Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие"

Монастырский Александр Лазаревич

ФАУНА БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (ЕЕРЮОРТЕЯА, РАРИЛОРЮШЕА) ВЬЕТНАМА: ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СОВРЕМЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва, 2010

004601145

004601145

Учреждение Российской Академии Наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Работа выполнена в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научно-исследовательском и технологическом центре (г. Ханой, Вьетнам)

Научный консультант: член-корреспондент РАН

доктор биологических наук, профессор Белла Рафаиловна Стриганова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Владимир Александрович Лухтанов

доктор биологических наук Маргарита Геннадиевна Пономаренко

доктор биологических наук Сачков Сергей Анатольевич

Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН

Защита диссертации состоится 20 апреля 2010 г. в 14 часов на заседании Специализированного совета Д. 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33; телефон/факс: 7(495) 952-35-84, e-mail: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33

# yt

Автореферат разослан '/Л" 2010 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В условиях прогрессирующего роста антропогенного влияния на окружающую среду в планетарном масштабе постоянно возникают угрозы уничтожения не только отдельных таксонов, но целых уникальных природных комплексов. Процесс выглядит еще более драматичным в условиях продолжающихся сенсационных фаунистических и флористических открытий, в ходе которых познание и попытки сохранения природы часто оборачиваются ее деградацией и исчезновением. Часто новые открытия привлекают инвестиции и новые технологии, которые в первую очередь направлены на решение социально-экономических вопросов, а не на сохранение уникальных очагов природы. Игнорируется такой компонент цивилизованности как культура общения человека и природы, что приводит в конечном итоге к новому витку синантропизацин. Отношение человека и природы во Вьетнаме может служить наглядным примером вышесказанного - страдают как первичные нетронутые тропические экосистемы, так и агроэкосистемы.

В этой связи актуальным является не только сохранение исчезающих на глазах отдельных экосистем с их обитателями, но и необходимость изучения современного биоразнообразия, истории его возникновения и развития, а также анализа данных, касающихся палеонтологической летописи, реконструкции фаун и флор прошлых эпох. Булавоусые чешуекрылые представляют собой удобный объект для решения подобных задач, однако до последнего времени они редко использовались, главным образом, по причине отсутствия палеоматериалов. В этом случае основными инструментами становятся филогенетические исследования, анализ ареалов, особенностей биологии и экологии современных таксонов. Огромное значение для моделирования фауногенетических процессов имеют тропические экосистемы с их огромным таксономическим и экологическим разнообразием высокой стабильностью, а также высокой поглощающей и удерживающей способностью.

Современные многолетние натурные исследования тропической биоты позволили получить богатый материал для развития теоретической и методологической базы, которая была сформирована в отечественной науке: например, теория ареалов (А.П. Семенов Тян-Шанский, В.Г. Гептнер, К.В. Арнольди); эколого-генетические основы популяционной биологии (Н.В. Тимофеев-Рессовский, Ю.П. Алтухов); биогеографическое районирование (А.Л. Тахтаджян, О.Л. Крыжановский); основы эволюционного учения (Л.С. Берг, А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен); исследования по структуре и функционированию

биот (Ю.И. Чернов); теоретические палеоэнтомологические разработки (В.В. Жерихин, А.П. Расницын); теория палеогеографических и палеоклиматических реконструкций (В.М. Синицын).

Актуальность представляет и район проведения исследований. В течение последних 15 лет Вьетнам остается в сфере интересов зоологов и ботаников всего мира. Открытие на его территории уникальных видов и родов крупных млекопитающих, эндемичных высших таксонов среди различных групп позвоночных вызвало цепную реакцию открытия новых таксонов среди других групп животных и растений, и активизировало поиск уникальных, как оказалось, "затерянных" тропических экосистем. Волна описательных работ инициировала развитие проблемы генезиса тропических флор и фаун, интерпретацию причин и путей их появления и формирования.

Цель исследования. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама, выяснение путей ее происхождения и формирования современного разнообразия.

Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Провести инвентаризацию и оценку таксономического разнообразия фауны булавоусых чешуекрылых (РарШошмёеа) Вьетнама; выявить фаунистические связи и экологические особенности отдельных таксономических групп.

2. Изучить структуру ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама и закономерности их эколого-географического распространения; оценить степень эндемизма этой группы в регионе.

3. Провести биогеографическое районирование Вьетнама на примере фауны булавоусых чешуекрылых.

4. Рассмотреть вероятные пути происхождения и формирования современного таксономического состава фауны.

5. Выявить виды (группы видов) булавоусых чешуекрылых, которые могут использоваться в качестве индикаторов состояния естественных тропических экосистем в условиях антропогенного воздействия.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На основе ареалогического анализа фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама выявлено 9 типов ареалов. В основе предложенной классификации лежат размер и ориентированность ареалов. Распределение видов с разными типами ареалов соответствует физико-географической зональности и определяется ландшафтно-климатическими условиями территории страны. Биогеографическое деление Вьетнама включает 7 провинциальных выделов.

2. На территории Вьетнама выявлено 5 центров эндемизма булавоусых чешуекрылых; отмечен высокий уровень видового эндемизма, составляющий около 7% всей фауны. Эндемичные виды образуют комплексы, связанные происхождением с китайско-гималайской, малайской и индо-бирманской фаунами. Автохтонную основу фауны Вьетнама и Индокитая составляют представители индо-малайского и индо-бирманского происхождения, которые доминируют в этом районе Юго-Восточной Азии.

3. Высокое разнообразие и специфичность современной фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама, высокий уровень видового эндемизма являются результатом автохтонных и миграционных процессов (прохореза), происходивших на геоморфологически стабильной территории Индокитая с его реликтовыми экосистемами, а также результатом изменений границ суши и уровня моря с конца неогена до настоящего времени.

4. Реликтовые экосистемы Индокитая населены в целом молодой фауной булавоусых чешуекрылых, состав которой окончательно сформировался в плейстоцене и голоцене.

Научная новизна. За относительно короткий промежуток времени сформировано представление о реальном видовом составе фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. Современная фауна насчитывает 1087 видов, принадлежащих к б семействам, из которых 5 семейств с 829 видами относятся к надсемейству Papilionoidea (Приложение 3). Впервые за последние 50 лет составлен и опубликован новый ревизованный, систематический, иллюстрированный список булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

По нашим сборам с территории Вьетнама разными авторами описано 54 новых вида и 33 новых подвида булавоусых чешуекрылых, представляющих семейства Papilionidae (1 вид, 2 подвида), Pieridae (1 вид), Nymphalidae (27 видов, 18 подвидов), Riodinidae (2 вида, 2 подвида), Lycaenidae (3 вида), Hesperiidae (20 видов, 11 подвидов). Автором описано 34 вида и 15 подвидов, принадлежащих к 5 семействам надсемейства Papilionoidea. Внесены поправки в статус 12 таксонов.

На базе материала, собранного в более 60 районах Вьетнама, впервые проведен комплексный анализ таксономических, экологических и биогеографических особенностей булавоусых чешуекрылых Вьетнама с учетом природно-климатической зональности этого региона.

Разработаны оригинальные ключи для определения видов, родов и триб семейств Papilionidae и Nymphalidae (Satyrinae) (Monastyrskii, 2005; 2007).

Предложена новая классификация видовых ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, в основу которой положены их размер и географическая ориентированность. Выявлены закономерности изменения соотношения видов с разными типами ареалов в зависимости от географической зональности территории страны. Впервые выделены и классифицированы сопряженные ареалы: викарные, интерактивные и миметические; а также установлены варианты конфигурационных ареалов: сплошные, мозаичные, дизъюнктивные.

По характеру распределения фауны булавоусых чешуекрылых по территории Вьетнама предложена схема биогеографического, провинциального районирования страны. По сравнению с известными вариантами деления добавлен ряд новых выделов.

Впервые предложен гипотетический сценарий происхождения современного состава фауны.

Показана возможность использования конкретных видов булавоусых чешуекрылых в качестве индикаторов состояния тропических экосистем Вьетнама.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследований и положения работы были представлены на конференциях Вьетнамского энтомологического общества (Ханой, 2002, 2005); на 3-й государственной научной конференции по экологии и биологическим ресурсам Вьетнама (Ханой, 2009); на региональной конференции по охране карстовых экосистем Юго-Восточной Азии (Бангкок, 1999); на ежегодном форуме Японского лепидоптерологического и энтомологического обществ (Токио, 2005, 2009; Оита, 2005); на рабочем совещании по охране тропических экосистем провинции Тхыа Тхиен Хуэ (Хуэ, 2006); на 2-м Международном симпозиуме по инвентаризации насекомых тропической Азии (Фукуока, 2007); на отчетной конференции Тропического центра по вопросам наземной экологии (Нячанг, Вьетнам, 2007).

Публикации по теме диссертации. Результаты исследований опубликованы в 44 научных трудах, включая 5 монографий. 33 работы изданы на английском и 2 статьи на вьетнамском языках. 7 статей опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. В рамках Вьетнамской Национальной программы "Красная Книга Вьетнама" опубликованы предложения по видам булавоусых чешуекрылых, нуждающихся в охране (Vietnam Red Data Book, Hanoi, 2007).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемых источников включает 403 работы, из которых 350 на иностранных языках. Текст диссертации изложен на 365 страницах и включает 34 таблицы и 76 рисунков. Систематический

список таксонов булавоусых чешуекрылых (Papilionoidea) Вьетнама, а также справочные материалы о районах исследования вынесены в приложение.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материалы и методы исследования

Исследования проводились в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научно-исследовательском и технологическом центре (далее Тропический центр) в период с 1993 по 2009 год. Коллекционные материалы собраны автором и коллегами более чем в 60 районах страны от крайних северных до крайних южных. Сборы проводились в составе комплексных зоолого-ботанических экспедиций Тропического центра, а также в ходе экспертных и мониторинговых исследований, организованных различными вьетнамскими научно-исследовательскими учреждениями и международными, неправительственными, природоохранными организациями.

В исследованиях использованы коллекционные материалы ряда ведущих музеев Великобритании, Франции и Японии, коллекции некоторых научно-исследовательских учреждений Вьетнама и других стран, а также материалы частных коллекций. Обработано свыше 40 тыс. экземпляров булавоусых чешуекрылых, принадлежащих к более 1500 видам надсемейства Papilionoidea. В работе подробно анализируются только представители этого надсемейства. Надсемейство Hesperioidea (сем. Hesperiidae) разрабатывалось параллельно A.JL Девяткиным (МГУ).

В работе использовались традиционные стандартные методы, принятые в фаунистических, таксономических и экологических исследованиях, а также ряд специальных методов, адаптированных к условиям тропических экосистем. При проведении статистического анализа данных, использовались методы корреляции и регрессии, кластерный бинарный анализ (коэффициент Жаккара). Статистическая обработка материалов проводилась с использованием программ STATIST1CA 7.0 и SPSS.

При реконструкции сценария происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама и рассмотрении нространственно-времепной истории конкретных групп акцент был сделан на анализ: 1. границ распространения (тип ареала), 2. конфигураций ареалов, а также, 3. характера взаимодействия ареалов у отдельных видов. Описан принцип выбора видов, рекомендованных для оценки состояния тропических экосистем, находящихся на разных стадиях деградации.

Глава 2. Физико-географическая и экологическая характеристика Вьетнама

В кратком обзоре представлены сведения о ландшафтах, геологии и геологической истории района, климате, растительном покрове и экологических системах региона. Рассмотрены геоморфологическое и эколого-географическое деление территории Вьетнама и сопредельных районов по зонально-провинциальному принципу и типам экосистем.

Глава 3. Анализ фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

3.1. История изучения. Начало исследований фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама восходит к середине 19-го века. Первые серьезные исследования были проведены французскими и швейцарскими энтомологами в конце 19-го и начале 20-го веков в Северном и Центральном Вьетнаме. Об оригинальности и уникальности фауны Вьетнама свидетельствуют первые публикации, содержащие многочисленные описания новых таксонов (Oberthur, 1893; de Joannis, 1901, 1903; Fruhstorfer, 1902-1911). В первом списке булавоусых чешуекрылых Вьетнама приведено 245 видов (Dubois, Vitalis de Salvaza, 1919, 1921, 1924). За последующие 40 лет список расширился до 455 видов (Metaye, 1957, 1958). Исследования были прерваны в связи с многочисленными войнами и возобновлены лишь в 80-х и 90-х гг. прошлого столетия, получив особенно динамичный характер с началом деятельности Тропического центра. За последние 15 лет Тропическим центром были организованы многочисленные комплексные зоолого-ботанические экспедиции в различные районы Вьетнама. Это позволило выявить значительную, прежде неизвестную часть фауны Rhopalocera. Итоги этой работы отражены в отчетах, ревизиях, каталогах и монографиях (Monastyrskii, Devyatkin, 2000; 2003а; Monastyrskii et al, 2000; Uemura, Monastyrskii, 2000; Yago, Monastyrskii, 2002; Monastyrskii, 2004, 2005, 2007 и др.). В результате список булавоусых чешуекрылых страны возрос до 996 видов (Monastyrskii, Devyatkin, 2003b). Новая еще неопубликованная фаунистическая сводка с исправлениями, изменениями и дополнениями, включает 1087 видов.

3.2. Современная система булавоусых чешуекрылых. Для представления фауны булавоусых чешуекрылых нами используется одна из наиболее принятых и прогрессивных в настоящее время систем Rhopalocera, подкрепленная молекулярными исследованиями (Ackery, 1984; Ackery et al. 1999; Wahlberg et al, 2003).

3.3 Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама: сравнительный анализ.

Результаты последней инвентаризации представлены в таблице 1. Данные по семейству НеБрег^ае здесь и далее цитируются по работе Мопа51угэки, Оеууа1кш, 2003 Ь.

Таблица 1. Таксономический состав фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама

п/п Семейства Число родов Число видов Виды, имеющие во Вьетнаме более 1 подвида

1. РарШошёае 11 68 8

2. Р1еп(1ае 18 57 3

3, ЫушрЬаМйае 102 391 21

4. Яюсйтс1ае 6 26 2

5. [,усаеш(1ае 107 287 13

6. Незрегпс1ае 82 258 16

Всего 326 1087 63

В фаунистическом обзоре по каждому семейству, подсемейству и трибе приводятся данные, включающие: общее число видов и родов, а также число новых таксонов, описанных в ходе последней инвентаризации фауны Вьетнама. Рассматриваются наиболее значимые экологические особенности представителей каждого семейства и многих подсемейств. Для сравнения представлены сведения о видовом разнообразии высших и родовых таксонов в фаунах сопредельных и близлежащих районов Восточной и Юго-Восточной Азии. Проведена оценка сходства вьетнамской фауны семейств и подсемейств с фаунами других районов Юго-Восточной Азии. Инструментом в этих исследованиях служил бинарный кластерный анализ (Пузаченко, 2004).

Видовой состав многих семейств оказался наиболее близок к фаунам Таиланда, Южного Китая, Непала и Малаккского полуострова, что объясняется географической близостью территорий, сходством климата и физико-географических зон, а также сходным составом и разнообразием биотопов. Анализ показал, что фауна Индо-Малайской области четко делится на два больших кластера: фауну Индо-Бирмы с большей частью Зондских островов и практически всегда стоящую особняком группу фаун Филиппинского архипелага, островов Тайвань, и Сулавеси, которые отличаются высоким эндемизмом. Такая структура оказалась характерной для всего семейства ^трЬаПёае (рис. 1) и многих его подсемейств.

Первый кластер, в свою очередь, подразделяется на малайскую и индокитайскую группы фаун. Малайская группа включает фауны Малаккского п-ва, о-вов Суматра, Борнео и Ява. Индокитайский кластер объединяет фауны Вьетнама, Таиланда, южного Китая и Непала. Однако фауна нимфалид Индии на дендрограмме занимает переходное положение между кластерами Малайской и Индокитайской групп (рис. 1).

доошии » СУМАТРА БОРНЕО МАЛАККА ЯВА ИНДИЯ

3

ПАЛАВАН -'

ВЬЕТНАМ ---_____

ТАИЛАНД -1 —1

Ю.КИТАЙ -----|

НЕПАЛ --—

ФИЛИППИНЫ

ТАЙВАНЬ

СУЛАВЕСИ

Рис. 1. Сходство фаун нимфалид (НутрЬаШае) из различных районов Юго-Восточной Азии (с использованием коэффициента Жаккара)

Для некоторых подсемейств ЫутрИаШае фауна Палавана довольно близко стоит к фаунам малайского кластера (НутрЬаНпае, 8а1уппае, СЬагахтае, Бапатае), но для других таксонов (НеПсопппае, УтепШсНпае, АраШппае, ВШМпае) фауна этой группы островов обнаруживает большее сходство с фаунами Сулавеси, Филиппин и Тайваня. Похожие паттерны сходства демонстрируют семейства РарШошс1ае, Р1епс1ае и 11юс11шс1ае, хотя по своим связям последнее семейство выглядит более гетерогенным (рис. 2).

Районы о 5 10 15 20 25

иселвдо- --------------------+----------------------------

ваиий

ВЬЕТНАМ -|-

ТАИЛАНД —I -

МАЛАККА ———I _______

Ю.КИТАЙ I .........

КИТАЙ -1 —I

ИНДИЯ ' 1 - ■ I —

НЕПАЛ '

СУМАТРА ---—

БОРНЕО ' ——1

ЯВА —

ПАЛАВАН .

СУЛАВЕСИ ■ '

ФИЛИППИНЫ

ТАЙВАНЬ -_-____—_______________

Рис. 2. Сходство фаун риодинид (Я)ос1т1с1ае) из различных районов Юго-Восточной Азии (с использованием коэффициента Жаккара)

Глава 4. Биогеографический анализ фауны булавоусых чешуекрылых

Вьетнама

На примере булавоусых чешуекрылых показано, что современная тропическая биота Индокитайского полуострова, включая Вьетнам, есть пример

одновременного сосуществования исторически разновозрастных ее компонентов

10

(Sterling et al., 2006; Монастырски», 2009). В качестве критериев, которые, по нашему мнению, могли бы быть использованы при разработке сценариев происхождения местной фауны Rhopalocera, были выбраны ареалы составляющих ее видов и характеристики, присущие этим ареалам. В частности, мы рассматривали типы ареалов по их величине и географической ориентированности; конфигурационные варианты ареалов (характер распространения видов внутри их ареалов), а также взаимосвязи ареалов отдельных видов.

Основываясь на общих представлениях о структуре видовых ареалов и распределении особей внутри их границ, К.В. Арнольди (1957) показал, что ареал является существенной характеристикой вида, будучи производным исторического развития видового населения как целого в определенных географических рамках, в зависимости от важнейших биологических особенностей вида:

1. способности использования ресурсов и территории (эврибионтность);

2. способности к физиологической и морфологической дифференцировке -

образованию адаптивных изменений или локальных форм.

Нами рассмотрено разнообразие границ распространения всех видов фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. По географическому положению и масштабности выделено 9 типов ареалов, названия которых соответствуют принятому биогеографическому делению (Емельянов, 1974; Крыжановский, 2002). Показано, что ареалы видов булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Вьетнама, могут быть сгруппированы: 1. по величине - от очень узких до очень широких; 2. по географической ориентированности границ относительно исследуемого района (Монастырский, 2005, 2007; Monastyrskii, 2006).

4.1. Классификация ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама по размерам и ориентированности границ

Если обозначить все территории, входящие в границы ареалов вьетнамских видов булавоусых чешуекрылых, и привязать их к известным биогеографическим выделам на уровне областей, то получится огромное по поясности и секторности географическое пространство (рис.3). В северном и северо-восточном направлениях от полуострова ареалы вьетнамских видов достигают южных районов Сибири и Дальнего Востока. К северо-западу лежат ареалы видов, простирающиеся до Индокитая от Европы и Средиземноморья, В южном направлении ориентированы ареалы видов, распространенных от Африки до Австралии через южные районы Азии. Данные о границах распространения индокитайских (вьетнамских) видов и родов булавоусых чешуекрылых взяты из многочисленных источников Ackery, Vane-Wright, 1984; d'Abrera, 1982-1986; Corbet, Pendlebury, 1992; Eliot, 1969;

Pinratana, 1978-1996; Chou, I., 2000; серия работ под редакцией Tsukada: 1982-1991; Koiwaya, 2007; Monastyrskii, 2005, 2007; Shirozu, Shima, 1979; Smiles, 1982; Uemura, Monastyrskii, 2004; Vane-Wright, de Jong, 2003; Wang Min, Fan Xiaoling, 2002; Yata, 1989-1995; Yagishita etal1993; Evans, 1949 и мн. др.

Рис. 3. Биогеографические районы Старого Света (по Крыжановскому, 2002), охватываемые ареалами булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая)

Все представители фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама были

распределены по 9 типам ареалов, имеющих следующие географические границы:

1. Ареалы, ограниченные территорией Индокитайского полуострова;

2. Ареалы, охватывающие территории Ортрийской и Стенопейской подобластей Восточноазиатской области;

3. Ареалы, лежащие на территориях Индийской и Индокитайской подобластей Индо-Малайской области;

4. Ареалы, охватывающие большую часть территории Индо-Малайской области;

5. Ареалы, простирающиеся от Индо-Малайской до Австралийской области;

6. Широкие ареалы, включающие территории Восточноазиатской, Индо-Малайской, Папуасской и Австралийской областей;

7. Широкие ареалы, охватывающие большую часть территории Палеотропического царства;

8. Панголарктические;

9. Космополитные - ареалы, охватывающие все материки (1 вид).

Данные, представленные в таблице 2, показывают доли видов с разными типами ареалов, присутствующих в 24 локальных фаунах Вьетнама, расположенных в меридиональном направлении.

Таблица 2. Соотношение видов булавоусых чешуекрылых с разными типами ареалов в локальных фаунах Вьетнама (в %)

пп Название района исследований Градус, северн. широты Тип ареала

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 Хоанг Льен 22,2 3,6 44,3 15,8 19,5 4,5 7,7 3,2 0,9 0,5

2 Ван Бан 22,0 2,5 26,4 34,7 26,4 3,3 5,7 0 0 0,8

3 Ба Бе/На Ханг 22,2 4,2 9,9 29,4 38,3 8,9 4,8 3,5 0,6 0,3

4 Хыу Лиен 21,4 5,5 3,5 23,5 45,5 10,3 6,2 5,5 0 0

5 Там Дао 21,3 3,8 11,4 29,1 37,6 9,7 4,6 3,4 0 0,4

6 Кук Фыонг 20,2 2,5 5 24,6 47,9 12,1 4,6 2,9 0 0,4

7 Суан Лиен 19,8 5,4 6,3 26,8 45,5 10,7 3,6 1,8 0 0

8 Пу Хоат 19,5 4,2 6,1 30,7 39,3 11,7 4,9 3,1 0 0

9 Пу Мат 18,7 3,7 6,2 27,5 47,1 10,7 2,1 2,5 0,4 0

10 Хыонг Шон 18,2 4,1 8,6 28,9 39,1 13,2 3,6 2 0,5 0

II Ву Куанг 18,0 3,2 14,8 26 38,8 10 3,6 3,2 0,4 0

12 Фонг Ня 17,3 4,1 3,6 25,1 43,1 15,9 4,1 3,6 0,5 0

13 Тхыа Тхиен Хуэ 16,2 2,6 5,5 24,1 53,1 9,1 2,9 2,3 0,3 0

14 Бак Ма 16,1 3,9 8,7 29,1 45,7 9,6 3,9 2,6 0,4 0

15 Куанг Нам 15,3 3 5,4 25,3 54,2 8,4 1,2 2,4 0 0

16 Нгок Линь 15,1 3 16,1 28 37,3 9,8 2,1 3 0,4 0,4

17 Кон Ка Кинь 14,1 4,4 8,4 26,4 44,5 10,1 3,5 2,6 0 0

18 Чу Янг Син 12,2 1,6 3,2 29,8 49,5 12,2 1,1 2,7 0 0

19 Хон Ба 12,1 4,8 7,4 26,8 44,7 11,9 2,2 2,2 0 0

20 Би Дуп 12,0 3,3 14,6 33,3 26 12,2 4,9 4,9 0 0,8

21 Бао Лам 11,5 2,7 2,7 24,4 54,8 10,1 2,3 2,3 0,5 0

22 Кат Лок 11,4 2 1,6 20,3 59 12,7 1,6 2,3 0,4 0

23 Нам Кат Тиен 11,3 0,7 1,1 18,8 61,3 14,4 1,1 2,6 0 0

24 Ло Го Са Мат 11,2 0 0 22,8 60 11,7 1,4 4,1 0 0

Эндемики Индокитайского полуострова (тип ареала 1). С территории Вьетнама известно более 75 видов булавоусых чешуекрылых, ареалы которых ограничены территорией Индокитайского полуострова, что составляет ~ 7,0% от всей фауны Вьетнама. Ареалы 58 видов (5,4%) не выходят за границы Вьетнама. Это существенно больше, чем число эндемичных видов, обнаруженных на соседнем Малаккском п-ве (-2%) (Corbet, Pendlebury, 1992). Концентрация эндемичных видов наиболее высока в районах 1. Далатского и Даклакского плато (провинции Лам Донг, Кхань Хоа и Дак Лак); 2. Контумского плато (провинции Куанг Нам, Кон Тум и За Лай); 3. Северной части гор Чыонг Шон и Аннамской низменности (провинции Нгхе Ан, Ха Тинь, Куанг Бинь и Куанг Чи), а также 4. Северо-западном (Хоанг Льен Шон) и 5. Северо-восточном секторах Северного Вьетнама (Монастырский, 2003; 2007; Monastyrskii 2006) (рис. 4).

Доля эндемичных видов в составе фауны возрастает в направлении с юга на север (рис. 5) (г = 0,532; Р=8,6; аг=1,22 Р<0.007).

Коэффициент корреляции г = 0,532

_ 6,5 ———---■---'------

«

» 12 и 16 18 20 22 24 _Географическая широта_

Рис. 5. Корреляционная связь между числом эндемичных видов Индокитая (ось ординат) и значением географической широты (ось абсцисс)

По своим родственным связям эндемичные виды булавоусых чешуекрылых могут быть разделены на три группы. Значительная их часть имеет близких родственников среди представителей китайско-гималайской (тип ареала 2) и индо-малайской фаун (тип ареала 4). Распределение видов, принадлежащих к этим двум группам, показано на рисунках ба и 66, соответственно. Третью группу эндемиков составляют виды, характеризующиеся морфологической уникальностью, которые не имеют родственников среди первых двух групп. Эти эндемичные виды, по мнению

ряда исследователей, следует относить к местной, автохтонной, индо-бнрманской фауне (тип ареала 3) (НоПомау, 1973; Монастырский, 2009) (рис. 6в). Заслуживает внимания характер распределения эндемичных видов (таблица 3).

Таблица 3. Распределение по территории Вьетнама эндемичных видов, демонстрирующих родство с представителями разных фаунистических элементов

1/п Районы Вьетнама (Центры эндемизма) Среднее значение северной широты Общее число эндемич. видов Фаунистнческий элемент

Китайско-гималайский 25 эндемичных видов Индо-бирманский 34 эндемичны X вида Малайский (Сунданский) 13 эндемичных видов

1. Далатское плато 11.5 24 6 6 12

2. Контумское плато 14.5 14 1 10 3

3. Сев. Чыонг Шон 18 26 4 19 3

4. Хоанг Льен Шон 22 14 9 5 0

5. С.В.Вьетнам 21 26 7 18 1

Характеристика основных центров эндемизма булавоусых чешуекрылых

Далатское и Даклакское плато. Обнаруженные здесь эндемичный парусник Chilasa imitata, нимфалиды Euthalia hoa, Е. strephonida, Phaedyma amanóla и Neptis transita, (рис.ба) демонстрируют тесное родство с обитателями Тибета, восточных Гималаев, Западного и Центрального Китая. Другая группа эндемиков Далатского плато - белянка Delias vietnamensis, нимфалиды Euploea orontobates, Tanaecia slellata, Cyllogenes milleri, Zeuxidia sapphims, Discophora aesteta и Ypthima daclaca имеют малайские связи (рис. 66). Популяции этих видов также отделены значительным расстоянием от их ближайших родственников, обитающих на Малаккском п-ве и Зондских о-вах. Список эндемиков этого района может быть дополнен такими индо-бирманскими видами как Аетопа falcata, Stichophthalma uemurai, Dodona speciosa, Pintara capiloides, некоторые из которых простирают свои ареалы до Контумского плато и далее, до районов Северного Чыонг Шона (рис. 6в).

Контумское mamo. Состав эндемичных видов в несколько ином соотношении сходен с композицией эндемиков Далатского плато (Монастырский, 2007, 2009). Вместе с тем, здесь значительно меньше эндемичных представителей с малайскими связями, занимающих преимущественно малые и средние высоты (до 1500 м) (Delias vietnamensis, Zeuxidia sapphims) (рис. 66) и заметно преобладание местных индо-бирманских эндемиков (рис. 6в): Lethe konkakini, L. melisana, Аетопа kontumei, A. simiilatrix, Dodona speciosa, D. katerina, Stichophthalma eamesi, S. uemurai, Pintara capiloides. Многие из эндемичных индо-бирманских таксонов обнаружены пока только в этом районе Индокитая.

Примечание: цифрами обозначены эндемичные виды булавоусых чешуекрылых.

Особенностью эндемичной фауны Rhopalocera Контумского плато является ее связь с горными обитателями Юго-Восточного Китая, включая островные фауны Тайваня и Хайнаня. Здесь были обнаружены голубянки: Ravenna nivea, Yamomotozephyrus kwantimgensis, представители родов Chrysozephynts и Euaspa, характеризующиеся узкими, прерывистыми ареалами.

Северный хребет Чыопг Шоп. В этом районе отмечается крайне низкая численность эндемичных таксонов, связанных родством с Зондской фауной. Вместе с тем, единичные представители эндемиков малайского происхождения впечатляют своей оригинальностью, как например, бархатница Elymnias saola, голубянка Neomyrina sp. nov., что открывает перспективы для реконструкции прошлых событий.

Северный Вьетнам. Эта территория находится в известной ландшафтно-климатической изоляции, а обнаруженные здесь эндемичные виды либо пока больше нигде не найдены, как, например, Lethe philemon, L. phüesanoides L. huongii, Penthema michaUati, либо обнаружены в карстовых зонах северной части хребта Чыонг Шон (Lethe philesana, Ypthima pseudosavara).

Виды китайско-гималайского распространения (тип ареала 2). Эту группу составляют представители родов, центры наибольшего разнообразия которых расположены в районах Западного (провинции Сычуань, Юньнань), Южного и Юго-Восточного Китая. Ареалы этих видов проходят, преимущественно, по Восточно-гималайской и Южно-китайской провинциям Ортрийской, вечнозеленой подобласти, охватывая северные и центральные районы Индо-Малайской области. Между значениями географической широты и относительным числом китайско-гималайских видов установлена тесная положительная корреляция (г = 0,480; F=5,27; df=I,21; Р<0.03).

Виды индо-бирманского распространения (тип ареала 3). Большинство видов с этим типом ареала сосредоточено на территориях Бирмы, Таиланда и Индокитая. Меньшее число видов этой группы встречаются на Малаккском полуострове и в южных районах Китая, включая Тайвань. Бирманский фаунистический элемент рассматривается нами как историческое ядро всей Индо-малайской фауны, поскольку именно на обозначенной выше территории, включая Вьетнам, распространены роды булавоусых чешуекрылых, которые в других частях Индо-Малайской области, либо отсутствуют либо не столь многочисленны. Это -представители родов, Atrophaneura, Byasa (Papilionidae), Pareronia, (Pieridae), Ragadía, Penthema, Ethope (Satyrinae); Aemona, Stichophthalma (Amathusiinae); Zinaspa, Neomyrina, Ancema, Azanus, Talicada (Lycaenidae). Индо-бирманские виды

распределены по территории Вьетнама достаточно равномерно; их доля в локальных фаунах страны составляет 20 - 35%.

Иидо-,малайские ареалы (тип 4) охватывают большую часть территории Индо-Малайской области и простираются в ряд южных провинций Ортрийской подобласти. Это - самая большая группа, включающая 390 видов, что составляет около 40% всей фауны страны. Относительное богатство вьетнамских видов Шюра1осега, ареалы которых лежат в границах Индо-Малайской области, возрастает

Рис. 7. Общий ареалогический состав Рис. 8. Ареалогический состав фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. сатиридного комплекса КушрЬаНёае. Ось абсцисс - тип ареала; ось ординат - процент видов от общего числа

Таким образом, впервые показано, что видовой состав булавоусых чешуекрылых Вьетнама включает элементы различных фаун, представители которых характеризуются широким диапазоном распространения - от узких эндемиков до космополитов (рис. 7). Большую часть фауны составляют индо-малайские (~40%), индо-бирманские (~25%) и китайско-гималайские (-20%) виды. Такое соотношение ареалов оказалось наиболее типичным для голубянок, парусников, белянок и многих нимфалид. Сатиридный комплекс семейства КутрИаШае (8а1угтае и АтаЛизипае) демонстрирует иное соотношение ареалов, выражающееся в более высоком уровне индокитайских эндемиков, а также видов китайско-гималайского и индо-бирманского распространения (рис. 8).

4.2. Конфигурационные варианты ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама

В одном из положений теории ареала, К.В. Арнольди (1956), принимая во внимание центробежное репродуктивное давление вида, формулирует одно из

широко распространенных представлений о том, что вид стремится занять на территории ареала все местообитания, пригодные для его популяций. Однако на практике мы сталкиваемся с тем, что даже в естественной, ненарушенной обстановке, виды занимают далеко не все места, где условия для них благоприятны. Объясняется это тем, что различные преграды (барьеры) ограничивают сплошное распространение и способствуют образованию межпопуляционных разрывов (дизъюнкций) в пределах ареала. Это касается видов практически со всеми типами ареалов, рассмотренными выше. Мы выделяем два типа ландшафтных барьеров, разъединяющих и изолирующих популяции фаун и флор (рис. 9).

ЮЖИО-ИНДОКИТАИСК'АЯ ПРОВИНЦИЯ

ЦЕНТРАЛЬНО-АННАМСКАЯ ^ ПРОВИНЦИЯ _ ГОРНЫЙ ХРЕБЕТ ЧЫОНГ 111011

КШ10К1ГТЛЙСКЛЯ н ЗАПАДНО-ТОНКИНСКАЯ ПР0В1ШЩШ

кгнк'лно-юньнлньгкая

¡Я'ОРнкШ ХРЕБЕТ ХОЛИГЛЬЕНШОИ

Рис. 9. Схема ландшафтных срезов территории Вьетнама в меридиональном направлении, проведенных по линии горных хребтов (I) и по линии приморской низменности (II) Ось абсцисс - широта; ось ординат - высоты

Первый составляют разрывы в цепи меридиональных хребтов Чыонг Шон, с выделением изолированных горных плато, разделенных руслами и поймами крупных рек. Второй тип барьера формирует полоса относительно непрерывных хребтов, которые отделяют биотопы приморской равнины Вьетнама от других низменностей Индокитайского п-ова.

Доминирующей природной зональностью на территории Вьетнама является физико-географическая поясность (по Емельянову, 1974), выражающаяся в градациях теплообеспеченности. Что касается секторности, то практически вся территория страны естественным образом (за счет естественных горных, западных границ), представляет собой один восточно-индокитайский сектор полуострова, четко отделенный от следующего, центрально-индокитайского сектора. Такие мозаичные паттерны ландшафтов составляют факторы, определяющие конфигурацию ареалов видов и распределение населения вида внутри ареала. Помимо уже рассмотренных точечных эндемичных ареалов, для булавоусых чешуекрылых Вьетнама выделены: сплошные, мозаичные и дизъюнктивные конфигурации границ распространения.

Сплошные ареалы. Сплошной характер распространения встречается у индо-бирманских (8,2% от общего числа видов, имеющих этот тип ареала), индо-малайских (12,6%), индо-австралийских (29,3%), австрало-палеарктических (17,9%) и палеотропических таксонов (38%). Наоборот, отсутствуют примеры сплошного распространения у видов с китайско-гималайскими и голарктическими ареалами. Для них на территории Вьетнама более характерны мозаичные и дизъюнктивные конфигурации ареалов. Несмотря на кажущуюся возможность формирования сплошного ареала в тропическом поясе, такая конфигурация встречается не чаще, чем узкие или фрагментированные варианты ареалов. Более того, процесс массового сведения лесов и пресс хозяйственной деятельности оказали серьезное влияние на фрагментацию сплошных ареалов у многих обычных видов.

Среди видов, сохранивших в этих условиях сплошную форму ареала можно выделить бархатницу УрМта ЬаШиз (Эасулпае). Массовая деградация естественных биотопов практически не повлияла на распространение этого очень обычного и высокоадаптивного индо-малайского вида, цикл развития которого происходит на многочисленных Роасеае. Вид демонстрирует нередкий для сплошных ареалов пример клинальной изменчивости. Длина переднего крыла у самцов У. ЬаШя незначительно варьирует в центральных и южных районах страны (рис. 10).

2322 21 20 19 18

~Т~ Стандартное отклонение

17»-

ЛЧ ХЛ БВ ББ КФ ВК 1>М ККК БД КГ

Рис. 10. Географическая изменчивость длины переднего крыла УрМта ЬаШиз (8а1уппае). Ось абсцисс - районы исследований, расположенные в направлении с севера на юг с указанием градуса северной широты: ЛЧ - Лай Чау (21°50'); ХЛ -Хоанг Льен (22°08); БВ - Ба Ви (2 ГО Г); ББ - Ба Бе (22°21); КФ - Кук Фыонг (20°14'); ВК - Ву Куанг (18°09'); БМ - Бать Ма (16°05'); ККК - Кон Ка Кинь (14°09'); БД - Би Дуп (12°00'); КТ - Кат Тиен (1Г2Г); ось ординат - длина переднего крыла (в мм)

На севере Вьетнама наблюдаются существенные отличия по этому признаку, связанные, главным образом, с ландшафтным местоположением биотопов. Популяции, обитающие в горных районах Хоанг Льеи Шон и северной части хребта Чыонг Шон (рис. 4), характеризуются меньшей длиной переднего крыла. Однако, если в массиве Хоанг Льен Шон популяции представлены однородными по размерам мелкими особями, то в районе Национального парка Ву Куанг (северный Чыонг Шон) длина переднего крыла варьирует в широком диапазоне, что, возможно, объясняется влиянием популяций приморской низменности, характеризующихся более крупными размерами. Обращаясь к ландшафтной схеме Вьетнама (рис. 9) на примере данного вида можно предположить наличие во Вьетнаме, непрерывной зоны интерградации, расположенной между биотопами горных ландшафтов и низменностей.

Мозаичные ареалы. Ареалы, характерные главным образом для стенобионтных видов булавоусых чешуекрылых, приобрели специфическую конфигурацию, сопряженную с топографией местности и составом растительности, демонстрируя при этом мозаичный рисунок с образованием множества пятен.

Рис. 11 Форма апикальной части вальв гениталий самцов Faunis aerope: 1 - ssp. aerope (центральный и Южный Китай); 2, 3 - ssp. excelsa (Северный Вьетнам); 4 - ssp. excelsa (Северный Чыонг Шон); 5 - ssp. céntrala (Контумское плато)

У видов с мозаичными ареалами хорошо выражена клинальная изменчивость признаков, которая проиллюстрирована на примере локального, сезонного горного вида Faunis aerope (Nymphalidae, Amathusiinae). Ареал этого вида проходит узкой

Примером мозаичных ареалов является характер распространения некоторых видов по карстовым территориям северного Вьетнама и северной части центрального Вьетнама. Известно, что, известняки с их специфическими по составу почвами определяют и специфический состав растительности (Rundell, 1999; Averyanov, 2003). Среди групп Rhopalocera, имеющих мозаичные ареалы, можно выделить представителей подсемейств Satyrinae (роды Lethe, Zipaetis, Ypthima) и Amathusiinae (роды Thauria, Stichophthalma), развивающихся на многочисленных однодольных.

полосой по горным хребтам восточного Индокитая, расположенным выше 1500 м н. ур. м., а обусловленные ландшафтом разрывы между популяциями привели к формированию морфологических различий отдельных структур полового аппарата самцов (рис. 11), тогда как окраска и рисунок крыльев изменились незначительно. Известно, что клинальная изменчивость признаков, как правило, проявляется в случаях ориентации ареалов в меридиональном направлении (Майр, 1974), но степень ее проявления выражена по-разному.

Дизъюнктивные ареалы. Естественные причины возникновения межпопуляционных дизъюнкций представляют значительный интерес в плане лучшего понимания эволюционных процессов, определивших современный состав фауны. Это отмечалось особенно при формировании систем взглядов на связь распределения таксонов с их эволюционным возрастом (Жерихин, 1970; Мейен, 1987; Чернов, 1988). Среди представителей фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама обнаружены виды, разрывы в ареалах которых достигают многих сотен и тысяч километров. Подобно распространению эндемиков Индокитая, проникших на территорию Вьетнама как из южных фаун Индо-Малайской области, так и северных китайско-гималайских фаун, ориентация дизъюнкций в ареалах вьетнамских видов Rhopalocera повторяет эти направления. Вместе с тем, большинство примеров ареалов с дизъюнкцией характерно для видов аллохтонной части фауны, особенно для видов, вселявшихся со стороны Восточноазиатской области Голарктики.

Другой разновидностью дизъюнктивного ареала у булавоусых чешуекрылых Вьетнама являются разрывы, не превышающие нескольких десятков километров. Влияние факторов, вызвавших длительное репродуктивное разобщение между популяциями у некоторых видов (климат, долины рек, горный барьер и т.д.), оказалось достаточно действенным для начала дивергентных процессов.

Фрушторфер (Fruhstorfer in Seitz, 1910) обнаружил, что популяции многих видов Rhopalocera из северных, центральных и южных районов страны представляют морфологически обособленные подвиды. На сегодняшний день у более чем 60 видов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, представляющих все известные в стране семейства, известно два и более хорошо обособленных подвидов. Установлено, что смена подвидов в границах ареала в большинстве случаев происходит в соответствии с поясной зональностью (рис. 9). Ниже показано число видов булавоусых чешуекрылых, популяции которых имеют подвидовые различия на стыке физико-географических поясов:

1. Горы Хоанг Льен Шон - остальная часть северного Вьетнама - 5 видов;

2. Северный Вьетнама - северная часть хребта Чыонг Шон - 16 видов;

3. Северная часть хребта Чыонг Шон - Контумское плато - 9 видов;

4. Контумское плато - Далатское плато - 16 видов;

5. Далатское плато - Южно-Индокитайская низменность - 12 видов.

До сих пор не отвергнуто мнение, что долина Красной реки также является барьером между фаунами северных районов Вьетнама, лежащих к востоку и западу от русла. У некоторых видов, например, Meandrusa lachinus (Papilionidae), Delias pasilhoe (Pieridae) и Elymnias hypermneslra (Satyrinae) на территории страны обнаружено по 3 подвида с четкими различиями в окраске и развитии элементов рисунка крыльев, а также отдельных морфологических структур (гениталии).

4.3. Сопряженные ареалы булавоусых чешуекрылых Вьетнама

В.Г. Гептнер (1936) впервые выделил в отдельную группу ареалы, которые, по его мнению, "логически принадлежат к иной категории", определяемой не столько формой, сколько обусловленностью этой формы. Эти ареалы было предложено именовать сопряженными или связанными. Под приведенным термином он предложил понимать те ареалы, очертания которых обусловлены границами ареалов других видов, с которыми первый вид связан экологически. Причем эти связи касаются также взаимодействия ареалов животных и растений. Выделенная Гептнером новая группа ареалов органично дополняет и расширяет наши представления о структуре ареала, как многоуровневой характеристике таксонов. Это в полной мере согласуется с формулировкой К.В. Арнольди (1957), что «становление и оформление ареала отражает видовую эволюцию вообще, приводящую к определенной структурно-популяционной картине» распространения таксонов. Например, викарные ареалы не являются демонстрацией разнообразия форм пространственного распределения таксона, будь то подвиды, виды или роды. Говоря о географическом замещении таксонов, мы рассматриваем взаимное соотношение ареалов при смене природно-климатических поясов или других экологических условий. Помимо викарных ареалов, мы рассматриваем также ареалы видов, образующие между собой зоны вторичного контакта (зоны вторичной интерградации), названные нами интерактивными. В отдельную подгруппу выделены миметические ареалы видов, связанных друг с другом процессами развития мимикрии (модели и мимики).

Викарные ареалы. Ареал каждого из викарирующих таксонов может быть отнесен к одному из рассмотренных выше географических типов и конфигурационных вариантов. Однако, сам факт викариирования представляет иной уровень ареалогической организации фауны, связанный не столько с вагильностью таксонов, сколько с их экологической валентностью - способностью приспосабливаться к различным сочетаниям условий. Примеры географического

замещения выявлены среди различных групп представителей фауны КИора1осега Вьетнама. На рисунке 12 представлены границы ареалов шести видов рода Аетопа (ЫутрЬаШае, АтаШшнпае), обитающих во Вьетнаме. Ареалы расположены в соответствии с поясной зональностью. В частности, вид А. Ьегс/уеУ1 на севере Вьетнама (горы Хоанг Льен Шон) замещает вид А. оЬепЬиги, ареал которого охватывает районы Западного (Сычуань, Юньнань) и Юго-Восточного (Фуцзянь) Китая. К югу (горы Северного и северной части Центрального Вьетнама) расположены ареалы симпатричных видов А. Шкшею'к и А. ШрНсаш. Оба вида встречаются в сходных биотопах, имеют одинаковые окраску и рисунок на обоих крыльях, но обладают существенными отличиями в строении гениталий. Ареалы

Интерактивные ареалы. Разобщение популяций многих видов булавоусых чешуекрылых региональной фауны происходило в разное геологическое время, что, отчасти, демонстрирует разнообразие масштабов их ареалов. После завершения процесса формирования новых видов, границы их ареалов флуктуировали, с одной стороны, в зависимости от характера дальнейшего изменения климата, а с другой -от таких видоспецифичных характеристик как вагилькость и экологическая валентность. В результате влияния многих факторов, границы ареалов видов

этих видов во многом совпадают и

достигают центральной части страны (провинции Тхыа Тхиен Хуэ и Куанг Нам), где в горных биотопах они уступают место A. konlumei и A. simulalrix. Еще более южная территория Далатского плато занята A. falcóla. Картина замещения ареалов у представителей этого рода может быть продолжена в северо-западном от Вьетнама направлении, то есть в соответствии с секторным делением Индокитайского полуострова. Сходным образом выглядит замещение ареалов у представителей рода Stichophthalma, принадлежащего к тому же подсемейству.

Рис. 12. Викарные ареалы представителей рода Аетопа: 1 - A. berdyevi, 2 - А. tonkinensis, 3 - A. implícala, 4 ~ А. kontumei, 5- A. simulalrix, 6 -A.falcata.

постоянно изменялись (в частности расширялись) так, что в настоящее время наблюдаются массовые случаи перекрывания ареалов некогда разобщенных, близкородственных таксонов, с образованием зон вторичного контакта.

Особого внимания заслуживает сам факт симпатрии двух сходных видов. Характер расположения их ареалов может оказать существенную помощь при разработке сценариев формирования фауны. На примере такой многочисленной и фенотипически разнородной группы, как булавоусые чешуекрылые, мы получили возможность выявить различные варианты взаимодействия ареалов видов, связанных общностью происхождения: от потенциального сближения их ареалов до уже слившихся н составляющих значительные по площади зоны вторичного контакта.

Миметические ареалы. В работах по мимикрии булавоусых чешуекрылых рассматривались разнообразные аспекты этого явления, однако вопросы биогеографии и, в частности, ареалогия этих коадаптивных связей изучены недостаточно. Например, как соотносятся границы ареалов мимиков и их моделей и как географически распределены представители обеих групп? Еще реже этот аспект мимикрии использовался при рассмотрении путей происхождения фаун. В Юго-Восточной Азии моделями для подражательства являются практически все представители подсемейства Danainae (Nymphalidae), трибы Troidini (Papilioninae), а также рода Delias (Pieridae), гусеницы которых развиваются на растениях, содержащих специфические алкалоиды, что обеспечивает их имаго защитные свойства. Комплекс предполагаемых мимиков включает представителей Papilionidae (Papilio, Chilasa, Graphiwn), Pieridae (Aporia, Prioneris, Pareronia), многие виды нимфалоидного комплекса (Satyrinae, Apaturinae, Calinaginae, Cyrestinae), а также некоторые группы дневных разноусых чешуекрылых (Heterocera), представляющих семейства Zygaenidae и Epicopeiidae.

Миметические связи данаин указывают на районы происхождения и направления распространения мимикрически связанных с ними видов, что было продемонстрировано при анализе ареалов моделей рода Paralitica и их предполагаемых мимиков. Ареал P. aspasia охватывает территорию Больших Зондских островов и юго-восточную часть Азиатского континента, включая Малаккский п-ов (рис. 13). В его южной, большей, части мимиком является самка белянки Pareronia Valeria. Похожую пару P. aspasia образует в северной части своего ареала, включающей Вьетнам, с белянкой того же рода - Pareronia anais. Ареал этого вида простирается севернее и западнее ареала модели. В роли мимика

выступает самка P. anais, которая одновременно имитирует и другие модельные виды, в частности Parantica agleoides и P. aglea.

На Сулавеси три вида мимиков из разных семейств - Graphium deucalion (Papilionidae), Pareronia tritaea (Pieridae) и Hestinalis divona (Nymphalidae, Apaturinae) имитируют окраску и элементы рисунка крыльев двух видов Parantica -Р. aleona и P. menadensis. Согласно кладогенетическим исследованиям (Ackery, Vane-Wright, 1984) Р. скопа обнаруживает сходство и образует один клад с Р. aspasia, тогда как P. menadensis более обособлен. На данном примере можно увидеть

проявление гомологии: развитие у модельных видов сходных признаков ведет к развитию тех же признаков у разных групп мимиков. Аналогичные примеры касаются других островных и континентальных представителей рода Parantica.

Рис. 13. Миметические ареалы моделей Parantica aspasia (1), P.cleona (2), P. menadensis (3) и их мимиков: Pareronia anais (4), P. Valeria (5) и P. tritaea (6)

Рассмотрев ареалогический аспект примеров мимикрии, в которых участвуют виды этого рода, можно утверждать, что местом происхождения этого таксона является обширная область Больших Зондских о-ов. Утверждение базируется на фактах обилия палеоэндемичных представителей рода, а также на сходстве паттернов мимикрии по обе стороны линии Уоллеса, являющейся границей, разделяющей индо-малайскую и австралийскую фауны.

4.4. Биогеографическое районирование Вьетнама

Коэволюционный аспект отношений между такими группами как высшие растения и булавоусые чешуекрылые является существенным моментом для универсализации биогеографического районирования. Сравнительное изучение фаун и флор разных географических районов вызвало необходимость выделения специализированных (фаунистических или флористических) биогеографических единиц, объединенных в систему, которая, по мнению основоположников

26

современной биогеографии В.Г. Гептнера (1936) и АЛ. Тахтаджяна (1978), представляет собой иерархическую классификацию соподчиненных хоронов. Выделению крупных хоронов уровня царств и областей уделялось заметно больше внимания, чем более мелким биогеографическим подразделениям (провинции, округа). Детальные схемы районирования разработаны далеко неодинаково для разных районов земного шара, включая Юго-Восточную Азию. Предшествующие схемы биогеографической зональности Индокитайского п-ова, включая территорию Вьетнама, отражены в серии работ, посвященных, главным образом, исследованию флористической провинциальности (Тахтаджян, 1978, Averyanov el al, 2003, Vidal, 1979 и др.). Принимая во внимание характер широтно-зонального и ландшафтного распределения фауны булавоусых чешуекрылых, а также результаты ареалогического анализа, нами предложены следующие первичные провинциальные биогеографические выделы (Монастырский, 2007) (рис. 14).

1. Сикано-Юньнаньская (СЮ) горная провинция принадлежит к Ортрнйской подобласти Восточноазиатской области и охватывает большую часть западной Сычуани, включая Сычуаньские Альпы, Юньнаньское нагорье и прилегающие районы гор Северо-Восточной Бирмы. Территория провинции языками заходит в Северный Лаос и северо-западные территории Северного Вьетнама.

2. Южнокитайская (ЮК) смешанная провинция включает территории, Северного Вьетнама, лежащие к востоку от русла Красной реки и простирающиеся до морского побережья южно-китайских провинций Гуанси и Гуандун.

3. К Западнотонкинской (ЗТ) смешанной провинции принадлежат территории, лежащие к западу и юго-западу от русла Красной реки. К этому выделу мы также относим тропические районы Южного Юньнаня, восточную оконечность Бирмы, Северный Таиланд и некоторые районы Северного Лаоса.

Три следующие провинции прежде объединялись в одну Аннамскую (Тахтаджян, 1978; Vidal, 1960), но недавно были представлены как самостоятельные провинциальные выделы (Аверьянов, 2003).

4. Североаннамская (СА) горная провинция включает территорию простирающуюся от северных границ провинции Нгхе Ан до южных границ провинции Тхыа Тхиен Хуэ, захватывая тянущиеся вдоль основного хребта Чыонг Шон горные районы Лаоса.

5. Центральноаннамская (ЦА) горная провинция расположена на территории, ограниченной северными границами провинции Куанг Нам, и южными границами провинции За Лай на юге. Западная граница провинции проходит вдоль Аннамского хребта по лаосской территории и включает изолированный горный массив Боловен.

6. Далатская (ДЛ) горная провинция, представляет изолированную территорию в южной части центрального Вьетнама, границы которой совпадают с южными пределами Аннамской флористической провинции.

7. Южноиндокитайская (ЮИ) равнинная провинция (Vidal, 1960), входит в состав Кампучийской флористической провинции (Meusel et al., 1965; Takhtajan, 1986) и включает обширные равнинные территории южного Вьетнама и Камбоджи.

Оценка сходства фаун булавоусых чешуекрылых первичных выделов проводилась с использованием кластерного анализа (коэффициент Жаккара) по 37 районам Вьетнама (рис. 15).

Рис. 14. Биогеографическое провинциальное районирование Вьетнама. 1. Сикано-Юньнаньская; 2. Южнокитайская; 3. Западнотонкинская; 4. Североаннамская; 5. Центральноаннамская; 6. Далатская; 7. Южноиндокитайская

Показано, что видовые составы группируются по провинциальному признаку и характер группировки во многом связан с ландшафтом местности. Например, видовой состав крайней северной, горной точки - массива Хоанг Льен (Сикано-Юньнаньская провинция), во многом обнаруживает сходство с районом Ван Бан, расположенным в том же провинциальном выделе. Вместе с тем, к ним близки составы фаун горных районов Центральноаннамской (Кон Плонг) и Далатской (Би Дуп) провинций. Большинство фаун других мест, входящих в состав каждой из этих провинций группируются в кластеры, демонстрируя сходство видовых композиций.

Тесно сгруппированы видовые составы фаун из большинства районов Южноиндокитайской (ЮИ) и Североаннамской провинций (СА). В меньшей

степени сгруппированы фауны районов Западнотонкинской (ЗТ) и Южнокитайской (ЮК) провинций. Населяющие их видовые составы обнаруживают значительное сходство с фаунами Североаннамскон провинции. Причем это сходство касается в первую очередь фаун низменностей. Фауны горных районов проявляют заметное сходство на всей территории страны. Таким образом, хорошо различимы фаунистические группировки Сикано-Юньнаньской (СЮ), Североаннамской, Центральноаннамской, Южноиндокитайской и Далатской (ДЛ), провинций. Большинство фаун Южнокитайской и Западнотонкинской провинций демонстрируют близость.

ПРОВИНЦИЯ - РАЙОН

ЮК ЮК ЗТ СА ЮК СА СА СА СА СА СА ДЛ СА ЗТ юк дл дл ДЛ ИИ ЦА ЦА

ЦА ЦА ДЛ ЗТ

юк

ЗТ ЦА ЗТ

юи т юи ш дл ■

ЦА СЮ ■ СЮ

Ба Бе -

На Хаиг — Кук Фыонг — Ву Куанг — Там Дао — Хыонг Шон -Пу Мат — Фонг Нхя — Бать Ма -Т.Т.Хуэ -Фонг Дьен -Чу Янг Син — Пу Хоат — Пу Лыонг — Ким ХИ Кат лок -Да Тех -

Бао Лам -Ла Ига — Куанг Нам — Кон Ч.Ранг -Кон Ка Кинь— Нгок Линь — Хон Ба -Ба Ви -

Донг Фык -Бен Эн — Ба На

Суан Льен — Нам К.Тиен — Лого Самат — йок Дон — Нуй Чуа Би Дуп —

Кон алонг — Ван Бан — Хоанг Льен —

Рис. 15. Близость составов фаун булавоусых чешуекрылых из разных биогеографических провинций Вьетнама (с использованием коэффициента Жаккара)

Критерием верификации предлагаемой зональности являются композиции видовых ареалов в каждой из провинциальных фаун (таблица 4). Не вызывает сомнения, правомерность выделения Сикано-Юньнаньской и Южноиндокитайской провинций. Эти провинции характеризуются диаметрально противоположными значениями для большинства рассматриваемых типов ареалов. Значительно отличаются фауны булавоусых чешуекрылых Южнокитайской провинции в северной части страны и горной Далатской провинции на юге. Первую характеризует высокий уровень эндемичной фауны и несколько большая насыщенность индо-бирманскими видами, а вторую - уникальный видовой состав эндемиков.

Таблица 4. Композиции видовых ареалов булавоусых чешуекрылых в _предложенных провинциальных выделах (в %)._

Название провинции Тип ареала

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Сикано-юньнаньская 3,0 30,9 20,7 28,6 5,9 5,6 3,0 2,0 0,3

Южнокитайская 8,2 10,8 29,0 37,2 7,6 4,2 2,2 0,6 0,2

Западнотонкинская 5,6 14,0 23,7 42,0 8,4 3,3 1,9 0,8 0,2

Североаннамская 7,0 10,1 25,1 44,3 8,5 3,0 1,9 0,2 0,2

Центральноаннамская 5,2 11,2 25,6 45,5 7,6 2,4 1,8 0,6 0,2

Далатская 4,8 6,3 26,0 49,6 8,6 2,3 2,1 0,2 0,9

Южноиндокитайская 1,3 1,3 23,4 58,8 11,8 1,1 2,2 0,0 0,0

Подтверждением правильности предложенных биогеографических выделов, также может служить показатель уникальности - число видов, найденных только в одной провинции и число эндемичных видов (рис. 16).

Рис. 16. Характеристика биогеографических районов Вьетнама по уникальным и эндемичным видам булавоусых чешуекрылых. По оси абсцисс провинции: СЮ -Сикано-Юньнаньская; ЮК - Южнокитайская; ЗТ - Западнотонкинская; СА -Североаннамская; ЦА - Центральноаннамская; ДЛ - Далатская; ЮИ -Южноиндокитайская; по оси ординат - число видов.

Наибольшей уникальностью характеризуются Сикано-Юньнаньская (60 видов), Далатская (44 вида) и Южноиндокитайская (55 видов) провинции (черные столбцы). Паттерн провинциального распределения видов, являющихся эндемиками Индокитая (светлые столбцы), является полной противоположностью графику, отражающему число уникальных видов. Преобладание эндемиков наблюдается в Южнокитайской и во всех центрально-вьетнамских провинциях.

Глава 5. Происхождение фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

На основе изучения состава современной фауны Rhopalocera Вьетнама, ее экологических и географических характеристик, а также по результатам сравнения с фаунами других районов Индо-Малайской области, можно предложить вариант интерпретации истории ее происхождения. Ранее предпринимались попытки решения сходных задач на примере отдельных таксономических групп отряда (Горбунов, 2004; Ackery, Vane-Wright, 1984; Braby, Pierce, 2007; Miller, 1968; Miller, 1987; Munroe, 1961; Hancock, 1983; Shirozu, Shima, 1979; Eliot, 1969; Smiles, 1982; Vane-Wright, 2004 и др.). Значительно меньшее число работ посвящено фауногенезу чешуекрылых конкретного географического района. Одним из подходов при изучении происхождения локальных фаун, является ареалогический анализ составляющих ее таксонов. Например, весьма показательным может быть анализ связей эндемиков с родственными видами, имеющими другие ареалы. Важную информацию по истории конкретной фауны дают виды с ареалами, выходящими за пределы изучаемого биогеографического региона, которые либо вселялись в данный регион или выходили за его пределы. Судя по результатам ареалогического анализа, фауна булавоусых чешуекрылых Индокитая, включая Вьетнам, представляет собой комбинацию таксонов автохтонного происхождения и прохореза - проникновения таксонов на новые территории за счет расширения границ их ареалов.

5.1. Автохтонная фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

Одной из предпосылок автохтонного развития фаун или флор и связанного с ним возникновения центров происхождения, является длительная стабильность физико-географических условий рассматриваемой территории. Начиная с середины мезозоя, и, даже раньше, на юго-востоке Евроазиатского материка возник географически устойчивый участок суши (Катазия), очертания которого изменялись, не нарушая общих контуров, в течение весьма продолжительного периода - не менее 150 млн. лет (Синицын, 1965). Такая стабильность границ ландшафтов и климатов способствовали формированию слабо дифференцированной фито- и зоогеографической зональности, которая не претерпевала серьезных изменений

даже в период глобальных климатических перемен, как, например, всеобщее похолодание, начавшееся в конце палеогена (середина олигоцена). Чтобы оценить состав и разнообразие автохтонной фауны булавоусых чешуекрылых Индокитайского полуострова мы обратились, в первую очередь, к тем родам, которые, во-первых, не выходят за пределы Индокитайской подобласти и Индо-Малайской области, а, во-вторых, не обнаруживают или имеют слабые родственные связи с таксонами других биогеографических выделов данного уровня.

В рамках предложенной нами классификации ареалов, автохтонная фауна Индокитая включает представителей индо-бирманских (Byasa, Meandrusa, Cyllogenes, Ethope, Penthenia, Ragadía, Aemona, Stichophthalma и др.) и индо-малайских (Troides, Ixias, Cepora, Euploea, Elymnias, Leihe, Melanitis, Neope, Neorina, Faunis, Discophora, Zeuxidia, Arhopala и др.) родов. Например, в родах индо-бирманского происхождения сконцентрировано около 60% видов. Виды индо-малайского происхождения составляют лишь 30% от видового состава сосредоточенного на всей территории области. Вместе с тем, эти показатели намного выше доли видов аллохтонных родов, проникших на территорию Индокитайского полуострова во время развития ледникового процесса. На примере распределения представителей аборигенного подсемейства Amathusiinae показано высокое видовое и ареалогическое разнообразие группы на Индокитайском полуострове, в Таиланде и Бирме (рис. 17).

Рис. 17. Распределение видов Ата&изппае с разными типами ареалов по районам Индо-Малайской области: левые значения в колонках - типы ареалов: 1 -эндемичные; 2 - китайско-гималайские; 3- индо-бирманские; 4 - индо-малайские; правые значения - число видов.

На большей территории континентальной части Юго-Восточной Азии виды подсемейства характеризуются более высоким разнообразием типов ареалов. Для Больших Зондских островов, а также Малаккского полуострова, характерно разнообразие только малайских видов. Доминирующими эндемиками Индокитайского п-ова являются представители родов Аетопа и Stichophthalma. Единично представлены роды Zeuxidia и Discophora. На островах наоборот, эндемики представлены главным образом родами Zeuxidia, Discophora, а также Faunis и Amathusia. По-видимому, эндемичные виды континентального участка Индо-Малайской области следует рассматривать как часть индо-бирманского фаунистического элемента, не имеющего родственных таксонов ни среди китайско-гималайской фауны, ни среди зондской.

5.2. Аллохтонная фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

Аллохтонные сообщества являются прямым свидетельством нестабильности условий среды в прошлом, что сопровождалось массовыми перемещениям» фаун и флор и изменениями ареалов таксонов (Арнольди, 1957). Значительную долю современной аллохтонной фауны Rhopalocera Вьетнама составляют роды и виды, центры таксономического разнообразия которых расположены значительно севернее - в Ортрийской и Стенопейской подобластях юга Папеарктики. Центры происхождения китайско-гималайского фаунистического элемента (ареалы типа 2) расположены на территориях Северо-Восточной Индии, Гималаев, Западного Китая и Юньнаня. Среди представителей этого элемента, распространенных по территории Вьетнама, можно выделить роды Byasa, Delias (группа belladonna), Graphium (подрод Pazala), комплекс родов Zephyrus, Neptis, Aporia.

На территорию Вьетнама (Индокитая) также шло проникновение видов и родов из еще более удаленных северных, западных и восточных районов Евразии. Относительно слабым было вселение в Индокитай представителей Восточноазиатской области Палеарктики. Горные районы Северного Индокитая были освоены такими палеарктическими таксонами как: Papilio xuthus, Neptis philyra, N. philyroides. Единичными, редкими таксонами представлены во Вьетнаме палеарктические Rhopalocera, центром происхождения которых является Средиземноморье, Ближний Восток и Малая Азия (например, Pontia daplidice), а также высокогорные районы центральной Азии, включая северо-западные районы Гималаев и Памир (Neptis sappho). В фауне Индии присутствует значительно большее число видов этих групп (18 и 9 видов соответственно). Вместе с тем 6 широко распространенных Палеарктических видов, характеризующихся миграционной активностью, присутствуют в горных районах как Индии, так и

северного Индокитая (Pieris brassicae, P. napi, P. rapae, Colias fieldi, Gonepteryx amintha, Papilio machaon).

Часть адлохтонной фауны Индокитая включает ряд видов с огромными австрало-палеарктическими, палеотропическими, голарктическими и космополитными ареалами. Благодаря высоким адаптационным способностям эти виды освоили наиболее подходящие местообитания на всей территории полуострова.

5.3. Вероятный сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая.

При конструировании сценария фауногенеза учитывалось расположение центров происхождения родов, составы фаунистических элементов, предложенные в литературе (Holloway, 1969; 1974), а также ареалы видов, демонстрирующие характер исторического развития (эндемичные, дизъюнктивные, сплошные, викарные, интерактивные и миметические). Гипотетическое преобразование состава фауны рассматривалось для разных периодов Кайнозойской эры, охватывающих вторую половину палеогена (эоцен, олигоцен), неоген (миоцен, плиоцен), а также четвертичный период (плейстоцен и голоцен).

5.3.1. Третичный период (палеоген). В соответствии с предлагаемыми моделями фауногенеза отдельных групп насекомых, включая чешуекрылых, в середине палеогена сформировался состав современных высших таксонов, а возможно и многих родов (Жерихин, 1970). В отсутствии палеоматериалов практически невозможно достоверно воссоздать состав фауны булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Азии палеогена. Можно лишь предполагать, что к началу изменений климата, связанных с глобальным похолоданием, в Индо-Малайской географической зоне, включавшей Юго-Восточную Азию, сложился автохтонный комплекс Ориентальных родов. Дальнейшее развитие этого комплекса строилось на базе связей с высшими сосудистыми растениями.

Не исключено, что именно в это время сложились ареалы палеотропических таксонов. На это, в частности, указывает тот факт, что представители разных таксономических групп имеют сходную окраску крыльев и элементы рисунка, например, Danans chiysippus (Danainae), Hypolimnas misippus (Nymphalinae) и Argyreus hyperbius (Heliconiinae), а также то, что все они развиваются на сходном комплексе широко распространенных растений (Vane-Wright, Ackery, Smiles, 1977).

5.3.2. Третичный период (неоген: миоцен, плиоцен). Общее похолодание, охватившее в неогене северную часть Азии, было причиной больших изменений в ее растительном покрове. Однако в тропической Азии климат в течение этого времени

существенно не менялся, а потому значительных изменений в таксономическом составе растительности также не происходило: она в основном сохранила древний, (палеогеновый) облик (Синицын, 1962). В неогене, под влиянием холодных воздушных масс со стороны Гималаев, некоторые группы булавоусых чешуекрылых смещались к юго-востоку. Одни из них достигли гор Чыонг Шон, а другие переместились в горы Южной Бирмы, в частности, Тенассерима. Доказательством такого разделения служат примеры дизъюнкций в ареалах некоторых стенобионтных видов, например, горных представителей рода Ypthima (Satyrinae).

До последнего времени было принято мнение, что происхождение рода Delias связано с континентальной Азией и именно отсюда род распространился за линию Уоллеса и далее в Австралию (Talbot, 1928-1937; Roepke, 1955; Holloway, 1969, 1974, 1986; Vane-Wright, de Jong, 2003). Однако недавние филогенетические исследования с привлечением молекулярного анализа показали, что центром происхождения рода была Австралия (Braby, Pierce, 2007). Согласно гипотезе, развитие и распространение рода включает 4 периода, продолжавшихся от позднего олигоцена до плейстоцена. В условиях нарастающей аридизации, отдельные группы рода, по возникшим мостам от Австралии до Азиатского материка, пересекли линию Уоллеса и оказались в умеренных влажных горных биотопах Индо-Малайской области (рис. 18), оставив за собой цепь викарирующих видов (Braby, Pierce, 2007). Таким образом, современное разнообразие видов рода Delias (группа belladonna) на всем протяжении от Непала через Южный Китай, Индокитай до Малаккского полуострова и Суматры, было сформировано в неогене (средний миоцен-плиоцен).

Рис. 18. Гипотетический сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая (Третичный период, неоген)

Гипотеза формирования фауны Индокитайской подобласти за счет Австралийской фауны возникла относительно недавно на базе исследований трибы Troidini (Papilionidae) (Braby et. al., 2005), и рода Taractrocera (Hesperiidae) (de Jong, 2004), Одним из последних примеров прохореза в направлении юг (Австралия) -север (Индо-Малайская область) стало исследование по молекулярной систематике и биогеографии палеотропического рода Zizina (Lycaenidae, Polyommatinae) (Yago et al., 2008). Результаты показывают, что предковые представители рода долгое время были изолированы на территориях Австралийского региона, а затем за короткое время достигли Индо-Малайской области, распространились по ее территориям и проникли в Африку. Плиоцен - вероятное время этих событий.

Другим направлением экспансии булавоусых чешуекрылых в неогене становится проникновение ориентальной фауны в Индию и, в частности, в южную ее часть. Полное соединение Индийской и Евразийской плит произошло в позднем плиоцене и именно с этого момента сюда начинается вторжение азиатской фауны (Holloway, 1974). Вместе с тем, соединение Индии с континентом, практически не отразилось на автохтонных процессах развития фауны Индокитая, которая долгое время оставалась независимой от влияния со стороны других фаунистических элементов. Процессы их вселения на территорию полуострова и смешения с Ориентальной фауной начались позже, в плейстоцене. В эту же эпоху неуклонного усиления и распространения похолодания, началось вторжение представителей китайско-гималайских и китайско-японских фаунистических элементов.

Рис. 19. Гипотетический сценарий фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитая (Четвертичный период, плейстоцен)

5.3.3. Четвертичный период (плейстоцен, голоцен). Ухудшение климатической обстановки в плейстоцене и, следовавшие одна за другой волны похолоданий, сопровождались накоплением ледяных масс и началом массовых миграций представителей флоры и фауны с севера на юг (Синицын, 1965). Из групп сосудистых растений, которые, по-видимому, одними из первых отреагировали на начало похолоданий, были наиболее древние обитатели умеренных широт магнолиевые, лавровые, анноновые, аристолохиевые, дубовые. Их реакция на похолодание сопровождалась расширением ареалов на юг с оккупацией всего пространства от Восточной и Северо-Восточной Индии до Индокитая. Вслед за хозяевами или вместе с ними, на новые территории проникли представители булавоусых чешуекрылых (рис. 19).

Проникновение во Вьетнам элементов китайско-гималайской фауны. В

настоящее время несомненным свидетельством плейстоценовой экспансии древних китайско-гималайских видов булавоусых чешуекрылых на территорию Вьетнама и Индокитая, могут, в первую очередь, служить эндемичные виды, возникшие в изолированных горных районах центрального Вьетнама. Другим доказательством прошлых миграций из северных областей восточной Азии, являются многочисленные дизъюнкции в ареалах видов и родов. По мнению Жерихина (1970), каждая отдельно взятая дизъюнкция представляет частный интерес. Однако, если тот или иной вариант разрывов встречается в ряде групп, он может быть использован при палеогеографических реконструкциях. Особого внимания заслуживают дизъюнкции в ареалах многих китайско-гималайских групп. Одними из первых могли начать расширять ареалы наиболее древние парусники, как, например, представители трибы Teinopalpini - реликтовые виды Teinopalpus imperialis и Т. aureus, характеризующиеся примитивной морфологией и биологией. Вслед за своими кормовыми растениями (семейство Magnoliaceae) эти виды проникли в самые отдаленные горные районы Индокитая. Нынешний, пятнистый характер распространения представителей этого рода может означать, что процесс их вселения в Индокитай носил многоразовый характер. Аналогично продвигались в южном направлении горные представители родов Meandrusa, Papilio, Graphium (подрод Pazala).

Разный по значимости вклад в формирование фауны Rhopalocera Индокитая внесли китайско-гималайские нимфалиды. Стенотопные представители Satyrinae умеренных широт (Ypthima, Neope, Callerebia) в ходе аридизации климата в плейстоцене активно мигрировали, меняя лесные биотопы на открытые пространства, занятые травянистой и саванновой растительностью (Miller, 1968). Для этой группы нимфалид, освоивших территорию Вьетнама, характерны как

видовой эндемизм, так и дизъюнкции в ареалах видов, включающих подвиды с хорошо выраженными отличиями. Большинство примеров касается разрывов между популяциями горных видов бархатниц Западного Китая и гор Хоанг Льен Шон (северный Вьетнам). Необходимо отметить, что в целом проникновение китайско-гималайских бархатниц - обитателей открытых биотопов, в горные районы центрального Вьетнама не носило массовый характер. Более активными в этом отношении оказались лесные виды. В высокогорных районах Контумского плато китайско-гималайские Ypthima, Lethe, Neope, Neorina, Mandarinia, Orinoma, Catterebia уже не так многочисленны. На территории Далатского плато число видов этих родов еще более сокращается. Здесь появляются представители индо-бирманских горных группировок (Cyllogenes, Ethope, Coeliles, Erites, Ragadia), освоившие эти районы в значительно более ранее время и даже проникшие в более южные районы, например на Малаккский п-ов, Суматру и Борнео .

Другой нимфалоидной группой, активно осваивавшей в плейстоцене территорию Индокитая, были представители подсемейства Limenitidinae. Миграционную активность следует отметить у таких родов как Neptis, Phaedyma, Limenitis, Avzakia, Neurosigma. Многие виды перечисленных родов образуют хорошо различающиеся подвиды, а в ряде случаев и виды, возникшие в центральных нагорьях страны и отделенные протяженными дизъюнкциями от их ближайших родственников в Западном и Центральном Китае. Особый интерес представляет распространение видов древнего подрода Limbusa (триба Euthaliini). В изолированных горных районах Вьетнама и Лаоса обнаружены представители этого подрода в большинстве своем родственные ныне живущим китайско-гималайским видам из Северной Бирмы, Западного и Центрального Китая и Тибета. Все они представлены хорошо различающимися подвидами, а в ряде случаев и самостоятельными видами, но являются молодой группировкой.

Значительной оказалась экспансия в горные районы Вьетнама и Индокитайского п-ва голубянок (Lycaenidae), представляющих комплекс родов Zephyrus (подсемейство Theclinae). Расширению ареалов многих представителей этой группы способствовало широкое распространение растений семейств Fagaceae (Quercus, Lithoearpus) и Ericaceae, являющихся кормовыми растениями. На примере этой группы видов подтверждается существование южного направления распространения: ее представители на уровне самостоятельных монотипических родов обнаружены на Малаккском полуострове, Борнео и Суматре.

