Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне"

ВАСИЛЬЕВ АЛЕКСЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ

г

( i

2 9 ДПР 1890

На правах рукописи УДК 574.3:575.2

ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург - 1996

Работа выполнена в лаборатории экологических осное изменчивости организмов Института экологии растений и животньн Уральского отделения Российской Академии Наук

профессор Новоженов Ю.И. Захаров В.М. Тестов Б.В.

Ведущая организация - Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского.

т а Защита состоится 1996 г. в _часов на заседании

диссертационного совета Д.002.05.01 в Институте экологии растений и

животных Уральского отделения РАН по адрес)': 620144, Екатеринбург,

ул. 8-е Марта. 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " о^п/хл^А » 19% г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доктор биологических наук доктор биологических наук

ОЫЦЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения и изучения биологического разнообразия органического мира имеет много уровней и различных аспектов своего решения (Тимофеев-Ресовский н лр.,1977; Соколов, Воробьева. 1982; Яблоков, Ос1роумов, 1985; Соколов. Крнзолуикин, Усачев, 1989; Северно». 1990; Чернов, 1991). Традиционно под Экологическим разнообразием подразумевается разнообразие видового состава биологических сообществ, то есть счнтаегся, что изучение биоразнообразия это экологическое исследование на уровне сообществ и экосистем. При этом методология анализа бноразнообразия на популя-циоином уровне разработана недостаточно, несмотря на значительное число иопуляционных исследований, которые чате нацелены па изучение изменчивости, а не бноразнообразия. В этой связи становятся крайне актуальными исследования биологического разнообразия на внутривидовом и лопуляиионном уровне (А1Ьегс11, 1980; Захаров, 1985, 1987; Мина, 1986; А1сЬ!еу. 1987; С'еверцов. 1990), которые основаны на изучении особенностей протекания процессов развития и нацелены нз анализ адаптивной морфогенетической диверсификации и экологической устойчивости популяций и внутривидовых форм. В этих исследованиях групповой (популяционный) уровень анализа позволяет приблизиться к пониманию процессов становления, устойчивого проявления н возможного сохранения бноразнообразия популяций. Решение згой задачи имеет фундаментальное значение как для развития эволюционной экологии (Шварц, 1968), гак и для практики экологических, гамма-таксономических (Майр. 1971), микроэволюцнопных исследовании н проведения биомониторинга окружающей среды.

В условиях усиления антропогенного пресса на природные популяции возможен процесс разрушения популяннонной структуры и популя-ционнрй организации многих видов, а также ускорения перестроек развития. ведущих к непредсказуемым мнкроэволюиионным сдвигам. В эгой связи наиболее перспективным представляется изучение ииора;1нообр<»зня на понуляииошюм уровне в рамках эполюинонио-экологическнх пред-ставленш» (Шпарц. 1480). которые пемволяют конс1руктивно объединить н использовать богатый арсенал иояупяннонной биологин (Яблокоп.

1937,). n том числе популяционнои экологии, морфологии, фенетики и других иопуляинонмых диопшлин для изучения начальных этапов микрозволюции, ю есп. стадии возникновения биоразнообразня. При решении пил эволюционио-жоло! ическия кмач необходимо, с одной сгороиы, объединение и использование достижений иоиуляционной морфолог пи и фенетики я сс российском ti западном понимании (Яблоков, (966, 1980, I9K7; Тимофеев-Бесовский, Яблохов. 1973; Snealh. Sokal, 19/3; Gcpp/i W7; Иовожеиов.1979; Minia, 19X6. Aichley. 1987} и нопуляци-oiiHoii экологии, с другой (Шварц и др.. 196Н; [«одинаков, 1972: Пванзер, 1V75. IJIhüob. 1977; Sienscth, НЧЗ; l.idicker, 1985 н др.). Необходимо учитывать также, чю в основе всех популяцнонных и эволюционных явлении лежат фундаментальные онтогенетические (зпигенетические) процессы (Шмальгау!си, 1948; Waddington. 1957; Шишкин, 1982, 1988; Захаров, 1987; Северное, 1990), от коюрых во многом зависит, как осуществляется процесс становления. формирования, поддержания и изменения биорашообразия природных популяций

I) последнее время широко обсужлаезся связь онтогении и фнло-гении, исходя из зпигенеппеских механизмов зволюцин и их роли в становлении морфологической диверсификации (Ciould.1977; Alberch, 1930; Alberch, Alberch. 1981; Maynard Smith e» al. 1985; Atcl;lev.l9B7; Шишкин, 1988). 11опуляционнын уровень рассмотрения проблемы морфоло! ическои аиверенфикаини при гном также, как правило, остается без внимания, хотя именно он являемся узловым при изучении самых начальных зтаиов стаиовтения биора ииюбразии и выявлении эволюцнонно- iKOтот ических механизмов лого промесса.

В нон связи крайне актуальным прелоавляезен поиск новых теоретических подходов к изучению биора шоображя на понулянпошшм уровне с позиции лип сна нческих представлении о процессе онтогенетическою разни шя и на основе »toro разработка фснезической методологии тнучения его альтернативных путей, которые, собственно, и формируют фспопшнческос ра шообрл те в популяции Цель исследования- Цель рабош сосюиг в рафаГчике г еорез ических и методоло! ичесьих основ фснсчичссьою ана.'ниа биор.пнообра шя h;i поиуляционном уровне в свете нииспстчаких и ни).поцнинно

ко логических представлении и в изучении становления, поддержания и вменения биоразнообразия популяций в естественной среде и при нтроногенных воздействиях. адачн исследования:

. Опираясь на современны? эволюцнонно-экологнческие и фенетические [редспшления, разработать методологию фенстнческого анализа био->азнообразнч на иопуляционном уровне, основанную на групповом (по-|уляцнонном) изучении внутринндивидуальной или эпигенетической (змснчивостн неметрических пороговых признаков, фенов и их компо-нцнй.

!. На основе анализа проявлений флуктуирующей асимметрии и нсполь-ования теоретической модели "эпигенетического лаидшафга популя-ши" выявить в популяциях разных видов животных и растений шьтсрнативные пути развития, характеризующие экологическую и пнгенетическую природу популяционного биоразнообразия. I. Провести экспериментальное изучение проблемы устойчивости фено-ипнческого разнообразия на примере анализа устойчивости морфо-летрнчсских и неметрических характеристик скелета линейных мышей к редовым воздействиям в пренатальном онтогенезе. |. Провести фенетическин анализ бноразнообразня природных нопу-гяций на внутрипопуляциопном и внутривидовом уровнях иерархии и факторов, влияющих на его проявление.

>. Провести эволюцнонно-экологическнй анализ биоразнообразия, снованный на изучении дивергенция форм разного уровня таксономической иерархии по комплексу морфометрических и неметрических 1ризнаков.

>. Изучи гь темпы феиеги ческой диверсификации популяций с учетом юзможного влияния эколого-генешческнх факторов: инсуляризации юселеннй, изоляции рассюянием, гибридизации, транспозиции моби-1ьных элементов генома (при шоковом экологическом воздействии), шклимашзанин, урбанизации и техногенного загрязнения среды. 1. Апробирован, метлы феиешческого мониторинга экологического »стояния популяций в естественных и антропогенных условиях на ос-юве фенегического анализа бноразнообразня на иопуляционном уровне

(на примере изучения зон с повышенным содержанием радионуклидов на Урале).

Научно» новизна и теоретическая значимость. В диссертации изложены принципиально новые теоретические и методологические подходы к анализу биоразнообразия на популяционном уровне. В рамках этого направления разработана эпигенетическая концепция морфологической диверсификации популяций, основанная на представлении об "эпигенетическом ландшафте популяции" (системе альтернативных путей развития). групповом (популяционном) анализе особой формы внутриинди-видуальной изменчивости - эпигенетической изменчивости, обусловленной пороховыми ограничениями развития, и эволюционо-экологических механизмах становления и устойчивого поддержания популяционной структуры и популяционной организации вида.

Впервые теоретически обоснованы представления о "популяционном онтогенезе" (онгодемогенезе), который определяется как общее для всех особей популяции преломление видовой программы развития, исторически отшлифованное отбором для конкретных условий ее существования, что создает предпосылки для анализа, бноразнообразия па популяционном уровне, основываясь на фенетической. характеристике процессов индивидуального развития.

Фенетический анализ бноразнообразия на популяционном уровне позволил впервые количественно оценить и соотнести вклад ряда эзолюцнонно значимых экологических и эколого-генетических факторов в ускорение процесса диверсификации- популяций животных в естественной среде и при антропогенных воздействиях (инсулярнзацим поселений, гибридизации, транспозиции мобильных элементов генома при шоковых экологических воздействиях, акклиматизации, урбанизации и техногенного загрязнения окружающей среды).

Впервые на примере разных таксономических групп показано, что влияние изоляции расстоянием на процесс экологическом, морфологической и феногенез нческон диверсификации популяций на сплошном участке ареале может быть сопоставимо по эффективности с действием полной изоляции. Впервые установлена корреляция уровня внутривидовой дифференциации с миграционной способностью видов в эколо-

ическом ряду форм, ранжированных по степени вигильности. Показано, то популяции специализированных видов (роющие, горные, аридные) 'нтогенетнмески менее дифференцированы, чем популяции шир* ко-асиространенных форм без признаков экологической специализации.

Практическая значимость результатов и их реализация. Разрабо-аиная методология фенетического анализа биоразнообразия на попу-яционном уровне может быть использована при решении конкретных опуляционно-экологическнх, эволюционно-экологнчееких и тахсоно-шческих проблем, связанных с анализом рецептных »' ископаемых по-уляиий животных и растений. Групповой (понуляционный) анализ пнгенешческой изменчивост и фенов и их композиций позволяет с высо-ой степенью надежности прогнозировать и реконструировать потенцн-пьные спектры популяцнонного фенотнпического разнообразия, выявить микрофилогенетические связи и отношения внутривидовых таксо-ов, восстанавливать естественно-исторический генезис лопуляционной груктуры видов, а также осуществлять фенсгическии мониторинг нопу-иционных iiapyuicHnii морфогенеза у групп организмов, обитающих в ;лопиях техногенного загрязнения окружающей среды. Результаты сследований внедрены в виде экспертных заключений при выполнении аучно-хозяйст венных договоров с Администрациями Свердловской и 'ренбургской областей при Экологической оценке отдаленных иослед-1вий радиоактивного загрязнения в зоне Восточно-Уральского радиопивного следа (ВУРС) и экологической экспертизе последствий испы-ший ядерного оружия на Тоцком полигоне и др.. а также при напи-1нии отчетов о выполнении заданий по Государственным программам Экологическая безопасность России" по темам 3.4.5 и 1.4.7 и "1>ио-пиообразие" (1993-1995). Научные итоги работы нспольюааны при ichhh лекционных курсов и подготовке курсовых и дипломных работ 1Я студентов биологических факулыеюв УрГУ и СП 1У. !! Vili) Ш IUH_ Pi 'б' U Ы. Результаты работы были доложены и представлены t I. II, III, и IV Исссокнных совещаниях по фенешке популяции iipaion, 1976; Москва, 1974; Сарам»», 1985: Ьорок, 1940), на коифс-.'нции "М;1ек01!и|:н«)и(ис Ур.щьскнх i «ч»'<С мердчонск. 1Ч71)), мл V Нсесо-!М1>(| ».«•||'|чрс1Н1мн по tHHioi и'Н'ском iltiniiojioi ни. биохимии п морфо-

погни (Фрунзе, 1977); на Школе-семинаре по экологии животных памяти Д.Н.Кашкарова (Свердловск, 1978), на Всесоюзном совещании "Популя-иионная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млеко-питающих"(Пущино, 1983), на III, IV, и V Съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), на Всесоюзном совещании "Экологические механизмы преобразования популяций при антропогенных воздействиях" (Свердловск, 1986), на VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызлам (Ленинград, 1984; Нальчик, 1988), на Межреспубликанском совещании "Структурно-функциональное и видовое разнообразие млекопитающих в экосистемах" (Киев, 1992); на Региональной научно-практической конференции "Реализация Государственной программы Российской Федерации по радиоактивной реабилитации Уральского региона" (Екатеринбург, 1993); на III Международном симпозиуме "Урал атомный: наука, промышленность, жизнь (Екатеринбург-Заречный, 1995), на Научно-практическом совещании "Новые методы исследования природных популяций" (Москва. 1995), на II Международном симпозиуме "Экологическая генетика млекопитающих" (Лодзь, Польша, 1994). а также представлены на И Европейском конгрессе по млекопитающим (Саутгемптон, Англия, 1995) и 5 Международном конференции "Грызуны и пространство "(Рабат, Марокко, 1995). Публикации. По теме диссертации опубликовано 63 работы. Основцые положения, выносимые на защиту:

1. На уровне популяции биоразнообразие носит хорошо выраженный функциональный характер, что определяется существованием структурно-функциональных групп фенотнпнчсски однородных особей - биотипов. являющихся отражением альтернативных путей развития (эпигенетического ландшафта популяции), которые обеспечивают популяции возможность быстрого адаптивного "маневра" и структурной перестройки при изменении условий среды.

2. Фенетнческнй анализ биоразнообразия на популяшшпном уровне, основанный на явлении эпигенетической изменчивости, позволяет проводить фенетнческнй мониторинг морфогенетнчсскнх нарушений попу лчцнн как в естественной среде, так и при антропогенных воздействиях.

Структура н объем работы. Рукопись состоит из введения, 10 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения (каталоги фенов, таблицы). Диссертация изложена на 5~3 3 стр. машинописного текста, содержит табл., рисунков. Список

литературы включает 5~5й работ, в том числе 205 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ')ППГЕНЕТИЧЬХКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ОБЩИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЕНОТИППЧЕСКО! О РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИИ

В последние годы становится ясно, что и западное (5пе.иИ, 8ока1, 1963, 1973, Майр, 1971) и российское (Тимофеев-Ресовскнй, Яблоков, 1973; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980) направления фене-тнки феноменологически очень близки: в обоих случаях это популя-ционный (групповой) уровень исследований, широкое использование различных проявлений индивидуальной фенотигшческой изменчивости, в том числе шшлнз дискретных состоянии признаков, применение современных методов статистки, включая многомерные подходы, нацеленность на изучение диверсификации популяций и анализ эволюционных проблем. Объединяющей основой обоих направлений феиетики является эпигенетическая теория (\Vaddington, 1947, 1957; Шмальгаузен, 1948; А1ЬегсЬ, 1980,1985; ЬоУШф, 1982; Шишкин, 1984, 1986, 1988), объясняющая порождение фонетического разнообразия в широком смысле и позволяющая использовать фенетическое разнообразие как инструмент выявления биологического разнообразия на самых разных уровнях ор| анизации.

Хорошо известно, что не сами гены взаимодействуют друг с другом, а их продукты (Конюхов, 1986). Эти "надгенегнческне" взаимодействии продуктов работы генов, собственно, и называются эпигенетическими. Эпигенстнческне взаимодействия обеспечивают весь сиож-нейший процесс самосборки оришшма, т.е. развитие с новообразованием или лииенез. И шачалыю важные для генешки явления - доминантность и рецессивнойь - свойства "признаков", а не генов, т.к. (ены на молекулярном уровне функционируют кодоминашно (Мшрофанов, 1977; Конюхов, Иомчев, 19К1). Труимо в евсте ною сомнспаш:я в том, что явления ломннашносш и рецессивности обсснечнваююя эпнгене-

тнческнми механизмами морфогенеза. Таким образом, представляется, что именно этиенетические явления и теория эпигенетики и есть та основа, на которой должна строиться современная фенетика и изучение явлений биоразнообразия на нонулянионном уровне.

Фенетика основана на популяцнонном анализе процессов развития (эпигенеза) и является своеобразным "популяционным окном" в онтогенез и морфогенез (Яблоков, 1974,1987: Захаров, 1985,1987; Магомед-мирзаев,1990). Идея необходимости такого популяционного видения онтогенеза отчетливо угадывается уже в первых работах но фспогснстике Н.В.Тнмофссва-Ресовского и БЛ.Лстаурова. Можно полагать, что фенетика • это нопуляциопная дисциплина, которая на популяцнонном уровне позволяет изучать развитие (альтернативные пути развития), нацелена на изучение популяционного биоразнообразня и даст возможность сравнительного эпигснстического анализа популяций и внутривидовых таксонов в пространствен в историческом времени.

Функционирование энигенотнпа. согласно взглядам Уоддингтона, забуферсно таким образом, что процесс развития оказывается "канализованным", жестко направленным, несмотря на наличие размок: ро *а помех как со стороны внешней, так и со стороны внутренней, генотини-ческой среды (Уоддннгтон, 1947, 1963; \Vaddington. 1957). По аналогии с предложенной Уоддинггоном моделью эпигснстического ландшафта особи (системой альтернативных путей развития - креодов) вводится представление о эпигенетическом ландшафте популяции и "популяцнонном онтогенезе" (оитодсмогснсзе), который определяется как общее для всех особей популяции преломление видовой программы развития, исторически отшлифованное отбором дли конкретных условий се существования, что создает предпосылки для анализа биоразнообразия па нонулянионном уровне, основываясь на фенетичсской (эпигенетической) характеристике процессов индивидуального развития.

Обнаружена особая форма определенно)! внузрииндивидушаной изменчивости - эпшснстнческая изменчивость, которая пыявлнстся только при |руппоном (популяцнонном) уровне рассмотрения и основана на существовании альтернативных путей рашигия в популяции. Доказана пороговая природа эшн сиетичсской изменчивости и се свя>ь с пере-

ключепиями развития в онтогенезе и каналнзированностью развития. Установлено, что на основе эпигенетических пороговых ограничении формирую 1си ||н*ш.1 - устойчивые дискретные состояния неметрических признаков и их композиции, часима встречаемости которых маркирует эпнгснстнчсские особенности структурно-функциональных групп популяции. С поtiitiiiii шнгснсшчсскнх прела аилений подшерждена принцн-ниал1.ная возможность использования част г феном и их композиции для харамерисгикн биоразнообразия как популяций, так и внутривидовых форм разного уровня дивергенции.

Хороню понятно, чю синтез невошожен без анализа: описание целой ною фенотипа невозможно без разложения его на элементарные признаки и их состояния. Фенетнческий анализ в аналитической (редукционной) фазе описывает изменчивость отдельных признаков фенотипа, а в синтстнческой (композиционной) - обеспечивает возможност ь многомерной реконструкции целостною фенотипа и характеристики биоразнообразия. Исходя из этою, изменчивость рассматривается как реализация обусловленных развитием законов возможного (допустимою) преобразования отдельны!', признаков, а бноразнообразие на популянионном уровне понимается как многомерное отражение в фенотипах особей алыернашнных путей развития, присущих эпигенетическому ландшафту популяции.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа основана на нонуляционно-экологическом, мо|>фометри-четком н фснстнчсском исследовании коллекционных материалов, собранных лнюром во время экснединионно-нолсвых работе 1972 но 1994 т. Обший oôi.cm изученною материала, рассмотренною в данной работе, составил около 15000 жз. но 21 пилу жинотых разных таксонов и I виду растений. Основные исследования проведены на грызунах, хищных и насекомоядных (12466 жз.). В холе нследованнн автором были обнаружены и ишолмонаны 507 фенов - дискроных устойчивых состояний неметрических при таков.

И нгмиорых случаях. n.ipiuy с «кнмненнымн ма1срналами, нсполь-кшалн ко гнкннонные мл iqtiian.i юо логическою муи-я Институт •колоши растений и живошых Ур() l'Ali или коллекции, любезно предо-

ставленные для исследований коллегами из разных научных учреждении Института экологии и систематики животных СО РАН, Новосибирск Института биологии ЯНЦ СО РАН, Якутск; Института биологически; проблем Севера ДВО РАН, Магадан; Биолого-почвенного институт; ДВО РАН, Владивосток; Института экологии Польской АН, Варшав: (Польша); Национального музея естественной истории, Отдел млеко питающих, Вена (Авария).

Наряду с данными по природным популяциям были проанализи рованы экспериментальные материалы, полученные по линиям Mbiiuci (BALB/cSlo. CHA/Rap. ВСЯ РАЕ. C57BU(>JSto - 1391 экз.). виварныи колониям полевок (Allkala macrolix imcroiis. Ailicola macrolis vinogrudovi Ckthrionomys gUtreoliix • 984 экз.) и сублиниям дрозофил (Drosophili melanogaster - 322 экз.). При изучении внутрииндивидуалыюй (энлоген ! ной) изменчивости метимерных структур растений (Мамаев, 1978 использовали большие серии листовых пластинок ромболисгного цис суса (Cissus rimbifalia • 940 метамеров).

Для проведения хроно-гсофафичсского фенетнчсского анализа ус тойчивости популяций в пространстве и во времени материал и ■ при родных популяций модельного вила • рыжей полевки (Ckihrionomy. glareolus Schreb.) направленно собирали с 1972 г. по 1994 г. на Южно* Урале (Оренбургская область, Башкирия), в Южном Прсдуралье (Самар екая область), и на Среднем Урале (Свердловская, Челябинская области) Общее число репрезентативных аллохронных и аллотопных ныборо! только по данному виду составило 38: Одна из популяций • сакмарска; (окр. г.Кувандык, Оренбургская обл, пойменный лес р.Сакмары), выб рапная в качестве обшей ключевой точки как для географических, так т хронографических сравнений, изучалась с небольшими перерывами » 1972 по 1991 г. Репрезентативные популяциоиные пробы (выборки) пс рыжей полевке и большинству других видов собраны за коротки! отрезки времени в летний сезон (обычно в июле-начале aaiycra) № основе массового вылова животных стандартными методами. Учеть относительной численности зверьков в популяции проводили методов ловушко-линип в течение трех суток непрерывного вылова (Формозов 1937; Кучерук и др.. 1963). На мссге отлова у животных определили иол

и репродуктивное состояние. В работе ниользован метод морфофнэиоло-гических индикаторов (Шварц, Смирной, Добринский, 1968).

Определение относительного возраста и выделение возрастных руин проводили но комплексу нризпакон. учитывая степень развития гимуса, вес и размеры тела, состояние генеративной системы, степень ;тертост жевазелыюй поверхности зубов, скулытгурированности ч :рена I формирования дефинитивных структур черепа, а у корнезубых -рызуио» стадию формирования корней зубов (Кошкина, 1955; 'Гупикова I др., 1970). При изучении крупных животных с продолжительным жизненным циклом, например, рыси (Lynx lynx), использовали данные определения возрасти по слоистым структурам клыка (Мина, Клевешль, 1976; Малафеев, Кряжнмскнй, Добринский, 1986; Васильев, Малафеев, Каляева, 1992). Для статистической ободботки материал а брали естественные группы одного и того же кола и возрастиосги. Широко примерли многомерные методы статистики: кластерный, дискриминант ный и факторный анализ, многомерное неметрическое шкалирование и анализ -лавных координат (Иберла, 1980; Герехнна, 1986; Ким и др., 1989; Цэвнс, 1990).

Фенетический анализ проводили по комплексу неметрических тризнаков, используя фены и их композиции. Для кодирования фенов тспользован смысловой полупознцнонный буквенно-цифровой кол, который являемся традиционным в аналогичных исследованиях (Яблоков, Ларина, I98.S; Ларина, Еремина,1988; Hanl et al.,!995). В работе фиведсны правила кодирования и описания фенов, их каталоги и схемы засиоложения для всех изученных видов. Фенстические дистанции ММП) между выборками и их стандартные отклонения (MSD) расчитывали но формулам, предложенным Смитом (Grcwal,l962; Berry, 1964) и Хаританом (Hartman, 1980). Раишчня статистически значимы на /ровне р < 0,05 при MMD > 2MSI). Меры средней фактической уни-сальносзи (МП) для каждой выборки подсчитывали как сумму MMD тайной выборки со всеми остальными (Berry, 1964). С целью дальнейшей зрлннании сравниваемых ipyiin м.щ'имы фенептческих дистанций ММ1>) »Срабатывали в холе мноючерного неметрическою шкалирования меюдом минимальною "сiросса" Крускана (Kni!>kal,1964) и

методом главных координат (Дэвис.1990). Статистическая обработка проведена на основс пакетов прикладных npoipaMM ECOSTAT (Version 1.0) и PHEN (Version 3.0) которые были разработаны в Институте экологии растений и животных Ур() РАН О.А.Жигальскнм. А.Г.Васильевым и О.А Лукьяновым, а также N 1'SYS pc (Version 1.1-1.40/440) (Rohlf, 1988).

глава з. флуктунрующля лсиммктрмя и )111И1;нк1ИЧ1;с кля

СМГГКМЛ ПОПУЛЯЦИИ

Анализ эпигенетической изменчивости (Васильев, 1988) начинается с 1-рунпового изучения регулярных croxaci ичеекпх билатеральных нарушений симметрии или флуктуирующем! асимметрии (Захаров, 1987). г)го своеобразное окно на нонуляционном уровне, через которое можно "заглянуть" в процесс развития, зондировать онтогенез на нопуля-нионпом уровне. Неодинаковая независимая реализация признака на разных сторонах особи обусловлена стохастическими сбоями (ошибками) развития, т.е. эпигенетическими причинами, т.к. генотип особи и условия ее развития одни и тс же для обеих сторон. Пракшческн все фены билатеральных структур черепа млекопитающих, которые изиее ты авюру у нескольких десятков разных видов: грызунов, зайцеобразных, ластоногих, хищных, копытных и др.- в широком смысле подвержены такой флуктуирующей асимметрии, а следовательно, имеют эпигенетическую природу варьирования.

При рассмотрении флуктуирующей асимметрии главный интерес обычно представляют явления , касающиеся различных аспскюв популя-цнонного гомеореза или проявления онтогенетического "шума" как маркера стабильности и нестабильности развития, и меньше обращается внимание на главное преимущество этого явления внуфниндиви-дуальной изменчивости: возможность на нонуляционном Орупповом) уровне косвенно и»учать ильтернашвнме путн развития (шшеметиче-екни ландшафт популяции), в том числе морфогенез конкро пых структур. то сеть проявления эшнснсгнчсской изменчивости.

При эгом одинаково важно изучать как случаи тяготения к направленной асимметрии отдельных фенов или избирательности проявления их композиций, так и случаи, бли ikiic к идеальной флуктуирующей асим-

метрнн (случайной, хаотической реализации фенов), поскольку и те и другие, по разному характеризуя изменчивость развития на внутри-индивидуальном и на индивидуальном уровнях, позволяют приблизиться к характеристике эпигенетической системы популяции. Поэтому для наших целей правильнее говорить об использовании явления флуктуирующей асимметрии билатеральных композиций в широком толковании как пути, позволяющем "заглянуть" в процесс развития на популя-ционном уровне, используя разные проявления асимметрии билатеральных а руктур.

Сопоставляя все множество теоретически возможных билатеральных композиций фенов с реально существующим эмпирическим множеством, можно выявить и область преобладающих состояний (композиций) у данной группы (таксона), и реальную "структуру креола", т.е. количественную и качественную характеристику связей и отношении между элементами порождаемого данной эпигенетической системой множества (фенетнческого разнообразия).

В диссертации детально разобраны примеры группового (понуля-ционного) анализа внутрииндивидуальных нарушений билатеральной симметрии на уровне отдельных фенов и их композиций при изучении эпигенетической (аберративной) изменчивости ряда видов млекопитающих, в том числе элементов костной структуры в области овального от верст ня у прометеевой полевки (рис.1.), ы также аберраций рисунка на;(крылий усача изменчивого (Evodinus inicrmy'iiiioni.s), рисунка боковых полос окуня (Perca Jluviiiiilix), фенов метам еров листовой пластинки ромболистного циссуса и др. В работе приводятся примеры пороговой природы эпигенетической изменчивости, один из которых, касающийся формирования дополни 1СЛМ10Ю пятна на надкрылье Coccinella 5-рипсипа приведен в авюрсфсраю (рис.2). Как видно на рисунке, нормированное распределение надкрылий, лишенных донолшиелмюго пятна, смешено влево и поротная зона (зона неопределенное! и) довольно велика. По модели Фальконера (l;ulconcr,IW>0) среднее значение левого распределении сошнекчиуег георешческому месту эпигенстического nopoia на количественной осн. Согласно этой модели, подсчитав ннтег-ран (плотности в допороговой зоне, можно получить теорежческий

процент надкрылий с дополнительным пятном и без него. Теоретические и эмпирические оценки вполне хорошо согласуются (табл.1).

Таблица 1. Сравнение теоретических и эмпирических частот встречаемости фенов рисунка на надкрыльях пятиточечной божьей коровки и усача изменчивого, %___

Фен Теоретические Эмпирические

Пятнточечная божья коровка

Пятна нет 20.8 21.8

Пятно есть 79.2 78.2

Усач изменчивый (екатеринбургская популяция)

Фен 1 28.9 33.5

Фен 2 93.6 94.9

Феи 3 4.8 4.8

Фен 4 19.7 14.8

Фен 5 12.4 11.4

Фен 6 13.6 12.5

Фен 7 98.4 98.9

Фен 8 7.7 6.8

Фен 9 2.5 2.3

Фен 10 86.5 88.4

Частоты встречаемости элементов (фенов) высокоусюйчивы в популяции и маркируют ее эпигенетическую специфику. В каждой популяции существует специфическое местоположение порогов, что определяет единый закон и иерархический порядок формирования композиций. Это же позволяет теоретически предсказать все множество композиций для конкретной популяции. Наличие единого закона формирования структуры рисунка, специфичного для популяции и осуществляющегося через стохастику процессов развития, может объясняться только тем, что каждой популяции присуща своя эпигенетическая система.

Аналнз аберрантной внугриинливидуальной изменчивости позволяет прийти к следующим выводам: ишснчнвость неметрических признаков дискретна, хотя выраженность элементов структуры - фенов, несмотря на дискретность, имеет количественную природу; местоположение

Рис. I. Билатеральные ком по тиции фенов структуры овального отверстия (1-4), %. Линии соединяют антимерные композиции, встреченные одновременно на разных сторонах у одной и тон же особи.

Рис. 2. Распределение надкрылий Сои mella 5-рипшш по значениям индекса ииг ментации: я - с отсутствием дополнительного питиа; б • с наличием пиша. Справа надкрылья с соответствующими индексами.

каждого элемента структуры по отношению к друг им строго определено и не случайно; структура содержит устойчивые и неустойчивые элементы; сочетание элементов в композиции осуществляется стохастически в соогветствнн с законами комбинаторики на основе вероятностей проявления исходных элементов; частоты проявления фенов устойчивы, в том числе и в возрастном отношении; эпигенетическая изменчивость упорядочена и существует естественная система "переходов" между билатеральными композициями фенов, доминирующая из которых занимает центральное положение (рис.1). Используя эти выводы как некие постулаты, легко прийти к представлению о системном характере наблюдаемой эпигенетической изменчивости.

Все приведенные в работе факты можно истолковать только в пользу реальности существования единой эпигенетической системы, задающей формирование множества композиций фенов разных признаков на основе эпигенетических порогов. Положительными чертами описанного композиционного подхода можно считать резкое уменьшение числа элементарных признаков, возрастание надежности и упрощение процедуры классификации, предсказание в полном объеме редких композиций фенов, а также широкие возможности применения во внутривидовой систематике, популутдаонной и эволюционной биологии'при характеристике фснотииичсского разнообразия.

Анализ флуктуирующей асимметрии (реализационной изменчивости по терминологии В.А.Струнннкова), характеризующей стохастические процессы фототипической реализации эпигенотипа, и эпигенетической изменчивости, обусловленной канализованной структурой самою эпигенетического ландшафта, позволяет на одних и тех же объектах рассматривать разные и взаимодополняющие аспекты группового развития. изучать на этой основе проявления бноразиообразня на популя-ционном (групповом)уровне.

ГЛАВА 4. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОБЛЕМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ФЕНОТШ1ИЧЕС КОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОПУЛЯЦИИ

Возможность использования неметрических вариаций при таков скелета для изучения межлннейнон дифференциации и правомерность генетической интерпретации получаемых ратличпй обоснована еще в

работах английских генетиков 50-60-х годов п обобщена Грюнебергом (Gruneberg, 1963), сформулировавшим представление о пороговой "квазикепрерывной" природе этой изменчивости. Беррн и Сиэл позднее назвали это явление "эпигенетическим полиморфизмом", подчеркивая роль эпигенетических пороговых органичений в онтогенетическом проявлении дискрегных вариаций неметрических признаков (Berry, Searle, 1963). Резкие различия в частотах многих признаков между разными инбредиы.чи! линиями мышей и связь их проявления с радом крупных мутаций позволили сделать вывод о том, что рассматриваемые признаки находятся под генетическим контролем.

Решение вопроса о степени устойчивости проявления неметрических пороговых признаков к средоэым воздействиям имеет принципиальное методическое значение для исследователей природных популяций и требует специальной экспериментальной проверки на модельных объектах. В этой связи совместно с В.И.Стариченко, Н.М. Любашевсхим и И.А.Васильевой проведено экспериментальное изучение влияния экологических условий пренаталытого развития через изменение нейро-эндокрнниого статуса материнского организма на изменчивость неметрических и морфометричсских признаков скелета у потомства мышей линии BALB/c и сопоставление этих данных с уровнем межлинейных различий. Таким образом можно было оценить соотношение средовых и генотипических факторов в варьировании фенов неметрических пороговых признаков скелета мышевидных г рызунов .

Эксперименты проведены на мышах линии BALB/c (исходный материал был получен из питомника лабораторных животных АМН "Столбовая"). В качестве факторов применены: включение в диезу метилтиоурацила (МТУ-ингибитора щитовидной железы); инъек-ции гормональных препаратов (ПТГ-паратирсоидина и АКТГ-адреио-кортикозропного гормона), а также два режима охлаждения, экстремальные по отношению к природным ситуациям. Опыты поставлены на взрослых, ранее не рожавших самках (Васильев и др.. 1986). Весь железный материал классифицировали по фенам 25 неметрических признаков. Для оценки масштаба изменений, вызнанных экспериментальными (среловымн) во действиями, проведено сопосгиплсние их с

уровнем межлинепных (генотипичсских) различий по тем же весовым, размерным н неметрическим признакам. С этой целью изучен скелетный материал и Еесовые и размерные характеристики от 45-дневных животных двух других инбредных линии: СВА и С57В ив], а также проанализирована выборка из колонии лабораторных мышей стадного разведения ("нелинейных").

Потомство самок, подвергшихся экспериментальным воздействиям, во всех группах имеет выраженную тенденцию к измельчанию. При сравнении экспериментальных групп мышей В А ЬВк с контрольной по частотам фенов отдельных неметрических признаков только в 13 случаях из 100 возможных обнаружено статистически значимое изменение частот, т.е. в 87,0% случаев частоты признаков оказались устойчивыми по отношению к примененным воздействиям. Значимые фенегнчеекпе дистанции по комплексу неметрических признаков (ММО) выявлены лишь при сравнении контроля с группами АКТГ (ММО = 0.040 ± 0.011) и Холод I (0.041 1 0.018). Сезонные различия между контрольными группами статистически недостоверны 0.002 ± 0.011 (по 25 признакам). Межлинейные фенегические дистанции (по 25 призцакам) па порядок превышают максимальные различия, полученные в эксперименте (от 0.674 до 0.912). Наиболее удалена от других линия С57Д£/<57. Колония мышей стадного разведения (нелинейных) занимает промежуточное положение между ннбредными линиями, приближаясь к ВА 1.В/с.

Обнаруженная нами относительно более высокая, чем это считалось ранее, устойчивость частот встречаемости неметрических признаков к средовым воздействиям позволяет проводить более надежную генетическую интерпретацию обнаруживаемых в природе межиопуляционных различий по комплексу неметрических признаков при условии независимости их от общих размеров животных. Показано, что для копненного выявления генетической дифференциации природных популяций метод оценки фенстичсских дистанций по частотам фенов неметрических признаков скелета более эффективен и чувствителен, чем "манднбу-лярный тест" М.Фестинга (РЪ!^. 1972), основанный на дискрими-шжтксм анализе формы нижней челюсти.

ГЛАВА 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ФЕНООЬЛПКА ПОПУЛЯЦИЙ В ПРОСТРАНСТВЕ И ВО ВРЕМЕНИ: ХРОНО ГЕ01ТАФИЧЕСКИП АНАЛИЗ ПОНУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ВИДА

Проблем!.! изучения популяционной структуры пиди. выявления внутривидовой дифференциации и устойчивости фенооблика популяций тесно связаны с проблемой анализа попучяционного биоразнообразия, так как формирование популяционной езручзурн вида - исторически длительный процесс, сопряженный и> становлением диверсификации популяций п внутривидовой дилер! енцни. При »том популяционная структура вид.» и картина внутривидового разнообразия ошостлтно усгой'н«во коддержнвлкме* в пространстве и во времен». Понуляшюштя сгрук гура вида • во многом peiy.4i.faг лот исторического процесса. Поэтому наиболее адекватное представление о ней можно получить при последовательном изучении дифференциации популяций в предепах ареала. Удачные попытки фенетическою и морфомстрнческого анализа попу-ляпнопиой структуры вида неоднократно предпринимались как зоологами (Яблоков, Варанов, Розанов, 1981; В.шеикип, 1987), так и ботаниками (Мамаев. Махнгь, 1982.1988; Семериков, 1986). •

При проведении географических сравнений в силу случайных колебаний условий среды в разных участках ареала в разные годы, необходим параллельный сбор информации из изучаемых популяпноннмх группировок. Эго предполагает синхронный сбор популякионнмх щч>0 из рашых участков ареала в течение нескольких лет дзя получения адекпажоы представления о маенпабах хронофафических колебаний в каждой популяционной группировке но сравнению с геофлфичакнми различиями. Такой подход к аналшу анутрипопулицнонмой изменчивости можно назвать хроно-тмрафнческнм. Ом включает в себя возможность оценки степени итой'мнихчи фенооб тика поп\зяцнй в пространстве и во времени, а с,;едоиа юлыю, и потенциальную возможность выяашь устойчивость популяционной структуры в пределах ареала конкретно! о вида.

5.1. И <оляццц расстоянием и лнффе)>енциачня цсиудицнй Дифферент«-пни популяций и становлению понучяцнокнон структуры вида способствует прос трапе шейная изоляция, которая н слуыс острогаю;! изоляции

прекращает пли резко ослабляет генетический обмен между популяциями. Формирующаяся о ходе внутривидовом дифференциации уникальность эпигенетической системы локальной популяции должна постоянно нарушаться в ходе скрещиваний с мигрантами из смежных соседних популяций. Априори не ясно, каковы механизмы поддержания устойчивости фенооблика популяций в пространстве и во времени. Одним из таких возможных эколого-генетических механизмов, способствующих поддержанию популяционной устойчивости и стабильности популяци-оннон структуры вида, можно рассматривать действие изоляции расстоянием.

Изучение эффективности влияния изоляции расстоянием на дифференциацию популяций проведено на популяциях модельного вида - рыжей полевки в Оренбургской области. Выявление дифференциации попу-ляционных фунпировок на сплошном участке ареала проводилось на основе сравнения кратковременно взятых синхронных проб на большом пространственном отрезке пойменных лессв р.Урала и р.Сакмары. Анализ показал, что фонетические дистанции (MMD), по которым оценивался уровень дифференциации, между соседними поселениями полевок внутри одной популяции колеблются от 0.007 до 0.019. Фонетические различия (MMD) между соседними, полностью изолированными 30-ти километровым ландшафтно-экологическнм барьером популяциями (сакмарской и приуральской) были существенно выше и устойчиво сохранялись в течение многих лет. Средний уровень заведомо межпопуляционпых различий составляет 0.070 а 0.023. Оказалось, что такой уровень различий наблюдается лишь между поиуляцнонными группировками вида, удаленными на 100-150 км на сплошном участке ареала вдоль пойменных лесов: чем дальше удалены сравниваемые выборки, тем больше обнаруживаемые между ними значения показателя MMD (Васильев, 1984). Границы между популяциями на сплошном участке ареала при этом оказываются размьчымн. В целом различил между ландшафтно изолированными соседними 'популяциями оказались сопоставимы с различиями между значшелыю более удаленными друг от друга поселениями на сплошном участке ареа м. На сплошном участк« ареала выявляется сильная положшельная корреляция между теотра

ическпм расстоянием и фонетическими дистанциями, отражающими иффсренциацию популяцнонных группировок: пропорционально увели-енню рассгояния усиливается дифференциация популяций. Корреляция шчигелыт выше в тех случаях, когда расстояние измеряется в соот-стствин с наиболее вероятными пу1ямн расселения мшрирующих зт.ерь-ив (вдоль пойменных лесов г = 0.87, а по кратчайшим расстоянии без чета путей расселения г = 0.17). С одной сгороны, эго доказывает сам акт действия изоляции расстоянием на процесс дифференциации, с дру-• отражает естественно-исторический генезис рассматриваемых труп-ировок.

5.2. Хроно-гсо1рафнческнй подход к анализу диверсификации попу-ицнй (на примере изучения иопуляцноиной сфуктуры рыжей иолевки а Южном Урале. 1972-1991 гг). При ответе на вопрос о степени устой-iiBocTH эпигенетической системы популяции, маркируемой частотами енов пороговых неметрических признаков, наряду с эксперимента-ьными лабораторными исследованиями, необходимо проведение длинного мноюлетнего слежения за одними и теми же популяциями в ггесгвенных условиях. Известно лишь одно долговременное иссле-эвание Р. Ьерри и М. Джекобсона (Веггу, Jakobson, 1975), коюрые за 12 л (1957, 1960-1968 гг.) проследили по комплексу вариаций пемегрн-гскнх признаков черсни характер изменений изолированной островной эмуляции домовой мыши у берегов Англии. Нам удалось провести {алогичное многолетнее наблюдение за сакмарской популяцией рыжей плевки на восюке Оренбургской области (пойменный лее реки Сак-ары, окрссшости г, Кувандык) за период с 1972 г. по 1991 i . ри мноюмерной ординацин матрицы фонетических дистанций между тлохронными выборками сакмарской популяции за 20-жтиим период тблюдсний анализ главных координат выделил три независимые змпонещы межгрупповых различий. Хорошо видно, чю по первой оси |блю;иктся направленный тренд хроширафичсских изменений ог 1972 к )9| юлу (рис, 3). От 1972 юда происходи! резкая флуктуация в сторону грицагслМ11.1\ шачений координ.п в 1976 году, заюм популяция воз-кнн.ится н направлении исходною сосюяния, но после 1982 юда вы->.Ш1 на новый уровень 01И0СИ1СЛЫЮ стабильно)осостоянии, который

PCI 1.0

0.S 0.0 -0.5 -1.0 -l.S

-2.0_____________________________

1972 1976 1977 1978 1982 1983 1984 1983 1986 1987 1988 1989 1991

Годы

Рис. 3. Фенстнческая "траектории" хронографических изменений в сакмарской популяции с 1972 по 1991 г. вдоль первой оси главных координат (PC I).

продолжается вплоть до 1991 года. Вдоль второй и .третьей главных координат наблюдаются колебания возле среднего значения. Режнй сдвиг в 1976 г. связан с последствиями сильнейшей засухи 1975 г., которая привела к резкому падению численности ("краху популяции"). Нольшая часть межгруппопой хронографической дисперсии при сравнении аллохронных выборок носит ненаправленный или обрашмый характер. По аналогии с известным феноменом "прерывистого равновесия", большую чапь времени эпигенетическая система популяции, маркируемая частотами фат" пороговых неметрических признаков, находится в относительно стабильном состоянии (стазисе), однако под действием экстремальных факторов среды в ней могут происходить быстрые направленные изменения, скорее всего, необратимого характера. В силу высокой устойчивости популяпиоппой шигенстнчсскоп системы только мощные экстремальные воздействия среды MOiyr привести к имешым се преобраюнаииям. Полученные материалы показали также, чю экстремальные воздействия среды в масштабе целого региона приводя! к параллельным направленным эпигенстичегкнм елвшам в соседних популяии-

ях н не разрушают исторически сложившуюся популяциониую структуру вида.

Анализ структуры reoi-рафнчсскнх разли и и по частотам встречаемости фенов неметрических признаков между пропорционально удаленными друг от друга популяциями рыжей полевки позволяет приблизиться к выявлению популяционно/i структуры вида в регионе (рис.4 Б). При рассмотрении взаимного расположения собственных векторов популяции в пространстве первых двух главных координат можно заметить, что получившаяся картина в значительной степени совпадает с картиной географического расположения выборок на карте региона (рис. 4 А). Различия между двумя аллохронными пробами из сакмарсксй популяции (10 а.б) являются мерой внутрипопуляционных межгодовых различий при количественной оценке масштаба межпо-пуляционных географических различий.

Размах географических мсжнопуляционных различий с юга на север более чем в два раза превосходит величину внутривидового фенегн-ческого разнообразия с востока на запад. Выявлена корреляция значений главных координат, характеризующих фснетичсскую дифференциацию популяций, с рядом основных климатических показателей. Только исторически длительный процесс адаптации популяций к локальным климатическим условиям в сочетании с механизмом действия изоляции расстоянием могли привести к такой "правильной" картине совпадения фенетн-ческнх и географических дистанций между популяциями. Между всеми выделившимися группировками популяций можно проследить викариапс через систему промежуточных соседних поселений. На рисунке пунктиром нанесен древовидный граф минимальных дистанций между ipyn-нировками (minimum spanning tree), который подтверждает викариант-ный характер отношений между ленточными поселениями вида, расположенными вдоль пойменных лесных коридоров.

Установлено, чю основные фонетические черты аборигенной сак-марской популяции были полностью воспроп жедены в лабораторной ииварной колонии, борутой от нее начало (MMD = 0.021 у 0.006). По величине такой небольшой сдвиг '«пивалешеи средним сезонным тче-нсни.чм частот фоном, коюрые обычно наблюлакмея между зверьками

Рис. 4. Географическое положение популяций рыжеи полевмНМ I) на Южном Урале и Нредура п.е(Л) и н\ pa iMeiiieiuie н прост ране те первых двух главных координа! <1>).

разных сезонных генерации или животными из разных соседних микропопуляций, которые обитают в контрастных биотонах. ГЛАВА 6. ФЕНЕТНЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ И ПОПУЛЯЦИОНИОЙ СТРУКТУРЫ У ВИДОВ С РАЗНОЙ СТЕПЕНЬЮ ВАГИЛЫЮСТИ Масштабы нопуляционной дифференциации могут быть относительно жестко связаны с подвижностью самих животных, точнее с их способ-костью мигрировать на большое расстояние. Для количественного изучения этой проблемы, тесно связанной не тольхо с общей способностью животных к пространственным перемещениям, но и с их экологической и биологической спецификой, был выбран экологический ряд, объединяющий виды млекопитающих с разной степенью вагильности (рис. 5). Фенегнческое исследование внутривидовой дифференциации и популяцнониой структуры этих видов проводилось на территории одного и того же большого региона (Южный и Средний Урал), что делает з акон анализ более адекватным. Последовательность этих видов п экологическом ряду отражает переход от почти полной оседлости у внда-землероя - обыкновенной слепушонки, ведущего колониальный образ жизни, до мобильного хищника - рыси, который в поисках добычи преодолевает десятки километров. Дополнительно использованы данные по специализированным формам (горным - большеухая я лемминго-видная полевки, а также аридной форме - желтому суслику). Для сопоставимости уровня фенетнческон дифференциации по разным видам были вычислены индексы днфференцнрованности (1РО), представляющие средние значения фснетических дистанций (ММО) в пересчете на 100 км относительно сплошного участка ареала. Величина МКШ, равная 0.001, была принята в качестве условной единицы, которой дали название I беррн (по имени английского зоолога Р.Берри). Поэтому индекс 1РГ) может быть выражен в берри па 100 километров. Результаты расчетов в логарифмическом масштабе приведены на рисунке 5. Видно, что средний уровень популяцнониой фенетнческон дифференциации (1РО) резко различен у сравниваемых форм и в целом укладывается в ожидаемую схему. Проявляется хороню заметная обратная зависимость, лого показателя от ранта подвижности животных. Величины П'П кочеб-

0.1

\

во

ЕЛа1рш5 А.ига1еп51Б

С.д!згео1ий УлЫрев

Ыупх

Рис. 5. Изменение индекса фонетической дифференцированного! (1РО) в экологическом ряду видов, ранжированных по степени пагильиости.

лютея от ! 1 берри на 100 км у рыси до 84 у рыжей полевки. Исключение из общего правила составляет слепушонка. При се низкой подвижности в сравнении с другими видами можно было бы ожидать резкого повышения фенетической дифференциации между локальными популяциями вида, но этого не наблюдается. Величина показа гая ПЮ у слепушонки составила 44 берри на 100 км, то сеть оказалась ниже, чем у других грызунов. При обшей лабильности фенооблнка. выраженной по морфомстрическим признакам, эпигенетическая снсгема слепушонки оказывается вссьма устойчивой и консервативной на большой тети ареала. Непропорционально низкий уровень внутривидовой дифференциации по сравнению с общей подвижностью и изолированностью животных наблюдается и у других специализированных форм: горных форм - большеухой и темминговидной полевок и аридной формы -желтого суслика. Возможно, что специализация привод1тт к большем консервативности и стабильности развития животных. Показатель 1РП для человека в среднем составляет 2,5 берри из 100 км (рассчитано пс Рычков, Мовсесян. 1972). Таким образом, человек при максимальным

уровне подвижности замыкает по значениям индекса 1РП) экологический ряд видов, обладая крайне низкой величиной межпопуляцноннои днфференцированности.

ГЛАВА 7. ВПУТРППОПУЛЯЦИОННОЕ ПИОРАЗНООБРАЗИЕ: РОЛЬ ФЕНЕ-ТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА В РЕШЕНИИ АКТУАЛЬНЫХ ПРОБЛЕМ ПОИУЛЯ-ЦИОИНОП ЭКОЛОПШ

Концепция эпигенетической изменчивости позволяет иначе взглянуть на использование фенетнческого подхода при попытке решать чисто популяционно-экологнческне задачи. Многие внутрипопуляционные функциональные группы, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность популяции, с этих позиций могут рассматриваться как проявление альтернативных путей развития (креодов Уоддннгтона). Поиск таких канализованных путей индивидуального развития в популяции и выявление их связи с функциями по поддержанию популяции как над-организменной системы наполняет новым смыслом изучение внутри-популяционного фснотипичсского разнообразия. Дальнейшее понимание адаптационной роли тех или иных виутрипопуляциоиных модусов развития, приводящих к формированию определенных структурно-функциональных 1рупп в популяции, позволит приблизиться к выявлению "развитийных" механизмов эволюции. Таким образом, эволюцн-онно-экологнчсскне (Шварц, 1980) взгляды на популяцию, опирающиеся на экологические механизмы эволюционного процесса, в этом понимании приобретают новос.развитнс и аргументацию.

В данной главе обсуждаются примеры сравнения по комплексу частот фенов неметрических признаков черепа однородных в фенотнпн-ческом отношении впутрнпопуляционпых структурно-функциональных групп животных, которые выполняют в популяции различную экологическую роль: мигранты и оседлые; обитатели контрастных биотопов н экотона между ними: толерантные 11 восприимчивые к инвазии; окрасочные морфы слепушонки, различные по стрессоустойчнвоан. Эти исследования были проведены совместно с Ю.К.Галактноновым и В.М. Ефимовым (ИЭиС СО РАН) на водяной полевке (Галактионов и др., 1991), с А.Бапах (Варшавский Университет, Польша), О.А.Лукьчновым и И.А.Васильевой (ИЭРиЖ УрО РАН) на рыжей полевке (ВапасЬ. УаэПуеу.

Vasilyeva, 1995 a,b; Васильев и др., 1996, in litt.)., с Н.Г.Евдокимовым и В.П.Позмоговои (ИЭРиЖ УрО РАН) на слепушонке (Васильев и др., 1992).

Проведенный фенегический анализ показал, что между "мигрирующими" и "оседлыми" особями рыжей полевки из насыщенных местообитаний, разделение которых возможно на основе метода многодневного вылова, разработанного К.И.Бердюгимым (1983) и О.АЛукья-новым (1988), существуют значительные различия по комплексу частот фенов неметрических признаков черепа, которые косвенно указывают на эпигенетическую специфику индивидуального развития данных категорий особей, а следовательно, могут быть истолкованы как генетически обусловленные различия в онтогенезе этих двух категорий зверьков. Фенетическое сравнение мигрирующих и оседлых животных позволило выявить скрытую феногенетическую гетерогенность в популяции рыжей полевки, маркированную особенностями территориального поведения зверьков.

При изучении населения рыжей полевки из двух контрастных лесных биотопов и экотона между ними в Северо-Восточной Польше показано, что фснетические различия между двумя биотопичсскнми ipyn-пировками, разделенными экотоном статистически достоверны, хотя по уровню ниже межпопуляционных (0.034 ± 0.007). Население экотона в фенстнческом отношении занимает промежуточное положение, существенно приближаясь к одной из бногопнчсских трупп (0.008). Это согласуется с гипотезой проявления "буферных" свойств населением животных из экоюнов, разделяющих обитателей основных биотонов в качестве невидимого экологического барьера. Данные CMR, полученные А.Банах в ходе прямых экспериментов по меченню и повторному отлову изученных животных, подтверждают этот вывод (Banach,1988). Установлено, что население экотона характеризуется повышенным уровнем флуктуирующей асимметрии, что указывает на дестабилизацию развития этой группы животных.

Известно, что в популяциях диких животных может существовать генетический контроль восприимчивости и устойчивости к паразитарным болезням (Кеннеди. 1978; Уэнклин. 1983). В эюй связи нами.

совместно с большим коллективом коллег из. Института химизации сельского хозяйства СО РЛСХН, было проведено исследование возможной скрытой эколого-генетической структурированности популяции водяной полевки по толерантности к инвазии одинпм из видов нематод (Longistriata minuta) на основе дискримннантного анализа встречаемости фенов неметрических пороговых признаков (Галактионов и др., 1991). Полевок разбили на две группы: зараженных (если встречен хотя бы один паразит данного вида) н не зараженных. Для учета возможных различий частот фенов у оседлой и мигрирующей частей популяции, каждая из выборок была разделена на две части: отлов в первую и вторую половину лета. Анализировали только перезимовавших самцов для того, чтобы избежать влияния половых и возрастных различий в частотах фенов. Дискримннантный анализ полевок по встречаемости 33 фенов с учетом зараженности нематодой L. minuta выявил статистически достоверные различия между всеми четырьмя выборками по всем трем днекрн-минантным функциям (р < 0.001). Таким образом, в ходе многомерного фонетического анализа выявилась скрытая эколого-i енстичсская структурированность популяции. Интерпретируя полученные данные, можно полагать, что толерантность и восприимчивость к инвазии нематодой связаны в первую очередь с эпигенетической спецификой животных, которая маркируется устойчивыми различиями частот фенов пороговых неметрических признаков у этих двух групп животных. Различия выборок первой и .»горой половин лета, по-видимому, отражают фонетическую (эпигенетическую) специфику особой из оседлой и мигрирующей частей популяции. Каждая такая ipyima сходных фенотипов, дискретно отличающаяся от других однородных групп, формируется в ходе онтогенеза как альтернативный путь развития и связана с тем или иным креодом или субкреодом по терминологии К.Уоддингтона (1970).

Фонетический анализ полиморфной по окраске популяции слепушонки из Башкирии выявил резкие различия между темной и бурой морфами по частотам встречаемости фенов неметрических признаков черепа. Фонетическая дистанция в этом случае по своей величине приближается к уровню межнопуляппонных различи!! (М\Ш ~ 0.055 t 0.011). то сеть >кл1ый;тс! на существенные эишснемтчсские различия

между морфами. Важно отметить, что при феиетическом сравнении двух случайно выбранных групп (нечетные и четные порядковые номера) в смеси животных обеих морф оказалось, что различия практически не выражены (MMD = 0.001 ± 0.005). Установлено, что темная и бурая морфы резко различны в физиологическом отношении и отличаются не стрессоустойчнвости (Большаков и др., 1989; Мошкин, 1989 ).

Таким образом, в популяции выявляются структурио-функциоиаль ные группы животных (биотипы), характеризующиеся устойчивыми эпигенетическими особенностями, маркированными частотами вегречае мости фенов пороговых признаков (сезонные генерации, мигранты г оседлые, толерантные и восприимчивые к инвазии, обитатели контраст ных биотопов, окрасочные морфы и др.). Можно поэтому определит! биотип (термин, предложенный Иоганнссном) как ipynny биологичсск! сходных фенотипов в популяции, формирующихся на основе единогс альтернативного пути развития, соответствующего определенном] эпигенетическому креоду (в понимании Уоддингтона) и различающих» по экологической роли в популяции. Своеобразными примерами устой чивых биотипов в зоологии, совпадающими по своему масштабу скоре( с экотипами, можно рассматривать эпигенетические группировки лосо севых рыб (проходные, озерные, речные, неотеничсские), о которьп сообщает М.К.Глубоконский (1995). Биотины различны и в эпигене тическом и в генетическом отношении, так как являются результатои действия генов-переключателей развития и исторически формируются i поддерживаются в популяции как адаптивный резерв эпигенсгнческо! системы в меняющейся экологической обстановке.

ГЛАВА 8. ЭВОЛЮЦИОННООКОЛОГНЧЕСКИП АНАЛИЗ КИОРАЗНООЬРА ЗИЯ: ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ФОРМ РАЗНОГО УРОВНЯ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЕРАРХИИ

Согласно эволюционной экологии, необратимость внугривидовы: преобразований определяется не морфофи зиологическими и генешчсс кнми особенностями популяций (степень морфофнзиологнчсских раз лнчий, степень генетической дифференциации), а их экологическим! особенностями, то есть изменением нормы реакции на изменени внешней среды (Шварц, 1969, 1980). lía этой основе формируются снецн

фичные морфогенетическне реакции, делающие, возврат к исходной форме невозможным. Такой взгляд на проблему формообразования позволяет использовать неонтологическнй материя." из современных географически удаленных популяций вида для изучения начальных стадий мнкроэволюции и видообразования. Подход, предложенный С.С.Шварцем, созвучен взглядам, высказанным позднее С.В.Мейсном (1984), о возможности реконструкции эволюционных событии, протекавших в историческом времени, опираясь на меру дифференциации современных групп биологических объектов. С.В.Мсйен (1984) определил эту процедуру как "процессуальную реконструкцию", то есть путь замены анаппза различий во времени, изучением их в пространстве. Исходя из высказанных представлений, эволюционно-экологпческая "процессуальная реконструкция" микроэволюцнонного процесса на основе фенстнческого анализа удаленных в пространстве внутривидовых группировок выглядит вполне обоснованной, так как внутривидовой уровень сравнения не позволяет сомневаться в высокой гомологии одноименных структур (неметрических пороговых признаков) и их дискретных состояний (фенов) у разных популяций.

В этой главе диссертации рассмотрены примеры фенстнческого анализа эпигенетической дивергенции спорных и неясных в таксономическом отношении форм при изучении конкретных проблем эволюционной экологии: островной вариант длительной полной изоляции командорской популяции красной полевки, имеющей неясное материковое происхождение (в связи с возможным влиянием "принципа основателя" Э.Майра) и эпигенетическая дивергенция экологически специализированных к горным условиям изолированных внутривидовых форм большеухой и леммннговидной полевок (А.чс1п:опт), имеющих недавнее голоценовое происхождение (Васильева, Васильев. 1992). Показано, что принципы "процессуальной реконструкции" внутривидовых отношений на основе фенстнческого анализа форм разной степени внутривидовой иерархии позволяют принять обоснованные таксономические решения.

Установлено, что несмотря на вековую изоляцию островная изолированная популяция красной полевки острова Беринга не вышла за

пределы материкового подвида С/, г. ]чс1}еЫии АНеп (1903), хотя различия между островной и исходной материковой популяциями отражают некоторую степень их морфологической, эпигенез ической, а следовательно, и генетической дифференциации. Фснетические различия между сахалинской и камчатской популяциями достигают подвпдового уровня (Васильев, 1982). Показано, что "принцип основателя", не является основной причиной сокращения фонетического разнообразия в популяции (низкий уровень разнообразия типичен и для камчатской популяции), но может способствовать ускорению процессов преобразования эпигенетического ландшафта популяции.

Фенетический анализ выявил сложную иерархическую картину эпигенетической дивергенции форм полрода А$сЫ:оту.\, которая согласуется с существующими представлениями о его таксономической структуре и позволяет объяснить причины неоднозначного толкования ранга отдельных форм. Наиболее приемлемой трактовкой таксономических отношений в изученной группе на наш взгляд следует признать выделение надвила АИкЫа тшпнЬ с нолувидами: А.типчЫ и А.к'тпипих, каждый из которых в свою очередь представлен несколькими подвидами. Наличие промежуточных форм на уровне полувидов и широких зон интерградации между подвидами, по-видимому, не позволяет сегодня прийти к окончательному решению, поэтому вопрос о числе подвидов остается открытым (Васильева, Васильев, 1992).

В работе показана принципиальная возможность эпигенетической интерпретации результатов многомерного морфомстрического анализа' при решении эволюционно-экологичсских и тесно связанных с ними таксономических проблем. Установлено, что и количественные, и качественные признаки имеют н своей основе количественную природу варьирования, на которую и в том, и в другом случае накладываются нш-гснсгичсские пороговые ограничения, приводящие к алыернашвным переключениям развишя. Все но позволнег включи п. мел оды мною-мерпого морфомстрического анализа, в частности "ц-нстичсский манди-буляриый тест" Фестиша (1972), в арсенал феиешчсских меюлов и в равной мере использовать их при оценке биолошческот разнообразия и при решении эволюционно-экологичсских задач.

ГЛАВА 9. ЗКОЛОГО-ГЕПЕТ11ЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ИЗМЕНЕНИЯ ТЕМПОВ ФЕНЕТИЧЕОКОП ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ

Проблема скоростей морфологических преобразований в процессе эволюции издавна привлекает к себе исследователей. В настоящее время, в связи с обсуждением хорошо известной гипотезы "прерывистого равновесия" (punctuated equilibria) Н.Элдриджа и С.Гулда (Eldridge, Gould, 1972: Gould. lildridge, 1977) подробные обзоры на эту тему можно встретить во многих крупных теоретических обобщениях (Воробьева, 1987: Воронцов, 1988; Орлов, 1988; Татаринов. 1988; Гнлсва. 1990; Rieppel, 1990; Sounders, 1990). Гипотеза Гулда и Элдрнджа дала новый импульс в изучении темпов эволюции на разных иерархических уровнях: от популяций до бномов. Привлекательность этих взглядов для многих исследователей связана ие только с хорошо документированной эмпирикой, но п с привлечением авторами гипотезы "прерывистого равновесия" в качестве одного из главных объяснений быстрой фазы эволюции перестроек регуляторных систем онтогенетического развития. П.Олберч (Alborch, 1980) предлагает в этой связи эпигенетическое объяснение морфологической диверсификации на уровне макроэволюциопиых событий. Однако становление и проявление бноразнообразия. обусловленное эпигенетическими факторами, зарождается на популяцнонном н внутривидовом уровнях, то есть в рамках мнкроэволюционного процесса (Шварц, 1980). Поэтому фенстичсскнй анализ темпов мнкроэволю-циоиных преобразований является самостоятельной важной и актуально»! задачей эволюционной экологии. В этой связи в работе обсуждаются наиболее вероятные эколо! о-генстическис факторы, способствующие ускорению процесса фснетичсскоп диверсификации популяций и внутривидовых групп. Исследования, проведенные автором, и анализ литературы показали, что к числу наиболее всрояшых эколото-генетнческих факюров ускорения эпитсиешческнх преобразовании могут быть отнесены: ннсулярнэацим поселений: i нбридизацня; быстрые перестройки генома из-за фанспошций. спровоцированных шоковыми экологическими воздействиями; акклиматитация; урбанизация среды и ратлич-ные их сочетания па фоне общею профсссирующего техногенного зафизнения среды. Полная пространственная изоляция ь отличие от

изоляции расстоянием приводит к быстрому уклонению популяций в эпигенетическом отношении (Васильев, 1984). При гибридизации разных подвидов большеухой полевки установлено, что уже в первом поколении складывается характерный эпигенетический ландшафт гибридной популяции, который сохраняется в чреде поколений. Наиболее важные результаты были получены на экспериментальных сублиниях дрозофилы, маркированных мутацией radius incompletus (неполная радиальная жилка) и различающихся по локализации мобильно диспергированных элементов генома. Материал был любезно предоставлен для фенсти-чсских исследований д.б.н. Л.Л.Васильевой (ИЦнГСО 1'АН).

Открытие мобильных диспергированных элементов генома (транспозонов или МГЭ) у животных в самом конце 80-х привело многих исследователей к мысли о возможном влиянии этого явления на процесс быстрой перестройки генома, а следовательно, быстрой эволюции (Георгиев, Гвоздев, 1980; Gvozdev et al.,1981; Гвоздев, Кайданов, 1986; Васильева, Ратнер, Забанов, 1987; Ratner, 1988; Гилева, 1990). Связь транспозонов с экспрессией количественного признака radlus incompletus была показана в лаборатории Л.А.Васильевой (ИЦиГ СО РАН) в серии исследований по шоковому температурному воздействию на личинок Drosophila melanogaster в разные чувствительные моменты онтогенеза. Оказалось, что размещение транспозонов по сайтам хромосом почти идентично у сублиний с одинаковой фенотниической экспрессией мутации ri, полученных как при шоковых температурных воздействиях, так и при направленном отборе (Васильева и др, 1987,1995). Проведенный нами многомерный морфомстрнчсский и фсисгичсскин анализ выявил два устойчивых феношпичсских состояния, соответствующих полному исчезновению радиальной жилки и полному ее восстановлению, а также третье-нестабильное состояние • неполное проявление (типичное выражение мутации ri), что хорошо соответствует схеме переключения развития и проявлению его аимернашвых путей в аналогичных экспериментах К.Уодлиипона (Waddington, 1947) по кнетичсской ассимиляции признака. ">тн данные жннолякн предполагав сильную спя и» гранено.;::»»! генома с "эпигенетической наследственностью", приводящей к формированию устойчивых алыернашиных путей рашитии и

популяции. Таким образом, можно предполагать особую роль транспозиций генома в ускорении эпигенетических преобразований природных популяций.

Показано, что акклиматизация животных (ондатра, желтый суслик) сопровождается быстрыми морфологическими и феногенетическнмн изменениями на первой фазе быстрого подъема численности, которые затем после нормализации динамики численности почти не происходят, и популяция длительное время сохраняет морфологическую стабильность (Большаков, Васильев, Мендаков, 1986; Васильев и др., 1992). При анализе популяционной структуры полевой мыши на территории г.11ижнсго-Новгорола установлено, что эколого-гснегнчсский фактор урбанизации также приводит к усилению фактической дифференциации смежных популяционных группировок, которое непропорционально их взаимной удаленности (Лисин, Васильев, 1985).

ГЛАВА 10. ФЕНЕТИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ КОПУЛЯЦИЙ В ЕСТЕСТВЕННОЙ И АНТРОПОГЕННОЙ СРЕДЕ 10.1. Фснетическнй мониторинг популяций красной полевки в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) на Среднем Урале. Фактический мониторинг популяций красной полевки, проводившийся в Каменском районе Свердловской области в течение двух лет (1992-1993 гг.). показал, что на импактной территории в окрестностях оз.Тыгиш (по оси Восточно-Уральского радиоактивною следа - ВУРС) устойчиво проявляется повышенное фснешчсское разнообразие, обусловленное увеличением долн мелких морфогснсгичсских аберраций (фенов) и уродств в строении черепа, связанных с нарушением остеогенеза. В импактной выборке н в 1992 г и в 1993 г были обнаружены характерные окнообразные выпадения фрагмента небной кости, а также крупное отверстие п теменной кости, которые могут быть связаны с замедлением процесса окостенения черепа. Известно, что аналогичные эффекты отмечались другими авторами при повышенном содержании стронция-90 в скелете животных. Диализ, проведенный в 1992 г., показал, что средняя доля собственно аГч'р|м1пных фенов я згой популяции оказалась достоверно выше в имиакшой группе жиношых (р < 9.05). Выявлено устойчивое однонаправленное уклонение импактной выборки от контрольных.

расположении:; за пределами ВУРС, по частотам фенов неметрических признаков черепа, которое не зависит от условий года, что свидетельствует о генетической природе различий. Предполагается, что они обусловлены хроническим влиянием малых доз радиации на процесс индивидуального развития красной полевки и накопленном мелких генетических аберраций, приводящих к проявлению повышенной концентрации фенотипическнх уродств в зоне ВУРС. Эти данные хорошо согласуются с многолетними материалами, полученными Л.И.Ильенко и Т.П.Краинвко (1993) но более за1рязненной радионуклидами части ВУРС о том, что из поколения в поколение в этих условиях возрастает радиорезистентность популяции, которая сопровождается изменениями генотипического состава популяции, а также с выводами 1>.В.Тестона (1980, 1983, 1993) о том, что в популяциях фызунов хорошо развит восстановительные, репарационные процессы после облучения в малых дозах. Дальнейший мониторинг может показать усиливается ли уровень своеобразия импакзной популяции или она уже достигла нового устойчивого адаптивного состояния.

10.2. Анализ флуктуирующей асимметрии композиций фенов в популяциях обыкновенной бурозубки в зоне ВУК'._Исследование, проведенное В.М.Захаровым с Б.И.Шсфтслсм и Д.Ю.Александровым (1984) но изучению нарушения стабильности рати тин на фазе пика численности в популяции обыкновенной бурозубки (Л'ия'Д атпеи.ч) показало, что тгот вил может быть потенциально пригоден для целей биомониторинга но показателям флуктуирующей асимметрии (КЛ). В пой связи нами были оценена возможность использован, нот вид, обитающий на пи риз-ценной ралионуклидамн территории НУ 14', для целей биомониюрпнга состояния наземных экосистем Среднего Урала. Материалы по красной полевке и обыкновенной бурозубке собирались параллельно. По данным, полученным совместно с В.С.1>сзелем и С.'З.Мухачевон, общая концентрация смеси бе1а-ак1ивных веществ и накопление стронцнм-90 в зольных остатках костно-мышечной гкани землероек, обитающих на имнакгной территории (окр. оз. Гышш), оказались существенно выше, чем на обоих контрольных участках так же, как и у красной полевки -вида, который считается радиофором (Ильенко, Кранивко, 1994).

Проведенный анализ показал, что в обеих контрольных выборках уровни флуктуирующей асимметрии по фенам неметрических признаков и их композициям довольно низки и сходны ги. величине, тогда как в импактной популяции (ось следа) значение индекса РА было существенно выше (р < 0.05). Таким образом, полученные данные указывают на большую стрссснрованность процесса развития у землероек импактпого участка, а следовательно и относительно более песснмальный характер окружающей среды в районе оз. Тыгиш (зона ВУРС). 10.3. Опыт фонетическом опенки возможных отдаленных последствии испытаний ядерною оружия па 'Гонком полигоне в Оренбургской области. В 1954 году на Тонком полигоне в Оренбургской области были проведены испытания ядерного оружия в воздушной среде. После ядерного взрыва образовался радиоактивный след. протянувшийся на северо-восток региона. Нами были проведены фонетические исследования по оценке возможных отдаленных последствий ядерных испытании на модельные популяции рыжей полевки в районах, расположенных по осевой части следа (импактные популяции) и за его пределами (конфоль). Сборы материала проводились в основном в сходных пойменных лесных биотопах, расположенных в понижениях рельефа местности, где, как правило, потенциальное накопление радионуклидов наиболее существенно (Криволуцкин и др.. 1988). Фснетическии анализ проведен на группе сеголеток рыжей полевки по 28 мелким морфо-гснетическнм аберрациям в отроении черепа - фонам неметрических признаков (исходно анализировали 53 фена). По метеорологическим причинам (скорость ветра до 80-90 км/ч) загряшение радионуклидами в районе ссла Тонкое было минимальным и основным фактором воздействия на местную популяцию индикаторного вида - рыжей полевки было облучение в момент сразу после взрыва атомной бомбы. На импактных участках, расположенных вдоль оси слела. воьчействне в основном определялось сильным загрязнением радионуклидами в первые годы после взрыва. Полученные в работе данные доказывают наличие сильною фсногснешческого сдвига в импактной популяции (окрестности с.Кшпслька) но сравнению с котрольной (окр. дср.Крисгалка). Однако фснетнческое рашообраше но спектру мелких аберраций сфосння черс-

на на импактных участках оказалось достоверно ниже, чем на контрольном и в тонкой популяции, что, косвенно указывает на снижение генетического разнообразия в этих популяциях. Эгн данные позволяют прийти к выводу о том, что последствия самого ядерного взрыва при отсутствии последующего сильного радиоактивного загрязнения местности в меньшей степени сказываются на процессах индивидуального развития последующих поколений млекопитающих, чем при хроническом воздействии слабых доз радиации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В этом разделе сформулированы основные положения работы. Показано, что фенетическнй анализ биораэнообразия на понуляционном уровне, основанный на изучении альтернативных путей развития, характерных для "популяционного онтогенеза", позволяет решать многие задачи популяционной п эволюционной экологии как фундаментального, так и прикладного характера, являясь теоретической и методологической базой для организации и проведения фснегического мониторинга природных популяций.

выводы

1. lía основе изучения закономерностей проявления билатеральных композиций фенов неметрических признаков в популяциях различных систематических групп животных и растений обнаружено явление эпигенетической изменчивости - особой формы определенной внутри-индивидуальной изменчивости, которая выявляется только при групповом (понуляционном) уровне рассмотрения, имеет пороговую природу и отражает альтернативные пути развития. Разработан композиционный подход к анализу биоразнообразия популяций, основанный на групповом изучении проявлений впуфииндивидуальной (эпигенетической) изменчивости билатеральных неметрических пришаков.

2. Проведенный анализ показал, что фены - устойчивые состояния не-мстрических пороговых признаков, дискретное билан'ралыюс проявление которых обусловлено переключениями рашшия, а частота встречаемости маркирует разнообразие альтернативных путей развития или эпигенетический ландшафт понуляпии. В фенах реализуется

эпигенетическая изменчивость. Составлены каталоги для 507 фенов 22 видоз животных и растении.

3. При экспериментальном изучении линейны.^ мышей и лабораторных (виварных) колоний полевок разных видов обнаружена высокая устойчивость частот встречаемости феиов неметрических признаков к различным стрессируюшим факторам развития, что позволяет использовать фенетическнс методы для характеристики биоразнообразня природных популяций.

4. Феиетический анализ популяцнонной структуры видов на сплошном участке ареала показал, что популяции реально существуют, сохраняя свое своеобразие в пространстве, но границы между ними "размыты" (относительны) и население вида представляет собой почти сплошной популяцнонный "континуум". На сплошных участках ареала за счет изоляции расстоянием проявляется пропорциональность уровня дифференциации популяций и их удаления друг от друга. Представляется методически оправданным использовать этог феномен для выявления популяционпой структуры вида в ареале.

5. На основе регионального хроно-гсо1рафического анализа популяцнонной структуры модельного вида (рыжей полевки) за 20-ти летний период наблюдений показано, что экстремальные воздействия среды в масштабе целого региона приводят к параллельным направленным фснетнчсскнм сдвигам в соседних популяциях и не разрушают исторически сложившуюся популяционную структуру вида. Показано, что ведущими факторами дифференциации популяции и формирования популяционпой структуры вида являются аутэкологичсскне условия среды, исторически складывающаяся жологичсская уникальность каждого местообитания и эколого-эволюциоинные механизмы изоляции расстоянием.

6. В экологическом ряду видов, ранжированных по степени вагнль-ности, наблюдается образная зависимость уровня дифференциации вида от его способности к расселению, что позволяет оценивать относительный масштаб популяций у конкретных видов, выявлять каршпу их естественной эволюционно-гснегичсскои структурированности. Показано, что популяции спеппалн тированных видов млскопшаюшнх

(роющие, горные, аридные) онтогенетически менее дифференцированы, чем популяции широкораснространенных форм без признаков экологической специализации.

7. 11а индивидуальном уровне элементами биоразнообразия являются целостные фенотипы, на уровне популяции - классы сходных фенотипов - "биотипы", являющиеся отражением альтернативных путей развития, характерных для данной популяции. Биотипы, выполняют определенные экологические функции как структурно-функциональные группы, ,что обеспечивает популяции возможность быстрого адаптивного ""маневра" и структурной перестройки при изменении условий среды.

8. Эволюционно-экологический анализ биоразнообразия на примере спорных в таксономическом отношении форм (командорская популяция красной полевки, полевки подрода АясЬкотух) показал возможность оценки эпигенетической дивергенции форм разного уровня внутривидовой иерархии при использовании фенов гомологичных неметрических признаков и перспективность фенетичсских методов для решения вопросов внутривидовой систематики и изучения процесса становления биоразнообразия.

9. Показано, что у разных таксономических |рупп млекопитающих на внутривидовом уровне наблюдается неравномерность темпов фонетической диверсификации популяций: фаза быстрых изменений сменяется длительным стазисом аналогично макроэволюционному феномену "прерывистого равновесия"; Фенетнчсскнс исследования показали, тга скорость эпигенетических преобразований возрастает при влиянии: инсуляризации поселений, гибридизации, транспозиции мобильных элементов генома при шоковых экологических воздействиях, акклиматизации, урбанизации и техногенного за1рязнения среды.

10. Фенезический анализ биоразнообразия на поиуляционном уровне, основанный на явлении эпигенетической изменчивости, позволяет проводить фенстический мониюриш морфокттических нарушений популяций как я естественной среде, так и при ашрошиеиных возлей-ствиях. включая радиоактивное загрязнение территории.

Список основных рабог. опубликованных по теме диссертации.

1. Васильев Л.Г. Экологические особенности популяций рыжей полевки ('СШНгюпотуа в1агео!из БсЬгеЬсг, 1780) на южной границе ее ареала // МОИП, Доклады П полугодия 1972 - I полугодия 1973 гт. Зоология и ботаника. - Изд-во МГУ, 1976. - С. 130-132.

2. Васильев А,Г. О некоторых методических приемах применения фенетического подхода в популяционных исследованиях // Информационные материалы Нн-та эколопш растеиий и животных УНЦ АН СССР. - Свердловск. 1976. - С. 21.

3. Васкньев А.Г. Бнотопические различия изменчивости краниологических признаков рыжей полевки по сезонам II Фауна, морфология и изменчивость животных. - Свердловск, 1976. - С. 18-19.

4. Большаков В.Н., Васильев А.Г. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала// Популяционная изменчивость животных,- Свердловск, 1975.- С.3-31.

5. Большаков В.Н..Васильев А.Г. Сравнительное изучение островной и материковой популяций красной полевки С/е/Мопотух гшИих РаН.: возможная роль "принципа основателя"// Журл.общ.биол,-1976. - Т.37,!Ч 3.- С.378-385.

6. Смирнов Н.Г., Васильев А.Г. Об изменчивости формы жевательной поверхности М| водяной полевки и возможности отнесения этого признака к категории фенов II Физиологическая и популяционная экология животных. -Саратов, 1978. Вып.5(7).- С. 82-85.

7. Васильев А.Г. Популлционный анализ рыжей полевки на сплошном учатке ареала ю пойме р.Урал (Оренбургская область) II Информационные материалы Ин-та эколопш растений и животных УНЦ АН СССР.-Свердловск. 1979 -С.16-17.

8. Васильев А.Г. Оценка дифференциации пространственно изолированных популяций красной полевки // Млекопитающие Уральских гор.Свердловск. 1979,- С.9-10.

9. Васильев А.Г. Пространственная изолиния и дифференциации, популяций рыжей полете г. на периферии ареача // Проблемы экологии, рационального использования н о.\рлны природных ресурсов на Урал;. -Свердловск, 19Н0,- С.79-Е0.

10. Васильев Л.Г. Дифференциация изолированных популяций рыжей и красной полевок //III Съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. - М.: Наука, 1982,- Т.2.- С. 15-16.

11. Васильев А.Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяциоиных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенегнка популяций,- М.: Наука, 1982,- С. 1524.

12. Васильева И.А., Васильев А.Г. Фснетический анализ таксономических отношений якутской и чукотской форм лемминговидной полевки по комплексу неметрических признаков черепа // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания. Ленинград: Наука, 1983,- С.67-69.

13. Васильев А.Г. Популяционная организация вида, дифференциация популяций н проблема изоляции расстоянием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. - М„ 1983.-С. i6-l8.

14. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций/) Жури. общ. бнол.- 1984а.- Т.45, N 2. - C.I64-I76.

15. Васильев А.Г. Определение фснетнческнх дистанций между попу-ляционными группировками рыжей и красной полевок (Clethriommys) //Популяционная экология и морфология млекопитающих.• Свердловск 1984 6.-С.З-19.

16. Васильев А.П., Васильева И.А., Фаустов Л.В. Фснетичсская оценк; историко-генетичсской связи между оренбургскими и поволжским! популяциями рыжей полевки // Исследования мелких млекопитающих иг Урале,-Свердловск, 1985.-С.7-9.

17. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Мендаков М.Н. Изолированна) популяция желтого суслика Citellus fuhus на острове Барсакельмо (фснетический и морфометрическнй аспекты сравнения островной i материковых популяций)// 'Экология, 1985. - N 5. - С.43-52.

18. Лисин С.Р., Васильев А.Г. Дифференциация населения полево! мыши (Apodemus agrarius Pall. ) на урбанизированной территории) Экология. 1985. - N 6. - С.37-43.

!9. Васильев А.Г.,Васильева И.А.,Любашсвскнй Н.М.,Стариченко В.И Экспериментальное изучение устойчивости проявления неметрически

ороговых признаков скелета у линейных мышей// Генетика,- 1986, Т.22, ! 7.-C.I 191-1198.

0. Васильева H.A., Васильев А.Г., Гилева Э А. Межпопуляционпая ифференциация лемминговиднсй полевки (оценка фенетических истанций) // XI Всесоюзный симпозиум "Биологические проблемы 'евсра" - Пып.З.-Териология, орнитология и охрана природы,- Якутск, 986,- С. 10-11.

1. Васильева И.А., Васильев А.Г. Дивергенция полевок группы Alticola Aschizumys) nuicmtis-kmminus II Проблемы микрозволюции - М.: Наука, 988,- С.89-90.

2. Васильева И.А.,Васильев А.Г.,Любашевскнп Н.М.,Стариченко В.И. 'равнение устойчивости морфомегрических и неметрических харак-ернстик скелета линейных мышей к средовым воздействиям в пре-атальном развитии// Генетика,- I988.-T.24.N 7. - С.1209-1214.

3. Васильев А.Г., Чепраков М.И., Юрова Е.А. Дивергенция насто-яшнх еммингов Палеаркгики по размерам и форме нижней челюсти II рызуны. Материалы VII Всесоюзного совещания. (Нальчик, 27 сентября 1 октября 1988) Свердловск, 1988.-Т.1,-С.17-19.

4. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические ороговы: признаки, фены и их композиции// Фенетнка природных оиупяций.-М.: Наука, 1988,- С.158-169.

5. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенезики// Фснетика риродных популяций.- М.: Наука, 1990. -С.38-40.

6. Ьалеевских В, Г.. Васильев А.Г. Эпигенетическая система юрмирования критической окраски у обыкновенного окуня: фене-ический анализ изолированных популяций на Урале // Фенегика при-одных популяций,- М.: Наука, 1990. -С.12-14.

7. Васильев А.Г.. Ьахмутов В.А. Становление поиуляиноиной структуры ндатры в Ямало-Ненецком национальном округе: фонетический и юрфометрнческпй анализ // V Съезд Всесоюзного териологического бщества All СССР . - М.: Наука, 1990,- Т.2.- С. 137-138.

8. Гачакшонов К),К., 1:фнмов В.М., Николаева Н.Ф.. Ковальчук Е.С., 1асильева П.Д., Насильем А.Г. 11емо1рическая изменчивость водяной опенки ил инке численноаи и ее свя и, с воспрмимчиноси.ю к ¡ара'дению

нематодами Longisiriala minuta и Hcpaticola hepatica II Прогноз i интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорнякам! сеяьскохозяйсвенных культур: Сб. научн. тр. / РАСХН Сиб. отд-е СнбНИИЗХим.- Новосибирск, 1991.- С. 64-84.

29. Васильев А.Г., Евдокимов Н.Г., Позмогова В.П. Популяцнонна) структура обыкновенной слепушонки: многомерный морфомегрнчески» и фонетический аспекты сравнения поселений вида в Южном Заур:шье / Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих - Екатеринбург: Наука, Уральское отделение, 1992. - С. 37-51

30. Васильев А.Г., Шарова Л.П. Соотношение географической i хронографической изменчивости обыкновенной бурозубки на Урале / Там же. -С.94-108.

31. Васильев А.Г., Малафеев Ю.М., Валяева Е.А. Популяшгоннш структура рыси на Среднем Урале (фенегический анализ) Н Экологи: млекопитающих Уральских гор.- Екатеринбург, 1992,- С. 135-139.

32. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемь изучения фонетического разнообразия млекопитающих.- Киев.- 1992. - 4( е.- (Препринт/ АН Украины, Ин-т зоологии; 92.1). .

33. Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологии вчера и сегодня//Экология.-1994.-N3.-С.4-15.

34. Vasilyev A.. Vasilyeva I. Non-metrical variation in Red vol (Cleihrionomys ruiilus) populations within Oast-Ural Radioactive Tracl (EURT) zone // The second symposium "Ecological genetics of mammals": Lodz, Poland. 1994. - P.32-33.

35. Vasilyeva I., Vasilyev A. Experimental study of moiphomctric and non metric skull variations in inbred strains of mice under various environrnenta factors // The second symposium "Ecological genetics of mammals".- Loda Poland, 1994. - P.30-31.

36. Banach A., Vasilyev A., Vasilyeva I. Differences in the ecological an< craniometric parameters of Cleihrionomys gtareolus individuals inhabitin forest biotopes and ecotone II Fifth International Conference Rodens 6 Spatium. Biodiversity and Adaptation, 1995,- Rabat, Maroc.- P.87.

37. Banach A.„ Vasilyev A.. Vasilyeva i. Ecological and non-metric skul variability of bank voie {Ckikrhmmiyx slarcolus) inhabiting two fores

biotopes and ecotone // 2nd European Congress of Mammalogy, -Southampton, 1995.-P. 1.

38. Васильев А.Г., Васильева И.А. Морфогенетичсские эффекты низких доз радиации в популяциях красной полевки на загрязненных территориях Урала //III Международный симпозиум "Урал атомный: наука, промышленность, жизнь".- Екатеринбург, 1995. - С.62-64.

39. Vasilyev A., Vasilyeva I. Non-metric variation in Red vole populations within the East-Ural Radioactive Track (EURT) zone // Acta Theriologica. 1995,- Suppl.3.- P.55-64.

40. Васильев А.Г.. Васильева И.А., Большаков B.H. Фенетический мониторинг популяций красной полевки (Clethrîonomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа// Экология, 1996. - N 2.-

С.113-121.

PEI ИЖЛИТУТА ЭКОНОМИКИ УрО РАН 8.04.96 Тираж 100 Закз 145 .