Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенотипическая изменчивость хариуса, Thymallus thymalius (L.), в водоемах Северо-Запада России

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Фенотипическая изменчивость хариуса, Thymallus thymalius (L.), в водоемах Северо-Запада России"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

АНАЦКИЙ Сергей Юрьевич

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХАРИУСА, ТНутаИт МутаИн* (X.), В ВОДОЕМАХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1996

Работа выполнена на кафедре ихтиологии и гидробиологии бнолого-мочвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент II.В.Максимович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.Л.Кудерскнн кандидат биологических паук, А.Г.Веселоп

Ведущая оринизапия: Государственный научно-исследовательский институт озерного и речною рыбного хозяйства (ГосНИОРХ)

Защита состоится г. п " /о" час. "СС" мин. на

заседании Диссерташшннот concia Д 063.57.22 но защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб. 7/9, аул.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке им.Л.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

133.

Ученый секретарь диссертационного совета, доцент

Д.К.Обухов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Европейский хариус, Thynmllus thymallus (L), на Северо-Западе России (Карелия, Ленинградская область) является несомненно перспективным, но уже довольно редким промысловым объектом. Здесь он демонстрирует практически весь потенциал фенотнпической изменчивости и, вероятно, может образовывать три экологические формы: озерную, речную и озерно-речную (Мельянцев, 1954; Кудерскнй, 1966), которые выделены по различиям их адаптации к местам нереста и нагула. Вместе с тем, остается неясным вопрос: насколько реально существование этих форм и каков их статус. Вопрос тем более интересен, что в более южных и более изученных частях ареала данного вида это явление по неясным причинам не наблюдается (Зиновьев, 1971; Jankovic, 1960; Pivnicka and Mensel, 1978). До настоящего времени сравнительного анализа этих форм не произведено и их специфика детально не изучена. Очевидно, что изучение особенностей распространения и фенотипнческон изменчивости хариуса, обобщение уже имеющиеся литературных данных, представляют несомненный интерес дня познания закономерностей дифференциации его популяций на Северо-Западе России (в дальнейшем- регион). С одной стороны; разработка данном^ проблемы явится необходимым звеном в создании научных основ сохранения вида к предотвращения излишнего "дробления" систематических единиц. С другой- для выработки методических подходов исследования начальных этапов видообразования у лососевИдных, что важно для развития представлений о закономерностях макро- и микроэволюшюнных процессов у рыб.

Цель и задачи исследования. Целью работы является исследование внутривидовой изменчивости и экологии европейского хариуса Себеро-Запада России. В соответствии с этим в задачи исследования входит:

1) изучение особенностей распространение хариуса в регионе;

2) описание пространственной структуры популяций вида в типичных экотопах;

3) изучение индивидуальной и географической изменчивости морфологических признаков у хариуса;

4) изучение экологических свойств хариуса, как основ для разработки биотехники его искусственного воспроизводства, а также для сохранения ВИда в водоемах Ленинградской области.

Научная новизна. Впервые Изучена популяцнонная структура И проведена ревизия распространения хариуса на Северо-Западе России. На основании многомерного статистического анализа индивидуальной it межгрупповой изменчивости комплексов морфологических признаков и системы их Корреляций

показаны досгопсрные различия между экологическими формами у хариуса. Изучена размсрно-возрасшая и половая структура хариуса, произведен сравнительный аназПз моделей линейного роста н составлено описание-модель экологических форм хариуса. В работе впервые приводятся И анализируются материалы по морфобнологни озерно-речной формы хариуса.

Практическое значение. На основании проведенных исследовании предложена минимальная промысловая мера для Правил рыболовства Карелии (Анацкнй, 1990). Для сохранения запасов хариуса Северо-Запада России, разработан и внедрен о практику Лужского рыбоводного завода комплекс методов по искусственному воспроизводству хариуса в водоемах Ленинградской области. Разработана и опробнрована методология изучения внутривидовой лп(|н|к'ре!1цпаинн лососевилных рыб По мор<|юлогнческнм и экологическим признаках их локальных стад. Значительная часть результатов получена при изучении рыб из популяций, не подвергшихся заметному антропогенному воздействию. Поэтому эти материалы могут служить основой для сравнительного анализ" естественной изменчивости хариуса из разных частей его ареала, рационального использования природных популяций данного вида, а также для создания устойчивой базы долговременного Мониторинга пресноводных экосистем региона.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на совещаниях "Проблем!.! изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Пелого моря" (Архангельск, 1985, Кандалакша, 1987, Архангельск, 1990, Петрозаводск, 1992, Кандалакша, 1995), "Акту.гзьные проблемы биологии и рационачьного природопользования" (Петрозаводск, 1990), VIII Научной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Петрозаводск, l?92). 111 Симпозиума по экологической биохимии рыб (Петрозаводск, 1993), Международных совещаниях "Bin и его продуктивность в ареале" по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" (Москва, 1990, Санкт-Петербург, 1993), 5-м совещании по лососевым рыбам (Москва, 1994), научных семинарах кафедры ихтиологии и гидробиологии Санкт-Петербургского университета, заседаниях Музея естественной истории Вроцлавского университета (Польша, 1990, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Работа содержит 15 таблиц и 20 иллюстраций. В список использованной литературы включено 175 работ отечественных и 45 работ иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Для изучения внутривидовой изменчивости хариуса произведены ею сборы из наиболее типичных биотопов. Материалом для работы послужили 1017 особен, у которых различными методами было проанализировано в общей сложности 16653 параметра. Для исключения ошибок при определении экологического статуса группировок и для соответствия структуры материала задачам исследования, образцы озерно-речной формы мы отбирали в устьях рек в бассейне Тикшозера (Северная Карелия) в 1983-1991 гг1 ; речной - в реке Луга (Ленинградская область) в 1992-1994 гг; озерной - в северной части Ладожского озера (острова Валаамского архипелага, Воссннансари, Маитсинсари) в 1981, 1982, 1987 гг2 . С целью снижения селективности использовали как промысловые (сети, мережи, заколы), так и спортивные орудия лова (спиннинг, нахлыст).

Данные для описания пространственной структуры стад хариуса получены не только в результате детального изучения литературных источников, опросов местных жителей, личных контактов с коллегами, изучающих данные районы, но и собственных наблюдений автора, проводившего исследования в составе экспедиций ЗИН РАН и СПбГУ.

Для изучения индивидуальной и географической изменчивости хариуса проведен общий биологический анализ особей и проанализирован стандартный набор морфологических признаков (Правдин, 1966; Световидов, 1936): 1) максимальная высота тела, 2) минимальная высота тела, 3) антедорзальнос расстояние, 4) антевентральное расстояние, 5) антеанальное расстояние, 6) постдорзальное расстояние, 7) длина хвостового стебля, 8) расстояние Р-У, 9) расстояние У-А, 10) длина основания спинного плавника, 11) высота спинного плавника, 12) длнна основания анального плавника, 13) высота анального плавника, 14) длина грудного плавника, 15) длнна брюшного плавника, 16) длина верхней лопасти хвостового плавника, 17) длнна ннжней лопасти хвостового плавника, 18) длина головы, 19) длина рыла, 20) диаметр глаза горизонтальный, 21) заглазничный отдел головы, 22) высота головы у затылка, 23) высота головы через середину глаза, 24) ширина лба, 25) длина верхней челюсти, 26) ширина верхней челюсти, 27) длнна ннжней челюсти, 28) длина тела по Смитту. С целью нивелирования онтогенетической изменчивости для данного анализа отобраны половозрелые особи, длина которых колебалась в пределах 250-350 мм. При этом использованы следующие Индексы: процентное отношение признаков 1-27 к длине

1В работе также использованы сборы сотрудников ББС ЗИН РАН 1968- 1970 гг,

любезно предоставленные автору Д.К,ДИрИНым.

3Материал по морфологии хариуса Ладожскою озера (72 экз.) любезно предоставлен нам сотрудником СеврыбНИИпроеКт А.М.Зайцевым.

тела по Смитту (Г-27') и процентное отношение признаков 19-27 к длине головы (29 -37'). Морфологические измерения производили на свежей рыбе. Просчитаны следующие мернстнческие признаки: количество чешуй в боковой линии, число ветвистых и неветвистых лучен в спинном, грудном, брюшном и анальном плавниках, а также количество жаберных тычинок на первой жаберной дуге (3846). Определение возраста проводили по структуре чешуи на бинокулярном микроскопе, увеличение - 20х.

Статистическую обработку данных, одномерный дисперсионный, корреляционный анализы, факторный анализ по методу главных компонент, дискриминантный анализ провели на IBM-совместимом компьютере с использованием пакета Statgrafics 5.0, многомерный дисперсионный анализ с использованием Т2 критерия Хотеллннга - но оригинальным программам-модулям, написанным на встроенном макроязыке этого пакета. Уровень значимости при опенке достоверности результатов принят 50г.

Для опенки и анализа степени изменчивости (вариабельности) значений отдельных морфометрнчееккх признаков мы применили коэффициент вариации (CV). Для характеристики уровня данной зависимости (детерминированности) использовали средний коэффициент детерминации (г-). Сравнительный анализ корреляционных матриц был произведен но методу и профаммам, предложенным Н.С.Ростовой н С.Ф.Колодяжным (1985).

Сравнительный анализ линейного роста хариуса произведен на основе метода попарного статистическою сравнения возрастных рядов, выравненных с использованием уравнения Берталанфн и обьелиненных в грхнны при помощи классификационной процедуры (Максимович. 1989).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОЫУЖДЕHut ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И МЕСТА ОЬИТЛНИЯ ХАРИУСА

Для ответа на вопрос о биологической стабильности, лш}ч|ч:ренциаиии отдельных группировок хариуса, а также выбора популяций для более детальною исследования, мы начали работу с изучения ею нрос1ранс1веннон ирумхрм Для хариуса Карелин более характерно образование озерных и озерпо-речныч форм, которые довольно часто существуют симиагрическн в бассейнах ряда крупных озер. Во многих же водотоках Ленинградской области харп\с представлен, по-видимому, в основном осехлыми. исключительно речными формами.

Предварительный анализ литературных данных показал, что на Северо-Западе России хариус демонстрирует практически весь потенциал споен фсиотнпическон изменчивости, поэтому изучение данной части ареала достаточно

Рнс.1. Распространение хариуса в Северо-Западном регионе России.

для решения поставленных задач. В этой связи район исследований нами ограничен на севере-басссйном реки Ковда; на еостоке-западным побережьем Белого моря н бассейнами рек Нюхча, Водла, Андога; на юге-бассейнамн Вытефы, Мсфы. Водлнцы, Свнри, побережьем Ладожского озера; на западе-государственной фамшей с Финляндией и водотоками Карельского перешейка. Данный регион расположен в бассейнах Белого и Балтийского морен на территории Карельской республики, частей Архангельской и Ленинградской областей России.

Составлена карто-схема распространения (рис. I) и проведено подробное описание мест обитания вида в регионе. Полученные результаты показали, что: 1) распределение хариуса на Северо-Западе России Имеет мозаичный характер; 2) впервые, обнаружено указание На н&знчне у хариуса Карелии еще одной зколошческой формы "озерно-озернон"; 3) наблюдается тенденция к сокращению его а реала, особенно в последние десятилетия; 4) отмечено заметное воздействие последствий лесосплава и гидростроительства на численность данного вида. Кроме того показано, что снижению его численности способствуют рыболовы-любители, вылавливающие большое Количество молоди, а также отсутствующ;« до сих пор в законодательстве минимальная мера на хариуса.

Проведенный анализ пространственной структуры хариуса подтвердил * предположение о неоднородности фуппнровок хариуса в водоемах Карелии и Ленннфадской области, что, в спою очередь, позволяет корректно использовать наши сборы для изучения внутривидовой изменчивости вида в регионе.

МОРФОЭКОЛОГПЧКСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХАРИУСА !. Linyipti- к межфуииовая корреляционная изменчивость морфомсгрнческих признаков.

Для анализа внуфнвндовой изменчивости обычно исполыуюг сравнение значительного числа индексов морфологических признаков с целью выделить наиболее существенные, информативные показатели. Однако мы решили предварить этот этап изучением корреляций между самими признаками у хариуса, а также достоверности степени варьирования лих соя чей. По мненшо ряда литров (Теретьев, 1937; Ростова, 1985, |9(М именно системы корреляций (корреляционные плеяды) и вариабельность их сосмвл во многом предопределяю! амппптуду изменчивости внешнеморфологнческнх щжамк icii. Экч подход иошолиг выявить как общие закономерности, так и частью особенности внутривидовой изменчивости н сопоставить ич с другими сночавдми вида, поэтому здесь мы рассматриваем только корреляционную и шенчкпость абсолютных значении (не индексов) 28 морфомсгрнческих при>наков.

Проведенный анализ показал, что все размерные признаки сильно скор-релированы. Наиболее высоким уровнем связен (выше 0.9) выделяются признаки общих продольных размеров. Самые слабые связи среди размерных показателей обнаруживают диаметр глаза н длина нижней челюсти (рЛуга), длины основания анального плавника и верхней челюсти (Ладожское оз.), высота анального апавника и высота головы у затылка (Тнкшозеро). Сравнение корреляции, во внутри- и межгрупповой изменчивости выявило наличие существенных различий как по структуре, так и по уровню связен между признаками.

При общей классификации связей между признаками выделены несколько групп наиболее сильно скоррелнрованных параметров (корреляционные плеяды) (рис.2). У самцов наиболее ясную плеяду (А) составили промеры тела. Менее связанными оказалась группа признаков (В), состоящая в основном из промероп длин и высот плавников. Более низкий уровень скоррелированности заняла плеяда (С), определяющая форму головы рыб. У самцов отмечены случаи отрицательных корреляций. У самок внутренняя структура плеяд не претерпевает серьезных изменений по сравнению с самцами, лишь сами группировки признаков (В,С) меняются местами по отношению к основной плеяде (А). Общей особенностью корреляционных матриц у хариусов разного пола является слабая зависимость между расстоянием У-А (9) и горизонтальным диаметром глаза (20).

ое 01 О* 0> С 2 01 0 ''' ов 04 О» "Л 03 01

Рис. 2. Структура корреляций между морфометрическими признаками в половой изменчивости хариуса.

При изучении индивидуальной изменчивости показано, что по характеру варьирования и уровню изменчивости все исследуемое морфометрические показатели можно разделить на следующие группы: а) наиболее независимые и стабильные- диаметр глаза, б) максимально варьирующие, у которых СУ подвержен сильным колебаниям и Пе имеет определенных -Тенденций ни к снижению, ни к возрастанию- длина основания анального плавника и ширина верхней челюсти; в) все остальные признаки, занимающие промежуточное положение. При общем очень высоком уровне связей всех размерных показателен ц довольно большом сходстве их в различных группах следует отметить, что

аналогичные плеяды различаются не только по уровню детерминированности, но и по структуре. При этом наиболее стабильными оказались Корреляции общих -линейных промеров. Следует отметить, что прямого соответствия силы связей н Их. стабильности нет, однако наиболее стабильны ciiMbie сильные и самые слабые корреляции.

Сравнение между полами хариуса показало более низкий уровень скоррслированностн размерных показателен у самцов. По-видимому, какие-то особенности процессов роста самцов способствуют уменьшению, зависимости их размеров от внешних факторов.

D выборках, собранных в разные сезоны (межгодовая изменчивость), значения отдельных коэффициентов И общий уровень связей также сильно варьируют (рис. 3). В большинстве случаев увеличение скоррелнрованностн признаков совпадает с некоторым расширением размаха варьирования (I тип). Хотя различия между соответствующими коэффициентами небольшие, эта тенденция достаточно четко проявляется во всех исследованных выборка\, * а также сохраняется н при анализе по отдельным признакам. Однако отмечен^ случаи (Тнкшозсро, 1991 г.), когда повышение уровня изменчивости признаков сопровождается, наоборот, снижением уровня корреляций (2 тин). Исключением являете* выборка (Тнкшозсро. 1987г.), ) которой низкий уровень детерминации признаков сочетается с высоким их варьированием (3 щи). При этом сильно повышена изменчивость длин хвостового стебля и плавников, а но уровню связен

наиболее отличаются корреляции между длиной и различными промерами тела.

1

, CV I4S7

" ^ 19ХУ |Ч'М

- 1990 — ы£ ' .

О

О 7'

R2

20 . :ъ. 10. 5

Рис.

5 7 " Il 1J И 17 Ю 21 2.1 2< 27 ;ч Номера признаков

3. Внуфигрупповая

Номера признаков межгодовая (сезонная) изменчивое^ (CV) и детерминированность значений (R2) морфометрнческн\ признаков у хариуса из бассейна Тнкшозера.

Детальное изучение структуры корреляций при помощи анализа главных компонент (ГК) показало, что при общей сильной зависимости всех признаков от фактора размеров (Р|-соответствует в среднем 60% обшей дисперсии), небольшая часть изменчивости исследованных показателей связана со второй ("фактор формы головы") и третьей ("фактор хвоста-двигателя") главными компонентами. В этих факторах отражаются компенсаторные отношения между общим ростом тела рыбы И ростом головы, особенно ее передней части.

При помощи метода множественного сравнения корреляционных матриц одновременно рассмотрены изменения как уровня и структуры связей в выборках хариуса, относящихся к одной и той же популяции, но собранных в разные годы, так и матриц, вычисленных для этого вида из разных популяции и дзя каждого пола в отдельности (Рис. 4). Проведенный аназиз показал, во-первых, отсутствие различий между Выборками из прибрежных вод разных островов Ладожского озера: во-вторых, продемонстрировал, что различия между полами по усредненным матрицам не превышают различия между выборками, собранными в разные годы. И последнее, наибольшие различия обнаружены между экологическими формами. +акнм образом, а нашем случае, условия среды и сроки наблюдения оказывают более существенное влияние на уровень и структуру корреляции, чем половая и размерная изменчивость.

Согласованность изменений морфологических признаков в выборках Из разных точек ареала (географическая изменчивость) значительно выше, чем в индивидуальной изменчивости. В их корреляционной структуре Не удается выделить корреляционных плеяд. Все признаки тесно связаны и образуют замкнутые и перекрещивающиеся циклы. Изменение силы связей Наблюдается В размахе изменчивости признаков как по средним Показателям, так и при анализе ио отдельным признакам.

Рис.4. Расположение корреляционных «шрнц п пространстве первых двух ГК. 1- Ладожское о), (нее выборки), 2-Лцдожскос оз. (только крупные особ»), .1- Ладожское 01. (у о. Мангсинансари), 4- Ладожское оз. (у о. Валаам), 5- р. д >5 Луга ((/¡а иола), 6- р. Луга (самки), 7- р. Луга (самим), 8- бае.Тнкикпсра (нее выборки). 9- бас. Тнкшозсра (1987). 10-бас. Тнкшозсра (1989), 11-бас. Тикнюкра (1990), 12-бас. Тнкшозсра (1991), и-бас. Тнкшозсра (самки), 14-озэ бае. Тнкшозсра (самцы), 15-бас.

¡отропеЩ . 66

46

06 .

3-1

.1 ?

О 29

СопчюпеШ Тикшочсра (только крупные особи).

2. Сравнительная характеристика и статистический анализ морфологических признаков.

Общей особенностью изученных популяций хариуса является то, что эт довольно крупные, тусклоокрашенмые рыбы, у них отсутствуют темные пятна передней части тела. Кроме того, у озерной и озерно-речной форм нал« не удало< обнаружить "брачный наряд" (эпителиальные бугорки), характерный для харну< из Центральной Европы (\УИко*л'5к1, 1982) и сибирского хариуса (Гундрнзе 1967). Морфологический диагноз представлен в табл. 1. В целом он типичен ю европейского хариуса (Зиновьев, 1980).

Табл.1. Морфометрнческне признаки хариуса.

Название лрнииков % о! длины по Смитту, Тнкшозеро (п=120) река Луга (п=46) Ладожское о сро (п= 72) Я-от

X т Мт-Мах X п. Мт-Мах X т | Мш-Мах

мзкенмал. высота 1сла 20.73 1.47 16.27-24.00 20.95 1.39 17.86-25.16 21.23 1.2 18.02-24.04 16.2

мшшмал. высота тела 7.09 0.49 6.21-10.97 7.14 0.29 6.55-7.69 6.73 0.34 5.87-7.51 26.9

аптсдирюл. расст-е 35.15 1.3 27.4 И 1.67 34.62 1.18 30.92-37.05 34.22 1.39 27.34-37.08 5.77

антсвснтрал. расст-с 47.94 1.99 40.66-59.78 47.59 1.3 44.16-51.12 45.93 2.18 30.63-49.2 13.5

антсаналыюс расст-с 72.67 2.18 61.14-88.04 72.34 1.34 69.2-75.67 68.89 7.38 49.24-75.05

постлорзальн. расст-е 40.19 1.44 33.43-47.46 38.79 1.24 36.39-41.44 39.38 1.38 35.80-42.18 23.7

длина хвостов, стебла 14.55 0.95 12.05-18.12 15.29 0.75 13.06-17.01 14.78 0.97 12.00-18.42 7.25

расстояние Р-У 28.73 1.80 15.09-33.33 28.9 1.52 25.61-32.42 28.43 1.22 25.24-31.65 !Ш

расстояние У-А 25.90 1.33 21.69-30.07 25.91 1.34 23.34-30.8 27.24 2.9 24.66-49.5; 9.36

длина основания О 22.31 1.14 19.28-26.45 24.94 1.26 22.46-28.48 23.64 1.36 20.39-26.80 63.3

высота П 13.55 1.05 11.36-17.68 14.23 1.1 11.26-16.78 11.76 0.78 10.21-13.61 121

шшна основания А 9.54 0.67 6.93-11.38 9.97 0.68 8.61-11.96 9.1 0.86 7.37-11.38 11.8

высота А 10.75 1.11 7.78-13.4! 11.17 0.96 8.96-13.24 9.4 0.61 8.06-10.60 55.е

длина Р 15.59 0.97 12.42-19.93 15.3 0.77 12.62-16.79 14.71 0.85 11.24-17.44 6.9]

мина V 15.18 0.83 12.95-18.84 15.46 0.81 13.95-17.52 13.95 0.85 11.67-17.35 51.1

глина С1 16.04 0.94 13.86-18.48 16.06 0.85 13.87-17.91 14.52 0.66 12.71-16.45 60.1

длина С2 16.82 0.86 14.63-19.93 16.62 0.87 14.51-18.66 14.91 0.73 13.33-16.80 104

ал1Ша готовы 20.29 1.07 16.87-24.64 20.31 0.62 18.98-21.59 18.93 06 17.66-20.33 48.1

шшна рш! 6.62 0.58 5.42-9.29 6.47 0.37 5.81-7.28 6.76 0.4 5.73-7.69 24.!

диаметр Глаза горизонт. 4.51 0.42 3.55-6.38 4.54 0.33 3.68-5.26 3.49 0.25 2.90-4.29 224

заглази. отдел головы 10.02 0.71 7.88-11.96 9.31 0.45 8.37-10.18 9.38 0.37 8.47-10.34 6.3]

вис. головы у затылка 14.52 1.06 10.78-18.84 14.45 0.81 12.63-16.14 13.43 0.76 11.75-15.64 26.1

выс.гол. Ч/ ссред.глаза 9.85 0.88 8.16-13.03 9.78 0.5 8.86-11.03 9.56 0.88 8.04-12.05 4.5<

пшрНиа лба 5.96 0.38 4.82-7.61 6 0.28 5.24-6.49 6 0.36 5.12-6.89 12.(

длина верхней челюсти 6.18 0.52 4.52-7.61 6.99 0.36 5.97-7.67 5.44 0.99 3.97-7.20 71.^

ширина Верх, челюсти 2.37 0.30 1:91-3.26 2.45 0.17 2.02-2.89 1.97 0.17 1.46-2.40 7я.:

длина нижней челюсти 9.88 0.55 8.64-11.96 10.28 0.49 9.23-11.68 8.5 0.39 7.79-9.44 244

длина со Смитту. в мм 315.3 18.6 260-348 304.9 24 263-353 391.9 45.0 303-517 177

чешуй в боковой линии 87.53 3.12 .79-95 92 4.9 85-98 88.39 4.25 80-100 2.Ш

неветвистых лучей в О 6.75 0.73 5-8 5 1.1 3-6 7.19 0.78 5-9 ю.;

ветвистых лучей в О 15.55 0.73 13-17 15.33 0.32 14-16 15.35 1.1 12-20

ветвистых лучей в Р 13.35 0.90 11-15 14.5 0.84 13-15 13.86 0.91 11-15 1Ь

певетвастых лучей в V чаЩе 1 - 1-2 2 - 2-2 чаше 2 - 1-2

ветъпешх лучей в V 9.99 0.44 8-11 10 0 10-10 9.78 0.48 8-11 7.«

иеветвистых лучей в А 3.84 0.70 2-5 ' 2 0 2-2 3.39 1.01 1-5 7.61

ветвистых лучей в А' 10.05 0.60 9-11 10.25 0.5 10-11 9.54 0.63 8-11 25.:

кол-во жабер. тычинок 25.14 1.56 ЯО-28 23 1.58 21-25 24.69 1.3 22-28 .3.5'

Подчеркнуты статистически незначимые различия.

С целью выявления различий по морфологическим признакам между выборками был проведен их предварительный анализ с использованием метода главных компонент. Он еще раз подтвердил морфологическую неоднородность хариуса из исследованных водоемов (рпс. 5).

1

7 L

. Тикшо.теро . Ладожское оэрро Pe<rj Луга

39..

У'*

, э зЬаэ

3 ^3*

1 -Тиииоэеро

2 -Ладожское аэ'чю

3 - Река Луга

+ • цямтр группы

i

•5 3 -1 I 3 5 7 Рнс.5. Распределение нсследсшапиык оаЯк-и хариуса и И|*кч panel lie перш.и пну\ 1ЛЛПИ1.1Х комтчтеш

3 , 1 'I.

„'I . '

\ ' I I I

' -э.....

22

6-3 0 3 6 9

hic.6. Дискриминанта* схсма классификации «ccrfïcil in |рушшрчтч; хариуса мп мирфиМсгрнчсскнм пришакам.

Для выяснения фенетнческнх отноше1нн'| этих форм проведено множественное сравнение выделенных групп по морфологическим признакам. Пыла выбрана статистика критерия F-многомерный аналог 1: критерия, которая также аппроксимируется ^-распределением (Арене, Лейтер, 1985). Мы получили F=.W.75, р| =70, g2= 178, при Гь1=1.30. Следовательно, гипотезу о случайности различия векторов средних и выборках (набор средних значений всех переменных) следует отвергнуть, между ними существуют рагитчия. Отсюда следует вывод о достоверности различий, существующих между изучаемыми фуппамн хариусов в Тимом. Кроме тот. при попарном сравнении мы наблюдали существенную ратину по средним жаченпя.м индексов промеров между всеми труппами: Тикшок'ро-Ладсга; Тикнкмеро-Луга; Ладога-Луга.

Мнотмернын-критерин 'Г* показывает, обладает ли набор данных реальной информацией, способной Л11<|х|ч.'рен11нропать изучаемые труппы. В нашем случае

7- = 15.09. ')Iа величина :плчима, следовательно используемый набор индексов досгаючен ;пя разделения описанных фуиипропок.

Итак, мы доказали правомерность выделения фупи по морфологическим признакам. Следующим лапом было составление дискриминантной функции, которая пошияег определять принадлежность любом особи из исследуемых нолоечои к одной m описанных фупи (рис. б). Таким образом, проведенная классификация печволи.та выделить тио.'нчеекш' формы у хариуса.

г

Очевидно, что не все признаки одинаково важны прн разделении внутривидовых форм. Для определения высокоэффективной комбинации признаков у хариуса использован аппарат многомерного дисперсионного и днскриминантного анализов. При пошаговом сокращении всех незначимо влияющих на разделение групп признаков, остаются четыре индекса: горизонтальный диаметр глаза (29'), длина верхней челюсти (31') н высоты головы через середину глаза (23', 32').

3. Размерно-возрастная н половая структура.

Анализ возрастной структуры исследованных популяций хариуса показал, что в бассейне Тикшозера возрастной ряд насчитывает 9-11 Групп. Максимальный возраст 11+ был у самцов пойманных в р.Винча и в ТИкшозере. В бассейне рЛуга возрастной ряд состоит из 7 групп. Максимальный возраст (б+) типичен для самцов длиной до 35.4 см. По Нашим расчетам, предельный возраст хариуса в бассейне Тикшозера может достигать 15-17 лет, а в рЛуга 9-10 лет.

Основную часть (78%) в структуре уловов озерно-речной формы хариуса из Тикшозера составляют половозрелые особи в возрасте 4+-7+ Лет. Соотношение полов примерно одинаковое. Подобная ситуаций наблюдается для группировки из рЛуги. Сокращение набора возрастов (3+-5+) »1 смещение на один год основной части уловов (89%) объясняется в перЬую очередь более коротким жизненным циклом лужской группировки. Соотношение самок н самцов, как в основных возрастных группах, так и в целом"составляет 1:1. Среди хариусов р.Луга самцов в возрасте 6+ значительно больше, чем самок, что возможно определяется большей продолжительность жизни самцов. Соотношение полов у озерно-речной экоформы хариуса не является стабильным, наблюдаете^ его колебания в разные годы. В отличии от других выборок основу уловов в р.Винча составили особи в возрасте 1+-3+ (92%). Сходную возрастную структуру наблюдали у европейского хариуса в р.Кама (Букирсв, Зиновьев, 1962). Преобладание молоди в речных популяциях хариуса, по-видимому, является адаптивной особенностью вида и связано, вероятно, с протяженностью возрастного ряда. Таким образом, в выборках хариуса из водоемов Северо-Запада России доминируют рыбы в возрасте 3-7 полных лет (свыше 50%), что характерно Й для других популяций в ареале (Зиновьев, 1967).

Начало полового созревашШ хариусов в бассейне Тикшозера начинается в возрасте 4-х полных лет у самцов н 5-тН лет у самок. Участие в Нересте, как показали Наши исследования, могут принимать особи, достигшие длнны свыше 30 см и массы более 300 г. При этом otмeЧeньt колебания в 1 год, что, вероятно, свлзаНо с регуляцией воспроизводства вида на популяшюнном уровне.

Абсолютная плодовитость хариуса в бассейне Тикшотера колеблется от 2000 до 6500, в среднем составила 3200 икринки. Гонадо-соматпческий индекс у самок в этот период был на уровне 5.1-11.0%. Рабочая плодовитость у хариуса рЛуги колебалась от 2.5 до 4.5 тыс. икринок. Сравнительный морфо-П1СТ0Л0П1ческнй анализ гонад и структуры чешуи хариуса показал, что число рыб, пропускающих нерестовый сезон, составляет около 15% половозрелой части . популяции. При этом отмечено, что особи, раньше других участвующие в нересте, обычно пропускают следующий нерестовый сезон.

4. Анализ изменчивости и статистическое сравнение кривых роста.

На основании литературных данных и собственных наблюдении исследованы 52 выборки хариуса из тех точек ареала, в которых, по нашему мнению, данный вид способен образовывать различные экологические формы. Дня расчетов использовали только средние дзины одновозрастных особен.

1» ■

>'Л1 «в • 1 Пи! *

1>ц •

7 «<1

Рис.7. Дендрограмма сходства уравнений Берталанфни популяций хариуса. Я-речные, (норные. Я/к-озерно-речные, 5- "эстуарные" выборки.

Проведенный анализ выявил неоднородность исследованного комплекса н выделил 6 статистически рагзнчных по характеру роста группировок (рис.7). В кластер Г вошли группировки, объединяющие выборки из водных систем, в которых велика вероятность существования озерно-речных форм хариуса. Кластер В оГи.елпмпл ок-риые формы из крупных озер Карелии н Финляндии. В кластеры

о о

и

С и D попали выборки in озерно-речных систем Фенно-Скандниавии, состоящие, очевидно, как из представителен отдельных экоформ, так и их смеси. В кластере Е объединены выборки, преимущественно состоящие из озерных форм, а также озерно-рсчные формы из Upper Dee, Llyn Tejiid (Wooland and Jones, 1975) и Indalsiilven (Peterson, 1968), кривые роста которых достоверно не отличаются от кривых роста озерных форм. Интересно, что "эстуарная" форма из Ulkokrunni (Baltic Sea) вместе с выборкой из Iso-Saimaa (Seppovaara, 1982) также выделились в отдельный кластер А.

Рис. 8 демонстрирует статистически значимые различия по характеру роста между озерно-речной и речной формами хариуса, а также их отсутствие между полами этого вида в одном водоеме. Отметим, что, наряду с отсутствием различии в характере роста популяций хариуса. из одного региона, результаты анализа достоверно указывают На значительную степень географической изменчивости в исследованных популяциях вида Thymallus thymallus из достаточно удаленных друг от друга точек ареала. •

—--—-—i! в .

-i----¡--1.......i---1—г v---r --T — , —, , I f/f(

1.6 1.4 1.2 1 0 08 06 04 02 00

Рис.8. Дсидрограмма сходства уравнений Бсртланфии группировок хариуса из бассейна Тикшозсра.1. р. Вннча (самцы),2. р.Винча (самки), 3. р.Винча (оба пола), 4.Тикпю icpo (самцы), 5.Тикнюзсро (самки), 6. Тикцюзсро (оба пола), 7. р. Пила, 8. р.Болыиая ИСКУССТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО ХАРИУСА В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ Для разработки биотехники искусственного воспроизводства хариуса в 1992-1993 гг. на Лужском рыбоводном заводе начаты работы по получению зрелой икры с применением метода гормональной стимуляции и выращиванию посадочного материала хариуса. Использовали препарат синтетического гонадолиберина- сурфагон и глицериновый гипофизарный препарат кеты (ГГП).

Сурфагон и lili в состоянии вызывать созревание у самок хариуса. Доза сурфагона должна быть не выше 50 мкг/кг веса тела, а ГШ кеты- 20 ед/кг веса. Интервал между инъекцией и получением икры составляет 16.7-47.5 градусо/дней. 93% ot общего Числа инъецированных самок были удачно стимулированы. В контрольной группе нереста достигли только 66% рыб. Инъецирование самцов сурфагоном в дозе 30- 40 мкг/кг и ГШ в дозе 10-15 ед/кг Не вызвало желаемого эффекта. В результате проведенной работы получено 46 тыс. (1992 г.) и 42 тыс. (1993 г.) икры хариуса. Оплодотворение икры производили сухим способом.

Процент оплодотворенной нкры- 78-85%. Продолжительность инкубации составила от 129.5 до 136-152 градусо/дней.

Дня подращивания личинок использованы: стартовый нельмовын корм японского производства, стартовый корм РГМ-СС и продукционный корм 1'ГМ-ПС. Суточный рацион составил 100% от массы личинки. Подращивание продолжалось 204.5 градусо/дней. Отхода за это время составил 11.8%.

При средней температуре воды 13°С желточный пузырь полностью резорбировался на II день. В этот период длина личинок изменяется от 12 до 16 мм. Средняя масса увеличилась на 41%. Переход на смещенное питание наблюдался на 5-6 день, а переход на экзогенное питание- на 10-11 день.

В результате проведенных работ быт осуществлен выпуск 26.5 тыс. личинок хариуса в природные условия. К лету 1995 г. сохранилось около 100 шт. двухгодовиков хариуса, выращенных в бассейнах на искусственных кормах.

Отмечено, что после получения нкры часть производителей погибают от поражения сапролетней. К апрелю следующего года от сохранившихся 5 самцов и 4 самок удалось получить зрелые качественные половые продукты. Производителей и молодь хариуса кормили при выращивании пастами На основе сырого рыбного фарша и сухого гранулированного лососевого корма РГМ-5М. Наши результаты пока дли возможность создания биотехники круглогодичного содержания хариуса в промышленных условиях.

ВЫВОДЫ

Основные положения диссертации могут быть сформулированы следующим образом:

1. Современное распространение вида ТНутаИт /ИутаНи.ч (Ь.) на Северо-Западе России имеет мозаичный характер. Установлено, что его популяции практически отсутствуют в бассейнах рек карельского побережья Белого моря, Онего-Пеломорского водораздела, рек Выг, Суна, Андога, Вытегра, в бассейне Балтийского моря- в реках северного и восточного Приладожья. При этом, особенно в последние десятилетня, наблюдается изменение встречаемости хариуса в типичных экотопах и тенденция к сокращению его ареала.

2. Па Северо-Западе России популяции хариуса представлены тремя экологическими формами, различающихся по морфоэкологнческим признакам. При помощи многомерного статистического анализа индивидуальной и межгрупповой изменчивости морфологических признаков, размерно-возрастной, половой структуры хариуса показаны достоверные различия между его локальными стадами, занимающими характерные местообитания. Обосновано выделение трех экологических форм хариуса: озерной, озерно-речнон, речной, каждая из которых

описана по комплексу морфоэкологических параметров. Однако, в виду большой изменчивости признаков, описанные различия не могут служит основанием для придания экологическим формах! европейского хариуса из популяций региона статуса подвида.

3. В результате использования комплекса рыбоводно-биологнческих методов показана возможность искусственного воспроизводства и реальность сохранения хариуса в водоемах Ленинградской области.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Анацкий С.Ю. Некоторые черты биологии европейского хариуса из рек бассейна Белого моря // Проб л. изучения, рац. нспольз. и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. конф. -Архангельск, 1985. -C.I97-199.

2. Анацкий С.Ю. О некоторых особенностях определения возраста хариуса из северных популяций // Пробл. изучения, рац. нспольз. и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. конф. -Кандалакша, 1987. -С.257-258.

3. Анацкий С.Ю. Биологическое обоснование минимальной промысловой меры на хариуса Северной Карелии // Пробл. изучения, рац. нспольз. и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. конф. -Архангельск, 1990. -С. 132-133.

4. Анацкий С.Ю. Применение компьютерного анализа изображения в ихтиологии. Первые результаты // Актуальные проблемы биологии и рац. природопользования. -Петрозаводск, 1990. -С.3-5.

5. Анацкий С.Ю., Белокопытова И.А. Новые полиморфные белковые системы сыворотки крови у хариуса // VIH Научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб: Тез. докл. -Петрозаводск, 1992. -С.7-8.

6. Анацкий С.Ю. Анализ изменчивости моделей роста у хариуса II Проблемы изучения, рац. исиольз. и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. конф.-Петрозаводск, 1992.-С.159-161.

7. Anatsky S.Ju. The ecological fortns of European Grayling from North limits its area // Species and its productivity in the distribution area: Abstracts of IV Meeting.-St.Petersburg. 1993. P.187-188.

8. Анацкий С.Ю., Казаков В.И. ALU подобные элементы в геноме хариуса // III Симпозиум По эколотческой биохимии рыб: Тез. докл. -Петрозаводск, 1993.

9. Анацкий С.Ю., Казаков В.Й., Божков В.М. Структура повторяющихся Последовательностей ДНК у лососевых рыб // Систематика, биология и биотехника развеДслия лососевых рыб: Дош1. совещ. -Москва, 1994. -С.5-8.

10. Анацкий С.Ю. Влияет ли хариус ha естественное воспроизводство лососевых рыб? И Проблемы изучения, рац. Использ. и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. Конф. -Санкт-Петербург, 1995. -С.110.

Тча-вНШЦЬ^Ш ТЛС. 4?r3S>