Филогеография кряквы Anas platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas zonorhyncha

Куликова, Ирина Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Филогеография кряквы Anas platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas zonorhyncha
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Филогеография кряквы Anas platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas zonorhyncha"

На правах рукописи

КУЛИКОВА ИРИНА ВЛАДИМИРОВНА

ФИЛОГЕОГРАФИЯ КРЯКВЫ ANAS PLA TYKHYNCHOS И ЕЕ ГИБРИДИЗАЦИЯ С ПЕСТРОНОСОЙ КРЯКВОЙ ANASZONORHYNCHA

03.00.15 - генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена в лаборатории эволюционной зоологии и генетики Биолого-почвенного института ДВО РАН

Защита состоится 14 октября 2005 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.008.01 при Институте биологии моря ДВО РАН по адресу: 690041, г. Владивосток, улица Пальчевского, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря ДВО РАН (690041, г. Владивосток, улица Пальчевско о, 17).

Научный руководитель:

академик РАН, директор БПИ ДВО РАН Журавлев Юрий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, зав.

лабораторией генегики ИБМ ДВО РАН В.А. Брыков

доктор биологических наук, зав. лабораторией эрнитологии БПИ ДВО РАН A.A. Назаренко

Ведущая организация:

Институт биологии гена РАН

Автореферат диссертации разослан «_» сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук М.А. Ващенко

ММк±

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Кряква обыкновенная Ana platyrhynchos - это самый известный и многочисленный вид уток, имеющий голарктическое распространение. Ежегодно значительная часть всего вида совершает сезонные перелеты, дистанция которых составляет тысячу и более километров Есть небольшое число оседлых популяций, однако это, скорее, исключение из общего правила В мировой фауне кряква обыкновенная представлена подвидами А р conboschas и Ар platyrhynchos (Степанян, 2003) Ареал первого подвида ограничен юго-восточным и юго-западным побережьями Гренландии. Второй занимает огромные пространства в Евразии и в северной части Северной Америки, что, по-ввдимому, является результатом дальних перемещений и обмена особями между удаленными друг от друга территориями Несмотря на большое число исследований, посвященных крякве, ее фитогеография и популяционно-генетическая структура не изучены до сих пор. Помимо фундаментального значения подобного исследования, знание распределения и структуры популяций необходимо для разработки мер по сохранению поголовья и увеличения численности обыкновенной кряквы, которая является ценным охотничьим видом и занимает первое место по добыче среди водоплавающих видов птиц.

Кряква обыкновенная часто упоминается в литературе в связи с гибридизацией с другими представителями рода Anas речных уток В ряде случаев гибридизация принимает интрогрессивный характер и может привести к постепенному поглощению вида, вступающего в гибридизацию с обыкновенной кряквой. Последствия такой гибридизации могут быть весьма впечатляющими' например, в Новой Зеландии (куда кряква была интродуцирована в начале XX века) гибриды между кряквой и черной уткой A. superciliosa могут составлять 50 % всей популяции (Gillespie, 1985). Хотя известно, что обыкновенная кряква вступает в гибридизацию с китайской пестроносой кряквой A. zonorhyncha в местах их контакта, какие-либо оценки данного явления не приводились.

Использование современных молекулярно-генетических методов для изучения филогеографической структуры обыкновенной кряквы и ее гибридизации с пестроносой кряквой на Дальнем Востоке России позволит выявить внутривидовую генетическую подразделенность обыкновенной кряквы, которая является результатом как исторических, так и современных событий, дать оценку ее гибридизации с пестроносой кряквой и прогнозировать возможные последствия для вступающих в гибридизацию видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение гибридизации обыкновенной кряквы с пестроносой на юге Российского Дальнего Востока и

анализ филогеографической структуры обыкновенной кряквы Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи-

1 Изучить особенности генетического разнообразия и дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв и их фенотипического гибрида с помощью RAPD-PCR анализа

2. Реконструировать филогенетические взаимоотношения гаплотипов чтДНК и аллелей шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы (ODC-6) у обыкновенной и пестроносой крякв.

3 Дать оценку генетической дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв по данным изменчивости мтДНК и ODC-6.

4 Провести анализ филогеографической и популяционно-генетической структуры обыкновенной кряквы с использованием мтДНК

5 Выявить влияние гибридизации обыкновенной кряквы с близкородственными видами и сортировки линий (lineage sorting) мтДНК на генетичеагую структуру обыкновенной кряквы в разных регионах.

Научная новизна. Впервые с помощью молекулярных маркеров проведено исследование межвидовой гибридизации обыкновенной A platyrhynchos и пестроносой А zonorhyncha крякв на юге Дальнего Востока России Дане детальное морфологическое описание фенотипического гибрида A platyrhynchos х A zonorhyncha Для исследования гибридизации применен комплекс молекулярно-генетических методов, который позволил оценить генетическую изменчивость и дифференциацию гибридизующих видов на уровне тотальной клеточной ДНК (RAPD-PCR анализ), митоховдриальной ДНК и ядерной ДНК У обоих видов выявлены идентичные линии митохондриальной ДНК и типы аллелей шестого интрона гена орнигиндекарбоксилазы Определены преимущественное направление межвидового генного потока и характер гибридизации между A platyrhynchos и А zonorhyncha. Реконструированы филогенетические отношения гибридизующих видов с близкородственными видами североамериканских уток

Впервые исследована филогеографическая структура обыкновенной кряквы с использованием мтДНК. Выявлена роль места зимовки в формировании популяционно-генетической структуры вида. Показано, что распределение двух основных линий мтДНК у обыкновенной кряквы в Голарктике может быть обусловлено гибридизацией A. platyrhynchos с A zonorhyncha на юге Российского Дальнего Востока, тогда как на североамериканском континенте незавершенной сортировкой линий гаплотипов мтДНК A platyrhynchos Выявлено преобладание одностороннего направления генного потока через Берингию

Теоретическое и практическое значение. Результаты данного исследования позволяют оценить недоступный для морфологического шал и га эффект межвидовой

1 4 1

гибридизации на генетическую целостность гибридизующих таксонов, обыкновенной и пестроносой крякв Проведенное исследование демонстрирует важность использования больших выборок для реконструкции филогении близкородственных видов в связи с возможной пара- или полифилией исследуемых таксонов. Выявленная низкая генетическая дифференциация вместе с данными о миграциях и расселении обыкновенной кряквы, свидетельствует об обмене 1енами между достаточно удаленными друг от друга географическими популяциями В то же время, обнаружено и ограничение генного потока через Берингию в азиатском направлении из Северной Америки. Достаточно дифференцированной генетически оказалась частично оседлая популяция обыкновенной кряквы Алеутских островов Помимо большо! о значения для промысла и спортивной охоты утки известны как переносчики возбудителей многих инфекционных заболеваний, среди которых в последнее время наиболее часто упоминается вирус птичьего гриппа. Очагом этой инфекции считают Юго-Восточную Азию, где зимуют преимущественно утки из Дальневосточного региона Таким образом, знание популяционно-генетической структуры уток в целом и, в частности, кряквы обыкновенной, как вида доминирующего по численности, необходимо не только для выделения популяционных единиц для хозяйственного управления, но и для изучения возможных путей переноса различных вирусных инфекций в ходе миграций утиных.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на совещании UNESCO-MAB группы по биосферным заповедникам Восточной Азии (Владивосток, 2001), ежегодной конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2001), на II Международной орнитологической конференции (Улан-Уде, 2003), на 7ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2003) и на Международной конференции "Научные мосты между Северной Америкой и Российским Дальним Востоком" (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ.

Объем и структура диссертации. Основная часть диссертации состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 140 страницах, и содержит 11 таблиц и 23 рисунка. Список литературы насчитывает 244 наименования.

Благодарности. Я выражаю искреннюю благодарность научному руководителю академику РАН Ю Н. Журавлеву и проф. К.Г. МакКрекену (University of Alaska Fairbanks, U.S.A) за помощь и всестороннюю поддержку в работе. Выражаю глубокую признательность Г.Н. Челоминой за оказание методической помощи и ценные советы. Я благодарна заведующему Лабораторией эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН А.П. Крюкову и всем её сотрудникам за поддержку, постоянное внимание, консультации и

создание творческой атмосферы Я очень признательна А Л Назаренко, М В Павленко, В А Брыкову и А И Пудовкину за ценные замечания и рекомендации при написании текста диссертации

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили образцы тканей (печени, грудной мышцы) или перья 152 обыкновенных крякв Anas platyrhynchos, 36 пестроносых крякв A zonorhyncha, 2 фенотипических гибридов A platyrhynchos х А. zonorhyncha, 3 серых уток A strepera, трех видов чирков' 7 клоктунов A formosa, 7 чирков-свистунков А сгесса и 1 чирка-трескунок А querquedula. Кроме того, в исследовании были использованы последовательности контрольного региона митохондриальной ДНК крапчаюй A Julvigula, черной американской A ruhripes и мексиканской A diazi уток, полученные из GenE ank (регистрационные номера AF382404-382649).

Выделение ДНК осуществляли методом фенольной депротеинизации (Маниатис и др , 1984) и с помощью стандартного набора DNAeasy Tissue Kit (CHACEN, Valencia, CA)

RAPD-PCR. Амплификацию проводили в 25 мкл реакционной смеси, содержащей около 30 нг геномной ДНК, 1х буфер для PCR (СибЭнзим, Новосибирск), 0 125 мМ каждого из dNTP, 1,5-3 мМ MgCh (количество MgCh для каждого праймера определяли экспериментально), 1 ед. Taq-полимеразы (СибЭнзим, Новосибирск), 0,6 мкМ праймера (Operon, США) Контрольная проба содержала все реакционные компоненты за исключением ДНК. Амплификацию проводили в термоцикле ре UNO II компании Biometra (Германия) в следующих температурных условиях' начальная денатурация 2 мин. при 94°С, 40 циклов в режиме: денатурация - 45 сек при 92°С, отжиг - 30 сек при 37°С и 15 сек при 45°С, элонгация - 2 мин при 72"С; и завершающая элонгация 10 мин. при 72°С Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 2%-ном агаре зном геле В качестве маркера молекулярной массы использовали Pstl-гидролизат ДНК фага лямбда.

Стандартная PCR Амплификацию 5'-фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК и шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы (ODC-6) проводили в 50 мкл реакционной смеси, содержащей приблизительно 100 нг суммарной геномной ДНК, 10 пкМ каждого праймера, 0.2 мМ каждогэ dNTP, 2.5 мМ MgCI2 1 х кратный буфер для PCR и 0.25 ед. Taq-ДНК-полимеразы Амплификацию 5'-фрагмента контрольного региона мтДНК и ODC-6 проводили в термоциклере Perkin Elmer 9700 при следующих температурных условиях: начальная денатурация 7 мин при 94°С, 45 циклов в режиме: денатурация - 20 сек при 94°С, отжиг - 20 сек при 52°С и 62°С, соответственно,

элонгация - 1 мин. при 72°С, и завершающая элонгация - 7 мин. при 72°С. Продукты амплификации подвергали электрофорезу в 1%-ном агарозном геле в присутствии бромистого этидия, вырезали в проходящем УФ-свете участки геля, содержащие анализируемые фрагменты мтДНК, и очищали ДНК от геля с помощью стандартного набора QIAquick Gel Extraction Kit (QIAGEN, Valencia, CA).

Секвенирование ДНК проводили с помощью набора BigDye Tenninator Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, Foster City, CA) Полученные продукты анализировали с помощью автоматического секвенатора ABI 3100 (Applied Biosystems, Foster City, CA). Нуклеогндные последовательности противоположных цепей мтДНК совмещали и редактировали с помощью программы Sequencher 3.1 (Gene Codes, Ann Arbor, MI). Последовательности были помещены в генетический банк (GenBank) под регистрационными номерами AY506868-AY506870, AY506873-AY506901, AY506904-AY506908, AY506910-AY506917, AY506919-АY506944, AY506974-AY506984, AY506868-AY507105, AY928831 -AY928900.

