Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитопатогенные грибы из родов Bipolaris, Curvularia, Drechslera и Exserohilum в Средней Азии и Казахстане

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Фитопатогенные грибы из родов Bipolaris, Curvularia, Drechslera и Exserohilum в Средней Азии и Казахстане"

МОСКОВСКИМ государотееш У1ЙВЕРСИТ2Г ШЗШ И. 3. ЛОМОНОСОВА

.. . Виааотаческии факультет--

' ' ... - ^

На правах pysomcn

7Ж 5ь2.2ЬЬ:5b2.2Ь2.IS: 633.1/2:632/2s .........—•• ВШИЩКАЯ АСЯАЕЖСЩРШШ.

ФКТОЕ^ТОГЕЗЕЫЗ ГРИЕЫ КЗ РОЛОВ betoiübis, ctjkïgmiia, екк-CHSISRA И ES3KÎCHILÛK. 3 СРЕЩПЙ' АЗШ Я Kâ3MCTÂEE

(Специальность 03. СО. 24 - кекодолзи)

АВТОРЕФЕРАТ

дассертшвш на солскакае'ученой стzmm кандидата блолоп-гческпх нгук

Москва - 1933

Работа аыпаянена в Среднеазиатском научно-исследовательском институте фитопатологии Главагробнопрома СССР

Научный.руководит ель: ' • ттлт, г . доктор1-биологических наук Хасанов Б.А.

Официальные оппоненты: " .....

доктор биологических наук Ле-аитлн М.Ы. кандидат биологических наук Великанов 1.1.

Ведущая организация: МОСКОВСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ВСЕРОССИЙСКОГО ИНСТИТУТА РАСГЕЖЕВОДСЯЕА

Ьащита состоится " ^ " Ф^ВраЛЯ 1д93 ^

тг ОП '-'-' -~

в ~ час, на заседании СяацЕадззирозанного совета

Д 053.05.65.20 защите диссертаций на соискание ученей степени кандидата биологических наук при Московском государственном университете им М.В. Ломоносова -по адресу: П9899, Москва, Женинышз горы, МГУ, Биологический Факультет '

_ С диссертацией моъло ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 12 '■ - января__1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук С.Н. Л2ССЩША

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ -

АЮТ£ н вс т ь_ те мы. В Средней Азии и Казахстане видовой состав эзбудителей "гельминтоспориозов" злаков слабо изучен. Сведения о гх обычно отрывочны и часто ограничиваются упоминаниями в мико-иористических сообщениях. Это связано с рядом причин: сходством шптомов заболеваний, вызываемых несовершенными грибами; сложно-.-гями, возникающими при проведении микологических и других иссле-званий; недостаткам, труднодоступностыо или малопригодностью сп-1вочней литературы. В связи с этим перед нами стояла цельлуто-* -тать и систематизировать сведения по несовершенным грибам этей руппы. В задачи исследований входило:

- изучение видового разнообразия грибов из родов 3ipoiaris, urvularia, Drechslera и Exserohilum на растениях из семейст-1 Роасеа. -и -

- определение их такевномическегв положения;

- выявление критериев<для их видовой-идентификации;

- изучение круга растений-хозяев в природных и контролируемых условиях;

- изучения возможности переноса препагул этих грибов-в нижних слоях тропосферы.

Наузнм^ювизна. Впервые в Средней Азии Казахстане или на но-' ых для этих регионов злаках обнаружено 5 видов рода Bipolaris. В. cynodontis, В. hawaiiensis, В. nodulosa, В. sorokiniana, В. spi-ifera), 2 - Curvularia (С. geniculata, С. lunata), б - Drechslera D. avenacea, D. tironi, D. dictyoiaes, D. graminea, D. teres, D. ritici-repentis), 1 - Exserohilun (E„ nonoceras). В воздухе ад данной территорией уловлены пропагулы 14 видов грибов из этих адов, из которых В. -cynodontis, 3. nodulosa, В. spicifera, В. ampanulata были ранее-;неизвбстны в СНГ; D. avenacea, В. bise-tata,- D. triseptata, E. rostratum. - в Средней Азии и Казахстане.

Пра£тическая_цетость_. Получены новые, существенно.дополняющие меющиеся ныне сведения о-.ви.цовом: составе..на.злаках и.в. воздухе ■ озбудителей пятнистостей злаков, их распространенности, круге рас-ений-хозяев, культурально-морфологических признаках и особеннос-ях проявления некоторых, из них на злаках. На основании уточненных арактеристик составлено диагностическое описание изучаемых гифо-ицетов. Экспериментально доказана способность малоизученных-в редней Азии и Казахстане несовершенных грибов вызывать заболева-ия тест-злаков. Выявлены критерии для дифференциации возбудителей ятнистостей зерновых культур. Подобраны селективные среды для лавливания из воздуха жизнеспособных пропагул отдельных видов фи-

топатогенов. Штаммы семи видов грибов переданы в ВИЗР для разрабо-ботки молекулярно-генетических методов видовой диагностики и оценки образцов ггаеницы на устойчивость к пятнистости листьев. Штаммы пяти видов включены во Всероссийскую коллекцию.микроорганизмов Института биохимии и физиологии микроорганизмов РАН и могут быть использованы в - микологических и фитопатологических исследованиях.

Результаты исследований доложены на: научных конференциях, посвященных памяти К.М. Степанова "Эпифитотии с.х. культур, их прогноз и профилактика", Ташкент-Чим-ган, 1988 г.; Анапа, 1991 г.; УШ конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана, Ташкент, 1989; Всесоюзной школе-семинаре "Выделение, идентификация и хранение микрашцетев и других микроорганизмов", Клайпеда, 1990 г.; IX-Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям, Минск, 1991 г.

По материалам диссертации опубликовано 15 работ.

Объем.52ШШ121LМ525ШЗШИ^. Диссертационная работа состоит из введения, литературного обзора, материалов и методов, результатов исследований, выводов, списка цитированной литературы и приложений. Работа изложена на 195 страницах -машинописного текста, содержит 32 рисунка, 18 таблиц, 3 приложения. Список литературы включает 324 наименования, из которых 188 работ зарубежных авторов.

МАТЕРИМЫ И МЕТОДЫ

Объектами исследований являлись несовершенные грибы из родов Bipolaris, Curvularia, Drechslera и Exserohilum - паразиты возделываемых и■дикорастущих злаков. Образцы пораженньсорастений собирали в II областях Средней Азиии и Чимкентской области Казахстана и 5 - Северного и Западного Казахстана.по методикам Афанасенко (1987), Peterson et ai., (1948) и др. В этих же регионах с помощью специального прибора ПАРЗ -IM (Санин и др., 1985, а, б) определяли наличие в воздухе (на высоте до 1500 м над рельефом) жизнеспособных пропагул гифомицетов из названных родов. Подбирали наиболее подходящие для этой цели питательные среды и параморфоген-ные вещества (Бенкен; Хацкевич, 1972; Райе, 1983; Санин и др., 1985, а,б и др.). Критерием пригодности сред служило количество колоний грибов, образовавшихся на них, или некротических пятен - на листьях тестовых злаков; параморфогены оценивали по их способности сдерживать рост колоний. Видовой состав нехротрофных патогенов определяли по общепринятым в микологии и фитопатологии методам, модифицированным Б.А. Хасановым (1992). Для индукции спорогенеза грибов использовали некоторые методы и среды (Бенкен, Хацкевич,

1372: Rrís, 1983 и др.). Сумчатое епоронсшзкие еидзв Itrechsiera получали инкубацией сегментов растений s протстецяями ка гслоднсм агаре кяи среде Р&йса (1985) во влаянеЯ камере в холодкльккке (5.°) или хэмнатнык уело та гк (20-25°С) в течение нескольких месяцев. Для образования псьедетециев Pyrawphora tri ti с i -re per. ti с, авток-х яякр о зa."HKü «ô,^skî. ааса ингсубирвь&ки -б ссгвстЕСЕНЫХ услопиях~£ па поверхнэети почзы) в зеенчз-зккга-веиеагасй парибн. Идентификацию еззбудктвлий пр-эс5ц:з:з: по еоотезтетвущин оп£едеегу&зяи ( вгесьэ-leer. 1323; Boedijn, 1933; Ellis, 1971; Si vano san, 1987 и Др.). Для экяперкмекг-ельпого подтверпдешя: па^огенное-га а негодным злака;.: и уеа'аяоменкя круга хозяев зцделеккш: гркбсз искусственно за-ûs-Чссз: вксодн кз'дь'^гргж г. дакорастутзшс а^йиэз: Еиеящы, ячменя, ■ ., оаеац _гоаде;изз8еыыж коегра безостого, оетнявь гребенчатого, зудакгкой яравк г' 35 пкдов дазсэра«1ущих гх&зюв ss 16 родов (пырей, поаешщз., гкеохЁсег, па^чеетлоегайК; osear,, аоженяк, ввйкяк.гов-сяжца, esa,ripeen, пчткепь, райграс, тимофев?га. шгаенгс, щетшзккк, гунай). Учет пораязизоега растений пронодшш яо гвг§=5аг;гык>й amaso ( Sviiikar, ïarsea, ÏS35). Для подгезрздзаЕП вриедяешг&ете гри-боз к xosç' ass nroçr -веду-npoeo*prai- EX-pecarasassEa ss aap&azsaszcs s oek?sk рьвтеьяй'. Мэтод реявоявцря- прньаеняш- -йенз дая водоеб&ээ-яеиая бпорогекв»:. злэдо?аз!еяы;о, - к акгогввЕве сзойсиЕозбудн-■r-exei.;- поссе да-к^ехугсго хрйьешпя. , ' "

РЕЗУЛЬЭД'Ы ЙССЩЦОЗАШВ Гргйяаз 6ojk.¡?hs екегодоо apsarasasr огроивэй ?$грб посева« sep-•нозЕК культур so аегт: зонах-як sos@sa¡isafficB» -Одаетаг из игябохее p^Bgow^msrassc а грзддаюеяя: явятзте-зн аабжгэаетя,' внзикгэияз niçtaeaîé^JK, нсобс&Еззашо обгвдяйкаава: та: сйчем квзсанавм Hei-¡riíthospori-ueí .яепзу la-be. Aaasca- детзраэуагга. йшвзж: показал: что sot скокгай такЬвждайбскгЭ кошквго. й^чеягь" сетогвигякчезшос прчаваков зюйквкй, яйазйчйггеа в тгаетоя^зз -зрак етзтвае ка ветше?-2SÉ какуэрзев rss да$£зрейВ)ааг£к тагкянгяягааека: пру2«-. зтавсхо у -••raro рода бояшео яояяюеэво рзглтагЯ п по&^угаззо оеггзг&ниеы 'для

COîprçSfâSï eazweTO.iï-ttîXïffii родоя Siyolar?-s, CitrT-.iZ-îîria,. Brseiislera К Scoerobilum ( Braolasler. 1922; îiiiiicaô.0. 1929? Tío, 1930; Boe-di¿nf 1333; Sfcosrofcîr, 1959; 1963; Luttrc-ll. .'«963; Leonard et S»£gs, 1374; Alccra, 1983; 198S: Si-.-mieaas, 1907 к др.). Бо-

льшей работа в amv s-^siíe проведена Б,А, Хасякоагм (I9S7; 1990; 1992).

Дкггносгаче&кое огкгание грябов, ввдзлеш-з: накт.т из раасггшк раотекяй, ировздеко ка оско- •

вании современной таксономия.

При анализе 841 образца культурных и дикорастущих злаков с пят-ннстостями наш выявлено 5 видов рода Bipoiaris, 2 - curvularia,

6 - Dreoh.slera к I Exserohilum. Их■ видовой состав, распространенность в Средней Азия к Казахстане, а также некоторые особенности отдельных возбудителей представлены в таблице I и в тексте.

Bipoiaris oynodonids (Marig. )Shoem. ,теяеоморфа Coohliobolus cynodon-tis Kelson. Обнаружен на мозаичны? листьях пшеницы в Ги-ссарском ГСУ Тадзиккстана. В. har/aiiensia (M.B. Ellis) Uchida et Agaraki, телеоморфа Coohliobolus hawaiiensis Alcorn - на листьях ячменя в Джкзакской области Узбекистана, в. nodulosa (Berk, et М. A. Curtis) Shoem., «телеоморфа Coohliobolus nodulosus buttrell -на листьях пшеницы к ячианя в Чимкеагсгой-обхасти Казахстана. - в. spioifera (Bainier) Suhr., телеоморфа Coohliobolus "apicifer Kelson - на листьях пшеницы,- коегра- бгснходкого, ¿снзжзй дехого и луковичного в вредней Аекя. • Частоза встречаемости этюс видов на"' злаках была очень низкой, что позволило нам кзашфицировать «ххах случайные. В. зогоЫтаяпа (Saoc.) Sheen., телеоморфа Coohliobolus sativus (Xto et Kirib.) Drechs. ex Das tur • - возбудитель ■ тешо-бурой пятнистости листьев я корней злаков. Зарегистрирован на представителях 10 родов«-.пшенице;.ячмене; оввэч овеаге,Совея- ••'. нмда', костре.безостом,-.шфеелюлцучем,^щюсе-.посевном и сорном, суданской траве, щетижшке зеленой, тимофеевке, эгилопее, ячмене заячьем, тритикале и колосняке. В Северном Казахстане-вид был одним из главных патогенов надземных и главный возбудителем гнили' корней и прикорневых органов; & Средней Азии как патоген не имел значения (табл. 2).

Curvulaxia geni culata (Traci et Barle) Boedi-jn, телеоморфа Coohliobolus geniculatus Helson. Зарегистрирован на алахах из

7 родов - пшенице, ячмене, овсе, актняке гребенчатом, костре безостом, згилопее циякндршескоы, пырее ползучем. На всех злаках его отмечали в едниячзше случаях, с. lunata (wakker) Boedijn, телеоморфа Coohliobolus limatua Helsen. . Обнаруяен один раз на просе курином. Оба шда - случайные.

Drechslera avenacea (H.A. Curtis ex Cooke ) Shoem., телеомсР-рфа Tyrenophora haetomiodes Speg. Гркб часто обнаруживали ка овсе, и его дикорастущих сородичах - овсе и овсюге, и однажды на пырее прерывистоколосом. D. "broni (Died.) Shoem., телеоморфа Pyrenophora bromi (Died.) Died. - возбудитель бурой ПЯТНИСТОСТИ -костра-безостого. В Северном Казахстане его часто регистрировали

Таблица I

Возбудители пятнистостей злаков, обнаруженные в Сродней Азии к Казахстане впервые юга на новых для этих регионов злаках'

Вид гриба

Регион

i

Роды растений-хозяев

Bipolaris cynnöontia Б. hawaiiensis В. nodulosa

Y

В. soroslulaoa

В. spieifera

Curvularia ganiculata

С с.Innata

i Brsciieléra, атепасза

D. Ъгонй

Б» difityoidas В. gxaaiaea В. tsrза

В. tritiCi-reusníis

Drechslera spp.

•EzserohiXus. monocsraa Казахстан

Средняя Азия з?гШгша

Средняя Азия Hordeum

Средняя АЗИЯ Triticum, Hcrdeum

Средняя Азия Aegilopo, Esrdeum, Triticale

Казахстан Agropyron., Arena, Brosens, fani

. cua, Ktleua, Setaria,Sorghua: Средняя Азия ' Атфа';ч' Broans,7 Hordeum j? irt-' tifioa- " •

Казахстан ititicum Средняя Азия Aagtlops, Arena, В remáis Казахстан Agrooyran, Bromus, Hoi-áeum,

¡Eríticiffli" Казахстан '•' setiinochloa Средняя Азия 'Атаав "

Казахстан Agropyror», Avena, Eriticua Казахстан Brösas Средняя Азия ""зз^Еоз Казахстан yeatuc», Alopecurus Средняя Азия Еойеид Средняя Азия Еог&ик Казахстан Еотазгпп» SAtlcua Средняя Азия Aegilops, .¿.¿ropyro^. Sri ti Cale, íTitiCim Казахстан Agropyrou, Slycas, Hordsuc, Setaria

Средняя Азия Poa, Sécale, Sorghum, Triticum Казахстан patuca, Heíictotric'-ion, Hor-dsus. РЫегя, triticum Schinoühloa, Panicum, Setaria

на Eroisus inernisj в Сродней Азии в единичных случаях на в. dan-

thojiiae, В. 3terilis, 3. teotorma, В. tyttantus, Srcmus зр.

В. dictyoides (Breehs.) Shoes., Т-елеоморфа Pyrenophora sictyoi-des Paul et Parbcrry. - возбудитель сетчатой пятнистости листьев видои овсяницы. Обнаружен ка овсяница некдентифицкрованкой к дксо-хвоете вздутом. ........

В. graoinsa (НаЪ. е;: Schlecht.) Shoem., телеоморфэ. Pyrenophora graminea It о et Kurie. - возбудите.»- полосчатой пятнистости ячменя. В Северном Казахстане не обнаружен, з Средней Азшг Чимкентской области его повсеместно отмечай: на измене посэвном, дяком и редко - луковичном. Распространенность патогена на дикорастущих ячменях в очагах до 2 м'* составляла 30-100Й. Массовое по-рьаекие посевного ячменя (до £5-502 обследованной площади) энш видом и его высокая агрессивность дазт основание считать патоген одним J53 наиболее опа.с:.ц,с. Сииптомк порежеетк всех ячменей одно--.»-*: тяпнк и не отлетаются от приводимых в диагнозах. В то же время-нами сбнарукена некоторая особенность: около веркушкк днегьев полоски часто образует слабую сетчатость, что можно было бы объяснить наличием двойной икрекции - D. graminea я -В. teres. Однако детальный анализ большого числа лигть-.в о зташк сиштоиаш и результаты изучения органов споронэшения и чистых-культур свидетельств вуют о том, что дакаый признак был bksbbh-d. granir-ea. Другая особенность вида состоит в том, что на природных образцах еонздк-екосцы развиваются постоянно в группах по 5-6, тогда как у близкородственных В. teres и d. aven&.oea они одиночные, редко з группах по 2-3.

В. teres (оасс» ) Shoea. , телеодюрфа lyreuophora .teres Drechs. - возбудитель сетчатой гаганкстовти ячменя. Егс позсвиест-но обнаруживали на ячмене в обоих регионах. В-Северном-Казахстане доля в. teres среди других возбудителей пятнистостей ячменя бша довольно высока (44,5-64,5$ (табл.2). В Среднеазиатском регионе-в очагах по 1-2 м^ регистрировали до 70Й зараженных растений ячме-hs дикого, несколько реке его отмечали на ячмене заячьем и всего один раз - луковичном. На ячмене посевном этот вид занимал незначительное место ередк других возбудителей пятнистостей. В то за время на отдельных полях'Детзахсхой и Каткадарьинекой областей Узбекистана патоген вызывал порааеше, достигавшее эпифнтотийного уровня (до 322). В среднеазиатском регионе в. teres проявлялся в виде типичных для этого патогена сетчатых бурых пятен. В Северном Казахстане такие симптомы мы отмечали лишь на сорте Донецкий В, у других сортов возбудитель вызывал темно-коричневые сплошные, овальные и веретеновидные пятна, аналогичные вызываемым 3. sorokini-

Таблица 2

Частота встречаемости основных незгротрофкьк патогенов на пораненных органах растений (I984-I99I гг.)

Регион, культува к! частота выдежзжш патогенов, %

анализируемые ор ?---------------------т

ГЗНЫ " !В. sorofcí-! В. tores! D. tri ti-! Brechsle-Шрочие biíffia í ." c-i-гетзеп-; ra spp. •

: : : tis" : i

Северньй Казахстан

mszsss-

листья 41,7 С 18 Л 0 42,2

колосья, чэщуйкк» яернозкя стебли, влаг&ктла дастъев 31,2 64,4 0 0 0,3 • 0 " . 0 0 68,8 35 sô

костк, прякорязвкр! органы 91,4 0 0 0 10,0

¿тгетья 37,0 64,4 0 0 22,7 '

колосья, чепуйки, зерно ant t остк 55.6 1 44; 5 0 с 30.8

керзда, пс:;к:ор>гэБПз органы *" - '33.6 " 0 . 0 0 0

Соеднял Аэкя " р.ягж'.уа 0,7 0 52,0 7^,2

- В ОСНОВНОМ Sept or.i a spp.'

ana. Часю-га вшдлегег" ездя из обрагцоэ с такает плтнама сое- . тавл^й 43,Sí.. - О необьким* т;:лэ троявлеккя з. -reres ка ячмене имэгтгя мксго сообщзкий ( ВисЛглпоп, 1956; SEeieç:ard-î3-terserL, 1371: 1985; Ssott. 1926). На 0SK0B5H32 различий вы-

зываемых патогзнок еюяггоуов Su&degaard-?e-er3c= (1971) вьще.тих две фсте-îTi начбузлтегя болезни: гзггвяорЬвга tereэ х. teres (для язолятоз, В1Го«йазц>вс".сеэтгагк? вмтпа) и р. teres í. macúlate ( гткпкчнвз пятна) к пр€дпэ.*огл.т, что способность, азолдюв данные форм проаудировать рагккз с:гмк?о»к задрэялека пжеткческ:« и является наследуемый признаком. Результата наших кабхюдеккй. (• визуальный и-«якологхчэехий ¡шаккг, рксперикекты с исхусст?екчьм заражение н рагтежй различных сортов ячменя идзтш культурами изояя-тов гриба з фитотроне к в полевых условия:.'.) также покаьалк кали-

чае евязи^ между симптомами болезни и генотнао» ячменя: сетчатые пятна патоген продуцировал лишь на сорта Донецкий 8» атипичнкз -Целинный 5 и Кедр. Это доят нам основание полагать, что развитие разньк симптомов болезни на ячмене является функцией растения »хозяина.

D. tritici-rspentis (Died.) Shoea., таяеоморфа Pyrenophora tritici-repentis (Шей.) Dreohs. - ВОЗбудол-ехЬ-ИБЯТОЙ ПЯТНИСТОСТИ листьев гппешщы. Вис, .повсеместно обнаруживали на псекпце и пырее ползучем, в едшппшьк случаях - згнлопсе цшЕщаричееиои, видах пырея, колосняке ситниковом^ щетиннике геленсм. В комплексе возбудителей пятнистостей шеншда патоген поставлял 18,1% в СеЕер-ном Казахстане н 22,5« -- в Средней Азии-к Чкакенгской области Казахстана (табя.- 2). Нанбодее часто гриб-рех-зстрарозала б Деисахс-кбй и Кулябской областях, где на отдеяьнж-пох<1/с-_шй'зк5;тшость по-ражешя поезв возбудителем достигала 57$. При ташве уровнях пора-, женкоети потере урокак могут достигать 10-20$ ÍRees et al., 1982; Этоеer,Bociais, 198й;«то свидетельствует- о потенцнахькой. оп&оиоета D. tritici-repentis, раяез в Средней. Азяя неизвестном. В эпифя-тотаояогии болезни н циюю развитая гриба валиую. рожь играет- его сумчатая стадяя. 3 нашей стране псевдотецак патогена изредка находили на раститеаьккк остатках лшеноды, рад и дяАораетугпи £яанов; однако рассматривали нх тшъ как с5дротрсфя?.£| обьект ыаксфяорастк-ческих исследований (Коган и др., 1982 и др.). Нами детально изучена эта стадия раазлкы граба. По иои^олотш к размерам лсввдоте-циев, су^мо:; и азкоспор p. ¿ri-bici-reptiitis весьма близок к те-деоморфам ?. arcni, P. g2-aiiinea, Р, japónica Ito et Kurib. и -p. teres. На оскоьанип ЭТОГО Whemeyer (IS6I) Б&ЖВЧШ ИХ В ОДИН сборник bur trichostoma (Fr.) shekel. Ряд исследователей согласились с этим, однако подавляющее больпшкегво микологов и фитопа-тологов считаю? объединение этих грибов б один вид необоснованным, так как, несмотря на аяатогачнозта и даке идентичность многих признаков телзоморф, окя совершенно ясно р&замаюгся по нуяьтураяьно-ыорфодогическгаг пракчзкаи, разнерам, форие к септнровлмносгн кош-дкй, кругу поршаеиьгс растений и еемгяомам вызываемые кш. Еабоже-вэлий. Кроме того, P. tritici-repentis и P. orooi пылятся гош--талличными, тогда как P. teres и P. graminea - гетерот&ышчиьам (McDonald, 1967). Мы считаем несомненной самостоятельность ВИДОВ P. Toroni, P. gr amine а, P. teres и P. tritici-repentis.

Exserohilua nonoceras (Dreciis.) Leonard et Suggs., телеоморфа Setasphasria ncmoceras Alcom. Вид повсеместно находили в Север-

■ном Казахстане на просе курином, в единичных случаях - ггросе посевном и щетиннике зеленом.

Практически все перечисленные виды обнаружены нами впервые в-Срздней kzzv а Казахстане или ка новях для. этих регионов, растениях-хозяевах.

Таким образом, нами впервые в Средней Азии а Казахстане плело- . мерно изучен видовой состав возбудителей пятнистостей возделываемых и япкораетутдих злаков, выявлены среда нгос превалирующие и менее распространенные, уточнены симптомы поранения растений и микроскопические признаки репродуктивных органов патогенов, определено ах ТЕЖсокомйчебкое подокекке.

Нами установлено, что для осаггт-; деняя из воздуха пропагул фитопатогенных грибов пригодны я равно' ценны мэдяфкцированная среда Чапека и упрощенная среда Райса с добавлением етрептошцяна и одного из паранорфогенов (натрий дезок-скхалат, трттон-100 или бэтья медицинская-желчь).- Однако наиболее подходящей нами пркзнона среда с отрезказгя листьев тестовых злаке п (Сзшн к др., 1985, а.б) - ГЛ.З: внедряясь s зелеяуи ткань-листа, нэкротрсяквз патогены вызывали на. ек пятна, - некрозы и ли-хлорозы, тогда как подавляющая часть еалротрофоз этамяняровалась в процессе поверхностной стерялзаацки еегаекгов.. Выделение патоген ксь з 09К? озупвях не вызывало трудностей. На агарлзкровакыыз же среды оседало до 99% прелатул других грибов. Кроме того, многие возбудители со еветянан спсрамм на плотных средах нз сяорулирова-лJ! идя образовывали очень мало слср.Больпцнство уловле:шьк на эти среди грибов пргаадаекало тэнноцвэтнкм гафожцетам из родов Alternarás, (бб,7^)-KCladosporivm ( 10,8^).и ешь 0,46^ - представителям изучаемый родов. Видовой состав последних и некоторые другие сведения о них представлены в таблице 3 н в тексте.

¿polaris cynodontia,- Узбекистан, Туркменистан; в. noduiosa -Узбекистан; в. sorovö.niana -Узбекистан., Кыргызстан, Южный, Сезерннй и Западный Казахстан, Оренбургская и Саратовская области России: в. spicifera Узбекистан,■ Туркменистан, Южный и Западный Казахстан; Curvularia geniculata - Узбекистан, Туркменистан, Юзкый, Северный, Западный и Центральный Казахстан, Саратовская область РОССИИ; С. lunata - Северный Казахстан; Drechslera avenacea -Северный Казахстан; D. biseptata (Saco, et Houn.) Richardson et Fraser - Узбекистан, Южный и Северный Казахстан; D. canpanulata (láv.) Sutto , телеоморфа Fyrenophora seneniperda (Brittle, et Adán

Таблица 3

Возбулители пятнистостей здакоЕ, обнаруженные в воздухе над территорией Средней Азии к Казахстана (1984-1989 гг.)

Вид гриба

Ькеота над:Срзд-:Количество обнаруженных; и вкде-рельером,м:няк :денкъх в чистую культуру грибов :кон- •

:цен-г~:Агаризярозанкые:Газоны из отрез-

:рация:-реды

:ков тест-злаков

:cnop :---- :в воаюбкару- ¡изояхро обнару- :иэолиро-

:цухе : ЖКО : ьано жено* : зано

•

Bipolar!8 cy- 150-300 0,03 I I 6 2

nodontis

B. nodulosa 200 0,06 I I 0 ' 0

B. sorokiniana 10-600 0.1Г 65 28 £23 36

Л-. spicifara 100-400 0,05 5 5 .15 э

Curvularia ge-

nicalata-'- . 5-500 0,07 13 18 39 19

C. lunaua 130-200 0,11 Z I 1 I

Breuhnlera ave-

20-50 0506 I ■r 4 I

D. biseptata 100-500 0,09' 10 10 0 00

2). campanulata 10-1000 0,09 14 10 0 0

Li. teres 5-300 0,13 7 с о 315 10

3. trisep-cata. 100 0,11 I I 0 0

i); tritici-ra-

paatis*: •.. - , - , 5-150 0,002 0 0 7 7

ВгесазХеГс. spp„ 5-500 0,1? ¿7 2 24 0

lixsarohiluis ros-

tratLuT 100 0,01 I I 0 0

Дрчмецанне. Представлена гзсультлты анализа535 чашек П&трк с агаркзяров&ннкми средам к 517 - с ГЛЗ.

аовх. - Узбекистан, Северный Казахстан, Саратовская область Россет. т\ teres - Узб-экигтан, Хкный, Сезернай v Западный Казахстан, Сгт^агогскал к Оренбургская области России; В. trissptsta (Dreciict) Subr- it Jain - Северный Казахстан; D. tritici-repentis -Северней Казахстан; ExserohiiuE i-ostrairain (Erechs.) Leonard ct S-agjx-s, те^есмотзфа Setasphaerio rosxr&ta Leonard - Узбекистан.

Наиболее часто на агаризарозачкыэ среды осаждались пропаг/лы 3. зогок1гагпа,реке - С. geniculata, В. biseptata iï 3. саирапи,-1ага,виды с более епэтлкык cnopasos регистрировали чаще (В. ave-пасеа, .В. ieres ) чли исключительно ( Э. tritici-repentis)на ГЛ2 Низкая кокце:гтрапия лропагул изучаемых гяфоющетов в атмосфере связана с рядом факторов, в первуа очередь, с плохими аэродинамическими свойствами их спор,а- также влиянием на пропагулы.солнечной радиации (Жданова, Василевская, 1982); крупными размерами и массой конидий,' плохой отделяемо стыо последних от кокидиеноецев. Максимальное расстояние, на которое распространялись споры в. teres от очага шг^вкцяи, составило не более 15 и (Левитин и др., IS353. Ограничен также верг-лкальяьй перенос."3 сухую, яснуи и BSi-рекуа погоду, благоприятную для отчленекия конидий этого вида, на высоту 0,7-1,2 м кед уровнем земли выкосились лишь спор от . их количества в?зутш посевов ячменя на вкеоте 0,1 м (Martin et al.. 1923).

Staknan et al., (1923) улавливали споры грибов из рода Helaia-thosporiwm на высоте до 3100 м, однако оставались неизвестными их та-экеспособност ь и дечствктельная содовая и видовая принадлежность. Нами вперзне подучены экспериментальные доказательства наличия в кияних слоях тропосферы кнвых: и ии$еЕцяонны£ пропагул грибов ИЗ родов Bipolaris, Curvularia, Erechslera и Exserohiliua, 3та данные существенно дополняют икешиеся знания о миграции шято-патогеннкх гифомчпетов по еоздуху на относительно кебольжих высотах.

Из зарегяетрхрованнух в. воздухе грибов на территории СНГ ранее были неизвестны cynodontia, 3. nodulcsa, В. campanulata, В. spi-cifera; в Средней Азии и Казахстане - в. avenacea, В. oiseptats В. triseptata, Е. rostratun.

Нами проведено 563 инсвуяяцж 256 иэолятами 18 видов грябов, выделенных с различных субстратов. Полученные результаты приведены в таблице 4 и в тексте.

Род Bipolaris Shoem. В. aorokiniana. Йильный патоген. Одана--кочо агрессивными были изоляты, выделенные из растений и полученные в аакафитэпатологичесгах исследованиях. Органотропной специализацией возбудитель не обладал и поражал все надземные и подземные органы 27 видов растений. Вследствие сильного заражения листья и корневые шейки пшеницы, ячменя, костра безостого, колосняка, райграса нередко погибали на 10-15 сутки после инокуляции. В то же

Tc&jltc 4

PesyjibT&Tu ncKyccTBSHHoro 3spaí;eniiji aiaKOE B03óy,njiTej¡Hr.E5 naTHUCTOCTeü

- ,Bii£ rvuóc

'.KoMiPíecTso! lEEaoB SJ1G-!

¡ KOB i _________ • Hosiie pscrsHjiH-xo3íteBa

!I;HO-¡Xyjffl-!poBa- ! HKtDC '!3spa--!3Hs--imtnc- ! CH i i i

Bipolaris cy-nodontis 6 3

3. havaiiensis 6 . 0 -

B. noduloaa 6 2 - .

B. sorokiniana 30 27 Hordeum leporinuia, H» spoataneu»

B, srpicifera 9 5 • ' •

Curvalaria ge-aiculata 31 25 Agrópyron rapeasj Triticusi aestivmn, Hordeum spp.,Festuca' rubra.,¿ntlioxaníian odo'rstua, Avena spp.. Elymua jimceuss Iolium perenne. Bileum pratense, 2áhi-nochloa crus- gaZUlj 3 x uaue _ i nc s. Sorghaa oudaasnse

C_. luaata <7 » 6 Erczmo IneuaisV Koríteu» spp,

Drechs'lcra ave-nacea 32 28 Agropjrros: £pj>.» -tot&oxaatimri odorstu», Schiioihloa Crus-gallli, Slycsus .lua-esis oeus¡ Hordems f¿pp.. Ssrgixuai auüSBüiiss

D. biseptata 17 3

D. tirorai 31- . ■ -y . -

B. caapaiiulata 7 1 ~ -

D. gramínea 6 0 - '

D. -teres 22 22 Agropyros crista^ún, Agxostia spp». Anteoxantliyii cdoratúss, Sciiinoci-ioa CrúsrgaXii, SIjtoís juncsue. Eaeíruca rubra, Hilares pretensa, Soa pratánnts, Sorgiiua tnideiiGase

D. tiltici-re-peatis 33 23 Aegilops cyltadrica, -Igrostia atcloai-fera, Anthoxaatima odoiei£®j lolima perenne, Rtlc-ua 3pp.¡ Soxéíiua Püáenea-se

D. triseptata o 2

Breíhslera spp. 4-24 2-16 -

3xseroiiilun monoceras 26 6 ¿Sropyron spp.,1-íoraeuia vulgar&,2xi'!;¿-v. cua aestivum, Sorghuia sudanense

E. rostratum 27 7 ¿gropyron Cri3tatuüi, Avena fatua, Bci-nocbloa csrus-gallii, Festuca rubra, lolium perenne

время, лишь отдельные изоляты патогена вызывали интенсивное (до 2-3 баллов) заражение листьев овса и овсюга. Последние, а также просо, щетинник я суданская трава, по нашему мнении, являются не- " совместимыми хозяевами патогена, поскольку в природе на всех этих злаках отмечали единичные случаи слабого поражения грибом. Споро-ноаение на этих листьях отсутствовало, тогда нак на совместимых (ячмене и пиеницэ) оно было обильным. Остальнге виды рода - сла-бне патогены с небольшим кругом хозяев. Наш впервые установлена способность 3. cynodontia и 3» nodulosa вызывать побурение коле-оптиле пшеницы я некоторых других злаков. Непатоген - з. hawaii-ensia.

.. Род Cunralaria Boedljn. Большинство изолятов обоих видов проявило слабую патогеняоеть к теет-элакам, в то ае время, по степе=а ш поражения лиетьев к колзоптиле некоторые были близка х в. эого-kiaiaaa. Способность-штаммов развивать пятнистость листьев и ко-леоптиле тахге часто совпадала. Нами впервые доказана экспериментально -патогенноеть этих видов к хлебным и дикорастущим злакам.

Род Breehalera Ito. D. avenscea пораяал овес, овсюг, житняк гребенчатый, виды пнрзя, кодосняка, освяницы, ячмань дикий и заячий, костер безостый, просо куриное, судански траву (4 балла), пшзнзгцу, ячмень, рогь (2 балла), виды полевицы, лисохвоста, тимофеевки, пахучекояоеник, райграс, просо посевное, щетинник зеленый, гумай (I балл).; В- teres - ячмень посевной, пшеницу, рожь, житняк гребенчатый, овсог (5 баллов), "костер безостый (4 балла), виды пырея, полевицы, ячменя, нахучеколоеник .пушистый, овее, просо куриное, колоеняк ситниковой, овсяницу красную, райграс, просо посевное, тимофеевку луговув, суданскую трацу (2-3 балла); D. tritici-repentis - пшеницу (4 балла), ячмень, рокь, житняк гребенчатый, виды пырея, полевица, тимофеевки, лисохвост луговой, пахучеколос-ник душистый, костер безостый, овес, просо куриное, райграс, щетиг-иная зеленый, еуданекую траву (2-3 балла), овсюг, виды колосняка, овсяницу краенуо, ячмень заячий, щетинник зеленый (I балл). D. graminea на вызвал пяйжетоети ни у одного злака, что согласуется с литературная" данньЬи о неспособности этого сильного патогена зараяать надэеыныз органы ячменя и других злаков (Бенкен и др., 1959;.Hanmond, 1936). Остальные виды рода - слабые патогены с • • неболыаю кругом растений-хозяев. Лишь отдельныз штаммы в. Ызер-tata, В. campanulata вызывали слабое заражение листьев иколеоп-тиле некоторых злаков.

Род Exserohilua Leonard et Sugg3. E. monoceras поражал просо

куриное, ячмень (4 балла), пырей ползучий, еуданекуй траву (2 балла), пшеницу, рокь (I 6sxe); е. rostratas вызывал малочисленные пятнышки или хлорозы (0,1-1 балл) ка лЕстьяхшеннцы, райграсу суданской травы, щетинника, акткяка, косгаа, лисохвоста.

Круг растений-хозяев возбудителен "гсльшктослорпозсв" при вс-«усетвенком заражении аначзетехьно шарз, чьи s природе, йношегрв-úHj наряду со епецкфичкыкк растеншайне. :;суорас ош сбькйЬ встречаются, в полевых условиях, заргкалк к нэилскжфячяаз. Последние явякатся но в ига раетекЕЯш-хозяеэзаЕ: зисс зовбудоадлейс ( табл. 4). Патогенные свойства гркбоз кз згзкеедк о/ г-eorg екого прокзхоаденкя к суботрага,-6' амтерэгС; сже вед&язяч С HeOsoa, Kline, 1966).'. CneKïp поргиаемж wçibB-. авга»э-ра«шен'"so 'только у.разных видов, но и отдохькьж кзогятоз од»»го; я теге яе . л „ i-Таким образом.- намк выквлек щдгг paasess&kcosasB ■ rpsóou^ñs ро- , дов Bipolaris, Carvulexia, Broehslerd S • Bxs&s-ofcilaa П Koifrpo-лкруеккх условиях. Уетановаько, что едабка-■ п&гогеш из' _ нагвог-ьеж родов б спредедзнша: уюгоаюа: шгу-г .е^а&ягьЧвоудсч'г^га'® а ды- !, кораетущш за«», Яосзгаддае jîS3iai~ ; cïosieR -рзварвагораш к res'-. ' • злаков. ——--------------- !

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что зозбудояигк "гожьмшгоеяорзоаз" ахаков прсгв--длезах к pastítw родом: Bipolarta, Ourvulsrie.- Гй'ооЬайега к взссогоызда. Прэдезжвяекы кряуьряа sas ей ш^ов.

2. Вперсые з Средой Аз®: и Кааегс-яааэ sas sa maac sas-sac pernéeos ргсйвнйаг-хобяззгв 5 ведоз рода sipolaria, 2 - Ouivu-laria, 6 - Drechslara . él ï -Szaoróiiiliua.

3. Впервнг поручены докааазеегьеягва ьааюке s гзаазде елоях ï-poao--. сферн тамг и шфеадоишг npoa&ry~ r-s|c-isi'pvoa яг родов ы-polaris. Curvularia, йгесhelsrs. ц esserohilaia, ■ но кок-ц^ргграцкях же :гтакая (0,002-0.,18 иге/и").

4. В Северной Кагазгсгака в. scvofcluiazia явячеи-ад* одшм a ó „ заянкс патогенов кадаеиннг к главны »oadjyssraexeú г^рваеой гнел: шепвды и ячиекп; в. -teres в Севзрнок Казахстана - cj?rv один из основных возбудителей пятнкстоетсй янег-ьев н^мешг;

i>, tritici-repentis э комплексе возбудителей пяивкй'оотей пшеницы в Северном Казахстане занкыад IB, К, в Среднэй Азкк и-Южном Казахстане - 22,5%.

5. Б Севзрво.с Казахстане впервые в СНГ sepa га стрироъ &ко атшшч-

ное проявление проявление симптомов сетчатой пятнистости. Представлены доказательства зависимости развития разных типов симптомов от генотипа ячменя, б.. Подобраны селективные среды, для улавливания из .воздуха жизнеспособных пропагул фитопатогенных грибов.

7. В. aorokiniena, D. teres, D'.■ tritici-repentia, D. avenacea являются наиболее агрессивными к возделываемым алакам патогенами. К числу слабых патогенов относятся 3. cynoaontis, в. spicifera, С. geniculata, С. Innata,D.canpanulata, В biseptata,

D. triseptata, E. гозtratun,HenaTOген - В. hawaiiensis.

8. Выявлены новые растения-хозяева для в. sorokiniana, с. geniculata, С. lunata, D. avenacea, D. teres, D. tritici-repentis,

E. monoceras, E. rostratum._ . . . ______— ---

ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАН® РЕЗУЛЬТАТОВ ■ ИССЛЕДОВАНИЙ -

1. Результаты исследований использованы,Б. А. Хзсэноеш при составлении "Опред&лителя грибов - возбудителей "гельминтоспориозов" растений из родов Bipolaria,-Drechslera иЕхзегоЫ1шп(Хасанов, 1992). - ' - ■

2. Пятнадцать штаммов грибов родаСосы.1оЪо1цэ (£. c-ynodontis, C.nodulosus, С. sativus, С- spicifer, С. lunatus и С . geni-

¿rulatus переданы в ЗИ5Р и используются для разработки ыадекуягр лярно-генетических методов еидовои диагностики грибов (приложение I).

3. Восемь штаммов Drechslera tritici-repentis, выделенных наг/ш из листьев пшеницы и пырея, переданы в ВИЗР и используются для разработки методики оценки образцов коллекции пшеницы на устойчивость к пятнистости листьев (приложение 2).

4. Полученные данные о еидовоы составе, распространенности, специализации,, круге растений-хозяев грибов из родов Bipolaris, £ur-vularia, Drethslera и Exserohilum, а такке особенности их проявления злаках, культуралько-мор^ологических признаках и

. таксономии pacEnpa:oL' каши знания об этих, видах и могут быть использованы изтоттодогаг и :.~;кологз!.ш при постановке дасгяо-зое заболевай:;!: возделываемых дикорастущих представителях се-секстьа Роасеае.

5. ülTai.C.X Drechslera avenacea (ВКМ-Р-3284), D. Campanulata (ВКЫ P-3285, БКК F-3286), Bipolaria cynodontis (BK1Í F-3286), B.no-

dulosa(Bffii P3287) nCurvularia inaegualis (EKM P 3289) Депонированы eo Всесоюзной коллекции ;.п:;'.роорггн;змоЕ Института био-

химии и физиологии микроорганизмов АН СССР к могут быть использованы б микологических и флтопстологических исследованиях.

с. По материала:: исследовании опубликовано 15 научных работ к три .статы; нгходетса х, .редакциях :.урнглсв ":.1п:'Рлогпя :-г ■..нтспатало-гия" ."Биологические нгукп".

СПИСОК ОПУБЕКОВАЕ-ЬХ РАБОТ

1. Выдрицкая A.A. Проблемы да^врвнвдацаи сетчатой пятнистости ячменя//1Х Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тезисы докл. Минск, сект, 1991г. Шнек, 1991, с. 171.

2. Хасанов Б.А,, Выприцкая A.A. Патогенность для хлебных злаков грибов КЗ родовВ1ро1аг1а Shoemaker и Exserohilum Leonard

et Suggs, зарегистрированных в Средней Азии и Казахстане/Дйг-ксдогия и фитопатология, I9S7, т, 21, J54, с, 312-318.

3. Хасанов Б,А., ВЫПРИЦКАЯ A.A. Лабораторные методы искусственного . заражения злаков грибами рода Dreihslera/Узпифитотии О. х. культур, их прогноз и профилактика.Ш.Принципы и методы управления защитой растений от болезней в условиях интенсификации растениеводства. Сб, тезисов докладов научн.конф, Ташкент-Чим-

. ган, 1988, с. 18,

4. Хасанов Б.А,, Выприцкая A.A.Болезни зерновых культур в Север- ; ном Казахстанэ//Тезисы докл. УШ конф. по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 4-6 сент. 19Ь9 г. Ташкент; ФАН, 19с9, с. 154-165

5. Хасанов Б,А., Выприцкая A.A. .Виды рода Drechslera на дикорастущих злаках з Средней Азии и Казахстане//Микология и фитопатология, 1990, т. 24, J5 4, с. 3S3-369.

6. Хасанов Б.А,, Выприцкая A.A.. Патогенные к злакам гифомицеты в нижних слоях тропосферы Средней Азии и Казахстана//Узбекскш биологический курнал, 1990, J2 6, с. 12-15

7. ХасановсЕ. А., Выприцкая A.A. К вопросу о телеоморфе возбудителя нелтой пятнистости пшензцц//Сельскохозяйственная биология, 1992, й I, С. 152-164.

Ь. Хасанов Б.А., Выприцкая A.A. , Глухоза Л. А. Болезни ячменя в . Северном Казахстане//Весткик с. х. науки Казахстана, 1990, J5 10, с.32-35. ; с

9. Хасанов Б.А., Выприцкая A.A. Патогенные к злакам гифомицеты в нижних слоях тропосферыУ/Выделение, идентификация и хранение микромицетов и других микроорганизмов (сб. статей). Вильнюс, 1990, с. 175.

10, Хасанов Б. А., Знщвщкая A.A., Шаьарина С. Л. , Гришин« Т. А. Этиология пятнистсстеЗ листьев пшеницы в Средней Аззв//Узбекскзй биатогаческик дурная, I99I,Ji 4., с. 3-12.- ......

11, Хасанов Б.А., мостовой З.А., Зыприцкая A.A. Болезни яровой пзе-ницы в Северном Казахстане//3естних с.х. науки Казахстана, I9SQ, JS II, с. 37-42.

12, Хасанов Б.А;, Шаварина S.A., Зыйркцпзя A.A. , Тереитьев Д.Б

Признаки грибов рода Curvularia Boed. и их патогенность к злакац//Зпифитотии с.х. культур, их прогноз и лройялшстшса. Ш. Принципы и метода управления защитой растений от болезней в условиях интенсификятрт растениеводства. Тезисы докл.научн.конф.

... Ташкент-Чимган, anpv 1986, Ташкент, I9E8, с-28.

13». Хасанов Б. А,, 1Ваварина.З.А., Быпршдаая А-А., Терентъев в. Д. . Признаки грибоз рода Curralarla" Всей. и их патогенность к злакац// Микология и фитопатология, 1Э90, т. 24, К 2, с. 165-173.

14, Хасаяов Б.А,, Шаларииа З.А., Глухова JLА., Внпркщсая: A.A. .Касьянова В. М. Вредоносность пятнястостей ячменя в нолевых усло-взях в Средней Азии а Казахстане// Зестнз* а х.ззаузя Казахета-на, IS92, JS 3, с, 74-78.

15 - Хасанов Б. А,, Выпршхкая A.A. .'"-Хлухова ЛгА.-'Необкнннв симптомы сетчатой пятнистости к внутривидовая таксономия ее возбудателя/ Эшйнтогзш с.х.культур, их прогноз и профилактика.' 1У. Современные .экологически безолавянвосистеш защити полевых культур от болезней. Сб. дскл, каучн'.конй, Анапа, 1991, с. 52-56.

Т6. Хасанов Б. А., Шаварина S.A., Выприцкая: А. А,, Глухова JL А. Круг растений-хозяев бшгаяяриоза в природных условиях в Средней г?-,-Азии я Казахстане и при искусственно« заражении здаков/Дйко-догия и фитопатология (в печати).

17. Хасанов Б. А., Бнярицкая A.A., Глухова I.A. Метода дифоеренциа-тз и внутривидовая таксономия возбудителя сетчатой пятнистости ачменя//Биологаческие науки (в печати).

18, Хасанов Б.А., Шайарина 5.А., Вынрицкая A.A., Глухова I.A. Крут растений-хозяев 04 teres (Sacc.).-Sboem. в естественных условиях и йри искусственном.зарагении злгков/Дйкологзя и фитопатология (в печати).

; • ......

: ' Подписано к

Отпечатано на ротахгоште з Производственном комбинате Литературного фонда ССОР

очэти 19-Ь'г.

Формат бумаги 30x42/4 Объем 3 п•л . Зак. у Тир. 100 «ж- ■