Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитоценология амброзии полыннолистной (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L., ASTERACEAE)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Фитоценология амброзии полыннолистной (AMBROSIA ARTEMISIIFOLIA L., ASTERACEAE)"

Санкт-Петербургский государственный университет

на правах рукописи

ЛЕБВДЕВА ВЕРА 2РИСТСЮ0Р0ВНА

ФИТОЦЕНОЛОГИЯ АШРОЗИИ ПОШКНОЛИСТНОЙ (АНШОЗП /НТЕПЗШОШ Ь., АБГЕЛШШЗ)

03.00.С5 - ботаника

Автореферат диссертации ^ на соискание ученой стэпояи кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1993

Работа выполнена в лаборатории геоботаники и экологии растений Биологического института Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологически! наук, профессор -В.С.Ипатов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.И.Ваоиле-шч, кандидат географических наук Ы.Д.Скарлыгина-Уфимцвва

Ведущая организация: ' Московский государс-

твенной университет им.Ломоносова

Защита состоятся "Л..".Л. 19ЭЗг. в часов

на заседании специализированного совета Д 063.57.20 ш ввците диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Летербургаком государственном университете

Адрес: 199034, Оанкт-Патербург, Университетская наб., 7/9, биолого-псчвеишА факультет, шециализировашай совот Д 063.57.20

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Горького Санкт-Шг ербургског^) государственного университета.

Автореферат равоолан ^^.^.ф&^ТЭЭВг.

Ученый секретарь специализированного совета

В.Н.Никитина

- 3 -

ОВДШ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Проблема едвенпшши видов или видов-пришельцев, а такта проблема разработки биологической борьбы о ними, стоит сейчас очень остро во воем мире. Развитие торговых связей мэхду странами и континентами способствовало спонтанной НЕтродукцяи различных видов. Очень часто таковыми становились сорные ввды. На новом месте в условиях отсутствия естественных врагов такие вида часто давала бурные вспышки развития. Также обстояло дело и с объектом данного исследования. Амброзия полын-нолистная (Ambrosia artemlsiiíolia L., Anbrosiirae, Helian.oeae, Aateraceas) - однолетнее растение североамериканского происхождения - является на территория нашей страны опасным карантинным сорняком. Обращение к изучению фятоцвнологт амброзии связано о двумя аспектами. Во-первых, с ее высокой вредоносностью: амброзия является опасным сорняком, засоряющим многие культуры; кроме того, пыльца ее вызывает аллерпго у большого числа ладей. Во-вторых, о разработкой биологических мэтодов борьбы с этим сорняком. Необходимо было исследовать распространение амброзии в различных растительных группировках дом изучения характера воздействия а эффективности полосатого амбрсзиевого листоеда Zygogramma sutural is Р., интродуцировашого из Северной Америки для биологической борьбы с амброзией, на саму амброзяз и на течение залэишх сукцессий с ее участием.

Целя и задачи исследования. Цель» работы являлось изучение различных аспектов фитоценологии шброзик отлыннолистной в связи о разработкой методов биологической борьбы о ней. В хода работа были поставлены следующие задачи: I) изучение распространения амброзии в различных растительных группировках; 2) анализ взаимоотношений амброзии о сорными и культурными видами на залежах,и в агроценовах; 3) изучение семенной продуктивности амброзии и sanaca ее семян в почве в различных условиях; 4) шявлешгэ характера и степени влияния амбрсзиевого листоеда на различные характеристики амброзии; 5) исследование динамики растительности о участием амброзии и вмброзиевого листоеда (реакции растительности на уничтожения амброзии листоедом, влияние листоеда на течение залэхнах сукцессий).

Научная новизна работы. Впервые описан фатоцэЕологический

аспект распространения амброзии в ганых районах России, выявлена степень засоренности различных агроценозов, характер проникновения амброзии в естественные ценозы (сгвпи, ласа, луга). Выявлены некоторые механизмы взаимоотношений: мезду амброзией и сорными и культурными видаши. Для оценки степени воздействия растений-конкурентов и фитофага предложен новый показатель - процент нереализованного покрытия, с помощью которого обнаружено явление резонанса - взаимного усиления действующих факторов. Еыделенше группы видов позволяли вычлешгть различные варианты залегших оукцессий с участием амброзии и листоеда.

Практическая значимость работы. Изучение различных аспектов фитоценологии амброзии полышолистной позволят углубить знания биологии втого опасного карантинного сорняка. Исследование влияния ингродуцированного амброзиэвого листоеда на саму амброзии и на растительные группировки с ее участием позволит рациональнее разрабатывать метода биологической борьбы о этим сорным видом, позволит предсказывать течение сукцессий в различных условиях. Введенный показатель - процент нереализованного покрытия - позволит оценить эффективность воздействия фактора на растение.

Апробация работы. Оа ®ные результаты работа были представлены на X к II конференциях молодых ботаников Ленинград3» на научном семинаре • лаборатории геоботаники и йкологки растений БнШШ, на заседании кафедры геоботаники СЛОГУ.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 5 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литература (160 наименований). Работа изложена на 162 страницах, содоряит 28. рисунков и 16 таблиц.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Проблема адвентнвшх видов и биологическая борьба с ниш.

Проблема адвентивных видов особенно оотро встала перед человечеством о конца XIX века. Обычные растения, попадая на новые континенты без соответствующей им свиты консумонтов, давала необычайные вспышки развития (лалтвна и опунцкй в Австралии, европейский зверобое и льнянка в Лкерико, американские елодея в водяной гиацинт в Европе (Суитшн,19в4). На территории европейской

части России встречается Солее 50 американских видов (ХапШш аггигааг1ии, Зо1апит сотаиШп, ЛтЬгоз1а агЬет1з11:Го11а, ЛЛг1?1с1а и др.)(Сафра,1962; Гостева,1966).

Поскольку основной причиной бурного развитая пришельцев является отсутствие естественных врагов, о конца XIX века стал успешно применяться биологический метод борьбы, состоящий в интродукции с родины адвентов узкоспециализированных фитофагов. Так, , с помощью насекомых били подавлены еспшеки опунции, зверобоя (Суитмен,1964; Ковалев,1980).

1.2. Амброзия шлншюлистная кан адвентивны! вид и биоло-

гическая борьба с нэй.

Во второй полонинэ прошлого века амброзия была занесена на евразиатский континент и быстро распространилась по территории Европы (Ьаш1ге,1947; 1955). Шне амброзия образует огромные очаги на юге европейской части России, на Украине, в Средней Азии и на Дальнем Востоке (Ншшпш,Х983). Для борьбы с этим опасным сорняком из Северной Америки бил интродуцирован фитофаг амброзии - полосатый шброзиевый листоед, показавший Еысокую вф-фективность в уничтожении амброзии.Помяло использования насекомых представляются эффективными фятоценотические метода борьбы о амброзией с использованием растений-конкурентов - многолетних злаков и степного разнотравья (Ызрьюэкина,1986; Дзнбов, 1989).

1.3. Фитоценотические особенности амброзии полыннолпстной.

Изучению биологии и, в частности, фитоценологии амброзии

посвящено много работ, как отечественных, так и зарубежных. Характер распространения, экологические потребности, биохимия и физиология, участие в залешых сукцессиях, способы борьбы и другие вопросы обсукдаются многими авторши (Васильев,1958; 1959; Фиспнов и др.,1970; Мее,1965; Ьеп1з,1974; ВаггагДЗГМ; 1Э75 и др.). На Украине большая работа но изучению фггоценотичасних и аллелопатичесгсшс особенностей амброзии проводится В.Я.Марьшки-ной (Марыошкина,1983;1986; Марьшкина.Соломаха, 1985; 1987). На остаются без внимания и вопросы динамики растительности о участием амброзии, ее влияние на ход залежных оукцессий (Ыарьшкина и др.,1989; Иарьпшаша,1991). Показано, что амброзия вызывает задержу наступления второй стадии сукцессии. Недостаточно изученными остались вопросы географического и ценотического расп-

ространения амброзии в юяных р-нах России» динамики растительности при прямом воздействии листоеда и др.

2. Глава. МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ ЮС СБОРА И ОБРАБОТКИ.

Исследования проводились в районах массового распространения амброзии - в Ставропольском и Краснодарском краях в равнинных и предгорных районах, на Украине. Описания проводились на валеках, првдорсишх полосах, оросителях, агроценозах. Для изучения динамики растительности описания проводились на стационарных площадках в течение нескольких лет в зовах наличия либо отсутствия листоеда. Всего в ходе работа было описано около 4000 площадок на 95 учаотках. Для определения запаса семян амброзии в по«ве был проведен анализ 113 проб. Оценка семенной продуктивности амброзии в различной ценотической обстановке была проведена о помощью анализа семян, собранных с 250 площадок. Обработка материала проводилась о помощью корреляционного, дисперсионного, регрессионного и факторного анализов. Достоверность полученных результатов оценивалась при помощи критериев Стьвдента и Фишера.

3. Глава. БИОЛОГИЯ АЩРОЗИИ ПОЛЫННОЛИСГНОЙ И ЕЕ ЮЛЬ В РАЗЛИЧНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ГРУППИРОВКАХ.

3.1. Биология амброзии и меры борьбы с ней.

В параграфе приводятся разнообразные сведения о биологии амброзии. Сообщается о ее свето- и тешкшобии, короткодневности, приуроченности к нарушенному суботрату, высокой семенной продуктивности и банке семян в почве, о слотом механизме прорастания семян, о гетерокарты семян, о высокой пластичности амброзии и наличии у нее разнообразных форы, вллелопатических свойствах и др. Приводятся отрицательные свойства амброзии (опасный сорняк, источник аллэргии), в такие малоизвестные положительные качества (лекарственное сырье, источник масел и фв но льнах соединений).

Основные метода борьбы о амброзией: карантинные; агротехнические (лущение стерни, предпосевные культивации, пары и др.); химические (гербициды группа 2,4-Б, симазиа, линурон); биологические (использование ваоекомых,' микроорганизмов, растений-конкурентов).

3.2. Распространение амброзии в различных растительных

- 7 -группировках.

Биологический цикл амброзии приурочен к экологическим условиям средних пшрот (35-50 градус), на территории нашей страны амброзия натурализовалась в пределах 43-48 гр.о.ш. (Сафра, 1962 ). В Грузии и на Украине амброзия вопша в состав агроцоно-зоа, а такта в состав разнообразных рудеральных группировок (Дмитриева, I9SS; Чанталадза, 1982; Марьншша, Соломаха,1986).

Наши исследования на Украине показали снижение роли амброзии при даижении из северных степей в более южные, ее приуроченность к понижениям рельефа и обочинам дорог и шоссе.

Основные исследования проводились нами в Ставропольском и Краснодарском краях. Для выявления закономерностей распространения амброзии вса вида были разбиты на группы по одно-, дву-, многолетности, экологическим и ценотическим особенностям: I) однолетники: сегетально-рудеральные . (Ambrosia artemíellíolia, Chenopodlun album, Sonchua азрег), сегетальные (Setaria glauca, Centaurea cyanus), рудврэлышэ (Xanthlum strumarluo, Polygonum aYiculare), рудерально-степше (Eromua ¡Japonicua, Lappula squarrosa); 2) двулетники: рудервльнае (Arctium tOraentosuu, Carduua aeanttioldes), рудеральнне ксерофиты (Centaurea diffusa), сорно-луговые (Daucua carota, Medicado lupullm); 3) мюголатники: рудеральные (Artemisia vulgaris, Plantago major), рудерально -степные (Euphorbia segiierlaua), сегетально-рудеральные (Olralum lncanum, Convolvulua jvensl? ), сорно-луговые (Elytrlgla repens, Flcrls tiieraclolde3), лугово-опушечныэ (Poa pratenais). На основании анализа процентного соотношения однолэтншсоь и многолетников, а такзю сегетальных, рудеральных и т.п. групп в целом, все описания были разбиты на несколько массивов.

Первая груша - агроцэнозы, которые характеризуются преобладанием однолетних и сегетальш-рудеральных видов. Наиболее значимые сорные виды - амброзия, Setaria glauca, Convolvulus arvensls, Amarantíius retroflexua. Более всего амброзия угнетается в посевах озимой пшеницы и ячменя, плотных посевах кукурузы о соей, тогда как в разреканных посевах многолетних грав (злаков и бобовых) и суданской травы роль амброзии значительно возрастает.

Следувдий выделенный нами тип местообитаний обозначим как "ороситель"(описания с окраин полей, оросителей, залежей у по-

ля). Растительные группировки характеризуются преобладанием однолетников над многолетниками, сегетальнс-рудеральных и руде-ральных видов, отсутствием сегетвльных и сорно-луговых видов. Здесь амброзия достигает максимального развития (среднего покрытия 45% и высоты 66см), что связано с оптимальными для нее условиями роста - регулярно нарушаемым субстратом и отсутствием плогшрастущих аланов. Амброзия здесь главный доминант, содоми-нангами могут быть Amaranttaia retroílexua, Anizantha aterllis и ДР-

Следущая группа описаний названа "свежая звлекь" (описания о залежей и придороашх полос). Здесь содоминируют однолетники и многолетники, сегетально-рудералыша и сорно-луговые вида. Амброзия остается основная доминантою, хотя высота ее несколько снижается (35см), что связано с усилением роли многолетних видов. Содоминируют с ней Elytrlgla герепз, Polygonum aviculare, Helilotus oíficlnalia.

Последний тип местообитаний был нвзван "старая залекь"(описания на ззлехах, внгонах, обочинах дорог). Для растительности характерно преобладание многолетников и сорно-луговых видов. Плотнен дарнинв приводит к резкому снижению обилия вмброзии (покрытие 11%, высота 14см). Наиболее значимые виды здесь Elytrigia repena, lolium perenne, Agrostis vulgaris.

Основными распространителями амброзии являются обочины дорог, по которым она распространяется водными потоками, транспортом, отсюда она проникает на поля.

Наличие штатной, дернина и опада сильно сказывается на обилии амброаик, поэтому под пологом леса,в ненарушенной степи и на лугу амброзия исчезает. Максимального обилия она достигает в равнинных районах интенсивного земледелия, по мере движения в горы ее значение падает.

4. Глава. ВЗАИМООГНОШКНМЯ АМБРОЗИИ С СОРШШ И КУЛЬТУРНЫМИ ВИДАМИ.

4.1. Взаимоотношения амброзии с сорными видами.

При совместном произрастании видов происходит изменение их кизненнооти (высоты, массы, чиола побегов, цветков, семян)(Васи-левич,1983). Одаин из способов изучения взаимоотношений растений

- 9 -

является анализ корреляций между видами.

Двнныэ дисперсионного анвлиза, построение эмпирических линий регрессии позволили нам выделить несколько типов линий регрессии (рис.1).

"в

у пвкр.

Рис, I. Гкщ лигой регрессии.

Для ряда видов било обнарукено положительное влияние амброзии иа гсх покрытие (в кше). Это виды-эфемеры весеннего развития (Adonis aestivalis, Ttilaspl arvense, Fumarla Schleicheri и др)., раннадегниэ вида (?allopia convolvulus, Sontíius азрег), гоздне-летний вид Chenopodium album. Тш А характерен для Chenopodiurn album, таким кэ поздаелетним видом, как и ачброзия, очевидно, что в ише эти вида мало конкурируют друг о другом. Виды-эфемеры (линия Б) в июне заканчивают развитие и поэтому мало зависят от амброзии, хотя при больших обилиях амброзии их обилие падает. Виды раннелэтней вегетации в большей степени зависят от амброзии (линия В). Линию тага Г дают вида, безразличные к покрытию амброзии до некоторого уровня. Это вида-лиаш (Galium sparine. Convolvulus Егтепз1э), снюкащие остроту конкурентной борьбы, вынося побеги на "полог" амброзии, а также василек синий Centaurea судача, развивающийся из озимых форм и опережащий медленно растущую амброзию. Линии Д дают виды, отрицательно связанные с амброзией - пырей ползучий Klytrigia гереш, бодяк седой Cirslum incanum (многолетние вида) и ромашка продырявленная. Matricaria perforata (даицая озимые формы). Пырей и бодяк - многолетние вида, являющиеся сильными адифшсаторвми. При движении внутрь клонов бодяка и пырея падает проективное покрытие, высота, СЕитомасса амброзии. Можно говорить о более сильном воздействии пырея, поскольку внутри его клонов наиболее чаото втречает-

ся амброзия шсогой 20-30см, фэрма надзэмной части амброзии меняется с цилиндрической (в чистой заросли амброзии) на конусовидную (рис.2); тогда как в клоне бодяка типичные высоты амброзии - 50-60см, в форма надземной часта - обратноконическая, т.е. существует пик листовой массы в верхней части растения. Большая вдификаторная роль пырея связана о накоплением большого количество опада, ранним появлением весной и, возможно, аллелопати-

Рио.2. Фитонасса амброзии в разних цвнотических условиях (в заросли А - амброзии,Б - бодяка,В - пырея, Г - эспарцета).

Важной особенностьп зерновых культур, особенно озимых, является их способность подавлять развитие сорняков (Минибаев, I9GX). Эта жэ закономерность обнаружена нами и в отношении амброзии. Исследования проведэншэ на шлях эерновых (ячменя и пшеница), в такие в посеве эспарцета и черноголовника показали сильное угнетение амброзии при плотном посеве культур (рис.2). При изрекивании культур амброзия, а такхе другие сорняки, дают вспышки развития.

4.3. Семенная продуктивность амброзии в различных растительных группировках.

Семенная продуктивность растения, особенно однолетнего, важнейший фактор, определяющий будущее положение растения в ценозе .

Влияние растений-конкурентов на семешллп продуктивность амброзии было разным при резной степени воздействия листоеда. Так, при слабой поврекденности амброзии (2 -3 балла) паблюдалось положительное влияние бодяка на различные параметры семенной продуктивности амброзии (число семян на растении, на площадке, на единицу покрытия). Например, число семян на растении при увеличении обилия бодяка выросло с 35 до 119). Возможно, вто связано о разделением развития амброзии и бодяка во врвмэни (у амброзии

чвскими свойствами.

выготй «®r~i

Б ß Г

ф га

4.2. Взаимосвязи амброзии в агроценозе.

пик развития приходится нв август, а у бодяка - на "ишь). При сильной повревдзнности амброзии бодяк отрицательно влияет на все параметры семенной продуктивности. Парей же при ллбой поврежден-ности отрицательно влияет на число семян амброзии на площадке и на единицу покрытие (число семян на единицу покрытия - удельная семенная продуктивность в клоне пырея - 2-5, в чистой амброзии -9 -II, в клонэ бодяка - 30-40). В клонах хирея идет постепенное "изживание" амброзии за счет снккэния семенной продуктивности, что обеспечивает наступление второй стедаы сукцессии с господством пырея. Кроме того, под влиянием листоеда и растений-конкурентов семенная продуктивность амброзии на растение (15-35 семян) приближается к таковой на залежах в США.

5. Глава. ДИШША РЛОТНТИЬНОСТК О УЧАСТИЕМ АМБРОЗЩ ПСЛНШОЖСТНОЙ.

5.1. Залемше сукцессии о участием амброзии.

В Северной Америке амброзия полдпголистная является типичным видом первой стадии залежной сукцессии (Ваггаг, 1974). Нами было выделено две группы залекеЯ - растительность которых восстанавливается в леса и в прерии. Мокно отметить, что амброзия более характерна для сообществ о лесным климаксом, что, очевидно, связано о большим количеством влаги в этих местах.

Внедрение амброзии существенно повлияло на течение залежных сукцессий. Ьместо обычных участников в зонах массового распространения амброзия является основным доминантой первой стадии сукцессии. Это позволило некоторым авторам говорить о задержке амброзией наступления второй стадии сукцессии (Ковалев,Оносовская, 194. ; Марьшкшш, 19Э1). Каковы »а данные, полученные нами?

5.2. Влияние амброзиевого листоеда на жизненность амброзии.

В результате исследований было обнаружено значительное снижение жизненности амброзии под влиянием листоеда. С увеличением степени повреаденности куком падали проективное покрытие, плотность, высота, семенная продуктивность амброзии. Под влиянием листоеда и растений-конкурентов произошло снижение запаса семян ьмброзия в почве в 40 раз за 4 года (с 24000 до 600 на кв.м).

Для оценки воздействия различных факторов (листоеда, растений-конкурентов) было введено понятие процента нереализован-

- 12 -

ного покрытая (потери от максимально возмокюгю): 1 покрытие(фактор-) - покрытие(фактор*)

%НРП -------------------------------» 100Ж

покрытие(фактор-) Аналогичным образом было введено понятие процента нереализованных всходов. Было рассмотрено влияние двух факторов -листоеда и растения-конкурента - бодяка.

Использование ЖНРП показало, что наибольшей эффектвностыо обладал листоед максимальной наблюдаемой плотности (НРП в мае -80%, июне - 7Ь%, августе - 34%). При, средней плотности листоед наиболее эффективен в мае (64?») и ивла-августе (54%), что связано с легкостью уничтожения всходов и пиками популяции листоеда в маэ и шало-августе. Отметим талше относительно высокое влияние бодяка в июне (42£), что связано с низкой плотностью листоеда и высоким обилием бодяка. Интересно, что от мая к июню происходит нарастаниь резонанса, т.е. взаимного усиления воздействия факторов, что связано с двусторонним ослаблением амброзии в течение сязона.

5.3. Реакция растительности ни'уничтожение амброзии истоедом.

Различше виды по-разному реагируют на на снятие давления амброзии при ее повреждении или уничтожении лиотоедом.

Наиболее активно на уменьшение покрытия амброзии реагируют виде, способные к. интенсивному вегетативному размножению (Medicado lupulina, Setaria glauca), активному побегообразованию (Matricaria perforata), либо имеющие большой запас семян в почве, больиое число проростков и способность к быстрому росту (Efigeron canadensis.). Вида, не обладающие указанными достоино-вами, такге реагируют на снятие давления амброзии, но дают незначительный прирост покрытия (Sonctius азрег, Polygonum persicaria).

ДвулетЕ е виды такке реагируют на снятие давления амброзии, но с запаздвнием в один год, что связано с особенностями их развития (Daucu carota). Основные конкуренты амброзии - многолетние виды бодяк и пырей - увеличивают приросты покрытия в течение сезона при повреждении амброзии листоедом. Однако, значения покрытия пырея в мае (1985г.) на участках о сильно и слабо поврежденной вмброзией (в 1984г.) практически не различаются. Очевид-

но, мокно говорить об конкурентных отношениях, между амброзией и пыреем на ранних стадиях сукцессии и подавлении амброзии пыреем на более поздних. В связи с этим возможна некоторая задержка наступления второй стадии сукцессии с господством пырея.

5.4. Динамика растительности на залежах.

Изучение динамических процессов на залеках с участием амброзии проводилось на нескольких участках, которые различались положением в рельефе, площадью, набором видов, наличием или отсутствием листоеда. Описания проводились в течение 2-4-х лет.

На первой исследованной залехи, на которой наблюдалась деятельность листоеда, были выделены две зоны с различными вариантами хода сукцессии. В зоне, близкой к старой многовидовой залежи, дороге и лесополоса, наблюдался "бурьянный" вариант сукцессии (на маете уничтоженной амброзии развились однолетние и многолетние бурьянные вида -' Hatricarla perforata, Arenaria serpyllifolia, Melicago lupullm, ArteniBia vulgaris, Picrls hleraciqidea). Наиболее активно здесь развивались сорно-луговые и лугово-опушечные виды, что связано с близостью старой залежи и лесополосы. В зоне, удаленной от старой залеки и близкой к залоги пырея, наблюдался "пырейный" вариант сукцессии, где на маете амброзии наиболее вктиено развился пырей, в иеньшей степени -сорные однолетники (Setaria glauca, Matricaria perforata, Veronica pollta, Bromua Japonlcus), способные к вегетативному размножению. Здесь нет лугово-опупшчных видов, меньше роль сорно -луговых Шдов. Все это говорит о важности близости источников семян.

На второй залежи - узкой полосе пожду полем и лесополосой в гаерл лвнии нарушенных степных участков - и без листоеда идут интенсивные процессы смены видов: уменьшение процента однолетников, внедрение многолетников, скитание покрытия амброзии. Лодоб"-ная динамичность объясняется легкостью проникновения видов на узкую залежную полосу. Наиболее вктивны здесь сорно-луговые и рудеральные виды, что связано о близостью лесополосы и наруиек-ной степи. Наибольший прироот покрытия дали такие вида, как Sinapls arvensiB, Galium trlcornutum, lactuca aerrlola, Aretiua tomentoaum, поэтому данный вариант сукцессии мы назвали "бурьян-ко-рудэралышм", подчеркивая Оолыяое участие рудвральшх вздов.

На третьей залежи - посеве многолетних тряв (Festuca pratensis, Medloago sativa) па ослепленном тхлакоре без листоеда - динамические процессы аамедяенны по сравнению с предыдущими залежами: слабо уменьшается процент однолетников, покрытие самой амброзии, медленно внедряются многолетники. Это связано с большой площадью данной аолежи. Наиболее активны здесь сорно-луговые и сорно-стелныэ вида (Klytrlgla герепз, Вгошиз japonicus, Centaurea diffusa), что связано с засушливостью условий и близость нарушенной степи.

Итак, наш определены сладугадав факторы, вликщие на течение залежных сукцессий: фитофаг, предыстория залеяя (наличие в почвэ зачатков растений - семян, корневищ, корневых отпрысков), расположение заявки (относительно источников зачатков и в рельефе), площадь заложи, вкатолические условия на залежи.

Сравнивая участие амброзии в залежных сукцессия* нашей страны и Северной Америки:, можно отметить,что амброзия в районах массового распространения на территории нашей страда является основным доминантам первой стадии залекной сукцессии. Она подавляет местные сорные однолетники, вызывая флуктуацию в пределах первой стадии сукцессии и несколько задерживая наступление второй стадии. ■ В целом сукцессии с амброзией у нас и в США сходни: сорные однолетники (амброзия, виды из родов Setaria, Chenopodium, Polygcnum) сменяются многолетними бурьянными видами (у нас - из родов Artemisia, Pieria и др,. в США - Aster, Solidago и др.), и (или) многолетними злаками (в нашем случае -Elytrigla герепз, в США - из рода Andropogcri). Внедрение листоеда привело к снижении роли амброзии и усилению роли местных видов, так что сукцессии с листоедом у нас стали аналогичны нормальным сукцессиям 2 Северной Америке. Листоед, нормализуя ■течение сукцессий о участием амброзии, вызывает, в свою очередь, флуктуацию в пределах первой стадии сукцессии. Варианты сукцессий пределяются комплексом как местных, так и географических факторов.

• ВЫВОДЫ

I. Распространение амброзии приурочено к участкам с нарушенным покровом. В естественных цено ах (степях, лугах, лесах) амброзия отсутствует, появление ее здесь служит индикатором на-

рушения. Местообитания, на которых были описаны растительные группировки о амброзией бнли разбиты на четыре типа: агроценозы, оросители, свежие и старте затаки. Наибольшего развития (покрытия и высота) амброзия достигает на оросителях - окраинах полей - как участках с регулярно нарушаемым рыхлым и плодородным покровом. Наиболее обильна амброзия в равнинных и предгорных районах с интенсивным земледелием, по мере движения в горы значение амброзии значительно падает.

2. Анализ взаимоотношений амброзии с сорными и культурными видами на залетах и в агроцэнозах выявил положительные и нейтральные связи (о яровыми и озимыми однолетниками), а также отрицательные связи (о озимыми злаками и многолетниккги). Выявлены механизмы, позволяющие видам избежать подавляющего влияния амброзии: эфемерность, наличие озимых и зимупцих форм, многодетность. Показано, что результат взаимоотношений зависит от биологии видов (одно-, многодетности, фенологии, конкурентной силы) и от возрастного состояния (всхода или розетки, поросль от корневищ или корневых отпрысков).

3. Под влияние* амброзиевого листоеда и растений-конкурентов происходит снижение жизненности амброзии (покрытия, высоты, плотности, семенной продуктивности, запаса семян в почве). Сравнение степени воздействия листоеда и растений-конкурентов показало высокую эффективность листоеда максимальной наблщдаемой плотности. Из растений наиболее конкурентно сильным оказался вид второй стадии сукцессии - пырей ползучий. Характерно явление резонанса - взаимного усиления воздействия факторов листоеда и раотений-конкурентов, возрастающего в течение сезона, что связано с двусторонним ослаблением амброзии.

4. Изучение динамических процессов на залежах показало, что при ослаблении либо уничтожении амброзии листоедом в первый год наиболее активно реагируют виды, способные к интенсивному вегетативному размножению или побегообразованию ((щетинник сизый, люцерна хиалевидная, ромашка продырявленная, мелколепеогник канадский). В последущие года, в зависимости от предыстории и окружения залежи, реализуется либо бурьянный вариант сукцессии (наиболее активно развиваются бурьянные многолетники из родов Аггет1э1а, Р1сг1з и др.), либо парейний вариант (наиболее актта-

(

-16,-

но развивается пырей ползучий).

5. Выявлены следующие факторы, влияющие на течение сукцессии: фитофаг (вмброзиевый листоед), предыстория залежи (наличие в почве зачатков растений - семян, корневищ, корневых отпрысков и т.п.), расположение залежи (относительно источников семян и в рельефе), площадь залежи, вкотопичвские условия на залежи.

Б. В районах массового распространения амброзия является основным доминантам первой стадии залежной сукцессии. Отсутствие, естественных врагов и относительно высокая конкурентная сила позволяет ей несколько задерживать наступление второй стадии сукцессии. Воздействие листоеда приводит к снижению значимости амброзии и усилению роли местных видов. Листоед, таким образом, вызывает флуктуацию в пределах первой стадии сукцессии и нормализует течение последней. Сукцессии с участием листоеда становятся аналогичны нормальным сукцессия с участием амброзии в Северной Америке.

Публикации

1. Сивушкова В.Х. Взаимоотношения амброзии полыннолиотной с некоторыми сорными видами//'Тр.I молодежи.конф.ботаников г.Ленинграда. Л.,1986. Деп.в ВИНИТИ 25.09.86 N6847a-B.Sc.

2. Лебедева В.Х. Ход залекной сукцессии под влиянием амбро-зиевого листоеда// Тр.II молодекн.конф.ботаников г.Ленинграда. Л. ,1868. Деп.в ВШТИ 14.07,88 N 56-83-В88.ЭС.

3. Ковалев О.В., Сивушкова В.Х., Якутияа U.A. Влияние вмб-розиевого листоеда на динамику растительности на залежах// Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л. ,1989. 0. 200-211.

4. Ипатов B.C., Сивушкова В.Х., Ястребов A.B. Оитоценоти-ческие связи амброзии полыннолиотной Ambrosia artemisllíolia с некоторыми сорными и культурными видами// Теоретические основы биологической борьбы с амброзией. Л.,1989. 0. 212-220.

5. Лебедева В.Х. Залешне сукцессии с участием Ambrosia artemisiifolia L.// Бот,журнал, 1993. K6.cjcr-IB.