Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Филогеография обыкновенной кряквы Anas Platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas Zonorhyncha

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куликова, Ирина Владимировна

введение.

глава 1. обзор литературы.

1.1. Систематика, филогения и географическая изменчивость "настоящих" или речных уток.

1.1.1. Систематика и филогения.

1.1.2. Географическая изменчивость и натальная филопатрия.

1.2. Надвидовой комплекс обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos.

1.2.1. Распространение и численность.

Ц 1.2.2. Таксономическое положение.

1.3. Межвидовая гибридизация.

1.3.1. Межвидовая гибридизация животных - общие представления.

1.3.2. Межвидовая гибридизация Гусеобразных.

1.3.3. Межвидовая гибридизация крякв и ее последствия.

1.3.4. Применение генетических маркеров для исследования гибридизации и реконструкции филогении группы крякв.

1.4. Значение и применение отдельных молекулярных маркеров ДНК в популяционных и эволюционных исследованиях.

1.4.1. RAPD-PCR.

1.4.2. Митохондриальная Д1IK.

1.4.3. Интроны ядерных генов.

глава 2. материалы и методы.

2.1. Материал.

2.2. RAPD-PCR анализ.

2.2.1. Выделение ДНК.

2.2.2. Электрофорез ДНК.

2.2.3. Амплификация с произвольными праймерами.

2.3. Секвенирование ДНК.ф. 2.3.1. Выделение ДНК.

2.3.2. Амплификация и секвенирование митохондриальной ДНК.

2.3.3. Амплификация и секвенирование шестого интрона орнитиндекарбоксилазы.- 45

2.4. Статистический анализ данных.- 47

2.4.1. Анализ данных КАРЭ-РСЯ.- 47

2.4.2. Анализ нуклеотидных последовательностей мтДНК и яДПК.- 49

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.- 58

3.1. Особенности генетического разнообразия и филогенетических связей в двух группах видов уток: данные КАРЭ-РСЯ анализа.- 58

3.1.1. ЯАРВ-спектры.- 58

3.1.2. Генетическая изменчивость и дифференциация.- 60

3.1.3. Фено- и филогенетические реконструкции.- 66

3.2. Гибрид обыкновенной и пестроносой крякв (Апаяр1а1угИупсИоз х А.гопогИупсИа) в Приморском крае.- 68

3.2.1 Общая характеристика.- 68

3.2.2. Описание окраски гибридного самца.- 68

3.2.3. Сравнение окраски гибрида и родительских видов.- 72

3.2.4. Сравнение ЯАРВ-РСЯ паттернов гибрида и родительских видов.- 72

3.3. Асимметричная гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами.- 73

3.3.1. Данные частичного секвенирования контрольного региона мтДНК.- 73

3.3.2. Данные секвенирования шестого интрона орнитиндекарбоксилазы.- 80

3.3.3. Соотношение групп гаплотипов мтДНК и типов аллелей шестого интрона орнитиндекарбоксилазы у обыкновенной и пестроносой крякв.- 81

3.3.4. Эффективная численность гибридизующих таксонов и скорость миграции.- 83

3.4. Филогеографический анализ обыкновенной кряквы на основании частичного секвенирования контрольного региона мтДНК.- 85

3.4.1. Изменчивость нуклеотидных последовательностей контрольного региона мтДНК обыкновенной кряквы.- 85

3.4.2. Генеалогия гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы и демографическая история.- 86

3.4.3. Генетическая дифференциация популяций.- 91

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.- 94

4.1. Гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами.- 94

4.1.1. Данные RAPD-PCR анализа.- 98

4.1.2. Данные секвенирования ДНК.- 101

4.2. Филогеография обыкновенной кряквы Anasplatyrhynchos.-1104.2.1. Филогеографическая структура.- 111 —

4.2.2. Популяционная дифференциация.- 114

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогеография обыкновенной кряквы Anas Platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas Zonorhyncha"

Актуальность темы. В последнее время значительно увеличилось число исследований, посвященных филогеографии и популяционной динамике различных видов животных. Это обусловлено в первую очередь широким применением методов анализа нуклеотидных последовательностей митохондриальной и, реже, ядерной ДНК в эволюционных и популяционных исследованиях (Avise, 2000). Работы по филогеографии птиц проведены в основном на видах Европы и Северной Америки, и лишь некоторые из изученных видов имели палеарктический или голарктический ареал (Крюков, Сузуки, 2000; Zink et el., 2002 a,b; Zink et el., 2003; Pavlova et al., 2003). К тому же, исследования проводились главным образом на оседлых видах или видах, совершающих миграции на небольшие расстояния. Представители семейства утиных Anatidae сравнительно редко становились объектом филогеографических исследований (Cronin et al., 1996; Lanctot et al., 1999; Scribner et al., 2001; Pearce et al., 2004). Зачастую a priori принимается положение об отсутствии корреляции между генетической изменчивостью и географической локализацией популяций ввиду склонности уток к сезонным перелетам, расселению и полигамности. В то же время утки отличаются от большинства других птиц натальной филопатрией самок и значительной натальной дисперсией самцов. Таким образом, филогеографический анализ разных видов семейства утиных представляет несомненный теоретический интерес.

Межвидовая гибридизация - явление широко распространенное в семействе Anatidae. В пределах этого таксона известно около 115 вариантов межвидовых скрещиваний, из них примерно треть дает плодовитое потомство (Johnsgard, 1960; Greig, 1980). В ряде случаев гибридизация принимает интрогрессивный характер и может угрожать существованию одного из принимающих в процессе гибридизации таксонов (Панов, 1989). Частоту гибридизации между различными видами уток порой невозможно оценить, так как большинство особей F2 или беккроссов практически неотличимы фенотипически от одного из родительских видов (Johnsgard, 1967). К тому же многие виды уток имеют огромный потенциал для расселения ввиду их способности к перелетам на значительные расстояния и регулярных миграций (Anderson et al., 1992). Это, безусловно, должно приводить к расширению зоны гибридизации на большие расстояния без определенной географической направленности. В то же время натальная филопатрия самок может в значительной степени ограничить генный поток и гибридизацию между изолированными видами и популяциями (Rohwer, Anderson, 1988; Avise et al., 1992). Таким образом, применение молекулярно-генетических методов для исследования частных случаев гибридизации в семействе утиных необходимо. Молекулярные маркеры способны дать не только количественную оценку гибридизации, но и показать преимущественное направление генного потока, а также с учетом популяционно-генетической структуры и эффективной численности гибридизующих таксонов спрогнозировать и их будущее.

Кряква обыкновенная Anas platyrhynchos - это самый известный и многочисленный вид уток, имеющий голарктическое распространение. Ежегодно значительная часть всего вида совершает сезонные перелеты, дистанция которых составляет тысячу и более километров. Есть небольшое число оседлых популяций, однако это, скорее, исключение из общего правила. В мировой фауне кряква обыкновенная представлена подвидами А. p. conboschas и А. р. platyrhynchos (Степанян, 2003). Ареал первого подвида ограничен юго-восточным и юго-западным побережьями Гренландии. Второй занимает огромные пространства в Евразии и в северной части Северной Америки, что, по-видимому, является результатом дальних перемещений и обмена особями между удаленными друг от друга территориями. Несмотря на большое число исследований, посвященных крякве, ее филогеография и популяционно-генетическая структура не изучены до сих пор. Помимо фундаментального значения подобного исследования, знание распределения и структуры популяций необходимо для разработки мер по сохранению поголовья и увеличения численности обыкновенной кряквы, которая является ценным охотничьим видом и занимает первое место по добыче среди водоплавающих видов птиц.

Кряква обыкновенная часто упоминается в литературе в связи с гибридизацией с другими представителями рода Anas - речных уток. В ряде случаев гибридизация принимает интрогрессивный характер и может привести к постепенному поглощению гибридизующего с обыкновенной кряквой вида. Ярким примером быстрого перемешивания генных пулов является скрещивание обыкновенной кряквы с американской A. rubripes и австралийской A. superciliosa черными утками. Последствия такой гибридизации могут быть весьма впечатляющими: 50% смешанных популяций уток Новой Зеландии (куда обыкновенная кряква была интродуцирована в начале XX века) составляют гибриды и менее 5% - фенотипические черные утки (Gillespie, 1985). Хотя известно, что на территории нашей и сопредельных стран обыкновенная кряква гибридизует с китайской пестроносой кряквой A. zonorhyncha в местах их контакта, количественные оценки данного явления не приводились.

Использование современных молекулярно-генетических методов для исследования филогеографической структуры обыкновенной кряквы и гибридизации с пестроносой кряквой на Дальнем Востоке России позволит выявить внутривидовую генетическую подразделенность обыкновенной кряквы, которая является результатом как исторических, так и современных событий, и дать как можно более полную оценку ее гибридизации с пестроносой кряквой, истории и возможных последствий для гибридизующих видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение гибридизации обыкновенной кряквы с пестроносой на юге Российского Дальнего Востока и анализ филогеографической структуры обыкновенной кряквы. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности генетического разнообразия и дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв и их фенотипического гибрида с помощью RAPD-PCR анализа.

2. Реконструировать филогенетические взаимоотношения гаплотипов мтДНК и аллелей шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы (ODC-6) у обыкновенной и пестроносой крякв.

3. Дать оценку генетической дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв по данным изменчивости мтДНК и ODC-6.

4. Провести анализ филогеографической и популяционно-генетической структуры обыкновенной кряквы с использованием мтДНК.

5. Выявить влияние гибридизации обыкновенной кряквы с близкородственными видами и сортировки линий (lineage sorting) мтДНК на генетическую структуру обыкновенной кряквы в разных регионах.

Научная новизна. Впервые проведено исследование межвидовой гибридизации обыкновенной кряквы A. platyrhynchos и пестроносой кряквы А. zonorhyncha на юге Дальнего Востока России. Дано детальное морфологическое описание фенотипического гибрида A. platyrhynchos х A. zonorhyncha. Для исследования гибридизации применен комплекс молекулярно-генетических методов, который позволил оценить генетическую изменчивость и дифференциацию гибридизующих видов на уровне тотальной клеточной ДНК (RAPD-PCR анализ), митохондриальной ДНК и ядерной ДНК. У обоих видов выявлены идентичные монофилетические митохондриальные линии и группы аллелей шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы. Определены направление генного потока и характер гибридизации между A. platyrhynchos и A. zonorhyncha. Реконструированы филогенетические отношения гибридизующих видов с близкородственными видами североамериканских уток A. fulvigula, A. rubripes, А. diazi.

Впервые исследована филогеографическая структура обыкновенной кряквы с использованием мтДНК. Выявлена роль места зимовки в формировании популяционно-генетической структуры вида. Показано, что распределение двух основных линий мтДНК у обыкновенной кряквы в Голарктике может быть обусловлено гибридизацией A. platyrhynchos с A. zonorhyncha на юге Российского Дальнего Востока, тогда как на североамериканском континенте незавершенной сортировкой линий (incomplete lineage sorting, Avise et al., 1990) гаплотипов мтДНК A. platyrhynchos. Выявлено преобладание одностороннего направления генного потока через Берингию.

Теоретическое и практическое значение. Результаты данного исследования позволяют оценить недоступный для морфологического анализа эффект межвидовой гибридизации на генетическую целостность гибридизующих таксонов - обыкновенной и пестроносой крякв. Проведенное исследование вносит изменения в общепринятые представления о филогении и путях видообразования в надвидовом комплексе крякв, включающего 14 видов. Оно демонстрирует важность использования больших выборок для реконструкции филогении близкородственных видов в связи с возможной пара- или полифилией исследуемых таксонов.

Выявленная низкая генетическая дифференциация вместе с данными о миграциях и расселении обыкновенной кряквы свидетельствуют об обмене генами между достаточно удаленными друг от друга географическими популяциями. В то же время обнаружено и ограничение генного потока через Берингию в направлении Северная Америка-Азия. Достаточно дифференцированной генетически оказалась частично оседлая популяция обыкновенной кряквы Алеутских островов. Полученные данные о популяционно-генетической структуре обыкновенной кряквы и генном потоке могут быть экстраполированы на другие виды перелетных водоплавающих птиц. Помимо большого значения для промысла и спортивной охоты утки известны как переносчики возбудителей многих инфекционных заболеваний, среди которых в последнее время наиболее часто упоминается вирус птичьего гриппа. Очагом этой инфекции считают Юго-Восточную Азию, где зимует большинство видов уток из Дальневосточного региона. Таким образом, знание популяционно-генетической структуры уток в целом и, в частности, обыкновенной кряквы как вида, доминирующего по численности, необходимо не только для выделения популяционных единиц для хозяйственного управления, но и для изучения возможных путей переноса различных вирусных инфекций в ходе миграций утиных.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на совещании ЦКЕБСО-МАВ группы по биосферным заповедникам Восточной Азии (Владивосток, 2001), ежегодной конференции молодых ученых БПИ ДВО РАИ (Владивосток, 2001), на II Международной орнитологической конференции (Улан-Уде, 2003), на 7ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2003) и на Международной конференции "Научные мосты между Северной Америкой и Российским Дальним Востоком" (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ.

Объем и структура диссертации. Основная часть диссертации состоит из введения; четырех глав - обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения; заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 140 страницах, и содержит 11 таблиц и 24 рисунка. Список литературы насчитывает 244 наименования, из которых 220 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Куликова, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. По данным ИАРО-РСЯ анализа близкородственные виды А. рЬфгкупскоз и А. гопогкупсИа, несмотря на значительную внутривидовую генетическую изменчивость, обладают высоким генетическим сходством. ЯАРО-спектры фенотипического гибрида также не отличаются от родительских видов. Высокое генетическое сходство А. р1а(угИупсИо5 и А. гопогИупсИа несомненно является предпосылкой для успешной межвидовой гибридизации и появления жизнеспособных и фертильных гибридов.

2. Сравнительный анализ морфологии гибрида А. р1а1угЬупсИоз х А. гопогИупсИа и родительских видов выявил сложное, мозаичное распределение признаков у гибрида, а также появление новых признаков, как промежуточных между гомологичными признаками родительских форм, так и уникальных. У гибрида отмечены некоторые признаки обыкновенной кряквы, типично проявляющиеся при ее гибридизации с другими видами уток.

3. Данные секвенирования участков мтДНК и я ДНК подтвердили гипотезу гибридизации между обыкновенной и пестроносой кряквами на юге Дальнего Востока России. Неравное соотношение А и В групп гаплотипов мтДНК согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации. Асимметрия подразумевает преимущественный тип скрещивания самцов пестроносой кряквы с самками обыкновенной кряквы, а не наоборот.

4. Реконструкция генеалогии гаплотипов мтДНК показала, что А. гопогИупсИа значительно ближе генетически к североамериканским мономорфным видам крякв: А. /и1^и1а, А. гиЪпрея, А. сИаг1, чем к диморфной крякве А. р1а1угкупско5у что соответствует значительному сходству в окраске оперения.

5. Наличие двух групп гаплотипов мтДНК у обыкновенной кряквы А. р1а(угИупсИо5 в Азии (Приморский край) и в Северной Америке (Аляска, Алеутские острова) согласуется с гипотезой гибридизации А. р1а1угИупсИоз с А. гопогИупсИа на юге Российского Дальнего Востока и гипотезой незавершенной сортировки линий гаплотипов мтДНК А.р1а1угкупс1поз на североамериканском континенте.

6. Значительные различия в соотношении А и В групп гаплотипов в выборках А. рЬфгИупсИоз от западной России до Аляски свидетельствуют в пользу преимущественно одностороннего межконтинентального потока генов в направлении с запада на восток через Берингию.

7. В целом современному популяционному подразделению А. р1а1угкупско8 соответствует слабая географическая структурированность генетической изменчивости по данным мтДНК. Эта ситуация, особенно выраженная в Евразии, обусловлена влиянием генного потока между популяциями. Наиболее дифференцированной является частично оседлая популяция Алеутских островов, которая хоть и незначительно, но статистически достоверно отличалась от остальных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе для исследования гибридизации обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos и пестроносой кряквы A.zonorhyncha на Российском Дальнем Востоке впервые были применены следующие молекулярные маркеры: RAPD-маркеры, имеющее доминантное наследование и характеризующие тотальную клеточную ДНК, ядерная ДНК, митохондриальная ДНК с матриархальным наследованием.

RAPD-PCR анализ не выявил генетических различий между гибридизующими таксонами. У фенотипического гибрида А. platyrhynchos х А. zonorhyncha не было обнаружено новых "гибридных" фрагментов ДНК, RAPD-профиль гибрида не отличался от таковых родительских видов. Наблюдаемая низкая генетическая дифференциация наравне с выраженными морфологическими различиями (окраска оперения и клюва, половой диморфизм) обыкновенной и пестроносой крякв, а также промежуточное наследование морфологических признаков гибридами при полном генетическом сходстве с родительскими видами, свидетельствуют в пользу гипотезы медленной молекулярной эволюции птиц (Mindell et al., 1996; Stanley, Harrison, 1999). В то же время известно, что видообразование у птиц характеризуется в первую очередь формированием прекопуляционных механизмов репродуктивной изоляции. Прекопулятивная репродуктивная изоляция у птиц сопряжена с немногочисленными генетическими различиями, которые в основном касаются генов, кодирующих морфологические и этологические признаки. Возможно, поэтому межвидовая гибридизация и появление фертильных и жизнеспособных гибридов так широко распространена в классе Aves (Grant, Grant, 1997).

С помощью секвенирования контрольного региона мтДНК и шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы яДНК впервые были выявлены две дивергентные группы гаплотипов мтДНК, обнаруженные ранее у североамериканских видов крякв, и два типа аллелей ODC-6 у обыкновенной и пестроносой крякв в Евразии. По-видимому, эти линии мтДНК и ODC-6 дивергировали в аллопатрии сотни тысяч назад. Наша оценка дивергенции линий мтДНК (430 тыс. лет назад) примерно совпадает с датировкой дивергенции этих линий, рассчитанной Эйвисом с соавт. (Avise et al., 1990) Анализ структуры генеалогий филогрупп мтДПК указывает на их сходную демографию в Плейстоцене. Неравное соотношение групп гаплотипов мтДПК у обыкновенной и пестроносой крякв согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации. Однако обнаруженная нами асимметрия противоречит общепринятому мнению о доминировании самцов обыкновенной кряквы над самцами мономорфных видов (Johnsgard, 19616). Согласно нашим данным скрещивания происходят преимущественно между самками обыкновенной кряквы и самцами пестроносой кряквы.

Впервые показано, что по данным изменчивости мтДНК пестроносая кряква значительно ближе к североамериканским мономорфным видам крякв A. fulvigula, A. diazi, A. rubripes, чем к диморфной обыкновенной крякве, что согласуется со сходством в окраске оперения, но противоречит ранее опубликованным данным (Sorenson, Johnson, 1998). Эти наши данные в очередной раз продемонстрировали важность использования больших выборок для реконструкции филогенетических отношений между близкородственными видами. Чаще всего именно ошибки выборки ответственны за неверные реконструкции вследствие не обнаружения пара- или полифилии, которые являются результатом незавершенной сортировки линий мтДНК у недавно дивергировавших видов (Funk, Omland, 2003).

Географическое распределение групп гаплотипов мтДПК в выборках обыкновенной кряквы в Евразии подтверждает интрогрессию В гаплотипов (SB типа) в генный пул обыкновенной кряквы в результате асимметричной гибридизации с пестроносой кряквой на юге Российского Дальнего Востока. В то же время высокая частота В гаплотипов на Аляске, в Канаде и в западной части США согласуется с гипотезой незавершенной сортировки линий мтДНК у обыкновенной кряквы в Неарктике. Показано, что межконтинентальный генный поток осуществляется главным образом в направлении Азия - Северная Америка. Однако для полной картины филогеографической структуры обыкновенной кряквы в Голарктике, а также оценки направления и интенсивности генного потока через Атлантику, необходимо привлечение выборок кряквы из Западной Европы.

В целом выявлена низкая генетическая дифференциация выборок обыкновенной кряквы из западной России и Российского Дальнего Востока. Очевидно, что значительная натальная дисперсия, смена мест гнездования и самцами и самками, сезонные перелеты, дистанция которых зачастую составляет тысячу и более километров, обусловливают широкое перераспределение особей обыкновенной кряквы на территории ее обширного ареала и препятствуют возникновению обособленных, генетически дифференцированных популяций. Невысокая, но статистически достоверная дифференциация алеутских крякв от азиатской и аляскинской популяций и оседлость алеутской популяции указывают на значимость зимовки в формировании популяционно-генетической структуры вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куликова, Ирина Владимировна, Владивосток

1. Березовиков H.H., Щербаков Б.В. Голуби (Columbae, Columbidae) в восточном Казахстане // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 1, С. 99-105.

2. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б. Новые находки редких птиц на озере Ханка и окружающих территориях // VII Арсеньевские чтения. Сборник научных трудов. Уссурийск: УГПИ, 1993. 222 с.

3. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. Т. 38, № 8. С. 1013-1033.

4. Дементьев Г.П. К вопросу о помесях пластинчатоклювых птиц в естественных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1939. Т. 48, вып. 1. С. 81-85.

5. Захаров Е.В. Доказательство естественной гибридизации двух видов парусников Parnassius nomion и Parnassius bremeri (Lepidoptera, Papilionidae) методом RAPD-PCR//Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 475-484.

6. Кошелев А.И., Лобков В.А. О наследовании родительских признаков в оперении гибрида кряквы и свиязи (Anas platyrhynchos х Anas penelope) II Современная орнитология. Сборник научных трудов под ред. Е. Н. Курочкина. М.: Наука, 1988. С. 322-332.

7. Крюков А.П. Гибридные зоны животных: эволюционные и генетические аспекты. Дисс. . докт. биол. наук. 2000. 230 с.

8. Крюков А.П., Сузуки X. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ь митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. С. 1111-1118.

9. Назаренко A.A. Хозяйственная деятельность как фактор роста биоразнообразия фаун и сообществ птиц на восточной окраине Азии: приглашение к дискуссии // Вестник ДВО РАН. 1999. № 1. С. 22-34.

10. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

11. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

12. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии. М.: Мир, 1984. 474 с.

13. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Пластинчатоклювые. Речные утки. М.: Наука, 1997. 318 с.

14. Панов Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. 512 с.

15. Панов Е.Н. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 53-96.

16. Поливанова Н.Н. Птицы озера Ханка // Труды заповедника "Кедровая падь". Т. 3. Владивосток: ДВНЦ, 1971. 239 с.

17. Поливанов В.М. Весенний пролет водоплавающих птиц на озере Ханка и его изменения за 11 лет (с 1963 по 1973 г.) // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Т. 29. Владивосток: ДВНЦ, 1975. С. 20-218.

18. Серебровский А.С. Гибридизация животных. М.: Биомедгиз, 1935. 290 с.

19. Скрябин И.Г. Расширение ареала черной кряквы в Прибайкалье // Орнитология, вып. 6. М.: Изд. МГУ, 1963. С. 50-56.

20. Спиридонова J1.H., Крюков А.П. Генетическая изменчивость черной, серой ворон и их гибридов по данным RAPD-PCR // Цитология и генетика. 2004. № 2. С. 31-39.

21. Степанян J1.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.

22. Шибнев Ю.Б., Глушенко Ю.Н. Некоторые примеры необычного поведения птиц в условиях Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Сборник научных трудов. Вып. 5. Уссурийск: УГПИ, 2001. 192 с.

23. Шульпин JI.M. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: ДВ филиал АН СССР, 1936.436 с.

24. Allendorf F.W., Leary R.F., Spruell P., Wenburg J.K. The problems with hybrids: setting conservation guidelines // Trends in Ecology and Evolution. 2001. V. 16, N 11. P. 613-622.

25. American Ornithologists' Union (AOU). Check-list of North American Birds, 6th edn. Washington, DC: American Ornithologists' Union. 1983. 512 p.

26. Anderson M.G., Rhymer J.M., Rohwer F.C. Philopatry, dispersal, and the genetic structure of waterfowl populations // Ecology and management of breeding waterfowl. Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1992. P. 365-395.

27. Ankney C.D., Dennis D.G., Wishard L.N. and Seeb J.E. Low genie variation between black ducks and mallards // The AUK. 1986. V. 103. P. 701-709.

28. Ankney C.D., Dennis D.G., Bailey R.C. Increasing Mallards, decreasing American Black Ducks: Coincidence or cause and effect? // J. Wildl. Manag. 1987. V. 51. P. 523529.

29. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

30. Arnold M.L. Natural Hybridization and Evolution. New York: Oxford University Press, 1997. 215 p.

31. Avise J.C. Gene trees and organismal histories: A phylogenetic approach to population biology // Evolution. V. 43. P. 1192-1208.

32. Avise J. C., Ankney C. D., Nelson W. S. Mitochondrial gene trees and the evolutionary relationship of Mallard and black ducks // Evolution. 1990. V. 44. P. 1109-1119.

33. Avise J.C., Alisauskas R.T., Nelson W.S., Ankney C.D. Matriarchal population genetic structure in an avian species with female natal philopatry // Evolution. 1992. V. 46, N4. P. 1084-1096.

34. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. New York: Champan & Hall, 1994.511 p.

35. Avise J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Cambridge: Harvard Univ. Press, 2000. 454 p.

36. Ayliffe M.A., Lawrence G.J., Ellis J.G., Pryor A.G. Heteroduplex molecules formed r, between allelic sequences cause nonparental RAPD bands // Nucleic Acids Res.1994. V. 22. P. 1632-1636.

37. Baker A., Marshall II.D. Mitochondrial control-region sequences as tools for understanding the evolution of avian taxa. // Avian Molecular Systematics and Evolution. San Diego: Academic Press, 1997. P. 49-80.

38. Baldassarre G.A., Bolen E.G. Waterfowl ecology and management. New York: J. Wiley & Sons Inc., 1994. 609 p.

39. Balham R.W. Grey and mallard ducks in the Manawatu district, New Zealand // Emu. 1952. P. 163-191.

40. Balham R.W., Miers K.H. Mortality and survival of grey and and mallard ducks banded in New Zealand // N.Z. Dep. Inter. Aff. Wildl. Publ. 1959. V. 5. P. 3-56.

41. Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of migration rates and effective population numbers in two populations using a coalescent approach // Genetics. 1999. V. 152. P. 763-773.

42. Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of a migration matrix and effective population sizes in n subpopulations by using a coalescent approach // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. V. 98. P. 4563-4568.

43. Bellrose F.C., Scott T.G., Hawkins A.S., Low J.B. Sex ratios and age ratios in North American ducks // Illinois Natural History Survey Bulletin. 1961. V. 27. P. 391-V» 474.

44. Berg T., Moum T., Johansen S. Variable numbers of simple tandem repeats make birds of the order Ciconiiformes heteroplasmic in their mitochondrial genomes // Curr. Genet. 1995. V. 27. P. 257-262.

45. Beyer G.E. An interesting hybrid//Auk. 1900. V. 17. P. 170-171.

46. Bigelow H.B. On hybrids between the Mallard {Anas boschas) and certain other ducks // Auk. 1907. V.24. P. 382-388.

47. Blohm R., Mackenzie K.A. Additional evidence of migrational homing by a pair of mallards // Journal of Field Ornithology. 1994. V. 65. P. 476-478.

48. Braithwaite L.W., Miller B. The Mallard, A.platyhynchos, and Mallard-Black duck, A.superciliosa rogersi, Hybridization // Aust. Wildl. Res. 1975. N 2. P. 47-61.

49. Brazil M.A. The Birds of Japan // Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1991. 466 p.

50. Brodsky L.M., Ankney C.D., Dennis D.G. The influence of male dominance on social interactions in black ducks and mallards // Anim. Behav. 1988. V. 36. P. 13711378.

51. Brodsky L.M., Weatherhead P.J. Behavioral and ecological factors contributing to American Black Duck-Mallard hybridization // Journal of Wildlife Management. 1984. V.48.P. 846-852.

52. Brown W.M., George M.Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA //Proc. Acad. Natl. Sci. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

53. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution //J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

54. Brown G.G., Gadaleta G., Pepe G., Saccone C. Sbisa E. Structural conservation and variation in the D-loop-containing region of vertebrate mitochondrial DNA // J Mol. Biol. 1986. V. 192. P. 503-511.

55. Browne R.A., Griffin C.R., Chang P.R., Hubley M., Martin A.E. Genetic divergence among populations of the Hawaiian duck, Laisan duck, and Mallard // Auk. 1993. V. 110. P. 49-56.

56. Brush A.H. Waterfowl feather proteins: analysis of use in taxonomic studies // J. Zool. 1976. V. 179. P. 467-498.

57. Cann R.L., Brown W.M., Wilson A.C. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

58. Caraway V., Carr G.D., Morden C.W. Assessment of hybridization and introgression in lava-colonizing Hawaiian Dubautia (Asteraceae: Madiinae) using RAPD markers //Am. J. Bot. 2001. V. 88. P. 1688-1694.

59. Carboneras C. Famile Anatidae. // Handbook of the birds of the world. V. 1. Barcelona: Lynx Editions, 1992. P. 536-630.

60. Castelloe J., Templeton A.R. Root probabilities for intraspecific gene trees under neutral coalescent theory // Mol. Phyl. Evol. 1994. V. 3. P. 102-113.

61. Chesser R.K. Gene diversity and female phylopatry // Genetics. 1991. V. 127. P. 437447.

62. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: A computer program to estimate gene f. genealogies//Mol. Ecol. 2000. V. 9. P. 1657-1660.

63. Cockerman C.C. Analysis of gene frequencies // Genetics. 1973. V. 74. P. 674-700.

64. Cooper A., Rhymer J., James H.F., Olson S.L., Mcintosh C.E., Sorenson M.D., Fleischer R.C. Ancient DNA and island endemics // Nature. 1996. V 381. P. 484.

65. Coulson J.C. The population dynamics of the Eider Duck Somateria mollissima and evidence of extensive non-breeding by adult duck // Ibis. 1984. V. 126. P. 525543.

66. Cronin M.A., Grand J.B., Esler D., Derksen D.V., Scribner K.T. Breeding populations of Northern Pintails have similar mitochondrial DNA // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 992-999.

67. Deinard A., Smith D.G. Phylogenetic relationships among the macaques: evidence from the nuclear locus NRAMP1 // J. Human Evol. 2001. V. 41. P. 45-59.

68. Delacour J., MayrE. The Family Anatidae// Wilson Bull. 1945. V. 57. P. 3-55*

69. D'Eon R.G., Seymour N.R., Boer A.M. Black duck -mallard behavioral interactions in relation to hybridization // Can. J. Zool. 1994. V. 72. P. 1517-1521.

70. De Greff B., Triest L. The use of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) for hybrid detection in Scirpus from the river Schelde (Belgium) // Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 379-386.

71. Desjardins P., Morais R. Sequence and gene organization of the chicken mitochondrial 4, genome. A novel gene order in higher vertebrates // J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P.599.634.

72. Dobzhansky T. Genetics and the origin of species. 1st ed. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1937. 364 p.

73. Doda J.N., Clayton D.A., Wright C.T. Elongation of displacement-loop strands in humanand mouse mitochondrial DNA is arrested near specific template sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 1981. V. 78, Iss. 10. P. 6116-6120.

74. Donne-Gousse C., Laudet V., Hanni C. A molecular phylogeny of anseriformes based on mitochondrial DNA analysis // Mol. Phyl. Evol. 2002. V. 23. P. 339-356.

75. Dowling T.E., Secor C.L. 1997. The role of hybridizations and introgression in the diversification of animals // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 28. P. 593-619.

76. Elo K., Ivanoff S., Vuoriinen J.A., Piironen J. Inheritance of RAPD markers and detection of interspecific hybridization with brown trout and Atlantic salmon // Aquaculture. 1997. V. 152. P. 55-65.

77. Excoffier L., Smouse P., Quattro J. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data II Genetics. 1992. V. 131. P. 479-491.

78. Farris J. S. Methods for computing Wagner trees // Syst. Zool. 1970. V. 19. P. 83-92.

79. Felsenstein J. Cases in which parsimony or comparatibility methods will be positively misleading// Syst. Zool. 1978. V. 27. P. 401-410.

80. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach utilizing the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

81. Felsenstein J. Phylogeny Inference Package (PHYL1P). 1993.

82. Funk D.J., Omland K.E. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2003. V. 34. P. 397-423.

83. Gadatela G., D'Elia D., Saccone C., Pepe G. A 67-kDa protein binding to the curved DNA in the main regulatory region of the rat mitochondrial genome // Gene. 1995. V. 160. P. 229-234.

84. Gadgil M. Dispersal: Population consequences and evolution // Ecology. 1971. V. 52. P. 253-261.

85. Gardner J.P.A. Hybridization in the sea // Advances in Marine Biology. 1997. V. 31. p. 178.

86. Giannasi N., Malhotra A., Thorpe R.S. Nuclear and mtDNA phylogenies of the Trimeresurus complex: implications for the gene versus species tree debate // Evolution. 2001. V. 19. P. 57-66.

87. Gillespie G.D. Hybridization, introgression, and morphometric differentiation between mallard (A.platyrhynchos) and Grey duck (A.superciliosa) in Otago, New Zealand //Auk. 1985. V. 102. P. 459-469.

88. Gillham E., Gillham B. Hybird ducks. A contribution towards an inventory. Wallington: Gillham, 1996. 96 p.

89. Goodwin C.E. Black Duck and Mallard populations in the Toronto area // Ontario Field Biol. 1956. V. 10. P. 7-18.

90. Golding G.B., Strobeck C. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination // Evolution. 1983. V. 37. P. 17-29.

91. Graham F.J. Farewell, Mexican Duck//Audubon. 1979. V. 81, N. 5. P. 24-26.

92. Grant P.R., Grant B.R. Hybridization of bird species // Science. 1992. V. 256. P. 193197.

93. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Anim.Behav. 1980. V. 28. P. 1140-1162.

94. Greenwood P.J., Harvey P.H. The natal and breeding dispersal of birds // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1982. V. 13 P. 1-21.

95. Greig J.C. Duck hybridization: a threat to species integrity // Bokmakierie. 1980. V. 32. P. 88-89.

96. Griffin C.R., Shallenberger F.J., Fefer S.I. 1989. Hawaii's endangered waterbirds: a resource management challenge // Proceedings of Freshwater Wetlands and Wildlife Symposium. Savannah River Ecology Lab, Aiken, South Carolina. P. 155-169.

97. Guadagnuolo R., Savova-Bianchi D., Felber F. Gene flow from wheat (Triticum aestivum L.) to jointed goatgrass (Aegilops cylindrical Host.), as revealed by RAPD and microsatellite markers//Theor Appl Genet. 2001. V. 103. P. 1-8.

98. Haldane J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // J. Genet. 1922. V. 12. P. 101-109.1.arrison R.G. Hybrid zones: windows on evolutionary process // Oxford Surv. Evol.

99. Biol. 1990. V. 7. P. 69-128. Hendy M.D., Penny D. Branch and bound algorithms to determine evolutionary trees //

100. Math. Biosci. 1982. V. 59. P. 277-290. Hepp G.R., Novak J.M., Scribner K.T., Stangel P.W. Genetic distance and hybridization of Black Ducks and Mallards: A morph of a different color? // Auk. 1988. V. 105. P. 804-807.

101. Heusmann II.W. Mallard-Black Duck relationship in the Northeast // Wildl.Soc.Bull.1974. V.2.P. 171-177. Hoelzer G. A. Melnick D.J. Patterns of speciation and limits to phylogenetic resolution //

102. Trends in Ecology and Evolution. V. 9, N 3. P. 104-107. Hoysak D.J., Ankney C.D. Correlates of behavioural dominance in mallards and

103. American black ducks // Animal Behaviour. 1996. V. 51. P. 409-419. Johnsgard P.A. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications //

104. Condor. 1960. V. 62. P. 25-33. "Johnsgard P.A. Evolutionary relationship among the North American Mallards // Auk. 1961. V. 78. P. 3-43.bJohnsgard P.A. The taxonomy of Anatidae a behavioral analysis // Ibis. V. 1961. P. 7185.

105. Johnsgard P.A. Handbook of waterfowl behaviour. Ithaca, New York: Cornell University Press. 1965. 378 p.

106. Johnsgard P.A. Sympatry changes and hybridization incidence among North American

107. Mallards //Auk. 1967. V. 78. P. 3-43. Johnsgard P.A. Ducks, Geese, and Swans of the World. Lincoln: Univ. Nebraska Press, 1978.387 p.

108. Kehoe F.P., Brown P.W., Houston C.S. Survival and longevity of white-winged scoters nesting in central Saskatchewan // Journal of Field Ornithology. 1989. V. 60. P. 133-136.

109. Genetics. 1964. V. 49. P. 725-738. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. P. 111120.

110. Kuhner, M.K., Yamato J., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of population growth rates based on the coalescent // Genetics. 1998. V. 149. P. 429^134.

111. Kulikova I.V., Zhuravlev Yu.N., McCracken K.G. Asymmetric hybridization and sex-biased gene flow between Eastern Spot-billed Ducks and Mallards in the Russian Far East // Auk. 2004. V. 121. P. 930-949.

112. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I. B., Nei M. MEGA2: molecular evolutionary genetics analysis software // Bioinformatics. 2001 V. 17. P. 1244-1245.

113. Madge S., Burn II. In identification guide to the ducks, geese and swans of the world. Christopher Helm. London. 1988. 298 p.

114. Madsen C.S., McIIugh K.P., De Kloet S.R. A partial classification of waterfowl (Anatidae) based on single-copy DNA // Auk. 1988. V. 105. P. 452-459.

115. Madsen C.S., Ghivizzani S.C., Ilauswirth W.W. Protein binding to single termination-associated sequence in the mitochondrial DNA D-loop region // Mol. Cell. Biol. 1993. V. 13. P. 2162-2171.

116. Mazourek J.C., Gray P.N. The Florida Duck or the Mallard // Florida Wildlife. 1994. V. 48. P. 29-31.

117. McAuley D.F., Clugston D.A., Longcore J.R. Outcome of aggressive interactions between American black ducks and mallards during breeding season // J. Wildl. Manage. 1998. V. 62. P. 134-141.

118. McCracken K.G., Johnson W.P., Sheldon F.H. Molecular population genetics, phylogeography, and conservation biology of the Mottled Duck (Anas fulvigula). II Cons. Genet. 2001. V. 2. P. 87-102.

119. Mcllhenny E.A. Sex ratio in wild birds // Auk. 1940. V. 57. P. 85-93.

120. Mecham J.S. Isolating mcchanisms in anuran amphibians // Vertabrate speciation Austin: Univ of Texas Press, 1961. P. 24-61.

121. Melvill D.S. Apparent hybrid Mallard x spot-billed ducks in Hong Kong Bird Report 1997 //1 long Kong: Hong Kong Bird Watching Society, 1999. 167 p.

122. Miller M.P. Tools for population genetic analysis (TFPGA) 1.3. A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Computer software distributed by author. 1997.

123. Miller K.M., Withler R.E. Sequence analysis of a polymorphic Mhc class II gene in Pacific salmon // Immunogenetics.1996. V. 43. P. 337-351.

124. Mindell D.P., Knight A., Baer C., Huddleston C.J. Slow rates of molecular evolution in birds and the metabolic rate and body temperature hypothesis // Mol.Biol.Evol. 1996. V. 13, N2. P. 422-426.

125. Moore W.S. Inferring phytogenies from DNA variation: Mitochondrial-gcne trees versus nuclcar-gene trees // Evolution. 1995. V. 49. P. 718-726.

126. Motley T., Morden C.W. Utility of RAPD markers in evaluating the status of the Hawaiian tree fern Cibotium x heleniae II Pac. Sci. 2001. V. 55. P. 145-155.

127. Muller H.J. Isolating mechanisms, evolution and temperature // Biological Symposia. 1942. V. 6. P. 71-125.

128. Nee S., Holmes E.C., Harvey P.II. Inferring population history from molecularphylogenies // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 1995. V. 349. P. 25-31. Nei M. Genetic distance between populations // American Naturalist 1972. V. 106. P. 283-292.

129. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci.

130. U.S.A. 1973. V. 70. P. 3321-3323. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. New York, NY: Columbia University Press. 1987.

131. Nei M. Relative efficiencies of different tree-making methods for molecular data // Phylogenetic analysis of DNA sequences. New York: Oxford Univ. Press, 1991. P. 90-128.

132. Anatidae // Tori. 1983. V. 32, N. 2/3. p. 63-74. Omland K.E. Examining two standard assumptions of ancestral reconstructions: repeated loss of dichromatism in dabbling ducks (Anatini) // Evolution. 1997. V. 51. P. 1636-1646.

133. Orr H.A. A mathematical model of Haldane's rule // Evolution. 1993. V. 47. P. 16061611.

134. Orr 11.A. Haldane's rule // Annual Review of Ecology and Systematics. 1997. V. 28. P. 195-218.

135. Palmer R.S. Handbook of North American Birds, V. 2. Waterfowl. New Haven: Yale

136. University Press. 1976. 145 p. Pamilo P., Nei M. Relationships between gene trees and species trees // Molecular Biology and Evolution. 1988. V. 5. P. 568-583.

137. Patton J.C., Avise J.C. Evolutionary genetics if birds IV. Rates of protein divergence in waterfowl (Anatidae) // Genetica. 1985. V. 68. P. 129-143.

138. Patton J.L., Smith M.F. Paraphyly, polyphyly, and the nature of species boundaries in pocket gopers (genus Thomomys) II Systematic Biology. 1994. V. 43. P. 11-26.

139. Pearce J.M., Talbot S.L., Pierson B.J., Petersen M.R., Scribner K.T., Dickson D.L., Mosbech A. Lack of spatial genetic structure among nesting and wintering king eider // Condor. 2004. V. 106. P. 229-240.

140. Pavlova A., Zink R.M., Drovetski S.V., Red'kin Y., Rohwer S. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // The Auk. 2003. V. 120. P. 744-758.

141. Petrides G.A. Sex ratios in ducks //Auk. 1944. V. 61. P. 564-571.

142. Phillips J.C. Experimental studies of hybridization among ducks and pheasants // J. Exp. Zool. 1915. V. 18. P. 69-144.

143. Phillips J.C. A further report on species crosses in birds // Genetics. 1921. V. 6, P. 366383.

144. Phillips J.C. A natural history of the ducks. Boston: Iloughton Mifflin, 1922-1926. 357 V» P

145. Posada D., Crandall K.A. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 37-45.

146. Presgraves D.C., Orr 11.A. Ilaldane's rule in taxa lacking a hemizygous X // Science. 1998. V. 282. P. 952-954.

147. Prychitko T.M., Moore W.S. The utility of DNA sequences of an intron from the b-fibrinogen gene in phylogenetic analysis of woodpeckers (Aves: Picidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V. 8. P. 193-204.

148. Prychitko T.M., Moore W.S. Comparative evolution of the mitochondrial cytochrome b gene and nuclear b-fibrinogen intron 7 in woodpeckers // Mol. Biol. Evol. 2000. % V. 17.P. 1101-1111.

149. Quinn T.W. The genetic legacy of Mother Goose phylogeographic patterns of lesser snow goose Chen caerulescens caerulescens maternal lineages // Mol. Ecol. 1992. V. l.P. 105-117.

150. Randell R.A., Howarth D.G., Mordcn C.W. Genctic analysis of natural hybrids between endemic and alien Rubus (Rosaceae) species in Hawai'I // Cons. Genet. 2004. V. 5. P. 217-230.

151. Rev. Ecol. Syst. 1996. V. 27. P. 83-109. Rhymer J.M. Evolutionary relationships and conservation of the Hawaiian anatids //

152. Studies in Avian Biology. 2001. V. 22. P. 61-67. Ripley S.D. Remarks on Philippine mallard// Wilson Bulletin. 1951. V. 63: 189-191. Ripley S.D. Book review the waterfowl of the world. Jean Delacour // Auk. 1957. V. 74. P. 269-272.

