocean Weather station INDIA: an observational analysis. Glob. Biogeochem. Cycles. 1993. №7. P. 379-415.

219. Gruber N, Sarmiento J.L., Stocker T.F. An impruved method for detecting anth8ropogenic C02 in the oceans. Global Biogeochemical Cycles. 1996. V. 10(4). P. 809 837.

220. Hornberger G.M., Spear R.C. Eutrophycation in Peel Inlet. The problem defining behavior and a mathematical model for the phosphorus scenario. Water Research. 1980. V. 14. P. 29 -42.

221. Kawamiya M., Kishi M.J., Jamanaka Y., et al. An ecological-physical coupled model applied to station Papa. J. of Oceanogr. 1995. V. 51. P. 635 663.

222. Kideys A.E. Recent dramatc changes in the Black Sea ecosystem: the reason for the sharp decline in Turkish anchovy Fisheries. 1994. J. Mar. Systems. №5. P.171-181.

223. Leonov A.V. Mathematical Modeling of Phosphorus transformation in the Lake Balaton Ecosystem. Austria: Intern. Inst. Of Appl. Syst. Anal. 1980. № WP-80-149. 97 p.

224. Leonov A.V. Phosphorus transformation and water quality in the Ivankovo reservoir: Study by means of a simulation model. Arch. Hydrobiol. Beth. Ergebn., Limnol.1989. V.33. P. 157 -168.

225. Postma L. A two dimensional water quality model application for Hong Kong coastal area. Wat. Sci. Tech. 1984. Vol. 16. № 3-4. P. 643 652.

226. Redfield A.C. On the proportion of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton. James Johnstone Memorial Volume University Press. Liverpool. 1934. P. 176- 192. /

227. Redfield A.C. The biological control of chemical factors in the environment. American Science. 1958. V. 46. № 5. p. 205 222.

228. Richards F.A. Anoxic Basins and Fjords. In "Chemical Oceanography". London, Academic Press. 1965. P. 611 -645.

229. Riley G.A. Oxygen, phosphate, and nitrate in the Atlantic ocean. Bull. Bingham. Oceanogr., 1951. V. 17. № l.P. 345-378.

230. Sarmiento J.L., Thiele G., Key R.M., Moore W.S. Oxygen and Nitrate New Priduction and Reminilization in the North Atlantic Subtropical Gyre. J. of Geoph. Res. 1990. V. 95. № C10. P. 18303 18315.

231. Steel J.H. The quantative ecology of marine phytoplankton. Biol. Rev. 1959. V. 34. № 2. P. 245 300.

232. Steel J.H., Frost B.W. The structure of plankton communities. Phil. Trans. Roy. London.

233. A.V. 1977. V. 280. P. 248 534. 269.Straskraba M., Gnauck A. Freshwater Ecosystems. Modeling and Simulation. Developments in Environmental Modeling. Elsiever, Amsterdam. 1985. 373 p.

234. Tamminen Т., Seppala J. Nutrient pools, transformations, rates, and limitation in the Gulf of Riga, the Baltic Sea, during four successional stages. J. of Marine Systems. 1999. V. 23. № 13. P. 83 106.

235. Varis O., Kettunen J., Leonov A.V. The analysis of the phosphorus budget in Lake Kuortaneenjarvi. Vesitalous. 1986. V. 27. № 1. P. 16 22.

236. Vinogradov M.E., Menschutkin V.V., Shushkina E.A. On mathematical simulation of a pelagic ecosystem in tropucal waters of the ocean. Mar. Biol. 1972. V. 16. № 4. P. 261-297.

237. Visser A.W, Kamp-Nielsen L. The Use of Models in Eutrophication Studies. Eutrophication in Coastal Marine Ecosystems. (Coastal and Estuarian Stuies:52). Jorgenson B.B., Richardson K. (Eds) AGU. Washington D.C. 1996. P. 221 242.

238. Wang L.K., Wang M.H. Computer-Aided Modeling of Stream Purification Capacity. Pt.l. Non-Linear DO Models. Proc. Inst.Environ. Techncl. 76. Mt. Prospect III. Philadelphia: PA. 1976. P. 553 557.

239. Wassmarm P., Tamminen T. J. of Marine Systems. 1999. V. 23. № 1-3. P. 1-47.

240. Watt W.D, Hayes F.R. Tracer study of phosphorus cycle in the sea water. Limnol.& Oceanogr. 1963. V. 8. № 2. P. 276 286.

241. Wyrtki K. The oxygen minima in relation to oceanic circulation. Deep Sea Res. 1962. V. 9. № l.P. 11 -28.