Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности

Попов, Даниил Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности"

На правах рукописи

Попов Даниил Викторович

ФАКТОРЫ, ОГРАНИЧИВАЮЩИЕ АЭРОБНУЮ РАБОТОСПОСОБНОСТЬ НА УРОВНЕ ОТДЕЛЬНОЙ МЫШЦЫ У ЛЮДЕЙ С РАЗЛИЧНЫМ УРОВНЕМ ТРЕНИРОВАННОСТИ

03.00.13. - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003160783

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации -Институте медико-биологических проблем Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор ВИНОГРАДОВА Ольга Леонидовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор, ВОЛКОВ Николай Иванович

доктор медицинских наук, КАТУНЦЕВ Владимир Петрович

Ведущая организация

Институт возрастной физиологии Российской академии образования

Защита диссертации состоится «02» ноября 2007 г в_часов на заседании

диссертационного совета К 002 111 01 в ГНЦРФ - Институте медико-биологических проблем РАН по адресу 123007, г Москва, Хорошевское ш , 76а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан «01» октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Пономарева Ирина Павловна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Как известно, для мышечного сокращения требуется энергия, выделяемая при гидролизе молекулы аденозинтрифосфата (АТФ) Запасов АТФ в мышечной клетке хватает всего лишь на 1-2 секунды максимальных сокращений, причем даже при многолетней физической тренировке концентрация АТФ в мышце практически не меняется (Нюсхолм, 1977, Brooks et al, 1999) Во время работы АТФ ресинтезируется в мышце за счет анаэробных реакций (расщепления креатинфосфата и анаэробного гликолиза) или за счет реакций окисления Энергообеспечение работы продолжительностью более 3-4 минут происходит главным образом за счет аэробных реакций (Maughan et al, 1997) Можно утверждать, что человек при прочих равных условиях (одинаковых морфо-антропометрических параметрах, одинаковой технике выполнения упражнения и одинаковой мотивации) будет развивать и поддерживать тем большую мощность работы, чем больше молекул АТФ будет гидролизировано и ресинтезировано за данный промежуток времени Поэтому оценка интенсивности аэробных процессов во время работы представляет большой прогностический интерес для определения работоспособности организма

Ограничение аэробной работоспособности связывают с низкой скоростью доставки кислорода к мышцам (Saltin et al, 2006), недостаточными диффузионной способностью (Wagner et al, 2006) и окислительным потенциалом мышц (Hoppeler et al, 1998), или чрезмерным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза (Renaud et al, 1986) Система доставки и утилизации кислорода достаточно сложна и включает несколько этапов Неудивительно, что не удается выделить единственную, "главную" причину, ограничивающую аэробную работоспособность людей разного уровня функциональной подготовленности Проблема выявления факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, становится особенно актуальной, когда речь идет о высоко тренированных спортсменах, работающих с предельным напряжением систем вегетативного обеспечения мышечной деятельности Для правильной организации тренировочного процесса у этого контингента необходимо четко представлять физиологические механизмы, ограничивающие рост аэробной работоспособности и иметь обоснованный алгоритм выбора методик тренировок, направленных на ее увеличение

Цель работы. Изучить факторы, ограничивающие аэробную работоспособность человека на уровне целого организма и отдельной мышцы

Задачи исследования

1 Изучить динамику потребления кислорода целым организмом и отдельной мышцей во время теста с повышающейся нагрузкой при работе мышечных групп различной массы (велоэргометрия и разгибание ноги в коленном суставе)

2 Оценить вклад аэробных и анаэробных процессов в энергообеспечение мышечной деятельности у людей с различным уровнем тренированности, в том числе у высококвалифицированных спортсменов Выявить факторы, ограничивающие дальнейший рост аэробной работоспособности

3 Исследовать возможность использования низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления мышц для преимущественной гипертрофии волокон I типа с целью увеличения аэробной работоспособности

Научная новизна

1 Впервые продемонстрировано, что у тренированных людей во время работы большой мышечной массы при достижении уровня порога анаэробного обмена может происходить интенсификация анаэробного гликолиза без снижения кровенаполнения работающей мышцы

2 Впервые показано, что у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, с ростом тренированности происходит снижение концентрации лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке, при этом потребление кислорода на уровне порога анаэробного обмена (ПАНО) может практически совпадать с максимальным потреблением кислорода

3 У спортсменов, тренирующих выносливость, найдена корреляционная связь между аэробной работоспособностью и объемом волокон I типа в работающей мышце Впервые показано, что преимущественной гипертрофии волокон I типа можно добиться с помощью низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления

Научно-практическая значимость

1 Предложен основанный на методе инфракрасной спектрометрии способ оценки эффективности утилизации кислорода работающей мышцей

2 Разработана методика специальной силовой тренировки для преимущественного увеличения размеров волокон I типа

3 Предложен алгоритм выбора методик тренировок, направленных на увеличение аэробной работоспособности

Основные положения, выносимые на защиту

1 При работе большой мышечной массы рост потребления кислорода организмом и кровенаполнения отдельной работающей мышцы при увеличении мощности не ограничивается периферическими механизмами, а, по-видимому, определяется производительностью сердца

2 У тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза может происходить независимо от процесса доставки кислорода к мышце У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, концентрация лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке снижается с ростом тренированности

3 У спортсменов, тренирующих выносливость, аэробная работоспособность, оцениваемая по потреблению кислорода на уровне порога анаэробного обмена (ПАНО), связана с суммарным объемом мышечных волокон I типа в работающей мышце Силовая тренировка с низкой нагрузкой без расслабления мышц приводит к преимущественной гипертрофии этих волокон

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ГНЦ РФ - ИМБП РАН (Москва 2005, 2006, 2007), на XIX и XX съездах физиологического общества им И П Павлова (Екатеринбург 2004, Москва 2007), на III и IV Всероссийских с международным участием школах-конференциях по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва 2005, 2007), на 10-ом, 11-ом и 12-ом Ежегодных конгрессах Европейского колледжа спортивных наук (Белград, Сербия 2005, Лозанна, Швейцария 2006, Юваскуля, Финляндия 2007)

По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 28 мая 2007 года

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 134 страницах машинописного текста и состоит из введения, литературного обзора, описания методов исследования, 4-х глав собственных исследований, итогового заключения, выводов и списка цитируемой литературы Последний включает 318 источников, 32 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 286 - в иностранных Диссертация иллюстрирована 15 рисунками и одной таблицей

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Организация исследования

В экспериментах участвовал 151 человек физически активные добровольцы и высококвалифицированные спортсмены, тренирующие выносливость Все обследуемые были заблаговременно проинформированы о характере и возможных неблагоприятных последствиях экспериментальных воздействий и дали письменное согласие на участие в исследованиях Программы экспериментов были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Таблица 1 Структура и объем экспериментального материала Расшифровка

сокращений приведена в тексте

Эксперимент Воздействие Количество обследуемых

Оценка потребления кислорода организмом при работе большой и малой мышечной массы Тест с возрастающей нагрузкой до отказа на велоэргометре и при разгибании ноги в коленном суставе 7 физически активных мужчин

Оценка роли аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения в ограничении максимальной аэробной работоспособности Тест с возрастающей нагрузкой до отказа 6 физически активных мужчин, 9 регулярно тренирующихся спортсменов

Определение концентрации лактата при максимальной аэробной нагрузке Тест с возрастающей нагрузкой до отказа 74 высококвалифицированных спортсмена, тренирующих выносливость (КМС-ЗМС)

Сопоставление ПАНО с морфологическими характеристиками мышцы Биопсия т vastus lateralis Тест с возрастающей нагрузкой 21 высококвалифицированный спортсмен, тренирующий выносливость (КМС-МС) 16 физически активных мужчин

Стимуляция гипертрофии мышечных волокон I типа (тренировка без расслабления) 8-нед силовая тренировка Биопсия т vastus lateralis Тестирование МПС 18 физически активных мужчин

Общее количество обследуемых -151 человек

Потребление кислорода организмом во время теста с повышающейся нагрузкой до отказа при работе большой и малой мышечной массы 7 молодых физически активных мужчин (вес 71±2 кг, максимальное потребление кислорода (МПК) 50±2 мл/мин/кг) в случайном порядке выполняли два теста с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа тест на велоэргометре и тест с разгибанием ноги в коленном суставе на специально сконструированном эргометре Условия работы для основных рабочих мышц разгибателей коленного сустава были уравнены частота движений была 60 циклов/мин, работа начиналась с нулевой мощности, скорость прироста мощности в тесте с разгибанием ноги в коленном суставе подбиралась таким образом, чтобы время работы до отказа в обоих тестах было примерно одинаковым Во время тестов регистрировали потребление кислорода (ПК) организмом (газоанализ), насыщение артериальной крови кислородом (пульсоксиметрия), изменения концентрации гемоглобина и

дезоксигемоглобина в т vastus lateralis (инфракрасная спектрометрия), каждые две минуты во время теста и сразу после отказа от работы измеряли концентрацию лактата в капиллярной крови для определения порога анаэробного обмена (ПАНО)

Роль аэробных и анаэробных процессов в ограничении максимальной аэробной работоспособности у людей с различным уровнем тренированности. 6 физически активных мужчины (ФА-группа, вес 77±7 кг, МПК 45±1 мл/мин/кг) и 9 регулярно тренирующихся спортсменов (С-группа, вес 77±3 кг, МПК 55±1 мл/мин/кг) выполняли тест с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа на велоэргометре Во время теста регистрировали показатели насыщения артериальной крови кислородом (пульсоксиметрия), изменения концентрации гемоглобина и дезоксигемоглобина в т vastus lateralis (инфракрасная спектрометрия), каждые две минуты во время теста и сразу после отказа от работы измеряли концентрацию лактата капиллярной крови для определения ПАНО

Изменение активности анаэробного гликолиза при максимальной аэробной нагрузке с ростом тренированности у высококвалифицированных спортсменов. В первой серии обследовали спортсменов из юношеской (п=13) и молодежной (п=8) сборных команд России по скоростному бегу на коньках (спортивная квалификация кандидат в мастера спорта (KMC) — мастер спорта (МС)) Тестирование проходило в начале подготовительного сезона Через три месяца было проведено повторное тестирование молодежной команды (п=8) Спортсмены выполняли тест с повышающейся нагрузкой до отказа на велоэргометре

Во второй серии обследовали 53 высококвалифицированных спортсмена (KMC -заслуженный мастер спорта (ЗМС)) — членов юношеской, молодежной и основной сборных команд страны по скоростному бегу на коньках (31 мужчина и 10 женщин), лыжным гонкам (6 мужчин) и биатлону (6 женщин) Спортсмены выполняли тест с повышающейся нагрузкой до отказа на велоэргометре, бегущей дороге или лыжероллерах, соответственно Во время теста регистрировали концентрацию лактата в капиллярной крови и ПК организмом, затем рассчитывали ПК на уровне ПАНО

Сопоставление ПАНО с морфологическими характеристиками мышцы 21 спортсмен-конькобежец (КМС-МС, вес 75±1 кг, МПК 4,2±0,1 л/мин) и 16 молодых физически активных мужчин (вес 73±2 кг, МПК 3,4±0,1 л/мин) проходили антропометрическое обследование и выполняли тест с повышающейся нагрузкой на велоэргометре Во время теста регистрировали концентрацию лактата в капиллярной крови и ПК организмом, определяли МПК Через 2 суток после велоэргометрического теста брали мышечную биопсию из т vastus laterelis Рассчитывали объем т quadriceps

femoris (антропометрия) В биопсических пробах определяли процент волокон I и II типа, площадь поперечного сечения (ППС) мышечных волокон, площадь, занимаемую волокнами каждого типа, на поперечнике мышцы, рассчитывали объем, занимаемый волокнами каждого типа в т quadriceps femoris

Преимущественная гипертрофия мышечных волокон I типа при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц 18 молодых физически активных мужчин (вес 75±3 кг, МПК 45±2 мл/мин/кг) трижды в неделю на протяжении 8-ми недель тренировали разгибатели коленного и тазобедренного суставов на силовом тренажере "жим ногами сидя" в многосуставном движении - разгибании ног 9 из них (К-группа) тренировались по обычной схеме силовой тренировки (нагрузка - 80% от максимальной произвольной силы (МПС)), а остальные 9 человек (Н-группа) по схеме низкоинтенсивной (нагрузка - 50% от МПС) силовой тренировки без расслабления При выполнении упражнения участники второй группы не доводили платформу тренажера до крайних точек, что обеспечивало постоянное напряжение мышц в течение всего упражнения До и после тренировочного цикла определяли МПС, объем т quadriceps femoris и т gluteus maximus (MP-томография) В биопсических пробах мышечной ткани определяли площадь, занимаемую волокнами I и II типа на поперечнике т vastus lateralis На 2-й и 7-й неделях тренировочного цикла до и через 18 ч после занятия в крови определяли активность мышечной креатинфосфокиназы (М КФК) Материалы и методы исследования

Непрямая калориметрия (газоанализ). В режиме breath-by-breath определяли потребление кислорода организмом с использованием портативного газоанализатора MetaMax ЗВ, Cortex, Германия (Beaver et al, 1981)

Инфракрасная спектроскопия Измеряли оксигенацию срединной части т vastus lateralis (спектрометр NIRO-200, Hamamatsu Photonics К К, Япония) Определяли изменения концентрации гемоглобина и дезоксигемоглобина — показателей, связанных с доставкой кислорода и его потреблением тканью (Mancmi et al, 1994)

Максимальная произвольная сила МПС мышц разгибателей ног определяли на силовом тренажере "жим ногами сидя"

Объем мышц т. quadriceps femoris и т gluteus maximus (эксперимент с силовой тренировкой) рассчитывали на основании данных MP-томографии Сканирование бедра проводили с шагом 2 см на томографе Magnetom 63SP (Siemens, Германия) Измерения были проведены ДВ Устюжаниным в Институте клинической кардиологии им АЛ Мясникова РКНПК МЗ РФ

Объем т. quadriceps femoris рассчитывали с помощью регрессионных уравнений (Воронов, 2003) по антропометрическим данным Антропометрические измерения были выполнены сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Ю Б Лемешевой

Морфологические показатели в мышечных пробах. Методом игольчатой биопсии брали пробы ткани из т vastus lateralis (Bergstrom et al, 1967) Для выявления изоформ тяжелых цепей миозина применяли иммунофлуоресцентную методику с использованием антител против медленных (MHCs) и быстрых (MHCf) цепей миозина (Novocastra Laboratories LTD, Великобритания) Анализ срезов проводили с помощью системы анализа изображений (Quantimet-500, Leica, Германия) Взятие биопсических проб и измерение морфологических показателей были выполнены сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Е В Любаевой

Определяли мышечную композицию и площадь поперечного сечения (ППС) мышечных волокон (>100 волокон на анализ) Площадь, занимаемую мышечными волокнами I и II типов на поперечном срезе т vastus lateralis, рассчитывали как произведение процентного содержания волокон данного типа в мышце на среднюю ППС волокон данного типа На основании предположения о равномерном распределении мышечных волокон в т quadriceps femoris рассчитывали объем, занимаемый волокнами I и II типов в т quadriceps femoris как произведение относительной площади занимаемой волокнами данного типа на объем т quadriceps femoris Биохимические показатели в крови.