Статистический анализ данных. Анализ RAPD-PCR паттернов включал составление матриц по бинарному принципу присутствия (1) / отсутствия признака (0) с помощью программы RFLPScan Plus Ver. 3 12 (Scanalytics, USA). Полученные матрицы использовали для расчета различных генетических параметров и построения дендрограмм. Для анализа использовали программы TFPGA ver 13. (Miller, 1997), PopGene ver. 1.31 (Yeh, Boyle, 1997), NTSYS-pc ver. 1.7 (Rohlf, 1993), PHYLIP 3.5c (Felsenstein, 1993). Для выравнивания нуклеотидных последовательностей использовалась версия 1 7 пакета ClustalW (Thompson et al, 1994) Вычисление различных генетических параметров, а также филогенетические реконструкции производили с помощью программ Modeltest (Posada, Crandall, 1998), PAUP 4 Obi0 (Swofford, 1998), Fluctuate v 1.3 (Kuhner et al 1998), Migrate 1.6 9 (Beerli, Felsenstein, 1999), Arlequin v. 2 0 (Schneider et al 2000), Mega v 20 (Kumar et al. 2001), TCS v. 1.13 (Clement et al. 2000).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Особенности генетического разнообразия и филогенетических связей в двух группах видов уток: данные RAPD-PCR анализа

RAPD-спектры Для изучения генетического разнообразия и филогенетических отношений шести видов пластинчатоклювых были использованы произвольные олигонуклеотидные праймерьг ОРА-12, ОРС-02, ОРС-05, ОРС-08, ОРС-12, ОРС-16, OPD-05, OPF-12, OPF-16, OPZ-01, НМ-13 для крякв (обыкновенная кряква Anas platyrhynchos и

пестроносая кряква A zonorhyncha) и серой утки A strepera, ОРА-12, ОРС-02, ОРС-05, ОРС-08, ОРС-16, OPD-05, OPF-12, OPZ-Ol, НМ-13, RM-13 для чирков Лмрок-свистунок А сгесса, клоктун A formosa, чирок-трескунок A. querquedula)

Ни один из использованных праймеров не позволил дискриминировать обыкновенную крякву от пестроносой Серая утка хорошо отличалась от обоих видов крякв Наиболее четкие отличия были получены с помощью праймеров ОРА-12 и ОРС-02 Праймер ОРА-12 амплифицировап маркерные фрагменты размером окота 1600 и 460 пн у всех особей A platyrhynchos и A zonorhyncha, отсутствующие в геноме A strepera Праймер ОРС-02 амплифицировал фрагменты размером около 1610 и 440 пн у A platyrhynchos и А zonorhyncha, и фрагменты размером 1320 и 1110 пн у 4 strepera. Практически все праймеры амплифицировали маркерные видоспецифичные фрагменты различного молекулярного веса для трех видов чирков.

Генетическая изменчивость и дифференциация. Самые высокие значения параметров генетического разнообразия отмечены у обыкновенной кряквы A platyrhynchos (Р = 68 89%, Не = 0,1338). Однако, в целом, различия между исследованными видами по всем параметрам, за исключением полиморфизма (Р), невелики и находились в пределах ошибки. Средние значения внутривидовых генетических дистанций (Nei, 1972) для обыкновенной кряквы А platyrhynchos D = 0.356±0,068 и пестроносой кряквы А. zonorhyncha D = 0 377+0 129 были очень близки, а среднее значение межвидовых дистанций этих двух видов лишь незначительно превышало их внутривидовые значения D = 0 401 ±0.094 Средние значения внутривидовых дистанций клоктуна и чирка-свистунка были несколько выше, чем таковые крякв D=0.408 (A. formosa) и D=0 456 (А сгесса). Межвидовые генетические дистанции всех пар видов кроме пары обыкновенная кряква / пестроносая кряква превышали внутривидовые в полтора и более раза, находясь в диапазоне от 0.668 (А strepera / A platyrhynchos) до 0 971 (А. formosa IA querquedula).

Обыкновенная A platyrhynchos и пестроносая А. zonorhyncha кряквы обладали высоким генетическим сходством (Gst = 0 1053). У пар обыкновенная кряква / серая утка и пестроносая кряква / серая утка Gst был равен 0 3716 и 0.4374, соответственно Точный тест на дифференциацию достоверно различил крякву и пестроносую крякву от серой утки- yj = 687.3, df = 540, р= 0.00 и х2 = 526.9, df = 540, р = 0.003, соответственно, и подтвердил значительное сходство обыкновенной и пестроносой крякв j2 = 288.3, df = 540, р = 1 00 Исследованные виды чирков хорошо различались Наименее дифференцированной из сравниваемых пар чирков были клоюун A formosa и чирок-свистунок А сгесса- Gst > 0 249, Nm <1.5 Значения тех же параметров для сравнений клоктун / трескунок и свистунок / трескунок составили Gst > 0.63, Nm < 0.29

Фено- и Филогенетические реконструкции. Результаты кластерного анализа, проведенного методом 1ЛЧ5МА (данные не приводятся), и филогенетические реконструкции, выполненные методом Ш, объединили всех особей обыкновенной и пестроносой крякв в один общий кластер (со 100%-ной бутстреп-поддержкой), внутри которого пестроносая кряква частично формировала собственные ветви, а частично входила в состав одно го-двух кластеров обыкновенной кряквы (рис. 1а). В отличие от них все особи серой утки группировались в самостоятельный кластер Распределение особей А р1а1угИупсНоя и А. гопогИупска внутри общего кластера имело слабоупорядоченный характер, значимость этой кластеризации за редкими исключениями не превышала 50%.

иРОМА-дендрограмма (данные не приведены) и Ш-филогенетическое древо, построенное для группы чирков, хорошо разделили всех исследованных особей А. /огтоза, А. сгесса и А циегдиес/и/а в соответствии с их видовой принадлежностью (рис. 16). Достоверность объединения особей А. /огтоха и А. сгесса в самостоятельные монофилетические кластеры составила 100 и 77%, соответственно. Чирок-трескунок А циегдиее1и1а оказался наиболее отдаленным видом, его дифференциация с клоктуном А. /огтаа и чирком-свистунком А. сгесса имела 100% бутстреп-поддержку.

Рис. 1. NJ-древа, построенные по значениям генетических дистанций (Nei, 1972). а) k - Anas platyrhynchos, рк - А. zonorhyncha, su - А strepera. б) kl - Anas formosa, sv - А. сгесса, tr - А. querqvedula В точках ветвления указаны бутстреп-значения.

Гибрид обыкновенной и пестроносой крякв (Anas platyrhynchos х A. zonorhyncha) в

Приморском крае

Гибридный самец был добыт во время весенней мирации в Спасском районе Приморского края на разливах неподалеку от озера Ханка 18 апреля 2001г В окраске оперения гибрида сочетались элементы окраски обыкновенной и пестроносой крякв От первого вида ему передались следующие признаки- зеленые пслосы на боках головы, светло-коричневая окраска нижней части шеи и зоба, мелкоструйчатый рисунок на боках туловища и плечевых, "завиток" на рулевых перьях, широкие белые полосы, окаймляющие сверху "зеркальце", и на наружных опахалах рулевых От второго вида - темно-бурый верх головы, "бровь", черные полосы на боках головы, бурая окраска спины и плечевых, узкие белые полосы на наружных опахалах третьестепенных, расширенная форма клюва, желтовато-оранжевая окраска вершинной части клюва К новым (гибридным) признакам, не отмеченным у этих видов крякв, следует отнести черно-пятнистую окраску боков головы, подбородка, горла и верхней части шеи, серую с неясной пятнистостью окраску нижних кроющих рулевых, присутствие черных пятен на зобе и груди, более темные плечевые и третьестепенные маховые перья и разноцветный клюв

Для сравнения гибрида обыкновенная кряква х пестроносая кряква и родите тьских видов были использованы следующие произвольные десятичленные праймерьг ОРА-12, ОРС-02, ОРС-08, ОРС-09, ОРС-12, ОРС-16, OPF-12. Каждый праймер генерировал специфическую картину PCR-продуктов Различий между RAPD-спектрами обыкновенной кряквы, пестроносой кряквы и их фенотипического гибэида, полученных со всеми вышеперечисленными праймерами, обнаружено не было

Асимметричная гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами

Данные частичного секвенирования контрольного региона мтДНК. В выборке из 120 последовательностей (83 обыкновенных A platyrhynchos, 35 пестроносых крякв и 2 фенотипических гибрида) на основании секвенирования 5'-}частка контрольного региона мтДНК длиной 666-667 п н было идентифицировано 79 гаплотипов. Для получения более полной картины филогении к имеющейся выборке были добавлены 57 гаплотипов обыкновенной кряквы и близкородственных ей видов из Северной Америки, а именно 6 гаплотипов A. platyrhynchos, 40 крапчатой утки A fulvigula, 10 черной американской утки А rubrtpes и 1 мексиканской утки A diazi (McCracken et al. 2001).

Филогению laiiiioTwioB мтДНК реконструировали с помощью метода максимальной экономии (MP) Консенсусное MP-древо объединило все гаплотипы в две клады Мы

обозначили полученные группы гаплотипов как А и В вслед за Эйвисом с соавт. (Avise et al., 1990) В состав группы А входили гаплотипы обыкновенной кряквы из Приморья и Северной Америки и пестроносой кряквы. Группа В состояла из гаплотипов всех исследованных видов, то есть крапчатой, американской черной и мексиканской уток, а также обыкновенной кряквы из Приморья и Северной Америки и пестроносой кряквы. Один фенотипический гибрид пестроносая кряква х обыкновенная кряква был обнаружен в составе А группы гаплотипов, другой имел гаплотип В группы.

TCS-сеть гаплотипов, построенная по принципу максимальной экономии, отразила аналогичную МР-древу генеалогию гаплотипов (рис. 2, 3). Четко выделялись две клады гаплотипов А и В Для А клады характерно "звездообразное" распределение гаплотипов, свидетельствующее о недавнем резком увеличении численности (Nee et al., 1995; Avise, 2000) Все производные гаплотипы отстояли от центрального и друг от друга на один и реже на два-три мутационных шага Большинство А гаплотипов встречалось примерно с равной низкой частотой Внутри А клады практически невозможно выделить ни одного обособленного кластера Гаплотипы обоих видов крякв располагались беспорядочно, независимо от видовой принадлежности. Пять А гаплотипов (А 17, A3, А 25, А60 и А20) были общими для обыкновенной и пестроносой крякв из Приморья.

В кладе В гаплотипов не удалось выделить звездообразную структуру с единым центром, сравнимым с гаплотипом А-7 Наиболее представленными оказались гаплотипы, расположенные на периферии сети и образующие собственные подклады (рис. 3). Отчетливо выделялись подклады В гаплотипов крапчатой утки из Флориды, из Техаса и Луизианы, и самое главное, подклада SB гаплотипов пестроносой и обыкновенной крякв из Приморья. Большинство В гаплотипов отличались друг от друга на одну-две (реже больше) мутационные замены.

В итоге мы показали, что гаплотипы В группы, обнаруженные ранее у обыкновенной кряквы и близкородственных ей видов из Северной Америки Эйвисом с соавт. (Avise et al., 1990), Джонсоном и Соренсоном (Johnson, Sorenson, 1999) и МакКрекеном с соавт. (McCracken et al , 2001) также встречаются у обыкновенной и пестроносой крякв на Российском Дальнем Востоке. Однако, В гаплотипы дальневосточных обыкновенной и пестроносой крякв формировали монофилетический кластер (SB) внутри В клады гаплотипов Ни одного SB гаплотипа не было обнаружено у североамериканской группы видов Гаплотипы группы А, найденные ранее у обыкновенной кряквы из Северной Америки и Европы встречались не только у обыкновенной, но и у пестроносой кряквы.

Данные секвенирования шестого интрона орнитиндекарбоксилазы. Шестой интрон орнитиндекарбоксилазы (ODC-6) длиной 255 п.н. был просеквенирован у 83 обыкновенных

А рШугИупсИоз, 35 пестроносых А гопогИупс/га крякв и 2 фенотипических гибридов, собранных в Приморском крае У каждой из гетерезигот, аллели которой отличались по одной полиморфной позиции, и гомозигот были определены последовательности аллелей

Рис. 2. Генеалогическая сеть (минимальной протяженности) гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы, показывающая мутационные различия между гаплотипами А группы Размер фигуры отражает встречаемость данного гаплотипа в выборке Самые маленькие фигуры обозначают гипотетические гаплотипы, предполагаемые из структуры сети, но не обнаруженные в выборке 1 - А. рЬнугИупсИоя, 2-А. гопогНупсИа.

К группе А гяплотшюв

Рис. 3. Генеалогическая сеть (минимальной протяженности) гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы, показывающая мутационные различия между гаплотипами В группы Размер фигуры отражает встречаемость данного гаплотипа в выборке Самые маленькие фигуры обозначают гипотетические гаплотипы, предполагаемые из структуры сети, но не обнаруженные в выбЬрке 1 - А zonorhyncha, 2 - А rubripes, А diazi, А fulvigula, 3 А platyrhynchos I - гаплотипы А zonorhyncha и А platyrhyncho4, II - гаплотипы А fulvigula и А platyrhynchoi (Луизиана, Техас, США), III - гаплотипы А fulvigula (Флорида.США)

ODC-6 Реконструкция филогенетических отношений аллелей ODC-6 выявила два дивергентных типа аллелей, условно обозначенных нами как 1 и 2 Были обнаружены пять нуклеотидных сайтов, которые отличали эти типы аллелей У аллелей типа 1 в позициях 156, 160, 162, 167 и 177 находились нуклеотиды С, С, G, С и Т, соответственно, в то время как у аллелей типа 2 это были А, Т, С, Т, и С. У всех остальных 53 особей-гетерозигот, аллели отличались по двум и более позициям, в 156, 160, 162, 167 и 177 позициях ODC-6 были обнаружены только три варианта нуклеотидов: CCGCT, MYSYY или АТСТС Таким образом, мы смогли определить генотипы всех крякв как 11 (CCGCT), 12 (MYSYY) и 22 (АТСТС) и вычислить частоты аллелей и генотипов.

Соотношение групп гаплотипов мтДНК и типов аллелей шестого интрона орнитиндекарбоксилазы у обыкновенной пестроносой крякв Относительные частоты А и В групп гаплотипов мтДНК у обыкновенной и пестроносой крякв были различными У обыкновенной кряквы значительно преобладали гаплотипы А группы (95%) У пестроносой кряквы встречаемость А и В гаплотипов составила 61 и 39%, соответственно. Частоты типов 1 и 2 аллелей ODC-6 были приблизительно одинаковы у обоих видов, 0 64 и 0 36 у пестроносой кряквы, 0.65 и 0 35 у обыкновенной кряквы Частоты генотипов также были похожи за исключением того, что у пестроносой кряквы гетерезиготность по данному локусу была немного выше, чем у обыкновенной кряквы. Наблюдаемая гетерозиготность обоих видов превышала ожидаемую согласно равновесию Харди-Вайнберга, причем у пестроносой кряквы отклонение наблюдаемых частот генотипов от ожидаемых было статистически достоверным (х2 = 4 36, df = 1, Р = 0.04).

Филогеографический анализ обыкновенной кряквы на основании частичного секвеннрования контрольного региона мтДНК

Изменчивость нуклеотидных последовательностей контрольного региона мтДНК обыкновенной кряквы. На основании секвенирования 667 п.н. 5'-фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК у 152 особей Anas platyrhynchos выявлено 103 гаплотипа, большинство из которых (79) были уникальными. Средние шачения нуклеотидного (я) и гаплотипического (Н) разнообразия контрольного региона мтДНК обыкновенной кряквы были равны: я = 0.0120±0.0062 и Н = 0.9847±0.0050. Значения этих показателей генетического разнообразия для каждой из исследованных популяций кряквы представлены в таблице 1.

Таблица 1

Встречаемость А и В групп гаплотипов и показатели генетического разнообразия в популяциях обыкновенной кряквы

Популяция п HT Гаплотипы А группы В группы H±SD jt±SD

западная Россия 13 10 100% 0% 0.9583 ± 0 0363 0 0052 ± 0 0031

Северная Азия 91 67 95.6% 4.4% 0.9872 ± 0.0054 0.0083 ±0.0045

Алеутские острова 17 9 88 2% 11 8% 0.8235 ± 0 0840 0 0084 + 0 0048

Аляска 31 26 22 6% 77.4% 0.9806 ±0.0162 0.0130 ±0.0069

Обозначения п - количество особей, НТ - количество гаплотипов, Н - гаплотипическое разнообразие, я - нуклеотвдное разнообразие, вО - стандартное отклонение.

Генеалогия гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы и демографическая история Консенсусное МР-древо (рис 4) выделило две клады гаплотипов, которые соответствовали группам А и В гаплотипов Эйвиса с соавт (Avise et al, 1990). А группа гаплотипов наблюдалась у большинства исследованных птиц (80 3%, п — 122) и имела представителей из всех четырех исследованных популяций Гаплотипы группы В выявлены у 19 7% особей (п = 30) из трех выборок' Северной Азии, Алеутских островов, Аляски. Большинство гаплотипов группы В (п=22, 81 5%) принадлежали кряквам из Аляски Кряквы Алеутских островов имели только два В гаплотипа (7 4%). И всего три В гаплотипа (11.1%) были найдены в североазиатской популяции. TCS-сеть гаплотипов, как и МР-древо, состояла из двух больших филогенетических групп А и В Гаплотипы не кластеризовались в соответствии с географическим районом взятия выборок В обеих группах был хорошо выражен "звездообразный" тип распределения гаплотипов. Необходимо отметить, что гаплотипы обыкновенной кряквы из приморской популяции формировали самостоятельный кластер, отделенный 4 мутационными заменами от гаплотипов кряквы из популяций Аляски и Алеутских островов.

Выявлены четкие следы экспоненциального "взрывного" роста численности в недавней истории вида. Максимально правдоподобная оценка роста численности (g) гаплогруппы А обыкновенной кряквы достоверно отличается от нуля (g = 701.15, с 95%-ным доверительным интервалом 666.03-736 27). Группа В гаплотипов показала еще более значительный демографический рост в недавнем прошлом (g = 772.51, с 95%-ным доверительным интервалом 696.27-848 75).

Генетическая дифференциация популяций. Согласно результатам анализа молекулярной дисперсии (AMOVA, ExcofRer et al, 1992), межпопуляционная изменчивость обыкновенной кряквы составила 36.3%. Дивергенция А и В групп гаплотипов была равна 72 7%. В выборке из западной России не было обнаружено ни одного В гаплотипа (табл. 1).

О 1 • 2 О 3 ■ 4

1 замена

лм<»

кмт о

А-49 (1) О --Л 2(10) О

° 43 т л

9(1) О

:ИШ8

И(ИО<

■ А29(2)Ов

1±2»4

N(1) ■

• л^m о

■-иого

I д

--АТЗ<1) о

--А-14(2) О

■ Л-1»И

■ Д ЧС

I» 12 (:

-ли

■ л-») (I) »

лмщ о

1....._*-»<») о

■ А Ж (1) О • Л« 8

~- А 35(1) О

^ А-(1) О

' А М(2) ^-42(1) О

'-яг®

■ А-19(1) - А-3~ ?1)

Л-«(1) О 1-— А-и (Я о

ЭД88

?-"(» О

- А-44(1)

- А-47Й

-¿«а

1-40(1)

1М.

"А '4 (1) О

'гГ

(1) □

в-ат а

иша

М1 а) а

Н52(1) п

■ 8-57(1) " В-58 1) •В^И)

• В-53 (1) П

>«Р) О

- В-69 (1) □

2(3) о

■ в-»») а _ ......1' ■ в-«««) а

' 8-»<1) □ --Г

■ «»-в (ц 8В-9(2) О

¿Г"

Рис. 4. МР-древо гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы А пах р/а/угИупсЬоя. В скобках указано число особей, которые имеют данный гаплотип А и В - группы А и В гаплотипов, соответственно 1 - Северная Азия, 2 - западная Россия, 3 - Аляска, 4 - Алеутские острова

На Аляске, напротив, В гаплотипы преобладали (77.4%) На Алеутских островах и в Северной Азии В гаплотипы встречались редко.

Попарные значения генетической дифференциации варьировали от 0.0018 (Северная Азия/ западная Россия) до 0.4956 (западная Россия/Аляска) (табл 2). Самые высокие значения Ф¡т обнаружены при сравнении популяции Аляски с остальными популяциями (Фзг > 0 4112). Все остальные значения Фет были достаточно низкими (<0.08), что свидетельсгвуе! о низкой генетической дивергенции популяций обыкновенной кряквы. Поскольку большая часть исследованных особей (122/152) относится к А гаплогруппе мтДНК, мы провели наряду с популяционным анализом всей выборки аналогичный анализ только А группы гаплотипов, в которой представлены особи из всех исследуемых популяций I енетическая дифференциация популяций обыкновенной кряквы вну гри А гаплогруппы оказалась еще более низкой, значения Фхг варьировали от 0.0015 (Аляска/ западная Россия) до 0.1461 (Алеутские острова/Аляска) (табл. 2). Половина значений Ф^т недостоверно отличалась от нуля (Р>0 30) Только алеутская популяция достоверно отличалась 01 остальных популяций, ее Фя находились в диапазоне от 0.0728 (Алеутские острова/Северная Азия) до 0.1461 (Алеутские острова/Аляска).

Таблица 2

Генетическая дифференциация популяций обыкновенной кряквы.

Популяция 1 2 3 4

1. западная Россия — 0 0035 (0.3131) 0.1100 (0.0040) 0.0015 (0.4175)

2 Северная Азия 0.0018 (0.3193) — 0.0728 (0.0001) 0.0149 (0.6585)

3. Алеутские острова 0.0750 (0.0069) 0.0478 (0.0169) — 0.1461 (0.0433)

4. Аляска 0.4956 (0.0001) 0.4930 (0.0001) 0.4112 (0.0001) _

Примечание. Значения Ф$т для полных выборок ниже диагонали, Ф.гг для выборок из особей А филогруппы выше диагонали Значения, достоверно отличающиеся от нуля (Р<0.05), указаны жирным шрифтом.

ОБСУЖДЕНИЕ Гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами

Из литературных источников известно о нескольких фенотипических гибридах А platyrhynchos х A zonorhyncha, встреченных на юге Дальнего Востока, в Китае и Японии (Melville, 1997, Brazil, 1991, Kanouchi et al, 1998, Глушенко, Шибнев, 1993, Шибнев, Глущенко, 2001, Zhuravlev et al 2002) Т. Мориока (Т. Morioka, личн. сообш., цит по

Melville, 1997) также утверждает, что гибриды достаточно регулярно, хотя и нечасто, встречаются в Японии. Зимой 2003 г Ю H Журавлев наб людал несколько гибридов в районе Нагой, Япония (личн. сообщ.). Все известные гибриды, включая и гибрида, описанного нами, отличались друг от друга морфологически (Вга?П, 1991, Глушенко, Шибнев, 1993, Melville, 1997; Kanouchi et al., 1998; Шибнев, Глушенко, 2001, Zhuravlev et al 2002).

Отличить друг от друга крякву A. platyrhynchos и пестроносую крякву A zonorhyncha с помощью данных RAPD-PCR оказалось невозможным Ни один из использованных праймеров не инициировал амплификацию таксонспецифичегких фрагментов, с помощью которых можно было бы идентифицировать особей этих в адов на электрофореграммах Проведенные в дальнейшем анализы также не смогли различить эти виды RAPD-спектры фенотипического гибрида обыкновенная кряква х пестроносая кряква и родительских видов также практически не отличались друг от друга Таким образом, данные RAPD подтвердили несомненную филогенетическую близость A. platyrhynchos и A zonorhyncha, что является предпосылкой для успешной межвидовой гибридизации и появления жизнеспособных и фертильных гибридов.

По результатам секвенирования 5'-фрагмента мтДНК и шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы обыкновенная и пестроносая кряквы тоже оказались очень близки генетически. Так, показатель генетической дифференциации был низким для обоих типов маркеров (мтДНК Fgr = 0.19; ODC-6 Fst= 0), а филогенетические реконструкции объединяли гаплотипы мтДНК и аллели ODC-6 обыкновенной и пестроносой крякв в общие кластеры независимо от видовой принадлежности. Таким образом, мы не смогли на основании данных секвенирования найти какие-либо видоспецифические гаплотипы или аллели Однако выявление двух дивергентных групп или линий гаплотилов мтДНК (А и В) и аллелей ODC-6 открыло определенные возможности для анализа гибридизации.

Впервые А и В группы гаплотилов обнаружили Эйвис с соавторами (Avise et al, 1990) с помощью анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов (ПДРФ) мтДНК обыкновенной кряквы A. platyrhynchos и американской черной утки A rubripes Причем А гаплотипы были найдены только у обыкновенной кряквы, а В группа гаплотилов была общей для кряквы и американской черной утки. Несмотря на хорошо известную гибридизацию между обыкновенной кряквой и черной американской уткой на востоке США, авторы сочли наиболее вероятным объяснением наличия двух идентичных групп гаплотипов незавершенную сортировку линий мтДНК из полиморфного генного пула общего предка обыкновенной кряквы и черной американской утки. Впоследствии с помощью секвенирования гена цитохрома b и контрольного региона мтДНК парафилию обыкновенной

кряквы обнаружили по отношению к гавайской утке A wyvilliana (Cooper et al, 1996, Rhymer, 2001), крапчатой A fulvigula и мексиканской A diazi уткам (McCracken et al, 2001) и другим монохроматичным видам группы крякв (Johnson, Sorenson, 1999). Причем североамериканские мексиканская и крапчатая утки, черная американская и гавайская утки имели В тип мтДНК, тогда как азиатско-тихоокеанские виды, индийская и китайская пестроносые кряквы, филиппинская и лайзанская утки имели А тип мтДНК (Johnson, Sorenson, 1998; 1999).

Нами впервые обнаружена В группа гаплотипов в Азии (у обыкновенной и пестроносой крякв из Приморья). Впервые обе группы гаплотипов найдены у одного из мономорфных видов группы крякв - пестроносой кряквы. Однако В гаплотипы, обнаруженные у обыкновенной и пестроносой крякв (мы обозначили их SB гаплотипы) отличались на 3-11 нуклеотвдных замен от В гаплотипов североамериканских крякв' крапчатой, черной американской и мексиканской уток. Таким образом, группа В гаплотипов встречается в Азии в дивергентной форме - SB. Гаплотипы SB типа не были обнаружены в Северной Америке.

Присутствие двух различных групп гаплотипов мтДНК в геномах обыкновенной и пестроносой крякв можно объяснить в свете двух гипотез: 1) незавершенной сортировки линий гаплотипов, или 2) межвидовой гибридизации. На основании литературных данных и собственных результатов мы сформулировали четыре аргумента в поддержку гипотезы современной гибридизации обыкновенной и пестроносой крякв:

1) Гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами в природе часто упоминается в литературе (Brazil, 1991, Глущенко, Шибнев, 1993; Kanouchi et al., 1998; Melville, 1999; Шибнев, Глущенко, 2001, Zhuravlev et al., 2002). Гибриды являются жизнеспособными и плодовитыми (Gillham, Gillham, 1996) Широко известны аналогичные случаи гибридизации обыкновенной кряквы с другими близкородственными ей видами (Johnsgard, 1967, Braithwaite, Miller, 1975; Rhymer et al., 1994, 2001).

2) Два дивергентных типа аллелей были обнаружены не только для шестого интрона орнитиндекарбоксилазы ODC-6, но и для седьмого интрона бетафибриногена (BF-7), и ряда других ядерных локусов у обыкновенной кряквы и близкородственных ей видов (I. V. Kulikova et al., неопубл данные, М. D. Sorenson, R. J Harrigan, личн. сообщ.) Согласованность данных по разным ядерным локусам скорее отражают общую историю аллопатрии и дивергенции, а не стохастические процессы как, например, сохранение предкового полиморфизма и незавершенной сортировки линий гаплотипов и аллелей.

3) Данные секвенирования контрольного региона мтДНК 39 обыкновенных крякв обитающих в зоне аллопатрии по отношению к пестроносой крякве, т.е. за пределами

Дальнего Востока (напр. Европа и западная часть России), показывают что обыкновенная кряква в этих регионах имеет только один А тип мтДНК (Rhymer, 2001, Kulikova et al., 2005)

4) Гаплотипы группы В, обнаруженные у обыкновенной кряквы из Приморья, были характерного для обитающей здесь же пестроносой кряквь SB типа. Этот фаю скорее согласуется с гипотезой аллопатрического видообразования и последующей гибридизации, чем с гипотезой сохранения предкового полиморфизма и нез£1вершенной сортировки линий гаплотипов и аллелей, потому что последняя подразумевает случайное распределение типов гаплотипов и аллелей в разных частях ареала видов.

Неравное соотношение групп гаплотипов мтДНК у эбыкновенной и пестроносой крякв согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации Однако обнаруженная нами асимметрия противоречит известному мнению о доминировании самцов обыкновенной кряквы над самцами мономорфных видов (Johnsgard, 19616) Согласно нашим данным скрещивания происходят преимущественно между самками обыкновенной кряквы и самцами пестроносой кряквы.

Впервые показано, что по данным изменчивости мтДНК пестроносая кряква значительно ближе к североамериканским мономорфным вида« крякв A fulvigula, A diazi, А rubripes, чем к диморфной крякве, что согласуется со сходством в окраске оперения, но противоречит ранее опубликованным данным (Sorenson, Johnson, 1998). Эти наши данные в числе других исследований (Funk, Omland, 2003; Peterson et al , 2005) продемонстрировали важность использования репрезентативных выборок для реконструкции филогенетических отношений между близкородственными видами.

Фнлогеографня обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos

Реконструкция филогении по мтДНК выявила две различные группы гаплотипов у обыкновенной кряквы Гаплотипы А группы обнаружены в выборках из западной России, Северной Азии, Алеутских островов и Аляски (табл 1, рис 5). Большинство гаплотипов группы В были найдены в выборках из Аляски и Алеутски* островов. Мы не нашли ни одного В гаплотипа в западной России Только три гашютипа были встречены в Азии, и они принадлежали кряквам из Приморья. Эти три гаплогипа формировали отдельную кладу внутри В кластера (SB гаплотипы) и отличались на пять мутщионных замен от остальных гаплотипов группы В, которые были обнаружены главным образом на Аляске, и также с меньшей частотой на Алеутских островах (рис. 4).

Обе группы гаплотипов (А и В) ранее были найдены только у обыкновенной кряквы, в Северной Америке и Азии, в то время как отдельно А или В ipynna гаплотипов встречалась у всех исследованных монохроматичных видов группы крякв. Исключением оказалась

китайская пестроносая кряква, которая симпатрична и гибридизует с обыкновенной кряквой на Российском Дальнем Востоке и в северо-восточном Китае и имеет гаплотипы обеих групп, хотя В гаплотипы пестроносой кряквы отличаются от В гаплотипов североамериканских видов черной американской, крапчатой и мексиканской уток (КиИкоуа е1 а1„ 2004).

Географическое распределение групп гаплотипов мтДНК в выборках евразийской обыкновенной кряквы подтверждает интрогрессию В гаплотипов (БВ типа) в генный пул обыкновенной кряквы в результате асимметричной гибридизации с пестроносой кряквой на юге Российского Дальнего Востока В то же время высокая частота В гаплотипов у обыкновенной кряквы на Аляске, в Канаде и в западной части США согласуется с гипотезой незавершенной сортировки линий мтДНК у обыкновенной кряквы в Неарктике (М. О. Зогепяоп, Я .Г Иагтщап, неопубл).

В 1 П 2

Рис. 5. Распространение А и В групп гаплотипов мтДНК в разных участках ареала обыкновенной кряквы А р1а<угИупскт 1 Архангельская область; 2 Астраханская область, 3 Казахстан, 4 Монголия, 5 Приморский край, 6 Хабаровский край, 7 Магаданская область, 8, 9 Алеутские острова, США; 10 полуостров Аляска, США, 11 остров Кодиак, Аляска, США, 12 дельта р.Юкон, Аляска, США; 13 южная Аляска, США; 14 центральная Аляска, США; 15 юго-восточная Аляска, США. Размер кружка пропорционален числу особей в выборке 1 -гаплотипы А группы, 2 - гаплотипы В группы.

Межпопуляционная изменчивость обыкновенной кряквы оказалась низкой (36.3%). К тому же большая часть этой изменчивости обусловлена дивергенцией А и В групп гаплотипов (72 7%) Популяция Аляски имеет самые высокие значения параметров генетического разнообразия и является наиболее дифференцированной генетически (табл 1, 2) Это, по-видимому, обусловлено преобладанием в популяции гаплотипов В группы (77.4%), тогда как в остальных популяциях В гаплотипы либо отсутствовали либо встречались со значительно более низкой частотой При условии включения в анализ только гаплотипов группы А алеутские кряквы оказались статистически достоверно, хотя и

незначительно, дифференцированы от остальных популяций (табл 2) Присутствие одною уникального гаплотипа у семи особей из алеутской популяции не обнаруженного ни в одной из исследованных популяций, подтверждает факт ограниченного генного потока между алеутской и остальными популяциями кряквы Мы полагаем, что причиной генетической дифференциации алеутской популяции служит то, что значительная часть популяции является местной и практически не покидает острова в тетение года (Л Gibs.cn, личн сообщ.).

Отсутствие генетической дифференциации между популяциями обыкновенной кряквы от западной России до Дальнего Востока предполагает, что между этими популяциями существует интенсивный генный поток По-видимому, значительная нательное расселение, смена мест гнездования и самцами и самками, сезонные перелеты, дистанция которых зачастую составляет тысячу и более километров, обусловливают широкое перераспределение особей обыкновенной кряквы на территории её обширного ареала и препятствуют возникновению обособленных, генетически дифференцированных популяций Мы не обнаружили ни одного "североамериканского" В гаплэтипа в выборке из Азии (все установленные нами В гаплотипы принадлежали к подгруппе ЭВ - "азиатских" В гаплотипов), и это несмотря на тот факт, что 77 4% крякв в популяции Аляски имели гаплотипы В группы. В то же время дифференциация между азиатскими и аляскинскими популяциями по А филогруппе отсутствует Таким образом, можно предположить, что генный поток через Берингов пролив происходит главным образом в направлении с запала на восток, а не наоборот

ВЫВОДЫ

1. По данным ИАРО-РСЯ анализа близкородственные виды А. рШугИупсИоа и А гопогИупсЬа, несмотря на значительную внутривидовую генетическую изменчивость, обладают высоким генетическим сходством. ЯАРЭ-спектры фенотипического гибрида также не отличаются от родительских видов. Высокое генетическое сходство А. р1а1угИупсИох и А гопогЬупсИа несомненно является предпосылкой для успешной межвидовой гибридизации и появления жизнеспособных и фертильных гибридов.

2. Сравнительный анализ морфологии гибрида А. рЬ.угИупсИоя х А гопогкупсИа и родительских видов выявил сложное, мозаичное распределение признаков у гибрида, а также появление новых признаков, как промежуточных между гомологичными признаками родительских форм, так и уникальных. У гибрида отмечены некоторые признаки обыкновенной кряквы, типично проявляющиеся при ее гибридизации с другими видами уток.

3 Данные секвенирования участков мтДНК и яДНК подтвердили гипотезу гибридизации между обыкновенной и пестроносой кряквами на юге Дальнего Востока России. Неравное соотношение А и В групп гаплотипов мтДНК согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации. Асимметрия подразумевает преимущественный тип скрещивания самцов пестроносой кряквы с самками обыкновенной кряквы, а не наоборот.

4. Реконструкция генеалогии гаплотипов мтДНК показала, что А. гопогНупсИа значительно ближе генетически к североамериканским мономорфным видам крякв- А. /иЫщЫа, А гиЬг\ре$, А. сИаг1, чем к диморфной крякве А р1а!угЬупсНоз, что соответствует значительному сходству в окраске оперения.

5 Наличие двух групп гаплотипов мтДНК у обыкновенной кряквы А. рЬмугкупсЬой в Азии (Приморский край) и в Северной Америке (Аляска, Алеутские острова) согласуется с гипотезой гибридизации А. ркЛугЬупсЬо!, с А гопогИупсИа на юге Российского Дальнего Востока и гипотезой незавершенной сортировки линий гаплотипов мтДНК А.рЫугИупс1го,1 на североамериканском континенте.

6. Значительные различия в соотношении А и В групп гаплотипов в выборках А р1а1угИупс)ю$ от западной России до Аляски свидетельствуют в пользу преимущественно одностороннего межконтинентального потока генов в направлении с запада на восток через Берингию.

7 В целом современному популяционному подразделению А р/сиугИупсЬо! соответствует слабая географическая структурированность генетической изменчивости по данным мтДНК Эта ситуация, особенно выраженная в Евразии, обусловлена влиянием генного потока между популяциями. Наиболее дифференцированной является частично оседлая популяция Алеутских островов, которая хоть и незначительно, но статистически достоверно отличалась от остальных популяций.

fjj6438 2006-4

12850

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Zhuravlev Yu. N., Kozhevnikov A. E., Leley A. S., Chelomina G. N., Kulikova I. V. Biological diversity of Russian Far East and its protection ex situ and in situ. Proceedings of the 7th meeting of UNESCO-MAB East Asian Biosphere Reserve Network. Vladivostok. 2001. P 92100.

2. Zhuravlev Yu. N., Nechaev V. A., Kulikova I. V. Ein hybrider Erpel von stock- und fleckschnabelente A. platyrhynchos x A. poecilorhyncha in russlands Maritim-Provinz (Primoije) // Ornithologische Mitteilungen. 2002. V. 54. P. 378 379.

3. Куликова И. В., Челомина Г. Н., Журавлев Ю. Н Низкая генетическая дифференциация и тесные эволюционные связи между Anas platyrhynchos и Anas poecilorhyncha // Генетика 2003. Т 39, № 10 С. 1353-1362.

4 Куликова И. В., Журавлев Ю Н , МакКрекен К Г Генетическая дифференциация черной и обыкновенной крякв: данные ядерной и митоховдриальной ДНК. Материалы II международной орнитологической конференции, Улан-Уде. 2003 С. 12-16.

5. Куликова И. В., Журавлев Ю. Н. Применение молекулярно-генетических маркеров для исследования межвидовой гибридизации Материалы 7ой Путинской школы-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века". Пущино. 2003. С. 183.

6 Kulikova I. V., Zhuravlev Yu. N., McCracken K. G. Asymmetric hybridization and sex-biased gene flow between eastern spot-billed ducks and mallards in the Russian Far East // AUK 2004 V. 121. N3. P. 930-949.

7. Kulikova I. V., Zhuravlev Yu. N., McCracken K. G. Phylogeographic analysis of mallard Anas platyrhynchos inferred from partial sequencing of the mito;hondrial DNA control region. Proceedings of the international conference on the Arctic and lv orth Pacific "Bridges of science between North America and the Russian Far East". Vladivostok 2004. P 94.

8. Kulikova I. V, Drovetski S. V, Gibson D D , Harrigan R I, Rohwer S , Sorenson M D , Winker K., Zhuravlev Yu. N., McCracken K. G. Phylogeography of the Mallard (Anas platyrhynchos)'. hybridization, dispersal and lineage sorting contribute to complex geographic structure // AUK. 2005. V. 122. N 3. P. 949-965.

Подписано в печать 08 09 2005 г Формат 60x90/16 Уч -изд л 1 Тираж 100 Заказ 135 Отпечатано в типографии ЧП Ермаков, Владивосток, ул Адм Кузнецова, 76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Куликова, Ирина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематика, филогения и географическая изменчивость "настоящих" или речных уток.

1.1.1. Систематика и филогения.

1.1.2. Географическая изменчивость и натальная филопатрия.

1.2. Надвидовой комплекс обыкновенной кряквы А паз р1а1угкупскоз.

1.2.1. Распространение и численность.

1.2.2. Таксономическое положение.

1.3. Межвидовая гибридизация.

1.3.1. Межвидовая гибридизация животных - общие представления.

1.3.2. Межвидовая гибридизация Гусеобразных.

1.3.3. Межвидовая гибридизация крякв и ее последствия.

1.3.4. Применение генетических маркеров для исследования гибридизации и реконструкции филогении группы крякв.

1.4. Значение и применение отдельных молекулярных маркеров ДНК в популяционных и эволюционных исследованиях.

1.4.1. ИАРБ-РСЯ.

1.4.2. Митохондриальная ДНК.

1.4.3. Интроны ядерных генов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.2. ИАРБ-РСЯ анализ.

2.2.1. Выделение ДНК.

2.2.2. Электрофорез ДНК.

2.2.3. Амплификация с произвольными праймерами.

2.3. Секвенирование ДНК.

2.3.1. Выделение ДНК.

2.3.2. Амплификация и секвенирование митохондриальной ДНК.

2.3.3. Амплификация и секвенирование шестого интрона орнитиндекарбоксилазы.- 45

2.4. Статистический анализ данных.- 47

2.4.1. Анализ данных КАРБ-РСЫ.- 47

2.4.2. Анализ нуклеотидных последовательностей мтДНК и яДНК.- 49

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.- 58

3.1. Особенности генетического разнообразия и филогенетических связей в двух группах видов уток: данные КАРО-РСЯ анализа.- 58

3.1.1. ЯАРБ-спектры.- 58

3.1.2. Генетическая изменчивость и дифференциация.- 60

3.1.3. Феио- и филогенетические реконструкции.- 66

3.2. Гибрид обыкновенной и пестроносой крякв (Апазр1а{уг1гупскоз х А.гопогкупска) в Приморском крае.- 68

3.2.1 Общая характеристика.- 68

3.2.2. Описание окраски гибридного самца.- 68

3.2.3. Сравнение окраски гибрида и родительских видов.- 72

3.2.4. Сравнение КАРБ-РСЯ паттернов гибрида и родительских видов.- 72

3.3. Асимметричная гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами.- 73

3.3.1. Данные частичного секвенирования контрольного региона мтДНК.-73

3.3.2. Данные секвенирования шестого интрона орнитиндекарбоксилазы.- 80

3.3.3. Соотношение групп гаплотипов мтДНК и типов аллелей шестого интрона орнитиндекарбоксилазы у обыкновенной и пестроносой крякв.- 81

3.3.4. Эффективная численность гибридизующих таксонов и скорость миграции.- 83

3.4. Филогеографический анализ обыкновенной кряквы на основании частичного секвенирования контрольного региона мтДНК.- 85

3.4.1. Изменчивость нуклеотидных последовательностей контрольного региона мтДНК обыкновенной кряквы.- 85

3.4.2. Генеалогия гаплотипов мтДНК обыкновенной кряквы и демографическая история.-86

3.4.3. Генетическая дифференциация популяций.- 91

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ.- 94

4.1. Гибридизация между обыкновенной и пестроносой кряквами.- 94

4.1.1. Данные RAPD-PCR анализа.- 98

4.1.2. Данные секвенирования ДНК.- 101

4.2. Филогеография обыкновенной кряквы Anasplatyrhynchos.- 1104.2.1. Филогеографическая структура.- 111

4.2.2. Популяционная дифференциация.- 114

Введение Диссертация по биологии, на тему "Филогеография кряквы Anas platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas zonorhyncha"

Актуальность темы. В последнее время значительно увеличилось число исследований, посвященных филогеографии и популяционпой динамике различных видов животных. Это обусловлено в первую очередь широким применением методов анализа нуклеотидных последовательностей митохондриальной и, реже, ядерной ДНК в эволюционных и популяциоиных исследованиях (Avise, 2000). Работы по филогеографии птиц проведены в основном на видах Европы и Северной Америки, и лишь некоторые из изученных видов имели палеарктический или голарктический ареал (Крюков, Сузуки, 2000; Zink et el., 2002 a,b; Zink et el., 2003; Pavlova et al., 2003). К тому же, исследования проводились главным образом на оседлых видах или видах, совершающих миграции на небольшие расстояния. Представители семейства утиных Anatidae сравнительно редко становились объектом филогеографических исследований (Cronin et al., 1996; Lanctot et al., 1999; Scribner et al., 2001; Pearce et al., 2004). Зачастую a priori принимается положение об отсутствии корреляции между генетической изменчивостью и географической локализацией популяций ввиду склонности уток к сезонным перелетам, расселению и полигамности. В то же время утки отличаются от большинства других птиц натальной филопатрией самок и значительной натальной дисперсией самцов. Таким образом, филогеографический анализ разных видов семейства утиных представляет несомненный теоретический интерес.

Межвидовая гибридизация - явление широко распространенное в семействе Anatidae. В пределах этого таксона известно около 115 вариантов межвидовых скрещиваний, из них примерно треть дает плодовитое потомство (Johnsgard, 1960; Greig, 1980). В ряде случаев гибридизация принимает интрогрессивный характер и может угрожать существованию одного из принимающих в процессе гибридизации таксонов (Панов, 1989). Частоту гибридизации между различными видами уток порой невозможно оценить, так как большинство особей F2 или беккроссов практически неотличимы фенотипически от одного из родительских видов (Johnsgard, 1967). К тому же многие виды уток имеют огромный потенциал для расселения ввиду их способности к перелетам на значительные расстояния и регулярных миграций (Anderson et al., 1992). Это, безусловно, должно приводить к расширению зоны гибридизации на большие расстояния без определенной географической направленности. В то же время натальная филопатрия самок может в значительной степени ограничить генный поток и гибридизацию между изолированными видами и популяциями (Rohwer, Anderson, 1988; Avise et al., 1992). Таким образом, применение молекулярно-генетических методов для исследования частных случаев гибридизации в семействе утиных необходимо. Молекулярные маркеры способны дать не только количественную оценку гибридизации, но и показать преимущественное направление генного потока, а также с учетом популяциопно-генетической структуры и эффективной численности гибридизующих таксонов спрогнозировать и их будущее.

Кряква обыкновенная Anas platyrhynchos — это самый известный и многочисленный вид уток, имеющий голарктическое распространение. Ежегодно значительная часть всего вида совершает сезонные перелеты, дистанция которых составляет тысячу и более километров. Есть небольшое число оседлых популяций, однако это, скорее, исключение из общего правила. В мировой фауне кряква обыкновенная представлена подвидами А. p. conboschas и А. р. platyrhynchos (Степанян, 2003). Ареал первого подвида ограничен юго-восточным и юго-западным побережьями Гренландии. Второй занимает огромные пространства в Евразии и в северной части Северной Америки, что, по-видимому, является результатом дальних перемещений и обмена особями между удаленными друг от друга территориями. Несмотря на большое число исследований, посвященных крякве, ее филогеография и популяционно-генетическая структура не изучены до сих пор. Помимо фундаментального значения подобного исследования, знание распределения и структуры популяций необходимо для разработки мер по сохранению поголовья и увеличения численности обыкновенной кряквы, которая является ценным охотничьим видом и занимает первое место по добыче среди водоплавающих видов птиц.

Кряква обыкновенная часто упоминается в литературе в связи с гибридизацией с другими представителями рода Anas - речных уток. В ряде случаев гибридизация принимает интрогрессивный характер и может привести к постепенному поглощению гибридизующего с обыкновенной кряквой вида. Ярким примером быстрого перемешивания генных пулов является скрещивание обыкновенной кряквы с американской A. rubripes и австралийской A. superciliosa черными утками. Последствия такой гибридизации могут быть весьма впечатляющими: 50% смешанных популяций уток Новой Зеландии (куда обыкновенная кряква была интродуцирована в начале XX века) составляют гибриды и менее 5% - фенотипические черные утки (Gillespie, 1985). Хотя известно, что на территории нашей и сопредельных стран обыкновенная кряква гибридизует с китайской пестроносой кряквой A. zonorhyncha в местах их контакта, количественные оценки данного явления не приводились.

Использование современных молекулярно-генетических методов для исследования филогеографической структуры обыкновенной кряквы и гибридизации с пестроносой кряквой на Дальнем Востоке России позволит выявить внутривидовую генетическую подразделенность обыкновенной кряквы, которая является результатом как исторических, так и современных событий, и дать как можно более полную оценку ее гибридизации с пестроносой кряквой, истории и возможных последствий для гибридизующих видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение гибридизации обыкновенной кряквы с пестроносой на юге Российского Дальнего Востока и анализ филогеографической структуры обыкновенной кряквы. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности генетического разнообразия и дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв и их фенотипического гибрида с помощью RAPD-PCR анализа.

2. Реконструировать филогенетические взаимоотношения гаплотипов мтДНК и аллелей шестого интропа гена орнигиндекарбоксилазы (ODC-6) у обыкновенной и пестроносой крякв.

3. Дать оценку генетической дифференциации обыкновенной и пестроносой крякв по данным изменчивости мтДНК и ODC-6. таксоыов - обыкновенной и пестроносой крякв. Проведенное исследование вносит изменения в общепринятые представления о филогении и путях видообразования в надвидовом комплексе крякв, включающего 14 видов. Оно демонстрирует важность использования больших выборок для реконструкции филогении близкородственных видов в связи с возможной пара- или полифилией исследуемых таксонов.

Выявленная низкая генетическая дифференциация вместе с данными о миграциях и расселении обыкновенной кряквы свидетельствуют об обмене генами между достаточно удаленными друг от друга географическими популяциями. В то же время обнаружено и ограничение генного потока через Берингию в направлении Северная Америка-Азия. Достаточно дифференцированной генетически оказалась частично оседлая популяция обыкновенной кряквы Алеутских островов. Полученные данные о популяционно-генетической структуре обыкновенной кряквы и генном потоке могут быть экстраполированы на другие виды перелетных водоплавающих птиц. Помимо большого значения для промысла и спортивной охоты утки известны как переносчики возбудителей многих инфекционных заболеваний, среди которых в последнее время наиболее часто упоминается вирус птичьего гриппа. Очагом этой инфекции считают Юго-Восточную Азию, где зимует большинство видов уток из Дальневосточного региона. Таким образом, знание популяционно-генетической структуры уток в целом и, в частности, обыкновенной кряквы как вида, доминирующего по численности, необходимо не только для выделения популяционных единиц для хозяйственного управления, но и для изучения возможных путей переноса различных вирусных инфекций в ходе миграций утиных.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на совещании 1ЖЕ8СО-МАВ группы по биосферным заповедникам Восточной Азии (Владивосток, 2001), ежегодной конференции молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2001), на И Международной орнитологической конференции (Улан-Уде, 2003), на 7ой Пущинской школе-конференции молодых ученых "Биология-наука XXI века" (Пущино, 2003) и на Международной конференции "Научные мосты между Северной Америкой и Российским Дальним Востоком" (Владивосток, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано восемь работ.

Объем и структура диссертации. Основная часть диссертации состоит из введения; четырех глав - обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения; заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 140 страницах, и содержит 11 таблиц и 24 рисунка. Список литературы насчитывает 244 наименования, из которых 220 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Куликова, Ирина Владимировна

выводы

1. По данным RAPD-PCR анализа близкородственные виды A. platyrhynchos и A. zonorhyncha, несмотря на значительную внутривидовую генетическую изменчивость, обладают высоким генетическим сходством. RAPD-спектры фенотипического гибрида также не отличаются от родительских видов. Высокое генетическое сходство A. platyrhynchos и A. zonorhyncha несомненно является предпосылкой для успешной межвидовой гибридизации и появления жизнеспособных и фертильных гибридов.

2. Сравнительный анализ морфологии гибрида A. platyrhynchos х А. zonorhyncha и родительских видов выявил сложное, мозаичное распределение признаков у гибрида, а таюке появление новых признаков, как промежуточных между гомологичными признаками родительских форм, так и уникальных. У гибрида отмечены некоторые признаки обыкновенной кряквы, типично проявляющиеся при ее гибридизации с другими видами уток.

3. Данные секвенирования участков мтДНК и яДНК подтвердили гипотезу гибридизации между обыкновенной и пеетроноеой кряквами на юге Дальнего Востока России. Неравное соотношение А и В групп гаплотипов мтДНК согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации. Асимметрия подразумевает преимущественный тип скрещивания самцов пеетроноеой кряквы с самками обыкновенной кряквы, а пе наоборот.

4. Реконструкция генеалогии гаплотипов мтДНК показала, что А. zonorhyncha значительно ближе генетически к североамериканским мономорфным видам крякв: A. fulvigula, A. rubripes, A. diazi, чем к диморфной крякве А. platyrhynchos, что соответствует значительному сходству в окраске оперения.

5. Наличие двух групп гаплотипов мтДНК у обыкновенной кряквы А. platyrhynchos в Азии (Приморский край) и в Северной Америке (Аляска, Алеутские острова) согласуется с гипотезой гибридизации A. platyrhynchos с A. zonorhyncha на юге Российского Дальнего Востока и гипотезой незавершенной сортировки линий гаплотипов мтДНК A.platyrhynchos на североамериканском континенте.

6. Значительные различия в соотношении А и В групп гаплотипов в выборках А. platyrhynchos от западной России до Аляски свидетельствуют в пользу преимущественно одностороннего межконтинентального потока генов в направлении с запада на восток через Берингию.

7. В целом современному популяционному подразделению А. platyrhynchos соответствует слабая географическая структурированность генетической изменчивости по данным мтДНК. Эта ситуация, особенно выраженная в Евразии, обусловлена влиянием генного потока между популяциями. Наиболее дифференцированной является частично оседлая популяция Алеутских островов, которая хоть и незначительно, но статистически достоверно отличалась от остальных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе для исследования гибридизации обыкновенной кряквы Anas platyrhynchos и пестроносой кряквы A.zonorhyncha на Российском Дальнем Востоке впервые были применены следующие молекулярные маркеры: RAPD-маркеры, имеющее доминантное наследование и характеризующие тотальную клеточную ДНК, ядерная ДНК, митохондриальная ДНК с матриархальным наследованием.

RAPD-PCR анализ не выявил генетических различий между гибридизующими таксонами. У фенотипического гибрида А. platyrhynchos х А. zonorhyncha не было обнаружено новых "гибридных" фрагментов ДНК, RAPD-профиль гибрида не отличался от таковых родительских видов. Наблюдаемая низкая генетическая дифференциация наравне с выраженными морфологическими различиями (окраска оперения и клюва, половой диморфизм) обыкновенной и пестроносой крякв, а также промежуточное наследование морфологических признаков гибридами при полном генетическом сходстве с родительскими видами, свидетельствуют в пользу гипотезы медленной молекулярной эволюции птиц (Mindell et al., 1996; Stanley, Harrison, 1999). В то же время известно, что видообразование у птиц характеризуется в первую очередь формированием прекопуляционных механизмов репродуктивной изоляции. Прекопулятивная репродуктивная изоляция у птиц сопряжена с немногочисленными генетическими различиями, которые в основном касаются генов, кодирующих морфологические и этологические признаки. Возможно, поэтому межвидовая гибридизация и появление фертильных и жизнеспособных гибридов так широко распространена в классе Aves (Grant, Grant, 1997).

С помощью секвенирования контрольного региона мтДНК и шестого интрона гена орнитиндекарбоксилазы яДНК впервые были выявлены две дивергентные группы гаплотипов мтДНК, обнаруженные ранее у североамериканских видов крякв, и два типа аллелей ODC-6 у обыкновенной и пестроносой крякв в Евразии. По-видимому, эти линии мтДНК и ODC-6 дивергировали в аллопатрии сотни тысяч назад. Наша оценка дивергенции линий мтДНК (430 тыс. лет назад) примерно совпадает с датировкой дивергенции этих линий, рассчитанной Эйвисом с соавт. (Avise et al., 1990) Анализ структуры генеалогий филогрупп мтДНК указывает на их сходную демографию в Плейстоцене. Неравное соотношение групп гаплотипов мтДНК у обыкновенной и пестроносой крякв согласуется с гипотезой асимметричной гибридизации. Однако обнаруженная нами асимметрия противоречит общепринятому мнению о доминировании самцов обыкновенной кряквы над самцами мономорфных видов (Johnsgard, 19616). Согласно нашим данным скрещивания происходят преимущественно между самками обыкновенной кряквы и самцами пестроносой кряквы.

Впервые показано, что по данным изменчивости мтДНК пестроносая кряква значительно ближе к североамериканским мономорфным видам крякв A. fiilvigida, A. diazi, A. rubripes, чем к диморфной обыкновенной крякве, что согласуется со сходством в окраске оперения, но противоречит ранее опубликованным данным (Sorenson, Johnson, 1998). Эти наши данные в очередной раз продемонстрировали важность использования больших выборок для реконструкции филогенетических отношений между близкородственными видами. Чаще всего именно ошибки выборки ответственны за неверные реконструкции вследствие не обнаружения пара- или полифилии, которые являются результатом незавершенной сортировки линий мтДНК у недавно дивергировавших видов (Funk, Omland, 2003).

Географическое распределение групп гаплотипов мтДНК в выборках обыкновенной кряквы в Евразии подтверждает интрогрессию В гаплотипов (SB типа) в генный пул обыкновенной кряквы в результате асимметричной гибридизации с пестроносой кряквой на юге Российского Дальнего Востока. В то же время высокая частота В гаплотипов на Аляске, в Канаде и в западной части США согласуется с гипотезой незавершенной сортировки линий мтДНК у обыкновенной кряквы в Неарктике. Показано, что межконтинентальный генный поток осуществляется главным образом в направлении Азия - Северная Америка. Однако для полной картины филогеографической структуры обыкновенной кряквы в Голарктике, а также оценки направления и интенсивности генного потока через Атлантику, необходимо привлечение выборок кряквы из Западной Европы.

В целом выявлена низкая генетическая дифференциация выборок обыкновенной кряквы из западной России и Российского Дальнего Востока. Очевидно, что значительная натальная дисперсия, смена мест гнездования и самцами и самками, сезонные перелеты, дистанция которых зачастую составляет тысячу и более километров, обусловливают широкое перераспределение особей обыкновенной кряквы на территории ее обширного ареала и препятствуют возникновению обособленных, генетически дифференцированных популяций. Невысокая, но статистически достоверная дифференциация алеутских крякв от азиатской и аляскинской популяций и оседлость алеутской популяции указывают на значимость зимовки в формировании популяционно-генетической структуры вида.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Куликова, Ирина Владимировна, Владивосток

1. Березовиков H.H., Щербаков Б.В. Голуби (Columbae, Columbidae) в восточном Казахстане// Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 1, С. 99-105.

2. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б. Новые находки редких птиц на озере Ханка и окружающих территориях // VII Арсеньевские чтения. Сборник научных трудов. Уссурийск: УГПИ, 1993. 222 с.

3. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. Т. 38, № 8. С. 1013-1033.

4. Дементьев Г.П. К вопросу о помесях пластинчатоклювых птиц в естественных условиях//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1939. Т. 48, вып. 1. С. 81-85.

5. Захаров Е.В. Доказательство естественной гибридизации двух видов парусников Parnassius nomion и Parnassius bremeri (Lepidoptera, Papilionidae) методом RAPD-PCR// Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 475-484.

6. Кошелев А.И., Лобков В.А. О наследовании родительских признаков в оперении гибрида кряквы и свиязи {Anas platyrhynchos х Anas penelopé) II Современная орнитология. Сборник научных трудов под ред. Е. Н. Курочкина. М.: Наука, 1988. С. 322-332.

7. Крюков А.П. Гибридные зоны животных: эволюционные и генетические аспекты. Дисс. . докг. биол. наук. 2000. 230 с.

8. Крюков А.П., Сузуки X. Филогеография черной, серой и большеклювой ворон (Aves, Corvidae) по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК // Генетика. 2000. Т. 36. № 8. С. 1111-1118.

9. Назаренко A.A. Хозяйственная деятельность как фактор роста биоразнообразия фаун и сообществ птиц на восточной окраине Азии: приглашение к дискуссии // Вестник ДВО РАН. 1999. № 1. С. 22-34.

10. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

11. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

12. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. Методы генетической инженерии. М.: Мир, 1984. 474 с.

13. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Пластинчатоклювые. Речные утки. М.: Наука, 1997. 318 с.

14. Панов Е. Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука, 1989. 512 с.

15. Панов E.H. Граница вида и гибридизация у птиц // Гибридизация и проблема вида у позвоночных. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 53-96.

16. Поливанова H.H. Птицы озера Ханка // Труды заповедника "Кедровая падь". Т. 3. Владивосток: ДВНЦ, 1971. 239 с.

17. Поливанов В.М. Весенний пролет водоплавающих птиц на озере Ханка и его изменения за 11 лет (с 1963 по 1973 г.) // Орнитологические исследования на Дальнем Востоке. Т. 29. Владивосток: ДВНЦ, 1975. С. 20-218.

18. Серебровский A.C. Гибридизация животных. М.: Биомедгиз, 1935. 290 с.

19. Скрябин И.Г. Расширение ареала черной кряквы в Прибайкалье // Орнитология, вып. 6. М.: Изд. МГУ, 1963. С. 50-56.

20. Спиридонова JI.H., Крюков А.П. Генетическая изменчивость черной, серой ворон и их гибридов по данным RAPD-PCR // Цитология и генетика. 2004. № 2. С. 31-39.

21. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига, 2003. 808 с.

22. Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. Некоторые примеры необычного поведения птиц в условиях Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Серия: Экология и систематика животных. Сборник научных трудов. Вып. 5. Уссурийск: УГПИ, 2001. 192 с.

23. Шульпин J1.M. Промысловые, охотничьи и хищные птицы Приморья. Владивосток: ДВ филиал АН СССР, 1936. 436 с.

24. Allendorf F.W., Leary R.F., Spruell P., Wenburg J.K. The problems with hybrids: setting conservation guidelines // Trends in Ecology and Evolution. 2001. V. 16, N 11. P. 613-622.

25. American Ornithologists' Union (AOU). Check-list of North American Birds, 6th edn. Washington, DC: American Ornithologists' Union. 1983. 512 p.

26. Anderson M.G., Rhymer J.M., Rohwer F.C. Philopatry, dispersal, and the genetic structure of waterfowl populations // Ecology and management of breeding waterfowl. Minneapolis: Univ. Minnesota Press, 1992. P. 365-395.

27. Ankney C.D., Dennis D.G., Wishard L.N. and Seeb J.E. Low genie variation between black ducks and mallards // The AUK. 1986. V. 103. P. 701-709.

28. Ankney C.D., Dennis D.G., Bailey R.C. Increasing Mallards, decreasing American Black Ducks: Coincidence or cause and effect? // J. Wildl. Manag. 1987. V. 51. P. 523529.

29. Aquadro C.F., Greenberg B.D. Human mitochondrial DNA variation and evolution: analysis of nucleotide sequences from seven individuals // Genetics. 1983. V. 103. P. 287-312.

30. Arnold M.L. Natural Hybridization and Evolution. New York: Oxford University Press, 1997. 215 p.

31. Avise J.C. Gene trees and organismal histories: A phylogenetic approach to population biology // Evolution. V. 43. P. 1192-1208.

32. Avise J. C., Ankney C. D., Nelson W. S. Mitochondrial gene trees and the evolutionary relationship of Mallard and black ducks // Evolution. 1990. V. 44. P. 1109-1119.

33. Avise J.C., Alisauskas R.T., Nelson W.S., Ankney C.D. Matriarchal population genetic structure in an avian species with female natal philopatry // Evolution. 1992. V. 46, N4. P. 1084-1096.

34. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. New York: Champan & Hall, 1994. 511 p.

35. Avise J.C. Phylogeography. The history and formation of species. Cambridge: Harvard Univ. Press, 2000. 454 p.

36. Ayliffe M.A., Lawrence G.J., Ellis J.G., Pryor A.G. Heteroduplex molecules formed between allelic sequences cause nonparental RAPD bands // Nucleic Acids Res. 1994. V. 22. P. 1632-1636.

37. Baker A., Marshall H.D. Mitochondrial control-region sequences as tools for understanding the evolution of avian taxa. // Avian Molecular Systematics and Evolution. San Diego: Academic Press, 1997. P. 49-80.

38. Baldassarre G.A., Bolen E.G. Waterfowl ecology and management. New York: J. Wiley & Sons Inc., 1994. 609 p.

39. Balham R.W. Grey and mallard ducks in the Manawatu district, New Zealand // Emu. 1952. P. 163-191.

40. Balham R.W., Miers K.II. Mortality and survival of grey and and mallard ducks banded in New Zealand // N.Z. Dep. Inter. Aff. Wildl. Publ. 1959. V. 5. P. 3-56.

41. Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of migration rates and effective population numbers in two populations using a coalescent approach // Genetics. 1999. V. 152. P. 763-773. ,

42. Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of a migration matrix and effective population sizes in n subpopulations by using a coalescent approach // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001. V. 98. P. 4563-4568.

43. Bellrose F.C., Scott T.G., Hawkins A.S., Low J.B. Sex ratios and age ratios in North American ducks // Illinois Natural History Survey Bulletin. 1961. V. 27. P. 391474.

44. Berg T., Moum T., Johansen S. Variable numbers of simple tandem repeats make birds of the order Ciconiiformes heteroplasmic in their mitochondrial genomes // Curr. Genet. 1995. V. 27. P. 257-262.

45. Beyer G.E. An interesting hybrid // Auk. 1900. V. 17. P. 170-171.

46. Bigelow H.B. On hybrids between the Mallard (Anas boschas) and certain other ducks // Auk. 1907. V.24. P. 382-388.

47. Blohm R., Mackenzie K.A. Additional evidence of migrational homing by a pair of mallards // Journal of Field Ornithology. 1994. V. 65. P. 476-478.

48. Braithwaite L.W., Miller B. The Mallard, A.platyhynchos, and Mallard-Black duck, A.superciliosa rogersi, Hybridization // Aust. Wildl. Res. 1975. N 2. P. 47-61.

49. Brazil M.A. The Birds of Japan // Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 1991. 466 p.

50. Brodsky L.M., Ankney C.D., Dennis D.G. The influence of male dominance on social interactions in black ducks and mallards // Anim. Behav. 1988. V. 36. P. 13711378.

51. Brodsky L.M., Weatherhead P.J. Behavioral and ecological factors contributing to American Black Duck-Mallard hybridization // Journal of Wildlife Management. 1984. V. 48. P. 846-852.

52. Brown W.M., George M.Jr., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA //Proc. Acad. Natl. Sei. USA. 1979. V. 76. P. 1967-1971.

53. Brown W.M., Prager E.M., Wang A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution // J. Mol. Evol. 1982. V. 18. P. 225-239.

54. Brown G.G., Gadaleta G., Pepe G., Saccone C. Sbisä E. Structural conservation and variation in the D-loop-containing region of vertebrate mitochondrial DNA // J Mol. Biol. 1986. V. 192. P. 503-511.

55. Browne R.A., Griffin C.R., Chang P.R., Hubley M., Martin A.E. Genetic divergence among populations of the Hawaiian duck, Laisan duck, and Mallard // Auk. 1993. V. 110. P. 49-56.

56. Brush A.H. Waterfowl feather proteins: analysis of use in taxonomic studies // J. Zool. 1976. V. 179. P. 467-498.

57. Cann R.L., Brown W.M., Wilson A.C. Polymorphic sites and the mechanism of evolution in human mitochondrial DNA // Genetics. 1984. V. 106. P. 479-499.

58. Caraway V., Carr G.D., Morden C.W. Assessment of hybridization and introgression in lava-colonizing Hawaiian Dubautia (Asteraceae: Madiinae) using RAPD markers // Am. J. Bot. 2001. V. 88. P. 1688-1694.

59. Carboneras C. Famile Anatidae. // Handbook of the birds of the world. V. 1. Barcelona: Lynx Editions, 1992. P. 536-630.

60. Castelloe J., Templeton A.R. Root probabilities for intraspecific gene trees under neutral coalescent theory // Mol. Phyl. Evol. 1994. V. 3. P. 102-113.

61. Chesser R.K. Gene diversity and female phylopatry // Genetics. 1991. V. 127. P. 437447.

62. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: A computer program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. 2000. V. 9. P. 1657-1660.

63. Cockerman C.C. Analysis of gene frequencies // Genetics. 1973. V. 74. P. 674-700.

64. Cooper A., Rhymer J., James H.F., Olson S.L., Mcintosh C.E., Sorenson M.D., Fleischer R.C. Ancient DNA and island endemics // Nature. 1996. V 381. P. 484.

65. Coulson J.C. The population dynamics of the Eider Duck Somateria mollissima and evidence of extensive non-breeding by adult duck // Ibis. 1984. V. 126. P. 525543.

66. Cronin M.A., Grand J.B., Esler D., Derksen D.V., Scribner K.T. Breeding populations of Northern Pintails have similar mitochondrial DNA // Can. J. Zool. 1996. V. 74. P. 992-999.

67. Deinard A., Smith D.G. Phylogenetic relationships among the macaques: evidence from the nuclear locus NRAMP1 // J. Human Evol. 2001. V. 41. P. 45-59.

68. Delacour J., Mayr E. The Family Anatidae // Wilson Bull. 1945. V. 57. P. 3-55.

69. D'Eon R.G., Seymour N.R., Boer A.H. Black duck -mallard behavioral interactions in relation to hybridization // Can. J. Zool. 1994. V. 72. P. 1517-1521.

70. De Greff B., Triest L. The use of randomly amplified polymorphic DNA (RAPD) for hybrid detection in Scirpus from the river Schelde (Belgium) // Mol. Ecol. 1999. V. 8. P. 379-386.

71. Desjardins P., Morais R. Sequence and gene organization of the chicken mitochondrial genome. A novel gene order in higher vertebrates // J. Mol. Biol. 1990. V. 212. P. 599-634.

72. Dobzhansky T. Genetics and the origin of species. 1st ed. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1937. 364 p.

73. Doda J.N., Clayton D.A., Wright C.T. Elongation of displacement-loop strands in humanand mouse mitochondrial DNA is arrested near specific template sequences // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.1981. V. 78, Iss. 10. P. 6116-6120.

74. Donne-Gousse C., Laudet V., Hanni C. A molecular phylogeny of anseriformes based on mitochondrial DNA analysis // Mol. Phyl. Evol. 2002. V. 23. P. 339-356.

75. Dowling T.E., Secor C.L. 1997. The role of hybridizations and introgression in the diversification of animals // Annu. Rev. Ecol. Syst. V. 28. P. 593-619.

76. Elo K., Ivanoff S., Vuoriinen J.A., Piironen J. Inheritance of RAPD markers and detection of interspecific hybridization with brown trout and Atlantic salmon // Aquaculture. 1997. V. 152. P. 55-65.

77. Excoffier L., Smouse P., Quattro J. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data// Genetics. 1992. V. 131. P. 479-491.

78. Farris J. S. Methods for computing Wagner trees // Syst. Zool. 1970. V. 19. P. 83-92.

79. Felsenstein J. Cases in which parsimony or comparatibility methods will be positively misleading // Syst. Zool. 1978. V. 27. P. 401-410.

80. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach utilizing the bootstrap // Evolution. 1985. V. 39. P. 783-791.

81. Felsenstein J. Phylogeny Inference Package (PHYLIP). 1993.

82. Funk D.J., Omland K.E. Species-level paraphyly and polyphyly: frequency, causes, and consequences, with insights from animal mitochondrial DNA // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2003. V. 34. P. 397-423.

83. Gadatela G., D'Elia D., Saccone C., Pepe G. A 67-kDa protein binding to the curved DNA in the main regulatory region of the rat mitochondrial genome // Gene. 1995. V. 160. P. 229-234.

84. Gadgil M. Dispersal: Population consequences and evolution // Ecology. 1971. V. 52. P. 253-261.

85. Gardner J.P.A. Hybridization in the sea// Advances in Marine Biology. 1997. V. 31. p. 178.

86. Giannasi N., Malhotra A., Thorpe R.S. Nuclear and mtDNA phylogenies of the Trimeresurus complex: implications for the gene versus species tree debate // Evolution. 2001. V. 19. P. 57-66.

87. Gillespie G.D. Hybridization, introgression, and morphometric differentiation between mallard (A.platyrhynchos) and Grey duck (A.superciliosa) in Otago, New Zealand // Auk. 1985. V. 102. P. 459-469.

88. Gillham E., Gillham B. Hybird ducks. A contribution towards an inventory. Wellington: Gillham, 1996. 96 p.

89. Goodwin C.E. Black Duck and Mallard populations in the Toronto area // Ontario Field Biol. 1956. V. 10. P. 7-18.

90. Golding G.B., Strobeck C. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination//Evolution. 1983. V. 37. P. 17-29.

91. Graham F.J. Farewell, Mexican Duck // Audubon. 1979. V. 81, N. 5. P. 24-26.

92. Grant P.R., Grant B.R. Hybridization of bird species // Science. 1992. V. 256. P. 193197.

93. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Anim.Behav. 1980. V. 28. P. 1140-1162.

94. Greenwood P.J., Harvey P.H. The natal and breeding dispersal of birds // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1982. V. 13 P. 1-21.

95. Greig J.C. Duck hybridization: a threat to species integrity // Bokmakierie. 1980. V. 32. P. 88-89.

96. Griffin C.R., Shallenberger F.J., Fefer S.I. 1989. Hawaii's endangered waterbirds: a resource management challenge // Proceedings of Freshwater Wetlands and Wildlife Symposium. Savannah River Ecology Lab, Aiken, South Carolina. P. 155-169.

97. Guadagnuolo R., Savova-Bianchi D., Felber F. Gene flow from wheat (Triticum aestivum L.) to jointed goatgrass (Aegilops cylindrical Host.), as revealed by RAPD and microsatellite markers // Theor Appl Genet. 2001. V. 103. P. 1-8.

98. Haldane J.B.S. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // J. Genet. 1922. V. 12. P. 101-109.

99. Harrison R.G. Hybrid zones: windows on evolutionary process // Oxford Surv. Evol.

100. Biol. 1990. V. 7. P. 69-128. Hendy M.D., Penny D. Branch and bound algorithms to determine evolutionary trees //

101. Math. Biosci. 1982. V. 59. P. 277-290. Hepp G.R., Novak J.M., Scribner K.T., Stangel P.W. Genetic distance and hybridization of Black Ducks and Mallards: A morph of a different color? // Auk. 1988. V. 105. P. 804-807.

102. Heusmann H.W. Mallard-Black Duck relationship in the Northeast // Wildl.Soc.Bull.1974. V. 2. P. 171-177. Hoelzer G. A. Melnick D.J. Patterns of speciation and limits to phylogenetic resolution //

103. Trends in Ecology and Evolution. V. 9, N 3. P. 104-107. Hoysak D.J., Ankney C.D. Correlates of behavioural dominance in mallards and

104. American black ducks // Animal Behaviour. 1996. V. 51. P. 409-419. Johnsgard P.A. Hybridization in the Anatidae and its taxonomic implications //

105. Condor. 1960. V. 62. P. 25-33. "Johnsgard P.A. Evolutionary relationship among the North American Mallards // Auk. 1961. V. 78. P. 3-43.bJohnsgard P.A. The taxonomy of Anatidae a behavioral analysis // Ibis. V. 1961. P. 7185.

106. Johnsgard P.A. Handbook of waterfowl behaviour. Ithaca, New York: Cornell University Press. 1965. 378 p.

107. Johnsgard P.A. Sympatry changes and hybridization incidence among North American

108. Mallards // Auk. 1967. V. 78. P. 3-43. Johnsgard P.A. Ducks, Geese, and Swans of the World. Lincoln: Univ. Nebraska Press, 1978.387 р.

109. Kehoe F.P., Brown P.W., Houston C.S. Survival and longevity of white-winged scoters nesting in central Saskatchewan // Journal of Field Ornithology. 1989. V. 60. P. 133-136.

110. Genetics. 1964. V. 49. P. 725-738. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. P. 111120.

111. Kuhner, M.K., Yamato J., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of population growth rates based on the coalescent // Genetics. 1998. V. 149. P. 429-434.

112. Kulikova I.V., Zhuravlev Yu.N., McCracken K.G. Asymmetric hybridization and sex-biased gene flow between Eastern Spot-billed Ducks and Mallards in the Russian Far East // Auk. 2004. V. 121. P. 930-949.

113. Kumar S., Tamura K., Jakobsen I. B., Nei M. MEGA2: molecular evolutionary genetics analysis software // Bioinformatics. 2001 V. 17. P. 1244-1245.

114. Madge S., Burn H. In identification guide to the ducks, geese and swans of the world. Christopher Helm. London. 1988. 298 p.

115. Madsen C.S., McHugh K.P., De Kloet S.R. A partial classification of waterfowl (Anatidae) based on single-copy DNA // Auk. 1988. V. 105. P. 452-459.

116. Madsen C.S., Ghivizzani S.C., Hauswirth W.W. Protein binding to single termination-associated sequence in the mitochondrial DNA D-loop region // Mol. Cell. Biol. 1993. V. 13. P. 2162-2171.

117. Mazourek J.C., Gray P.N. The Florida Duck or the Mallard // Florida Wildlife. 1994. V. 48. P. 29-31.

118. McAuley D.F., Clugston D.A., Longcore J.R. Outcome of aggressive interactions between American black ducks and mallards during breeding season // J. Wildl. Manage. 1998. V. 62. P. 134-141.

119. McCracken K.G., Johnson W.P., Sheldon F.H. Molecular population genetics, phylogeography, and conservation biology of the Mottled Duck {Anas fulvigula). H Cons. Genet. 2001. V. 2. P. 87-102.

120. Mcllhenny E.A. Sex ratio in wild birds // Auk. 1940. V. 57. P. 85-93.

121. Mecham J.S. Isolating mechanisms in anuran amphibians // Vertabrate speciation Austin: Univ of Texas Press, 1961. P. 24-61.

122. Melvill D.S. Apparent hybrid Mallard x spot-billed ducks in Hong Kong Bird Report 1997 // Hong Kong: Hong Kong Bird Watching Society, 1999. 167 p.

123. Miller M.P. Tools for population genetic analysis (TFPGA) 1.3. A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data. Computer software distributed by author. 1997.

124. Miller K.M., Withler R.E. Sequence analysis of a polymorphic Mhc class II gene in Pacific salmon // Immunogenetics.1996. V. 43. P. 337-351.

125. Mindell D.P., Knight A., Baer C., Huddleston C.J. Slow rates of molecular evolution in birds and the metabolic rate and body temperature hypothesis // Mol.Biol.Evol. 1996. V. 13, N2. P. 422-426.

126. Moore W.S. Inferring phylogenies from DNA variation: Mitochondrial-gene trees versus nuclear-gene trees // Evolution. 1995. V. 49. P. 718-726.

127. Motley T., Morden C.W. Utility of RAPD markers in evaluating the status of the Hawaiian tree fern Cibotium x heleniae II Pac. Sci. 2001. V. 55. P. 145-155.

128. Muller H.J. Isolating mechanisms, evolution and temperature // Biological Symposia. 1942. V. 6. P. 71-125.

129. Nee S., Holmes E.C., Harvey P.H. Inferring population history from molecularphylogenies //Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. 1995. V. 349. P. 25-31. Nei M. Genetic distance between populations // American Naturalist 1972. V. 106. P. 283-292.

130. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Natl. Acad. Sci.

131. U.S.A. 1973. V. 70. P. 3321-3323. Nei M. Molecular Evolutionary Genetics. New York, NY: Columbia University Press. 1987.

132. Nei M. Relative efficiencies of different tree-making methods for molecular data // Phylogenetic analysis of DNA sequences. New York: Oxford Univ. Press, 1991. P. 90-128.

133. Anatidae // Tori. 1983. V. 32, N. 2/3. p. 63-74. Omland K.E. Examining two standard assumptions of ancestral reconstructions: repeated loss of dichromatism in dabbling ducks (Anatini) // Evolution. 1997. V. 51. P. 1636-1646.

134. Orr H.A. A mathematical model of Haldane's rule // Evolution. 1993. V. 47. P. 16061611.

135. Orr H.A. Haldane's rule // Annual Review of Ecology and Systematics. 1997. V. 28. P. 195-218.

136. Palmer R.S. Handbook of North American Birds, V. 2. Waterfowl. New Haven: Yale

137. University Press. 1976. 145 p. Pamilo P., Nei M. Relationships between gene trees and species trees // Molecular Biology and Evolution. 1988. V. 5. P. 568-583.

138. Patton J.C., Avise J.C. Evolutionary genetics if birds IV. Rates of protein divergence in waterfowl (Anatidae) // Genetica. 1985. V. 68. P. 129-143.

139. Patton J.L., Smith M.F. Paraphyly, polyphyly, and the nature of species boundaries in pocket gopers (genus Thomomys) // Systematic Biology. 1994. V. 43. P. 11-26.

140. Pearce J.M., Talbot S.L., Pierson B.J., Petersen M.R., Scribner K.T., Dickson D.L., Mosbech A. Lack of spatial genetic structure among nesting and wintering king eider// Condor. 2004. V. 106. P. 229-240.

141. Pavlova A., Zink R.M., Drovetski S.V., Red'kin Y., Rohwer S. Phylogeographic patterns in Motacilla flava and Motacilla citreola: species limits and population history // The Auk. 2003. V. 120. P. 744-758.

142. Petrides G.A. Sex ratios in ducks //Auk. 1944. V. 61. P. 564-571.

143. Phillips J.C. Experimental studies of hybridization among ducks and pheasants // J. Exp. Zool. 1915. V. 18. P. 69-144.

144. Phillips J.C. A further report on species crosses in birds // Genetics. 1921. V. 6, P. 366383.

145. Phillips J.C. A natural history of the ducks. Boston: Houghton Mifflin, 1922-1926. 357 P

146. Posada D., Crandall K.A. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks // Trends Ecol. Evol. 2001. V. 16. P. 37-45.

147. Presgraves D.C., Orr H.A. Haldane's rule in taxa lacking a hemizygous X // Science. 1998. V. 282. P. 952-954.

148. Prychitko T.M., Moore W.S. The utility of DNA sequences of an intron from the b-fibrinogen gene in phylogenetic analysis of woodpeckers (Aves: Picidae) // Mol. Phylogenet. Evol. 1997. V. 8. P. 193-204.

149. Prychitko T.M., Moore W.S. Comparative evolution of the mitochondrial cytochrome b gene and nuclear b-fibrinogen intron 7 in woodpeckers // Mol. Biol. Evol. 2000. V. 17. P.1101-1111.

150. Quinn T.W. The genetic legacy of Mother Goose phylogeographic patterns of lesser snow goose Chen caerulescens caerulescens maternal lineages // Mol. Ecol. 1992. V. l.P. 105-117.

151. Randell R.A, Howarth D.G, Morden C.W. Genetic analysis of natural hybrids between endemic and alien Rubus (Rosaceae) species in Hawai'I // Cons. Genet. 2004. V. 5. P. 217-230.

152. Rev. Ecol. Syst. 1996. V. 27. P. 83-109. Rhymer J.M. Evolutionary relationships and conservation of the Hawaiian anatids //

153. Studies in Avian Biology. 2001. V. 22. P. 61-67. Ripley S.D. Remarks on Philippine mallard // Wilson Bulletin. 1951. V. 63: 189-191. Ripley S.D. Book review the waterfowl of the world. Jean Delacour // Auk. 1957. V. 74. P. 269-272.

154. Robertson G.J, Cooke F. Winter phylopatry in migratory waterfowl // The Auk. 1999. V. 116. P. 20-34.

155. Rogers A.R. Genetic evidence for a Pleistocene population explosion // Evolution. 1995. V. 49. P. 608-615.

156. Rohwer E.C., Anderson M.G. Female-biased allopatry, monogamy, and the timing of pair formation in migratory waterfowl // Current Ornithology. 1988. V. 5. P. 187221.

157. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial-DNA structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol. 1991. V. 33. P. 83-91.

158. Saitou N. Methods for building phylogenetic trees of genes and species. // Molecular Biology: Current Innovations and Future Trends. Part 2. Wymondham, U.K: Horizon Scientific Press, 1995, P. 115-135.

159. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. P. 406-425.

160. Sbisa E., Tanzariello F., Reyes A., Pesole G., Saccone C. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: Identification of new conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. 1997. V. 205. P. 125-140.

161. Scribner K.T., Petersen M.R., Fields R.L., Talbot S.L., Pearce J.M., Chesser R.K. Sex-biased gene flow in spectacled eiders (Anatidae): Inferences from molecular markers with contrasting modes of inheritance // Evolution. 2001. V. 55. P. 2105-2115.

162. Schneider S., Excoffier L. Estimation of demographic parameters from the distribution of pairwise differences when the mutation rates varies among sites: Application to human mitochondrial DNA//Genetics. 1999. V. 152. P. 1079-1089.

163. Schneider S., Roessli D., Excoffier L. Arlequin version 2.0: a software for population genetic data analysis. Genetics and Biometry Laboratory, Univ. Geneva, Switzerland. 2000.

164. Shapiro L.H., Dumbacher J.P. Adenylate kinase intron 5: A new nuclear locus for avian systematics //Auk. 2001. V. 118. P. 248-255.

165. Shields G.P. Comparaive avian cytogenetics: a review // Condor. 1982. V. 84. P. 45-58.

166. Shields W.M. Optimal outbreeding and the evolution of philopatry // The ecology of animal movement. Oxford: Clarendon Press, 1983. P. 132-159.

167. Sibley C.G. The evolutionary and taxonomic significance of sexual dimorphism and hybridization in birds // Condor. 1957. V. 59. P. 166-191.

168. Sibley C.G., Ahlquist J.E. A comparative study of the egg-white proteins of non-passerine birds // Peabody Mus. Nat. Hist. Bull. 1972. V. 39. P. 1-276.

169. Sibley C.G., Monroe B.L.Jr. Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1990. 1136 p.

170. Slade R.W., Moritz C., Heideman A. Multiple nuclear-gene phylogenies: application to pinnipeds and comparison with a mitochondrial DNA gene phylogeny // Mol. Biol. Evol. 1994. V. 11. P. 341-356.

171. Slatkin M., Hudson R.R. Pairwise comparisons of mitochondrial DNA sequences in stable and exponentially growing populations // Genetics. 1991. V. 129. P. 555562.

172. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco: W. II. Freeman, 1973. 573 p.

173. Smith G.R. 1992. Introgression in fishes significance for paleonthology, cladistics and evolutionary rates // Syst. Biol. V. 41. P. 41-57.

174. Smith J.F., Burke C.C., Wagner W.L. Interspecific hybridization in natural populations of Cyrtandra (Gesneriaceae) on the Hawaiian Islands: evidence from RAPD markers // PI. Syst. Evol. 1996. V. 200. P. 61-77.

175. Sorenson M.D., Fleischer R.C. Multiple independent transpositions of mitochondrial DNA control region sequences to the nucleus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V. 93. P.15239-15243.

176. Sorenson M.D., Cooper A., Paxinos E.E., Quinn T.W., James H.F., Olson S.L., Fleischer R. C. Relationships of the extinct moa-nalos, flightless Hawaiian waterfowl, based on ancient DNA // Proc. R. Soc. Lond. B. 1999. V. 266. P. 2187-2193.

177. Sorenson M.D., Quinn T.W. Numts: A challenge for avian systematics and population biology // Auk. 1998. V. 115. P. 214-221.

178. Southern S.O., Southern P.J., Dizon A.E. Molecular characterization of cloned dolphin mitochondrial genome // J. Mol. Evol. 1988. V. 28. P. 32-42.

179. Stanley S.E., Harrison R.G. Cytochrome b evolution in birds and mammals: and evaluation of the avian constraint hypothesis // Mol.Biol.Evol. 1999. V. 16, N 11. P. 1575-1585.

180. Stebbins G.L. Variation and Evolution in Plants. Columbia: Columbia University Press, 1950. 366 p.

181. Swofford D.L. PAUP*: Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods).

182. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1998. Taczanowski L. Faune ornithologique de la Siberie Orientale. Mem.Acad.Imp.Sci.St.

183. Tubaro P.L., Lijtmaer D.A. Hybridization patterns and the evolution of reproductiveisolation in ducks // Biol. J. Linn. Soc. 2002. V. 77. P. 193-200. Turelli M., Orr H.A. The dominance theory of Haldane's rule // Genetics. 1995. V. 140. P. 389-402.

184. Weller M.W. The island waterfowl. Arnes: Iowa University Press, 1980. 121 p.

185. Williams J.G., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

186. Wright S. Evolution and the genetics of populations. Chicago: Univ. Chicago Press, 1977. Vol. 3: Experimantal results and evolutionary deductions. 613 p.

187. Wu C.I., Johnson N.A., Papolodi M.F. Haldane's rule and its legacy: why are there so many sterile males? // Trends in Ecology and Evolution. 1996. V. 11. P. 281-284.

188. Yamashina Y. Notes on the Marianas mallard // Pac. Sei. 1947. V. 11. P. 121-124.

189. Yeh F.C., Yang R., Boyle T. POPGENE version 1.31: Microsoft Windows-based Freeware for Population Genetic Analysis. 1997.

190. Young H.G., Rhymer J.M. Meller's Duck: a threatened species receives recognition at last // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1313-1323.

191. Zink R.M., Drovetski S.V., Questiau S., Fadeev I.V., Nesterov E.V., Westberg M.C., Rohwer S. Recent evolutionary history of the bluethroat (Luscinia svecica) across Eurasia// Mol. Ecol. 2003. V. 12. P. 3069-3075.

192. Zhuravlev Yu.N., Nechaev V.A., Kulikova I.V. Ein hybrider erpel von stock- und fleckschnabelente A. platyrhynchos x A. poecilorhyncha in rublands MaritimProvinz (Primorjc) // Ornithologische Mitteilungen. 2002. V. 54. P. 378-379.

Информация о работе

Куликова, Ирина Владимировна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2005
ВАК 03.00.15

Диссертация

Филогеография кряквы Anas platyrhynchos и ее гибридизация с пестроносой кряквой Anas zonorhyncha - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно