Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и особенности экологии двукрылых надсемейства EMPIDOIDEA (ATELESTIDAE, MICROPHORIDAE, HYBOTIDAE, EMPIDIDAE) Центрального Черноземья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и особенности экологии двукрылых надсемейства EMPIDOIDEA (ATELESTIDAE, MICROPHORIDAE, HYBOTIDAE, EMPIDIDAE) Центрального Черноземья"

РГБ Ой

17 иоа

На правах рукописи

ЧАЛАЯ Ольга Николаевна

ФАУНА И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ДВУКРЫЛЫХ НАДСЕМЕЙСТВА ЕМРГООГОЕА (АТЕЬЕБТГОАЕ, MICR.OPHOR.IDAE, НУВОТГОАЕ, ЕМРГОГОАЕ) ЦЕНТРАЛЬНОГО ЧЕРНОЗЕМЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-19 9 7

Работа выполнена на кафедре экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор О.П.Негробов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Н.А.Харченко

кандидат биологических наук, И.В.Шамшев

Ведущая организация: Зоологический музей Московского

государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится Р/Р-ГУзЛ^Ь 1997 г. в У*

часов на заседании диссертационного совета К 063.48.05 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394693 Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 1997 г.

Ученый секретарь ——' О

диссертационного совета Г.И.

Актуальность темы. Изучение эколого-фаунистических особенностей той или иной группы насекомых является основой для дальнейших исследований в области экологии, биологии и зоогеографии. Предлагаемая работа посвящена двукрылым семейств Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae и Empididae, относящихся к надсемейству Empidoidea. Это одно из надсемейств короткоусых прямошовных двукрылых, насчитывающее в настоящее время в Палеарктике около 1520 видов, из которых более 550 известно в России (Chvâla, 1989; Chvâla, Kovalev, 1989; Chvâla, Wagner, 1989). Фауна эмпидид России в целом изучена слабо. Можно лишь отметить работы Ковалева В.Г. (с 1966 по 1985 гг.), в которых рассмотрены вопросы систематики и фауны видов подсемейства Tachydromiinae (Hybotidae). До настоящего времени практически не было никаких сведений по фауне и экологии эмпидид (Empididae s.l.)Центрального Черноземья (ЦЧР).

Двукрылые изучаемых семейств играют в экосистемах важную роль как одни из регуляторов численности мелких насекомых, многие из которых являются вредителями растений (галлицы, злаковые и минирующие мухи и т.п.). Другая часть видов - антофилы, могут принимать участие в опылении растений, особенно из семейств розоцветных и астроцветных.

Таким образом, слабая изученность и большое практическое значение определили необходимость исследования фауны и особенностей экологии двукрылых надсемейства Empidoidea (исключая семейство Dolichopodidae) в ЦЧР.

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящего исследования было изучение особенностей экологии и фауны эмпидид Центрального Черноземья. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Составление списка видов эмпидид ЦЧР. 2. Анализ таксономической структуры фауны. 3. Изучение биотопического распределения и особенностей фенологии эмпидид. 4. Сравнительный анализ населения эмпидид в различных биотопах. 5. Зоогеографичес-кий анализ эмпидид фауны Центрального Черноземья. 6. Изучение видового состава и особенностей экологии эмпидид агроценозов.

Научная новизна. Впервые для изучаемой территории составлен список двукрылых семейств Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae, Empididae, включающий 171 вид из 26 родов и 7 подсемейств. Впервые для фауны России отмечено 36 видов. Большинство видов впервые указывается для ЦЧР.

Впервые проанализированы закономерности биотопического распределения и выделено 6 экологических групп и ] 5 феногрупп эмпи-дид.

В результате зоогеографического анализа установлено, что значительная часть видов (120 видов или 70,2% от общего числа видов, зарегистрированных в ЦЧР) имеет широкое европейское распространение и чаще встречается в азональных или экстразональных ланд-.шафтах.

В агроценозах выявлен видовой состав хищных видов эмпидид, влияющих на численность некоторых насекомых-фитофагов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа содержит большой фактический материал, который расширяет общее представление о распространении и особенностях экологии эмпидид.

Полученные данные позволяют отметить ряд фауногенетических черт и выявить роль современных ландшафтно-климатических факторов в распределении эмпидид. Результаты работы могут быть использованы в сравнительном аспекте при изучении фауны эмпидид других территорий, а также для выяснения отдельных вопросов фауногенеза данной группы насекомых в разных зоогеографических выделах.

Исследования позволили выявить ряд видов, которые могут быть использованы как энтомофаги некоторых вредителей сельского хозяйства.

Материалы диссертации используются при составлении кадастра беспозвоночных животных в Центральном Черноземье.

. Исследования по данной теме поддержаны международным научным фондом Джорджа Сороса по проблеме " Биоразнообразие" в рамках конкурса 1992-1993 гг. Работа по данному направлению получила грантовскую поддержку в рамках программы "Университеты России" от биологического факультета Московского университета в 1992-1995гг. (шифр научно-исследовательской работы N230-2-1).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на Всероссийской научной конференции "Проблемы, кадастра, экологии и охраны животного мира России" (Воронеж, 15-19 октября 1990 г.); IV съезде Украинского энтомологического общества (Харьков, 8-11 сентября 1992 г.); 1-ом Международном совещании "Проблемы энтомологии Европейской части России и сопредельных территорий (Самара, 7-11 июня 1993 г.); совеща-

нии "Факторы таксономического и биохорологического разнообразия" (С.-Петербург, 12-14 апреля 1995 г.); межреспубликанской научно-практической конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий (Краснодар, 1995 г.); международной научной конференции "Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем" (Воронеж, 11-13 сентября 1996 г.); VI Всероссийск. симпозиуме "Роль двукрылых насекомых в экосистемах" (С.-Петербург, 22-25 апреля 1997 г.) и др.

По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ. Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. В приложении приведен аннотированный список видов, таблицы. Основная часть работы содержит 126 страниц текста, 17 таблиц, 13 рисунков. Список литературы включает 156 работ, в том числе 83 иностранных.

Содержание работы

Глава 1. Краткая характеристика природных условий Центрального Черноземья

Территория Центрального Черноземья расположена в южной половине Восточно-Европейской равнины, в бассейне Верхнего и Среднего Дона. Большая часть ЦЧР находится в лесостепной ландшафтно-географической зоне и только крайний юго-восток относится к степной. Многие черты природы Среднерусской лесостепи и степи определяются ее умеренно-континентальным климатом. Современная естественная растительность сохранилась лишь на небольших территориях. Свыше половины покрытой лесом площади занято дубравами. Сосновые леса представлены отдельными островными массивами. Разнотравно-луговые степи и сменяющие их на юге типчаковые и ковыльные в настоящее время сохранились лишь на охраняемых территориях.

Глава 2. Материал и методика исследований Материалом для исследования послужили сборы и наблюдения автора, проведенные в течение 1988-1996 гг. на территории Центрального Черноземья. В общей сложности собрано и обработано около 24 тыс. экземпляров эмпидид. Использованы стандартные методы учета численности и отлова насекомых. Уточнение определения проводилось по фондовым коллекциям Зоологического

института РАН (С.-Петербург) и Зоологического музея МГУ (Москва). Материал хранится в коллекциях кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных Воронежского университета.

Для обработки полученных данных применялись статистические методы (Песенко, 1982; Плохинский, 1970). Были использованы программы для микрокалькулятора МК-61 и программы статобработки Stadia 4.1 для IBM PC. В частности, учитывались следующие показатели: индекс биотопической приуроченности (Fij); коэффициент сходства Шенера (Gk); показатель видового разнобразия Шеннона (Hs); индекс доминирования Симпсона (D); индекс общности Чека-новского-Сьеренсена (1а). Для систематизации полученных данных был проведен кластерный анализ методом средней связи.

Глава 3. Таксономическая структура фауны.

3.1 История изучения фауны эмпидид Палеарктики. За более чем двухсотлетнюю историю изучения фауны Empidoidea накопилось достаточно сведений по систематике и видовому составу эмпидид, особенно Западной Европы. Фауна эмпидид ЦЧР изучена крайне слабо.

3.2 Фауна эмпидид ЦЧР. В результате проведенных исследований на территории Центрального Черноземья отмечен 171 (11,2 % от общего числа видов эмпидид в Палеарктике) вид эмпидид, относящихся к семействам Atelestidae (1 род и 1 вид), Microphoridae (1 род и 2 вида), Hybotidae (15 родов и 93 вида), Empididae (9 родов и 75 видов).

Большинство групп надвидового ранга в условиях ЦЧР являются малочисленными по числу видов в сравнении с центральными районами Западной Европы. Наибольшим числом видов в ЦЧР представлены подсемейства Empidinae (68 видов) и Tachydromiinae (71 вид). Из последнего наиболее характерен род Platypalpus (47 видов).

В Центральном Черноземье для некоторых систематических групп надвидового ранга характерны те же особенности распространения, что и в других частях Европы, обусловленные общностью их происхождения. В целом, фауна эмпидид ЦЧР имеет западнопалеаркти-ческий облик.

Глава 4. Экологические особенности видов эмпидид Центрального Черноземья

4.1 Особенности фенологии. На основании естественной структуры климатических сезонов года, разработанной Галаховым (1959),

было выделено 15 феногрупп эмпидид: ранневесенняя (1 вид); весенняя (12 видов); весенне-раннелетняя (13 видов); весенне-летняя (8 видов); весенне-общелетняя (7 видов); весенне-летне-осенняя (9 видов); поздневесенне-летняя(4 видов); поздневесенне-общелетняя (15 видов); поздневесенне-летне-осенняя (3 вида); летняя (5 видов); среднелетняя (5 видов), общелетняя (7 видов); общелетне-осенняя (б видов); позднелетне-осенняя (3 вида); осенняя (1 вид).

Наибольшее видовое разнообразие эмпидид в ЦЧР наблюдается во второй половине мая-конце июня. Большинство отмеченных видов является моновольтинными.

4.2 Биотопическое распределение. Впервые с использованием результатов кластерного анализа полученных данных выделено 6 экологических групп эмпидид, приуроченность которых обусловлена гидротермическим режимом той или иной территории, трофическими связями имаго, циклом развития и эпигамным поведением. Для видов, находящихся в одной экологической группе, характерны высокие значения Б,] (Рд >50).

Прибрежная группа включает 22 вида, большинство из которых обитает на берегах с хорошо развитыми поясами прибрежноводной растительности. Луговая группа представлена видами-нектарофагами, встречающимися как на пойменных лугах, так и в луговых степях (7 видов), либо в большей степени приуроченными к луговым степям (3 вида). Лесная и опушечная группы объединяют неморальные (4), опушечные (4) и широко распространенные в разных типах леса (6) виды. Лесоболотная группа включает виды, как правило, обитающие в разных типах леса и на лесных болотах (11), а также бореальные виды (5). К болотной группе относится единственный вид БШроп (б.зП\) graminum. Эвритопные виды (31) наиболее многочисленны на границах биотопов.

По отношению к влажности эмпидид можно разделить на 4 группы: гигрофилы (30 видов), гигромезофилы (54 вида), мезофилы (б видов) и эвригигрофильный (1 вид).

4.3 Характеристика населения эмпидид разных биотопов Центрального Черноземья

4.3.1 Прибрежные биотопы. Основу населения эмпидид прибрежных биотопов (108 видов) составляют эвритопные (29) и прибрежные (18 ) виды. В низкой численности встречаются луговые, лесные и ле-

соболотные виды. Последние проникают на берега с наличием дре-весно-кустарниковой растительности.

4.3.2 Пойменные луга. Обнаружено 54 вида. Население эмпидид пойменных лугов формируется за счет эвритопных (25) и луговых (9) видов. Наиболее характерны следующие: Empis anfractuosa, E.livida и E.nigripes, Hilara monedula (F¡j>50). На заболоченных участках обычны H.clypeata, Rhamphomyia albipennis, Rh.crassirostris.

4.3.3 Степи (35 видов). Преобладают луговые (E.anfractuosa, E.im-' pennis) и эвритопные (Bícellaria spuria) виды (F4>50).

4.3.4 Полезащитные лесополосы (40 видов). Основу населения эмпидид составляют эвритопные виды (17). В лесополосы проникают некоторые опушечные (Empis decora, Rhamphomyia atra) и неморальные (Leptopeza ñavipes) виды (F¡j от 0,41 до 0,88).

4.3.5 Дубравы. Население эмпидид дубрав различается как по видовому составу, так и по численности отдельных видов.

Байрачная дубрава (25 видов). Многочисленными были В.spuria, Platypalpus kirlingensis, P.longiseta, P.pictitarsis. Помимо вышеуказанных эвритопных видов были отмечены опушечные (Microphor holosericeus, Е.decora, Rh.atra), неморальные (L.flavipes, Oropezella sphenoptera) и лесоболотный (Trichina elongata) виды. В более увлажненных участках, расположенных на дне балки, часто вблизи ручья, встречались прибрежные виды. На полянах и опушках с цветущим разнотравьем попадались луговые виды, в данных условиях, как правило, малочисленные.

Нагорная дубрава. Обнаружено 69 видов. Наиболее характерны лесные (преимущественно неморальные и опушечные) и эвритопные (Platypalpus cothurnatus, P.ecalceatus) виды. В затененных и увлажненных участках встречаются в низкой численности некоторые прибрежные виды, а также лесоболотный P.pectoralis, характерный в большей степени для сосново-дубовых лесов. В мезофитных условиях на полянах с цветущим разнотравьем обитают представители луговой группы.

Приборовые дубравы, связанные с песчаными борами на песках вдоль рек. Выявлено 46 видов. Многочисленными оказались следующие виды: эвритопный P.ecalceatus, лесные P.exilis и Rhamphomyia nigripennis, лесоболотный Trichina elongata. Основу населения эмпидид составляют лесные, эвритопные и лесоболотные виды. На их долю приходится 85,9% численности.

Пойменная дубрава. Вьивлено 43 вида. По численности преобладают P.cothurnatus, P.ecalceatus, H.monedula, B.spuria и Rh.nigri-pennis.

4.3.6 Сосновые и сосново-дубовые леса. 82 вида. Высокая степень биотопической приуроченности (F¡j>50) характерна для лесоболотных (T.bilobata, P.ciliaris, P.pectoralis, Hilara litorea, Empis borealis, Rhamphomyia spinipes, Rh.obscuripennis) и лесных (P.exilis, E.prodromus, Bicellaria intermedia, B.nigra) видов. В целом, основу населения эмпидид исследованных биотопов составляют лесные (13) и лесоболотные (12) виды.

Луговые опушки. Отмечено 68 видов. Сильно проявляется краевой эффект. С одной стороны, опушки, так же как и просеки, представляют пути проникновения в лес эвритопных (27) и луговых (6) видов. С другой стороны, на опушках встречаются лесные (10) и лесоболотные (7) виды.

4.3.7 Сфагновое болото. 48 видов. Основу населения составляют эвритопные (15) и лесоболотные (11) виды. Среди последних наиболее характерны (F¡j>50) следующие виды: T.bilobata, T.elongata, P.ciliaris, P.pectoralis, H.litorea, Rh.obscuripennis, Rh.tibiella.

4.4 Сравнительная характеристика населения эмпидид разных биотопов

4.4.1 Изменение трофической структуры. В большинстве исследованных биотопах как по числу видов, так и по их численности преобладали хищные виды эмпидид. Особенно возрастает их относительная численность на фоне резкого снижения видового разнообразия в байрачных дубравах (95,4 %), полезащитных лесополосах (83,5 %) и на злаковых полях (98 %). Это происходит прежде всего за счет значительного повышения относительной численности некоторых эвритопных видов (B.spuria, P.kirlingensis, P.longiseta, P.pictitarsis). На пойменных лугах и в луговых степях наблюдается увеличение доли нектарофагов, прежде всего рода Empis. В лесных биотопах численность нектарофагов снижается, они встречаются лишь на полянах, опушках и вдоль просек. Еще в большей степени это характерно для сфагновых болот.'

4.4.2 Изменение экологической структуры. Вместе с изменением численности видов в разных биотопах меняется и соотношение отдельных экологических групп эмпидид. По числу видов во всех биотопах преобладали эвритопы. Кроме того, они часто дсминиро-'

вали и по суммарной численности, особенно в лесополосах и байрач-ных дубравах. Помимо эвритопных видов, в каждом биотопе значительное место занимает экологическая группа соответствующей биотопической приуроченности. Лесная группа видов лучше представлена в приборовой и нагорной дубравах. В сосново-дубовых лесах и на сфагновых болотах возрастает роль лесоболотных видов (12 и 11 видов, соответственно). Во всех биотопах преобладали гигромезо-фильные виды разной биотопической приуроченности. Гигрофилы достаточно обильны в прибрежных биотопах, их доля также повышается на сфагновых болотах за счет лесоболотных видов. По сравнению с другими биотопами, в нагорных дубравах, на пойменных лугах и луговых степях возрастает доля мезофильных видов.

4.4.3 Структура доминирования. Количество многочисленных видов эмпидвд в каждом биотопе варьирует от 3 до 6. Анализируя биотопическое распределение этих видов, можно проследить смену их состава в разных местообитаниях. 1. Эвритопные виды, широко распространенные практически во всех биотопах как открытого ландшафта, так и закрытого (В.spuria, P.longiseta, H.monedula).2. Виды, многочисленные в биотопах закрытого ландшафта. Среди них встречаются лесные виды - неморальные (O.sphenoptera, P.luteipes, Rh. nigripennis) и широко распространенные в разных типах леса (P.exilis, E.pennipes), опушечный (Rh.atra), лесоболотные (H.litorea, E.borealis, Phyllodromia raelanocephala). 3. Виды, многочисленные в прибрежных биотопах (эвритопный вид P.cursitans, прибрежные виды H.primula, H.woodi, Rh.crassirostris и другие роящиеся виды рода Rhamphomyia). 4. Виды, многочисленные в луговых и лугово-степных биотопах (луговые виды E.anfractuosa, E.impennis, E.livida, E.nigripes). 5. Виды, многочисленные на злаковых полях (эвритопные виды P.kirlingensis, P.pallidicornis, P.pictitarsis).

4.4.4. Показатели разнообразия населения эмпидид разных биотопов. Наибольшее видовое разнообразие и относительное обилие эмпидид характерно для прибрежных биотопов, особенно с древесно-кустарниковой растительностью. Это объясняется наличием там гидротермического режима, благоприятного для обитания большинства гигрофильных и многих гигромезофильных видов. Из лесных биотопов наиболее богатую фауну имеют сосново-дубовые леса и нагорные дубравы, • наименее - пойменные и приборовые дубравы. Разнообразие природных условий в этих типах леса создает возмож-

ности для обитания не только эвритопов, но и видов с разными экологическими требованиями, особенно лесных и лесоболотных. В биотопах с более однородными ландшафтно-тшиматическими условиями происходит уменьшение значения показателя Шеннона (Hs) и равномерности распределения (Е). Особенно сильно эта тенденция проявляется в байрачной дубраве, где Hs принимает наименьшее значение. Вместе с тем, здесь, по сравнению с другими местообитаниями, резко возрастает индекс доминирования Симпсона (D), так как увеличивается доля малочисленных видов и значительно возрастает численность некоторых эвритопных. В свою очередь, снижение D ведет к некоторому выравниванию структуры' доминирования и равномерности распределения видов в биотопе. Наибольшее значение индекс общности Ies принимает при сравнении населения эмпидид разных типов прибрежных биотопов с наличием древесно-кустарниковой растительности и без нее, а также сосново-дубовых лесов и их луговых опушек. Наименьшее сходство отмечено между луговыми степями и сфагновыми болотами, а также между последними и байрачными дубравами. Сходство между биотопами объясняется, во-первых, схожестью природных условий, во-вторых, участием в формировании населения эмпидид одних и тех же экологических групп, в-третьих, смежностью некоторых биотопов, следствием чего является взаимопроникновение видов в соседние местообитания.

Глава 5. Зоогеографический анализ

5.1 Ареалогический анализ. В результате анализа географического распространения 171 вида эмпидид было выделено 16 типов ареала, объединяемых в две группы типов: голарктическую и па-леарктическую (классификация типов ареала дана по Городкову, 1979,1984).

I. Голарктическая группа. В этой группе выделены следующие типы ареалов: 1. Циркумтемператный (0,6 % от общего числа видов, найденных в ЦЧР). 2. Субголарктический (1,7 %). 3. Американо-европейский (1,7 %).

II. Палеарктическая группа. Характерны следующие типы ареалов: 1. Транспалеарктический полизональный (0,6 %). 2. Трансевра-зиатский температный (1,2 %). 3. Субтрансевразиатский (2,9 %). 4. Западно-центральнопалеарктический. В ЦЧР отмечены только евро-сибирские виды (5,3 %). 5. Виды с западнопалеарктическим распространением. Среди них выделены следующие типы ареалов: 5.1 Ши-

роко западнопалеарктический (6,4 %). 5.2 Евро-кавказский (9,4 %), включающий виды с широко евро-кавказским (8,1 %), южноевропей-ско-кавказским (1 вид) и восточноевропейско-кавказским (0,6 %) распространением. 5.3 Европейские виды. Среди них выделены следующие группы видов: с широко европейским типом ареала (66,1 %); с восточноевропейским типом ареала (2,9 %); с южноевропейским типом ареала (0,6 %).

Основу фауны эмпидид ЦЧР составляют виды с западнопа-леарктическим распространением (86 %). У видов Еп^б Би1^еп. Ро1уЫерЬапз (Е.ёерШБ, Е.еитега, Е.еуегзтапш, ЕТаНах) в ЦЧР проходит северная граница ареала. Для 22 видов выявлены самые юго-восточные местонахождения в Европе. Среди поясных групп ядро образуют виды с температным (96 видов) распространением.

5.2 Ландшафтно-зональная характеристика эмпидид. В Восточной Европе по мере продвижения с севера или северо-запада к центральной части происходит снижение видового разнообразия эмпидид за счет выпадения, прежде всего, бореальных и неморальных видов. Это обусловлено гигрофильностью и гигромезофильностью (а иногда и микротермностью) большинства видов и поэтому лучше представленных в гумидной части Палеарктики. В лесостепи и степи эмпидиды предпочитают в качестве местообитаний азональные (пойменные и прибрежнные) и экстразональные (боры, байрачные дубравы) ландшафты, характеризующиеся разнообразными природными условиями и достаточным увлажнением. Заболоченные участки пойм, ивняковые заросли служат путями проникновения некоторых микротермных аркто-бореальных видов (КЬагпрЬошу1а аИлзэта, КЬ.апотаНрепшз, ЯЬ.атоепа). Бореальные виды приурочены к сфагновым болотам или заболоченным участкам сосново-ши-роколиственных лесов (ЯЬ.ЬогеаПз, 11Ь.саез1а, 11Ь.1аеу1рез, ЯЬ.оЬзсипрепшз, Ш1.йЫе11а). Неморальные виды (Ь.Па^чреБ, 0.зрЬепор1ега, РЛ^реБ, Rh.nigripennis) встречаются в широколиственных лесах. В целом, зональность оказывает влияние на экологическую структуру населения эмпидид, в то время как видовые ареалы не имеют зональной приуроченности.

5.3 Некоторые фауногенетические особенности эмпидид Центрального Черноземья. Для данного региона характерно почти полное отсутствие узкоареальных видов. Лишь виды Ешр1з еитега и Е.с1ерШз являются эндемиками лесостепной и отчасти степной зон. В

целом, можно отметить следующие фауногенетические особенности: 1. Наличие в фауне бореального или аркто-бореального элемента, а также борео-монтанного вида Dysaletria atriceps. Эти виды можно рассматривать как ледниковые реликты, обитавшие в перигляциаль-ной зоне. 2. Присутствие групп неморальных и широко распространенных лесных видов, сформировавшихся на базе аркто-третичной или тургайской флоры. Согласно Арнольди (1965), они были вытеснены из лесостепи ледником и в настоящее время являются плиоценовыми реликтами. 3. Наличие южного элемента, представленного суббореально-субтропическими или суббореальными видами (E.de-pilis, E.eumera, E.haemi).

Глава б. Население эмпидид агроценозов. До настоящего времени отсутствовали сведения по фауне эмпидид агроценозов Центрального Черноземья. В связи с этим в 1990 году было проведено изучение видового состава эмпидид в некоторых агроценозах Каменной степи (Воронежская область). Для исследования были выбраны поля со следующими культурами: озимый ячмень, яровая и озимая пшеница, горох и многолетние травы. Всего выявлено 20 видов двукрылых, относящихся к семействам Hybotidae (15 видов) и Empididae (5 видов). Во всех агроценозах по числу видов и их численности преобладали эвритопные виды. На злаковых полях многочисленными оказались хищные виды Platypalpus kirlingensis, P.pallidicornis, P.pictitarsis, а на озимой пшенице еще и Tachydromia connexa. В качестве добычи у этих ..видов отмечались ячменная шведская муха (Oscinella pusilla) и гессенская муха (Mayetiola destructor). Максимум численности видов Platypalpus приходится на конец мая - июнь. Благодаря некоторым особенностям экологии эмпидид (высокая численность в определенных биотопах и хищничество) и наличию на злаковых полях микроклиматических условий, соответствующих их биотопическим требованиям, отдельные представители Empidoidea могут оказывать влияние на численность вредителей сельского хозяйства.

Выводы

1. Для территории Центрального Черноземья составлен список, включающий 171 вид эмпидид, относящихся к 4 семействам, 7 подсемействам, 26 родам. Впервые для фауны России указано 36 видов. Большинство видов отмечено впервые для изучаемого региона.

2. Таксономический анализ показал, что фауна ЕпцнсМае 5.1. ЦЧРсформирована прежде всего видами, широко распространенными в пределах Европы. Более богато в видовом отношении представлено подсемейство ТасЬуёгопшпае (71 вид или 41,5 % от общего числа видов эмпидид, зарегистрированных в ЦЧР), относящиеся к семейству НуЬойс1ае, и подсемейство Етр1с1тае (68 видов или 39,8 %) из семейства Етр1сМае. По числу видов доминирует род Р1а1ура1риз (47 видов или 27,5 %). В целом, фауне эмпидид Центрального Черноземья свойственна невысокая степень видового разнообразия по сравнению с отдельными районами Западной Европы.

3. Выделено 15 феногрупп эмпидид, соответствующих естественной структуре климатических сезонов и субсезонов года. Наибольшее видовое разнообразие эмпидид наблюдается во второй половине мая-июне. Большинство видов, отмеченных в ЦЧР, является моновольтинными видами.

4. Среди эмпидид выделяется 6 экологических групп в - зависимости от их биотопической приуроченности. Господствующее положение занимают эвритопные виды (31), далее следуют прибрежные (22), лесные и опушечные (14), лесоболотные (16), луговые (11) и болотный (1) виды. В пределах каждой экологической группы виды различаются по приуроченности к разным типам биотопов. По отношению к условиям увлажнения выделено 4 группы видов: гигрофилы (30 видов), гигромезофилы (54 вида), мезофилы (7 видов) и эв-ригигрофильный (1 вид)..

5. Как показал анализ населения эмпидид, в разных биотопах складывается свой комплекс видов, среди которых несколько видов являются многочисленными. В целом, экологическая структура населения эмпидид каждого . биотопа отражает источники его формирования за счет обитателей как открытых, так и закрытых ландшафтов.

6. В большинстве исследованных биотопов как по числу видов, так и по численности преобладают хищные виды (98 видов). Лишь на пойменных лугах и в луговых степях происходит резкое увеличение относительной численности нектарофагов, прежде всего рода Етр1з.

7. По числу видов и по суммарной численности преобладают эв-ритопы. Помимо них, в каждом биотопе значительное место занимает экологическая группа соответствующей биотопической приуроченности. Во всех биотопах доминируют гигромезофильные виды.

8. Наибольшее видовое разнообразие эмпидид характерно для прибрежных биотопов, особенно берегов с наличием древесно-кустарниковой растительности (Н5=3,8±0,03), наименьшее - для бай-рачной дубравы (Н5=2,15±0,08). В биотопах с более или менее однородными ландшафтно-климатическими условиями (пойменные луга, луговые степи, полезащитные лесополосы) происходит уменьшение показаний Н5 и равномерности распределения (Е). Вместе с тем. здесь возрастает значение индекса доминирования Симпсона (Б).

9. Наиболее сходно население эмпидид разных типов прибрежных биотопов с наличием древесно-кустарниковой растительности и без нее (1с5=0,43), а также сосново-дубовых лесов и их луговых опушек (1с!=0,42). Наименьшее сходство отмечено при сравнении населения эмпидид луговых степей и сфагновых болот (1а,=0,07), а также последних с байрачными дубравами (103=0,09).

10. Фауну эмпидид Центрального Черноземья составляют в основном виды с широкими ареалами. Анализ географического распространения эмпидид позволил выделить 16 типов ареала и 2 группы типов ареалов. Наиболее многочисленны виды с европейским распространением (70,2 %). Хотя, возможно, некоторые из этих видов имеют евро-сибирский ареал. В ЦЧР проходит северная граница ареалов 4 видов; для 22 видов выявлены самые юго-восточные местонахождения.

11. Установлено, что наибольшее число видов входит в состав панатлантической секторной группы (126 видов). Среди поясных групп ядро составляют виды с температным распространением (96 видов). По мере перехода от лесных зон к лесостепи и степи, с увеличением степени континентальности и снижением гумидности климата происходит уменьшение видового разнообразия эмпидид. Это обусловлено прежде всего гигрофильностью или гигромезофильностью большинства видов, а иногда и микротермностью (виды рода ЛЬатрЬоп^а).

12. Основу фауны эмпидид лесостепи и степи составляют виды, широко распространенные в нескольких ландшафтно-географических зонах. Большинство этих видов обитает в азональных или экстразональных ландшафтах. Связь с этими ландшафтами служит мощным фактором преодоления зонально-климатических барьеров. В целом, зональные закономерности проявляются лишь в изменениях

общих характеристик, в частности, видового разнообразия, экологической структуры и т.п.

13. Отмечено незначительное участие в формировании фауны эмпидид ЦЧР бореальных (5), аркто-бореальных (4), борео-монтанных (1) и неморальных (4) видов. Также слабо представлен южный или средиземноморский элемент. Неморальные виды являются в лесостепи плиоценовыми реликтами; бореальные или аркто-бореальные виды можно рассматривать как ледниковые реликты, обитавшие в перигляциальной зоне.

14. В агроценозах выявлено 20 видов эмпидид,". большую часть которых составляют хищные виды рода Platypalpus. Максимум численности многочисленных видов приходится на конец мая-июнь. Для них характерно чередование периодов сезонной активности. Установлено, что численность эмпидид на полях определяется, главным образом, наличием достаточного количества пищи и микроклиматическими условиями, благоприятствующими обитанию гигромезофиль-ных видов.

По материалам диссертации опубликованы следующие 'работы:

1. Негробов О.П., Чалая О.Н. Степень изученности двукрылых надсемейства Empidoidea в Центрально-Черноземном регионе // Проблемы кадастра, экологии и охраны животного мира России, Воронеж, 15-19 октября 1990: Тез. Всерос. науч. конф. - Воронеж, 1990. -С.45-47.

2. Силина А.Е., Чалая О.Н. Предварительные результаты изучения короткоусых двукрылых из болота "Клюквенное-1" в Усманском бору И Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1994. - С. 120-129.-(Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып.4).

3. Силина А.Е., Чалая О.Н. К изучению вылета двукрылых надсемейства Empidoidea (Díptera, Brachycera) из некоторых водоемов Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подо-нья. - Воронеж, 1996. - С.73-85.-(Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.9).

4. Чалая О.Н. К фауне двукрылых надсемейства Empidoidea Усманского бора // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1992. - С. 194-203.-(Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып. 2).

5. Чалая О.Н., Новичихина А.П. До вивчени вшив надродини Empidoidea прибрежних 6ioTonÍB // IV з'Тзд Украшського ентомо-лопчного товариства: Тези доповщей, Харгав, вересень 1992а. - С. 176177.

6. Чалая О.Н., Новичихина А.П. Некоторые особенности экологии двукрылых надсемейства Empidoidea прибрежных биотопов Воронежского водохранилища и реки Усмани // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 19926. - С.204-206.-(Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып.2).

7. Чалая О.Н. Эколого-фаунистические особенности двукрылых надсемейства Empidoidea прибрежных биотопов // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1994. - С.96-104.-(Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып.5).

8. Чалая О.Н. Зоогеографический анализ фауны эмпидид (Diptera, Empidoidea: Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae, Empididae) ЦЧР // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1995а. - С.137-139.-(Тр. биол. учеб.-науч. базы ВГУ; Вып.б).

9. Чалая О.Н. Факторы биохорологического разнообразия эмпидид (Diptera, Empidoidea: Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae, Empididae) Центрально-Черноземного региона // Факторы таксономического и биохорологического разнообразия, С.-Петербург, 12-14 апреля 1995: Тез. совещания. - С.-Петербург, 19956. - С.89.

10.Чалая О.Н. К изучению фауны двукрылых надсемейства Empidoidea прибрежных биотопов // Актуальные проблемы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий: Тез. межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1995в. - С.160-162.

11.Чалая О.Н. Особенности фауны двукрылых надсемейства Empidoidea (Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae, Empididae) речных долин Среднерусской лесостепи // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1996а.-С. 107-111.-(Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.8).

12.Чалая О.Н. Особенности фенологии и развития двукрылых надсемейства Empidoidea (Atelestidae, Microphoridae, Hybotidae, Empididae) в Центральном Черноземье // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 19966. - С.86-93,-(Тр. биол. учеб.-науч. центра ВГУ; Вып.9).

13.Чалая О.Н. Особенности ландшафтно-зонального распространения эмпидид в Сренерусской лесостепи // Актуальные вопросы

экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Материалы межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1996В.-С.121-122.

14.Чалая О.Н., Цуриков М.Н. Использование ловушек различных типов для отлова двукрылых надсемейства Empidoidea в Усманском бору // Биологические проблемы устойчивого развития природных экосистем, Воронеж, 11-13 сентября 1996: Тез. докл. междун. науч. конф. - Воронеж, 1996. - 4.2. - С.176-177.

15.Чалая О.Н. Особенности населения эмпидид (Díptera, Empidoidea: Microphoridae, Hybotidae, Erapididae) байрачных дубрав юга Воронежской области // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий, Краснодар, 15-16 апреля 1997: Тез. докл. X межресп. науч.-практ. конф. - Краснодар, 1997. - С. 164-165.