Концентрацию лактата в крови определяли электрохимическим методом (анализатор Super GL easy, Dr Mueller, Германия)

Активность КФК в крови определяли иммуноферментным методом (DSL, США) до и через 18 ч после физической нагрузки (анализатор Stat Fax 2100, США) Оценивали активность общей КФК и ее сердечного изофермента (С КФК) Вычисляли активность мышечной М КФК, как разницу между КФК и С КФК Измерение активности КФК в крови было выполнено сотрудницей Лаборатории физиологии мышечной деятельности ИМБП Д В Цвиркун

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В настоящее время наиболее употребимым параметром, характеризующим аэробную работоспособность, является МПК В то же время многократно показано, что спортивный результат на длинных дистанциях (работа длительностью более 3-4 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне ПАНО (Farrell et al, 1979, Komi et al, 1981, Svedenhag et al, 1984, Rusko et al, 1986, Wasserman et al, 1990, Mader et al, 1991, Loat et al, 1993, Dekerle et al, 2003, Волков и др, 2004, Попов и др, 2007) Поэтому для ответа на вопрос, что ограничивает аэробную работоспособность, следует понимать, что ограничивает увеличение мощности на ПАНО или ПК на уровне ПАНО

Потребление кислорода организмом во время теста с повышающейся нагрузкой до отказа при работе большой и малой мышечной массы. Для определения МПК используют тест со ступенчато повышающейся нагрузкой до отказа при работе с участием большой мышечной массы - велоэргометрия, бег, гребля Как правило, при достижении околомаксимальной мощности в этом тесте ПК организмом выходит на плато или даже снижается При использовании тестов с непрерывно повышающейся нагрузкой, данный феномен проявляется не всегда (Sue et al, 1994, Sietsema et al, 1994, Roca et al, 1997, Day et al, 2003, Rossiter et al, 2006, Lacour et al, 2007) Отсутствие выхода ПК на плато связывают с тем, что при максимальной аэробной нагрузке в работу могут включаться дополнительные мышечные группы, которые потребляют кислород и увеличивают ПК организмом вплоть до отказа от работы Кроме того, во время максимальной работы происходит выраженное увеличение легочной вентиляции и, соответственно, увеличивается ПК дыхательными мышцами (Aaron et al, 1992, Harms et al, 1998)

Предполагается, что при работе большой мышечной массы рост потребления кислорода организмом при увеличении мощности не ограничивается периферическими механизмами, а, по-видимому, определяется производительностью сердца

Для проверки этой гипотезы был проведен эксперимент с участием 7-и молодых физически активных добровольцев Испытуемые выполняли два теста с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа на велоэргометре и с разгибанием ноги в коленном суставе на специально сконструированном эргометре В первом случае в работе участвует большая мышечная масса, во втором - малая Во время тестов непрерывно измерялось ПК организмом, насыщение артериальной крови кислородом и концентрация гемоглобина в т. vastus lateralis - показатель, отражающий кровенаполнение ткани

Оказалось, что в велоэргометрическом тесте ПК выходит на плато только у 4-х из 7-и испытуемых, у остальных 3-х непрерывно растет вплоть до отказа от работы (рисунок 1) Концентрация гемоглобина в работающей мышце выходит на плато или даже снижается у 6-и из 7-и добровольцев (рисунок 2) В тесте с разгибанием ноги в коленном суставе (работа малой мышечной массы) возрастание нагрузки сопровождалось увеличением общего ПК и концентрации общего гемоглобина вплоть до момента отказа от работы у всех испытуемых (рисунок 1, 2) Насыщение артериальной крови кислородом в обоих тестах не снижалось ниже 94% у всех испытуемых

| 40 э 30 С 20 10 0

й 25

5 20 -

15 -10 -5

100

25 20 15

0 20 40 60 80 100

Нагрузка, % от максимума

20 40 60 80 100

Нагрузка, % от максимума

Рисунок 1 ПК организмом при работе большой (вверху) и малой (внизу) мышечной массы в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа справа - испытуемые, у которых был зарегистрирован выход на плато, слева - добровольцы, у которых был отмечен непрерывный рост ПК вплоть до отказа от работы

Итак, выход на плато ПК организмом наблюдается только при работе большой мышечной массы При работе малой мышечной группы увеличение общего ПК продолжается вплоть до отказа от работы Это является доказательством того, что при

работе большой мышечной массы запрос мышц в кислороде может превосходить возможности сердца к доставке кислорода Теоретически доставка кислорода зависит и от насыщения артериальной крови кислородом, снижаясь при артериальной гипоксемии (Wagner, 1996) В нашем исследовании не обнаружено признаков артериальной гипоксемии - насыщение артериальной крови кислородом во время велоэргометрического теста не падало ниже 94%

с; о 2

■Q

X <

Нагрузка, % от максимума

Рисунок 2 Изменение концентрации гемоглобина (¿¡[НЬ]) в т vastus lateralis при работе большой (слева) и малой (справа) мышечной массы в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа

Результаты данного исследования согласуются с результатами прямых измерений ПК тканями ноги Было показано, что при велоэргометрии во время максимальной нагрузки ПК мышцами ноги выходит на плато (Knight et al, 1993) В другом исследовании в тесте с разгибанием ноги в коленном суставе ПК мышцами ноги возрастало вплоть до отказа от работы (Richardson et al, 1999) Косвенно справедливость выдвинутой гипотезы подтверждается данными инфракрасной спектрометрии в нашем эксперименте Кровенаполнение т vastus lateralis росло вплоть до отказа у всех испытуемых только при работе малой мышечной массы (рисунок 2)

Таким образом, показано, что при работе малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения (концентрации гемоглобина) работающей мышцы и потребления кислорода организмом В случае работы большой мышечной массы (велоэргометрия) у части людей при достижении максимальной мощности ПК организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, т е этот эффект не определяется периферическими механизмами

Роль аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения мышечной деятельности в ограничении максимальной аэробной работоспособности у людей с различным уровнем тренированности В некоторых исследованиях показано, что во время теста с возрастающей нагрузкой в диапазоне 20-90% от МПК потребление кислорода организмом хорошо отражает ПК мышцами ноги, измеренное прямым методом (Knight et al, 1992) При работе на уровне МПК значительная доля ПК и сердечного выброса приходится на дыхательные мышцы (до 10-15%) (Aaron et al, 1992, Harms et al, 1998) Более того, при максимальной аэробной мощности может наблюдаться перераспределение кровотока от рабочих мышц к дыхательной мускулатуре (Harms et al, 1997, Sheel et al, 2002, Dempsey et al, 2002) Это означает, что при максимальной аэробной нагрузке динамика общего ПК может не соответствовать динамике мышечного кровотока и/или ПК рабочими мышцами (Стойда 1988, Mortensen et al, 2005) Поэтому для корректной оценки факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, необходимо сопоставить ПК рабочими мышцами и доставку кислорода к ним

Предполагается, что у людей, тренирующих выносливость, во время теста с возрастающей нагрузкой при работе большой мышечной массы кровенаполнение работающей мышцы может увеличиваться вплоть до момента отказа от работы

Для проверки данного предположения в эксперименте с участием физически активных мужчин (ФА-группа) и регулярно тренирующихся спортсменов (С-группа) непрерывно регистрировали насыщение артериальной крови кислородом, концентрацию гемоглобина и дезоксигемоглобина в т vastus lateralis во время теста с непрерывно возрастающей нагрузкой до отказа на велоэргометре (большая мышечная масса)

Для оценки доставляемого и потребленного кислорода в рабочей мышце у человека используют прямой метод по Фику и неинвазивные методики магниторезонансную спектроскопию и инфракрасную спектрометрию Особенности и недостатки каждого метода подробно описаны в литературном обзоре диссертации В данной работе использовался метод инфракрасной спектрометрии Основные ограничения инфракрасной спектрометрии связаны с тем, что метод позволяет оценить лишь изменения концентрации оксигенированного гемоглобина и дезоксигемоглобина в измеряемом регионе, а не объемную скорость доставки и потребления кислорода, что затрудняет интерпретацию результатов

Для того чтобы оценить соотношение между доставкой и ПК на основании концентрационных показателей, нами было использовано отношение концентрации дезоксигемоглобина к концентрации всего гемоглобина в измеряемом регионе Изменения данного отношения характеризуют изменения в отношении количества потребленного

кислорода к кровенаполнению в измеряемом регионе, то есть отношение потребленного кислорода к доставленному кислороду, или утилизацию кислорода Данное отношение может быть использовано для оценки факторов, ограничивающих аэробную работоспособность со стороны процессов доставки и потребления кислорода в работающей мышце

МПК и ПК на уровне ПАНО у испытуемых ФА-группы достоверно меньше, чем у С-группы МПК - 45±1 и 55±1 мл/мин/кг, ПК на ПАНО - 35±1 и 46±2 мл/мин/кг, соответственно Насыщение артериальной крови кислородом не снижалось ниже 94% у всех испытуемых Отсутствие артериальной гипоксимии означает, что доставка кислорода к мышцам пропорциональна кровотоку Отношение концентрации дезоксигемоглобина к концентрации гемоглобина, характеризующееся наклоном кривой на рисунке 3, у физически активных добровольцев равнялось 0,45±0,12 и достоверно отличалось от этого показателя у группы спортсменов (1,22±0,08) Группа спортсменов в зависимости от динамики изменения концентрации гемоглобина была разделена на 2 подгруппы у С1-группы (4 человека) кровенаполнение начинает падать при работе на уровне МПК, а у С2-группа (5 человек) кровенаполнение продолжает расти вплоть до отказа от работы (рисунок 3) МПК, ПК на уровне ПАНО и наклон кривой не отличаются у двух подгрупп

Таким образом, способность мышц утилизировать кислород, оцениваемая по наклону графика «концентрация дезоксигемоглобина-концентрация гемоглобина», достоверно больше у тренированных испытуемых Данное наблюдение хорошо согласуется с многочисленными исследованиями, показывающими большую активность окислительных ферментов в мышечном биоптате у тренированных людей по сравнению с нетренированными (Holloszy et al, 1970, Gollnick et al, 1972, Brooks et al, 1999) Небольшая величина наклона (0,45) в ФА-группе свидетельствует о том, что число молекул доставляемого кислорода больше числа молекул кислорода, утилизируемого мышцей В С-группе этот показатель близок к единице, что говорит о том, что число молекул кислорода, потребленного мышцей, сопоставимо с доставляемым

В ФА-группе и С1-группе при достижении околомаксимальной аэробной мощности снижается кровенаполнение т vastus lateralis (рисунок 3), что можно интерпретировать как ограничение со стороны доставки кислорода Данное снижение может быть связано с уменьшением сердечного выброса, происходящим в результате дефекта диастолы (Меерсон и др, 1988), или с неадекватым венозным возвратом (механизм Франка-Старлинга) (Kanstrup et al, 1982, Warburton et al, 1999, Peltonen et al, 2001) Перераспределение кровотока от рабочих мышц к дыхательной мускулатуре также

может привести к снижению кровенаполнения т vastus lateralis (Harms et al, 1997, St Croix et al, 2000, Dempsey et al, 2002)

0 200 400 600

Д[НЬ], мкмоль'см

Рисунок 3 Зависимость изменения концентрации дезоксигемоглобина (А[ННЬ]) от изменения концентрации гемоглобина (А[НЬ]) в т vastus lateralis при работе большой мышечной массы (велоэргометрия) в тесте с непрерывно повышающейся нагрузкой до отказа Каждая точка на графике соответствует увеличению мощности на 1% Последняя точка на каждом графике соответствует максимальной мощности (100%), достигнутой в тесте (отказ от продолжения работы) Черным кружком на каждом графике отмечен ПАНО

В С2-группе, напротив, отношение концентрации деоксигенированного гемоглобина и общему гемоглобину остается постоянным вплоть до отказа от работы (рисунок 3) Можно предположить, что кровоток в работающих мышцах у этой группы растет вплоть до отказа от работы Это предположение согласуется с наблюдением, показывающим, что у некоторых спортсменов ударный объем и сердечный выброс могут расти вплоть до отказа от работы (Gledhill et al, 1994, Zhou et al, 2001, Lepretre et al, 2004)

Возникает вопрос, почему становится невозможным продолжение работы, различаются ли причины, приводящие к отказу, в этих трех группах Существуют две наиболее популярные гипотезы, объясняющие причины отказа от работы Согласно первой утомление возникает вследствие чрезмерного накопления в мышце продуктов

анаэробного гликолиза и, как следствие, снижения ее сократительных возможностей (Renaud et al, 1986, Lamb et al, 2006, Bangsbo et al, 2006) Альтернативная гипотеза объясняет отказ от работы недостаточной скоростью ресинтеза АТФ в аэробных процессах (Hoppeler et al, 1998, Lmdstedt et al, 2001)

Некоторые исследователи высказывают предположение, что интенсификация анаэробного гликолиза инициируется снижением парциального давления кислорода в митохондриях и, как следствие, снижением скорости аэробного ресинтеза АТФ (Wasserman et al, 1984, Katz et al, 1988) С другой стороны, появился ряд работ, показывающих, что даже при работе на уровне МПК парциальное давление кислорода в цитоплазме миоцита не падает ниже критического уровня, необходимого для нормальной работы митохондрий (Connett et al, 1990, Richardson et al, 2001, Chung et al, 2005) Более того, увеличение активности анаэробного гликолиза не связано с изменением парциального давления кислорода в мышце

Предполагается, что при велоэргометрии активация анаэробного гликолиза не зависит от процесса доставки кислорода к работающей мышце

Для проверки этого предположения проведено сопоставление активации анаэробного гликолиза и доставки кислорода при работе у испытуемых трех групп В качестве критерия увеличения вклада анаэробного гликолиза в энергообеспечение мышечной работы использован показатель ПАНО, отражающий интенсификацию анаэробного обмена во время работы повышающейся мощности Как известно, длительная работа на мощности выше ПАНО приводит к накоплению продуктов анаэробного гликолиза, постепенному снижению внутримышечного рН и отказу от продолжения работы (Beaver et al, 1986, Wilson et al, 1988, Wasserman et al, 1990, Viru et al, 2000)

Оказалось, что снижение кровенаполнения при околомаксимальной аэробной работе в ФА-группе и Cl-группе совпадает с ПАНО (рисунок 3) В С2-группе, напротив, ПАНО зафиксировано при непрерывном увеличении кровенаполнения m vastus lateralis и увеличении концентрации дезоксигемоглобина Это позволяет полагать, что в ФА-группе и Cl-группе отказ от работы может быть связан как с недостаточной скоростью аэробного ресинтеза АТФ (вследствие неадекватного кислородного обеспечения), так и с выраженным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза С другой стороны, отказ от работы в С2-группе не связан со снижением аэробной производительности и зависит преимущественно от накопления продуктов анаэробного гликолиза Полученные результаты согласуются с гипотезой о том, что продукция лакгата мышцей во время

работы не зависит от парциального давления кислорода в цитоплазме работающей мышечной клетки (Connett et al, 1984, Richard son et al, 1998)

Концентрация лактата при максимальной аэробной нагрузке и рост тренированности у высококвалифицированных спортсменов. Сопоставление ПАНО с морфологическими характеристиками мышцы. Как известно, нагрузка, которую человек может поддерживать 3-7 минут, выполняется на уровне максимальной аэробной мощности, то есть выше ПАНО При этом значительная доля в ресинтезе АТФ при работе такой мощности приходится на анаэробный гликолиз Возникает вопрос, как меняется вклад анаэробного гликолиза в ресинтез АТФ при максимальной аэробной работе с ростом тренированности у высококвалифицированных спортсменов1?

Предполагается, что у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, концентрация лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке снижается с ростом тренированности

Для проверки данного предположения результаты выполнения теста с возрастающей нагрузкой спортсменами из юношеской сборной команды по скоростному бегу на коньках сравнивали с результатами тестирования более подготовленных спортсменов из молодежной сборной команды в начале годичного тренировочного цикла Через три месяца было проведено повторное тестирование молодежной команды

Тестирование показало, что МПК у спортсменов с различным уровнем подготовки и у одних и тех же спортсменов на разных этапах годового цикла тренировки не различается В то же время ПК на уровне ПАНО достоверно увеличивается с увеличением тренированности, как при сравнении разных групп спортсменов, так и у одной группы по мере продолжения тренировок в течение года Концентрация лактата в капиллярной крови в момент отказа от работы, напротив, с ростом тренированности снижается Между концентрацией лактата при отказе от работы и ПК на уровне ПАНО обнаружена отрицательная корреляция (г= -0,83, р<0,05, рисунок 4) Полученные данные хорошо согласуются с данными экспериментов с участием людей и животных, в которых продемонстрировано, что с ростом тренированности увеличивается скорость утилизации лактата работающими мышцами, что должно сопровождаться снижением концентрации лактата в крови (Paghassotti et al, 1990, Bergman et al, 1999, Donovan et al, 2000) Строго говоря, наших данных о концентрации лактата в крови недостаточно для количественной оценки вклада анаэробного гликолиза в энергетику, но можно предположить, что он снижается с ростом тренированности

Следует отметить, что увеличение ПК на уровне ПАНО у спортсменов-конькобежцев происходило за счет увеличения относительной величины ПАНО (в % от

МПК) при неизменном МПК Таким образом, чем выше аэробные возможности спортсмена, тем ниже вклад анаэробного гликолиза при отказе от работы во время теста с возрастающей нагрузкой Отсюда следует, что возможна ситуация, когда потребление кислорода на уровне ПАНО вплотную приблизится к максимальной величине (МПК), при этом вклад анаэробного гликолиза, оцениваемый по концентрации лактата в крови, будет минимальным

17 п

л Ц

о г г

т 13 о

а ^

I-

го £ го

с 9 6 -

20 30 4.0 50

ПК на ПАНО, л/мин

Рисунок 4 Концентрация лактата в капиллярной крови при максимальной аэробной нагрузке в зависимости от потребления кислорода на уровне порога анаэробного обмена у конькобежцев (юношеская и молодежная сборная команды России)

Для проверки этого предположения в тесте с повышающейся нагрузкой до отказа было протестировано 53 высококвалифицированных спортсмена (КМС-ЗМС), тренирующих выносливость Спортсмены были разделены на группы с высокой (В-группа) и низкой (Н-группа) концентрацией лактата в крови в момент отказа от работы в тесте с повышающейся нагрузкой Пограничная концентрация лактата была выбрана эмпирически и равнялась 7 ммоль/л

У 81% обследованных спортсменов (В-группа) концентрация лактата находилась в диапазоне 7,2-15,3 ммоль/л У 19% спортсменов (Н-группа) при отказе от работы наблюдалось очень низкая концентрация лактата (3,6-6,8 ммоль/л), при этом потребление кислорода на уровне ПАНО достигало предельно высоких значений (97±1 % от МПК), в то время как в В-группе этот показатель был равен лишь 78±3 %

у = -3 51х + 22 4 г=-0 83, р<0 05

Полученные данные можно объяснить исходя из предположения, что у спортсменов Н-группы работающие мышцы обладают очень высокими аэробными возможностями Образующийся в результате гликолиза пируват практически полностью вступает в реакции цикла Кребса, а не преобразуется в лактат (Bergman et al, 1999, Stellingwerff et al, 2006) Большинство литературных данных свидетельствует о том, что тренировка аэробных возможностей не приводит к увеличению активности ферментов анаэробного гликолиза, в то время как активность окислительных ферментов значительно возрастает (Gollnick et al, 1972, Hennksson et al, 1986, Maughan et al, 1997) Именно это обстоятельство может являться причиной снижения доли анаэробного гликолиза в энергообеспечении максимальной аэробной работы

Данные, полученные в нашем исследовании, согласуются с результатами экспериментов in situ, проведенных на т gracilis собаки Эта мышца является смешанной, однако мышечные волокна второго типа представлены лишь быстрыми окислительными волокнами IIA, то есть мышца обладает очень высокими аэробными возможностями При работе на уровне МПК оценивали потребление кислорода и суммарный выход лактата и пирувата в кровь (прямой метод по Фику) и концентрацию лактата и пирувата в мышечной ткани Это позволило оценить скорость ресинтеза АТФ за счет аэробного и анаэробного источников Оказалось, что в полностью аэробной т gracilis собаки доля анаэробного гликолиза в энергообеспечении работы на уровне МПК в тесте с возрастающей нагрузкой составляет лишь 1-2% (Connett et al, 1986)

Если предположить, что удельное ПК (ПК, отнесенное к весу мышцы) приближается к максимальному значению, то дальнейшее увеличение ПК (мощности работы) может быть достигнуто только за счет увеличения активной мышечной массы Логично предположить, что наиболее эффективно в данном случае повысить ПК за счет увеличения объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I

Данные рассуждения позволили предположить, что ПАНО должен зависеть, главным образом, от суммарного объема в мышце волокон I типа

Для проверки этого предположения обследовали 37 испытуемых-добровольцев 16 молодых физически активных мужчин - ФА-группа и 21 спортсмена-конькобежеца (многоборье, КМС-МС) - С-группа У испытуемых определяли ПК на ПАНО в тесте с возрастающей нагрузкой, морфологические показатели т vastus lateralis в биопсических пробах и рассчитывали объем т quadriceps femoris

Среднее потребление кислорода на уровне ПАНО оказалось достоверно выше (на 31±7%) у спортсменов-конькобежцев (С-группа), чем у ФА-группы Объем т quadriceps

femoris, процент мышечных волокон I типа в m vastus lateralis, площадь, занимаемая мышечными волокнами I типа, и объем мышечных волокон I типа у конькобежцев также достоверно больше соответствующих показателей ФА-группы Из всех перечисленных показателей наиболее существенные различия (71±10%) между спортсменами и ФА-группой зарегистрированы для объема, занимаемого волокнами I типа в m quadriceps femoris Напротив, объем, занимаемый волокнами II типа, достоверно не отличался у двух групп Наиболее сильные корреляционные связи показатель ПК на уровне ПАНО имеет с объемом m quadriceps femoris (r=0,70, p<0,05), объемом, занимаемым волокнами I типа в этой мышце (г=0,69, р<0,05), и долей мышечных волокон I типа в m vastus lateralis (i=0,62, р<0,05)

Полученные данные хорошо согласуются с результатами работ, показывающих, что у спортсменов, тренирующих выносливость, относительная площадь, занимаемая волокнами I типа на поперечнике мышцы больше, чем у нетренированных людей и у спортсменов, тренирующих скоростно-силовые возможности (Gollnick et al, 1972, Costill et al, 1976, Komi et al, 1981, Coggan et al, 1990)

Среди высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, встречаются индивидуумы, у которых при выходе на уровень МПК наблюдается низкая концентрация лактата в капиллярной крови Скорее всего, это связано с тем, что окислительные возможности мышц достигли очень высоких значений и в них даже при максимальной аэробной нагрузке не происходит выраженного накопления продуктов анаэробного гликолиза Для данного контингента дальнейшее увеличение потребления кислорода (и мощности работы) может быть связано с увеличением объема активной мышечной массы Это предположение косвенно подтверждается наличием связи между ПК уровне на ПАНО и объемом, занимаемым волокнами I типа в мышце

Преимущественная гипертрофия мышечных волокон I типа при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц. Для спортсменов, тренирующих выносливость, наиболее эффективным, с точки зрения увеличения аэробной работоспособности, является увеличение объема мышечных волокон с высокими окислительными возможностями, то есть, прежде всего, волокон типа I Однако неоднократно продемонстрировано, что классическая силовая тренировка приводит к менее выраженной гипертрофии волокон I типа, чем волокон типа II (Houston et al, 1983, Staron et al, 1990, Hather et al, 1991, Шенкман и др , 2006)

Предполагается, что ограничение кровоснабжение в работающей мышце при силовой тренировке с низкой нагрузкой без расслабления мышц приводит к выраженным метаболическим сдвигам и преимущественной гипертрофии волокон I типа

Эффекты низкоинтенсивной (нагрузка 50% от МПС) тренировки без расслабления изучали при сопоставлении ее с обычной силовой тренировкой (нагрузка 80% от МПС) Две группы испытуемых по 9 человек в течении 8-ми недель тренировали мышцы разгибатели ног по обычной схеме (К-группа) и по схеме низкоинтенсивной тренировки без расслабления (Н-группа)

Воздействие тренировочной нагрузки на мышцы оказалось различным лактат крови после тренировочного занятия повысился в Н-группе на 10,8±1,6 ммоль/л, а в К-группе лишь на 6,2±0,6 ммоль/л Наоборот, активность М КФК в крови, характеризующая механическое воздействие нагрузки на мышцы, в ответ на тренировочную нагрузку в Н-группе оказалась на 30% больше, чем в К-группе (258±69 МЕ/л, против 152±38 МЕ/л)

MB I MB II MB I MB II

K-группа Н-группа

Рисунок 5 Относительный прирост площади, занимаемой волокнами I и II типа на поперечном срезе т vastus lateralis, после 8 недель силовой тренировки в К-и Н-группах * - достоверное изменение

За время 8-недельной тренировки в К- и Н-группе достоверно увеличилась МПС тренируемых мышц (на 35±3% и на 21±2%, соответственно) Объем мышц-разгибателей нижней конечности, рассчитанный по данным МР-томографии, в результате тренировки тоже достоверно увеличился Для четырехглавой мышцы бедра прирост объема в К- и Ii-груше составил 15±3 и 6±2%, соответственно, а для большой ягодичной мышцы - 18±2 и 13±2%, соответственно В результате 8-недельной силовой тренировки в К-группе

обнаружен достоверный прирост суммарной площади, занимаемой на поперечном срезе m vastus lateralis волокнами типа II (на 28±10%) В группе, тренирующейся без расслабления (Н-группа), напротив, выявлен достоверный прирост на 18±9% суммарной площади, занимаемой на поперечнике тестируемой мышцы волокнами I типа (рисунок 5)

Многими авторами показано, что силовая тренировка с использованием внешних отягощений менее 60% от МПС не приводит к приросту максимальной силы (Dons et al, 1979, Takarada et al, 2002) В нашей работе, несмотря на низкое внешнее отягощение (50% от МПС), получен достоверный прирост мышечной массы и силы в группе с низкоинтенсивной силовой тренировкой без расслабления Это позволяет заключить, что режим тренировки с неполным расслаблением обладает значительным гипертрофическим потенциалом, причем гипертрофия происходит преимущественно за счет увеличения суммарной площади волокон I типа

Полученные данные позволяют высказать предположение о механизмах избирательной гипертрофии различных мышечных волокон в результате силовых тренировок в различных режимах Если при классической тренировке создается преимущественно «механозависимый» стимул, способный запускать анаболические процессы в мышечных волокнах, то после занятия с неполным расслаблением более выражен «метаболический» стимул Известно, что ишемия, возникающая при изометрическом сокращении (50-75% от МПС), приводит к значительному накоплению лактата не только в волокнах II типа, но и в волокнах типа I (Tesch et al, 1977) Поэтому можно предположить, что в нашем исследовании в мышечных волокнах I типа концентрация лактата была достаточно высокой, что дополнительно способствовало активации гипертрофических процессов в этих волокнах Среди механизмов, ответственных за реализацию этого эффекта, можно рассматривать эргорефлекторное увеличение секреции анаболических гормонов Значительное повышение концентрации гормона роста в крови было показано ранее при выполнении аэробной и силовой нагрузки на фоне венозной окклюзии (Viru et al, 1998, Takarada et al, 2000) По мнению авторов, это обусловлено активацией афферентов III и IV в ответ на локальное накопление физиологически активных продуктов в работающей в условиях ограниченного кровоснабжения мышце В исследовании, проведенном в нашей лаборатории, также показано, что концентрации гормона роста и инсулиноподобного фактора роста - 1 в крови после тренировочного занятия с неполным расслаблением были выше, чем при занятии по классической схеме (Попов и др , 2006)

Заключение В данном исследовании предпринята попытка создания комплексной картины функционирования системы доставки кислорода на уровне целого организма и на уровне отдельной мышцы, способности мышц утилизировать кислород и роли анаэробного гликолиза в ограничении аэробной работоспособности у людей с различным уровнем тренированности Показано, что у высококвалифицированных спортсменов аэробная работоспособность может ограничиваться несколькими совершенно разными факторами как неадекватной доставкой и/или низкой утилизацией кислорода мышцей, так и изменением концентрации метаболитов в результате интенсификации анаэробного гликолиза Анализ литературы и собственных данных позволяет утверждать, что между кислородным обеспечением работающей мышцы и интенсификацией в ней анаэробного гликолиза нет жесткой взаимосвязи

Предлагается алгоритм тестирования состояния систем доставки и утилизации кислорода, а так же активации анаэробного метаболизма (рисунок 6) В зависимости от результатов тестирования может быть выбрана стратегия целенаправленного воздействия на «узкие» места, ограничивающие аэробную работоспособность

Доставка и потребление кислорода на уровне работающей мышцы

Вклад анаэробного гликолиза при максимальной аэробной мощности

...

Низкая способность утилизировать кислород

Недостаточная производительность сердца

Снижение кровенаполнения

Высокая концентрация лактата в крови

Низкая концентрация лактата в крови !

Если нет ограничений со стороны доставки кислорода

Ф т

ф т

с; <1>

га о.

Рисунок 6 Алгоритм выбора методик тренировок, направленных на увеличение аэробной работоспособности

выводы

1 При работе малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения работающей мышцы и потребления кислорода организмом В случае работы большой мышечной массы (велоэргометрия) у части людей при достижении максимальной мощности потребление кислорода организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, причем периферические механизмы не влияют на этот эффект

2 При работе большой мышечной массы мощность, на которой происходит снижение кровенаполнения работающей мышцы, совпадает с порогом анаэробного обмена, однако у половины тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза происходит без снижения кровенаполнения

3 У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, обнаружена отрицательная корреляция (г=-0,83, р<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л)

4 У спортсменов, тренирующих выносливость, при работе большой мышечной массы (велоэргометрия) потребление кислорода на уровне ПАНО коррелирует (г=0,7, р<0,05) с объемом волокон I типа в основной рабочей мышце (m vastus lateralis) и не зависит от объема волокон II типа

5 Низкоинтенсивная силовая тренировка (50% от максимальной произвольной силы) без расслабления приводит к увеличению размеров мышечных волокон преимущественно I типа Таким образом, эта методика тренировки дает возможность дальнейшего увеличения аэробной работоспособности (потребления кислорода на уровне ПАНО) у спортсменов с низкой концентрацией лактата при максимальной аэробной нагрузке

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Dynamics of physical performance during long-duration space flight (first results of "Countermeasure" experiment) J Gravit Physiol 2004 Jul,11(2) p 231-232 (et Khusnutdinova DR, Shenkman BS, Vmogradova OL et al )

2 Сочетанное влияние L-карнитина и кофеина на аэробную работоспособность // Сб статей Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок - М ФОН, 2004 - С 131-139 (соавт Любаева Е В, Лемешева Ю С, Берсенев ЕЮ и др )

3 Влияние многодневной многочасовой работы в условиях высокогорья на аэробную работоспособность, силу и размеры мышц // Сб статей Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок Выпуск 2 - Москва, Анита Пресс, 2006 -С 124-136

4 Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мышц при силовой тренировке у человека Эргогенные и метаболические эффекты Российский физиологический журнал им ИМ Сеченова - 2006 - Т 92 - jV« 1 С 113-122 (соавт Нетреба А И, Шенкман Б С , Вдовина А Б и др )

5 Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мышц при силовой тренировке у человека Клеточные механизмы Российский физиологический журнал им ИМ Сеченова - 2006 - Т 92 - № 1 С 100-112 (соавт Шенкман Б С , Литвинова К С , Гасникова Н М и др)

6 Увеличение мышечной массы и силы при низкоинтенсивной силовой тренировке без расслабления связано с гормональной адаптацией Физиология человека, 2006 -Т 32, № 5, с 121-127 (соавт Цвиркун Д В , Нетреба А И , Тарасова О С идр)

7 Физиологические эффекты использования низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления в односуставном и многосуставном движениях Российский физиологический журнал им И М Сеченова - 2007 - Т 93 - № 1 С 27-38 (соавт Нетреба А И, Любаева Е В , Бравый ЯР и др)

8 PPARalpha gene variation and physical performance in Russian athletes Eur J Appl Physiol 2006 May,97(1) p 103-108 (et Ahmetov 11, Mozhayskaya IA, Flavell D M et al)

9 Ассоциация полиморфизмов генов-регуляторов с аэробной и анаэробной работоспособностью спортсменов // Российский физиологический журнал им ИМ Сеченова - 2007 - Т93 - №8 - С 837-843 (соавт Ахметов ИИ, Можайская ИА, Миссина С С и др )

10 Прогнозирование спортивного результата у конькобежцев по данным комплексного морфофизиологического обследования // Сб статей Медико-биологические технологии повышения работоспособности в условиях напряженных физических нагрузок Выпуск 3 - Москва, Анита Пресс, 2007 - С 41-64 (соавт Бравый Я Р, Миссина С С , Лемешева ЮС и др)

Формат 60x90 1/16 Гарнитура «Тайме» Уел пл 1,5 Тираж 130 экз Отпечатано с оригинал-макета в 12 ЦТ МО 119019, Москва, Староваганьковский пер, д 17

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Попов, Даниил Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Методы измерения аэробных возможностей.

2. Нагрузочные тесты, используемые для изучения аэробных возможностей.

3. Этапы доставки кислорода из атмосферного воздуха к митохондриям.

3.1. Респираторная система.

3.1.1. Артериальная гипоксемия.

3.1.2. Рефлекторные взаимоотношения между дыхательной и сердечнососудистой системой.

3.2. Система крови.

3.3. Сердце и доставка кислорода к мышцам.

3.4. Транспорт кислорода из капилляра к митохондрии.

3.4.1. Факторы, определяющие диффузионную способность мышц.

3.4.2. Теория диффузионного ограничения максимального потребления кислорода мышцей.

4. Утилизация кислорода.

5. Показатели, характеризующие аэробные возможности организма.

5.1. Показатели, характеризующие максимальную производительность кислородотранспортной системы.

5.2. Показатель максимального устойчивого состояния, определяемый по лактату крови.

5.3. Показатели, косвенно оценивающие аэробно-анаэробный переход.

6. Взаимосвязь анаэробного гликолиза и аэробных реакций.

7. Резюме.

ГЛАВА II. ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Методы исследований.

2. Протоколы нагрузочных тестов.

3. Организация исследований.

ГЛАВА III. ПОТРЕБЛЕНИЕ КИСЛОРОДА ОРГАНИЗМОМ ВО ВРЕМЯ ТЕСТА С ПОВЫШАЮЩЕЙСЯ НАГРУЗКОЙ ДО ОТКАЗА ПРИ РАБОТЕ БОЛЬШОЙ И МАЛОЙ МЫШЕЧНОЙ МАССЫ.

РОВНЫХ ПРОЦЕССОВ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ОГРАНИЧЕНИИ ОСПОСОБНОСТИ У ЛЮДЕЙ С нности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности"

Как известно, для мышечного сокращения требуется энергия, выделяемая при гидролизе молекулы АТФ. Запасов АТФ в мышечной клетке хватает всего лишь на 1-2 секунды максимальных сокращений, причем даже при многолетней физической тренировке концентрация АТФ в мышце практически не меняется (Ньюсхолм, Старт, 1977; Brooks и др., 1999а). Во время работы АТФ ресинтезируется в мышце за счет анаэробных реакций (расщепления креатинфосфата и анаэробного гликолиза) или за счет реакций окисления. Энергообеспечение работы продолжительностью более 3-4 минут происходит главным образом за счет аэробных реакций (Maughan, Gleeson, Greenhaff, 1997). Можно утверждать, что человек при прочих равных условиях (одинаковых морфо-антропометрических параметрах, одинаковой технике выполнения упражнения и одинаковой мотивации) будет развивать и поддерживать тем большую мощность работы, чем больше молекул АТФ будет гидролизировано и ресинтезировано за данный промежуток времени. Поэтому оценка интенсивности аэробных процессов во время работы представляет большой прогностический интерес для определения работоспособности организма.

Ограничение аэробной работоспособности связывают с низкой скоростью доставки кислорода к мышцам (Saltin, Calbet, 2006), недостаточными диффузионной способностью (Wagner, 2006) и окислительным потенциалом мышц (Hoppeler, Weibel, 1998) или чрезмерным накоплением метаболитов анаэробного гликолиза (Renaud, Allard, Mainwood, 1986). Система доставки и утилизации кислорода достаточно сложна и включает несколько этапов. Неудивительно, что не удается выделить единственную, "главную" причину, ограничивающую аэробную работоспособность людей разного уровня функциональной подготовленности. Проблема выявления факторов, ограничивающих аэробную работоспособность, становится особенно актуальной, когда речь идет о высоко тренированных спортсменах, работающих с предельным напряжением систем вегетативного обеспечения мышечной деятельности. Для правильной организации тренировочного процесса у этого контингента необходимо четко представлять физиологические механизмы, ограничивающие рост аэробной работоспособности и иметь обоснованный алгоритм выбора методик тренировок, направленных на ее увеличение.

Цель работы.

Изучить факторы, ограничивающие аэробную работоспособность человека на уровне целого организма и отдельной мышцы.

Задачи исследования.

1. Изучить динамику потребления кислорода целым организмом и отдельной мышцей во время теста с повышающейся нагрузкой при работе мышечных групп различной массы (велоэргометрия и разгибание ноги в коленном суставе).

2. Оценить вклад аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения мышечной деятельности у людей с различным уровнем тренированности, в том числе у высококвалифицированных спортсменов. Выявить факторы, ограничивающие дальнейший рост аэробной работоспособности.

3. Исследовать возможность использования низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления мышц для преимущественной гипертрофии волокон I типа с целью увеличения аэробной работоспособности.

Объект исследования.

Скелетные мышцы и кардиореспираторная система у людей с различным уровнем тренированности при мышечной работе различной интенсивности.

Научная новизна.

1. Впервые продемонстрировано, что у тренированных людей во время работы большой мышечной массы при достижении уровня порог анаэробного обмена может происходить интенсификация анаэробного гликолиза без снижения кровенаполнения работающей мышцы.

2. Впервые показано, что у высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, с ростом тренированности происходит снижение концентрации лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке, при этом потребление кислорода на уровне порога анаэробного обмена (ПАНО) может практически совпадать с максимальным потреблением кислорода.

3. У спортсменов, тренирующих выносливость, найдена корреляционная связь между аэробной работоспособностью и объемом волокон I типа в работающей мышце. Впервые показано, что преимущественной гипертрофии волокон I типа можно добиться с помощью низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления.

Теоретическая значимость.

Результаты данного исследования значительно расширяют современные представления о физиологических факторах, ограничивающих аэробную работоспособность людей с различным уровнем адаптации к физической нагрузке.

Практическая значимость.

Предложен основанный на методе инфракрасной спектрометрии способ оценки эффективности утилизации кислорода работающей мышцей.

Разработана методика специальной силовой тренировки для преимущественного увеличения размеров волокон I типа.

Предложен алгоритм выбора методик тренировок, направленных на увеличение аэробной работоспособности.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. При работе большой мышечной массы рост потребления кислорода организмом и кровенаполнения отдельной работающей мышцы при увеличении мощности не ограничивается периферическими механизмами, а, по-видимому, определяется производительностью сердца.

2. У тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза, может происходить независимо от процесса доставки кислорода к мышце. У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, концентрация лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке снижается с ростом тренированности.

3. У спортсменов, тренирующих выносливость, аэробная работоспособность, оцениваемая по потреблению кислорода на уровне порога анаэробного обмена (ПАНО), связана с суммарным объемом мышечных волокон I типа в работающей мышце. Силовая тренировка с низкой нагрузкой без расслабления мышц приводит к преимущественной гипертрофии этих волокон.

Апробация работы

Основные результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ГНЦ РФ - ИМБП РАН (Москва 2005, 2006, 2007); на XIX и XX съездах физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург 2004, Москва 2007); на III и IV Всероссийских с международным участием школах-конференциях по физиологии мышц и мышечной деятельности (Москва 2005, 2007); на 10-ом, 11-ом и 12-ом Ежегодных конгрессах Европейского колледжа спортивных наук (Белград, Сербия 2005, Лозанна, Швейцария 2006, Юваскуля, Финляндия 2007).

По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ.

Диссертация апробирована на заседании секции «Космическая физиология и биология» Ученого совета ГНЦ РФ - ИМБП РАН 28 мая 2007 года.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Попов, Даниил Викторович

выводы

1. При работе малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе) возрастание нагрузки всегда ведет к пропорциональному увеличению кровенаполнения работающей мышцы и потребления кислорода организмом. В случае работы большой мышечной массы (велоэргометрия) у части людей при достижении максимальной мощности потребление кислорода организмом и кровенаполнение работающей мышцы выходят на плато, причем периферические механизмы не влияют на этот эффект.

2. При работе большой мышечной массы мощность, на которой происходит снижение кровенаполнения работающей мышцы, совпадает с порогом анаэробного обмена, однако у половины тренированных людей интенсификация анаэробного гликолиза происходит без снижения кровенаполнения.

3. У высококвалифицированных спортсменов, тренирующих выносливость, обнаружена отрицательная корреляция (г=-0,83; р<0,05) между ПАНО, определяющим уровень тренированности, и концентрацией лактата в крови при максимальной аэробной нагрузке. У 20% высококвалифицированных спортсменов порог анаэробного обмена практически совпадает с максимальной мощностью, достигнутой в тесте. Соответственно, потребление кислорода достигает максимума при низкой концентрации лактата в крови (5,6±0,4 ммоль/л).

4. У спортсменов, тренирующих выносливость, при работе большой мышечной массы (велоэргометрия) потребление кислорода на уровне ПАНО коррелирует (г=0,7; р<0,05) с объемом волокон I типа в основной рабочей мышце (т. vastus lateralis) и не зависит от объема волокон II типа.

5. Низкоинтенсивная силовая тренировка (50% от максимальной произвольной силы) без расслабления приводит к увеличению размеров мышечных волокон преимущественно I типа. Таким образом, эта методика тренировки дает возможность дальнейшего увеличения аэробной работоспособности (потребления кислорода на уровне ПАНО) у спортсменов с низкой концентрацией лактата при максимальной аэробной нагрузке.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Регулярные физические нагрузки вызывают выраженные адаптивные изменения в мышечной системе и в системах вегетативного обеспечения мышечной деятельности (Меерсон, Пшенникова, 1988). Длительные аэробные тренировки приводят к увеличению способности мышц утилизировать кислород (увеличение активности окислительных ферментов и объемной плотности митохондрий) (Hoppeler, Weibel, 1998; Weibel, 2004). Пропорционально этому увеличивается производительность систем транспорта кислорода: растет капилляризация мышечной ткани и, как следствие, диффузионная способность мышц, возрастает объем циркулирующей крови, увеличивается сердечный выброс.

Адаптация кислородотранспортной и мышечной систем к регулярным тренировочным воздействиям не может продолжаться бесконечно. То есть в определенный момент одно из звеньев (или несколько звеньев) в системе доставка-утилизация кислорода начинает ограничивать дальнейшее увеличение аэробной работоспособности. В этом случае особенно важно объективно оценить наиболее «узкие места», ограничивающие аэробную работоспособность и попытаться целенаправленно воздействовать на них.

В данной работе предпринята попытка выявления механизмов, ограничивающих аэробную работоспособность, и создания алгоритма оценки факторов, ограничивающих аэробную работоспособность (рисунок 15). Проблема субстратного обеспечения аэробных нагрузок не обсуждается.

Напомним, что в настоящее время в физиологической литературе наиболее употребимым параметром, характеризующим аэробную работоспособность, является показатель МПК. В то же время многократно показано, что спортивный результат на длинных дистанциях (работа длительностью более 5-10 мин) зависит от мощности, развиваемой на уровне ПАНО (Farrell и др., 1979; Komi и др., 1981; Svedenhag, Sjodin, 1984; Rusko и др., 1986; Wasserman, Beaver, Whipp, 1990; Mader, 1991; Loat, Rhodes, 1993; Dekerle и др., 2003; Волков, Волков, 2004; Попов и др., 2007). Поэтому для ответа на вопрос, что ограничивает аэробную работоспособность, следует определить, что ограничивает увеличение мощности или ПК на уровне ПАНО, а не на уровне МПК.

Как уже отмечалось выше, ограничение аэробной работоспособности может быть связано не только с доставкой и утилизацией кислорода мышцей (Saliin, Gollnick, 1983; Hoppeler, Weibel, 1998; Saltin, Calbet, 2006; Wagner, 2006), но и с изменением концентраций различных метаболитов в результате интенсификации анаэробного гликолиза (Renaud, Allard, Mainwood, 1986; Lamb, Stephenson, 2006; Bangsbo, Juel, 2006). Причем на основании анализа литературы и собственных данных можно утверждать, что между кислородным обеспечением работающей мышцы и анаэробным гликолизом нет жесткой взаимосвязи. Поэтому необходимо отдельно оценить роль каждого из факторов в ограничении аэробной работоспособности (рисунок 15).

Рисунок 15. Алгоритм выбора методик тренировок, направленных на увеличение аэробной работоспособности.

Для решения этой задачи в данной работе оценивали не только общее ПК организмом и интенсификацию анаэробного гликолиза, но и показатели, характеризующие доставку и потребление кислорода на уровне отдельной работающей мышцы при работе различной интенсивности вплоть до максимальной аэробной нагрузки. Для выявления роли центрального механизма в ограничении аэробной работоспособности были применены две модели: работа большой (велоэргометрия) и малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе).

Отдельно исследовалась роль аэробных и анаэробных процессов энергообеспечения мышечной деятельности в ограничении максимальной аэробной работоспособности. Важно подчеркнуть, что в исследовании приняли участие добровольцы с различным уровнем адаптации к физическим нагрузкам: от физически активных людей до высококвалифицированных спортсменов (КМС-МС-МСМК-ЗМС; лыжные гонки, биатлон, скоростной бег на коньках).

Для оценки факторов, определяющих аэробную работоспособность, были сопоставлены физиологические показатели с антропометрическими и морфологическими характеристиками рабочей мышцы. В этой части работы удалось показать связь аэробной работоспособности с объемом, занимаемым в мышце волокнами I типа.

На основании полученных результатов было проведено дополнительное исследование, направленное на изучение возможности преимущественной гипертрофии волокон I типа с помощью низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления. Результаты данного исследования могут использоваться для увеличения аэробной работоспособности у высококвалифицированных спортсменов.

Доставка и утилизация кислорода мышцей в ограничении аэробной работоспособности. Для неинвазивной оценки кровоснабжения работающей мышцы в данной работе был использован метод инфракрасной спектрометрии, который позволяет оценить изменения кровенаполнения тканей (см. обзор литературы и главу IV). Показано, что кровенаполнение мышцы растет в ответ на увеличение мощности во время теста с возрастающей нагрузкой. До тех пор, пока кровенаполнение растет с увеличением нагрузки, работающая мышца получает необходимое количество кислорода для обеспечения аэробного ресинтеза АТФ (если не меняется окигенация артериальной крови).

Как уже отмечалось выше, предельная мощность, которую может поддерживать спортсмен при работе продолжительностью более 5-10 мин, тесно связана с ПАНО. Таким образом, если ПАНО вплотную приблизился к мощности, при которой зарегистрировано снижение кровенаполнения работающей мышцы, то доставка кислорода к мышце будет лимитировать дальнейший рост аэробной работоспособности. Если этого нет, то рост ПАНО и аэробной работоспособности следует связывать с увеличением способности мышц утилизировать доставленный кислород. Критерием способности мышц утилизировать кислород может служить наклон кривой «изменение концентрации дезоксигемоглобина-изменение концентрации гемоглобина (кровенаполнение)» во время теста с непрерывно возрастающей нагрузкой (глава IV). Действительно, у группы спортсменов наклон кривой «изменение концентрации дезоксигемоглобина-изменение концентрации гемоглобина (кровенаполнение)» оказался в два раза больше, чем у физически активных добровольцев.

Недостаточная доставка кислорода к работающей мышце может быть обусловлена двумя причинами: недостаточной величиной сердечного выброса (Longhurst и др., 1980; Blomqvist, Saltin, 1983а; Pluim и др., 2000; Mortensen и др., 2005; Saltin, Calbet, 2006) и/или перераспределением кровотока, например, от работающих мышц к дыхательной мускулатуре (Harms и др., 1997; Harms и др., 1998; St Croix и др., 2000; Dempsey и др., 2002; Rodman и др., 2003).

При отсутствии артериальной гипоксемии общее количество кислорода, которое будет доставлено к периферическим органам, определяется величиной СВ (Wagner, 1996а; Dempsey, Wagner, 1999). Прямое измерение СВ во время напряженной работы достаточно сложно методически (см. обзор литературы). Однако, ряд исследований (Stringer, Hansen, Wasserman, 1997; Barker и др., 1999) и собственные данные (глава III), косвенно свидетельствуют о том, что динамику СВ можно оценить по динамике общего ПК во время теста с непрерывно возрастающей нагрузкой. Так, в опытах с работой малой мышечной массы (разгибание ноги в коленном суставе) во время теста с повышающейся нагрузкой был продемонстрирован рост общего ПК и кровенаполнения работающей мышцы вплоть до отказа от работы у всех испытуемых. Напротив, при работе большой мышечной массы (велоэргометрия) эти параметры могут выходить на плато при околомаксимальной аэробной нагрузке, что может быть обусловлено недостаточной сердечной производительностью.

Если во время теста с повышающейся нагрузкой выход на плато кровенаполнения работающей мышцы и общего ПК организмом происходит одновременно, то дальнейшее увеличение ПАНО и аэробной работоспособности будет ограничено центральным механизмом, то есть доставкой кислорода кровью. В этом случае увеличение аэробной работоспособности следует связывать главным образом с увеличением размеров сердца и, как следствие, максимального УО и СВ (рисунок 15).

В противном случае, если во время теста с непрерывно повышающейся нагрузкой выход на плато кровенаполнения работающей мышцы предшествует выходу на плато общего ПК (или общее ПК растет вплоть до отказа), то неадеквантое кровоснабжение работающей мышцы связано с перераспределением кровотока (рисунок 15). Механизмы этого явления достаточно подробно изучены в ряде работ с участием животных и человека (Rowell, O'Leary, 1990; St Croix и др., 2000; Rodman и др., 2003). Однако в литературе не удалось найти методических подходов к организации тренировки, направленной на снижение перераспределения кровотока от рабочих мышц в пользу других тканей при околомаксимальной аэробной нагрузке.

Вклад анаэробного гликолиза в ограничении аэробной работоспособности. Прямая оценка вклада анаэробного гликолиза в энергетику методически сложна и требует применения инвазивных методик: артериальной и венозной катеризации сосудов и мышечной биопсии. В данном исследовании вклад анаэробного гликолиза в энергообеспечении оценивалась косвенно по изменению концентрации лактата в капиллярной крови во время теста с возрастающей нагрузкой. Выраженная интенсификация анаэробного гликолиза приводит к изменению концентрации различных метаболитов и ионов, изменению величины мембранного потенциала и возбудимости, что ведет к снижению сократительных возможностей мышцы и появлению выраженных болевых ощущений и, как следствие, к невозможности продолжения работы (Renaud, Allard, Mainwood, 1986; Lamb, Stephenson, 2006; Bangsbo, Juel, 2006).

Действительно, у нетренированных добровольцев и у большей части спортсменов в момент отказа от работы была зарегистрирована высокая концентрация лактата в капиллярной крови (8-16 ммоль/л; глава V). Между интенсификацией анаэробного гликолиза и наличием кислорода в цитоплазме нет жесткой зависимости (Connett, Gayeski, Honig, 1984; Wagner, 1996b; Richardson и др., 1998а). Данные, полученные в нашем исследовании, также показывают, что у некоторых спортсменов выраженное увеличение концентрации лактата в крови во время теста с возрастающей нагрузкой может происходить как на фоне замедления роста кровенаполнения работающей мышцы (ограничение со стороны доставки кислорода), так и на фоне неуклонного увеличения кровенаполнения вплоть до отказа от работы (глава IV).

Гипотетически это можно объяснить жестким соотношением между продукцией и утилизацией лактата - конечного продукта анаэробного гликолиза, внутри работающего мышечного волокна. Продукция лактата зависит от концентрации пирувата и лактата в клетке и соотношения изоформ лактатдегидрогеназы сердечного и мышечного типа (Van, 2000). В мышечных волокнах I типа преобладает лактатдегидрогеназа сердечного типа, поэтому в этих волокнах лактат преимущественно преобразуется в пируват, который далее вступает в реакции цикла Кребса. В волокнах II типа преобладает лактатдегидрогеназа мышечного типа, то есть преимущественно происходит образование лактата из пирувата (Tesch, Sjodin, Karlsson, 1978; Kohn, Essen-Gustavsson, Myburgh, 2007). Как показано в ряде исследований, активность этих ферментов может значительно изменяться в результате аэробной тренировки. Однако их соотношение остается приблизительно постоянным (Тен, Земскова, 1987; Wolf и др., 1987; Messonnier и др., 2005). Это означает, что при расщеплении равного количества молекул гликогена (глюкозы) в волокнах II типа будет образовываться больше лактата, чем в волокнах I типа. Если это так, то производительность окислительных реакций в конкретном волокне должна слабо влиять на образование продуктов анаэробного гликолиза. Косвенно данное предположение подтверждается экспериментами с увеличением активности пируватдегидрогеназы с помощью внутривенного введения дихлорацетата. Авторы предположили, что увеличение активности пируватдегидрогеназы должно привести к меньшему накоплению продуктов анаэробного гликолиза и увеличению аэробной производительности при максимальной аэробной нагрузке за счет увеличения производительности цикла Кребса. Однако увеличение активности пируватдегидрогеназы не привело к увеличению ПК работающей мышцей и снижению накопления лактата в крови (Gibala, Saltin, 1999; Bangsbo и др., 2002).

С другой стороны, отсутствие жесткой связи между анаэробным гликолизом и кислородным обеспечением работающей мышцы хорошо согласуется с концепцией внутриклеточного транспорта лактата (Brooks и др., 1999с; Brooks, 2002). Авторами обсуждается возможность прямого окисления лактата в митохондриях. Ключевую роль в этом метаболическом пути отводится митохондриальной лактатдегидрогеназе и специфическому транспортеру лактата -монокарбоксилату (МСТ-1). Иммуногистохимические исследования мышц крысы показали, что МСТ-1 преимущественно выявляется в митохондриальном ретикулуме волокон I типа (Brooks и др., 1999b; Hashimoto и др., 2005).

Таким образом, можно предположить, что выраженная интенсификация анаэробного гликолиза (большое отношение продукция-утилизация лактата) в условиях адекватного снабжения работающей мышцы кислородом может быть связана, например с высоким генетически предопределенным содержанием волокон II типа. Это предположение требует дополнительного экспериментального подтверждения. Если это справедливо, то следует ожидать, что у спортсменов с выраженной интенсификацией анаэробного гликолиза при адекватном кислородном обеспечении работающей мышцы увеличение аэробной работоспособности маловероятно (рисунок 15).

В то же время среди высококвалифицированных спортсменов имеются индивидуумы (около 20%) с низкой концентрацией лактата (5,6±0,4 ммоль/л), в крови при максимальной аэробной работе (отказ от работы во время теста с возрастающей нагрузкой) (глава V). При обследовании высококвалифицированных спортсменов выяснилось, что между аэробной работоспособностью, оцениваемой по ПАНО, и концентрацией лактата в крови при отказе от максимальной аэробной работы существует достоверная отрицательная взаимосвязь (г= -0,83). Более того, оказалось, что ПАНО достоверно связан с расчетным показателем, характеризующим объем, занимаемый волокнами I типа в мышце (г= 0,69), Для волокон II типа подобной связи не обнаружилось. Иными словами, чем больше в мышце объем, занимаемый волокнами I типа, тем позже начинает подключаться в энергетическое обеспечение анаэробный гликолиз, тем выше аэробная работоспособность. Также при сравнении высококвалифицированных спортсменов-конькобежцев (средние и длинные дистанции) и физически активных добровольцев сходного возраста и веса выяснилось, что объем занимаемый волокнами I типа, у спортсменов на 71% больше. В то же время объем, занимаемый волокнами II типа, у групп спортсменов и физически активных добровольцев не различается.

Если окислительные возможности мышц находятся на предельно высоком уровне, а производительность сердца не достигла предела, дальнейшее увеличение ПК мышцами может быть связано только с увеличением массы работающих мышц. Наиболее эффективным путем дальнейшего увеличения аэробной работоспособности у спортсменов с предельно низкой интенсификацией анаэробного гликолиза будет увеличение мышечной массы за счет волокон I типа (рисунок 15).

Целенаправленная гипертрофш волокон I типа. Увеличение мышечной массы достигается при использовании силовой тренировки. Основная методическая сложность, возникающая при решении этой задачи, связана с тем, что классическая силовая тренировка приводит к преимущественной гипертрофии волокон II типа (Houston и др., 1983; Staron и др., 1990; Hather и др., 1991; Шенкман и др., 2006). В данном исследовании была предпринята попытка исследования возможности целенаправленной гипертрофии волокон I типа с помощью низкоинтенсивной силовой тренировки без расслабления мышц (глава VI).

Оказалось, что низкоинтенсивная силовая тренировка без расслабления действительно приводит к большему увеличению площади занимаемой волокнами I типа. Это позволяет использовать данную методику для увеличения аэробной работоспособности у спортсменов с низкой концентрацией лактата при максимальной аэробной нагрузке.

Таким образом, в данной работе предпринята попытка создания комплексной картины работы системы доставки кислорода на уровне целого организма и на уровне отдельной мышцы, способности мышц утилизировать кислород и роли анаэробного гликолиза в ограничении аэробной работоспособности у высококвалифицированный спортсменов. Показано, что у высококвалифицированных спортсменов аэробная работоспособность может ограничиваться несколькими, совершенно разными факторами. Предлагается алгоритм тестирования состояния систем доставки и утилизации кислорода, а так же активации анаэробного метаболизма (рисунок 15). В зависимости от результатов тестирования может быть выбрана стратегия целенаправленного воздействия на «узкие» места, ограничивающие аэробную работоспособность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попов, Даниил Викторович, Москва

1. Виноградова О. Л. и др. Влияние гравитационной разгрузки на кровоснабжение работающих мышц // Авиакосмическая и экологическая медицина, 2002. 36, 3 - 39-46

2. Виноградова О. Л. и др. Содержание и скорость расхода гликогена в быстрой и медленной мышцах у крыс // Физиологический журнал СССР. 65. Москва, 1979. - 65-71

3. Виру A.A., Юримяэ Т.А., Смирнова Т.А. Аэробные упражнения. М.: ФиС. -1988.- 142 с.

4. Власов Н.Г. и др. Динамика состояния основных систем энергообеспечения у квалифицированных спортсменов под воздействием предельной мышечной работы // Вестн. спорт, медицины России. 1997. - N 2(15). -12-13

5. Волков Н. И., Волков А. Н. Физиологические критерии выносливости у спортсменов.//Физиология человека. 30(4). 2004.- 103-113

6. Волков Н.И. Тесты и критерии для оценки выносливости спортсменов : учеб. пособие для слушателей ВШТ ГЦОЛИФКа; Гос. цент, ордена Ленина ин-т физ. культуры. М. - 1989. - 44

7. Воронов А. В. Анатомическое строение и биомеханические характеристики мышц и суставов нижних конечностей Физкультура, образование и наука - Москва, 2003. -203

8. Головачев А.И. Проблема поиска критериев специальной физической подготовленности спортсменов, специализирующихся в циклических видах спорта // Вестн. спорт, медицины России. 1997. - N 2(15). - 14-15

9. Зациорский В. М. Основы спортивной метрологии: ФиС, 1979. 152

10. Зациорский В.М., Алешинский С.Ю., Якунин H.A. Биомеханические основы выносливости. М.: ФиС. 1982. - 207 с.

11. Карпман В.Л. и др. Динамика кровообращения при минимальных физических нагрузках. // Физиология человека. 1994. - 20,1. - 84-89

12. Карпман В.Л. Тестирование в спортивной медицине / Карпман В.Л. М.: ФиС. - 1988.-208 с

13. Карпман В.Л., Люина Б.Г. Динамика кровообращения у спортсменов. М.: ФиС. 1982. - 135 с

14. Ленинджер А Митохондрия. Молекулярные основы структуры и функции -Москва: Мир, 1966. 316

15. Мак-Комас А. Дж. Скелетные мышцы. Строение и функции. Киев.: Олимпийская литература., 2001. - 406

16. Меерсон Ф. 3., Пшенникова М. Г. Адаптация к стрессорным ситуациям и физическим нагрузкам: М.: Медицина, 1988. 256

17. Мякинченко Е.Б и др. Метод определения порога анаэробного обмена по легочной вентиляции при беге // Теория и практика физ. культуры. 1984. - N 9. - 21-22

18. Мякинченко Е.Б. Локальная выносливость в беге. М.: ФОН. 1997. - 310 с

19. Немировская Т.Л. и др. Взаимосвязь гематологических и мышечных показателей кислород-транспортной системы с уровнем работоспособности у людей, тренирующих выносливость. // Физиология человека, 1993. 19,1 - 27-33

20. Ньюсхолм Э., Старт К. Регуляция метаболизма Москва: Мир, 1977. - 407

21. Попов Д. В. и др. Увеличение мышечной массы и силы при низкоинтенсивной силовой тренировке без расслабления связано с гормональной адаптацией. // Физиология человека, 2006. 32,5 - 121-127

22. Селуянов В. Н. Подготовка бегуна на средние дистанции Москва: СпортАкадемПресс, 2001.

23. Стойда 10. М. Кровоснабжение мышц голени при ходьбе и беге с различном скоростью // Теория и практика физической культуры. 12. 1988. 39-42

24. Суслов Ф. О силе и выносливости в циклических видах спорта -циклические виды спорта // Тренер. 1993. - N 4. - С. 17-18

25. Тен А. М., Земскова JI. В. Лактатдегидрогеназная и креатин-фосфокиназная активность крови при интенсивных мышечных нагрузках. // Ученые зап. Т.У. Тарту, 1987.

26. Тхоревский В. И. Гемодинамика при мышечной деятельности: метод, разраб. для студентов и слушателей ФПК ГЦОЛИФКа: М: ГЦОЛИФК, 1991.-49

27. Уткин В. Л. Измерения в спорте (введение в спортивную метрологию) -Москва: ГЦОЛИФК, 1978. 199

28. Чан-Цан, Васильковский Б.М. Изменения величин частоты сердечных сокращений на уровне анаэробного порога у высококвалифицированных конькобежцев в различных видах циклической деятельности // Теория и практика физ. культуры. 1996. -N2.-16-18

29. Шенкман Б. С. и др. Креатин как метаболический модулятор структуры и функции скелетных мышц при силовой тренировке у человека. Клеточные механизмы. // Российский Физиологический журнал им.И.М.Сеченова, 2006. 92,1 - 100-112

30. Шенкман Б.С. и др. Стратегия и клеточные механизмы адаптации мышц при развитии выносливости. // Теория и практика физ. культуры. 1994. - N 1-2. -13-19.

31. Aaron Е. A. et al. Oxygen cost of exercise hyperpnea: implications for performance // J.Appl.Physiol, 1992b. 72, 5 - 1818-1825

32. Aaron E. A. et al. Oxygen cost of exercise hyperpnea: measurement // J.Appl.Physiol, 1992a. 72,5 -1810-1817

33. Ahlborg G., Felig P. Lactate and glucose exchange across the forearm, legs, and splanchnic bed during and after prolonged leg exercise // J.Clin.Invest, 1982. 69,1 - 45-54

34. Ahtiainen J. P. et al. Muscle hypertrophy, hormonal adaptations and strength development during strength training in strength-trained and untrained men // Eur.J.Appl.Physiol, 2003. 89, 6 - 555-563

35. Allen D. G., Lee J. A., Westerblad H. Intracellular calcium and tension during fatigue in isolated single muscle fibres from Xenopus laevis // J.Physiol, 1989. 415, - 433-458

36. Andersen P., Saltin B. Maximal perfusion of skeletal muscle in man // J.Physiol, 1985.-366,-233-249

37. Arnold D. L., Matthews P. M., Radda G. K. Metabolic recovery after exercise and the assessment of mitochondrial function in vivo in human skeletal muscle by means of 31P NMR // Magn Reson.Med., 1984. 1,3 -307-315

38. Astrand P. 0. et al. Cardiac output during submaximal and maximal work // J.Appl.Physiol, 1964. 19, - 268-274

39. Astrand P. V. et al. Textbook of work physiology:physiological bases of exercise.4th ed./ P. V. Astrand. New York: Human Kinetics, 2003.

40. Aunola S., Rusko H. Aerobic and anaerobic thresholds determined from venous lactate or from ventilation and gas exchange in relation to muscle fiber composition // Int.J.Sports Med., 1986. 7,3 - 161-166

41. Bangsbo J. et al. Enhanced pyruvate dehydrogenase activity does not affect muscle 02 uptake at onset of intense exercise in humans // Am.J.Physiol Regul.Integr.Comp Physiol, 2002. 282,1 - R273-R280

42. Bangsbo J. et al. Lactate and H+ uptake in inactive muscles during intense exercise in man // J.Physiol, 1995. 488 (Pt 1), - 219-229

43. Bangsbo J., Juel C. Counterpoint: lactic acid accumulation is a disadvantage during muscle activity // J.Appl.Physiol, 2006. 100,4 - 1412-1413

44. Barker R. C. et al. Measurement of cardiac output during exercise by open-circuit acetylene uptake // J.Appl.Physiol, 1999. 87,4 - 1506-1512

45. Bassett D. R., Jr. et al. Rate of decline in blood lactate after cycling exercise in endurance-trained and -untrained subjects //J.Appl.Physiol, 1991. 70,4 - 1816-1820

46. Beaver W. L., Lamarra N., Wasserman K. Breath-by-breath measurement of true alveolar gas exchange // J.Appl.Physiol, 1981. 51, 6 - 1662-1675

47. Beaver W. L., Wasserman K., Whipp B. J. A new method for detecting anaerobic threshold by gas exchange // J.Appl.Physiol, 1986. 60,6 - 2020-2027

48. Beaver W. L., Wasserman K., Whipp B. J. Improved detection of lactate threshold during exercise using a log-log transformation // J.Appl.Physiol, 1985. 59, 6 - 1936-1940

49. Bebout D. E. et al. Effects of training and immobilization on V02 and D02 in dog gastrocnemius muscle in situ// J.Appl.Physiol, 1993. 74, 4 - 1697-1703

50. Beneke R. Methodological aspects of maximal lactate steady state-implications for performance testing // Eur J.Appl.Physiol, 2003. 89,1 - 95-99

51. Beneke R., Hutler M., Leithauser R. M. Maximal lactate-steady-state independent of performance // Med.Sci.Sports Exerc., 2000. 32, 6 - 1135-1139

52. Beneke R., von Duvillard S. P. Determination of maximal lactate steady state response in selected sports events // Med.Sci.Sports Exerc., 1996. 28, 2 - 241-246

53. Bergman B. C. et al. Active muscle and whole body lactate kinetics after endurance training in men // J.Appl.Physiol, 1999. 87, 5 - 1684-1696

54. Bergstrom J., Hultman E. A study of the glycogen metabolism during exercise in man// Scand.J.Clin.Lab Invest, 1967. 19,3 - 218-228

55. Billat V. et al. A method for determining the maximal steady state of blood lactate concentration from two levels of submaximal exercise // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1994.-69,3- 196-202

56. Billat V. et al. Training effect on performance, substrate balance and blood lactate concentration at maximal lactate steady state in master endurance-runners // Pflugers Arch., 2004. 447,6 - 875-883

57. Binzoni T. et al. Muscle 0(2) consumption by NIRS: a theoretical model // J.Appl.Physiol, 1999. 87,2 - 683-688

58. Blomqvist C. G., Saltin B. Cardiovascular adaptations to physical training // Annu.Rev.Physiol, 1983b. 45, - 169-189

59. Brooks G. A. et al. Cardiac and skeletal muscle mitochondria have a monocarboxylate transporterMCT1 //J.Appl.Physiol, 1999b. 87, 5 -1713-1718

60. Brooks G. A. et al. Role of mitochondrial lactate dehydrogenase and lactate oxidation in the intracellular lactate shuttle // Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A, 1999c. 96, 3 - 11291134

61. Brooks G. A. Lactate shuttles in nature // Biochem.Soc.Trans., 2002. 30,2 - 258264

62. Brooks G. et al. Exercise physiology. Human bioenergetics and its applications: Mc Grow Hill, 1999a.

63. Burgomaster K. A. et al. Resistance training with vascular occlusion: metabolic adaptations in human muscle // Med.Sci.Sports Exerc., 2003. 35, 7 - 1203-1208

64. Calbet J. A. et al. Effect of blood haemoglobin concentration on V(02,max) and cardiovascular function in lowlanders acclimatised to 5260 m // J.Physiol, 2002. 545, Pt 2 -715-728

65. Calbet J. A. et al. Plasma volume expansion does not increase maximal cardiac output or V02 max in lowlanders acclimatized to altitude // Am.J.Physiol Heart Circ.Physiol, 2004.-287,3-H1214-H1224

66. Carlson K. I. et al. Epinephrine is unessential for stimulation of liver glycogenolysis during exercise // J.Appl.Physiol, 1985. 58,2 - 544-548

67. Cerney F., Haralambie G. Exercise-induce loss of muscles enzymes. // Biochemistry of Exercise/ KnuttgenH. G.: Human Kinetics, 1993. 13.-441

68. Chance B. et al. Control of oxidative metabolism and oxygen delivery in human skeletal muscle: a steady-state analysis of the work/energy cost transfer function // Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A, 1985. 82,24 - 8384-8388

69. Chance B. et al. Recovery from exercise-induced desaturation in the quadriceps muscles of elite competitive rowers // Am. J.Physiol, 1992. 262,3 Pt 1 - C766-C775

70. Chance B., Quistorff B. Study of tissue oxygen gradients by single and multiple indicators // Adv.Exp.Med.Biol., 1977. 94, - 331-338

71. Chase P. B., Kushmerick M. J. Effects of pH on contraction of rabbit fast and slow skeletal muscle fibers // Biophys.J., 1988. 53,6 - 935-946

72. Chilibeck P. D. et al. Evaluation of muscle oxidative potential by 3IP-MRS during incremental exercise in old and young humans // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1998. 78, 5 - 460-465

73. Chung Y. et al. Control of respiration and bioenergetics during muscle contraction // Am.J.Physiol Cell Physiol, 2005. 288, 3 - C730-C738

74. Clark A. Jr. et al. Oxygen delivery from red cells // Biophys.J., 1985. 47, 2 Pt 1 -171-181

75. Clausen J. P. et al. Central and peripheral circulatory changes after training of the arms or legs // Am.J.Physiol, 1973. 225,3 - 675-682

76. Coggan A. R. et al. Histochemical and enzymatic characteristics of skeletal muscle in master athletes // J.Appl.Physiol, 1990. 68, 5 - 1896-1901

77. Cole R. P. et al. Mitochondrial function in the presence of myoglobin // J.Appl.Physiol, 1982. 53, 5 - 1116-1124

78. Cole R. P. Myoglobin function in exercising skeletal muscle // Science, 1982. -216,4545 -523-525

79. Connett R. J. et al. Defining hypoxia: a systems view of V02, glycolysis, energetics, and intracellular P02 // J.Appl.Physiol, 1990. 68, 3 - 833-842

80. Connett R. J., Gayeski T. E., Honig C. R. Energy sources in fully aerobic rest-work transitions: a new role for glycolysis // Am.J.Physiol, 1985. 248, 6 Pt 2 - H922-H929

81. Connett R. J., Gayeski T. E., Honig C. R. Lactate accumulation in fully aerobic, working, dog gracilis muscle // Am.J.Physiol, 1984. 246,1 Pt 2 - H120-H128

82. Connett R. J., Gayeski T. E., Honig C. R. Lactate efflux is unrelated to intracellular P02 in a working red muscle in situ // J.Appl.Physiol, 1986. 61, 2 - 402-408

83. Connett R. J., Gayeski T. E., Honig C. R. Lactate production in a pure red muscle in absence of anoxia: mechanisms and significance // Adv.Exp.Med.Biol., 1983. 159, - 327-335

84. Costill D. L. et al. Skeletal muscle enzymes and fiber composition in male and female track athletes // J.Appl.Physiol, 1976. 40,2 - 149-154

85. Costill D. L., Fink W. J., Pollock M. L. Muscle fiber composition and enzyme activities of elite distance runners // Med.Sci.Sports, 1976. 8,2 - 96-100

86. Daniels J. T., Yarbrough R. A., Foster C. Changes in V02 max and running performance with training // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1978. 39,4 - 249-254

87. Davies K. J. et al. Muscle mitochondrial bioenergetics, oxygen supply, and work capacity during dietary iron deficiency and repletion // Am.J.Physiol, 1982. 242, 6 - E418-E427

88. Davies K. J., Packer L., Brooks G. A. Biochemical adaptation of mitochondria, muscle, and whole-animal respiration to endurance training // Arch.Biochem.Biophys., 1981. -209,2 539-554

89. Dawson D. M., GOODFRIEND T. L., Kaplan N. O. Lactic dehydrogenases: functions of the two types rates of synthesis of the two major forms can be correlated with metabolic differentiation // Science, 1964. 143, - 929-933

90. Day J. R. et al. The maximally attainable V02 during exercise in humans: the peak vs. maximum issue // J.Appl.Physiol, 2003. 95,5 - 1901-1907

91. Dekerle J. et al. Maximal lactate steady state, respiratory compensation threshold and critical power // Eur.J.Appl.Physiol, 2003. 89, 3-4 - 281-288

92. DeLorey D. S. et al. The effect of hypoxia on pulmonary 02 uptake, leg blood flow and muscle deoxygenation during single-leg knee-extension exercise // Exp.Physiol, 2004. -89, 3 293-302

93. DeLorey D. S., Kowalchuk J. M., Paterson D. H. Effects of prior heavy-intensity exercise on pulmonary 02 uptake and muscle deoxygenation kinetics in young and older adult humans // J.Appl.Physiol, 2004. 97, 3 - 998-1005

94. Dempsey J. A. et al. Respiratory influences on sympathetic vasomotor outflow in humans // Respir.Physiol Neurobiol., 2002. 130,1 - 3-20

95. Dempsey J. A., Wagner P. D. Exercise-induced arterial hypoxemia // J.Appl.Physiol, 1999. 87,6 - 1997-2006

96. Denis C. et al. Effect of 40 weeks of endurance training on the anaerobic threshold // Int.J.Sports Med., 1982. 3,4 - 208-214

97. Dickhuth H. H. et al. Ventilatory, lactate-derived and catecholamine thresholds during incremental treadmill running: relationship and reproducibility // Int.J.Sports Med., 1999. -20,2- 122-127

98. Donaldson S. K., Hermansen L., Bolles L. Differential, direct effects of H+ on Ca2+ -activated force of skinned fibers from the soleus, cardiac and adductor magnus muscles of rabbits // Pflugers Arch., 1978. 376,1 - 55-65

99. Donovan C. M., Brooks G. A. Endurance training affects lactate clearance, not lactate production // Am.J.Physiol, 1983. 244,1 - E83-E92

100. Donovan C. M., Pagliassotti M. J. Enhanced efficiency of lactate removal after endurance training // J.Appl.Physiol, 1990. 68, 3 - 1053-1058

101. Dons B. et al. The effect of weight-lifting exercise related to muscle fiber composition and muscle cross-sectional area in humans // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1979.-40,2-95-106

102. Elwell C A practical users guide to near infrared spectroscopy London: Hamatsu Photonics KK, 1995.- 155

103. Evans W. J. et al. Metabolic changes following eccentric exercise in trained and untrained men // J.Appl.Physiol, 1986. 61,5 - 1864-1868

104. Farrell P. A. et al. Plasma lactate accumulation and distance running performance // Med.Sci.Sports, 1979. 11,4- 338-344

105. Favero T. G. et al. Metabolic end products inhibit sarcoplasmic reticulum Ca2+ release and 3H.ryanodine binding// J.Appl.Physiol, 1995. 78, 5 - 1665-1672

106. Federspiel W. J., Popel A. S. A theoretical analysis of the effect of the particulate nature of blood on oxygen release in capillaries // Microvasc.Res., 1986. 32,2 - 164-189

107. Ferreira L. F. et al. Blood flow and 02 extraction as a function of 02 uptake in muscles composed of different fiber types // Respir.Physiol Neurobiol., 2006. 153, 3 - 237-249

108. Ferreira L. F. et al. Muscle capillary blood flow kinetics estimated from pulmonary 02 uptake and near-infrared spectroscopy // J.Appl.Physiol, 2005. 98, 5 - 18201828

109. Gallagher C. G., Younes M. Effect of pressure assist on ventilation and respiratory mechanics in heavy exercise // J.Appl.Physiol, 1989. 66,4 - 1824-1837

110. Garnett R. A. et al. Motor unit organization of human medial gastrocnemius // J.Physiol, 1979.-287,-33-43

111. Gayeski T. E., Connett R. J., Honig C. R. Minimum intracellular P02 for maximum cytochrome turnover in red muscle in situ // Am.J.Physiol, 1987. 252, 5 Pt 2 - H906-H915

112. Gayeski T. E., Connett R. J., Honig C. R. Oxygen transport in rest-work transition illustrates new functions for myoglobin // Am.J.Physiol, 1985. 248, 6 Pt 2 - H914-H921

113. Gayeski T. E., Honig C. R. Intracellular P02 in long axis of individual fibers in working dog gracilis muscle // Am.J.Physiol, 1988. 254,6 Pt 2 - HI 179-H1186

114. Gayeski T. E., Honig C. R. 02 gradients from sarcolemma to cell interior in red muscle at maximal V02 // Am.J.Physiol, 1986. 251,4 Pt 2 - H789-H799

115. Gibala M. J., Saltin B. PDH activation by dichloroacetate reduces TCA cycle intermediates at rest but not during exercise in humans // Am.J.Physiol, 1999. 277, 1 Pt 1 -E33-E38

116. Gledhill N., Cox D., Jamnik R. Endurance athletes' stroke volume does not plateau: major advantage is diastolic function // Med.Sci.Sports Exerc., 1994. 26, 9 - 11161121

117. Gleser M. A. Effects of hypoxia and physical training on hemodynamic adjustments to one-legged exercise // J.Appl.Physiol, 1973. 34, 5 - 655-659

118. Goldspink G. Mechanical signals, IGF-I gene splicing, and muscle adaptation // Physiology.(Bethesda.), 2005. 20, - 232-238

119. Gollnick P. D. et al. Effect of training on enzyme activity and fiber composition of human skeletal muscle // J.Appl.Physiol, 1973. 34,1 - 107-111

120. Gollnick P. D. et al. Enzyme activity and fiber composition in skeletal muscle of untrained and trained men // J.Appl.Physiol, 1972. 33, 3 - 312-319

121. Gollnick P. D. et al. Selective glycogen depletion in skeletal muscle fibres of man following sustained contractions // J.Physiol, 1974. 241, 1 - 59-67

122. Gollnick P. D., Piehl K., Saltin B. Selective glycogen depletion pattern in human muscle fibres after exercise of varying intensity and at varying pedalling rates // J.Physiol, 1974. -241,1 -45-57

123. Gordon S. E. et al. Effect of acid-base balance on the growth hormone response to acute high-intensity cycle exercise // J.Appl.Physiol, 1994. 76,2 - 821-829

124. Grassi B. et al. Blood lactate accumulation and muscle deoxygenation during incremental exercise//J.Appl.Physiol, 1999. 87,1 - 348-355

125. Grassi B. et al. Muscle oxygenation and pulmonary gas exchange kinetics during cycling exercise on-transitions in humans // J.Appl.Physiol, 2003. 95,1 - 149-158

126. Grataloup 0. et al. Effect of hyperoxia on maximal 02 uptake in exercise-induced arterial hypoxaemic subjects // Eur.J.Appl.Physiol, 2005. 94, 5-6 - 641-645

127. Grataloup 0. et al. Evidence of decrease in peak heart rate in acute hypoxia: effect of exercise-induced arterial hypoxemia // Int.J.Sports Med., 2007. 28, 3 - 181-185

128. Groebe K., Thews G. Calculated intra- and extracellular P02 gradients in heavily working red muscle // Am.J.Physiol, 1990. 259,1 Pt 2 - H84-H92

129. Groom A. C., Ellis C. G., Potter R. F. Microvascular geometry in relation to modeling oxygen transport in contracted skeletal muscle // Am.Rev.Respir.Dis., 1984. 129,2 Pt 2 - S6-S9

130. Häkkinen K. et al. Neuromuscular adaptations during concurrent strength and endurance training versus strength training // Eur.J.Appl.Physiol, 2003. 89,1 - 42-52

131. Harms C. A. et al. Effects of respiratory muscle work on cardiac output and its distribution during maximal exercise // J.Appl.Physiol, 1998. 85,2 - 609-618

132. Harms C. A. et al. Effects of respiratory muscle work on exercise performance // J.Appl.Physiol, 2000. 89,1 - 131-138

133. Harms C. A. et al. Respiratory muscle work compromises leg blood flow during maximal exercise // J.Appl.Physiol, 1997. 82, 5 - 1573-1583

134. Harms C. A., Dempsey J. A. Cardiovascular consequences of exercise hyperpnea // Exerc. Sport Sci.Rev., 1999. 27, - 37-62

135. Hartree W., Hill A. V. The anaerobic processes involved in muscular activity // J.Physiol, 1923. 58,2-3 - 127-137

136. Hashimoto T. et al. Immunohistochemical analysis of MCT1, MCT2 and MCT4 expression in rat plantaris muscle // J.Physiol, 2005. 567, Pt 1 -121-129

137. Hather B. M. et al. Influence of eccentric actions on skeletal muscle adaptations to resistance training//Acta Physiol Scand., 1991. 143, 2 - 177-185

138. Heck H. et al. Justification of the 4-mmol/l lactate threshold // Int.J.Sports Med., 1985.-6,3 117-130

139. Henneman E., Somjen G., Carpenter D. O. Functional significance of cell size in spinal motoneurons // J.Neurophysiol., 1965. 28, - 560-580

140. Henriksson J. et al. Chronic stimulation of mammalian muscle: changes in enzymes of six metabolic pathways // Am.J.Physiol, 1986. 251,4 Pt 1 - C614-C632

141. Hill A. V., Long C. N. H., Lupton H. Muscular exercise, lactic acid, and the supply and utilization of oxygen. VI. The oxygen debt at the end of exercise. // Proc.R.Soc.Lond.B Biol.Sci., 1924. 97, - 12-137

142. Hill J. M. Discharge of group IV phrenic afferent fibers increases during diaphragmatic fatigue // Brain Res., 2000. 856, 1-2 - 240-244

143. Hogan M. C. et al. Dissociation of maximal 02 uptake from 02 delivery in canine gastrocnemius in situ // J.Appl.Physiol, 1989. 66,3 - 1219-1226

144. Holloszy J. 0. et al. Mitochondrial citric acid cycle and related enzymes: adaptive response to exercise // Biochem.Biophys.Res.Commun., 1970. 40, 6 - 1368-1373

145. Homma S., Fukunaga T., Kagaya A Influence of adipose tissue thickness on near infrared spectroscopic signals in the measurement of human muscle. // J.Biomed.Optics, 1996. -1,-418-424

146. Homma T. et al. Muscle oxidative metabolism accelerates with mild acidosis during incremental intermittent isometric plantar flexion exercise // Dyn.Med., 2005. 4,1 - 2

147. Honig C. R. et al. Muscle 02 gradients from hemoglobin to cytochrome: new concepts, new complexities // Adv.Exp.Med.Biol., 1984. 169, - 23-38

148. Honig C. R., Odoroff C. L. Calculated dispersion of capillary transit times: significance for oxygen exchange // Am.J.Physiol, 1981. 240,2 - H199-H208

149. Hoogeveen A. R., Hoogsteen J., Schep G. The maximal lactate steady state in elite endurance athletes // Jpn.J.Physiol, 1997. 47, 5 - 481-485

150. Hoppeler H., Hudlicka O., Uhlmann E. Relationship between mitochondria and oxygen consumption in isolated cat muscles //J.Physiol, 1987. 385, - 661-675

151. Hoppeler H., Weibel E. R. Limits for oxygen and substrate transport in mammals // J.Exp.Biol., 1998. 201, Pt 8- 1051-1064

152. Horwitz L. D., Lindenfeld J. Effects of enhanced ventricular filling on cardiac pump performance in exercising dogs // J.Appl.Physiol, 1985. 59, 6 - 1886-1890

153. Houston M. E. et al. Muscle performance, morphology and metabolic capacity during strength training and detraining: a one leg model // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1983.- 51,1 -25-35

154. Hug F. et al. EMG signs of neuromuscular fatigue related to the ventilatory threshold during cycling exercise // Clin.Physiol Funct.Imaging, 2003. 23,4 - 208-214

155. Hussain S. N. et al. Chemical activation of thin-fiber phrenic afferents. 2. Cardiovascular responses // J.Appl.Physiol, 1991. 70,1 - 77-86

156. Hussain S. N. et al. Chemical activation of thin-fiber phrenic afferents: respiratory responses // J.Appl.Physiol, 1990. 69, 3 - 1002-1011

157. Huxley V. H., Kutchai H. Effect of diffusion boundary layers on the initial uptake of 02 by red cells. Theory versus experiment // Microvasc.Res., 1983. 26, 1 - 89-107

158. Issekutz B., Jr. Effect of beta-adrenergic blockade on lactate turnover in exercising dogs //J.Appl.Physiol, 1984. 57,6 - 1754-1759

159. Ivy J. L. et al. Muscle respiratory capacity and fiber type as determinants of the lactate threshold // J.Appl.Physiol, 1980. 48,3 - 523-527

160. Jansen R. et al. Median power frequency of the surface electromyogram and blood lactate concentration in incremental cycle ergometry // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1997. -75,2- 102-108

161. Johnson B. D. et al. Cardiac output during exercise by the open circuit acetylene washin method: comparison with direct Fick // J.Appl.Physiol, 2000. 88, 5 - 1650-1658

162. Johnson B. D. et al. Respiratory muscle fatigue during exercise: implications for performance //Med. S ci. Sports Exerc., 1996. 28, 9 - 1129-1137

163. Johnson B. D., Saupe K. W., Dempsey J. A. Mechanical constraints on exercise hyperpnea in endurance athletes // J.Appl.Physiol, 1992. 73,3 - 874-886

164. Juel C. Lactate-proton cotransport in skeletal muscle // Physiol Rev., 1997. 77,2 -321-358

165. Juel C. Muscle lactate transport studied in sarcolemmal giant vesicles // Biochim.Biophys.Acta, 1991. 1065,1 - 15-20

166. Kaiser P. et al. Skeletal muscle glycolysis during submaximal exercise following acute beta-adrenergic blockade in man // Acta Physiol Scand., 1985. 123,3 - 285-291

167. Kanstrup I. L., Ekblom B. Acute hypervolemia, cardiac performance, and aerobic power during exercise // J.Appl.Physiol, 1982. 52, 5 - 1186-1191

168. Karelis A. D. et al. Effect of lactate infusion on M-wave characteristics and force in the rat plantaris muscle during repeated stimulation in situ // J.Appl.Physiol, 2004. 96, 6 -2133-2138

169. Katz A., Sahlin K. Regulation of lactic acid production during exercise // J.Appl.Physiol, 1988. 65,2 - 509-518

170. Kayar S. R. et al. Capillary blood transit time in muscles in relation to body size and aerobic capacity // J.Exp.Biol., 1994. 194, - 69-81

171. Kemp R. G., Foe L. G. Allosteric regulatory properties of muscle phosphofructokinase // Mol.Cell Biochem., 1983. 57,2 - 147-154

172. Kiens B., Roepstorff C. Utilization of long-chain fatty acids in human skeletal muscle during exercise // Acta Physiol Scand., 2003. 178,4 - 391-396

173. Kindermann W., Simon G., Keul J. The significance of the aerobic-anaerobic transition for the determination of work load intensities during endurance training // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1979. 42,1 - 25-34

174. Knight D. R. et al. Effects of hyperoxia on maximal leg 02 supply and utilization in men // J.Appl.Physiol, 1993. 75, 6 - 2586-2594

175. Knight D. R. et al. Relationship between body and leg V02 during maximal cycle ergometry // J.Appl.Physiol, 1992. 73, 3 - 1114-1121

176. Kohn T. A., Essen-Gustavsson B., Myburgh K. H. Do skeletal muscle phenotypic characteristics of xhosa and caucasian endurance runners differ when matched for training and racing distances? // J.Appl.Physiol, 2007.

177. Komi P. V. et al. Muscle metabolism, lactate breaking point, and biomechanical features of endurance running // Int.J.Sports Med., 1981. 2,3 - 148-153

178. Korzeniewski B., Zoladz J. A. Possible factors determining the non-linearity in the V02-power output relationship in humans: theoretical studies // Jpn.J.Physiol, 2003. 53, 4 -271-280

179. Kots Y. M. et al. Dependence of the total content and mean rate of utilization of muscle glycogen on its level before work during performance of near-maximal aerobic work // Hum.Physiol, 1980. 6, 4 - 245-251

180. Koyama T., Araiso T., Mochizuki M. Oxygen diffusion coefficient of cell membranes //Adv.Exp.Med.BioI., 1986. 200, - 99-106

181. Koyama T., Kinjo M., Araiso T. Oxygen diffusion through mitochondrial membranes //Adv.Exp.Med.BioI., 1989. 248, - 763-767

182. Kraemer W. J. et al. Compatibility of high-intensity strength and endurance training on hormonal and skeletal muscle adaptations // J.Appl.Physiol, 1995. 78,3 - 976-989

183. Krip B. et al. Effect of alterations in blood volume on cardiac function during maximal exercise//Med.Sci.Sports Exerc., 1997. 29,11 - 1469-1476

184. Krishnan B. et al. Lack of importance of respiratory muscle load in ventilatory regulation during heavy exercise in humans // J.Physiol, 1996. 490 (Pt 2), - 537-550

185. Krogh A. The number and distribution of capillaries in muscles with calculations of the oxygen pressure head necessary for supplying the tissue // J.Physiol, 1919. 52, 6 - 409415

186. Lacour J. R., Messonnier L., Bourdin M. The leveling-off of oxygen uptake is related to blood lactate accumulation. Retrospective study of 94 elite rowers // Eur.J.Appl.Physiol, 2007.

187. Lamb G. D., Stephenson D. G. Point: lactic acid accumulation is an advantage during muscle activity // J.Appl.Physiol, 2006. 100,4 - 1410-1412

188. Laszlo G. Respiratory measurements of cardiac output: from elegant idea to useful test // J.Appl.Physiol, 2004. 96,2 - 428-437

189. Lepretre P. M., Koralsztein J. P., Billat V. L. Effect of exercise intensity on relationship between V02max and cardiac output // Med.Sci.Sports Exerc., 2004. 36, 8 - 13571363

190. Lindstedt S. L., Conley K. E. Human aerobic performance: too much ado about limits to V(0(2)) // J.Exp.Biol., 2001. 204, Pt 18 - 3195-3199

191. Loat C. E., Rhodes E. C. Relationship between the lactate and ventilatory thresholds during prolonged exercise // Sports Med., 1993. 15,2 - 104-115

192. Longhurst J. C. et al. Echocardiographic left ventricular masses in distance runners and weight lifters // J.Appl.Physiol, 1980. 48,1 - 154-162

193. Lu S. S. et al. Lactate and the effects of exercise on testosterone secretion: evidence for the involvement of a cAMP-mediated mechanism // Med.Sci.Sports Exerc., 1997. -29,8- 1048-1054

194. Luhtanen P. et al. Mechanical work and efficiency in treadmill running at aerobic and anaerobic thresholds //Acta Physiol Scand., 1990. 139,1 - 153-159

195. MacLean D. A., Bangsbo J., Saltin B. Muscle interstitial glucose and lactate levels during dynamic exercise in humans determined by microdialysis // J.Appl.Physiol, 1999. 87,4 -1483-1490

196. Mader A. Evaluation of the endurance performance of marathon runners and theoretical analysis of test results //J.Sports Med.Phys.Fitness, 1991.-31, 1 -1-19

197. Mancini D. M. et al. Validation of near-infrared spectroscopy in humans // J.Appl.Physiol, 1994. 77,6 - 2740-2747

198. Marciniuk D. et al. Role of central respiratory muscle fatigue in endurance exercise in normal subjects //J.Appl.Physiol, 1994. 76, 1 - 236-241

199. Margaria R. et al. Maximum exercise in oxygen // Int.Z.Angew.Physiol, 1961. -18,-465-467

200. Maughan R. et al. Biochemistry of exercise and training: Oxford university press,1997.

201. Mazzeo R. S. et al. Beta-adrenergic blockade does not prevent the lactate response to exercise after acclimatization to high altitude // J.Appl.Physiol, 1994. 76,2 - 610-615

202. McCully K. K., Hamaoka T. Near-infrared spectroscopy: what can it tell us about oxygen saturation in skeletal muscle? // Exerc.Sport Sci.Rev., 2000. 28,3 - 123-127

203. McCully K. K., Kent J. A., Chance B. Muscle injury and exercise stress measured with31-P magnetic resonance spectroscopy//Prog.Clin.Biol.Res., 1989. -315,- 197-207

204. McKillen H. C. et al. The effect of intracellular anions on ATP-dependent potassium channels of rat skeletal muscle // J.Physiol, 1994. 479 ( Pt 3), - 341-351

205. McLoughlin P., Linton R. A., Band D. M. Effects of potassium and lactic acid on chemoreceptor discharge in anaesthetized cats // Respir.Physiol, 1995. 99, 3 - 303-312

206. McParland C., Mink J., Gallagher C. G. Respiratory adaptations to dead space loading during maximal incremental exercise // J.Appl.Physiol, 1991. 70,1 - 55-62

207. Messonnier L. et al. Are the effects of training on fat metabolism involved in the improvement of performance during high-intensity exercise? // Eur. J.Appl.Physiol; 2005. 94,4 - 434-441

208. Mocellin R., Heusgen M., Korsten-Reck U. Maximal steady state blood lactate levels in 11-year-old boys // Eur.J.Pediatr., 1990. 149,11 - 771-773

209. Mole P. A., Holloszy J. O. Exercise-induced increase in the capacity of skeletal muscle to oxidize palmitate //Proc.Soc.Exp.Biol.Med., 1970. 134, 3 - 789-792

210. Moore D. R. et al. Neuromuscular adaptations in human muscle following low intensity resistance training with vascular occlusion // Eur.J.Appl.Physiol, 2004. 92, 4-5 - 399406

211. Mortensen S. P. et al. Limitations to systemic and locomotor limb muscle oxygen delivery and uptake during maximal exercise in humans // J.Physiol, 2005. 566, Pt 1 - 273-285

212. Mourtzakis M. et al. Hemodynamics and 02 uptake during maximal knee extensor exercise in untrained and trained human quadriceps muscle: effects of hyperoxia // J.Appl.Physiol, 2004. 97, 5 - 1796-1802

213. Newham D. J. et al. Ultrastructural changes after concentric and eccentric contractions of human muscle //J.Neurol.Sci., 1983. 61,1 - 109-122

214. Newham D. J., Jones D. A., Clarkson P. M. Repeated high-force eccentric exercise: effects on muscle pain and damage // J.Appl.Physiol, 1987. 63,4 - 1381-1386

215. Newham D. J., Jones D. A., Edwards R. H. Plasma creatine kinase changes after eccentric and concentric contractions // Muscle Nerve, 1986. 9,1 - 59-63

216. Nielsen H. B. et al. Bicarbonate attenuates arterial desaturation during maximal exercise in humans // J.Appl.Physiol, 2002. 93,2 - 724-731

217. Nioka S. et al. A novel method to measure regional muscle blood flow continuously using NIRS kinetics information // Dyn.Med., 2006. -5,-5

218. Nygren A. T. et al. Effects of dynamic ischaemic training on human skeletal muscle dimensions // Eur.J.Appl.Physiol, 2000. 82, 1-2 - 137-141

219. Omiya K. et al. Relationship between double product break point, lactate threshold, and ventilatory threshold in cardiac patients // Eur.J.Appl.Physiol, 2004. 91, 2-3 -224-229

220. Ozand P., Narahara H. T. Regulation of glycolysis in muscle. 3. Influence of insulin, epinephrine, and contraction on phosphofructokinase activity in frog skeletal muscle // J.Biol.Chem., 1964. 239, - 3246-3252

221. Pagliassotti M. J., Donovan C. M. Role of cell type in net lactate removal by skeletal muscle // Am.J.Physiol, 1990. 258,4 Pt 1 - E635-E642

222. Pawelczyk J. A. et al. Leg vasoconstriction during dynamic exercise with reduced cardiac output//J.Appl.Physiol, 1992. 73, 5 - 1838-1846

223. Peltonen J. E. et al. Arterial haemoglobin oxygen saturation is affected by F(I)02 at submaximal running velocities in elite athletes // Scand.J.Med.Sci.Sports, 1999. 9, 5 - 265271

224. Peltonen J. E., Tikkanen H. O., Rusko H. K. Cardiorespiratory responses to exercise in acute hypoxia, hyperoxia and normoxia // Eur.J.Appl.Physiol, 2001. 85,1-2 - 82-88

225. Pilegaard H., Juel C. Lactate transport studied in sarcolemmal giant vesicles from rat skeletal muscles: effect of denervation // Am.J.Physiol, 1995. 269,4 Pt 1 - E679-E682

226. Pluim B. M. et al. The athlete's heart. A meta-analysis of cardiac structure and function // Circulation, 2000. 101, 3 - 336-344

227. Poole D. C., Richardson R. S. Determinants of oxygen uptake. Implications for exercise testing // Sports Med., 1997. 24, 5 - 308-320

228. Posterino G. S., Dutka T. L., Lamb G. D. L(+)-lactate does not affect twitch and tetanic responses in mechanically skinned mammalian muscle fibres // Pflugers Arch., 2001. -442,2- 197-203

229. Ramaiah A. Regulation of glycolysis in skeletal muscle // Life Sci., 1976. 19,4 -455-465

230. Renaud J. M., Allard Y., Mainwood G. W. Is the change in intracellular pH during fatigue large enough to be the main cause of fatigue? // Can.J.Physiol Pharmacol., 1986. -64,6 764-767

231. Ribeiro J. P. et al. Heart rate break point may coincide with the anaerobic and not the aerobic threshold // Int.J.Sports Med., 1985. 6,4 - 220-224

232. Rice A. J. et al. Pulmonary gas exchange during exercise in highly trained cyclists with arterial hypoxemia // J.Appl.Physiol, 1999. 87, 5 - 1802-1812

233. Richardson R. S. et al. Cellular P02 as a determinant of maximal mitochondrial 0(2) consumption in trained human skeletal muscle // J.Appl.Physiol, 1999b. 87,1 - 325-331

234. Richardson R. S. et al. Evidence of 02 supply-dependent V02 max in the exercise-trained human quadriceps // J.Appl.Physiol, 1999a. 86, 3 - 1048-1053

235. Richardson R. S. et al. Increased V02 max with right-shifted Hb-02 dissociation curve at a constant 02 delivery in dog muscle in situ // J.Appl.Physiol, 1998b. 84,3 - 995-1002

236. Richardson R. S. et al. Lactate efflux from exercising human skeletal muscle: role of intracellular P02 // J.Appl.Physiol, 1998a. 85,2 - 627-634

237. Richardson R. S. et al. Myoglobin 02 desaturation during exercise. Evidence of limited 02 transport // J.Clin.Invest, 1995. 96,4 - 1916-1926

238. Richardson R. S., Newcomer S. C., Noyszewski E. A. Skeletal muscle intracellular PO(2) assessed by myoglobin desaturation: response to graded exercise // J.Appl.Physiol, 2001. 91, 6 - 2679-2685

239. Richter E. A. et al. Skeletal muscle glucose uptake during dynamic exercise in humans: role of muscle mass // Am.J.Physiol, 1988. 254, 5 Pt 1 - E555-E561

240. Riley M. et al. Association between the anaerobic threshold and the break-point in the double product/work rate relationship // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1997. 75, 1 -14-21

241. Roca J, Whipp B. J. Guidelines for interpretation // Clinical Exercise Testing -Huddersfield: Charlesworth Group, 1997.

242. Roca J. et al. Evidence for tissue diffusion limitation of V02max in normal humans // J.Appl.Physiol, 1989. 67, 1 -291-299

243. Rodman J. R. et al. Cardiovascular effects of the respiratory muscle metaboreflexes in dogs: rest and exercise // J.Appl.Physiol, 2003. 95, 3 - 1159-1169

244. Romer L. M. et al. Inspiratory muscles do not limit maximal incremental exercise performance in healthy subjects // Respir.Physiol Neurobiol., 2006.

245. Rossiter H. B. A test to establish maximum 02 uptake despite no plateau in the02 uptake response to ramp incremental exercise , 2006.

246. Roussel M. et al. Metabolic determinants of the onset of acidosis in exercising human muscle: a 3IP-MRS study // J.Appl.Physiol, 2003. 94,3 - 1145-1152

247. Rowell L. B., O'Leary D. S. Reflex control of the circulation during exercise: chemoreflexes and mechanoreflexes // J.Appl.Physiol, 1990. 69,2 - 407-418

248. Rusko H. et al. Muscle metabolism, blood lactate and oxygen uptake in steady state exercise at aerobic and anaerobic thresholds // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1986. -55,2-181-186

249. Rusko H., Rahkila P., Karvinen E, Anaerobic threshold, skeletal muscle enzymes and fiber composition in young female cross-country skiers // Acta Physiol Scand., 1980. 108,3 263-268

250. Sahlin K., Henriksson J. Buffer capacity and lactate accumulation in skeletal muscle of trained and untrained men // Acta Physiol Scand., 1984. 122,3 - 331-339

251. Sako T. et al. Validity of NIR spectroscopy for quantitatively measuring muscle oxidative metabolic rate in exercise // J.Appl.Physiol, 2001. 90,1 - 338-344

252. Saltin B, Gollnick PD Skeletal muscle adaptability: significance for metabolism and performance. In Handbook of Physiology. Skeletal Muscle, ed. LD Peachy, RH Adrian, SR Geiger: Bethesda, MD: Am. Physiol. SOC, 1983. 631

253. Saltin B., Calbet J. A. Point: in health and in a normoxic environment, V02 max is limited primarily by cardiac output and locomotor muscle blood flow // J.Appl.Physiol, 2006. -100,2 744-745

254. Seals D. R. et al. Respiratory modulation of muscle sympathetic nerve activity in intact and lung denervated humans // Circ.Res., 1993. 72, 2 - 440-454

255. Sheel A. W. et al. Fatiguing inspiratory muscle work causes reflex reduction in resting leg blood flow in humans // J.Physiol, 2001. 537, Pt 1 - 277-289

256. Sheel A. W. et al. Threshold effects of respiratory muscle work on limb vascular resistance // Am J.Physiol Heart Circ.Physiol, 2002. 282, 5 - H1732-H1738

257. Sietsema K. E. et al. Dynamics of oxygen uptake for submaximal exercise and recovery in patients with chronic heart failure // Chest, 1994. 105, 6 - 1693-1700

258. Simoes H. G. et al. Blood glucose responses in humans mirror lactate responses for individual anaerobic threshold and for lactate minimum in track tests // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1999. 80,1 - 34-40

259. Simoes H. G. et al. Blood glucose threshold and the metabolic responses to incremental exercise tests with and without prior lactic acidosis induction // Eur.J.Appl.Physiol, 2003.-89,6-603-611

260. Simoneau J. A. et al. Human skeletal muscle fiber type alteration with high-intensity intermittent training // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1985. 54, 3 - 250-253

261. Skinner J. S., McLellan T. H. The transition from aerobic to anaerobic metabolism // Res.Q.Exerc.Sport, 1980. 51,1 - 234-248

262. Spriet L. L. et al. Effect of graded erythrocythemia on cardiovascular and metabolic responses to exercise // J.Appl.Physiol, 1986. 61, 5 - 1942-1948

263. St Croix C. M. et al. Fatiguing inspiratory muscle work causes reflex sympathetic activation in humans // J.Physiol, 2000. 529 Pt 2, - 493-504

264. Staron R. S. et al. Muscle hypertrophy and fast fiber type conversions in heavy resistance-trained women//Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1990. 60,1 - 71-79

265. Stegmann H., Kindermann W. Comparison of prolonged exercise tests at the individual anaerobic threshold and the fixed anaerobic threshold of 4 mmol.l(-l) lactate // Int.J.Sports Med., 1982. 3,2 - 105-110

266. Stellingwerff T. et al. Hyperoxia decreases muscle glycogenolysis, lactate production, and lactate efflux during steady-state exercise // Am.J.Physiol Endocrinol.Metab, 2006. 290,6 - El 180-E1190

267. Stringer W. W., Hansen J. E., Wasserman K. Cardiac output estimated noninvasively from oxygen uptake during exercise // J.Appl.Physiol, 1997. 82, 3 - 908-912

268. Sue D. Y. Exercise testing in the evaluation of impairment and disability // Clin.Chest Med., 1994. 15,2 - 369-387

269. Sullivan M. J. et al. Skeletal muscle pH assessed by biochemical and 3IP-MRS methods during exercise and recovery in men // J.Appl.Physiol, 1994. 77, 5 - 2194-2200

270. Sundberg C. J. Exercise and training during graded leg ischaemia in healthy man with special reference to effects on skeletal muscle // Acta Physiol Scand.Suppl, 1994. 615, - 150

271. Svedenhag J., Sjodin B. Maximal and submaximal oxygen uptakes and blood lactate levels in elite male middle- and long-distance runners // Int.J.Sports Med., 1984. 5, 5 -255-261

272. Takarada Y. et al. Rapid increase in plasma growth hormone after low-intensity resistance exercise with vascular occlusion // J.Appl.Physiol, 2000. 88,1 - 61-65

273. Takarada Y., Sato Y., Ishii N. Effects of resistance exercise combined with vascular occlusion on muscle function in athletes // Eur.J.Appl.Physiol, 2002. 86,4 - 308-314

274. Taylor D. J. et al. Bioenergetics of intact human muscle. A 31P nuclear magnetic resonance study//Mol.Biol.Med., 1983. 1,1 - 77-94

275. Tesch P. A., Daniels W. L., Sharp D. S. Lactate accumulation in muscle and blood during submaximal exercise // Acta Physiol Scand., 1982. 114,3 - 441-446

276. Tesch P., Karlsson J. Lactate in fast and slow twitch skeletal muscle fibres of man during isometric contraction // Acta Physiol Scand., 1977. 99,2 - 230-236

277. Tesch P., Sjodin B., Karlsson J. Relationship between lactate accumulation, LDH activity, LDH isozyme and fibre type distribution in human skeletal muscle // Acta Physiol Scand., 1978.- 103,1 -40-46

278. Tran T. K., Kreutzer U., Jue T. Observing the deoxy myoglobin and hemoglobin signals from rat myocardium in situ // FEBS Lett., 1998. 434, 3 - 309-312

279. Troup J. P., Metzger J. M., Fitts R. H. Effect of high-intensity exercise training on functional capacity of limb skeletal muscle // J.Appl.Physiol, 1986. 60,5 - 1743-1751

280. Van der Zee P. et al. Experimentally measured optical pathlengths for the adult head, calf and forearm and the head of the newborn infant as a function of inter optode spacing // Adv.Exp.Med.Biol., 1992. -316,- 143-153

281. Van Hall G. Lactate as a fuel for mitochondrial respiration // Acta Physiol Scand., 2000.- 168,4-643-656

282. Victor R. G., Seals D. R. Reflex stimulation of sympathetic outflow during rhythmic exercise in humans // Am.J.Physiol, 1989. 257, 6 Pt 2 - H2017-H2024

283. Viitasalo J. T. et al. Electromyographic activity related to aerobic and anaerobic threshold in ergometer bicycling // Acta Physiol Scand., 1985. 124,2 - 287-293

284. Viru A., Viru M. Nature of training effects. // Exercise and sport science -Philadelphia: Lippincott Williams, 2000.31-52

285. Viru M. et al. Effect of restricted blood flow on exercise-induced hormone changes in healthy men // Eur.J.Appl.Physiol Occup.Physiol, 1998. 77,6 - 517-522

286. Vogiatzis I. et al. Effects of exercise-induced arterial hypoxaemia and work rate on diaphragmatic fatigue in highly trained endurance athletes // J.Physiol, 2006. 572, Pt 2 -539-549

287. Vogiatzis I. et al. Effects of hypoxia on diaphragmatic fatigue in highly-trained athletes//J.Physiol, 2007.

288. Volianitis S. et al. Arm blood flow and oxygenation on the transition from arm to combined arm and leg exercise in humans // J.Physiol, 2003. 547, Pt 2 - 641-648

289. Wagner P. D. A theoretical analysis of factors determining V02 MAX at sea level and altitude // Respir.Physiol, 1996a. 106, 3 - 329-343

290. Wagner P. D. Counterpoint: in health and in normoxic environment V02max is limited primarily by cardiac output and locomotor muscle blood flow // J.Appl.Physiol, 2006. -100,2 745-747

291. Wagner P. D. Determinants of maximal oxygen transport and utilization // Annu.Rev.Physiol, 1996b. 58, - 21-50

292. Wagner P. D. et al. Muscle-targeted deletion of VEGF and exercise capacity in mice // Respir.Physiol Neurobiol., 2006. 151,2-3 - 159-166

293. Wagner P. D. Gas exchange and peripheral diffusion limitation // Med.Sci.Sports Exerc., 1992a. 24,1 - 54-58

294. Wagner P. D. Muscle 02 transport and 02 dependent control of metabolism // Med.Sci.Sports Exerc, 1995. 27,1 - 47-53

295. Wagner P. D. Ventilation-perfusion matching during exercise // Chest, 1992b. -101,5 Suppl- 192S-198S

296. Wagner P. D, Hedenstierna G, Rodriguez-Roisin R. Gas exchange, expiratory flow obstruction and the clinical spectrum of asthma // Eur.Respir.J, 1996. 9, 6 - 1278-1282

297. Warburton D. E. et al. Induced hypervolemia, cardiac function, V02max, and performance of elite cyclists // Med.Sci.Sports Exerc., 1999. 31, 6 - 800-808

298. Wasserman K. The anaerobic threshold measurement in exercise testing // Clin.Chest Med., 1984. 5,1 - 77-88

299. Wasserman K., Beaver W. L., Whipp B. J. Gas exchange theory and the lactic acidosis (anaerobic) threshold// Circulation, 1990. 81,1 Suppl - II14-II30

300. Watt M. J., Heigenhauser G. J., Spriet L. L. Intramuscular triacylglycerol utilization in human skeletal muscle during exercise: is there a controversy? // J.Appl.Physiol, 2002.-93,4- 1185-1195

301. Weibel E. R. Nice lung, good lung? The morphometric basis of lung function. // Rev.Mal Respir., 2004. 21,4 Pt 1 - 665-671

302. Welch H. G. Hyperoxia and human performance: a brief review // Med.Sci.Sports Exerc., 1982.- 14,4-253-262

303. Welch H. G., Pedersen P. K. Measurement of metabolic rate in hyperoxia // J.Appl.Physiol, 1981. 51,3 - 725-731

304. Wetter T. J. et al. Influence of respiratory muscle work on VO(2) and leg blood flow during submaximal exercise // J.Appl.Physiol, 1999. 87, 2 - 643-651

305. Wilson D. F. et al. Effect of oxygen tension on cellular energetics // Am.J.Physiol, 1977. 233,5 - C135-C140

306. Wilson D. F., Owen C. S., Holian A. Control of mitochondrial respiration: a quantitative evaluation of the roles of cytochrome c and oxygen // Arch.Biochem.Biophys., 1977.- 182,2-749-762

307. Wilson J. R. et al. Relationship of muscular fatigue to pH and diprotonated Pi in humans: a 31P-NMR study // J.Appl.Physiol, 1988. 64,6 - 2333-2339

308. Wittenberg B. A., Wittenberg J. B., Caldwell P. R. Role of myoglobin in the oxygen supply to red skeletal muscle // J.Biol.Chem., 1975. 250,23 - 9038-9043

309. Wolf P. L. et al. Changes in serum enzymes, lactate, and haptoglobin following acute physical stress in international-class athletes // Clin.Biochem., 1987. 20,2 - 73-77

310. Wray D. W. et al. Onset exercise hyperaemia in humans: partitioning the contributors // J.Physiol, 2005. 565, Pt 3 - 1053-1060

311. Zanconato S. et al. 3 IP-magnetic resonance spectroscopy of leg muscle metabolism during exercise in children and adults // J.Appl.Physiol, 1993. 74, 5 - 2214-2218

312. Zhou B. et al. Stroke volume does not plateau during graded exercise in elite male distance runners // Med.Sci.Sports Exerc., 2001. 33,11 - 1849-1854

313. Zoladz J. A. et al. Change point in VC02 during incremental exercise test: a new method for assessment of human exercise tolerance // Acta Physiol Scand., 1999. 167, 1 - 4956

314. Zoladz J. A., Rademaker A. C., Sargeant A. J. Non-linear relationship between 02 uptake and power output at high intensities of exercise in humans // J.Physiol, 1995. 488 ( Pt 1),-211-217

Информация о работе

Попов, Даниил Викторович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Факторы, ограничивающие аэробную работоспособность на уровне отдельной мышцы у людей с различным уровнем тренированности - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы