Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна жесткокрылых щелкунов Армянской ССР

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Марджанян, Маргарит Александровна

Введение

Систематический указатель видов Elateridae.

ОБЩАЯ ЧАСТЬ

1. Морфология имаго

2. Морфология яйца.

3. Морфология личинки.

4. Морфология куколки.

5. Экология а. Жизненный цикл. б. Миграции. в. Трофические связи. г. Паразиты и хищники.

6. Хозяйственное значение.

7. Зоогеографический анализ.

8. Систематика.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна жесткокрылых щелкунов Армянской ССР"

Крупное семейство щелкунов, распространенное всесветно, издавна привлекало внимание энтомологов, в частности из-за вреда, причиняемого ими разным сельскохозяйственным культурам, что привело к интенсивному изучению их экологии, но среди них имеются и полезные хищники. На Кавказе щелкуны собирались и изучались издавна, но до сих пор никаких работ, специально посвященных их фауне на Кавказе, не имеется, тем более их нет для фауны АрмССР, По фауне щелкунов Советского Союза за последнее время появилось много работ, в особенности Е.Л. Гурьевой (I954-I982) и В.Г. Долина (1960-1983), в том числе том "Фауна СССР" по подсемейству Elaterinae (Гурьева, 1979) /кроме Meianotini по фауне Украины (Долин, 1982, часть I Западной Сибири (Черепанов, 1957), а для Западной Европы (для Франции Leseigneur, 1972) для Средней Европы (Lohse ,1979). Личинки щелкунов тщательно изучены В.Г. Долиным (1960-1983). Целью работы явилось изучение фауны семейства щелкунов Арм ССР, географического распространения и, частично, экологии ее видов. Для осуществления данной цели перед нами ставились следующие задачи: 1. Изучение терминалий и гениталий обоих полов, вооружения совокупительной сумки, с целью уточнения видового состава этой фауны. 2. Выявление новых специфических морфологических признаков и, по мере возможности, выяснение их функции. Создание системы семейства, более близкой к естественной. 3. Проведение зоогеографического анализа. 4, Изучение вредоносности щелкунов в условиях Армянской ССР. Фауна щелкунов Армянской ССР представлена 98 видами, отнощимися к 7 подсемействам и 32 родам,из них I вид новый для науки, 9 видов новых для Армянской ССР, 5 видов сведены в синонимы, описан новый для науки подрод Zygocardiophorus Маг. в родв Cardiophorus Eschz. Впервые изучены терминалии обоих полов, строение пениса, ложного яйцеклада и хитинизированных структур для почти всех армянских представителей семейства. Выявлены новые морфологические признаки, что позволило изменить классификацию семейства. Составлены диагнозы и определительные таблицы для всех таксонов с учетом новых морфологических признаков. Выявлен новый тип строения парамер не только для щелкунов, но и для жесткокрылых в целом. В строении терминалии оамца установлено наличие 10-го уротергита, скрытого под 9-м уротергитом. Выделены два типа ложных яйцекладов: 1-й с длинными и 2-й с короткими тяжами, в виде отростков или лопастей. Изучено функционирование двойных парамер во время копуляции в роде Cardiophorus Esohz. Обработан коллекционный материал Института зоологии АН Арм. ССР и все сборы автора. Типовой, сравнительный и недостающий материал был любезно предоставлен С М Яблоковым-Хнзоряном, Е.Л. Гурьевой (ЗИН АН СССР), В.Г. Долиным (Зоологический институт АН УССР), д-ром Х.Хайек CMJ*. von Hayek, British Museum of Natural History, London), д-рами Ф. Хикв И М. УлиГОМ F.Hieke und М. и Г. Uhlig, Museum fur Naturkunde der Humboldt Universitat Шерером G. Scherer, Zoologische Staatssammlung, Miinchen). Всем им автор выражает глубокую благодарность. Искреннюю благодарность выражаю также С М Яблокову-Хнзоряну, под руководством которого проделана работа.Систематический указатель видов Eiateridae I, Подсемейство Agrypninae 1. Род Agrypnus Eschz 1 A.murinus L 2. Род Lacon Lap. 1, L.punctatus (Herbst) 3. Род Compsolacon Rtt. 1. G.crenicollis (Men) 2. Подсемейство Monocrepidiinae 4. Род Aeoloderma Eleut» 1« A*rossii(Gerffl.) 2. A.candezei (Htt.) 5. Род Aeoloides Schwarz 1* A.sarmaticus (Motsch.) 2. A.bicarinatus (Htt.) 6. Род Drasterius Eschz 1. D.bimaculatus (Hossi) 3. Подсемейство Athoinae 155 153 154 150 152 149 .147 146 I. Триба Ctenicerini 7. Род Ctenicera Latr. 1. C.pectinicomis (L.) 8. Род 1. A.lederi (Heyden) 2. A.eschscholtzi (Paid.) 9. Род 1. S.melancholicus (F.) 2. S.aeneus (L.) 3. S.ampliformis 4. S.latus (E.) Rtt. Selatosomus Ste.ph. Anostirus Thorns. 157 159 ...161 .162 1в4 167 168 Род Hypoganus Kiesw. 1. Н.stepanovi Ben. 2. Триба Athoini 11. Род Cidnopus Thorns. 1. C.villiger CSolsky) 2. C.minutus (L.) 12. Род Elathous Rtt. 1. El.tuyssoni Rtt. 1 3 Род 1 S.prohosus Buyss. 14. Род Athous Eschz 1. A.vittatus (E.) 2. A.haemorrhoidalis (F.) 3* A.Yulpeculus Htt. 174 175 177 178 179 180 181 182 Stenagostus Thorns. 173 173 171 172 170 4. A.nigritiilus Htt. 3» A.schneiderl Kiesw. 6. A.mingrelicus Htt. 7. A.circassicus Htt. 8. A.subfuscus (Mull.) 3. Триба Denticollini 15. Род Denticollis Pill, et blitterp. 1 D.parallelocollis Aube 4. Подсемейство Oestodinae 183 I. -риба Drapetini 16. Род Drapetes Redt. 1. D.cinctus (Fanz.) 5. Подсемейство Elaterinae 185 I. Триба Megapenthini 17. Род Megapenthes Kiesw. 1. M.lugens (Redt.) 187 I. Морфология имаго Голова прогнатная, лоб плоский и горизонтальный, или вдавленный, или выпуклый и спадает вниз, обычно гладкий, иногда с продольным килем или килями (Procraerus), его передний край слит с наличником, который может быть расположен с ним в одной плоскости или пригнут внутрь, в этом случае лоб нависает над верхней губой (Athous). Усиковые впадины (рис.19:11-13) расположены у внутреннего края глаз. Над ними от края глаз лоб изогнут в виде канта или киля, которые мохут быть цельными или прерванными. Глаза округлые или удлиненные, мелкофасеточные у всех видов фауны АрмССР. Усики 11-члениковые, четковидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, всегда без булавы (рис,.1.:3 Верхняя губа (рис,3;а) сильно хитинизированная, поперечная, с дугообразно изогнутым или выпуклым передним краем, основной край со скатом, иногда с зубцами, Эпифаринкс (рис,3:2) заходит за передний край верхней губы, прикреплен склеротизованными тормами к ее основным латеральным углам, на нем часто имеется срединное хитинизированное утолщение или вилообразная структура с отогнутыми вниз зубцами. Мандибулы (рис.3:б) сильно хитинизированные, толстые, жевательного типа, обычно с 2, редко с I или 3 вершинными зубцами (рис.3:4), с резким килем вдоль внешнего края, молярный выступ обычно обособленный (рис,3:5), с гладким или зазубренным краем, вдоль его внутренней стороны часто имеется перепончатая простека (рис.3:6), окаймленная густыми ресничками. Обычно обе мандибулы сходного строения, но иногда с разными вершинныгли зубцами. У максилл (рис.3:в) кардо (рис.3:8) короткий, хитинизированный, в поперечном сечении треугольный, с мыщелком, стипёс (рис.3:9) длинный, состоит из 2 склеритов. Максиллярный щупик (рис.З:12)4-члениковый, прикреплен к обычно спряTaHHOwiy пальпигеру, его последний членик треугольный, у вершины о перепонкой и с органами чувств. Галеа (рис.3:10) состоит из 2 склеротизованных пластинок, иногда слившихся почти до вершинного края, с бахромкой ресничек, лациния (рис,3:11)короче галеи, состоит из 2 склеротизованных пластинок, иногда слитых, обычно окаймлена бахромкой ресничек, иногда слита с галеей. Нижняя губа (рис. 3:г) состоит из склеротизованного прементума, без язычка и параглосс, но иногда с ресничатым остатком этих последних (рис.3:13-14), и ментума, вентрально частично прикрывающего прементум, с поперечной складкой над основанием крупных изогнутых пальпигеров. Ее щупики 3-члениковые (рис.3:15), конечный членш крупнее остальных, с перепонкой, несущей органы чувств. Голова соединена с переднегрудью шейным отделом (рис.2:а), внутри него расположены особые склериты: латероцервикалии (рис.2: 7), которые иногда точечные, волосистые и с 6axporviKOH волосков, от их вершины отходят щскульные тяжи (рис.2:8), прикрепленные к заднецг вентральному краю головы и служащие для втягивания головы в переднегрудь. С латероцервикалиями соединены боковые склериты (рис. 2:9), Все эти склериты соединены перепонкой. Переднегрудь подвижная по отношению к задней части тела в сагиттальной плоскости, может приподняться над осью тела, даже под прямым углом. Переднеспинка у заднего края со скатом, изредка без него (Drapetini в этом случае подвижность переднегруди ограниченная. Диск переднеспинки слабовнпуклый, иногда со срединной бороздкой, изредка с приподнятой линией, без килей, вдавлений, в простой зернистой или двойной, мелкой или глазчатой точечностж, ее задний край выемчатый или прямолинейный, перед щитком 2-3-зубчатый (рис.25:26-27) или бугорчатый. Переднегрудь с большим просветом, доходящим у оси до ее здесь короткого заднего края. С боков она расширена треугольно, с острым внутренним краем, образующим (рис.10:19-23) пары (медиальных и латеральных) косо расставленных зубцов, выступающих за задний край переднеспинки и часто прикрытых краем надкрылий. Боковой кант (рис.17:1-5; рис.26:11-13), отграничивающий переднеспинку от проплевр сверху, видимый или подогнут на нижнюю сторону, часто цельный, Проплевры треугольные, у заднего края (рис.18:26-27) изогнутые, иногда с зубчиками, изредка с вырезкой у задних углов, их внутренний нижний угол замыкает переднетазиковую впадину, обычно вытянут в зубчик. Вдоль швов и заднего края проплевры изредка с углублением для вкладывания передних ног, их точечность простая, глазчатая, двойная, зернистая или сглаженная, вдоль заднего края с блестящей, матовой, морщинистой полосой или с поперечными бороздками. Швы переднегруди (рис.1:7) простые или двойные, обычно зияющие кпереди, иногда ррмснутые или с вдавленном (рис.6:7) для вкладывания усиков (Agrypnini, Elaterinae pars). Щит переднегруди с воротничком (рис.1:6), часто отогнутым вниз, нижний (рис.1:10) наружный угол направлен кнаружи или назад, с. каймой или без нее. Вырост переднегруди голый или волосистый, у вершины обычно с пучком волосков, может проникнуть в среднегрудную ямку, пригнут к телу или горизонтальный, иногда с внешним и внутренним утолщениями, у вершины с зубцом, зубчиком, уступом, с боковой бороздкой или неглубоким вдавлением. Передние тазиковые впадины открыты снаружи и снутри (рис.1: II). Передний край прескутума (рис.7:1,11,19; рис.8:22-23; рис.10: 1-6,18) дугообразно приподнятый, выступает из-под основного края щитка и надкрылий, изогнутый, со срединной вырезкой, с боковым скатом, передние углы выступают за передний край, направлены внеред или вниз, вдоль переднего края проходит кайма, изредка прерванная у основания вырезки. Щиток выступает над передней частью мезонотума, спереди часто пригнут ниже уровня надкрылий, с дугообразнеизогнутым или прямолинейным основным краем, изредка со срединной вырезкой, Мезостернит крестовидный (рис,1:12), у переднего края примыкает к сочленовым поверхностям, замыкает боковой край среднетазиковой впадины и стыкуется с заднегрудью, у заднего края прямолинейный или слабоизогнутый. Среднегрудная ямка (рис,1:13) часто не достигает заднего края мезостернита, боковые лопасти которого часто направлены кнаружи и не достигают переднего края заднегруди ("открытые" среднетазиковые впадины) или направлены назад и достигают переднего края заднегруди ("закрытые" среднетазиковые впадины), среднетазиковые впадины (рис. 1:16) неправильной фэрмы, часто расставленные. Трохантины передних и средних тазиков не видны. Эпистерны (рис.1:14). и эпимеры (рис.1:15) среднегруди часто достигают среднетазиковых впадин (рис.1:16), иногда примыкают к боковым лопастям мезостернита. Своеобразный прыжок щелкунов осуществляется с помощью переднеи среднегруди. Нормально перед прыжком жук лежит на спинке и переднегрудь упирается на грунт передней частью переднеспинки, а задними. углами о более или менее крупные ямки эпиплевр надкрылий выше плеч. Затем переднегрудь быстро пригибается к телу с помощью мышц, соединяющих переднеспинку с вентральным краем прескутума и основание щита переднегруди с передним краем мезостернита. При этом вырост переднегруди ударяется о дно среднегрудной ямки, издавая щелчок, тело подбрасывается вверх, вращаясь вокруг своей оси, так что жук падает в разнообразных положениях, часто на вентральную сторону. Жук ш ж е т также прыгнуть лежа или на брюшке, в этом случае его прыжок слабее. Высота прыжка ю ж е т достигнуть 25 см, Стернит заднегруди у переднего края со срединным выступом, вклинивающимся между среднетазиковыгли впадинажт, с цельной каймой, иногда несет вдавления для вкладывания голеней средних ног (Opathelus, Agrypnus, Adelocera Его задний край со средхшным выступом, вклинивающимся между бедренными покрышками. Эпистерны (рис.1:18) заднегруди узкие, не достигают нижнего угла стернита, шимеры мелкие (рис.1:19), расположены под эпистернами у бедренных покрышек. Крылья (рис.2:д) обычно функциональные, изредка более или менее редуцированные. Их жилкование кантароидного типа, специфично для триб или подсемейств (Долин, 1975), Надкрылья обычно прикрывают брюшко, часто точечнобороздчатые и волосистые. Эпиплевры цельные (рис.1:20), ложных эпиплевр никогда не бывает. Метэндостернит расположен в сагиттальной плоскости стернита заднегруди, своеобразной формы, к вещ прикреплена часть мускулатуры крыльев и задних конечностей (рис.2:10-15). Ноги длинные, бегательного типа, передние и средние тазики округлые (рис.1:23), задние поперечные, с суживающимися кнаружи бедренными покрышками (рис.1:21). Бедра (рис.1:25) узкие или к середине расширенные, голени (рис.1:26) обычно узкие, изредка передние голени у самца (Zorochiiis) со срединным зубцом или зазубринами (рис.8:25-26), шпоры узкие, парные, имеются на всех голенях. Все лапки (рис.1:27) 5-члениковые, иногда с лопастинками на 2-4 члениках (рис.10:24-28), Коготки (рис.1:28) простые, с зубцами или гребневидные (рис.17:6). Брюшко состоит из 9-10 уритов, из которых 1-й представлен лишь тергитом, 2-й уростернит слит с 3-м, который является 1-м видимым. Видимых стернитов (рис.1:22) 5, они сильно хитинизированные, соединены перепонкой, плотно прилегают друг к другу. Уростерниты с 3-го по 6-й малоподвижные, 7-й ш ж е т отгибаться вниз. 7-й уротергит у обоих полов сходного строения, 8-й и 9-й уритн втянуты в брюшко, изредка у самца (Denticoilini 9-й урит выступает из-под 7-го уростернита. Самед. 8-й уротергит сильно хитинизированный, густоволосистнй, часто с дугообразноизогнутым вершинным краем. 8-й уростернит маленький, изредка у основного края со срединным зубцом (Negastriiпае плевриты крупные, с вершинными пучками волосков, слиты с их тергитом или стернитом. 9-й уротергит более или менее овальной формы, плоский, без отростков, часто с основным срединным зубцом. Его стернит имеет сходную форв, но несет основной обруч. Плевриты слиты в общую 2-лопастную пластинку, расположенную на тергите, часто прикрывая его основную часть, несут 2 отростка, прилегающие к обручу стернита. 10-й уротергит слабохитинизированный, сдвинут под основание 9-го уростернита, часто заходит за его основной край, иногда с хитинизированной перетяжкой (Zorochrus pilosellus /Rtt./) и прикрывает дорсально семяизвергательный проток. Самка. 8-й урит окольцовывает ложный яйцеклад, 8-й уротергит хитинизированный, иногда у основания с латеральными выступами, его стернит маленький, хитинизированный, у основного края с spicu1шп ventrale, длина которого коррелирует с длиной тяжей или отростков ложного яйцеклада. Плевриты отделены друг от друга, слиты со стернитом и лежат в одной с ним плоскости. Пенис (рис.12:1-14) трехлопастный, его тегмен в виде хитинизированной пластинки с отогнутыми дорсальны1ли кратш, часто седловидной формы, изредка у вершинного края со срединной неглубокой вырезкой, он подвижен и ш ж е т загибаться в сагиттальной плоскости независиш от парамер ("подвижный теплен"). Парамеры представляют собой 2 хитинизированные пластинки, свернутые в полутрубку, изредка зажнутую у вершины, иногда состоящую из 2 отрезков. Края этой полутрубки могут быть отдалены друг от друга по всей длине ("открытые вершины" парамер) или сходятся у вершины под острым углом ("сомкнутые вершины" парамер). Основание трубки имеет 2 угла: вентральный и дорсальный, расположенные один над другим. У некоторых групп обе парамеры слиты у основания вентрально (Monocrepidiiпае, Calais Lap., Propsephus Hysl.).Можно различать 2 типа парамер: цельные и двойные. Цельные парамеры в разрезе треугольные, могут поворачиваться вокруг основания, постепенно суживаются к вершине, изогнутые или параллельнобокие, обычно сташетричные,у Eudicronychinae, Agrypnus Cpars. они асимютричные. В основной I/3-I/2 они обычно прикрывают пенисную трубку, Парамеры соединены с тегменом 2 пучками мышц. Двойные парамеры (рис,9:1-9; рис.27;28; 29) I нам известны у подсемейств Wegastriinae и Cardiophorinae, их проксимальные отрезки с отогнутыми дорсально краями, дистальные отрезки треугольные, плотно примыкают к извилисто вершинному краю, дистально имеют выступы,проникающие в проксимальные, изредка соединены с ншли склеротизованной перепонкой, они отграничены кантом от проксимальной части. От этого канта отходят 2 пучка мышц, прикрепленные к стенкам проксимальных отрезков, Дистальные отрезки более подвижные, чем проксшлальные, они вращаются по-разному вокруг своей оси. Вершина парамер закругленная, обрубленная, заостренная, с косым прямолинейным краем, изредка со срединной вырезкой (Propsephus Hysl. направлена вперед или отогнута на вентральную сторону, изредка сильно изогнута на дорсальную сторону, образуя полукольцо вокруг пенисной трубки (Aiaus у вершины со складкой, зубчиком, зубцом, боковым или вентральным, с несколькими ресничками, изредка с боковы1ли шипжами или бугорками, Пенисная трубка в виде хитинизированной пластинки, с отогнутыми вентрально краями, стянутыми перепонкой, несущей срединную хитинизированную иглу, у некоторых видов (Agriotes, Melanotus, Denticoilis трубка окружена чехликом, без внутреннего м е ж а а у Eudicronychinae она атрофирована. Основание трубки вытянуто в 2 узких боковых отростка, к которым прикрепляется щскулатура, поворачивающая трубку в сагиттальной плоскости, иногда имеется также срединный короткий зубец, который изредка, когда парамеры двойные, несет вдавления для нижних дорсальных углов дистальных отрезков, Вершина пенисной трубки направлена вперед или отогнута вентрально, изредка со складкой. %жские гениталии состоят из парных семенников и семяпротоков, непарного семяизвергательного канала и придаточных желез. Семенники гроздевидные, лепестковидные, шарообразные, расположены в области 2-3-ГО уритов. Семяпротоки тонкие, нежные, иногда расширяются, у места их впадения в семяизвергательный проток отходят 2 или 3 пары крупных желез: 2 пары латеральных и I пара вентральных. В пенисную трубку семяизвергательный проток проникает дорсально над тегменом между парамерами и кончается у ее вершины или основания, При копуляции парамеры и пенисная трубка раздвигают стенки влагалища, образуя просвет для проникновения сперматофора в совокупительную сумку. Сперматофор имеется, по-видимому, у всех щелкунов, он обычно длинный,толстый и беловатый, Ложный яйцеклад образован, вероятно, 9-м и Ю м уритами. К д-щ уриту ю ж н о отнести генитальные пластинки и хитинизированные уриту соответствуют срединные пластинки, тяжи, к которым прикреплена цускулатура, управляющая движением ложного яйцеклада. 10щ которые четко выражены у Monocrepidiinae. Можно различить 2 типа ложного яйцеклада, У 1-го типа (рис.13:2,7,9-11) тяжи дшшные, часто достигают 3-го урита, окружены склеротизованным. чехликом, прикреплены к дорсальной стороне 8-го уростернита. Ложный яйцеклад свободно скользит внутри чехлика. Генитальнне пластинки в виде 2 треугольных склеритов, часто слитых у основания, иногда по всейflJEine(Agiypnus murinus L, )/рис.5:9/ или

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Марджанян, Маргарит Александровна

ВЫВОДЫ

1. Выяснен видовой состав фауны щелкунов Армянской ССР, обнаружено 98 видов, описан один новый вид и один новый подрод,

9 видов указаны как новые дня этой фауны.

2. Поскольку систематика щелкунов разработана недостаточно, особое внимание было обращено на изучение гениталий и терминалий всех таксонов для обоих полов.

Впервые изучены тершшалии самцов щелкунов, установлено наличие 10-го уротергита, который скрыт под 9-м уротергитом. Впервые для жесткокрылых описан тип строения парамер, у которого каждая парамера состоит из двух отрезков: проксимального и ди-стального, этот последний обладает самостоятельной мускулатурой, с помощью которой он может поворачиваться вокруг своего основания. Такой тип парамер оказался свойственным двум подсемействам щелкунов: Сагйд.ор1юг1пае и lTegastriinae, что побудило их сблизить.

В роде СагсИорЬогиэ выявлено 2 разных типа пениса. Учитывая недостаточную изученность этого рода, в его определительные таблицы кроме 12 видов, обнаруженных в Армянской ССР, включили 8 из соседних стран.

У самки изучено вооружение совокупительной суши, впервые для многих видов. Полученные данные позволили уточнить самостоятельность некоторых таксонов. В строении ложного яйцеклада выделены 2 типа.

Пять видов сведены в синонимы. Для всех таксонов составлены определительные таблицы, с учетом новых полученных данных.

3. Спектр зоогеографических группировок фауны щелкунов Армянской ССР свидетельствует о ^его разнообразных связях. Местных эндемиков 6, кавказских - 18. Наиболее богато (21 вид) представ

- m лена европейско-сибирская группа,

В условиях Армянской 0CP отмечены первостепенные и второстепенные вредители сельскохозяйственных культур. К первостепенным отнесены Agriotes sputator, gurgistanus, lineatus, turci-cus, obscurus, К второстепенным - Agriotes lapicida, meticulo-sus, Selatosomus latus, melancholicus, aeneus, Melanotus fusci-ceps.

В основном повреждаются злаковые, овощные культуры, саженцы сосен, в Ширакской степи - кукуруза, свекла, злаковые.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Марджанян, Маргарит Александровна, Ереван

1. Арутюнян Х.М. Материалы по вредной энтомофауне хлебных злаков, Сб,тр,йн-та защ.раст. МОК АрмССР, 1975, т.2, с. 43-56 (на арм. я з . ) .

2. Бобинская Г. Режим питания проволочников рода Agriotes. Тр. ВИЗР, 1939, т. 2, с. 76-83. 3 . Бобинская Г., Григорьева Т.Г., Персии А, Проволочники и меры борьбы с ними. Л,: Колос, 1965, 223 с.

3. Гиляров М.С. Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей. Почвоведение, 1939, }^ 9, с. 121-137.

4. Гиляров М.С. Локализация щелкунов Agriotes lineatus и Agilo- tes obscurus в период яйцекладки на полях севооборотов. ДАН СССР, I94I, т. 31, Js 7, с. 726-728.

5. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекошх. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1949, 279 с.

6. Гурьева Е.Л. Строение грудного отдела жуков-щелкунов (Goleo- ptera,Eiateridae) и значение его признаков для системы семейства. Энтомол.обозр., 1974а, т . 53, № I , с. 96-112.

7. ХУрьева Е.Л. Сем. Eiateridae щелкуны. В кн.: Насекоглые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Л.: Наука, 19746, т. 2, с. 82-96.

8. Гурьева Е.Л. Фауна СССР. н.с. В 118. Жесткокрылые. ХП (4). Жуки-щелкуны (Eiateridae) . Подсемейство Eiaterinae , Л.: Наука, 1979, 451 с.

9. Дйсекобсон М. Половые ферошны насекомых. М.: Мир, 1976, 391 с.

10. Долин В.Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев: Урожай, 1964, 206 с. - 44 -

11. Долин В.Г, Личинки жуков-щелкунов рода Idolus Desbr. и место этого рода в системе Elateridae (Coleoptera). Зоол.ж., 1967а, т. 46, }h 12, с. I860-I863.

12. Долин В.Г. Изучение экологии и разработка мер борьбы с проволочниками на Украине. Защ.раст., 19676, )^ 6, с. 41-51.

13. Долин В.Г. Ископаемые формы жуков-щелкунов из нижней юры Средней Азии, В кн.: Фауна и биология насекомых Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1973, с. 71-82,

14. Долин В,Г, К систематике мезозойских жуков-щелкунов ( Coleoptera, Elateridae),Палеонт.ж., 1975а, }^ 4, с. 54-62.

15. Долин В.Г. Жилкование крыльев жуков-щелкунов ( Coleoptera, Elateridae) и его значение для систематики семейства. Зоол. ж., 19756, т. 54, № I I , с. I6I8-I634,

16. Долин В.Г. Ископаеше л^ уки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae из верхней юры Каратау. Вестник зоол., 1976, 1^ 2, с. 68-75,

17. Долин В.Г, Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев: Урожай, 1978, 124 с.

18. Долин В.Г. Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae)- из верхней юры Каратау. В кн.: Ископаемые насекомые мезозоя. Киев: Науко-ва Д!умка, 1980, с. 17-81.

19. Долин В.Г. Фауна Укра1ни. Жуки. Жуки-ковалики. Агрипн1ни, Не- гастрИни, Дим1ни, Ато1ни, Естодини. Киев: Наукова думка, 1982, T.I9, Ш 3, 289 с.

21. Егина К,Я, Биологический метод в борьбе с щелкунами. В кн,: Проблемы почв.зоол., Казань: Наука, 1969, М., с.73, - 45 -

22. Знаменский А.В, Насекомые вредящие полеводству, ч,1. Вредители зерновых злаков. Тр. Полтавок.с,-х.опытн.станции, 1926, т. 13, }Ь 50, с. 147-148.

23. Иващенко И.И., Адаменко Е.А. Половой аттрактант кука-щелкуна Agriotes l i t i g io sus (Elater idae) . Зоол.ж., I97I, т . 50, № 7, с . I02I-I025.

24. Иващенко И,И., Олещенко И,И. Половой аттрактант щелкуна ( Agriotes gurgistanus (L,) . Зоол.ж., 1974, т . 53, J^ 7, с. I030-I035.

25. Иващенко И.И., Олещенко И.И., Адаменко Е.А. Половой феромон широкого щелкуна (Selatosomus latus F.). Биол.науки, 1976, № I, с. 53-61.

26. Иващенко И.И,, Адаменко Е.А, Место образования феромона у самок широкого щелкуна - Selatosomus latus F. ( Coleoptera, Elateridae). Зоол.Ж., 1980, т. 59, № 2, с. 225-228,

27. Кабанов В,А. Биология красно-бурого щелкуна ( Melanotus fusci- ceps Gyii.). Научн.докл.высш.школы, Биол.науки, 1968, ^ 12, с. 13-17.

28. Кабанов В.А. Биология степного щелкуна Agriotes gurgistanus Fald. -х,биол., 1970, т. 5, i^ 6, с. 888-892.

29. Кабанов В.А., Космачевокий А.С. Биология посевного щелкуна. Научн,тр. Краснодарского пед.ин-та, 1969, т. 126, с. 18-23,

30. Казанский К.А. К биологии Agriotes obscurus и Athous niger. Защ.раст., 1927, }h 4, с. 617-622.

31. Космачевокий А.С, К вопросу о питании личинок жуков-щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Энтомол.обозр., 1958, Т. 37, В 4, 798-806.

32. Космачевокий А.С, Биология крымского (Agriotes litigiosus var. tauricus Heyd.) и посевного (Agriotes sputator L.) - 46 -щелкунов (Coleoptera,Elateridae ). Энтомол.обозр,, 1959, т. 38, й 4, с. 738-749.

33. Космачевский A.G. Вредные почвенные насекомые. Щелкуны. Краснодар, 1974, с, 27-97.

34. Космачевский А.С, Кабанов В,А. О поведении и физиологическом состоянии личинок щелкунов (Goleoptera, Elateridae ) в течение одного возраста. Научн.докл.высш.школы, Биол.науки, 1970, }р. е, с. 9-13.

35. Левчук Ю.Ф. К сравнительной анатомии полового аппарата щелкунов. Р.энтомол.обозр., 1930, т. 24, № 3-4, с. 135-147.

36. Мардншнян Г.М., Арутюнян Х.М. Испытание гранулированных гексахлорана и гептахлора против проволочников на посевах кукурузы. Изв.с.-х. наук, 1964, Ш 3-4, с. 99-104 (на арм.яз.).

37. Марджанян М.А. Морфология трех видов щелкунов Selatosomus 1а- tus (.?•), Agriotes sputator (L.), Melanotus fusciceps (Gyll.). Биол.Ж.Армении, 1974, т. 27, Уи 3, с. I-2I, депонир. рукопись !Ь 1397-74.

38. Марджанян М.А. Обзор жуков-щелкунов рода Melanotus Eschz (Goleoptera, Elateridae) фауны Кавказа. Энтомол.обозр.,1976, т . 55, № 9, с . 625-633.

39. Пономаренко A.Г. Жуки-архостематы юры Каратау (Coleoptera, Archostemata). В КН.: Юрские насекоглые Каратау, М.: Наука, 1968, с. II8-I38.

40. Пономаренко А.Г. О систематической принадлежности некоторых жуков из Зольнгофенских сланцев Баварии, Палеонт.ж., IS7I, В I , с. 67-81,

41. Черепанов A.M. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957, 380 с.

42. Чумак П.П. Продолжительность развития одного поколения крымского щелкуна. В кн.: Всесоюзн.совещ. по почв.зоол. Тезисы докл., М.: Наука, 1958, с. 99,

43. Яблоков-Хнзорян СМ. Новые жесткокрылые семейства Elateridae из Балтийского янтаря. Палеонт.ж,, 1961а, Ш 3, с. 84-97.

44. Яблоков-Хнзорян СМ. Опыт восстановления генезиса фауны жесткокрылых Армении. Ереван: Изд. АН АрмССР, I96I6, 264 с.

45. Яблоков-Хнзорян М,, Марджанян М.А. О процессе совокупления и строении эдеагуса щелкунов с описанием нового подрода в роде Cardiophorus Eschz (Coleoptera, Elateridae). ДАН АрмССР, I98I, т. 73, № 4, с. 244-249.

46. Якобсон Г.Г. 5!уки России и Западной Европы, 10. СПб: Изд. Девриена, I9I3, с. 721-864.

47. Яцынин В.Г., Олещенко И.Н,, Рубанова Е.В., йсмаилов В.Л. Идентификация активных компонентов половых феромонов щелкунов кубанского, степного и полосатого. Химия в с.-х., 1980, т. 18, J^ 12, с. 33-35.

48. Arnett R.H.J, The beetles of the Unites States. I960, 11+1112.

49. Candeze E. Monographie des Elaterides, Liege, 1863, v. 4, 534 p.

50. Candeze E. Catalogue methodique des Elaterides connus en 1890 Liege, 1891, I, 246 p.

51. Ghanrpion G.C, Elateridae-Dascillidae. Col. 3, Biol.Centr.Amer. Elateridae, 1894-1895, P.258-556.

52. Crowson R.A. The natural classification of the families of Coleoptere. London, 1955, 187 p.

53. Crowson R.A. On some new characters of classificatory impo3>- tance in adults of Elateridae (Coleoptera). Entom. Monthly Mag., 1961, V. 96, p. 158-161.

54. Dajoz R. Note preliminaire sur la classification des Cardio- phorinae d'Europe et de la region Mediterraneenne. (Coleoptera, Elateridae). Rev.EranQ.Entomol., 1963, v. 30, IT 3, p.164-173.

55. Eschscholtz J.P. Eintheilung der Elateriden in Gattungen. Thon Archiv. Jena, 1829, t.2:31-35.

56. Eschscholtz J.E. Die Springkafer Livlands unter neuere Gattungen vertheilt. Quatemher (Mitau), I83O, Bd. 2, E 3, s.13-19»

57. Fabricius J.C. Entomologia systematica,1792, I, Hafniae,330 p.

58. Eahricius J.C. Systema Eleutheratorum, 1801, 2, Kiliae, 687 P»

59. Germar E.F, Fauna Insectorum Europae, 1847, fasc.24, 24 taf. 77« Gmelin S.C. Linnaeus С Systema Naturae. 1788-1793, Ed. 13, I. Lipsiae, Beer, t.1 (4), p. 1517-2224. 60. Handlirsch A. Die fossilen Insecten und die Phylogenie der rezenten Formen. Leipzig, 19O6-19O8, 1433 p. - 50 -79« Herbst J.E.W. Natursystem aller bekannten in- und auslandi-schen Insecten. Kafer, 1806, 10, Berlin, 554 p.

61. Heyden L. Die Kafer von Nassau und Frankfurt zusammengestellt von Lueas von Heyden. Wiesbaden, 1877, J.Niedner, 558 p.

62. Hyslop J.A. The phylogeny of the Elateridae based on larval characters. Ann.Entom., 1917, v.10, p. 241-265, 82. lablokoff A. Ethologie de quelques Elaterides du massif de Fontainbleau. Mem.Mus.Nat.d'Hist.Nat., 1943, t.18,f.5,p.81-157.

63. Jeannel K. L'edeage. Paris, ed.Museum, I955i 155 P»

64. Lacordaire J.Th. Histoire Naturelle des Insectes. Paris,1857, 4, Roret, 246 p. 89» Larsson S.G. Baltic Amber-Palaeobiological study. Scand. Science Press LTD. Klampenborg, Denmark, 1978, 192 p.

65. Latreille P.A. Considerations generales sur I'ordre naturel des animaux composant les classes des Crustaces, des Arachni-des et des Insectes avec un tableau methodique de leurs genres disposes en families. Paris, 1Э10, 144 p.

66. Leach W.E, Entomology. In: D.Brewster. The Edinburgh encyclopedia, Edinburgh, 1815, v. 9, p. 57-172. - 51 -

67. Leseigneur L. Coleopteres Elateridae de la Eaune de Prance continentale et de Corse. Suppl.au Bull.,mens.Soc.Linn.Lyon, 1972, V.41, 579 p.

68. Linnaeus C. Systema Naturae. Ed.10,1,Holmiae, 1758, 824 p.

69. Linnaeus C. Systema Naturae. Ed.12,2.Holmiae, 1767» 553 P»

70. Lohse G.A. Pam. Elateridae. In: Die Kafer Mitteleuropas. Krefeld, Goecke & Evers, 1979, Bd.6, p. IO5-I86.

71. Palm Th. Melanotus rufipes Hrbst och M.castanipes Payk.-taxo- nomic status och utbredning (Col.Elateridae). Entom.Tidsr., 1978, V.99, N 2, p. 49-51.

72. Quelle P. Ueber Sexual-Armaturen weiblicher Elateriden. Ela- teriden Studien, 5 (Coleopt.), Dtsch.Entom.Z.»N.P., 1955i Bd.2, N 5-^, p. 152-157.

73. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa, den angrenzenden Lan- dern und Sibirien mit Bemerkungen uber bekannte Arten. Dtsch. Entom.Z., 1890, Bd.2, p. 145-164.

74. Reitter E. Vierter Beitrag zur Coleopteren-Pauna des russi- schen Reiches. Wien. Entom.Zg,, 1891, 10, p. 255-240.

75. Reitter E. Bestimmungs-Tabelle der palaearctischen mit Athous verwandten Elateriden. Verhandl.naturforsch. Vereines Briinn, 1905, Bd. 45, p. 5-122.

76. Rossi P. Pauna Etrusca, 1790, 1, p. 201-210. - 52 -

77. Schaerffenberg В. Kecrophage Elateridenlarven. Zool.Anz., 1939, p. 125.

78. Schaerffenberg B, Die Elateridenlarven der Kieferwaldstreu» Z.angew.Entomologie, 19^2, Bd. 29, p. 85-115.

79. Schehkling S. Elateridae. In: W.Junk:. Coleopterorum Catalo- gus. Berlin, 1925-1927, Partes 80 et 88, 656 p.

80. Schwarz 0. Coleoptera. Pam, Elateridae. In: Wytsman. Genera Insectorum, 46A, Bruxelles, 1906, 370 p.

81. Scopoli J.A. Entomologia Camiolica exhibens insecta Camio- liae indegene et distribute in ordines genera, species varie-tates, methodo Linneana. Vindobonae, 176$, 421 p.

82. Thomson C.G. Scandinaviens Coleoptera. Limd, 1859, 1, 2,290 p<

83. Thomson C.G. Scandinaviens Coleoptera. Lund, 1864, 6, 385 p.

84. Thomson C.G. Scandinaviens Coleoptera. Lund, 1868, 10, 358 p.

85. Winlder A. Fam. Elateridae. In: Catalogus Coleopterorum Re- gionis palaearcticae,l. V/ien, 1927-1952, p. 578-616.

86. Oestodini I, Триба Drapetini Долин,1973:22; 1982:261; 1^рьева,1974:110; Lohse, 1979:200 (Drapetetini). Личинка: Долин,1978,рис.147. - 90 -Признаки трибы совпадают с признакагли его единственного рода Drapetes Redt.

88. Пенис - рис.18:1, рис.20:9. Длина 9-II MNI