153. Robertson G.J., Cooke F. Winter phylopatry in migratory waterfowl // The Auk. 1999. V. 116. P. 20-34.

154. Rogers A.R. Genetic evidence for a Pleistocene population explosion // Evolution. 1995. V. 49. P. 608-615.

155. Rohwer E.C., Anderson M.G. Female-biased allopatry, monogamy, and the timing of pair formation in migratory waterfowl // Current Ornithology. 1988. V. 5. P. 187221.

156. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial-DNA structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 83-91.

157. Saitou N. Methods for building phylogenetic trees of genes and species. // Molecular Biology: Current Innovations and Future Trends. Part 2. Wymondham, U.K: Horizon Scientific Press, 1995, P. 115-135.

158. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

159. Sbisa E., Tanzariello F., Reyes A., Pesole G., Saccone C. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: Identification of new conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. 1997. V. 205. P. 125-140.

160. Scribner K.T., Petersen M.R., Fields R.L., Talbot S.L., Pearce J.M., Chesser R.K. Sex-biased gene flow in spectacled eiders (Anatidae): Inferences from molecular markers with contrasting modes of inheritance // Evolution. 2001. V. 55. P. 2105-2115.

161. Schneider S., ExcofTier L. Estimation of demographic parameters from the distribution of pairwise differences when the mutation rates varies among sites: Application to human mitochondrial DNA // Genetics. 1999. V. 152. P. 1079-1089.

162. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin version 2.0: a software for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, Univ. Geneva, Switzerland. 2000.

163. Shapiro L.H., Dumbacher J.P. Adenylate kinase intron 5: A new nuclear locus for avian systematics //Auk. 2001. V. 118. P. 248-255.

164. Shields G.P. Comparaive avian cytogenetics: a review // Condor. 1982. V. 84. P. 45-58.

165. Shields W.M. Optimal outbreeding and the evolution of philopatry // The ecology of animal movement. Oxford: Clarendon Press, 1983. P. 132-159.

166. Sibley C.G. The evolutionary and taxonomic significance of sexual dimorphism and hybridization in birds // Condor. 1957. V. 59. P. 166-191.

167. Sibley C.G., Ahlquist J.E. A comparative study of the egg-white proteins of non-passerine birds // Peabody Mus. Nat. Hist. Bull. 1972. V. 39. P. 1-276.

168. Sibley C.G., Monroe B.L.Jr. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1990. 1136 p.

169. Slade R.W., Moritz C., Heideman A. Multiple nuclear-gene phylogenies: application to pinnipeds and comparison with a mitochondrial DNA gene phylogeny // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 341-356.

170. Slatkin M., Hudson R.R. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. 1991. V. 129. P. 555562.

171. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco: W. H. Freeman, 1973. 573 p.

172. Smith G.R. 1992. Introgression in fishes significance for paleonthology, cladistics and evolutionary rates // Syst. Biol. V. 41. P. 41-57.

173. Smith J.F., Burke C.C., Wagner W.L. Interspecific hybridization in natural populations of Cyrtandra (Gesneriaceae) on the Hawaiian Islands: evidence from RAPD markers // PI. Syst. Evol. 1996. V. 200. P. 61-77.

174. Sorenson M.D., Fleischer R.C. Multiple independent transpositions of mitochondrial DNA control region sequences to the nucleus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P. 15239-15243.

175. Sorenson M.D., Cooper A., Paxinos E.E., Quinn T.W., James II.F., Olson S.L., Fleischer R. C. Relationships of the extinct moa-nalos, flightless Hawaiian waterfowl, based on ancient DNA // Proc. R. Soc. Lond. B. 1999. V. 266. P. 2187-2193.

176. Sorenson M.D., Quinn T.W. Numts: A challenge for avian systematics and population biology // Auk. 1998. V. 115. P. 214-221.

177. Southern S.O., Southern P.J., Dizon A.E. Molecular characterization of cloned dolphin mitochondrial genome //J. Mol. Evol. 1988. V. 28. P. 32-42.

178. Stanley S.E., Harrison R.G. Cytochrome b evolution in birds and mammals: and evaluation of the avian constraint hypothesis // Mol.Biol.Evol. 1999. V. 16, N 11. P. 1575-1585.

179. Stebbins G.L. Variation and Evolution in Plants. Columbia: Columbia University Press, 1950. 366 p.

180. Swofford D.L. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods).

181. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1998. Taczanowski L. Faune ornithologique de la Siberie Orientale. Mem.Acad.Imp.Sci.St.

182. Tubaro P.L., Lijtmaer D.A. Hybridization patterns and the evolution of reproductiveisolation in ducks // Biol. J. Linn. Soc. 2002. V. 77. P. 193-200. Turelli M., Orr H.A. The dominance theory of Ilaldane's rule // Genetics. 1995. V. 140. P. 389-402.

183. Weiler M.W. The island waterfowl. Arnes: Iowa University Press, 1980. 121 p.

184. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

185. Wright S. Evolution and the genetics of populations. Chicago: Univ. Chicago Press, 1977. Vol. 3: Experimantal results and evolutionary deductions. 613 p.

186. Wu C.I., Johnson N.A., Papolodi M.F. Ilaldane's rule and its legacy: why are there so many sterile males? // Trends in Ecology and Evolution. 1996. V. 11. P. 281-284.

187. Yamashina Y. Notes on the Marianas mallard // Pac. Sei. 1947. V. 11. P. 121-124.

188. Yeh F.C., Yang R., Boyle T. POPGENE version 1.31: Microsoft Windows-based Freeware for Population Genetic Analysis. 1997.

189. Young H.G., Rhymer J.M. Meller's Duck: a threatened species receives recognition at last// Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1313-1323.

190. Zink R.M., Drovetski S.V., Questiau S., Fadeev I.V., Nesterov E.V., Westberg M.C., Rohwer S. Recent evolutionary history of the bluethroat (Luscinia svecica) across Eurasia // Mol. Ecol. 2003. V. 12. P. 3069-3075.

191. Zhuravlev Yu.N., Nechaev V.A., Kulikova I.V. Ein hybrider erpel von stock- und fleckschnabelente A. platyrhynchos x A. poecilorhyncha in rublands MaritimProvinz (Primorje) // Ornithologische Mitteilungen. 2002. V. 54. P. 378-379.