Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фитогормоны морских водорослей-макрофитов

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фитогормоны морских водорослей-макрофитов"

?9-38 3

АКАДЕМ1Я НАУК УКРА1НИ 1НСТИТУТ Ф13ЮЛ0ГП РОСДИН. I ГЕНЕТИКИ

На правах рукопису

ПАДУН Алла Олекс11вна

ФШГОРМОНИ МОРСЬКИХ ВРДОКХЗШ-МАКРОФ1Т1В 03.00.12 - Ф1з1олог1я рослин

АВТОРЕФЕРАТ дисертац11 на здобуття вченого ступеня кандидата б1олог!чних наук

есг.'^хая-гдврстввяи93,

¿бпкотс«

Ст^Я

Ки!в - 1993

Робота виконана у в1дд1л1 ф1тогормонолог11 1нституту ботан!ки 1м. N. Г. Холодного АН УкраЬш

Науковий кер1вник: доктор б1олог1чша наук

професор ЛЛ.Мусатенко

0ф1ц1йн1 опоненти: доктор б1олог'1чних наук

О, А. Калуг 1ла-Гутник

доктор 61олог1чних наук В.К.Яворська

Пров 1 дна установа: ' Льв1всъний державний ун1верситет

1м.2.Франка

Захист в1дбудеться "./£" 1/и-£— 1893 р. о Щ год.

на зас!данн1 Спец1ал1зоьано1№ади Д 016.57.01 по захисту дисертаШЯ на здобуття вченого ступени доктора наук при ' 1нститут1 ф1з1олог11.рослин 1 генетики АН УкраЬш за адресою; 252022, Ки!в-22, вул.Васильк1вська, 31/17.

3 дисертац1ею ыожна ознайомитись у б1'бл1отец1 1нституту ф1з1олог!1 рослин 1 генетики АН УкраЗнн

Вчений секретер спекал 1эовано! ради кандидат б!олог1чних наук

Л.А.Труханов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

АКЧУАЛЬШСТЬ ПРОБЛЕМ. Водороста в зв'язку з надсЕпчаГшсо специф1кою ■ та .р1зноман1тн1стю . Зх морфолог!] та ана: онтогенезу та зкиттевнх цшШв, географ!! та екологИ мають велкке значения б науков1й та господарсыай дхяльносп людини. 1х вккористовухяъ у рибноыу, комунальному та с1льському господарств!, харчов!й, ' фармацевтичн1й,. м!кроб1олог1чн!й промнслоЕост!, в медицин! та при експлуаташ! видного транспорту та г1дротехн1чнкх споруд. Кр!м того, водоросг! - одн! з найзручн1шх модельних о6'ект!в для проЕедення р1знопланових наукових досл!джень. В препаратах, що Еиробляють з морськил водоростей-макроф1т1в, выявлено ф!тогормональну акпшн1сть. Зиомо також, що ензогенн! ф1тогормони позитивно виливають на р!ст та розмкоження водоростей. Р1зноман!тний характер !х • вплкву залежить в1д б!олог1чних особливостей виду, концентрат! гормону, умов оточуючого середоБхпда та наявност! в ньому шлих х1ы!чних сполук. Це дало п1дставу передбачити Юнування у ниэкчих фотосинтезуючих орган!зм!в механ1зм!в регуляцИ з участа речовкн гормонально! - природа. Однак, питания гормонально! регуляц!! ростових процес1в у водоростей практично не досл1джен1 1 висновки можна рсбити тальки з урахуванням сп!льноет! процес!в, шо Еиявлен! у рослинних кл!тинах р1зного ступеню еволюц!йно! та б1ох1м1чно! орган1зад!1. Важливим при цьому е 1дентиф1кац1я та комплексна вивчення активное?! ф1гогормон!в у представник!в морсько! альгофлори. Щодо л1тературних даних, то фрагыентарн1сть досыпджень ендогенних ф!тогормон!в у водоростей ! часта суперечливий характер одерканих результат!в не дозволяе скласти ч!тко1 уяви про Зх ф1тогормональний статус.

МВГА I. ЗАВДАННЯ • Д0СЛ1ДЖЕНБ. Основною метою дано! робота було вивчення ф!тогормонального статусу червошгг, бурих, зеленях водоростей та виявлення видових, онтогенетичних, еколог!чних особливостей вм1сту ф!тогормон!в для з'ясування законом!рностей функц!онування ф!тогормонально! системи у представник!в морсько! альгофлори . У в1дпов1дност! з цим були поставле! I сл1дуюч1 задач1:

- досл!дити активн!сть, 1дентиф!кувати та визначити вм!ст ф!тогормон1в (ауксини, г!берел1пи, циток1н!ни та абешюова кислота) у р!зних за систематичним положениям морських

макроводоростей;

- визначити ф1тогормональну активн1сть екстракт1в водоростей та морсько! воли, в1д1брано! на м1сц1 !х зростання;

- вибчити видев!, онтогенетичн! та еколог1чн! особливост1 ф1тогормонального статусу водоростей клас1в Шюйорйуга, ?1таеор1)у1а та ОШогорйуга; ■•'

- дссл1лити зы1ни ф1тсгормонального балансу . морсышх водоростей-макроф1т1в протягом року.

НАУКОВА НОВИЗНА ТА ПРАКТИЧНА ЩНШСТЬ РОБОТИ. В результат! проведено! роботы отримали дан1, котр! дозволяють розширити З.снуюч1 удвлеяня про функцЮнування регуляторних систем у спороЕцх, зокрема про участь ф1тогормон1в у прсцесах росту та роззитку водоростей. Ф1тогормональний комплекс (ауксини, габэрелИп:, 1шток1н1ни та абсцизова кислота) досл!даено' в 34 видах морських водоростей-макроф1т1в. Нами вперше в одн1й проб1 методом високоеффекпшно! р1динно! хроматографИ (ВЕРХ) 1дентиф1кован1 1ндол1л-3-оцтова кислота, зеатин, рибозид зеатину, диПдрозеатин, 1зопентен1ладен1н, 1зопентен1ладенозин та абсцизова кислота. БЮтестовими методами виявлено ауксино-, Г1берел1но-. шшж!н1но- та абсцизопод!бну актавн1сть не лише у таломах водоростей, айв оточуюч!й Зх морськ!й вод1. Цей факт св!дчить про можлив!сть ексудац11 ф!тогормон1в з оточуюче середовище водоростями, як в процес1 5х життед1яльвост1, так 1 про вимивання Шсля в1дмирання рослин. Виявлено р!знишо в к1льк1сних сп1вЕ1дношеннях та як!сному склад1 ауксин!в, г1берел1н1в, циток!н1.н1б та абсцизово! кислота! водоростей певних ф!.тогеограф1чних труп. Видов! та онтогенетичн1 в!дм1нност1 ф!тогормонального статусу корелюють з пер1одичн1стю росту, розвитку та розмноження водоростей. Анал1з ф!тогормонального балансу у чорноморських вид!в водоростей св1дчить про те, що деяк! з них характеризуются здатн1стю синтезувати та накопичувати значн1 к1лькост! ф!тогормон1в. Це. дае можливЮТь розглядати 1х, як даерело еколог!чно чистах р1стрегулндачих речовин з метою використання 1х у с1льському господарств!,' що мае важливе значения в тепер!шн1й техногенний час. Вивчення ф1тогормонального статусу водоростей р1зних за структурою ф1тоцэноз1в та визначення ф1тогормонально1 активност! морсько! води, вШбрано! з м!сця 1х зростання, вказуе на можливий вшшв

уютрегулюючих речовин на формування г!дроб1оценоз1в, що, безперечно, сл1д враховувати при розробЩ концепцИ про еколог!чну роль ф1тогормон!в. розроблен! в ход! досл1джень, методичн1 прийоми визначення комплексу ендогенних ф!тогормоыв в одн1й рослянн1й npoöi мозкуть бути використан! для вивчення Ф1тогормонального статусу, як нижчих, так i вищих рослин в обмежен1й к!лькост! експериментального матер!алу.

АПР0БАЦ1Я РОБОТИ. Матер1али диеертац!! були представлен! та обговорен!, на: науковому сем1нар! "Б1олог1чне р!зно.ман1ття троп1к!в" комплексно! б1олог!чно1 експедицП в прибережн! зони та на острови Атлетичного та 1нд1йського океан1в (42-й рейо НДС "Академ!к Вернадський", 1991); розширеному с"01дашп в1дд!лу ф!тогормонолог!1 1нституту ботан!ки 1м.М. Г. Холодного АН УкраЗни (КиЗв, 1991, 1992); конферешШ молодих вчених та досл1дник!в 1нституту ботанши !м.М.Г.Холодного АН УкраЗнл (Ки!в, 1991); конференцП молодих вчених "Актуальн1 проблеми ф1з!олог!1 рослин та генетики" (Ки!в, 1992); конферешШ молодих учених та спец!ал1ст!в Украши "Актуальн! питания ботан1ки та екологИ" (ПолтаЕа, 1992)'; ,8-му з'Чзд! федерацП еЕропейських' сп!лок ф!з1олог1в • рослин ' '(Antwerpen, 1992); зас1данн1 науксво-методичного сем1нару Б1дд1лу ф1з!ологИ росту та розвитку 1нетитуту ф1з!ологИ росл1ш i генетики АН Укра5ни (КиЗв,. 1992).

ПУБЛ1КАЦГ1. По матер!алам дисертацЦ опубл!ковано 5 poöiT.

СТРУКТУРА ТА ОЕСЯГ РОБОТИ. Дисертац!я складаеться з вступу, огляду л!тератури, опису об'ект1в та метод!в дослШення, результат!в досл1джеш1я та Ix обговорення, заключения, висновк!в та списку Еикористано! л1тератури (246 найменувань з ш 242 на iHooeMiiiii mobD . Загальний обсяг дисертацИ снладае 170 стор1нок, вкточаючи 4 таблиц! та 32 рисунки.

ОБ'еКТИ ТА МЕГОДИ Д0СЛ1ДЖЕННЯ

Об'ектами досл!джень були обран! 34 види морських водоростей-макрофШв, котр! входять до И порядк1в (Gryptoriemiale3, Gigartinalea, Сегат1а1ез, Chordariale3, Spbacelariäles, Dictyotales, laminarlales, Fucales, Ulothrichales, Cladophoräles, Вгуорз1ба1ез) 5' клас!в (Plorideophyceae, Phaeozoosporophyceae, Cyclosporophyceae,-

Chlorophyceae, Siphonophyceae) i 3 вйш!л!в (Rhodophyta, Phaeopnyta, Chlorophyta), що були з1бран1 -в Черному i.iopi, Атлантичнсму . та 1кд!йському океанах у pisni сезони 1939-1992 рок 1в. Ix флористичний склад представлений широким спектром pisHim за структурою ф1тоценоз!в, ф1тогеограф1чних груп i асотац!й, явлле собою велике морфолог1чне та екоф1з1олоПчне розмаптя червоних, бурах та зелених макроводороетей, як1 були з1бран1 на глибин! в1д 0,1 до 10 метр!в у приберегших зонах, а такса серед свежих викид1в -на öepesi. ВШбран1 для анал1зу талоки ф1ксували р!дким азотом i збер1гали при температур! -18°0 або -40°С вц 10 дн1е до двох Mic.miE.

Визначення ф1тогормон1в (аукешпв, г^берелШв, циток1н1н1з та абсцизово! кислота) у водоростей в одн1й рослинн1й npo6i проводили по схем!, подан!й на рис.1. Тонкошарову хроматограф!» проводили в систем! розчинникiв . для: АЕК та ЮК етилацетат:хлороформ:оцтоЕа кислота (100:100:1), для miTOKiHiHiB - н-бутанол:ам1ак:Бода (86:5:9). Паперова хроматограф1я висх!дна з системою ро'зчинник!в 1зопропанол:ам1ак:вода (10:1:1). Визначення ятсного складу та к!льк1сного вм1сту ф!тогормон1в (ЮК, АБК та ЦТК) у водоростей проводили методом високоефективно! рАдинно! хроматограф!! .(ВЕРХ). Умови ВЕРХ: колонки Spherisorb 5 nn-i ODS (Merk) РШИрз Pye Unicam ITD та Ultrasphere ODS pü 5m 4, 6m x 25см Beckman (США); анал!тична довжина хвиль детектування для ЮК -282 нм; АБК - 254 нм: циток!н!н!в - 269 нм; температура термостату колонок - 30°С; швидк!сть рухомо! фази - 0,5 мл/хв; елюент для !дентиф1кац!1 АЕК - 30% метанол; ЮК - 25% метанолышй буфер, що м!стить 0,2' мл фосфату тетриметиламонйа i доведений до pH 5,5 кал!й-фосфатним буфером; циток!н1н!в - 40» метанол. Нижня межа виявлення ЮК - 1 нг; АЕК - 0,5 нг; зеатину (3) - 1 нг; рибозиду зеатину (РЗ) - 0,5 нг; диг1дрозеатину (ДЗР) - 0,5 нг'; 1зопентен!ладен1ну (2Ш - 5 нг; !зопентен!ладенозину (1ПА) - 0,5 от. 1дентиф1кац!я п1к!в проводилась методом внутр!шн1х стандарт1Б., а к1льк1сне визначення - методом абсолютно! кал!бровки (Стыскин и др,-1986).

Б1олог1чну акшвнЮть ф1тогормон!в .вивчали за допомогою' специф1чних 6ioTecTiB: ауксини - по розтягуванню юптин в1др!зк!в колеоптил1в пшениц! Triticum vulgare L. сорту Альб!дум-43 (Кефели и др., 1973, 1975); г1берел1ни - по росту пророст-ив салату

Екстракц1я SOíí-шш етанолом Концентрування до водного залишку Виморожування та центрифугування

i--1-----1

Перерозшшл Перерозпод1л Перерозпод!л

вд.лышх АБК та IOK в1льних г!берел!н!в uhtokíhíhíe

у д!етиловий еф1р в етилацетат у н-бутанол

при рН 2,5-3,0 • при рН 2,5-3,0 ■ при рН,8,0

í t 1

Концентрування до Концентрування до Концентрування до

сухого залишку сухого ззлишку сухого залишку

I » I

Тонкошарова Паперова ТонкошароБа

хроматограф!я хроматограф!я хрсматограф1я .

i---i t t

АБК IOK Б!отест Впсокоефекткьна

t | . Г \динвя

ВисокоеФективна • хроматограф1я

р1динна. I

хроматограф!я Б!отест

Б1отест BioTecT

Рис.1. Схема визначення ф1тогормон1Е у водоростей.

lactyca sativa L.' сорту Берл!нськш (Агнистикова, 1966, 1977); шггок1н!ни -по затримц! розкладання хлороф!лу в листках пшениц! в темряв1 (Kamir.ek et al., 1988); абсцизову кислоту - по проростанню насшня Прчиц! Сарептсько! (Николаева и др., 1963, Кефели и др., 1975). Активн1сть визначали по 3míhí властивостей тест-об1 sktíb в. дсхмйдкуваних екстрактах водоростей i виражали в процентному в!дношенн1 до контрольних вар!ант!в. К1льк1сну ouiHKy BMicTy ■ ф!тогормон1в визначали з " допомогою б!отест1в, в!дкал!брованих в умовах експершенту: на р1зних концентраШях 1х х!м!чно чистих, синтетичних препарат!в.

Вс! подан1 результата експеримент1в статистично оброблен! методом дисперс1йного анал!зу (Компьютерная биометрика, 1991) з використанням пакету програм "Statgraílcs" (STSO, Канада).

РЕЗУЛЪТАТИ ТА ОБГОБОРЕНШ.

• Ф1ТОГОРМОНАЛЬНИЙ СТАТУС ВОДОРОСТЕЙ. Сучасна ф!з!олог1я еищих рослин все част!ше оперуе' поняттям ф!тогормональюш статус, розум!ючи п!д цим баланс ендогенних

регулягор1в росту р!зноман1тннх клас!в, як! Ihkojhj ^ають протилежн1 ф1з1олог1чн! д!1 на одн1 i Ti ж процеси. ФИогормони, що добре вивчен1 у вищих рослин 1дентиф1коБан1 лише б поодиноких випадках у ггредставник1в морсько! альгофлори. ■ В результат! проведения нами дослЦдень балансу ендогенних ф!тогорыон1в у ыорських Еодоростзй-макрофтв' в!дд1л!в Rhodophyta, Phaeopftyta та Chlorophyta можна однозначно етвердяувати про наявн1сть комплексу ф!тогормон!в, що проявлять активность на- тест-об'ектах i. м!стяться у концентрац!ях, як! можуть бути визначен! методом ВЕРХ.

Так, за допомогою б!отест!в нами визначена ф!тогормональна aKTHBHicTb екстракт1в 34 вшйв морських макроводоростей. Максимальною Бона була для: - ауксиношуцбних речовин (АИР) у межах 140% до контролю, що в'!дпов!дае в!дпов!дн!й ■ peaimií при концентрацИ I0K вице 10"7М; - г1берел1нопод!бних речовин (ГПР) 230% до контролю ( быьше н1ж 10"8М ТО ; - цитокШношшбних речовин (ЦПР) - 585% до контролю (б!льше н1ж 10"SM зеатину); 'абсцизошийбних речовин (АЕК-КР) - 2% до контролю (близько Ю~4М АБК).

У вс!х досладжених вид!в були 1дезтиф1кован1 ecí групм uhtokíhíhíb, I0K не виявлепо лише у Grateloupla dicíiotorna. Г1берел!нопод!бна активнть екстракт!в водоростей визначалась у зонах хроматограм RÍ 0,4-0,6 та RÍ 0,7-0,9. По даним л!тератури ц! зони м1стять в1дпов!дно ITC та ГК4, ГК7, ГКд (Burkiewicz, 1987). Незважаючи на деяк! протар!ччя опубл!коЕаних даних щодо наяЕност1 АБК у нижчих рослин (Addicott et al., 1983; Hu3sain et al., 1973; Niemann et al., 1980;. Sabbatinl et al., 1987; Tiets et al., 1989) нам вдалося методом ВЕРХ .з попередньою очисткою за допомогою ТШХ, '!дентиф!кувати -И у 27 ещЦв з 34 досл1джених. У-водоростей Gratelopia dlchotoma, Dracllaria сгазза, phyllophora sp., Bertholdia sp., Jania rubens, Halymenia sp., Cladophora albida АЖ нами не знайдено. Мсжливо, концентрацИ даного ф!тогормону були такими, .що неможливо визначити за допомогою п1д!брано! методики. Кр1м цього ми не виключаемо можливост1 1дентиф1кац11 даного гормону в 1нш! сезони вегетацИ. Отае, одержан! дан! bííhocho АЕК водоростей е прямим запереченням гапотези, зг1дно з якою даний гормон у водоростей замЗяений лунулароЕою кислотою (Ргусе, 1972). Щодо концентрацш

(JiToropMOHiB у тих бид!в, що вивчали, то слхд BiflMiTimi значн1 колиедння нав!ть для одного виду, взятого у р1зн! сезони- У межах вивчених вид!в водоростей нами визначен1 концентрацИ I0K - 2-2S0 нг/гр с.м.; 2 - 5-270 нг/гр с.м., РЗ - 6-300 нг/гр с.м., ДЗ -2-77 нг/гр с.м., 1ПА - 3-94 нг/гр с.м., 2Ш - 4-Í63 нг/гр с.м.; АБК - 2-160 нг/гр с.м.

Таким чином, проведен! дослхдження св!дчать про наявн!сть у морських водоростей-макроф1т1в комплексу ендогенних ф1тогормон1в - ауксшпв, г1берел1н1в, uhtokíhíhíb та абсцизово! кислота, ¡до характеризуешься р1зним к1льк1сним та як!сним сп1вв1дношенням.

Ф1ТОГОРМОНАЛЬ»1Й КОМПЛЕКС ВОДОРОСТЕЙ БОРЕАЛЬНО-ТРОШЧНО! ГРУПИ.

Географ1чна зональн1сть поширення водоростей особливо ч!тко виражена у морських бентосних макроводоростей i найб1льш загальним II проявом е розпод1л видово! р1зноман1тност1 за широтними зонами. Потенц1альн1 меж! географ1чного поширення пояснюють, виходячи з ыорфо-ф1з!олог1чних особлизостей вид!в. Виходячи' з того, -що водорост1 в поен!й Mipi ф1з!олог!чно адаптован1 до м!сць зростання, нами досл!джено ф!тогормональний комплекс червоних, бурих'. та зелених макроводоростей - бореально-троп1чно! групи троп1чно! зони 1нд!йського океану (Gracilaria cra3sa, G. ' mltifurcata, Padina pavonica, Enteromorpha linza, Ülva íasclata) та зони пом1рних широт Чорного моря (Gracilaria dura, G. verrucoaa, Padilla pavonica, Enteromorpha linza, Ulva rigida). Особливо ц1кавими e досл1джен1 види Padina pavonica та Ent.eromorpha linza, що були 3i6paHi в обох .

У троп!чних вид!в Gracilaria виявлен! концентрацИ 10К на порядок бищ! nopiEUAHO з чорноморськими видами (в!дпов1дно 60-162 нг/г с.м. та 3-12 кг/г с.м.). Встановлено пом!тне аб!льшення загального вмЮту ЮК у зелених водоростей:- в1д. 60 до 225 ■ нг/г с.м. Сл1д в!дм1тити значн! коливання píbhíb ЮК у Padina pavonica б1д 3 нг/г с.м. у чорноморського виду до 240 нг/г с.м. у троШчного. Г1берел1нопод1бна актива1сть екстракт1в становить б1льше 10"8М т!льки у вид!в з троп!чно1 зони Iimíflcbhjro океану (Gracilaria сгазза, Padina pavonica, Enteromorphs luisa, Ulva íasciata). I хоч бисловлюють припущення, що морфолог!чна д1я

г1берел1н1в у водоростей не 1дентична так1й у вюцих рослин (Jenninga, 136S), Есе ж Еизн&чено, цо екзогенн! г!берел!ни аналог1чно ниток in 1н&ч, 51льше д!ють як стимулятори росту б несприятливих умовах. При сптимальних умовах, щодо. росту, Еодорост! сам i синтезують речовини, що е стимуляторами. Так, для Еищезгаданих бид1в, bmíct 3 та РЗ становив близько 100 нг/г с.м. Для чорноморських бщЦв водоростей бореально-троп1чно! групи концентрацИ 3 вар1вють у межах 30-250 нг/г с.м., а РЗ - 28-S2 нг/г с.м. Циток1н1ноштбна активн!сть була найБИщою у вид1в Onlorophytf; i незкачною (да 50 нг/г с.м.) у Phaeophyta, як тропгчного, так i чорноморського виду Paüina pavonica. АЕК не-виявлена лише у одного вида uiel груш (Gracilaria сгазза). Максимальна концентрац1я АБК - 35-65 нг/г с.м. - виявлена у троп!чних EimiB. Чорноморськ1 водорост1 мали незначний bmíct цьоготормону (до 20 нг/г с.м.).

Анал1з ф1тогорманального комплексу водоростей. бореально-троп1чно! групи. показав пеЕну р1знш» в концентрациях Ф1тогормон1в ,Tponi4Ho! зони та зони пом1рних широт. Водорост1 з троп3.чно5 зони мали у 1,5-3 рази б1льшу концентрац1ю I0K, ЦТК та АЕК, а також в1др1знялися вищою Г1берел1нопод1бною активнЮтю.

ВИДОВI ТА 0НТ0ГЕНЕГИЧН1 0С0БЛИВ0СТ1 '

Ф1ТОГОРМОНАЛЬНОГО СКЛАДУ ВОДОРОСТЕЙ.

Водорот, як дуже давня р1зноман1тна група орган1з'м!в за будоЕою, морфелог1ею та размножениям, потребують глибокого i р1зноб1чного вивчення законом1рностей формування ix х1мхчного складу. Щодо ф1тогормон1в, то анал!з л1тературних , даних похазуе в1дсутн1сть досл1джень ф!тогормонального комплексу водоростей ряду вщЦв р1зноман1тних за будовою пррядк1в. Ц1кавою гакож може бути порхвняльна характеристика ф1тогормонального балансу водоростей на р!зних етапах онтогенезу.

Особливост1 ф!тогормонального статусу водоростей р1зш:х систематичних груп визначали у вид1в порядков Gigartinales, Ulvalea, rúcales,' в!дпов1дно клас!в ' Phodophyta, Chlorophyta, Phaeophyta. Як св1дчить анал1з одержаних даних (рис. 2) у вс!х досл1джених вид1в 1дентиф1кован1 I0K, 3, РЗ i АБК та виявлена г1берел1нопод1бна активн1сть. Максимальн1 концентрацИ I0K для порядку Gigartinale3 - 162 нг/г с.м. 'визначен! у Gracillaria

300

нг/г о.м.

- НГ/Г G.M. .400

1 2 3 4 5 8 7 8 0101112 13141318171819

II

10"° IQ"9

200 150 '100 50

1 2 3 4 5 3 / S 91Q И1213141518171819

О 3 E¡3 РЗ

нг/г с.ы.

IV

u&jj__SLft._ ЕШ.ШЗЙЕал а л или m

1 2 3 4 5 67 8 9 Ю111213 14 1516171819

123458 7 89 10111213141516171819

^ в RÍ 0,4-0,6 ш И 0,7-0,8

Рис.2. Ятогормони гэдоростей поряяк1з Gigartinales (i-8); Ulvales (7-11) та Fucale3 (12-19):

I. Gracilaria dura; 2. G.verrucosa; 3. G.crassa; 4. G.multliurcata; 5. phyllcphora nervosa; S. Phylopfcora зр.; 7. Entercmorpha intestinalis; 3,9. E.linza; 10. Ulva rigida;

II. U.iasciata; 12. Cystoselra barbata; 13. C.crinlta; 14. Sargassum зр., 15.'S.natans:

16.-S.polycystum; 17.S.cri3taeioliim; 18. S.mícrocy3tum; 19. S. duplicat-um. (3. - 1нд1йоь- со кий океан; 9. - Чорне мои) I - 1ндол1л-3-онто2а кислота; II - пберелИш; III - iihtckíhíhh; IV - абсшхзоЕа кислота.

сгазга. для Ulvales - 225 нг/г с.ы. у Ulva rígida, для Pucales -2S0 ыг/г с.ы. у Sargaasum polycyatum, хоча И emíct мохе коливатися е иироких межах, як наприклад, для Ulva rígida в1д 60 до 225 нг/г о.м.. Б1льа впсокий piseiib концентрацН IOK у водоростей порядк1в Ulvales та Pucales можна пояспити особлпвоотямя Ьс морфологН. Так, у талом! ульвових поряд з дкфережЦповакпми репродуклшнши клшшами пернферичноЗ частини на меж! з. ризоЗдальнимк е молод! доч!рн1, зданп до псд1лу клшши, що сбумовлкють характерний для слан! дифузний р1ст. Приблизно ctHopi4Hi capracosi водоросП мали . чисельн! активно ростуч1 боков! головн1 Плки II та III поряда1в.. Види ■ цистоз!р булп EifliópaHí з добре розЕинутнми адвентивними г!лками, готовими до розмноження.'

Виявлено високу г16ерел1нопод!бну активность екстрачт!в Grac'ilaria crassa (186% до контролю), Enteromorpha linza (209% до контролю), Ulva rígida (220» до контролю), Ssrgasaum polycyatum (170% до контролю), S. microсузtum (224% до контролю) та S. dublicatum 180% до контролю), котра в1дпов!дала концентрацП ГК вище 10"8М. У той же час, активы i сть ГОРв ряд!. зон хроматограм вказуе на наявн!сть р!зних форм г1берел1н!в. Значн1 концентрацИ зеатину (бхльше 250 нг/г с.м.), визначен! у Enterociorpiia ■ linsa, Gyetoseria barbata, С. crinita. Висока циток!н!нопод1бна aKTHBHicTb була виявлена у вс!х вид!в Pucales. Про р!зний якЮний склад та к!льк!сне сп!вв1дношення !дентиф!кованих циток!н1н!е свШать так! результата: у Sargaasum microcy3tum поряд зЗ значимим EMicroM зеатину (120 нг/г с.м.) визначено до 170 нг/i с.м. 1зопенпш1ладеноз)гшу,а рибозида зеатину лше 33 нг/г' с.м. Сл!д зазначити, що максимальна концентрац!я (близько 300 нг/i с.м.) РЗ - назначена-у Phyllopliora nervosa в зимових зборах, кол1 йде утворення сегмент!в, що ьизначають ап!кальний р!ст талому. '1 Phyllopftora зр., з!брано! в пер!од м!ж р!чними ритмами утворення сегменпв, тобто коли picT гальмуеться, bmíct РЗ вдеос менший (: межах 120 нг/г с.м.).

Найвище значения вм!сту АЕК ' у Gigartinales 21 нг/г с.м (Gracilaria ir.ultilurcata), Ulvales - 65 нг/г с.м. (Ulva rígida) Emíct АЕК y Cystoseira на порядок вище в!д такого у Sargaasum Cystoseira мае таку к1льк!сть'АЕК ' в л1тн!х зборах, коли pic рсслмк прнпиняеться, а у Sargasaum визначали даншт гормон пр:

1нтекепвному вегетативному pocTi. Отже, р1зниия у Бионачених концентратах' ыс;;:е бути зумовлена р!зними сезонами збору. Приведен! дан! показать лише максимальну концентрац!»-, що визначалася, яка може бути р!зною для одного виду протягом ,JKy, що буде показано дал1. Сл!д в1дм!тити, що АБК не выявлено у Gracilaria сгазза та Phyllophora зр., що взят1 у троп1чн!й зон! 1шпйського океану.

Таким чином, при. пор!вняльному БИЕченн! ф!тогормонального балансу Еодоростей порядив Gigartinales, U1 vales, Fucales, як1 значно р!зняться за булевою, морфолог!чними характеристиками та размножениям, едзлося констатувати б!льш висок!.-.концедтрацИ ЮК у вид1£ Ul'vales та Fucales, для . яких характерна паявн!сть активно! зояи "росту. Еотановлеяо. незначну акташпеть ГПР, що знаходиться в межах концентрац!! ГА 10"9М у " scix еид!в за винлтком тих, у акпх Еиявлено високий бм1ст ЮК. Максимаяьне значения EMicTy АБК визначили у Cy3toseira (160 нг/г с.м.), що р1зш1ться на порядок е!д концентрац1й у Шших бид!в, як! мали незначний вм1ст даного гормону 8-65 нг/г с.м. Осо6лиео1 уваги заслуговують результата, як! свШать про дуже . високу. aiiTOKiHiHOBy активн!Ьть, виявлену у вшйв порядку- Fucales. Зокрема, види Cystoseira характеризуються бм!стои-. miTOKiHiHiB 6Ш 300 нг/г с.м., що значно перевищуе Ееличини, як1 Еизначен1 для вищих рослин. "Наявний св!товий досв!д. Еикористакня .в с1льськсму господарсШ препарат!в Kelpak-66 (ПАР) та Nytrozyme (Канада), котр1 представляють собою очищен! екстракти ®!тогормон!в i3 морських водоростей, св1дчить про перспективн1сть спрямування зусиль у напрямку прошелового використання Ш1стоз!ри та iKiiiiE представник!в чорноморсько! альгофлори, як джерел еколог!чно чистих регулятор1в росту рослин.

Для з'ясуЕання онтогенетичних особливостей ф1тогормонального складу водоростей на р!зних етапах росту та розвитку вивчались види Chlorophyta та Phaeophyta. Для цього в1дбиралися водорост! порядк!в Fucale3, Ulvale3 та Бгуорз1с1а1ез, що р!знилися за в1ком. Умсвшщ под!л на "молод!" - в!к до 3-х м1сяц1в та "стар!" - в!к б!льше року, включав характеристики рослин, що леребувають в!дпов1дно у пер!од вегетативного ("молод!") та репродуктивного ("стар!") росту. Експериментальн! дан1 щодо ф1тогормонального балансу у Еодоростей на р!зних етапах онтогенезу (рис. 3)

300 нг/г о.м.

250--

нг/г.с. м

123456783 ю

1 2 3 4 5 6 .7 8 Э 10 ш з еа рз

200

123456789 10 |М 0,4-0,8 вэМ 0,7-0,0

1 2 3 Л 5 6 7 8 9 ю

Мал. 3. Ф1тогормони у водоростей на р1знкх етапах онтогенезу.

1. Сузгозе1га сгшпа (м); 2. С.сгШПа (с); 3. Ба^ззит йирПсаит (м); 4. Б.йирПсагит (с);'б. ТигЫпаг1а йесиг-гепз (м); 6. Т.йесиггепз (с); 7. ЕШеготогрЬа 11пга (ы); 8. Е.Ипга (о); 9. 0ой1ит йесогПсаТлип (м); 10. С.<1ееог-исашп (с), м - "молодГ, с - "стар1". I - 1ндол1л-3-оцтова кислота; II - ПберелИш; III - цитокШни; IV - абсцизоЕа кислота.

псказують, ¡¡¡о концентрац11 ЮК у "молодих" Еодоростей лежать у межах е1д'24 до 220 нг/г с.н., циток1н1н1в - 30-100 нг/г с.м., АБК - 4-24 нг/г с.м., а у "старих" в!дпов!дно - 4-65 нг/г с.м., 10-35 кг/г с.м., . 15-136 нг/г с.м. В1дносно Пберел1нопод1бно1 активности екстракт1в .Еодоростей на р1зних етапах онтогенезу нам не вдалося виявити певних законом!рностей. Р!зниця актиЕност! у "старик" та "молодих" рослин-лежала в межах, що в!дпов1дала одн1й концентрацИ ГК3 близько 10"9М або 10"8М.

Отже, в результат! проведених досл!джень, нами виявлено законом1рно б!льш високий (1,5-2 рази) bmíct ЮК та imtokíhíhíb та б1льш низький bmíct АБК у водоростей, що перебуваютъ на* стад.11 ' активного росту, в!дносно тих, як1 перебувають у фаз! ' репродуктивного розвитку. Це твердження добре узгоджуеться з . д1ею екзогенних ауксин1в та цитск!н!н1в на водорост!, яка проявляться . в стимуляц11 росту, галуження, прискоренн! под!лу кл1тин.

CE30KHI ЗМ1НИ ЕНДОГЕННИХ Ф1ТОГОРМОШВ ВОДОРОСТЕЙ.

Для з'ясування балансу ф!тогормон1в протягом року у дом1нуючих ешЦв найб!льш продуктивних ф1тоценоз1в Чорного моря нами були досл1дз;ен1 Cyatoaeira barbata та UlTa rígida. Водорост1 В1дбирались у plsHi сезонй року: взимку (с!чень), весною (травень), вл1тку (липень) та восени (листопад). Дан! строки збору проб були визначен! циклами розвитку Cyatoseira barbata та Ulva rígida та сезонного продуктивною асоц1ац1й, до яких вони входять. Для формацИ Cyatoaeira найб!лыпа продуктивн!сть в1дм1чена в весняний та ос1нн1й пер1оди. Для однор1чних асоц!ац1й, де дом1нантом е Ulva, найб1льша б1омаса макроф1т1в покасана весною та восени i незначна взимку.

. Сезонн1 зм1ни ф1тогормонального балансу Cyatoseira barbata та Ulva rígida показанi на рис.4. Так, у Cyatoseira barbata, picr яко! продовжуеться протягом року, р!вн1 ЮК, визначен1 нами, лежали в межах 14-43 нг/г с.м. Зниження р1вня восени моке. передувати упов!льненню росту водоростей у грудн1 та 'с!чн1. Cyatoseira barbata на протяз! всього року характеризуешься незначною г!берел1нопод1бною активн1стю. Найвшц! р!вн! ЦПР були визначен1 у не! в зшоеих зборах, коли в!дбуваеться закладка концептакул' (з сачня до початку березня). МасоЕе утЕсреннь • орган 1в розмноження спостер!гаеться в два пер!оди - Еесною, коли процес розмноження виражешй найб!льш 1нтенсиЕно, i восени.

Рис. 4. Ce30KHi зм1ни вмЮту ф1тогормон1в Cystoseira barbata (А) та Ulva rígida (Б).

1— с1чень; 2 - травень; 3 - липень; 4 - листопад. I - 1ндол1л-3-оцтова кислота; II - г!берел1ни; III -.цитокШни; IV - абсцизова кислота.

Весною та eocskii emíct ЦТК зменшувався у ДЕа рази, поравняло з эиымо, але все ж був високим по е!дношенню до л1тн1х збор!Е. Р1вень АЕК Е1дзначався максимумом вл1тку до 165 нг/г с.м. ■ В лппн1 та cepnHi темпи росту талому Cy3toseira р1зко упов1льнкються. В цен час спостер!гаеться масове опадания бокових г!лск, шо виросли весною. У вересн1-листопад1 зноеу прискорюються текли росту, але не досягають весняного равня. За ос!нь у вершили стовбура Сузtозeirá, в його' молод1й soni, э'ябляються молод1 Г1лки, половина яких у rpynHi опадае. На 1х м1сц1 утворюються пеньки, на яких весною виростають адЕентивн! г!лки. Таком ' чином, мсрфогенешчн! - яЕИща в життевому цикл! морськнх ' водоростей-макрофтв, що включають в себе р1ст, галужеяня, репродуктнвну фазу розвитку та старшня, мають дек1лька загальних характеристик з в!дпов!дтши явицаыи у вищих рослин. Хо'ча, в ц1ло?лу, формування тканин може значно зм1нюватись, воно, зд!йснюеться при загальному комплекс! б1ох1м!чних сполук та можлизо при под 1бних регуляторних механ1змах. • »

Ulva rígida, що мае високу продуктивн!сть, швидкий р!ст талому, значну к!льк!сть пер!одично продукованих кл1тин та легко захоплюе штучн1 субстрата, росте перЮдично протягом року. Для для не! характерний !нтеркалярний та дифузний р!ст. Практично будь-яка кл1тина талому здатна до под!лу. Визначен! нами величина IOK у талом! взимку, весною та вл1тку були близькими (40-60нг/г с.м.), а л!тн1 збори в1др1знялись значно б!льшою концентрац1еяо (до-230 нг/г с.м.), що можливо, пов'язано з еколог!чною ситуац!ЕЮ в навколишньому середоЕищ!. Ulva rígida утЕорюе самостнш! ф1тоценози в нап!взах1щених та захищених д!лянках, де епяелэно забруднення канал1зац1йними ст1каннями. В таких ценозах вона виступае в рол1 дом1нанта 1 складае 80-100« б1омаси макрофШв. Фактор забруднення води s оснобним для еисокого приросту б!омаси'. У зимових сборах Ulva виявлено 50 нг/г с.м. ЮК, до 50 нг/г с.м. РЗ, близько 5 нг/г с.м. АЕК. Г1берелопод1бна актиЕШСть. в!дпов1дала низьк!П концентрацП ГК з межах 10"ЭМ. Для" Ulva 'показана пер!одичн1сть розмноження,• що пов'язана з фазами МЮяця. Дозр1вання зооспор та гамет у Ulva здшснюеться через . кожн1 12 лн!в, до того ж, ствпадае з пер1одом повного м1сяця та молодика. Сднак, найб!льш !нгенсивне плодоношения спостер1гаеться весной та злхтку. В аей пер1од emíct Ш!ток!н!н!в у Ulva досягав

максимального значения'250 нг/г с.м. Вл1тку ж ЕияЕлено найб1льший emíct АЕК до 70 нг/г с.м., коли ширина фертильно! • кайми досягае 50 мм i б!льше.

Таким чином, проведен! досл1дження як1сного та к!льк!сного складу ф!тогормон!в Cy3tosiera barbata та Ulva rigida у pl3Hi '. сезони року дозволили виявити пряму корелятивну залежн1сть балансу ендогенних регулятор1в росту в1д пер1одичност1 росту та розЕитку у бурих та з'елених водоростей. Кр1м того, сл!д в1дм!тити сезонний вплив еколого-г 1 дроб!олог 1чних фактор1в оточуючого середовища на р1стрегулюючу активн1сть у них. Анализ отриманих. нами даних щодо сезонних зм!н балансу Ф1тогормон!в у чорноморських BimiB cjratoseira barbata та ülva rígida може мати особливо важливе значения при можливому використанн1 як

джерел б1олог!чно активких речовин у народному тосподарств1.

Ф1Т0Г0РМ0НАЛЫШ БАЛАНС ВОДОРОСКИ Р13Н0МАШТНИХ ПО СТРУКТУР1 Ф1Т0ЦЕН031В.

Завдяки pi3H0MaHiTH0CTi життевих форм, пластичност!, ярусн1й структур! ф1тоценоз!в , 1 еп1ф1тизму, • притаманним морським ' водоростям, вони займають будь-яку зв1льнену еколог1чну н!шу i формують тшсе покриття, в якому таломи часто перепл1таються i покривають один одного, утворюючи безпарервний ланшог взаемоЕплив1в всередши компонент!в сформованого угрупування 1 м1ж групою орган!зм1в та середовищеы. На цьому пШод1 ' баэувався п1дб1р об'ект1в дослШення, зокрема дом!нуючих ■ вид!в та субдом1нант!в moho-, ол1го- та пол!дом1нантних acoulauiñ для вивчення ф1т6горконального балансу водоростей р1зпоман1тша по структур! $iToueH03ÍB. Нами дослЮТен! водорост! одяор!чних локальних та багатор!чних рег!ональних асоц!ац!й, що мають н?йб!льш високу подукпгайсть б1омаси: Ul7a rigida + Cladophora albida; Enxeromorpha linza + Polysiphonla opaca: Enteromorpha inteatinalis; Cystoseira barbata + O.crinita - Dilophus fasciola, а також дом!нуюч! еиди монодом1нантних ф!тоценоз!в Чорного моря та IaniftcbKoro океану. 0триман1 результата представлен! на рис. 3. Встановлено, що для Chlorophyta, як1 входять в однор1чн1 монодом!нантн! acouiaull, де дом1нантами е зелен1 водорост1 (Enteromorpha linza, Ulva rigida) характерний значний bmíct 10К 55-225 нг/г с.м. Зелен! водорост! у Чорному мор! мають меншу

р!чну 5!омасу, н1;к багатор!чп1, але сезонна питоыа продуктивн1сть Ix значно впща. В acouiauil! Ulva rígida + Cladophora albida ф!тоцёнози npocTi однор!чн1, монодом!нантн1, де еколог1чну обстановку Бизначае Ulva rigida. Проективне покриття до 100%, хоча в л!тн! м!сяц1 зменшуеться до 20-30% • у результат! И в!дмирання.- ,Лсоц1ац1я в!др1зняеться б1дшш флорпстичним складом i включав до 12 зид1в. В!дношення б1оыасн дом!нуючого виду змшветьея по вШошенню до 1ншх вид!в в1д 78 до 100%. Для Ulva показан! макспмальн1 píeh! ЮК - 225 нг/г с.м.; ЩК - 3-225 нг/г с.м. та АБК - 65 нг/г с.м. Такий ф!тогормональний баланс Ulva може матп визначальну роль у формуванн! даного фитоценозу в результат! надходження 'у воду та д!ю на 1нш! Еодорост1 ф!тогормон1в екзутованих або тих, що пограпили у воду в npoueci в!дмирання рослин.

Tía рис. 5 наведен! дан! щодо як!сних та к1льк1сних 3míh $iTorop;.;oHiB у дсьйпуючих, субдом1нуючих та !ншх вид!в acouiauil Cystoseira barbata + Cy3toseira crinita - Dllophys íagciolax (ас. O.b. + С.с. - D.i.) Чорного моря у pi3Hi сезони року. Видовий склад acouiauil та I! продуктивн1сть характеризуються сезонними зм!нами. Ф1тоценози дано! acouiauil двохярусн!, ол!годом!нантн!, 6araTopi4Hi з добре розЕинутйм рослинним покриттям. Перший ярус утворений дом!нантом Cystoseira barbata. та субдсы!нантоы С. crinita. У другому flpyci розвйваються Dilophus íasciola, Cladosterphy3 verticillatus, який не входить в acouiauin з грудня по траЕень у зв'язку з зак!нченням у нього вегетац1йного перЮду. Ядро acouiauil, кр1м дом1нант1в, на площади!' де велися збори, утворюють види: Stilophora rhisodes, Ceramium rubrum, Laurencia obtusa, Cladophora laeteviren3. В ц!лому до складу acouiauil може входпти близько 60 вид1в, але у процентному вШютешп м&йже' завжди витримуеться такий склад зелен1:бур!:червон!, як 17:35:48. Багатший видовий склад асоц!ацИ вл!тку, що пов'язано з появою л!тн!х фаз. Наймете число вид!в пом!чено взимку. Продуктивней? acouiauii найб1льша -весною та восени, а вл!тку -■ найменша. Осноену частяну б1омаси acouiauil' складае Cy3toseira barbata:' Еесною - 3,7, вл!тку - 1,0, восени - 3,5 1 взимку - 2,0 кг/м2. Б1омаса Cy3toseira crlnita зм1шкться в1д 0,2 до 0,9 кг/м2, а загальна б1омаса acouiauil в!я 1,0 до 3,8 кг/м2. CynyTHi види. складають 7.6% б!омасп макрофШв даного угрупування, Простежен!

нг/г с.ы. кг/г с.м.

Рис.5. ФИогормони водоростей, що еходять в acoulauiio Cystcseira barbata + Cy3to3eira crinita - Dilophys íasciola y pi3Hi сезони року (А - зима, Б - Еесна; В - гЛта; Г - ос!нь). ■1. Cystoselra barbata; 2. C.'crinita; 3. Dilophus íasclola; 4. Stilophora rhizodes; 5. Cladosterphus verticillatu3; 6. Ceramium rubrum; 7. Laurencia obtusa; 8. Cladophora laetevirens.

I. 1ндол1л-3-оцтоЕа кислота; II - г!берел!ни; III - цитокШни; IV - абсшюова кислота.

нами piEiii ендогенних ф!тогормон1в показугать, ио найвищ! показники-ЮК у р!зн1 сезонн в!дзначалися у тих вид1в, як i характеризувались активним рюстом, зокрема весною - Stilophora rhizodes' (90 нг/г с.м.), Laurencia obtusa (170 нг/г с.м.), Cladophora laetevirens (60 нг/г с.м.), вл1тку у Laurencia obtusa (160.нг/г с.м.), восени - Ceramium rubrum (67 нг/г с.м.). Поряд з ним у Cladophora iaetevirens та Ceramium.rubrum вшйчено найвищу актиЕН1сть ГПР, що в1ддов1дала концентрацИ ГК б1льше 10~8М. Bmíc-t uiitokíhíhíb був максимальним у вид1в в ■ сезони Ix розмноження, або ж в пер1од п1дготовки до нього. У Cyatoseira зимовий bmíct ЦТК 146-270 нг/г с.м. Найвища концентрац1я зеатину' у DilophU3 íasciola виявлена вл1тку - 280 нг/г с.м. Щодо АЕК, то выiст И був незначний: 2-40 нг/г с.м., за еинятком бшЦб Cystcseira лтпх söopiB, коли к1льк1сть -АЕК в Hiñ становила 160 нг/г с.м. Продуктивн!сть acouiauil у цей пер1од найменша. Отже, простежена сезонн1 SMimi вид1в дано! acouiauil вказують на можливу ф!тогормональну . регуляц!ю видового складу» та продуктивное?! ф1тоц9ноз!в, визначену ф!тогормокальним балансом домшуючих бид1в.

Нами вперше вивчений як1сний та к!льк1сний склад ф!тогормсн!в acouiauifi ол!го- та пол1дом1нантних ф!тоценоз1в 1нд!йського океану (рис. 6). Водорост1 були взяН з верхнього, середнього та нижнъого горизонт!в JiiTopani при повному bíjomhbí еодл б!ля п!ен!чно-сх!дного берега о. Мае (гран1тшш octpíb троп!чно1 зони 1нд!йського океану)' на кам'янисто-валунн!й супрол!торал!. Наявн1сть твердого субстрату визначае сприятлив! уксБН для розвитку багато! рослшгаост! приберегло! зони остроБу.

У верхн!й частин! верхнього горизонту визначена асоц!ац1я Padina pavonica + Gracilaria сгазза (Рис.6: 1,2). Ф1тоценози o.nirosGMiHaHTHi, одноярусн! з проекШйним покриттям 35-40%. Частка дом!нуючого виду Padina pavonica досягае 75%. Для сстанньо! Еиявлено б!льш значн! к1лькост!, як р!стстимулюючих ф!тогормон!в ЮК (240 нг/г с.м.) та ЦТК (до 163 нг/г с.м. ' 2iH), так i АЕК (61 нг/г с.м.) пор1вняно з Gracilaria сгазза, яка' р!знилась т!льки б1лып значною г1берел!нопод!бною актиБн1стю eKCTpaKTiB, що в!дпов!дала концентрацИ ГК б!льше, н!ж 10"SM. Частина середнього горизонту л!торал1 покрита accuianieM Ssrgassum microcystum - Gracilaria сгазза (Рис.6: 1,3).

300 нг/г с.м.

250

1 га £

200 > 1'

150 ----------

100 ------- V"

50 ЩИ в

1 2

нг/г C.K.

I

Hl

LM_

4 5

250

3 4 'S »RI 0,4-0,6 0,7-0,а

1 2 3 4 5 BB 3 ш РЗ Е2ЛПА Ш.21П

80

60

40

20

иг/г с. ы. ~и______ IV

ф ■ ф ч i

s 1

га « ■г» 1 А 1 Ii Ш 1

4 5

Fiic.6. Ф1тогормони водоростей, що входять в acoulauii ол1го- та пол1дом1нантних ф1тоценоз1в 1нд11ського океану. .. 1. Gracilaria сгазза; 2. Padina pavonlca; 3. Sargassuai microcystum; 4. S.duplicatum; 5. Gracilaria multifurcata. I - 1ндол1л-3-сцтова кислота; II - г1берел1ни; III - циток!н1ни; IV - абсцизова кислота.

Ф1тоценози ол!Годом1нантн1, двоярусн! з проемЦйним покриттям 30». Едифшатором е Sargassum microcystum, який Еизначае стаб1л1зап1ю еколог1чних умов есього угрупування. Ф1тогормональний. баланс виду вйзначаеться значним emíctcm ЮК ( -Í50 кг/г ом. та ЦТК: 3 - 120 кг/г с.м., РЗ - 33 нг/г с.м., 1ПА -50 нг/г с.м.. 2iH - 143 нг/г с.м. Це значно внщ1 показники б nopiEKHHKi з Gracilaria crassa. "Молода" популяц!я Sargassum microcystum, на таломах яко! рШо 'зустр1чались слабо розвинен! рецептакули, характеризувалась низьким (8 нг/г с.м.) emIctom АЕК. Л1ллнка нижнього горизонту л!торал1, де найб1льше покриття рослшшосП, представлена acouiauíero Sargassum duplica tum Sargas3ua microcystum - Gracilaria multiíurcata (Рис.6: 3,4,5). Ф1тоцекози пол1дом1нантн1, трьохяруск1 з проекц1йним "покриттям 90-100». Перший ярус представлений -дом1нантами Sargassum duplicatum, другий - Sargassum microcystum, третш - Gracilaria, серед 'яких переважае G. multiíurcata. Особини Sargassum duplicatum розм!щуються групами i мають молод1 пагони,. що, » кр1м спсроЕого розмноження, утЕор'Юються вегетативним шляхом, який в умовах сильного прибою переважае над статевим. Таломи Sargassum duplicatum грубi та значних posMipiB, з великою к1льк!стю пеньк1в. К1льк1сть ЛЫС у Sargassum duplicatum була у 3,5-4 рази вища, н1ж у S.microcystum: концентрахйя 3 та 21П' близько 50-60 нг/г с.м., вшговшю. Популяц1я Sargassum в пер1од досл1дження характеризувалась молодим таломом слан1 i активним в!дновленням И в основному за рах'унак Бегетативного розмноження. Bmíct ЮК у Sargassum дано! популяцП - близько 160 нг/г с.м.

У морському середовищ! м1жб1оценотичн! зв'язки в1д1грають значно б1льшу роль, hík у наземному, бо продукта життед1яльност1 та Е1дмирання орган1зм1в надходять у воду i поширюються не т!льки в межах даного ф!тоценозу, але й поза ним. Водорост! потребують не т1льки певних умов 1снування i виклшно чутливо реагують на'-оточуюче середовшце, але 1 стають до певно! м1ри його эктиеними. .теориями. Результата досл1дження ф1тогормонально! -актйвност1 екстракт1в Еодоростей та. морсько! Еоди.вшбрано! на Micui Ix зростання (рис.7) вказують на можлив1сть ексудацИ ф1тогормон1в водоростями у Еоду. У npoói морсько! води, з д1лянки, де зростали Padina pavonica, Sargassum microcystum, S. cristaeíolium та S. duplicatum, при • незначшй ауксино- та Г1берел1нопод1бн1й активносп назначена впеока абсцизопод!бна актиБшсть, що

СО с-»-

. £0 СО

г нк

о о

м Ш

{П Ю

о .

ь

¡0 СЛ

г

• о

Ч Я

5.1 (71

Я

Б а

95 а « §

£» В о

Р ж

I

о £»

О

со а ^ и

да

о

¡и >.

I I

о о

Я I о

й ~

к» м

о —

к -

»

1-1 о

«а л)

" ТЧ

(Б

И

0

1

1 е

в ^

й- Я

н

о ы

о

О

И 2

I

м-

0

1

о и

»

о ь

С) •8

0

1

ш I

§

н е>

I

й

0

1

о . . оэ

0 з

0 V!

1

о

Активн1сть,; % до контролю ь*- ►-»■ го сл о сл о О б о о

Активн1сть,;х до контролю

«о го

га, Л

Активн1сть.:% до контролю

м

о

о

СП

о

СО

о

о о

| т 1 1 1

■ : 1

I Е

I!

I.

||

II II II

I! ]

Л"

асл

а сп

I I I ■ I I I I_

сл

о

I

го

о(оДЕК, М ■л со .

I

Й

■и I

о

Й

0

1

о и

ОО о о

Оэ^з от СП

Актвн1сть, х до контролю

N И ^ 01

8 8.8 8

в!дпов!дала концентрацИ АБК вшце 10_еМ 1 ииток1н!нопод1бна актиЕшеть- води, що в!дпо.в!дала 10"ДМ зеатину. У Еодоростей найвща активн!сть'була виявлена у дом1нуючого виду Загваззига йирИс&ЮТ., що в1дпоБ1дала концентрацИ АБК Ю"5М 1 цитскШнсподхбна, котра була дещо вищою 10~3М зеатину.

Таким чином, ф1тогормональний статус досл1джених вид1в водоростей можливо розглядати, як важливий фактор регуляцИ формування як1сного та к1льк1сного складу г1дробл.оценоз1в

ВИСНОВКИ

1. Вперше у морських водоростей-макроф1т1в встановлено каявн1сть комплексу ф1тогормон1в, що характеризуется р1зним к1льк!сним сл!вв!дношенням та якЮним складом ауксин1в, г1берел1н1в, циттинШв та абсцизово1 кислоти.

2. 1дентиф1кован1 !ндол1л-3-оцтова кислота, зеатин, рибозид зеатину, диПдрозеатин, 1зопентен1ладен1н, !зопентен!ладенозин та абсцизова кислота у 34 , вид1в КйоДорЬуга, РЬаеорЬуТа та йиогорйуга. 3'ясоЕан1 ' риси под1бност1 та в1дм1нностей регуляторних систем вищих 1 нижчих рбслин. ■

3. Виявлен1 видов!, онгогеретичн! та сезонн! особливост1 вм1сту ф1тогормон!в у водоростей, що корелюють з перЮдичнЮТо 1х росту, розвитку та розмноження. •

4. Ф1тогормональний комплекс водоростей р!зних по структур! асоц!ац1й та ф!тогормональна активн!сть води, вШбрано! на м1сц1 1х зростання, вказують на можливу участь ф1тогормон!в у формуЕанн1 морських ф1тоценоз1в.

5. Виявлен1 нов! знания про функц1онування -' ф!тогормонально! системи у нижчих рослин, безперечно, мають бути корисними як основа для розробки концепцИ про еколог1чну роль ф!тогормон!в' та 1х значения у формуЕанн1 г!дроб1оценоз1в.

СПИСОК POEIT, ОПУБЛ1КОВАНИХ ЗА МАТЕР1АЛАУИ ДИСЕРТАЦИ:

1. PadunA.A., Erekule J., Berestetsky V.A.,.liusatenko L.I., Negretsky V.A., Sytnik K.il. Biological techniques for (Jetermining phytohornranes in algae under sea expedition conditions // Algologia, 1992. V.2, N1. -P.19-23.

2. Paclun A. A., liusatenko L.I. Biological activity phytohormones oi algae ,//, Algologia. 1992. v.2, N4.'-P.21-26.

3. Uusatenko L.I., Padun A.A. Phytohormones oi the Black Sea dominating algae species // Physiolo'gia Plantarum. 1992.'. v.85(3), part 2: A9l.

4. Падун А.А. Гормональний' баланс зеленых водорослей Черного-моря // Тез. докл. конф. молодых ученых "Актуальные проблемы физиологии растений и'генетики" (Киев, 1992) -Киев: 1992. -С.49.

5. Падун А.О. £>1тогормоналышй баланс" -дом1нуючих вид1в Чорнйго моря // Тези допов. конф. молодих учених 1 спец!ал1ст1в Украши "Актуалыи питания 6отан1ки та екологИ" (Полтава. 1992), -ПолтаЕа: 1992-. -С.34. : '

Подписано к печати 23. IX-. 1992.Г. Формат 60x04/16 Бумага офсетная Усл.-пвч,лист.|,О.Уч.-иэд.лист 1,0. Тираж юо, Заказ/56. Бесплатно

Полиграф, уч-н Института »лвктродинамики АН Украины, 252057, Киев-57, проспект Победы, 56.