Миграции ориентальной фауны. В ходе общих плейстоценовых флуктуаций климата и накопления ледяных масс, автохтонная ориентальная фауна булавоусых чешуекрылых не могла не отреагировать на глобальную аридизацию территорий Восточной и Юго-Восточной Азии, расширение площадей суши и образование

новых биотопов. Судя по характеру распределения современной фауны, на территории Вьетнама возникали рефугиумы, которые позволили определенной части аборигенной фауны обосноваться вблизи теплого океанического течения. К таким рефугиумам можно отнести практически весь хребет Чыонг Шон и особенно северную его часть, расположенную от южных районов провинции Тхыа Тхиен Хуэ до провинции Нгхе Ан. Этот район интересен тем, что здесь распространены эндемики, например, с редкими для этой местности связями с зондской фауной (Elymnias saola, Zeiaidia sapphiriis, Z masoni, Neomyrina sp. nov.). Подтверждением могут служить факты, полученные по другим группам животных. Так, горы Чыонг Шон стали местом выживания и эволюции некоторых позвоночных с зондскими связями - копытные Pseudoryx nghetinhensis и Sus bucculentus, представитель зайцеобразных Nesolagus timminsi и ряд других эндемичных млекопитающих. Генетический анализ показывает, что эти виды дивергировали приблизительно 8 тыс. лет назад (Sterling et al., 2006). Вероятно, сохранившиеся популяции являются остатками реликтовых видов, прежде широко распространенных на всем протяжении шельфа Сунды и оказавшихся в изоляции под влиянием климатических изменений.

Процесс потепления, начавшийся около 25-30 тыс. лет назад, вызвал подъем уровня моря на 120-150 м, что сопровождалось затоплением и разобщением многих участков суши и образованием современного облика Зондского архипелага (Voris, 2000). В ходе этого процесса начали меняться широтные границы некоторых групп, оттесненных во время похолодания к экватору. В частности, оттесненная к экватору индо-бирманская и индо-малайская фауны возвращаются в районы Индокитая, Бирмы, Северной Индии и Южного Китая. В результате, во многих районах этой территории континента возникли зоны вторичного контакта, что просматривается в настоящее время в виде массовых примеров попарного сходства ориентальных видов. Наоборот, китайско-гималайские иммигранты вместо возвращения в более высокие широты изменили высотность, что окончательно разобщило их с предковыми китайско-гималайскими таксонами. Это разобщение выразилось в оформлении эндемизма с китайско-гималайскими корнями и массовых дизъюнкциях.

Таким образом, в кайнозое в фауне Индокитая преобладали аллохтонные процессы. По мере усиления похолодания происходило смещение более обширных ареалов из Палеарктики в пределы Индокитая и Зондского архипелага. Наряду со смещением на юг экваториального элемента шел также процесс обмена с соседними фаунами. Такой обмен, мог быть несимметричным, что можно показать на примере анализа распространения отдельных таксонов при сопоставлении с их таксономической структурой и филогенией.

Исторический анализ происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая) на репрезентативном числе примеров позволяет выделить основные стратегии фауногенеза, в условиях глобального изменения среды: 1) приспособление к новой экологической обстановке или 2) миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида. Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной ориентальной фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиумах на территории Вьетнама (Индокитая), образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и папеарктическими центрами происхождения, предпочитающие более умеренные широты, а также часть малайской аборигенной фауны, которая расширила границы своих ареалов до Ортрийской подобласти, а затем вынуждена была мигрировать в южном направлении. Представители этих групп быстро изменяли конфигурацию своих ареалов.

Согласно предлагаемой гипотезе происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Индокитая предки многих современных групп появились в палеогене. Их развитие и распространение было связано в первую очередь с растительностью местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Особенно сильные изменения в составе фауны булавоусых чешуекрылых полуострова произошли в плейстоцене под влиянием многочисленных климатических флуктуации, которые привели к значительному его омолаживанию.

Глава 6. Реакция сообществ булавоусых чешуекрылых Вьетнама на изменения тропических экосистем

Влияние хозяйственного землепользования на фауну булавоусых чешуекрылых во Вьетнаме, относительно слабо изучено. В целом ситуация совпадает с общей картиной, наблюдаемой в других районах Юго-Восточной Азии (Sayer, Whitmore, 1991; Dunn, 2005). Известно, что представители Rhopalocera характеризуются высокой чувствительностью к разрушению природных биотопов. Прежде они использовались как индикаторные таксоны при проведении экологических исследований (Кгегпеп, 1994; Koh, Sodhi, 2004). На примере

собственных данных мы попытались выявить реакции фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых на изменения тропических экосистем во Вьетнаме.

6.1. Особенности фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых антропогенных ландшафтов Вьетнама и способы оценки их разнообразия

Нами определен видовой состав сообществ булавоусых чешуекрылых антропогенных ландшафтов в 25 районах Вьетнама (урбанизированные территории, сельскохозяйственные угодья, территории, пострадавшие от вырубок и других, факторов уничтожения растительности) и выявлены индикаторные виды для всей территории страны.

Таблица 5. Булавоусые чешуекрылые антропогенных ландшафтов Вьетнама

Семейство/ Виды антропогенных ландшафтов

подсемейство Виды Виды населяющие Общее число видов,

антропогенных преимущественно встречающихся в

и естественных антропогенные антропогенных

ландшафтов ландшафты ландшафтах

РарШошёае 11 12 23

Р1епс1ае 10 15 25

Оапашае 2 10 12

8а1уппае 3 9 12

АтаШивИпае 2 2 4

Другие ЫутрЬаЫае 19 23 42

ЯМшёае 0 2 2

Ьусаешс1ае 26 13 39

Всего 73 86 159

В таблице 5 показано число видов, строго приуроченных к деградированным и окультуренным экосистемам (сельскохозяйственные угодья, плантации), а также число видов, которые помимо окультуренных и деградированных биотопов встречаются в природных экосистемах, находящихся на разных стадиях трансформации (вторичный лес; восстанавливающийся лес; лес насыщенный вырубками и т.д.). Антропогенные комплексы булавоусых чешуекрылых составляют виды, характеризующиеся своеобразием своего поведения и биологии. Здесь, в частности, заметное место занимают оппортунисты - солнцелюбивые виды открытых пространств из семейств РарШошс1ае (рода РарШо, СгарИшт), Р1епс1ае (Арр'шз, Рпопет, Серога, НеЪото'ш) и ЫутрЬаШае (Оапатае). В антропогенных местообитаниях обнаружен обедненный видовой состав стенотопных Ба1уппае и АтаШизппае, а также представителей 11юсПшс1ае, характерных для вечнозеленых лесов. Наиболее тесно с антропогенными ландшафтами связаны виды, характеризующиеся наиболее широкими ареалами (Таблица 6: типы ареалов 4, 5, 6 и

7). Виды, населяющие одновременно и естественные биотопы, чаще имеют более узкие ареалы типа 3.

Таблица 6. Ареалогический анализ 159 видов булавоусых чешуекрылых (РарШотмс1еа), населяющих антропогенные ландшафты Вьетнама

Семейство Общее число видов во Вьетнаме Тип ареала

3 4 5 6 7 8

Papilionidae 68 4 13 5 1 0 0

Pieridae 57 6 11 4 1 3 0

Danainae 31 3 5 3 0 1 0

Satyrinae 123 9 7 1 0 1 0

Amathusiinae 29 2 2 0 0 0 0

Другие Nymphalidae 208 5 25 3 3 3 1

Riodinidae 26 0 2 0 0 0 0

Lycaenidae 287 4 28 5 1 1 0

Всего 829 33 92 21 6 9 1

% X 20,8 57,9 13,2 3,8 5,7 0,6

По таксономической принадлежности к наиболее широко распространенным видам относятся представители семейств РарПюшс1ае, Р1епс1ае, Эапатае. Их относительное представительство (34 - 43%) от общего числа видов семейства во Вьетнаме, значительно превышает долю видов 8а1уппае и АтаИшБипае (по 14%), других представителей семейства Ыутр1тНс1ае (19%), семейства 11юсПшс1ае (7,7%), а также участие в антропогенных ландшафтах такого крупного семейства, как Ьусаешс1ае (13,5%).

6.2. Количественная оценка разнообразия фаунистических комплексов булавоусых чешуекрылых антропогенных местообитаний.

Оценка разнообразия локальных фаун К1юра1осега и доля обитателей антропогенных ландшафтов проводилась в 25 районах Вьетнама на примере четырех типичных экосистем: 1. Тропического первичного вечнозеленого леса; 2. Вторичного леса (естественно восстанавливаемый лес); 3. Вторичной околоводной (пойменной) растительности; 4. Сельскохозяйственных угодий - пустоши, плантации. Определяли отношение числа видов в антропогенных и антропогенно модифицированных местообитаниях к общему видовому богатству природных экосистем (в %). Несмотря на заметное варьирование доли обычных видов в каждой из экосистем, можно отметить существенные различия между биотопами первичного вечнозеленого леса (25,36±3,15), вторичного леса и вторичной околоводной растительности (соответственно 38,98±3,10 и 44,36±6,47) и деградированными экосистемами (62,08±7,96). Эти данные могут быть использованы в качестве шкалы при оценке состояния естественных лесных экосистем Вьетнама.

выводы

1. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким разнообразием и включает 1087 видов, принадлежащих к 326 родам 6 семейств. В состав 5-ти семейств надсемейства РарПюпо1(1еа входит 829 видов из 244 родов. В ходе инвентаризации фауны на территории страны впервые обнаружено более 600 видов. 34 вида и 15 подвидов описаны как новые для науки. Видовой состав каждого из семейств на территории Вьетнама оказался наиболее близок к фаунам Таиланда, Южного Китая, Непала и Малаккского п-ва.

2. Виды, обитающие на территории Вьетнама, характеризуются широким диапазоном распространения. Выделено 9 типов ареалов, от узких эндемиков до космополитов. Преобладающими типами являются индо-малайские (40%), индо-бирманскис (25%) и китайско-гималайские (20%) ареалы. Однако для представителей сатиридного комплекса нимфалид (подсемейства 8а1уппае и АтаШизипае) характерно высокое представительство эндемичных, китайско-гималайских и индо-бирманских ареалов.

3. По сравнению с другими районами континентальной части Юго-Восточной Азии, фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким видовым эндемизмом, составляющим в среднем 7%. Эндемики сконцентрированы в 5 районах (центрах): Далатское плато, Контумское плато, Северная часть хребта Чыонг Шон, Северо-восточная часть Северного Вьетнама и хребет Хоанг Льен Шон.

4. Распределение видов по территории Вьетнама определяется географическим типом ареала, конфигурацией, а также характером взаимодействий ареалов. Сплошные и мозаичные ареалы отмечены у видов с индо-малайскими (13%), индо-австралийскими (29%), австрало-палеарктическими (18%) и палеотропическими (38%) ареалами. Дизъюнктивные ареалы характерны для аллохтонных китайско-гималайских и голарктических видов. Викарные, интерактивные и миметические ареалы наиболее типичны для автохтонной части фауны индо-бирманского и индо-малайского распространения.

5. Схема биогеографического районирования Вьетнама включает 7 провинций: Сикано-Юньнаньскую, Южнокитайскую, Западнотонкинскую, Североаннамскую, Центральноаннамскую, Далатскую и Южноиндокитайскую, имеющих поясное расположение. Фауны провинций отличаются по уникальности, определяемой числом видов, встречающихся в границах одной провинции, а также по ареалогнческому составу и уровню эндемизма. Наибольшей уникальностью отличаются Сикано-Юньнаньская и Южноиндокитайская провинции.

6. Эндемичные виды булавоусых чешуекрылых Вьетнама различаются по происхождению и характеру распределения. Доминируют эндемики автохтонного индо-бирманского происхождения, более или менее равномерно распределенные по территории страны. Эндемики малайского происхождения сконцентрированы в южной части полуострова (Далатская провинция). Эндемичные виды, связанные родством с китайско-гималайской фауной, преобладают в северных и горных районах Вьетнама.

7. Согласно предложенной гипотезе, предки многих современных групп булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Индокитая и Юго-Восточной Азии, появились в палеогене. Их распространение было связано, в первую очередь, с богатством и разнообразием растительности местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные

процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Особенно сильное влияние на формирование современного состава фауны оказали климатические преобразования, происходившие в плейстоцене.

8. Установлены две основные стратегии фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитайского полуострова: 1. приспособление к новой экологической обстановке (реализация емкости экосистем), и 2. миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида (демонстрация пластичности ареала). Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной индо-малайской фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиях на территории Вьетнама, образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и палеарктическими центрами происхождения.

9. 105 политопных видов булавоусых чешуекрылых (86 представителей надсемейства Papilionoidea), широко распространенных по всей территории Вьетнама и Индокитая, являются индикаторами состояния тропических экосистем района. Разработана и апробирована оригинальная шкала оценки состояния и уровня деградации лесных тропических экосистем по присутствию в них индикаторных видов: первичные биотопы - 15 до 30%; вторичные биотопы - 3060%; обезлесенные территории и сельскохозяйственные угодья - более 60%.

Благодарности

Автор с огромным пиететом вспоминает и благодарит инициатора исследований, академика В.Е. Соколова, который первым увидел и оценил значимость данной темы. Я выражаю искреннюю благодарность академику Д.С. Павлову, за его постоянный интерес к моей работе и поддержку. Исследования не могли быть выполнены без заботы и внимания, которые на протяжении многих лет автор ощущал со стороны генеральных директоров Тропического центра, B.C. Румака и Чинь Куок Кханя. Огромная помощь в изучении вьетнамских булавоусых чешуекрылых была получена от моего самого близкого коллеги, соавтора и друга, сотрудника кафедры энтомологии биофака МГУ, А.Л. Девяткина. Я выражаю сердечную благодарность моему научному консультанту, члену-корреспонденту РАН, профессору Б.Р. Стригановой, оказавшей советами и вниманием неоценимую помощь в подготовке и представлении моей работы.

Объем автореферата не позволяет перечислить всех коллег из России, Вьетнама, Японии, Франции, Великобритании, которых автор благодарит за их вклад в выполнение исследований.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации (выделены статьи из перечня научных журналов и изданий ВАК РФ)

1. Монастырский А.Л., Котлобай A.A. Некоторые биологические особенности Sericinus telamón (Papilionidae) и разведение его в лабораторных условиях // Зоол. жури. - 1993. - Т. 72, вып. 5. - С. 142-146.

2. Монастырский А.Л., Сугоняев Е.С. Экологические основы интегрированной системы защиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме I // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 1. - С.16-35.

3. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap, Le Van Trien Faunistic composition and abundance of butterflies (Rhopalocera) in Tarn Dao Mountains // J. of Biology. - 1995. - Vol. 17, № 3. - P. 73-84 (на вьетнамском яз.).

4. Сугоняев Е.С., Монастырский А.Л., By Куанг Кои. Экологические основы интегрированной системы зашиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме II // Энтомол. обозр. - 1995. - Т. 74, вып. 2. - С. 280-286.

5. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap (1996). The relationship between habitats and butterfly species (Rhopalocera) in Tarn Dao Mountains. // J. of Biology. - 1996. - Vol. 18, № 1. - P. 13-20 (на вьетнамском яз.).

6. Монастырский А.Л. Некоторые особенности фауны булавоусых чешуекрылых горного массива Фансипан / Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам) / «Биоразнообразие Вьетнама». -М.-Ханой, 1998.-С. 233-244.

7. Monastyrskii, A.L., Hill M.J. Butterfly Fauna of the Hoang Lien Mountains. Collections 1994, 1995 / Biodiversity Value of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation / (Sobey R.T. ed.) // Proceedings of Seminar and Workshop, 7-9lh December, 1997, Sa Pa, Lao Cai province, Vietnam SEE Forest Research Programme, London, 1998.-P. 22-29.

8. Hill, M.J., Monastyrskii A.L. Butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of protected areas in North and Central Vietnam; collections 1994-1997 // Atalanta. - 1999. - Bd. 29, № '/4.-S. 185-208.

9. Le Trong Trai, Richardson W.J., Le Van Cham, Nguyen Huy Dung, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. An investment plan for Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum province / Conservation Report № 5. - Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme and the Forest Inventory and Planning Institute, 1999. - 93 p.

10. Le Trong Trai, Richardson W.J., Le Van Cham, Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. A Feasibility study for the establishment of Phong Dien (Thua Thien Hue Province) and Dakrong (Quang Tri Province) Nature Reserve, Vietnam / Conservation Report №4. - Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme, 1999. - 74 p.

11. Le Trong Trai, Bui Dac Tuyen, Le Van Cham, Tran Hieu Minh, Tran Quang Ngoc, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. Study for the Establishment of Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, Vietnam / Conservation Report №7. -Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme, 1999. - 58 p.

12. Uemura Y., Monastyrskii A.L. Descriptions of two species of the genus Ypthima Hubner (Lepidoptera: Satyridae) from North and Central Vietnam // Trans, lepid. Soc. Japan. -2000. - Vol. 51, №2. -P. 150-156.

13. Monastyrskii A.L., Nguyen Т.Н., Yokochi T. A New subspecies of the genus Eathalia Hubner, 1819 (Rhopalocera, Nymphalidae) from Vietnam // Bull, de la Soc. Ent. de France. - 2000. - Vol. 105, № 2. - P. 209-212.

14. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) // Atalanta. - 2000. - Bd. 31, № 3/4. - S. 471-492.

15. Eames J.C., Kuznetsov A.N., Monastyrskii A.L., Nguyen Tien Hiep, Nguyen Quang Truong. A preliminary biodiversity assessment of the Kon Plong forest complex, Kon Tum Province, Vietnam. - Hanoi: WWF Indochina Programme, 2001. - 102 p.

16. Monastyrskii A. L., Nguyen Van Quang. Chapter 3. Butterflies / Pu Mat: a biodiversity survey of Vietnamese protected area. / (A.G. Johns ed.). - Vietnam, Vinh: SFNC Project, 2001.-P. 43-52.

17. Монастырский А.Л. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Национального парка By Куанг / Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке By Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам) / Биоразнообразие Вьетнама. -2001.-С. 348-382.

18. Monastyrskii A.L. Patterns of Butterfly Fauna Distribution and Variation in Vietnam // Proceeding of the 4th Vietnam National Conference on Entomology. Hanoi, 11-12 April. 2002.-P. 319-326.

19. Yago, M., Monastyrskii A.L. Heliophorus (Kulua) smaragdinus (Description) / Yago, M. Comparative morphology and identification of the subgenus Kulua, with description of a new species from Vietnam (Lepidoptera, Lycaenidae, Heliophoms) // Tijdschrift voor Entomologie.-2002.-Vol. 145,- 145-171.

20. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Common Butterflies of Vietnam. Field Guide. -Hanoi: Labour and Social Affairs, 2002. - 63 p.

21. Монастырский А.Л. О некоторых биогеографических и экологических особенностях фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама / Исследование наземных экосистем Вьетнама // М.: ГЕОС, 2003. - С. 188-218.

22. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (Systematic List). - M.: GEOS, 2003a - 63 p.

23. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) 2 // Atalanta. - 2003b. - Bd. 34, № Уг. - P. 75-109.

24. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (an Illustrated checklist). -Hanoi: Thong Nhat Printing House, 2003c. - 56 p.

25.Uemura Y., Monastyrskii A.L. A revisional catalogue of the genus Ypthima Htibner (Lepidoptera: Satyridae) from Vietnam // Bull, of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History. Series A (Natural History). - 2004. - № 2. - P. 17-45.

26.Monastyrskii A.L. Infraspecific variation in Faunis aerope (Leech, 1890) and the description of a new subspecies from Central Vietnam (Lepidoptera: Nymphalidae, Amathusiinae) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Уг. - P. 37-44.

27.Monastyrskii A.L. Two new species of Nymphalidae (Satyrinae) from Vietnam (Lepidoptera: Rhopalocera) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Уг. - P. 45-49.

28.Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. A new species of Aemona Hewitson, [1868] from Vietnam (Lepidoptera: Amathusiidae) // Atalanta. - 2004. - Bd. 35, № Уг. - S. 51-55.

29. Le Trong Trai, Eames J.C., Nguyen Duc Tu, Furey N.M., Kouznetsov A.N., Monastyrskii A.L. et.al. / Biodiversity report on the Ba Be/Na Hang Conservation Complex. - Hanoi: Creating Protected areas for resource conservation using landscape ecology (PARC) Project VIE/95/G31&031, Government of Viet Nam (FPD)/UNOPS/UNDP/Scott Wilson Asia-Pacific Ltd, 2004. - 114 p.

30.Monastyrskii A.L. Butterfly Fauna of Pu Luong Nature Reserve, Thanh Hoa Province, North-central Vietnam. - Hanoi: Pu Luong - Cue Phuong Limestone Landscape Conservation Project, Fauna and Flora International - Vietnam Programme and the Forest Protection Department of MARD, 2004. - 32 p.

31. Monastyrskii A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) 3 // Atalanta. - 2005. - Bd. 36, № Уг. - S. 141-160.

32.Yago M., Monastyrskii A.L., Ueshima R. Revision of the genus Neomyrina (Lepidoptera: Lycaenidae) based on molecular and morphological data, with phylogenetic implications in the tribe Loxurini // Report of Insect Inventory Project in Tropic Asia (TAIV) (O. Yata ed.). - Fukuoka: Kyushu University, 2005. - P. 431-442.

33. Yago M., Wakabayashi M., Tanaka В., Monastyrskii A.L. Species biodiversity and life histories of the genus Heliophorus (Lepidoptera: Lycaenidae) in Vietnam // Report of Insect Inventory Project in Tropic Asia (TAIV). (O. Yata ed). - Fukuoka: Kyushu University, 2005. - P'. 365-370.

34. Monastyrskii A.L. Butterflies of Vietnam. Nymphalidae: Satyrinae. volume 1. - Hanoi: Dolphin Media, 2005. - 199 p.

35. Monastyrskii A.L. An assessment of the flora and fauna of the Green Corridor Forest Landscape, Thua Thien Hue Province, Vietnam / Butterflies (Technical Report №3). -

Hanoi: WWF Greater Mekong and Vietnam Country Programme/Thua Thien Hue Forest Protection Department, 2006. - P. 77-87.

36. Monastyrskii A.L. Fauna, ecology and biogeography of butterflies in Vietnam // Butterflies. - 2006. - № 44. - P. 41-55.

37. Монастырский A.JI. Экологические и биогеографичсские особенности фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Вьетнама // Энтомол. обозр. - 2007. - Т. 86, вып. 1. - С. 43-72.

38. Monastyrskii A.L. Butterflies of Vietnam. Papilionidae, volume 2. - Hanoi: Dolphin Media, 2007. 158 p.

39.Monastyrskii A.L. The ranges of Vietnamese butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) / Report on Insect Inventory Project in Tropical Asia (TA1IV). - Fukuoka: Kyushu University, 2008.-P. 21-32.

40.Monastyrskii A.L., Vane-Wright D. Identity of Euploea orontobates Fruhstorfer, 1910 (Lepidoptera: Nymphalidae), a milkweed butterfly from Thailand and Vietnam // Zootaxa. - 2009. - № 1991. - P. 43-50.

41.Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Revisional notes on the genus Stichophthalma C. & R. Felder, 1862 (Lepidoptera, Amathusiidae) //Atalanta. 2008. - Bd. 39, № 'A. - S. 281-286.

42.Devyatkin A.L., Monastyrskii A.L. Revisional notes on the Aemona amathusia (Hewitson, 1867) complex of taxa (Lepidoptera, Amathusiidae). // Atalanta. - 2008. -Bd. 39, №'/4.-S. 287-291.

43. Монастырский А.Л. К вопросу происхождения современной фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Вьетнама // Энтомол. обозр. 2009. Т. 88, вып. 3 С. 553-580

44.Hayes L., Mann D., Monastyrskii A., Lewis O. Rapid assessments of tropical dung beetle and butterfly assemblages: contrasting trends along a forest disturbance gradient // Insect Conservation and Diversity. - 2009. - № 2. - P. 194-203.

3 N 31-a/03/10 Подписано в печать 09.03.2010 Тираж 150 экз. Усл. пл. 2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; e-mail:info@cfr.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Монастырский, Александр Лазаревич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Место и время проведения исследований.

1.2. Эколого-фаунистические исследования.

1.2.1. Методы сбора тропических булавоусых чешуекрылых.

1.2.2. Методы проведения наблюдений и учетов.

1.2.3. Методы определения таксонов.

1.2.4. Методы обработки и хранения информации о собранном материале.

1.2.5. Методы математической статистики.

1.3. Методы биогеографических исследований.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДЫ ВЬЕТНАМА.

2.1. Общие сведения.

2.2. Геолого-климатическая и биогеографическая история района.

2.3. Геоморфология Вьетнама и сопредельных территорий.

2.4. Климаты Вьетнама.

2.5. Эколого-биогеографические особенности Вьетнама.,1.4.

Глава 3. АНАЛИЗ ФАУНЫ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ ВЬЕТНАМА.

3.1. История изучения фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

3.2. Современная система булавоусых чешуекрылых.

3.3. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама: сравнительный анализ.

3.3.1. Семейство Papilionidae.

3.3.2. Семейство Pieridae.

3.3.3. Семейство Nymphalidae.

3.3.4. Семейство Riodinidae.

3.3.5. Семейство Lycaenidae.

3.3.6. Семейство Hesperiidae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Papilionoidea) Вьетнама: происхождение и современное разнообразие"

В последней четверти прошлого века научное сообщество признало, что наступление человека на природу Земли приобрело глобальный характер, и темпы этого процесса продолжают нарастать. В таких условиях прогрессирующего роста антропогенного воздействия на окружающую среду, достигшего планетарных масштабов, возникла реальная угроза уничтожения не только отдельных таксонов, но и целых," уникальных, природных комплексов. В результате, на настоящий момент, многие биологические виды уже бесследно исчезли или находятся на критическом пределе численности, что делает невозможным их воспроизводство.

Влияние хозяйственной деятельности на экосистемы и их сообщества стало особенно мощным в тропическом поясе планеты. Наиболее легкоранимые тропические экосистемы во многих районах земного шара уже не в состоянии противостоять процессам антропогенной трансформации и теряют свое важнейшее свойство - способность к самовосстановлению. Быстро сокращаются площади тропических лесов и других естественных биотопов. Происходит антропогенное опустынивание (Воронов и др., 2002).

Стремительный рост населения в тропических странах до предела обострил решение проблемы продовольствия и вовлек использование самых современных технологий для «окультуривания» новых территорий суши и мирового океана. При этом, часто, инвестиции оказываются направленными на решение социально-экономических вопросов, а не на сохранение уникальных очагов природы. Но, самое главное, игнорируется такой компонент цивилизованности, как культура общения человека и природы, что приводит, в конечном итоге, к новому витку синантропизации. Процесс выглядит еще более драматичным в условиях продолжающихся сенсационных фаунистических и флористических открытий, в ходе которых познание и попытки сохранения природы часто оборачиваются ее деградацией. Такая двойственность — открытие новых для науки таксонов на фоне исчезновения известных - особенно ярко проявилась во Вьетнаме -стране, в которой уже к 1943 году оставалось 44% естественных лесов. В 1983 году естественные леса составляли уже 33%, а в 1995 - 27,5%. Несмотря на лесовосстановительные работы, территории, занятые естественными лесами, продолжают сокращаться. По прогнозу Министерства сельского хозяйства и развития деревни СРВ, к 2020 году во Вьетнаме останется только 20% естественных лесов, а к 2090 они полностью исчезнут с карты страны (Wege et al., 1999). Похожая картина наблюдается во многих других странах Юго-Восточной Азии и всего тропического пояса. В условиях всепланетного экономического кризиса стремительно нарастает угроза и всемирной экологической катастрофы. Не случайно, что в этой критической ситуации главное внимание уделяется максимальному замедлению процесса деградации оставшихся естественных тропических лесных экосистем и сохранению всех, без исключения, компонентов биологического разнообразия.

Само понятие «биоразнообразие» пришло в науку только в 1972 году, хотя термин используется с конца 19 века (Воронов и др., 2002). Проблема его сохранения возникла и начала формироваться относительно недавно, приблизительно в начале прошлого века и, в плане постановки задач, оказалась теснейшим образом связана с фундаментальными исследованиями биосферы и ноосферы (Вернадский, 1989). Формулируя понятие ноосферы, Вернадский показал существование еще одной, наиболее важной мыслящей оболочки планеты - слоя биосферы, населенного человеком или разумом. Конечно, в условиях того времени, когда население земли было относительно небольшим и сохранялась благоприятная экологическая обстановка, обсуждение ноосферы и ее главной действующей силы носило, главным образом, созидательный характер. Однако и тогда уже стало очевидно, что человечество вступило в новую, антропогенную эру и, в связи с ростом человеческой культуры, его главное действующее лицо должно принимать все больше мер, чтобы сохранить для будущих поколений природные богатства.

В связи с нарастанием синантропизации экосистем, исследование научных аспектов биологического разнообразия является актуальным для всех географических районов земного шара. Однако, возможно, наибольшее значение принадлежит биоразнообразию экосистем тропического пояса. Объяснить такое заявление можно используя высказывания C.B. Мейена (1987) о роли тропических сообществ в развитии жизни, в процессах фауно-и флорогенеза:

1. Тропики - "музей", в котором с одной стороны сохраняются реликтовые, архаичные формы, а новые продвинутые, прогрессивные формы проникают в этот пояс со стороны. Условия тропиков не способствуют прогрессивной эволюции, а в основном - увеличению многообразия.

2. Тропический пояс — "колыбель", в которой формируется большинство принципиально новых форм, определяющих главные направления прогрессивной эволюции. Тропическая биота - законодатель макроэволюции.

Похожая роль в фауногенетических построениях отводилась тропикам Дарлингтоном (1966) в его концепции тропического давления, согласно которой есть все основания полагать, что климатическая поясность и градиент тепла с минимумом у полюсов и максимумом у экватора сохранялся на протяжении мезозоя и кайнозоя. В результате вполне понятна ключевая роль тропиков в генезисе и дифференциации биоты Земли (Чернов, 1988). Положение о том, что тропические биомы являются законодателями макроэволюции и основными поставщиками прогрессивных таксонов, принимается в качестве рабочей гипотезы (Жерихин, 1978; Чернов, 1988). Однако, для проверки предположений, связанных с составом и структурой тропической биоты, долгое время отсутствовал опыт долговременных натурных исследований фауны и флоры тропических районов Земли, хотя теоретическая и методологическая база была сформирована в отечественной науке. Необходимо отметить разработки по теории ареалов (А.П. Семенов Тян-Шанский, В.Г. Гептнер, К.В. Арнольди), эколого-генетическим основам популяционной биологии (Н.В. Тимофеев-Рессовский, Ю.П. Алтухов), методологии биогеографического районирования (A.JI. Тахтаджян, O.JL Крыжановский), основам эволюционного учения (JI.C. Берг, А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен), исследованиям по структуре и функционированию биот (Ю.И. Чернов), теоретической палеоэнтомологии (В.В. Жерихин, А.П. Расницын), теории палеогеографических и палеоклиматических реконструкций (В.М. Синицын). Таким образом, формируя цели и задачи исследования тропической биоты и отдельных ее компонентов, например, различные фаунистические группы, был выделен ряд актуальных аспектов. В частности, было показано, что существует необходимость не только в сохранении отдельных тропических экосистем с их обитателями в условиях антропогенной трансформации, но также и в изучении истории их возникновения и развития, проведении анализа данных, касающихся палеонтологической летописи, реконструкции фаун и флор прошлых эпох. Огромное значение для моделирования фауногенетических процессов имеет накопление знаний о тропических экосистемах с их огромным биологическим разнообразием, высокой стабильностью, а также значительной поглощающей и удерживающей способностью.

Булавоусые чешуекрылые (Lepidoptera, Rhopalocera) являются удобным объектом для решения подобных задач. Однако следует признать, что до последнего времени они редко использовались, главным образом, по причине отсутствия палеоматериалов. В этом случае основными инструментами становятся филогенетические исследования с привлечением молекулярного скрининга, анализ ареалов, методы изучения особенностей биологии и экологии современных таксонов. Среди основных достоинств булавоусых чешуекрылых как модельного объекта отмечают следующие (New, 1997):

1. Хорошо разработанная систематика;

2. Присутствуют практически во всех известных тропических биотопах;

3. Жизненный цикл связан со специфическими кормовыми растениями;

4. Хорошо поддаются регистрации и количественному учету;

5. Могут использоваться для демонстрации сезонных колебаний и пространственного распределения;

6. Являются носителями географической информации. Благодаря многочисленным музейным коллекциям, справочным иллюстрированным изданиям можно достаточно точно определить границы распространения таксонов этой группы насекомых;

7. Являются носителями биогеографической информации: окраска и паттерн рисунка крыльев, структура полового аппарата характерны для определенных географических районов;

8. Являются индикатором состояния тропических экосистем и хорошим объектом для оценки последствий хозяйственной деятельности человека, поскольку изменение растительного покрова неизменно влечет за собой смену видового состава;

9. Уровень разнообразия коррелирует с общим уровнем разнообразия экосистемы.

Принимая во внимание вышесказанное, были сформулированы следующие основные цели и задачи исследования:

Цель исследования. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама, выяснение путей ее происхождения и формирования современного разнообразия.

Были поставлены следующие основные задачи:

1. Провести инвентаризацию и оценку таксономического разнообразия фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама; выявить фаунистические связи и экологические особенности отдельных таксономических групп.

2. Изучить структуру ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама и закономерности их эколого-географического распространения; оценить степень эндемизма этой группы в регионе.

3. Провести биогеографическое районирование Вьетнама на примере фауны булавоусых чешуекрылых.

4. Рассмотреть вероятные пути происхождения и формирования современного таксономического состава фауны.

5. Выявить виды (группы видов) булавоусых чешуекрылых, которые могут использоваться в качестве индикаторов состояния естественных тропических экосистем в условиях антропогенного воздействия. Основные положения, выносимые на защиту.

1. На основе ареалогического анализа фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама выявлено 9 типов ареалов. В основе предложенной классификации лежат размер и ориентированность ареалов. Распределение видов с разными типами ареалов соответствует физико-географической зональности и определяется ландшафтно-климатическими условиями территории страны. Биогеографическое деление Вьетнама включает 7 провинциальных выделов.

2. На территории Вьетнама выявлено 5 центров эндемизма булавоусых чешуекрылых; отмечен высокий уровень видового эндемизма, составляющий около 7% всей фауны. Эндемичные виды образуют комплексы, связанные происхождением с китайско-гималайской, малайской и индо-бирманской фаунами. Автохтонную основу фауны Вьетнама и Индокитая составляют представители малайского и индо-бирманского происхождения, которые доминируют в этом районе Юго-Восточной Азии.

3. Высокое разнообразие и специфичность современной фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама, высокий уровень видового эндемизма являются результатом автохтонных и миграционных процессов (прохореза), происходивших на геоморфологически стабильной территории Индокитая с его реликтовыми экосистемами, а также результатом изменений границ суши и уровня моря с конца неогена до настоящего времени.

4. Реликтовые экосистемы Индокитая населены в целом молодой фауной булавоусых чешуекрылых, состав которой окончательно сформировался в плейстоцене и голоцене.

Научная новизна. За относительно короткий промежуток времени сформировано представление о реальном видовом составе фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. Современная фауна насчитывает 1087 видов, принадлежащих к 6 семействам, из которых 5 семейств с 829 видами относятся к надсемейству Papilionoidea (Приложение 3). Впервые за последние 50 лет составлен и опубликован новый ревизованный, систематический, иллюстрированный список булавоусых чешуекрылых Вьетнама.

По нашим сборам с территории Вьетнама разными авторами описано 54 новых вида и 33 новых подвида булавоусых чешуекрылых, представляющих семейства Papilionidae (1 вид, 2 подвида), Pieridae (1 вид), Nymphalidae (27 видов, 18 подвидов), Riodinidae (2 вида, 2 подвида), Lycaenidae (3 вида), Hesperiidae (20 видов, 11 подвидов). Автором описано 34 вида и 15 подвидов, принадлежащих к 5 семействам надсемейства Papilionoidea. Внесены поправки в статус 12 таксонов.

На базе материала, собранного в более, чем 60 районах Вьетнама, впервые проведен комплексный анализ таксономических, экологических и биогеографических особенностей булавоусых чешуекрылых Вьетнама с учетом природно-климатической зональности этого региона.

Разработаны оригинальные определительные ключи для определения видов, родов и триб семейств Papilionidae и Nymphalidae (Satyrinae) (Monastyrskii, 2005; 2007).

Предложена новая классификация видовых ареалов булавоусых чешуекрылых Вьетнама, в основу которой положены их размер и географическая ориентированность. Выявлены закономерности изменения соотношения видов с разными типами ареалов в зависимости от географической зональности территории страны. Впервые выделены и классифицированы сопряженные ареалы: викарные, интерактивные и миметические; а также установлены варианты конфигурационных ареалов: сплошные, мозаичные, дизъюнктивные.

На основании характера распределения фауны булавоусых чешуекрылых по территории Вьетнама, предложена схема биогеографического провинциального районирования страны. По сравнению с известными вариантами деления добавлен ряд новых выделов.

Впервые предложен гипотетический сценарий происхождения современного состава фауны.

Показана возможность использования конкретных видов булавоусых чешуекрылых в качестве индикаторов состояния тропических экосистем Вьетнама.

Апробация результатов исследования. Основные результаты исследования были представлены на конференциях Вьетнамского энтомологического общества (Ханой, 2002, 2005); на 3-ей государственной научной конференции по экологии и биологическим ресурсам Вьетнама (Ханой, 2009); на региональной конференции по охране карстовых экосистем Юго-Восточной Азии (Бангкок, 1999); на ежегодном форуме Японского лепидоптерологического и энтомологического обществ (Токио, 2005, 2009, Оита, 2005); на рабочем совещании по охране тропических экосистем провинции Тхыа Тхиен Хуэ (г. Хуэ, 2006); на 2-м международном симпозиуме по инвентаризации насекомых тропической Азии (Фукуока, Япония, 2007); на отчетной конференции Тропического центра по вопросам наземной экологии (г. Нячанг, Вьетнам, 2007).

Публикации по теме диссертации. Результаты исследований фауны, экологии и биогеографии булавоусых чешуекрылых Вьетнама опубликованы в 44 научных трудах, включая 5 монографий. 33 работы изданы на английском и 2 статьи на вьетнамском языках. 7 статей опубликованы в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ. В рамках Вьетнамской Национальной программы "Красная Книга Вьетнама" опубликованы предложения по видам булавоусых чешуекрылых, нуждающихся в охране (Vietnam Red Data Book, Hanoi, 2007).

Благодарности. Автор с огромным пиететом вспоминает и благодарит инициатора исследований, академика В.Е. Соколова, который первым увидел и оценил значимость данной темы. Я выражаю искреннюю благодарность академику Д.С. Павлову за его постоянный интерес к моей работе и поддержку. Исследования не могли быть выполнены без заботы и внимания, которые на протяжении многих лет автор ощущал со стороны генеральных директоров Тропического центра, проф. B.C. Румака и доктора Чинь Куок Кханя, а также кураторов Тропического центра проф. Л.П. Корзуна (МГУ) и проф. В.В. Рожнова (ИПЭЭ РАН). Огромная помощь в изучении булавоусых чешуекрылых Вьетнама была получена от моего коллеги, соавтора и друга, А.Л. Девяткина (МГУ). Я выражаю сердечную благодарность моему научному консультанту, чл.-корр. РАН, проф. Б.Р. Стригановой, за ценные советы и внимание. В ходе обработки материала автор получил полезные советы со стороны проф. Ю.Г. Пузаченко (ИПЭЭ РАН), что не может быть оставлено без благодарственного упоминания.

В ходе проведения таксономических исследований неоценимая помощь была оказана автору со стороны многочисленных коллег, среди которых следует особо выделить проф. Р.И. Вэйн-Райта (R.I. Vane-Wright), Ф.Р. Экери (P.R. Ackery), К.Р. Смита (C.R. Smith), Б. д'Абрера (В. d'Abrera), Б. Уэрта (В. Huertas), Дж. Холлоуэя (J. Holloway) (Department of Entomology, The Natural History Museum, London, UK); д-ра Д. Манна (D.J. Mann, Hope Entomological Collections, Oxford University Museum of Natural History), д-ра O.T. Льюиса и Л. Хэйес (O.T. Lewis, L. Hayes, Department of Zoology, University of Oxford); Нгуйен Тхи Нонг и проф. Ж. Пьера (Nguyen Thi Hong, J. Pierre, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, France); проф. О. Ята и д-ра К. Одагири (О. Yata, К. Odagiri, Kyushu University, Fukuoka, Japan); Й. Уэмура (Y. Uemura, Museum of Entomology, Tsukuba, Japan); д-ра M. Яго (M. Yago) (Tokyo University); проф. К. Уэда (К. Ueda, Museum of Natural History and Human History, Kitakyushu, Japan); Т. Йокочи (Т. Yokochi, Osaka), Ю. Таканами (Y. Takanami, Tokyo), Т.Б. Ларсена (T.B. Larsen, Denmark).

Автор искренне благодарит д-ра Буй Суан Фыонга (Bui Xuan Phuong, Тропический центр, Вьетнам), До Ань Туана (Do Anh Tuan, университет г. Хуэ, Вьетнам), Д.Ч. Имса (J.C. Eames, BirdLife International in Indochina), Т. Осборна (Т. Osborn, Frontier-Vietnam, UK), а также администрации

Национальных парков и заповедников Вьетнама и представителей природоохранных организаций WWF Indochina Programme, Fauna and Flora International и Frontier-Vietnam за оказанную практическую и организационную помощь в сборе материала. Благодарю С. Рябова (экзотариум, г. Тула) и А. Фунахаши (A. Funahashi, Tokyo, Japan), предоставивших данные о материале, собранном и описанном с территории Вьетнама.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Монастырский, Александр Лазаревич

ВЫВОДЫ

1. Фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким разнообразием и включает 1087 видов, принадлежащих к 326 родам 6 семейств. В состав 5-ти семейств надсемейства Papilionoidea входит 829 видов из 244 родов. В ходе инвентаризации фауны на территории страны впервые обнаружено более 600 видов. 34 вида и 15 подвидов описаны как новые для науки. Видовой состав каждого из семейств на территории Вьетнама оказался наиболее близок к фаунам Таиланда, Южного Китая, Непала и Малаккского полуострова.

2. Виды, обитающие на территории Вьетнама, характеризуются широким диапазоном распространения. Выделено 9 типов ареалов, от узких эндемиков до космополитов. Преобладающими типами являются индо-малайские (40%), индо-бирманские (25%) и китайско-гималайские (20%) ареалы. Однако для представителей сатиридного комплекса нимфалид (подсемейства Satyrinae и Amathusiinae) характерно высокое представительство эндемичных, китайско-гималайских и индо-бирманских ареалов.

3. По сравнению с другими районами континентальной части Юго-Восточной Азии, фауна булавоусых чешуекрылых Вьетнама характеризуется высоким видовым эндемизмом, составляющим в среднем 7%. Эндемики сконцентрированы в 5 районах (центрах): Далатское плато, Контумское плато, Северная часть хребта Чыонг Шон, Северо-восточная часть Северного Вьетнама и хребет Хоанг Льен Шон.

4. Распределение видов по территории Вьетнама определяется географическим типом ареала, конфигурацией, а также характером взаимодействий ареалов. Сплошные и мозаичные ареалы отмечены у видов с индо-малайскими (13%), индо-австралийскими (29%), австрало-палеарктическими (18%) и палеотропическими (38%) ареалами. Дизъюнктивные ареалы характерны для аллохтонных китайско-гималайских и голарктических видов. Викарные, интерактивные и миметические ареалы наиболее типичны для автохтонной части фауны индо-бирманского и индо-малайского распространения.

5. Схема биогеографического районирования Вьетнама включает 7 провинций: Сикано-Юньнаньскую, Южнокитайскую, Западнотонкинскую, Североаннамскую, Центральноаннамскую, Южноиндокитайскую и Далатскую, имеющих поясное расположение. Фауны провинций отличаются по уникальности, определяемой числом видов, встречающихся в границах одной провинции, а также по ареалогическому составу и уровню эндемизма. Наибольшей уникальностью отличаются Сикано-Юньнаньская и Южноиндокитайская провинции.

6. Эндемичные виды булавоусых чешуекрылых Вьетнама различаются по происхождению и характеру распределения. Доминируют эндемики автохтонного индо-бирманского происхождения, более или менее равномерно распределенные по территории страны. Эндемики малайского происхождения сконцентрированы в южной части полуострова (Далатская провинция). Эндемичные виды, связанные родством с китайско-гималайской фауной, преобладают в северных и горных районах Вьетнама.

7. Согласно предложенной гипотезе, предки многих современных групп булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Индокитая и Юго-Восточной Азии, появились в палеогене. Их распространение было связано, в первую очередь, с богатством и разнообразием растительности местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Особенно сильное влияние на формирование современного состава фауны оказали климатические преобразования, происходившие в плейстоцене.

8. Установлены две основные стратегии фауногенеза булавоусых чешуекрылых Индокитайского полуострова: 1. приспособление к новой экологической обстановке (реализация емкости экосистем), и 2. миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида (демонстрация пластичности ареала). Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной индо-малайской фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиях на территории Вьетнама, образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и палеарктическими центрами происхождения.

9. 105 политопных видов булавоусых чешуекрылых (86 представителей надсемейства РарШошнс1еа), широко распространенных по всей территории Вьетнама и Индокитая, являются индикаторами состояния тропических экосистем района. Разработана и апробирована оригинальная шкала оценки состояния и уровня деградации лесных тропических экосистем по присутствию в них индикаторных видов: первичные биотопы - 15 до 30%; вторичные биотопы - 30-60%; обезлесенные территории и сельскохозяйственные угодья — более 60%.

5.5. Заключение

Развивая теорию ареалов в аспекте происхождения видовых популяций, К.В. Арнольди (1957) отмечает, что для тропиков характерны более стабильные в течение длительных периодов времени условия и режимы местообитания. Существенной характеристикой субтропических и тропических фаун автор называет слабую миграционную активность по сравнению с голарктическими фаунами, продемонстрировавшими исключительные миграционные способности в плейстоцене и голоцене. Представленный выше материал демонстрирует, с одной стороны, более высокую склонность к миграциям (прохорезу) видов умеренных широт, - а с другой, значительную мобильность тропических сообществ.

Исторический анализ происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая) на репрезентативном числе примеров позволяет предложить две основные стратегии фауногенеза в условиях глобального изменения среды: 1. приспособление к новой экологической обстановке (реализация емкости экосистем) и, 2. миграция в местообитания, которые наиболее соответствуют экологическому стандарту вида (демонстрация пластичности ареала). Первый путь оказался более характерным для групп автохтонной индо-малайской фауны, включая, в первую очередь, индо-бирманские роды. Виды этих групп сохранились и дивергировали в рефугиумах на территории Вьетнама (Индокитая), образовав при этом новые эндемичные таксоны. По второму пути шли аллохтонные виды с китайско-гималайскими и палеарктическими центрами происхождения, предпочитающие более умеренные широты, а также часть малайской аборигенной фауны, которая расширяла границы своих ареалов до Ортрийской подобласти, а затем вынуждена была мигрировать в южном направлении. Представители этих групп быстро изменяли конфигурацию своих ареалов.

Таким образом, всесторонний ареалогический анализ булавоусых чешуекрылых Вьетнама (Индокитая) с привлечением данных филогенетических исследований (работы по сравнительной морфологии и молекулярному анализу), позволяет предложить гипотезу происхождения современного состава фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама. Предки многих современных групп булавоусых чешуекрылых, обитающих на территории Индокитая и Юго-Восточной Азии, появились в палеогене. Их распространение было связано, в первую очередь, с богатством и разнообразием растительности местных реликтовых экосистем. В неогене на территории Индо-Бирмы, включая Индокитай, происходили автохтонные процессы; заметным было влияние Австралийской фауны. Однако особенно сильное влияние на формирование современного состава фауны булавоусых чешуекрылых оказали климатические - преобразования, . происходившие в плейстоцене. Именно в это время проявились такие свойства тропических экосистем, как подвижность и емкость.

Глава 6. РЕАКЦИЯ СООБЩЕСТВ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

ВЬЕТНАМА НА СОСТОЯНИЕ ТРОПИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ

Ситуация, связанная с влиянием землепользования на фауну булавоусых чешуекрылых, которая сложилась во Вьетнаме, относительно слабо освещена в научной литературе. В целом она совпадает с общей картиной, наблюдаемой в других районах Юго-Восточной Азии, где тропические леса, содержащие большую часть биологического разнообразия земли, подвергаются беспрецедентному уничтожению (Laurance 1999; Brooks et al., 2002). Юго-Восточная Азия характеризуется наибольшими темпами ежегодных потерь лесного покрова (0,71%) и деградации лесов (0,42%) во влажных тропиках (Achard et al., 2002). Прогнозируется, что при таких темпах общие потери могут составить до 75% от всех первоначальных лесов, и почти половина населяющих их видов исчезнет к 2100 году (Brook et al., 2003). Хотя влияние процесса уничтожения лесов на мегафауну Юго-Восточной Азии было освещено достаточно хорошо (например, Brooks, et al., 1997; Sodhi et al., 2005), реакция менее харизматических групп, таких как насекомые и, в частности, булавоусые чешуекрылые, на разрушение экосистем остается слабо понятой (Sayer, Whitmore, 1991; Dunn, 2005). Это особенно вызывает тревогу в контексте глобального доминирования насекомых среди остальных групп животных в значении их видового разнообразия, численности и биомассы (Wilson, 1987), а также всеохватывающей важности насекомых в обеспечении функционирования различных служб, организованных человеком, как, например, опыление сельскохозяйственных культур (Nabhan, Buchmann, 1997).

Булавоусые чешуекрылые Юго-Восточной Азии являются наиболее хорошо изученной группой насекомых в плане таксономии, биологии и экологии (Монастырский, 2005; 2007; Corbet, Pendlebury, 1992; Igarashi, Fukuda, 1997, 2000). Они характеризуются высокой чувствительностью к процессам разрушения биотопов, и прежде успешно использовались как индикаторные таксоны при проведении экологических исследований (например, Кгетеп, 1994; КоЪ, 8ос1Ы, 2004). Многие из булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Азии являются эндемиками конкретных частей региона, и им грозит неизбежное вымирание, если процесс обезлесения будет продолжаться. Таким образом, вопросы сохранения лесных видов булавоусых чешуекрылых, особенно видов, приуроченных к первичным лесам, заслуживают наибольшего внимания (КоЬ, 2007). ------В настоящей главе мы попытались показать на примере собственных данных и известных фактов проявление реакций сообществ булавоусых чешуекрылых на состояние естественных тропических экосистем, а также на изменения, происходящие в ответ на различные режимы землепользования. Здесь также затрагиваются вопросы методических нюансов при проведении подобных исследований и обсуждается значение корреляций между чувствительностью сообществ булавоусых чешуекрылых к изменениям, происходящим в лесных экосистемах и агроэкосистемах (Монастырский Сугоняев, 1995).

6.1. Основание для проведения природоохранных исследований региона

Несколько лет назад были определены 34 «горячие точки планеты» в контексте их биоразнообразия, высокой концентрации эндемичных видов и темпов потерь их естественных экосистем. Четыре "горячих" точки приходятся на территорию Юго-Восточной Азии: Индо-Бирма, Малайский архипелаг, Уоллесия ^аНасаеа) и Филиппины (рисунок 6.1). Каждая из этих "горячих" точек имеет свою уникальную геологическую историю, которая, вероятно, оказала влияние на границы распространения (ареалы) населяющих их видов (БосИи еЬ а1., 2004).

Вследствие высокого уровня эндемизма среди растений и животных в Юго-Восточной Азии, потеря видов, находящихся под угрозой исчезновения, будет равнозначна их глобальному вымиранию. Например, эндемизм булавоусых чешуекрылых одного лишь Сулавеси оценивается в 43% (Регтоп et al., 2005; Vane-Wright, de Jong, 2003). Данные о природоохранном статусе насекомых являются весьма скудными. Красная Книга IUCN в основном базируется на крупных и довольно хорошо изученных таксонах позвоночных. Из 47 видов насекомых, составляющих этот список, 43 вида являются булавоусыми чешуекрылыми, представленными только двумя семействами - Papilionidae и Nymphalidae (Koh, 2007).

2004).

Восемь тысяч лет назад большая часть Юго-Восточной Азии была покрыта лесами (Billington et al., 1996). Между 1880 и 1980 гг. ежегодные потери лесов в регионе составляли около 0,3%, преимущественно за счет расширения сельскохозяйственных площадей и промышленной вырубки (Flint, 1994). За последние 15 лет скорость уничтожения естественных лесов в регионе составляла 1,3% между 1990 и 2000 гг. и 1,5% между 2000 и 2005 гг. Исключение составляла лишь хозяйственная деятельность в Сингапуре и на Борнео (менее 0,2%). Эти темпы обезлесения были значительно выше по сравнению с другими тропическими регионами, такими как Южная Америка и Карибы (1990-2005: 0,5%) и Африка (1990-2005: 0,7%) (FAO UN 2005;

Институт мировых ресурсов 2006). Таким образом, к 2005 г. в Юго-Восточной Азии сохранилось менее половины (42,8%) первичных лесов (КоЬ, 2007).

6.2. Реакции сообществ булавоусых чешуекрылых на нарушения экосистем

В относительно небогатой литературе, опубликованной с 1945 по 2006гг., сообщается о влиянии смены землепользования (вырубка и последующее " окультуривание) " на различные показатели "сообществ булавоусых чешуекрылых Юго-Восточной Азии. Можно отметить не более двух десятков значительных исследований, в которых сравнивались уровни разнообразия и обилия булавоусых чешуекрылых в зависимости от характера землепользования и различных типов антропогенного воздействия на тропические экосистемы.

Уиллот и др. (\УШой а1., 2000) сравнивали видовое обилие и разнообразие бабочек в первичных низинных лесах и избирательно вырубаемых вторичных лесах на Северном Борнео. Было обнаружено, что в первичном лесу наблюдались существенно меньшие значения видового богатства (121 вид против 151 видов), альфа-разнообразия Фишера [31± 3 (95% доверительный интервал) против 40±4] и плотности обилия (120±3 против 143±4), чем в лесах, подвергавшихся вырубке. Результаты другого исследования, выполненного в той же местности, показали, что, по сравнению с лесами 10-12 летнего возраста, которые подвергались избирательной вырубке в течение сухого сезона, в первичных лесах наблюдался более высокий уровень видового разнообразия булавоусых чешуекрылых. В первичных лесных экосистемах значения индексов разнообразия Симпсона (0,93±0,003 (стандартная ошибка) против 0,91±0,005) и Шеннона (3,01±0,07 против 2,82±0,08) оказались существенно выше (Натег е! а1., 2005). Обратная тенденция была установлена для влажного сезона (индекс Симпсона - 0,89±0,005 против 0,91±0,005; индекс Шеннона: 2,64±0,08 против 2,80±0,07). В национальном парке Кинабалу, расположенном в 180 км к северо-западу, сравнивалось разнообразие бабочек на территории с разными типами землепользования, включая первичный лес, разновозрастные участки леса с избирательными рубками и сельскохозяйственные угодья (Beck, Schulze, 2000). Обнаружено, что показатель альфа-разнообразия Фишера был существенно выше в первичном лесу, по сравнению с 5-летним вторичным лесом и окультуренными площадями. При этом, однако, наблюдались несущественные отличия между первичным лесом и двумя фрагментами вторичного леса 10 и 15 летнего возраста.

Спитцер и др. (Spitzer et al., 1993, 1997) исследовали влияние процесса усиления окультуривания лесных площадей на сообщество булавоусых чешуекрылых в горном массиве Там Дао (Северный Вьетнам). Показано, что лес с густым пологом имел более низкое видовое богатство, чем на окультуренных площадях (начало влажного сезона: 54 против 59; и окончание влажного сезона: 23 против 33), и более низкое значение индекса разнообразия Шеннона (начало влажного сезона: 8 против 24; окончание влажного сезона: 5 против 17). В другом исследовании, проводимом в том же районе, было отмечено, что в лесах с густым пологом видовое богатство булавоусых чешуекрылых было также ниже, чем в просветах леса, образованных избирательной вырубкой: по видовому богатству 24 вида против 42, и по индексу Шеннона 6,95 против 22,27 (Spitzer et al., 1997). Другая зависимость была зафиксирована в Таиланде и на Сулавеси. В районах западного Таиланда было обнаружено, что среднее число видов на трансекту и значение индекса разнообразия Симпсона были существенно выше в ненарушенном лесу по сравнению с лесом, в котором производилась селективная рубка: соответственно, 14,3±0,8 против 13,0±0,4 и 0,958±0,005 и 0,93 7±0,005. В национальном парке Лоре Линду в центральной части острова Сулавеси нетронутый лес характеризовался более высоким видовым богатством булавоусых чешуекрылых по сравнению с участками леса, испытавшими выборочную рубку, и плантациями древесных насаждений (Schulze et al., 2004; Veddeler et al., 2005).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Монастырский, Александр Лазаревич, Москва

1. Аверьянов Л.В. Конспект сосудистых растений флоры Вьетнама Т. 1. — Л.: Наука, 1990. — 167 с.

2. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. — 1957. — Т.36, вып. 11. — С. 1609-1629.

3. Бобринский H.A. География животных. — М.: Гос. учебно-пед. Изд-во Мин. проев. РСФСР, 1951. — 384 с.

4. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. — М.: Наука, 1989. —259 с.

5. Воронов А.Г., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г. Биогеография с основами экологии// 4-е изд. — М.: МГУ, Высшая школа, 2002. —391 с.

6. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1944. — 546 с.

7. Ву Ты Лап. Вьетнам географические сведения. — Ханой: Изд. литературы на ин. яз., 1980. — 280 с.

8. Гептнер В.Г. Общая зоогеография. — М.-Л.: Гос. Изд-во биол. и мед. лит., 1936. — 548 с.

9. Горбунов О.Г. Ревизия системы и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) палеарктики: Автореф. дис. .докт. биол. наук. — М., 2004 — 43 с.

10. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев A.B., Северцов A.C., Соломатин В.М. Концепции вида и симпатрическое видообразование/ Под ред. A.C. Северцова. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. — 192 с.

11. Дарлингтон Ф. Зоогеография. — М.: Прогресс, 1966. — 519 с.

12. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов //Энтомол. Обозр. — 1974. — Т. 53, вып. 3. — С. 497-522.

13. Жерихин В.В. Зоогеографические связи палеогеновых насекомых // Докл. на 22-м ежегодн. чтении паямяти H.A. Холодковского. 14 апр. 1969 г. — Л.: Наука, 1970. — С. 29-88.

14. Жерихин В.В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов. — М.: Наука, 1978. — 200 с.

15. Зауэр В.В., Кара-Мурза Э.Н., Седова М.А. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в мезозойское время (по данным палинологического анализа) // Ботан. журн. — 1954. — Т. 39, вып. 4.

16. Крыжановский О. JI. О практическом понятии «род» в энтомологической систематике // Зоол. журн. — 1954. — Т.ЗЗ, вып. 5 — С. 993-1001.

17. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. — Л.: Наука, 1965. — 420с.

18. Крыжановский О.Л. Принципы единого зоогеографического районирования суши на основе распространения наземных беспозвоночных // Журн. общ. биологии. — 1987. — Т. 48, № 1. — С. 66-71.

19. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. — М.: Тов. научных изданий КМК, 2002. — 237 с.

20. Кузнецов В.И., Стекольников A.A. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). — Спб.: Наука, 2001. — 462 с.

21. Куренцов А.И. Булавоусые чешуекрылые Дальнего Востока СССР. — Л.: Наука, 1970. — 164 с.

22. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие / Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений. — М.: Туманит, изд. центр ВЛАДОС, 2004. — 432 с.

23. Леме Ж. Основы биогеографии. — М.: Прогресс, 1976. — 309 с.

24. Майр Э. Принципы зоологической систематики. — М.: Мир, 1971. —454 с.

25. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460с.

26. Медведев Л.Н. Об использовании количественного метода в зоогеографии // Усп. совр. биол. — 1993. — Т.113, вып.6. — С. 731-739.

27. Мейен C.B. География макроэволюции у высших растений // Журн. общ. биол. — 1987. — Т.48, №3. — С.291-309.

28. Монастырский А.Л. Некоторые особенности фауны булавоусых чешуекрылых горного массива Фансипан / Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам) / «Биоразнообразие Вьетнама». — М.-Ханой, 1998. — С. 233-244.

29. Монастырский А.Л. Обзор фауны булавоусых чешуекрылых Национального парка Ву Куанг / Материалы зоолого-ботанических исследований в национальном парке Ву Куанг (провинция Ха Тинь, Вьетнам) / Биоразнообразие Вьетнама. — 2001. — С. 348-382.

30. Монастырский А.Л. О некоторых биогеографических и экологических особенностях фауны булавоусых чешуекрылых Вьетнама /

31. Исследование наземных экосистем Вьетнама // М.: ГЕОС, 2003. — С. 188— 218.

32. Монастырский A. JI. Экологические и биогеографические особенности фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Вьетнама // Энтомол. обозр. — 2007. — Т. 86, вып. 1. — С. 43-72.

33. Монастырский A.JI. К вопросу происхождения современной фауны булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Вьетнама // Энтомол. обозр. — 2009. — Т. 88, вып. 3. — С. 553-580.

34. Монастырский А.Л., Котлобай A.A. Некоторые биологические особенности Sericinus telamón (Papilionidae) и разведение его в лабораторных условиях // Зоол. журн. — 1993. — Т. 72, вып. 5. — С. 142—146.

35. Монастырский А.Л., Сугоняев Е.С. Экологические основы интегрированной системы защиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме I // Энтомол. обозр. — 1995. — Т. 74, вып. 1. —С. 16-35.

36. Мордкович В.Г. Основы биогеографии. — М.: Тов. научных изданий КМК, 2005. — 236 с.

37. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992. — 181 с.

38. Некрутенко Ю.П. Булавоусые чешуекрылые Крыма: определитель. —Киев, 1985. — 152 с.

39. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. — 287 с.

40. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. — Л., 1950. — Т.1. — С.70-108.

41. Пузанов И.И. Зоогеография. — М.: Учпедгиз, 1938. — 360 с.

42. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. — М.: Издательский центр «Акдемия», 2004. — 416 с.

43. Ричарде П. Тропический дождевой лес. — М.: Ин. лит., 1961. —447 с.

44. Рожнов В.В. Естественно-исторические исследования в Индокитае: ретроспективный обзор / Материалы зоолого-ботанических исследований в горном массиве Фансипан (Северный Вьетнам) / «Биоразнообразие Вьетнама». — М. — Ханой, 1998. — С. 11-66.

45. Синицын В. М. Палеогеография Азии. — M.-JL: АН СССР, 1962.267 с.

46. Синицын В. М. Древние климаты Евразии. Ч. 1.-JL: ЛГУ, 1965.166 с.

47. Сугоняев Е.С., Монастырский А.Л., By Куанг Кон. Экологические основы интегрированной системы защиты риса от вредных чешуекрылых (Lepidoptera) в Северном Вьетнаме II // Энтомол. обозр. —1995. — Т. 74, вып: 2. — С; 280-286. —

48. Тахтаджян А.Л. Флористические области земли. — Л.: Наука, 1978. —247с.

49. Тоскина И.Н., Проворова, И.Н. Насекомые в музеях (Биология. Профилактика заражения. Меры борьбы). — М.: Т-во науч. изд. КМК. — 2007. — 220 с.

50. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. — М.: Мысль, 1975. — 224 с.

51. Чернов Ю.И. 2002. Биота Арктики: таксономическое разнообразие//Зоол. журн. — 2002. — Т. 81, № 12. — С. 1411-1431.

52. Чернов Ю.И. Филогенетический уровень и географическое распределение таксонов // Зоол. журн. — 1988. — Т.67, вып.10. — С. 14451457.

53. Achard F., Eva H.D., Stibig H.-J., Mayaux P., Gallego J., Richards Т., Malingreau J.-P. Determination of deforestation rates of the world's humid tropical forests // Science. — 2002. — № 297. — P. 999-1002.

54. Ackery P. R., Vane-Wright R.I. Milkweed butterflies: their cladistics and biology. — New York: Cornell Univ. Press, 1984. — 425 p.

55. Ackery P.R. Hostplants and classification: a review of nymphalid butterflies. — Biol. J. of the Linn. Soc. — 1988. — Vol. 33. — P. 95-203.

56. Ackery P.R. Systematic and faunistic studies on butterflies / R.I. Vane-Wright, P.R. Ackery eds.) / The Biology of Butterflies: Symposium of the Royal Entomological Society of London. — London: Academic Press, 1989. — P. 9-21.

57. Ackery P.R., de Jong R. Vane-Wright R.I. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea and Papilionoidea / Kristensen N.P. (Ed.) / Handbuch der Zoologie / Lepidoptera, Moths and Butterflies. — Berlin-New York:, 1999. — Vol. 4, part 35. — P. 263-300.

58. Andresen E. Effect of forest fragmentation on dung beetle communities and functional consequences for plant regeneration // Ecography. — 2003. — Vol. 26. — P. 87-97.

59. Anonymous. Lepidoptera. In: Ket qua dieu tra con trung 1967-1968 Results of entomological expeditions in cultural plants, 1967-1968. — Hanoi:, 1976. —P. 315-318.

60. Austin, G. T., Riley, T.J. Portable bait traps for the study of butterflies // Trop. Lepidoptera. — 1995. — Vol. 6, №1. — P. 5-9.

61. Averyanov A.O., Abramov A.V., Tikhonov A.N. A new species of Nesolagus (Lagomorpha, Leporidae) from Vietnam with osteological description. — Contr. Zool. Inst., St. Petersburg. — 2000. — Vol. 3. — P. 1-22.

62. Averyanov L.V., Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep, Harder D.K. Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina // Komarovia. — 2003. — Vol. 3. — P. 1-83.

63. Averyanov L.V., Averyanova A.L. Updated checklist of the orchids of Vietnam. — Hanoi: Vietnam National University Publishing House, 2003. — 101p.

64. Axelrod D.I. The evolution of flowering plants / Evolution after Darwin (S. Tax ed.). vol. 1. — Chicago: University of Chicago Press, 1960. — P. 227-305.

65. Bascombe M.J., Johnston G., Bascombe F.S. Butterflies of Hong Kong. — London: Academic Press, 1999. — 422 p.

66. Barlow J., Gardner T.A., Araujo I.S., Avila-Pires T.C., Bonaldo A.B., Costa J.E., Esposito M.C., Ferreira L.V., Hawes J., Hernandez M.I.M., Hoogmoed M.S., Leite R.N., Lo-Man-Hung N.F., Malcolm J.R., Martins M.B., Mestre

67. Billington C., Kapos V., Edwards M., Blyth S., Iremonger S. Estimated Original Forest Cover Map — A First Attempt. — Cambridge, UK: WCMC, 1996.

68. Bowman D.M., Woinarski J.C., Sands D.P., Wells A., McShane V.J. Slash-and-burn agriculture in the wet coastal lowlands of Papua New Guinea: response of birds, butterflies and reptiles // J. Biogeography. — 1990. — Vol. 17. — P. 227-239.

69. Brooks C.J. New subspecies in the genera Faunis, Aemona, Stichophthalma, and Enispe, with revisional notes (Lep.: Amathusiidae) // Entomologist. — 1949. — Vol. 82. — P. 526—529.

70. Brook B.W., Sodhi N.S., Ng, P.K.L. Catastrophic extinctions follow deforestation in Singapore // Nature. — 2003. — Vol. 424. — P. 420^123.

71. Brooks T.M., Pimm S.L., Collar N.J. Deforestation predicts the number of threatened birds in insular Southeast Asia // Conservation Biology. — 1997. — Vol. 11. — P. 3 82-394.

72. Brower A.V.Z. Phylogenetic relationships among the Nymphalidae (Lepidoptera), inferred from partial sequences of the wingless gene. — Proc. Royal Soc. of Lond. (B). — 2000. — Vol. 267. — P. 1201-1211.

73. Brown K.S. Conservation of Neotropical environments: insects as indicators / The Conservation of Insects and their Habitats (N.M. Collins, J. A. Thomas eds.). — London, U.K.: Academic Press, 1991. — P. 349-404.

74. Brown, K.S. Diversity, disturbance, and sustainable use of Neotropical forests: insects as indicators for conservation monitoring // J. Ins. Conserv. — 1997. — № 1. — P. 25-42.

75. Brown N., Jennings S., Wheeler P., Nabe-Nielsen J. An improved method for the rapid assessment of forest understorey light environments // J. of Appl. Ecol. — 2000. — Vol. 37. — P. 1044-1053.

76. Bruzon E., Carton P. Le climat de l'lndochine et les typhoons de la mer de Chine. — Hanoi: Imprimerie D'extreme-Orient, 1930. — 310 p.

77. Cambefort Y., Hanski I. Spatial Processes / Dung Beetle Ecology (I. Y. Hanski and Y. Cambefort ed.). — Princeton New Jersey: Princeton University Press, 1991. —P. 283-304.

78. Casey T.M. Effects of temperature on foraging of caterpillars. Caterpillars: Ecological and Evolutionary Constraints on Foraging (N.E. Stamp, T.M. Casey eds.). — New York: Chapman & Hall, 1998. — P. 5-28.

79. Chai P., Srygley R.B. Predation and the flight, morphology, and temperature of neotropical rain-forest butterflies // American Naturalist. — 1990. — Vol. 135. —P. 748-765.

80. Chao A. Non-parametric estimation of the number of classes in a population // Scand. J. Stat. — 1984. — Vol. 11. — P. 265-270.

81. Chiba H. Skippers of the Southeast Asia (Lepidoptera: Hesperiidae): How much do we know and how far shall we go? // Report on Insect Inventory Project in Tropic Asia (TAIIV). — 2005. — P. 423-430.

82. Chou I. Monographia Rhopalocerorum Sinensium (Monograph of Chinese Butterflies) 2 vols., rev. ed. — Henan: Scientific and Technological Publishing House, 2000. — 852 p.

83. Cleary D.F. An examination of scale of assessment, logging and ENSO-induced fires on butterfly diversity in Borneo // Oecologia. — 2003. — Vol. 135.—P. 313-321.

84. Corbet A.S. A revision of the Malayan species of Miletus Hubner (= Geridus Boisduval) // Proc. R. Ent. Soc Lond. (B). — 1939a. — Vol. 8. — P. 2531.

85. Corbet A.S. A revision of the Malayan species of Allotinus Felder & Felder. — Trans. R. Ent. Soc. Lond. — 1939b. — Vol. 89. — P. 63-77.

86. Corbet A.S., Pendlebury H.M. The Butterflies of the Malay Peninsula (4th e.d. rev. by J.N. Eliot). — Kuala Lumpur: Malayan Nature Society, 1992. — 578p.

87. Corbet A.S., Pendlebury H.M. The butterflies of the Malay Peninsula (3rd e.d. rev. by J.N. Eliot). — Kuala Lumpur: Malayan Nature Society, 1978. — 595p.

88. Davis A.J., Sutton S.L. The effects of rainforest canopy loss on arboreal dung beetles in Borneo: implications for the measurement of biodiversity in derived tropical ecosystems // Diversity and Distributions. — 1998. — Vol. 4. — P. 167-173.

89. DeVries P.J. The butterflies of Costa Rica and their natural history Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. — 1987. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press.

90. DeVries P.J. Stratification of fruit-feeding nymphalid butterflies in a Costa Rican rainforest // J. Res. Lepidoptera. — 1988. — Vol. 26. — P. 98-108.

91. DeVries P. J., Murray D., Lande R. Species diversity in vertical, horizontal and temporal dimensions of a fruit-feeding butterfly community in an Ecuadorian rainforest // Biolog. J. Linn. Soc. — 1997. — Vol. 62. — P. 343-364.

92. Devyatkin A.L. New Hesperiidae from North Vietnam, with the description of a new genus // Atalanta. — 1996. — Bd 27, Ht 3/4. — S. 595-604.

93. Devyatkin A.L. A new species of Halpe Moore, 1878 (Lepidoptera, Hesperiidae) from North Vietnam // Atalanta. — 1997. — Bd 28, Ht 3/4. — S. 121— 124.

94. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 3. A new species of Celaenorrhinus Hübner, 1819 from Vietnam, with revisional notes on the C. aurivittata (Moore, 1879)-group (Lepidoptera, Hesperiidae) // Neue Entomol. Nachr. — 1998a. —Bd. 41. — S. 289-294.

95. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 4. A new species and a new subspecies of Pintara Evans, 1932 from Vietnam, with notes on the genus (Lepidoptera, Hesperiidae) // Neue Entomol. Nachr. — 1998b.-—- Bd 41. — S. 295-301.

96. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 6. Two new species of the genera Suada de Nicéville, 1895 and Quedara Swinhoe, 1907 (Lepidoptera: Hesperiidae). — Atalanta. — 2000a. — Bd 31, Ht !/2. — S. 193-197.

97. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 7. A contribution to the Hesperiidae fauna of the Southern Vietnam // Atalanta. — 2000b. — Bd 31, Ht V2. — S. 198-204.

98. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 8. Three new species of Celaenorrhinus Hübner, 1819, with notes on the C. maculosa (C. & R. Felder, 1867.) oscula Evans, 1949 group (Lepidoptera: Hesperiidae) // Atalanta. — 2000c. — Bd 31, Ht '/2. — S. 205-211.

99. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 9. Three new species and one new subspecies from the subfamily Pyrginae (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. — 2001. — Bd 32, Ht 3/4. — S. 403-410.

100. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 10. A new species of Coladenia Moore, 1881. (Lepidoptera: Hesperiidae) // Atalanta. — 2002. — Bd 33, Ht '/2. — S. 123-125.

101. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 11. New taxa of the subfamily Hesperiinae. (Lepidoptera: Hesperiidae) // Atalanta. — 2002. — Bd 33, Ht'/2. — S. 127-135.

102. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 13. A new species and a new subspecies of Potanthus Scudder, 1872 from Vietnam and Burma (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. — 2003a. — Bd 34, Ht !/2. — S. 87-90.

103. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 14. A new species of the genus Celaenorrhinus Hübner, 1819 (Lepidoptera , Hesperiidae) // Atalanta. — 2003b. — Bd 34, Ht !/2. — S. 91-94.

104. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 17. A further new species of Coladenia Moore, 1881. (Lepidoptera , Hesperiidae) // Atalanta. — 2008a. — Bd 39, Ht '/4. — S. 279-280.

105. Devyatkin A.L. Hesperiidae of Vietnam, 18. Three new species of Halpe Moore, 1878 (Lepidoptera , Hesperiidae) // Atalanta. — 2008b. — Bd 39, Ht 1/4. — S. 292-296.

106. Devyatkin A.L., Monastyrskii A.L. Hesperiidae of Vietnam, 5. An annotated list of the Hesperiidae of North and Central Vietnam (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. — 1999. — Bd 29, Ht Va. — S. 151-184.

107. Devyatkin A.L., Monastyrskii A.L. Hesperiidae of Vietnam, 12. A further contribution to the Hesperiidae fauna of North and Central Vietnam // Atalanta. — 2002. — Bd 33, Ht Vt. — S. 137-155.

108. Devyatkin A.L., Monastyrskii A.L. Hesperiidae of Vietnam, 15. New records of Hesperiidae from southern Vietnam (Lepidoptera, Hesperiidae) // Atalanta. — 2003. — Bd 34, Ht !/2 — S. 119-133.

109. Devyatkin A.L., Monastyrskii A.L. Revisional notes on the Aemona amathusia (Hewitson, 1867) complex of taxa (Lepidoptera, Amathusiidae). // Atalanta. — 2008. — Bd 39, Ht V*. — S. 287-291.

110. Do Tuoc, Vu Van Dung, Dawson S., Arctander P., MacKinnon, J. Introduction of a new large mammal species in Vietnam. — Hanoi: Forest Inventory and Planning Institute (Science and Technology News, 4-13 March), 1994.

111. Dubois E., Vitalis de Salvaza R. Contribution a la "Entomologique de Indochine Française" // Essae d'un Traite d'Entomologie Indochinoise. — 1919. — P. 210-216.

112. Dubois E., Vitalis de Salvaza R. Lepidopteres Indochinois // Faune Ent. Indo-Chine Fr. —1921. — № 3. — P. 7-26.

113. Dubois E., Vitalis de Salvaza R. Lepidopteres Indochinois // Faune Ent. Indo-Chine Fr. — 1924. — № 3. P. 21-Al.

114. Dufrane A. 1946. Papilionidae // Bull. Ann. Soc. Ent. Belg. — Brussels, 1946. — № 82. — 101-122.

115. Dunn, R.R. (2005) Modem insect extinction, the neglected majority // Conservation Biology. — 2005. — Vol. 19. — P. 1030—1036.

116. Eames J.C., Le Trong Trai, Nguyen Cu. A new species of Laughingthrush (Passerioformes: Garrulacinae) from the western highlands of Vietnam // Bull. Brit. Ornithol. Club. — 1999a. — Vol. 119, № 1. — P. 4-15.

117. Eames J.C., Le Trong Trai, Nguyen Cu, Eve R. New species of Barwing Actinodura (Passerioformes: Sylviinae: Timaliini) from the western highlands of Vietnam // Ibis. — 1999b. — Vol. 141. — P. 1-10.

118. Eames J.C., Kuznetsov A.N., Monastyrskii A.L., Nguyen Tien Hiep, Nguyen Quang Truong, Ha Quy Quynh. A preliminary biodiversity assessment ofthe Kon Plong forest complex, Kon Turn Province, Vietnam. — Hanoi: WWF Indochina Programme, 2001. — 102 p.

119. Ek-Amnuay P. Butterflies of Thailand. Fascinating insects Vol. 2 (1st edn.). — Bangkok: Amarin Printing and Publishing, 2006. — 849 p.

120. Ehrlich P.R. The comparative morphology, phylogeny and higher classification of the butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea) // Kans. Univ. Sci. Bull. — 1958. — Vol. 39. — P. 305-370.

121. Eliot J.N. An analysis of the Eurasian and Australian Neptini (Lepidoptera: Nymphalidae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) (Entomology) Supplement 15. — 1969. — 155 p.

122. Eliot J.N. The higher classification of the Lycaenidae: a tentative arrangement // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Ent.). — 1973. — Vol. 28. — 371-505.

123. Eliot J.N., A Review of the Miletini (Lepidoptera: Lycaenidae) // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Ent.). — 1986. — Vol. 53, №1. — 105 p.

124. Eliot, J.N., Kawazoe A. Blue butterflies of the Lycaenopsis group. — • London:, 1983. —309 p.

125. Evans W.H. The identification of Indian butterflies / 2nd edn. — Madras, 1932.— 454 p.

126. Evans W.H. A catalogue of the Hesperiidae from Europe, Asia and Australia in the British Museum (Natural History). — London: Trust. Brit. Mus., 1949. —502 p.

127. Evans W.H. A revision of the Arhopala group of the Oriental Lycaenidae (Lepidoptera: Rhopalocera) // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Ent.). — 1957. — Vol. 5, № 3. — P. 85-141.

128. Fermon H., Waltert M., Vane-Wright R.I., Muhlenberg M. Forest use and vertical stratification in fruitfeeding butterflies of Sulawesi, Indonesia: impacts for conservation // Biodiversity and Conservation. — 2005. — Vol. 14. — P. 1— 18.

129. Fiedler K., Maschwitz U. Adult myrmecophily in butterflies: the role of the ant Anoplolepis longipes in the feeding and oviposition behaviour of Allotinus unicolor (Lepidoptera, Lycaenidae) // Tyo to Ga. — 1989. — Vol. 40. — P. 241-251.

130. Fiedler K. Lycaenid butterflies and plants: is myrmecophily associated with particular hostplant preferences? // Ethology, Ecology and Evolution. — 1995. — Vol. 7. — P. 107-132.

131. Fontaine H., Workman D.R. Review of the Geology and Mineral Resources of Kampuchea, Laos and Vietnam // Proceedings Third Regional Conf.on Geol. and Mineral Resources of Southeast Asia, Bangkok. — 1978. — P. 739762.

132. Francis C.M. A field guide to the mammals of South-East Asia. — New Jersey and Oxford: Princeton University Press, 2008. — P. 392.

133. Funahashi A. Butterflies of Vietnam part. 2 // Wallace. — 2003. — Vol. 8. —P. 3-17.

134. Gaston K.J., Lawton J.H. Patterns in body size, population dynamics, and regional distribution of bracken herbivores // American Naturalist. — 1988. — Vol. 132.—P. 662-680.

135. Gaussen H., Legris P., Blasco F. Bioclimats du Sud-Est Asiatique // Travaux de la Section Scientifique et Technique. Institute Francais de Pondichery.1967. — Vol. 3., № 4. — P. 1-114.

136. Ghazoul J. Impact of logging on the richness and diversity of forest butterflies in a tropical dry forest in Thailand // Biodiversity and Conservation. — 2002. —Vol. 11, 521-541.

137. Gu M.-b., Chen P.-z. Butterflies of Hainan Island. — China: Forestry Publishing House, 1997. — 355 p.

138. Hale S. E., Brown N.B. Use of the canopy-scope for assessing canopy openness in plantation forests // Forestry. — 2005. — Vol. 78. — P. 365—371.

139. Halffter G., Favila M.E. The Scarabaeinae (Insecta: Coleoptera): an animal group for analysing, inventorying and monitoring biodiversity in tropical rainforest and modified landscapes // Biology International/ — 1993. — Vol. 27.1. P. 15-21.

140. Hall R. The plate tectonics of Cenozoic SE Asia and the distribution of land and sea / Biogeography and geological evolution of SE Asia (R. Hall, J.D. Holloway eds.). —Leiden: Backhuys Publishers, 1998 — P. 99-131.

141. Hamer K.C., Hill J.K., Lace L.A., Langan A.M. Ecological and biogeographical effects of forest disturbance on tropical butterflies of Sumba, Indonesia. J. Biogeography. — 1997. — Vol. 24. — P. 67-75.

142. Hamilton W. Tectonics of the Indonesian region. — U. S. Geological Survey Professional Paper, 1979. — 345 p.

143. Hancock D.L. Classification of the Papilionidae (Lepidoptera): a phylogenetic approach // Smithersia. — 1983. — Vol. 2. — P. 1-48.

144. Harcourt A.H., Coppeto S.A., Parks S.A. Rarity, specialization and extinction in primates // J. Biogeography. — 2002. — Vol. — 29. — P. 445—456.

145. Haribal M. The butterflies of Sikkim Himalaya and their natural history. — Gangtok: Sikkim Nature Conservation Foundation, 1992. — 217 p.

146. Harvey D.J. Higher classification of the Nymphalidae / Nijhout H.F. The development and evolution of butterfly wing patterns. — Washington/London: Smithsonian Institution Press, 1991. — P. 255-273.

147. Hashimoto K., Yata O. A comparative morphological study of the genus Tirumala based on the male genitalia (Lepidoptera, Nymphalidae, Danainae) //Butterflies. — 2008. — № 50.—P. 13-18.

148. Häuser C.L., de Jong R., Lamas G., Robbins R.K., Smith C.R., Vane-Wright R.I. 2001. Papilionidae-revised GloBIS/GART species checklist (2nd draft).

149. Режим доступа: http//www.insects-online.de/gartfron.htm, свободный

150. Hawkins, Bradford A., DeVries P. J. Tropical niche conservatism and the species richness gradient of North American butterflies // J. Biogeography. — 2009.— Vol. 36, № 9. — P. 1698-1711.

151. Hayes L., Mann D.J., Monastyrskii A.L., Lewis O.T. Rapid assessments of tropical dung beetle and butterfly assemblages: contrasting trends along a forest disturbance gradient // Insect Conservation and Diversity. — 2009.2. —P. 194—203.

152. Heppner J.B., Inoue H. (ed.). Lepidoptera of Taiwan. Vol. 1, Part 2: checklist. — Gainesville: Scientific Publishers, Inc., 1992. — 276 p.

153. Hill, M.J., Monastyrskii A.L. Butterfly fauna (Lepidoptera, Rhopalocera) of protected areas in North and Central Vietnam; collections 19941997 // Atalanta. — 1999. — Bd. 29, № — S. 185-208.

154. Hill J.K., Hamer K.C., Lace L.A., Banham W.M.T. (1995) Effects of selective logging on tropical forest butterflies on Buru, Indonesia // J. Appl. Ecol.1995. —Vol. 32. —P. 754—760.

155. Hill J.K., Hamer K.C., Tangah J., Dawood M. Ecology of tropical butterflies in rainforest gaps // Oecologia. — 2001. — № 128. — P. 294—302.

156. Hirowatari T. A generic classification of the tribe Polommatini of the Oriental and Australian regions (Lepidoptera, Lycaenidae, Polyommatinae). — Bull. Univ. Osaka Pref., Ser. B. — 1992. — Vol. 44 Suppl. — 102 p.

157. Holloway J.D., Jardine N. Two approaches to zoogeography: a study based on the distributions of butterflies, birds and bats in the Indo-Australian area //Proc. Linn. Soc.Lond. —1968. —Vol. 179, —P. 153-188.

158. Holloway J.D. A numerical investigation of the biogeography of the butterfly fauna of India, and its relation to continental drift // Biological Journal of the Linnean Society. — 1969. — Vol. 1. — P. 373-385.

159. Holloway J.D. The biogeography of the Indian butterflies. Ecology and Biogeography in India (ed. M. Mani) // Monographiae biologicae. — W. Junk Publishers, 1974. — Vol. 23, 473-499.

160. Holloway J.D. & Hall R. (1998) SE Asian geology and biogeography: an introduction / Biogeography and geological evolution of SE Asia (R. Hall, J.D. Holloway eds.). — Leiden: Backhuys Publishers, 1998 — P. 1—23.

161. Hsu Y-F. Butterflies of Taiwan. Vol. 2. — Luku: Phoenix Park, 2002.383 p.

162. Hsu Y.-F. Butterflies of Taiwan. Vol. 3. — Feng Huang Ku Bird Park, Taiwan, 2006. — 404 p.

163. Hutchison C. S. Geological Evolution of South-east Asia. — Oxford: Clarendon Press, 1989

164. Igarashi S. 1984. The classification of the Papilionidae mainly based on the morphology of their immature stages // Tyo to Ga. — 1984. — Vol. 34, № 2. —P. 41-96.

165. Igarashi S. 2001. The mystery of the life cycle of Coelites nothis Westwood whose early stages extend over 100 days // Butterflies. — 2001. — № 29. —P. 10-15.

166. Igarashi S., Fukuda H. The Life Histories of Asian Butterflies, Vol. 11. Tokyo:, 1997. — 549 p.

167. Igarashi S., Fukuda H. The Life Histories of Asian Butterflies, Vol. 2.1. Tokyo:, 2000. — 711 p.

168. Ikeda K., Nishimura M., Inagaki, H. Butterflies of Cue Phuong National Park in Northern Viet Nam // Butterflies. — 1998-2002. — № 21. — P. 12-26; № 23. — P. 50-63; № 26. — P. 24-37; № 28. — P. 47-57; № 30. — P. 58-66; №32.—P. 34-38.

169. Inoue S., Kawazoe A. Riodinidae, Curetidae and Lycaenidae (Lepidoptera: Rhopalocera) from South Viet-Nam // Nature & Life in South—-East Asia. — 1966. —№4. —P. 317-394.

170. Janet A. Description de nouvelles espèces de Lépidoptères du-Tonkin //Bull. Soc. Ent. Fr.— 1896. — P. 215-216.

171. Joannis J de., Notes sur la Faune du Haut-Tonkin (VI) Lepidopteres de la Region de Cao Bang // Bull. Scient, de la France et de la Belgique (Rhopalocera). — Paris. — 1901. — t. 35. — P. 313-364.

172. Joannis J de,, 1903. Liste de Lepidopteres de la Region de Lao Kay (Tonkin) // Bull. Scient, de la France et de la Belgique (Rhopalocera). — Paris. — 1903. —t. 37. —P. 2-9.

173. Jones M.J., Sullivan M.S., Marsden S.J., Linsley M.D. Correlates of extinction risk of birds from two Indonesian islands // Biol. J. Linn. Soc. — 2001.1. Vol. 73. —P. 65-79.

174. Jordan H.E.K. On the latreillei-group of eastern Papilios // Novit. zool. —1928. —№34.—P. 159-172.

175. Katsuyama R.-I., Yata O. Comparative morphology on the bernardus group of the genus Charaxes in continental areas of South-East Asia (Lepidoptera: Nymphalidae) // Report on Insect Inventory Project in Tropical Asia (TAIIV). — 2008. —P. 415.

176. Kati V., Devillers P., Dufrene M., Legakis A., Vokou D., Lebrun P. Testing the value of six taxonomic groups as biodiversity indicators at a local scale // Cons. Biol. — 2004. — Vol. 18. — P. 667-675.

177. Kawahara A.Y. Biology of the snout butterflies (Nymphalidae, Libytheinae) Part 1: Libythea Fabricius // Trans, lepid. Soc. Jap. — 2006. — Vol. 57, №1.—P. 13-33.

178. Kingsolver J.G. Thermal ecology of Pieris butterflies: a new mechanism of behavioral thermoregulation // Oecologia. — 1985. — Vol. 66. — P. 540-545.

179. Klots A.B. A generic revision of the Pieridae (Lepidoptera), together with a study of the male genitalia // Entomol. Americana. — 1933. — № 12. — 139-242.

180. Klots A.B. 20. Lepidoptera // Taxonomist's glossary of genitalia in insects (Lepidoptera) / Tuxen S.L. (ed.). Copenhagen, 1970. P. 115-130.

181. Koh L.P., Sodhi N.S. Importance of reserves, fragments and parks for butterfly conservation in a tropical urban landscape // Ecological Applications. — 2004, —Vol. 14,—P. 1695-1708.

182. Koh L.P., Sodhi N.S., Brook B.W. Ecological correlates of extinction proneness in tropical butterflies // Conserv. Biol. — 2004. — Vol. 18. — P. 1571— 1578.

183. Koh L.P. Impacts of land use change on South-east Asian forest butterflies: a review // J. Appl. Ecol. — 2007. — Vol. 44. — P. 703-713.

184. Koiwaya S. Studies of Chinese Butterflies / Vol. II. — Tokyo: Shimotakaido, Suginamiku, 1993, 15 Feb. — 113 p.

185. Koiwaya S. Description of six new species and two new subspecies of the tribe Theclini (Lycaenidae) from Myanmar and Vietnam // Gekkan-Mushi. — 2002. —№381. —P. 5-12.

186. Koiwaya S. Description of a new genus, three new species and new subspecies of the Tribe Theclini (Lycaenidae) from Myanmar and Vietnam // Gekkan-Mushi. — 2003. — № 393. — P. 2-12.

187. Koiwaya S., Harada M., Sakakibara K. Early stages of Theclini species (Lycaenidae) from Vietnam and China // Butterflies. — 2003. — № 35. — P. 4-19.

188. Koiwaya S., Morita S. A new monobasic Theclinid genus from Vietnam (Lepidoptera, Lycaenidae) // Futao. — 2003. — № 46. — P. 2-5.

189. Koiwaya S. The Zephyrus Hairstreaks of the World (ed. H. Fujita). -Mushi-Sha: Mushi-Sha's Iconographic, 2007. — Series of Insects 5.

190. Kristensen N.P. Remarks on the family-level phylogeny of butterflies (Insecta, Lepidoptera, Rhopalocera) // Z. Zool. Syst. Evol. Forsch. — 1976. — № 14. —P. 25-33.

191. Kremen C. Biological inventory using target taxa: a case study of the butterflies of Madagascar // Ecological Applications. — 1994. — Vol. 4, № 407. — P. 422.

192. Kremen C., Colwell R.K., Erwin T.L., Murphy D.D., Noss R.F. & Sanjayan, M.A. Terrestrial arthropods assemblages: their use in conservation planning // Conserv. Biology. — 1993. — № 7. — P. 796-808.

193. Kristensen N.P. Remarks on the family-level phylogeny of butterflies (Insecta, Lepidoptera, Rhopalocera) // Zeitschr. Zool. Syst. Evolutionsforsch. Hamburg; Berlin, 1976. — Bd 14, Hf. 1. — S. 25-33.

194. Lamas G. A Bibliography of the Zoological Publications of Hans Fruhstorfer (1886-1922) // Entomofauna. — 2005. — Bd. 26, Ht. 6. — S. 57-100

195. Larsen T.B. Butterflies of Bangladesh — an annotated checklist. — Dhaka: IUCN Bangladesh Country Office, 2004. — 158 p.

196. Larsen T.B., Luong Van Hao, Do Van Lap. Butterfly diversity in Cue Phuong National Park, VietNam // Biodiversity. — 2005. — № 6. — P. 3-14.

197. Le Ba Thao. Thien Nhien Viet Nam. The nature of Vietnam. — Nha Xuat Ban Giao Due. 2003. — 324 p.

198. Lemee A., Tarns, W.H.T. 1950. Contribution a l'etude des Lepidopteres du Haut-Tonkin (Nord-Vietnam) et de Saigon (Rhopaloceres, Grypoceres). Saigon Dépositaires: Librairie Lechevalier, 1950. — 25 p.

199. Leps J., Spitzer K. Ecological determinants of butterfly communities (Lepidoptera, Papilionoidea) in the Tam Dao Mountains, Vietnam // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1990. — Vol. 87. — P. 182-194.

200. Le Cerf M. Lepidopteres nouveaux du museum d'histoire naturelle de Paris et note diverses // Encyclopédie entomologique Serie B. 3 Lepidoptera. — 1926. —T. 2.—P. 44-47.

201. Le Moult E. Revision de la classification des Apaturinae de l'ancien monde suivie d'une monographie de plusieurs genres // Miscellanea Entomologica (Supplement). — 1950. — 68 p.

202. Le Trong Trai, Richardson W.J., Bui Dac Tuyen, Le Van Cham, Nguyen Huy Dung, Ha Van Hoach, Nguyen Van Sang, Monastyrskii A.L., Eames J.C. An investment plan for Ngoc Linh Nature Reserve, Kon Tum province /

203. Conservation Report № 5. — Hanoi: BirdLife International Vietnam Programme and the Forest Inventory and Planning Institute, 1999. — 93 p.

204. Lewis O.T. Effect of experimental selective logging on tropical butterflies // Conserv. Biol. — 2001. — Vol. 15. — P. 389-400.

205. Lewis O.T., Wilson R.J., Harper M.C. Endemic butterflies on Grande Comore: habitat preferences and conservation priorities // Biol. Conserv. — 1998. — Vol. 85. —P. 113-121.

206. Lewis O.T., Basset Y. Insect conservation in tropical forests // Insect Conserv. Biol. (Ed. by A.J.A. Stewart, T.R. New and O.T. Lewis). — Wallingford: CABI Publishing, 2007. — 34-56 pp.

207. Laurance W.F. Reflections on the tropical deforestation crisis // Biological Conservation. — 1999. — Vol. 91. — P. 109-117.

208. Magurran A.E. Ecological Diversity and its Measurement. — Princeton: Princeton University Press, 1988.

209. Mani, M. S. 1986. Butterflies of the Himalaya. — New Delhi: Oxford & IBH Publishing Comp., 1986. — 181 p.

210. Martin L. The Fruhstorfer collection of butterflies: catalogue of types with general account and list of the more interesting forms. — Nice: J. Gastaud, 1922. — 135 p.

211. Maruyama K. Skippers of Sri Lanka (Ceylon Island) // Kanagawa-chuho. — 1984. — № 72. — P. 1-14.

212. Maruyama K., Otsuka K. Butterflies of Borneo. Vol. 2, No. 2. Tokyo: Tobishima Corporation, 1991. — 13 + 72p. (Japanese), 11 + 69p. (English)

213. McGeoch M.A. Insects and bioindication: theory and progress // Insect Conserv. Biol. (ed. by A.J.A. Stewart, T.R. New and O.T. Lewis). — Wallingford: CABI Publishing, 2007. — 144-174 pp.

214. McGeoch M.A., Van Rensburg B.J., Botes A. The verification and application of bioindicators: a case study of dung beetles in a savanna ecosystem // J. Appl. Ecol. — 2002. — Vol. 39. — P. 661-672.

215. McKinney M. Extinction vulnerability and selectivity: combining ecological and paleontological views // Annual Review of Ecology and Systematics. — 1997. — Vol. 28. — P. 495-516.

216. Metaye R. Contribution a l'etude des Lepidopteres du Vietnam (Rhopalocera) // Khoa-Hoc Dai-Hoc Duong. Ann. Fac. Sei. Saigon., Saigon (VietNam). — 1957a. — P. 69-106.

217. Metaye R. Le Danainae du Viet-Nam (Lep. Nymphalidae) // Khoa-Hoc Dai-Hoc Duong. Ann. Fac. Sei. Saigon., Saigon (Viet-Nam). — 1957b. — P. 149-170.

218. Metaye R. Contribution a l'atude des lepidopteres du Vietnam (2C note) // Khoa-Hoc Dai-Hoc Duong Ann. Fac. Sei. Saigon., Saigon (Viet-Nam). — 1958. —P. 171-176.

219. Meusel H., Jager E., Winert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropeischen Flora Bd 1. — Jena, 1965. — 258 S.

220. Miller L.D. The Higher Classification, Phylogeny and Zoogeography of the Satyridae (Lepidoptera) // Mem. Am.Entomol. Soc. — 1968. — № 24. — 174 p.

221. Miller J.S. Phylogenetic studies in the Papilionidae (Lepidoptera: Papilionidae) // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. — 1987. — Vol. 186. — P. 365-512.

222. Minet J. Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera, Glossata) // Entomol. scand. — 1991. — Vol. 22, № 1. — P. 69-95.

223. Mittermeier R.A., Gil P.R., Hoffman M., Pilgrim J., Brooks T.M., Mittermeier C.G., Lamoreux J., da Fonseca G.A.B. Hotspots Revisited: Earth's Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions. — Mexico City (Mexico) Cemex, 2004.

224. Monastyrskii A.L. Patterns of Butterfly Fauna Distribution and Variation in Vietnam // Proceeding of the 4lh Vietnam National Conference on Entomology. Hanoi, 11-12 April. 2002. — P. 319-326.

225. Monastyrskii A.L. Infraspecific variation in Faunis aerope (Leech, 1890) and the description of a new subspecies from Central Vietnam (Lepidoptera: Nymphalidae, Amathusiinae) // Atalanta. — 2004. — Bd. 35, № V2. — P. 37-44.

226. Monastyrskii A.L. Two new species of Nymphalidae (Satyrinae) from Vietnam (Lepidoptera: Rhopalocera) // Atalanta. — 2004. — Bd. 35, № V4. — P. 45-49.

227. Monastyrskii A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) 3 // Atalanta. — 2005. — Bd. 36, № Vi. — S. 141-160.

228. Monastyrskii A.L. Butterflies of Vietnam. Nymphalidae: Satyrinae. volume 1. — Hanoi: Dolphin Media, 2005. — 199 p.

229. Monastyrskii A.L. Fauna, ecology and biogeography of butterflies in Vietnam // Butterflies. — 2006. — № 44. — P. 41-55.

230. Monastyrskii A.L. Butterflies of Vietnam. Papilionidae, volume 2. — Hanoi: Dolphin Media, 2007. — 158 p.

231. Monastyrskii A.L. The ranges of Vietnamese butterflies (Lepidoptera, Rhopalocera) / Report on Insect Inventory Project in Tropical Asia (TAIIV). — Fukuoka: Kyushu University, 2008. — P. 21-32.

232. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap, Le Van Trien Faunistic composition and abundance of butterflies (Rhopalocera) in Tam Dao Mountains // J. of Biology. — 1995. — Vol. 17, № 3. — P. 73-84.

233. Monastyrskii A.L., Dang Thi Dap (1996). The relationship between habitats and butterfly species (Rhopalocera) in Tam Dao Mountains. // J. of Biology. —1996. —Vol. 18, № 1,—P. 13-20.

234. Monastyrskii A.L., Nguyen T.H., Yokochi T. A New subspecies of the genus Euthalia Hubner, 1819 (Rhopalocera, Nymphalidae) from Vietnam // Bull, de la Soc. Ent. de France. — 2000. — Vol. 105, № 2. P. 209-212.

235. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) // Atalanta. — 2000. — Bd. 31, № 3/4. — S. 471-492.

236. Monastyrskii A. L., Nguyen Van Quang. Chapter 3. Butterflies / Pu Mat: a biodiversity survey of Vietnamese protected area. / (A.G. Johns ed.). — Vietnam, Vinh: SFNC Project, 2001. — P. 43-52.

237. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Common Butterflies of Vietnam. Field Guide. — Hanoi: Labour and Social Affairs, 2002. — 63 p.

238. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (Systematic List). — M.: GEOS, 2003a — 63 p.

239. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. New taxa and new records of butterflies from Vietnam (Lepidoptera, Rhopalocera) 2 // Atalanta. — 2003b. — Bd. 34, № /2. —P. 75-109.

240. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Butterflies of Vietnam (an Illustrated checklist). — Hanoi: Thong Nhat Printing House, 2003c. — 56 p.

241. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. A new species of Aemona Hewitson, 1868. from Vietnam (Lepidoptera: Amathusiidae) // Atalanta. — 2004. — Bd. 35, № y2. — S. 51-55.

242. Monastyrskii A.L., Devyatkin A.L. Revisional notes on the genus Stichophthalma C. & R. Felder, 1862 (Lepidoptera, Amathusiidae) // Atalanta. 2008. — Bd. 39, № XA. — S. 281-286.

243. Monastyrskii A.L., Vane-Wright D. Identity of Euploea orontobates Fruhstorfer, 1910 (Lepidoptera: Nymphalidae), a milkweed butterfly from Thailand and Vietnam // Zootaxa. — 2009. — № 1991. — P. 43-50.

244. Morishita K. The danaid butterflies of South Viet-Nam // Trans, of the Lep. Soc. Jap. — 1970. — Vol. 21, №3/4. — P. 62-74.

245. Morishita K. Danaidae. Butterflies of the South East Asian Islands / (E. Tsukada ed.). — Tokio: Plapac Co., Ltd., 1985. — P. 439-623.

246. Morishita K. The largest copper in the world // The Rhopalocerist's Magazine Cyo-Cyo. — 1986. — № 98. — P. 1-14.

247. Morishita K. A guide to species of Euthaliini in the Orient (IV), Sino-Himalayan groups (2). //Yadoriga. — 1990. — № 141. — P. 2

248. Munroe E. The classification of the Papilionidae (Lepidoptera) // Can. Entomol., Supplement. — 1961. — Vol. 17. — P. 1-51.

249. Munroe E., Ehrlich P.R. Harmonization of concepts of higher classification of the Papilionidae // J. Lepid. Soc. — 1960. — Vol. 14. — P. 169175.

250. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (1) // Yadoriga. — 2006. — № 208. — P. 2-19.

251. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (2) // Yadoriga. — 2006. — № 209. — P. 15-35.

252. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (3) // Yadoriga. — 2006. — № 210. — P. 28-39.

253. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (4) // Yadoriga. — 2006. — № 208. — P. 48-69

254. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (5) // Yadoriga. — 2007. — № 212. — P. 2-18.

255. Miyazaki S., Saito T., Saito K. Notes on the Butterflies of the Southern part of Vietnam (5) // Yadoriga. — 2007. — № 214. — P. 35-48.

256. Muroya Y., Kubo, K., Maeda K., Ashizawa, H., Ohtsuka, K. The butterflies collected by the Lepidopterological Research Expedition to Taiwan, 1965, with some biological notes // Spec. Bull. Lep. Soc. Jap. — 1967. — Vol. 3.1. P. 17-50.

257. Nabhan G.P., Buchmann S.L. Services provided by pollinators / Nature's Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems (G.C. Daily ed.).- Washington, DC: Island Press, 1997. — P. 151-176.

258. Nadler T. A new subspecies Douc Langur, Pygathrix nemaeus cinereus ssp. nov. // Der. Zoologische Garten. — 1997. — Vol. 67, № 4. — S. 165-176.

259. Nakanishi A., Jalil M.F., Wahid N. Catalogue of Swallowtail Butterflies (Lepidoptera: Papilionidae) at Borneensis. — Sabah, Malaysia: University Malaysia Sabah. — 2004. — 42 p.

260. New T.R. Butterfly conservation. — Melbourn: Oxford Univ. Press, 1997. —248pp.

261. Nguyen Khanh Van , Nguyen Thi Hien, Phan Ke Loc, Nguyen Tien Hiep Bioclimatic Diagrams of Vietnam. — Hanoi: National University Publishing House, 2000. —126 p.

262. Nguyen T. H. La Variation Géographique de Chitoria sordida (Lepidoptera: Nymphalidae) //Rev. Fr. Ent. (N.S.). —Vol. 1, № 1. — P. 42-45.

263. Nguyen-Phuong T. 1985. Systématique evolutive et biogeography du genere Rohana Moore (Lepidoptera, Nymphalidae) // Nouv. Rev. Ent. (N.S.). — 1985. — T. 2., fasc. 2. — P. 175-191.

264. Nishimura M. Notes on some Papilionidae from Indo-China region1. // Trans. Lep. Soc. Jp. — 1995. — Vol. 46, № 3. — P. 153-158.

265. Nishimura M. Notes on some Papilionidae from Indo-China region

266. Trans. Lep. Soc. Jp. — 1996. — Vol. 47, №1. — P. 40-48.

267. Nishimura M. Notes on some Papilionidae from Indo-China region

268. Trans. Lep. Soc. Jp. — 1997. — Vol. 48, № 1. — P. 49-62.

269. Nishimura M. Notes on the genus Stichophthalma (Lepidoptera, Nymphalidae), with a description of a new species from Indo-China // Trans. Lep. Soc. Jp. — 1998. Vol. 49, № 2. — P. 115-132.

270. Oberthur C. Lepidopteres du Tonkin, Rhopalocera / Etudes d'Entomologie, Lepidopteres, d'Asie et d'Afrique / Rennes Imprimerie Oberthur. — Avril, 1893. —P. 2-14.

271. Omoto K., Funahashi A. A new subspecies of Hestina nicevillei (Moore, 1896) (Lepidoptera Nymphalidae) discovered in Northern Vietnam // Trans. Lep. Soc. Jp. — 2004. — Vol. 55, № 3. — P. 203-208.

272. Omoto K., Funahashi A. The female of Hestina nicevillei (Moore, 1896) finally discovered // Butterflies. — 2005. — № 39. — P. 26-27.

273. Orlov N.L., Murphy R.W., Ananijeva N.B., Ryabov S.A., Ho Thu Cue. Herpetofauna of Vietnam, a checklist; Part I: Amphibia // Russ. J. Herpetology. — 2002. — Vol. 10, № 2. — P. 81-104.

274. Osada S., Uemura Y., Uehara J. An illustrated checklist of the butterflies of Laos P.D.R. / (Y. Nishiyama ed.). — Tokyo: Mokuyo-sha, 1999. — 240 p.

275. Osborn F., Goitia, W., Cabrera M. & Jaffe K. (1999) Ants, plants and butterflies as indicators: comparisons between strata in six neotropical forest sites // Studies of Neotropical Fauna and Environment. — 1999. — Vol. 34. — P. 5964.

276. Otsuka K. Butterflies of Borneo. Vol. 1. — Tokyo: Tobishima Corporation, 1988. — 61 p. (Japanese), 62 p. (English).

277. Pearson D.L. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 1994. — Vol. 345. — P. 75-79.

278. Pham Ngoc Toan, Phan Tat Dac. The climate of Vietnam (edn. 2). — Hanoi: Science and Techni Publ. House, 1993. — 312 p.

279. Pinratana Bro. A., Eliot J.N. Butterflies in Thailand. Vol. 1 (2nd e.d.) Papilionidae & Danaidae. — Bangkok: Viratham Press, 1992. — 152p.

280. Pinratana Bro. A. Butterflies in Thailand. Vol. 2 Pieridae & Amathusiidae — Bangkok: Viratham Press, 1983. — 71p.

281. Pinratana Bro. A., Eliot J.N. Butterflies in Thailand. Vol. 3 (2nd rev. e.d.) Nymphalidae. — Bangkok: Bosco Offset, 1996. — 140p.

282. Pinratana Bro. A. Butterflies in Thailand. Vol. 4 Lycaenidae. — Bangkok: Viratham Press, 1981. — 212p.

283. Pinratana Bro. A. Butterflies in Thailand. Vol. 5 Hesperiidae. — Bangkok: Viratham Press, 1985. — 152p.

284. Pinratana Bro. A. Butterflies in Thailand. Vol. 6 Satyridae, Libytheidae and Riodinidae. — Bangkok: Viratham Press, 1988. — 62 p.

285. Pollard E. A method for assessing changes in the abundance of butterflies //Biol. Conserv. — 1977. — Vol. 12. — P. 116-134.

286. Pollard E., Elias D.O., Skelton M.J., Thomas J.A. A method of asseeing the abundance of butterflies in Monks Wood National Nature Reserve in 1973 // Ent. Gaz. — 1975. — Vol. 26. — P.79-88.

287. Posa M.R., Sodhi N.S. Effects of anthropogenic land use on forest birds and butterflies in Subic Bay Philippines // Biological Conservation. — 2006.1. Vol. 129. — P. 256-270.

288. Purvis A., Agapow P.-M., Gittleman J.L., Mace G.M. Nonrandom extinction and the loss of evolutionary history // Science. — 2000. — Vol. 288. — P. 328-330.

289. Putz F.E., Blate G.M., Redford K.H., Fimbel, R., Robinson J. Tropical forest management and conservation of biodiversity: an overview // Conservation Biology. — 2001. — № 15. — P. 7-20.

290. Racheli T., Cotton A.M. Guide to the butterflies of the Palearctic region Papilionidae part I. (ed. G.C. Bozano). — Milano: Omnes Artes, 2009. — 70p.

291. Riley N.D., Corbet A.S. A revision of Malayan species of Jamides Hubner // Trans. R. Entomol. Soc. Lond. — 1938. — Vol. 87. — 147-159.

292. Roepke, W. (1955) The butterflies of the genus Delias Hubner (Lepidoptera) in Netherlands New Guinea // Nova Guinea. — 1955. — № 6. — P. 185-260.

293. Rohling E.J., Fenton M., Jorissen F.J., Bertrand P., Ganssen G., Caulet J.P. Magnitudes of sea-level lowstands of the past 500,000 years // Nature.1998. — Vol. 394. — P. 162-165.

294. Rundel P. Conservation priorities in Indochina — WWF Desk Study. Forest habitats and flora in Lao PDR, Cambodia, and Vietnam. — 1999. — Hanoi: WWF Indochina Programme Office. — 194pp.

295. Rydon A.H.B. The systematics of the Charaxidae // Entomologist's Record and J. of Variation. — 1971. — Vol. 83. — P. 219-233, 283-287, 310316,336-341,384-388.

296. Saito K. Description of a new species Cynitia Snellen, 1895 (Nymphalidae) from Vietnam // Gekkan-Mushi. — 2004. — № 401. — P. 21-24.

297. Saito K., Saito T. Notes on the savitri group of the genus Abisara C.&R. Felder, with descriptions of a new species and four new subspecies (Lepidoptera: Riodinidae) // Butterflies. — 2005. — № 41. — P. 27-36.

298. Saito K., Inayoshi Y. A new species of Euploea Fabricius, 1807 (Lepidoptera: Nymphalidae) from Vietnam // Butterflies. — 2006. — № 44. -— P. 7-13.

299. Sayer J.A., Whitmore T.C. Tropical moist forests: destruction and species extinction. Biological Conservation. — 1991. — Vol. 55. — P. 199-213.

300. Scriber J. M., Tsubaki Y., Lederhouse R. C. (eds.). Swallowtail butterflies: ecology and evolutionary biology. — Gainesville, Florida: Scientific Publishers. — 1995. — 459 p.

301. Seki Y., Saito K. Four new species of Lycaenidae of Vietnam (Lepidoptera: Lycaenidae) // Butterflies. — 2006. — № 42. — P. 38-45.

302. Schmid M. Vegetation du Vietnam: le massif sud-annamitique et les regions limitrophes. — ORSTOM, 1974. — 243 p.

303. Schulze C.H., Linsenmaier K.E. Fiedler K. Understorey versus canopy: patterns of vertical stratification and diversity among Lepidoptera in a Bornean rain forest//Plant Ecology. — 2001.—№ 153. —P. 133-152.

304. Scriber J. M., Tsubaki Y., Lederhouse R. C. (eds.). Swallowtail butterflies: ecology and evolutionary biology. — Gainesville, Florida: Scientific Publishers. — 1995. — 459 p.

305. Seki Y., Saito K. Four new species of Lycaenidae from Vietnam (Lepidoptera: Lycaenidae) // Butterflies. — 2006. — № 42. — P. 38-45.

306. Seitz A. (ed.). The Macrolepidoptera of the World, vol. 9 / The Rhopalocera of the Indo-Australian faunal region / (English edition). — Stuttgart: Alfred Kernen, 1908-1928.

307. Shields O. Zoogeography of the Libytheidae (snouts or breaks sic.) // Tokurana. — 1985. — Vol. 9. — P. 1-58.

308. Shields O. Systematic position of Libytheidae, diphylogeny of Rhopalocera, and heteroceran ancestry of Rhopalocera (Lepidoptera) // Tyo to Ga.1989. — Vol. 40. — 197-228.

309. Shinkai A. Records of Teinopalpus imperialis, T. aureus and Graphium phidias in Mt. Pia Qac, N. Vietnam // Wallace. — 1996. — Vol. 2. — P. 45.

310. Shirozu T., Yata O. The genus Eurema of South Vietnam and Cambodia (Lepidoptera: Pieridae) // Sieboldia. — 1973. — Vol. 4, № 3. — P. 121-135.

311. Shirozu T., Shima H. On the natural groups and their phylogenetic relationships of the genus Ypthima Htibner mainly from Asia (Lepidoptera: Satyridae) // Sieboldia. — 1979. — Vol. 4. — P. 231-295.

312. Shirozu T., Yata O. New names for six subspecies belonging to four Eurema species (Lepidoptera, Pieridae) // Tyo to Ga. — 1982. — Vol. 33, №1/2.1. P. 25.

313. Shinkai A. 1999. Butterflies of Vietnam. Parti. Papilionidae // Wallace. — 1999. — Vol. 6. — P. 45-65.

314. Smiles R.L. The taxonomy and phylogeny of the genus Polyura Billberg (Lepidoptera: Nymphalidae) // Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) (Entomology).1982.—№44. —P. 115-237.

315. Smith C. Butterflies of Nepal (Central Himalaya) (rev. ed.). — Bangkok: Tecpress Serv. L.P., 1994. — 367 p.

316. Sodhi, N.S., Koh, L.P., Brook, B.W. & Ng, P.K.L. (2004) Southeast Asian biodiversity: an impending disaster // Trends in Ecology and Evolution. — 2004. — Vol. 19. — P. 654-660.

317. Sodhi N.S., Koh L.P., Prawiradilaga D.M., Darjono, Tinulele I., Putra D.D. Tan T.H.T. Conservation value of the countryside for forest birds in central Sulawesi (Indonesia) // Biological Conservation. — 2005. — Vol. 122. — P. 547558.

318. Spector S., Forsyth A.B. (1998) Indicator taxa for biodiversity assessment in the vanishing tropics / Conservation in a Changing World (G.M. Mace, A. Balmford and J.R. Ginsberg eds.). — London: Cambridge University Press, 1998.—P. 181-209.

319. Spitzer К. A list of butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) collected in the Nam Cat Tien National Park. Cat Tien Czechoslovak Vietnamese Expedition November 1989. — Research Report., 1991. — 19 p.

320. Spitzer K., Leps J., Soldan T. Butterfly communities and habitat of seminatural savanna in Southern Vietnam (Lepidoptera, Papilionoidea) // Acta Entomol. Bohemoslov. — 1987. — Vol. 84. — P. 200-208.

321. Spitzer, K., Novotny, V., Tonner, M. & Leps, J. (1993) Habitat preferences, distribution and seasonality of the butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea) in a montane tropical rain-forest, Vietnam // J. of Biogeography. — 1993. —Vol. 20. —P. 109-121.

322. Spitzer K., Jaros J., Havelka J., Leps J. Effect of small-scale disturbance on butterfly communities of an Indochinese montane rainforest // Biol. Conserv. — 1997. — Vol. 80. — P. 9-15.

323. Sterling E. J., Hurley M. M., Le Due Minh. Vietnam: a Natural History. — New Haven and London: Yale Univ. Press, 2006. — 423 p.

324. Stichel H. Nymphalidae I: subfam.: Dioninae, Anetiinae, Apaturinae // Lepid. Cat. — 1938. — Vol. 30, № 86. — 374 p.

325. Takhtajan A.L. Floristic Regions of the World. Berkeley, Los Angeles, London: Univ. California Press, 1986. — 522 p.

326. Talbot G. A Monograph of the Pierine Genus Delias. Parts I—VI. — London: British Museum (Natural History), 1928-1937.

327. Tangah J., Hill J.K., Hamer K.C., Dawood M.M. Vertical distribution of fruit-feeding butterflies in Sabah, Borneo // Sepilok Bulletin. — 2004. — № 1.1. P. 17-27.

328. Thai Van Trung. Tham thuc vat rung Viet Nam. Tren quan diem he sinh thai. Ботаническое сообщество лесов Вьетнама. Взгляд на экосистему.

329. Hanoi: Nxb Khoa hoc va Ky thuat, 1978.

330. Tite G.E. A synonymic list of the genus Nacaduba and allied genera (Lepidoptera: Lycaenidae) // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Ent). — 1963. — Vol. 13, №4. —P. 67-116.

331. Tordoff A.W., Tran Quoc Bao, Nguyen Due Tu and Le Manh Hung eds. Sourcebook of existing and proposed protected areas in Vietnam. Second edition. — Hanoi: BirdLife International in Indochina and the Ministry of Agriculture and Rural Development, 2004.

332. Tran Thi Bich Lan. Lepidoptera. Ket qua tra co ban dong vat mien bac Viet Nam (1955-1975) Results of zoological expeditions in North Vietnam (1955-1975). —Hanoi:, 1981. —P. 180-228.

333. Tsukada E. Nymphalidae 2 / Butterflies of the South East Asian Islands 5 / (Tsukada ed.). —Nagano: Azumino Butt. Res. Ins., 1991. — 576 p.

334. Tsukada E., Nishiyama Y., Kaneko M. Nymphalidae 1 / Butterflies of the South East Asian Islands 4 / (Tsukada ed.). — Tokyo: Plapac Co., Ltd., 1985. — 558 p.

335. Turlin B. Notes sur les especes du genere Teinopalpus Hope et description de deux nouvelles sous-especies et d'uneforme appartenant a ce genre (Lepidoptera: Papilionidae) // Bull. Soc. Sei. Nat. — 1991. — Vol. 70. — P. 3-8.

336. Uehara J., Yokochi T. Two new species of Euthalia from northern Laos and northern Vietnam // Trans. Lep. Soc Jp. — 2001. — Vol. 52. — P. 237244.

337. Uemura Y., Monastyrskii A.L. Descriptions of two species of the genus Ypthima Hubner (Lepidoptera: Satyridae) from North and Central Vietnam // Trans, lepid. Soc. Japan. — 2000. — Vol. 51, № 2. — P. 150-156.

338. Uemura Y., Monastyrskii A.L. A revisional catalogue of the genus Ypthima Hübner (Lepidoptera: Satyridae) from Vietnam // Bull, of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History. Series A (Natural History). — 2004. — №2. — P. 17-45.

339. Uemura Y. Brief introduction of the topics on the satyrid butterflies. — Nature & Insects, 2007. — Vol. 42, №13. — P. 2-3.

340. Umada H., Yata O. Morphological distinctiveness of Chilasa imitata Monastyrskii & Devyatkin, 2003 (Lepidoptera, Papilionidae) // Report on Insect Inventory Project in Tropical Asia (TAIIV). — 2008. — P. 391-397.

341. Vane-Wright R.I. Transcending the Wallace Line: do the Western edges of the Australian Region and the Australian Plate coincide? // Aust. Syst. Bot. — 1991. — Vol. 4. — P. 183-197.

342. Vane-Wright R.I., Ackery P.R., Smiles R.L. The polymorphism, mimicry, and host plant relationships of Hypolimnas butterflies // Biol. J. Linn. Soc.— 1977.—Vol. 9. —P. 285-297.

343. Vane-Wright R.I., de Jong R. The butterflies of Sulawesi: annotated checklist for a critical island fauna / Zool. Verh. — № 343. — Leiden: National Natuurhistorisch Museum, 2003. 267 p.

344. Vane-Wright R.I., Boppre M. Adult morphology and the higher classification of Bia Huebner (Lepidoptera: Nymphalidae) // Bonner zoologische Beitrage. — 2004. — Vol. 53. — P. 235-254.

345. Vidal J.E. Outline of the Ecology and Vegetation of the Indochinese Peninsula / Tropical Botany (O. Holm-Hensen ed.). — New York: Acad. Press, 1979. —P. 109-123.

346. Voris H.K. Maps of Pleistocene sea levels in Southeast Asia: Shorelines, river systems and time durations. // J. Biogeography. — 2000. — Vol. 27. —P. 1153-1167.

347. Vu Van Dung, MacKinnon J., Pham Mong Giao, Nguyen Ngoc Chinh, Do Tuoc. Description of a new bovid from Vietnam. — Hanoi: Mimeo, Vietnam 6 p.

348. Vu Van Dung, Pham Mong Giao, N.N. Chinh, Do Touc, Arctander P., MakKinnon J. A new species of living bovid from Vietnam // Nature. — 1993b. — Vol.363.—P. 433-^145.

349. Wang M., Fan, X.L. Butterflies fauna sinica: Lycaenidae. — Henan: Science and Technology Publishing House, 2002. — 440p.,

350. Wahlberg N., Weingartner E., Nylin S. Towards a better understanding of the higher systematics of Nymphalidae (Lepidoptera: Papilionoidea) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2003. — Vol. 28. — P. 473—484.

351. Wikramanayake E., Dinerstein E., Hedao P., Olson D. A Conservation Assessment of Terrestrial Ecoregions of the Indo-Pacific Region. — Washington, D.C.: WWF—US Conservation Science Program, 1997.

352. Willott S.J., Lim D.C., Compton S.G., Sutton, S.L. Effects of selective logging on the butterflies of a Bornean rainforest // Conservation Biology. —2000.—Vol. 14.—P. 1055-1065.

353. Wilson E.O. The little things that run the world (the importance and conservation of invertebrates) // Conservation Biology. — 1987. — Vol. 1. — P. 344-346.

354. Wood B., Gillman M.P. The effects of disturbance on forest butterflies using two methods of sampling in Trinidad // Biodiversity and Conservation. — 1998. — Vol. 7. — P. 597-616.

355. Woodruff D.S. (2003a) Location of the Indochinese—Sundaic biogeographic transition in plants and birds // Nat. Hist. Bull. Siam Soc. — 2003a.1. Vol. 51. —P. 97-108.

356. Woodruff D.S. Neogene marine transgressions, palaeogeography and biogeographic transitions on the Thai—Malay Peninsula // J. Biogeography. — 2003b. — Vol. 30. — P. 551-567.

357. Woodruff D.S., Turner L.M. The Indochinese—Sundaic zoogeographic transition: a description and analysis of terrestrial mammal species distributions // J. Biogeography. — 2009. — Vol. 36. — P. 803-821.

358. Yagishita A., Nakano S., Morita S. An illustrated list of the genus Delias Hubner of the world / (Y. Nishiyama ed.) 2 vols. — Tokio, 1993.

359. Yago M. Comparative morphology and identification of the subgenus Kulua, with description of a new species from Vietnam (Lepidoptera, Lycaenidae, Heliophorus) // Tijdschrift voor Entomologie. — 2002. — Vol. 145. — 145-171.

360. Yata O. Pieridae. Butterflies of the South East Asian Islands /(E. Tsukada ed.). — Tokio: Plapac Co., Ltd., 1985. — P. 205-438.

361. Yata O. A revision of the Old World species of the genus Eurema Hubner (Lepidoptera, Pieridae). Part III / Description of the sari (part) group // Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History. — 1992. — Vol. 11. — 177 p.

362. Yata O. A revision of the Old World species of the genus Eurema Hubner (Lepidoptera, Pieridae). Part IV / Description of the hecabe group (part) // Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History. — 1994. — Vol. 13. — 59-105 p.

363. Yata O. A revision of the Old World species of the genus Eurema Hubner (Lepidoptera, Pieridae). Part V / Description of the hecabe group (part) // Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History. —- 1995. — Vol. 14. — 154 p.

364. Yoshida T. A new record of Eulaceura manipurensis Tytler, 1915 from Vietnam (Lepidoptera: Nymphalidae) // Futao. — 1999. — Vol. 32. — P. 14-15.

365. Yoshimoto H. Notes on the Biini and Melanitini (Lepidoptera, Nymphalidae) // Butterflies. — 2003. — № 37. — P. 49-55.

366. Yokochi T. Description of a new species and six new subspecies of the genus Euthalia (subgenus Limbusa), with designation of lectotype of Euthalia pratti occidentalis (Lepidoptera, Nymphalidae) // Trans. Lep. Soc. Jp. — 2005. — Vol. 56, № 1. —P. 6-18.

367. Zakharov E.V., Caterino M.S., Sperling F.A.H. Molecular phylogeny, historical biogeography, and divergence time estimates for swallowtail butterflies of the genus Papilio (Lepidoptera: Papilionidae). Systematic Biology. — 2004. — Vol. 53. —P. 193-215.

368. ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ в.д. восточная долгота с.ш. — северная широта н.п. - национальный парк з. — заповедника. п. административная провинцияу. уездо. — островп-ов полуостров1. С. север1. Ц. центр1. Ю.-юг