Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Естественная смертность зоопланктона в водохранилищах бассейна Енисея
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Естественная смертность зоопланктона в водохранилищах бассейна Енисея"
На правах рукописи
Дубовская Ольга Петровна
ЕСТЕСТВЕННАЯ СМЕРТНОСТЬ ЗООПЛАНКТОНА В ВОДОХРАНИЛИЩАХ БАССЕЙНА ЕНИСЕЯ
Специальность 03.00.18 -"гидробиология"
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург - 2006
Работа выполнена в Институте биофизики Сибирского Отделения РАН,
г. Красноярск
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Виктор Ростиславович Алексеев
доктор биологических наук, профессор Алексей Меркурьевич Гиляров
доктор биологических наук, профессор Николай Владимирович Максимович
Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. ИД. Папанина
Защита состоится " ¿э " декабря_2006 г. в 14 часов на заседании
диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., I, Факс (812) 328-29-41.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН
у
Автореферат разослан 2006 г.
7
Ученый секретарь диссертационного совета,
д.6.н.
В.Г. Сиделева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Вопрос о факторах, определяющих динамику популяций водных организмов, является ключевым и актуальным в гидробиологии (гидроэкологии). Абиотические и биотические факторы среды воздействуют на динамику численности через посредство динамических показателей - рождаемости и смертности. Рачковый зоопланктон - важнейший компонент пищевых сетей в экосистеме водоема. В современном поиске причин и механизмов динамики зоопланктона основное внимание уделяется рождаемости и скорости роста, тогда как смертность изучается сравнительно мало. Эта диспропорция связана с тем, что для планктонных животных смертность представляется величиной, наиболее трудной для непосредственного измерения (Гиляров, 1990). Смертность в природных популяциях зоопланктона рассчитывается косвенно, как разность между рождаемостью и скоростью изменения численности, и как любая невязка баланса, вбирает в себя двойную ошибку, связанную с ошибками определения уменьшаемого и вычитаемого (Полтцук, 1986; Гиляров, 1987). Поскольку для прогноза изменения численности природных популяций зоопланктона смертность представляется столь же важным параметром, как и рождаемость, возникает задача поиска методов прямого измерения смертности.
Смертность представляет собой общую смертность, то есть включает в себя смертность от потребления хищниками, и так называемую естественную смертность - от старости, болезней, паразитов, голодания и от действия неблагоприятных физических и химических факторов природного и антропогенного происхождения. То есть термин "естественная смертность" является синонимом английского "non-consumptive mortality" (смертность, не связанная с потреблением хищниками). Смертность от хищников рассчитывается методами продукционной гидробиологии через рацион хищников. Методов прямого определения естественной (не связанной с хищниками) смертности природных популяций зоопланктона до настоящего времени разработано не было. Между тем показано (Velimirov, 1991; Wetzel, 1995), что без измерения естественной смертности невозможно достоверно оценить потоки энергии в водоеме. Очевидно, что знание величин естественной и связанной с хищниками смертности необходимо для построения динамических математических моделей - основного инструмента прогнозирования и управления состоянием водных экосистем (Гительзон и др., 1993; Дегерменджи, Гладышев, 1995).
Практика биоманипулирования "сверху вниз" ("top down") как способа борьбы с "цветением" водоемов основана на гипотезе трофического каскада, предполагающей ликвидацию "цветения" за счет выедания водорослей крупным зоопланктоном (дафниями), который развивается в результате уменьшения на зоопланктон пресса планктоядных рыб путем либо удаления их, либо вселения хищных рыб. Однако если летняя депрессия рачкового зоопланктона вызвана смертностью, не связанной с потреблением планктофагами, то уничтожение последних не приведет к развитию зоопланктона и последующему выеданию фитопланктона. Таким образом, выяснение причин "провалов" в динамике числен-
ности зоопланктона важно как для развития теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2001), так и практики управления качеством природных вод.
Цель работы. Разработать принципы и методы нового направления гидробиологии — изучения естественной смертности рачкового зоопланктона и апробировать их на водохранилищах бассейна р. Енисей. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Изучить пространственно-временную динамику количественных показателей содержания мертвого зоопланктона в различных водоемах, выявить роль относительного показателя - доли мертвых - в решении частных вопросов формирования и функционирования зоопланктона водохранилищ и его судьбы в реке с быстрым течением.
2. Разработать и апробировать в водоеме метод прямого определения естественной смертности в популяциях планктонных ракообразных на основе учета мертвых особей и измерения скорости их оседания с помощью седиментационной ловушки, а именно: 1) экспериментально определить и проанализировать вариабельность параметров уравнения для расчета естественной удельной смертности (скорости оседания мертвых особей, вертикального распределения и скорости разложения мертвых особей), 2) параметризовать связь скорости оседания мертвых от скорости ветра над водоемом как показателя турбулентности водных масс, 3) разработать методические рекомендации по применению прямого метода определения естественной смертности.
3. Изучить вероятные причины естественной смертности рачкового зоопланктона в водоеме с применением методов мультивариантной статистики, в частности, влияние на смертность следующих абиотических и биотических факторов: 1) температуры воды, рН, содержания растворенного кислорода; 2) токсичности воды; 3) микроводорослей-эпибионтов; 4) количества пищи с учетом избирательности питания рачков; 5) качества пищи, в том числе биохимического, определяемого по относительному содержанию частично незаменимой эйкозопентаеновой и незаменимой а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Научная новизна и теоретическая значимость. 1. Разработан и опробован прямой метод определения естественной (не связанной с хищниками) смертности рачкового зоопланктона на основе корректной (с помощью окрашивания) дифференциации количества живых и мертвых особей в популяции, учета их вертикального распределения и скорости оседания, измеренной по накоплению мертвых рачков в седиментационной ловушке. Разработаны методические основы изучения естественной смертности рачкового зоопланктона в водоемах прямым методом. Впервые проведена параметризация скорости оседания мертвых дафний и циклопов от среднесуточной скорости ветра, позволяющая рассчитывать естественную удельную смертность подобных видов в подобных условиях без использования ловушек. Получены данные о том, что мертвые рачки могут быть субстратом для развития водорослей-детритофагов.
2. Применение разработанного метода на водохранилищах бассейна Енисея и в самой реке позволило получить следующие новые знания:
- количество мертвых особей зоопланктона без видимых признаков разложения, ошибочно учитываемых в качестве живых в стандартных фиксированных пробах, может в условиях высоких скоростей течения приближаться к 100 %; скорость течения 0.25 м/с является критической для развития лимнического рачково-коловраточного зоопланктона величиной;
массовой гибели лимнического зоопланктона в турбинах высоконапорной ГЭС не происходит, в среднем около 80% его проходит через турбины без повреждений, но в реке с высокой скоростью течения (более 1 м/с) он элиминируется уже на 90 % в трех десятках км ниже плотины;
- в малом водохранилище не связанная с хищниками смертность может составлять 30 (в среднем) - 100% общей смертности в популяциях планктонных ракообразных; причинами, обуславливающими около половины вариабельности не связанной с хищниками смертности в эвтрофном водоеме являются не количество пищи, а биохимическое качество пищи, определяемое как относительное содержание эйкозопентаеновой и а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Впервые обосновано, что в водоемах, подобных малому водохранилищу ("пруду") Бугач, при планировании биоманипулирования "сверху вниз" рассчитывать на угнетение "цветения" по прямому трофическому каскаду нельзя.
Защищаемые положения:
1. Применение в стандартных пробах зоопланктона метода дифференцировки живых и мертвых особей позволяет установить закономерности формирования зоопланктона водохранилищ в связи с динамикой характеристик гидрологического режима (длину зоны развития лимнозоопланктона, критическую для его развития скорость течения); определить судьбу лимнозоопланктона при прохождении агрегатов высоконапорной ГЭС и попадании в речные условия нижнего бьефа, выявить не связанные с выеданием хищниками периоды депрессии рачкового зоопланктона в лимнических водоемах.
2. Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона позволяет существенно продвинуться в расшифровке причин смертности и летней депрессии зоопланктона и выявить механизмы, определяющие сезонную динамику видового состава и биомассы зоопланктона в различных пресноводных водоемах.
3. Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона способствует развитию теории и практики управления водоемами и позволяет доказать, что в некоторых водоемах биоманипуляция по прямому трофическому каскаду неэффективна.
Практическая значимость. Разработаны методические рекомендации для применения прямого метода определения естественной смертности рачкового зоопланктона в гидробиологической практике. Дальнейшее практическое ис-
пользование апробированной в настоящей работе методологии может дать возможность исследователям получить новые знания о механизмах возникновения летней депрессии зоопланктона, об основных причинах смертности зоопланктона континентальных водоемов, расшифровывать и прогнозировать динамики численности рачкового зоопланктона (в том числе и с помощью динамических математических моделей экосистем).
Результаты, полученные на водохранилище Бугач, использованы при проведении биоманипуляции на этом "цветущем" рекреационном водоеме и в дальнейшей разработке теории и практики биоманипулирования по прямому трофическому каскаду и в обход его.
Результаты исследования живого и мертвого зоопланктона верхнего и нижнего бьефа Красноярской ГЭС используются Енисейским бассейновым управлением по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "Енисейрыбвод".
Результаты исследований Саянского водохранилища (№ гос. регистрации тем 79030790 и 0181094380) использовали ЛенГИДРОПРОЕКТ и отдел эксплуатации водохранилища Минводхоза РСФСР.
Апробация работы. Материалы работы представлены в виде секционных докладов на Международной конференции «Водная экология на заре XXI века», посвященной 100-летию со дня рождения проф. Г.Г. Винберга (г. Санкт-Петербург, 2005 г.); IV Международной конференции по лимнологии и качеству воды водохранилищ в г. Чешские Будейовицы (2002 г.), VIII Всероссийском съезде ГБО РАН (г. Калининград, 2001 г.), Международной конференции «Биоразнообразие и динамики экосистем в северной Евразии» (г. Новосибирск, 2000 г.); обсуждались на семинаре Лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (2003 г.), на заседаниях объединенного семинара лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН и базовой кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского государственного университета (г. Красноярск, 1996-2004 гг.)., Всесоюзной школе-семинаре ВГБО "Современные проблемы изучения зоопланктона пресных вод" (Вологда, 1985 г.) и др.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.
Исследования по теме диссертации частично под держаны Министерством образования Российской Федерации и Американским фондом гражданских исследований и развития для независимых государств бывшего Советского Союза -CRDF (грант № REC-002, программа «Фундаментальные исследования и высшее образование»), Российским Фондом Фундаментальных Исследований (грант № 00-04-48653, № 05-04-48423), Федеральной целевой программой «Интеграция» (грант № А0018), программой «Университеты России -фундаментальные исследования» Министерства образования РФ (гранты №№ 3567, УР 07-01-011, УР 07.01.100), Красноярским краевым фондом науки (гранты №№ 4F0225, 7F0043, 11F015C, 12F0047C), ФГУ «Енисейрыбвод»" (хоздоговора № 2010,0114).
Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения,
выводов, списка литературы. Общий объем работы 336 страниц, включая 43 рисунка, 37 таблиц. Список литературы включает 421 источник, из них 229 — на английском языке, 1 - на немецком.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении дан краткий обзор состояния научной разработанности проблемы, раскрывающий ее актуальность, определены цель и задачи работы, изложены научная новизна и практическая значимость полученных результатов, представлены выносимые на защиту основные положения работы.
ГЛАВА 1. СМЕРТНОСТЬ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ: ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ
Рассмотрена смертность как экосистемная и популяционная характеристика, методы определения общей смертности и ее составляющих (естественной и от потребления хищниками) в популяциях планктонных ракообразных, для последних приведены пределы изменений всех видов смертности в природных экосистемах и основные факторы смертности, возможные причины части общей смертности - естественной (не связанной с хищниками). В качестве причин проанализированы физические (температура, ветровое перемешивание, ультрафиолетовая радиация, скорость течения воды), химические условия (содержание кислорода, pH), токсичность воды, в том числе за счет "цветения" синезеленых водорослей (цианобактерий), паразиты и эпибионты,. трофические факторы - количество и качество пищи (как содержание в корме эссенциальных компонентов), с учетом селективности питания рачкового зоопланктона. С целью оптимизации выбора дизайна седиментационной ловушки для определения скорости оседания мертвых особей планктонных ракообразных сделан обзор методологии применения седиментационных ловушек: гидродинамических принципов их дизайна и практических аспектов их конструкций и использования, приведен "алгоритм" выбора ловушки для нашего исследования.
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
В главе 2.1 (Прямой метод определения естественной смертности) приведен вывод уравнения для расчета естественной (не связанной с хищниками) смертности в популяциях пресноводного рачкового зоопланктона, его проверка. Оценка естественной смертности базируется на непосредственном определен™ в водоеме числа мертвых и живых особей, получаемых из стандартных проб с помощью специального окрашивания. Пробы зоопланктона окрашиваются водорастворимым анилиновым голубым (Seepersad, Crippen, 1978) в специальном стейнере (Гладышев, 1993), затем промываются, фиксируются формалином. Удельная естественная смертность в отдельных видовых популяциях и группах рачкового зоопланктона рассчитывается по уравне-
нию (Гладышев, Губанов, 1996; Дубовская и др., 1999): „, УМ-У1 ,г Ж /П
где б - удельная скорость элиминации трупов, сут"'; ^ - момент взятия /-й пробы, Аь = /(+1 — , сут; у, и Л/ - численности мертвых и живых особей в 1-й пробе, экз-м'3; т, - удельная смертность, сут"1, в момент времени (, Это уравнение получается при использовании реальных дискретных натурных данных из основного уравнения динамики численности мертвых особей:
± = (2),
где - численность мертвых особей (экз-л-1) в момент времени I (сут), т -удельная естественная смертность (сут"1), N - численность живых особей (экз-л'1) и О - удельная скорость элиминации мертвых особей из исследуемого слоя водного столба (сут-1), т.е. суммарная удельная скорость оседания, разложения и потребления трупов в этом слое.
Для определения <7 принимается, что основная составляющая элиминации трупов - оседание, а другими составляющими - разложением и потреблением детритофагами - можно пренебречь. Полученные экспериментальные данные (см. гл. 5.1,5.4, 6) подтверждают это. Скорость оседания мертвых зоопланктеров V, м-сут"1 определяется по их накоплению в течение суток в седиментационной ловушке: V = У/Б-у* (3),
где У - накопленное за сутки количество мертвых особей в цилиндре, экз-сут"1; 5 - площадь входного отверстия цилиндра, м2;_у* - численность мертвых особей на горизонте экспонирования ловушки, экз-м "3. Использовалась ловушка типа (Ютте1 е1 а1., 1977) с четырьмя цилиндрами и вращающейся крышкой, с помощью почтальона закрывающей цилиндры перед подъемом ловушки. Внутренний диаметр цилиндров (1 = 7.4 см, внутренняя высота И = 39.5 см (Ь/с1 >5), они снабжены бафлерами 1x1x1 см. Ловушка устанавливалась на якоре и двух буях (поверхностном и подповерхностном) и экспонировалась в течение 12 суток. Удельная скорость элиминации О рассчитывается по формуле: <7 = у/Л (4),
где И - глубина слоя отбора проб. Формулы (3) и (4) предполагают стационарный профиль распределения трупов в столбе воды, поэтому для получения надежных значений у на горизонте экспонирования ловушки пробы зоопланктона отбираются несколько раз за время ее экспозиции.
Изложенный в гл. 2.1 подход к оценке естественной смертности в популяции на основе корректной (с помощью окрашивания) дифференциации количества живых и мертвых особей и измеренной по накоплению трупов в седиментационной ловушке скорости их оседания, учета их вертикального распределения, применен для доминирующих планктонных ракообразных малого водохранилища ("пруда") Бугач (см. гл. 6, 7). Для сравнения рассчитанной по формуле (1) естественной смертности с общей смертностью М1 (естественной и от выедания хищниками) расчет последней (для йаркта в 1997
г.) проводили по общепринятым формулам (Полищук, 1980; Polishchuk, Ghilarov, 1981).
В гл. 2.2 (Методика полевых исследований, камеральная обработка проб) даются характеристики применявшихся (в основном общепринятых) методов получения гидрологических, гидрохимических и гидробиологических показателей изучаемых водоемов, в гл. 2.4 (Методы статистического анализа) - стандартных методов математической статистики, в том числе дисперсионного (Плохинский, 1970) и канонического корреляционного анализа (Джефферс, 1981).
В гл. 2.3 (Лабораторные эксперименты) описана методика проведения в лаборатории экспериментов по скорости разложения в профильтрованной воде водохранилища Бугач убитых слабым нагреванием копеподитов циклопов. Использовался стандартный метод периодического наблюдения и учета (под бинокуляром и микроскопом) состояния трупов рачков, и дополнительно -постоянно применяемый нами метод окрашивания проб (Seepersad, Crippen, 1978; Дубовская, Гладышев, 1983; Дубовская, 1987; Гладышев, 1993 и др.). Соединение этих двух методов позволило получить новые качественные данные о скорости и характере разложения трупов рачков и их учете (см. гл. 5.4).
Приведено описание метода дифференциально-проточного культивирования (Гладышев и др., 1993; 1994; Gladyshev, Temerova, Dubovskaya et al., 1999), используемого для экспериментального изучения спектров и рационов питания растительноядных планктонных ракообразных. Суть метода в том, что кормовая смесь непрерывно с помощью перистальтического насоса протекает через пары культиваторов, в одном из пары содержатся рачки, другой служит контрольным. За счет протока исключается возможность изменения скорости роста водорослей вследствие выделения биогенов рачками. Эксперимент продолжается несколько суток, что позволяет надежно зарегистрировать рост рачков на данном корме, не только соматический, но и генеративный.
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ
Приводится описание основных гндроэкологических особенностей крупных водохранилищ: Саянского (гл. 3.1) в начальный период наполнения (1979-1983), каньонообразного глубоководного водоема с очень большим водообменом, и в современный период - Красноярского (гл. 3.2), более морфометрически разнородного, со средней степенью водообменности; а также малого водохранилища ("пруда") Бугач (гл. 3.3). Этот водоем площадью 32 га является модельным для комплексного изучения причин "цветения" синезелеными водорослями (цианобактериями, цианопрокариотами), а также для реализации управления "цветением" путем биоманипуляции, с использованием математических моделей блоков экосистемы. Основу биомассы зоопланктона водохранилища составляли Daphnia cucullata Sars в 1997 г., D. longispina O.F.MuIler в 1998-2000 гг., а в «недафниевые» периоды 1997-2000 гг. -
Cyclops vicinus Uljan. и Mesocyclops leuckarti (Claus). Все эти виды сосущество-ли с синезелеными в те или иные периоды "цветения" этого эвтрофного водоема.
ГЛАВА 4. МЕРТВЫЙ ЗООПЛАНКТОН В РЕКЕ ЕНИСЕЙ И ЕГО ВОДОХРАНИЛИЩАХ 4.1. Формирование зоопланктона Саянского водохранилища
Основной анализируемый показатель - относительная доля мертвых особей М = \y/(N+y)\ 100%, где у - численность мертвых особей (экз.-м-3), N -численность живых особей (экз.-м_э). Кроме того, что этот показатель приближенно отражает удельную естественную смертность (см. формулу 1), он является прямой мерой ошибки подсчета зоопланктона в стандартных пробах, в которых мертвые организмы учитываются как живые, и им ошибочно приписываются различные функции, например, продукция или индикаторная значимость. Поэтому валовая численность (N+y) названа «мнимой».
В Верхнем Енисее, горной реке со скоростью течения 2-6 м/с, в пробах воды встречались в небольших количествах обычно мертвые зоопланктеры, вынесенные течением из прибрежных зон. В верховье водохранилища, на створе 3 (88 км вверх от плотины) средняя величина М в июле-сентябре 1981 г. (3-й год наполнения) при глубине толщи воды 25-50 м и максимальной скорости течения 0.34 м/с составляла 85.6% (при максимуме 100%), в июле-августе 1982 г. (при увеличении глубины до 70 м и соответствующем уменьшении скорости течения) уменьшалась до 43.9% (и = 38, р< 0.001). Лишь в сентябре 1982 г. (4-й год наполнения!) при глубине 80 м здесь сформировался зоопланктон: мнимая (валовая) численность увеличилась в сотни раз (до 20 тыс. экз/м3), а доля мертвых уменьшилась до 27.5% (п - 21, р< 0.01).
В 3-й год наполнения скорость стокового течения определяла саму возможность развития зоопланктона не только в створе 3, но и в створе 2 (средней части, 48 км от плотины), где на горизонтах ниже глубины прозрачности (S, по диску Секки, 2-6 м в июне-сентябре) она была почти всегда больше 0.2 м/с. Такое течение ограничивало зону обитания лимнического зоопланктона слоем 0-3 м и обусловливало большую долю трупов М (и аллохтонных и автохтонных) (табл. 1). В 4-й год наполнения вследствие аккумуляции больших масс воды в водохранилище и уменьшения в трофогенном слое скорости течения величина доли трупов стала определяться другими факторами, различными для каждого случая. Это обусловило увеличение ее вариабельности (г|2в < чем в 3-й год), а в целом, уменьшение ее средней величины (до 39% с 96% у дна, табл. 1). Вертикальное распределение живых и мертвых зоопланктеров существенно различалось. Живые концентрировались в оптимальных для них верхних слоях (в трофослое 0-2.5S 96-98% численности, tj2b > 50%). Положение максимума трупов определяется в основном физико-химическими процессами разложения и сноса, поэтому он не был приурочен всегда к одним и тем же горизонтам (п2в < 50%, табл. 1), а картина распределения трупов и за счет них — мнимой численности — часто "смазанная", т.е. максимумы концентрации менее выражены (например, 11 сен-
Таблща 1. Вертикальное распределение живого и мертвого зоопланктона (% от суммарной численности в 4-5 горизонтах), доли мертвых (% от мнимой численности) в Саянском водохранилище (створ 1-2), результаты двухфакторного (градации фактора А - даты съемок, В — горизонты) дисперсионного анализа (по Дубовская, 1987)
Горизонты 1981 г. (3-й год наполнения) | 1982 г. (4-й год)
Показатели живой мертвый М-доля живой мертвый М - доля
зооп-н зооп-н трупов,% зооп-н зооп-н трупов,%
Поверхность (0-3 м) 59.0 29.0 50.2 70.4 42.3 16.1
Э- прозрачность 30.6 33.1 75.9 14.4 24.8 30.2
2.58 8.9 16 76.5 12.0 21.0 36.8
Металимяион 1.0 9.9 95.0 X X X
Придонный 0.5 12.0 96.2 3.1 12.0 39.0
Чгв,% 65.2 43.2 80.8 89.5 42.6 22.7
Р, <0.01 >0.05 <0.001 <0.001 <0.001 <0.01
П2лв, % 14.9 27.5 2.9 3.3 . 11.1 22.2
Р >0.05 >0.05 >0.05 =0.05 >0.05 >0.05
Примечание. X - данные отсутствуют. Основу сетного зоопланктона составляли Д. ¡огцгкрта, СепоскгрИтарикИеИа ваге, Возтта ¡оп&гозМз (О.Р.Ми11ег), ЕшИар1отиз graciloides (1Л11)еЬог§), науплии и копеподиты Сус1оро1(1а.
сентября 1982 г. на пригоютинном створе 1 распределение в % численности по горизонтам 0-5-2.58 живого зоопланктона было 73-16-11%, а мнимого - 53-2720%).
Данные по величинам численности живого зоопланктона, доли мертвого, характере вертикального распределения на основных и дополнительных створах позволили выделить в водохранилище ежедекадно или ежемесячно (в июне-сентябре 1980-83 гг.) зону развития лимнического зоопланктона. Получено уравнение регрессии для определения длины этой зоны Ь (км) по проточности водоема, характеризуемой средней расчетной (поН.В. Пикушу, 1972) скоростью стокового течения v (м/с): Ь = 104-525у (г = -0.85, р < 0.001).
Полезную прогностическую ценность имеет определение величины критической скорости течения, выше которой зоолланктеры лимнического комплекса не могут существовать в силу физических воздействий высокой турбулентности. Литературные (Грезе, 1957; Биткжов, 1965; Пирожников, 1971; Цееб 1978 и др.) и наши данные по измеренным скоростям течения и численности живого зоопланктона в периоды, когда эффект разбавления водохранилищных масс речными не выражен (периоды низкой водности реки и малой или отрицательной аккумуляции воды в водохранилище), позволили определить для лимнического рачково-коловраточного планктона критическую скорость течения, равную 0.25 м/с. Частое наличие максимума численности в верхней части зоны развития зоопланктона, при измеренных скоростях стокового течения 0.12-0.18 м/с, связывается с благоприятным влиянием динамичности водных масс и классифицируется как "краевой эффект".
В целом раздельный учет живых и мертвых особей позволил точнее определить в каждый момент времени зону развития лимнического зоопланктона по вертикали и горизонтали и, благодаря этому, показал определяющую роль в формировании зоопланктона высокой проточности горного каньонообразного Саянского водохранилища, обусловленной его морфометрией, режимами наполнения водохранилища и водности реки.
4.2. Живой и мертвый зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины
Красноярской ГЭС Шесть биосъемок зимнего и пять - летнего зоопланктона, проведенные в течение двух лет (2000-2002 гт.) в верхнем и нижнем бьефах Красноярской ГЭС с использованием дифференцировки на живых и мертвых, позволили ответить на следующие вопросы: 1) остается ли живым лимнический зоопланктон после прохождения через гидроагрегаты высоконапорной плотины с глубинным водозабором или он погибает от разрыва (кавитации)? 2) что происходит с лимническим зоопланктоном в реке с высокой (1-4 м/с) скоростью течения?
По литературным и нашим данным, в нижний бьеф проходит вода со всего слоя 0-40 м, но в основном - с горизонта водозаборных отверстий агрегатов плотины, находящегося, в зависимости от степени наполнения водохранилища, на глубине между 20 и 40 м. Горизонты 20 и 40 м водохранилища оказались бедны зоопланктоном в течение всего года. В зимний период вертикальное распределение зоопланктона (представленного в основном Е. £гас1Шск.ч и копеподитами циклопов) почти равномерное (г)2* = 1.3± 14.8%, Р = 0.09 < V! = 3, у2 = 20, р > 0.05), однако, несмотря на высокий процент биомассы на глубинных горизонтах (рис. 1а), ее величина низка - не выше 60 мг/м3. Летом, в период максимального развития зоопланктона, его вертикальное распределение сильно стратифицировано (г)2х = 65.9±6.8%, Б = 9.66 > при V, = 3, \г~ 15, р < 0.001), основная биомасса (180-1600 мг/м3) сосредоточена в поверхностном горизонте (рис. 16). Доминируют В. и В. оЫи$1го$1п$ Баге, Б. ¡о^йрг-
20
40
(а)
1
60 <-Глубина,м
Рис. 1. Нормированная биомасса (В, % от максимальной в столбе воды) живого лимнического зоопланктона в верхнем бьефе плотины Красноярской ГЭС в 2000-2002 гг.: а - зимний, б — летний периоды (по Гладышев, Дубовская, Махутова, 2003).
na, Diaphanosoma brachyurum (Lievin), С. vicimts, С. kolensis Lili., Heterocope borealis (Fischer), E. graciloides.
Если гибель и разрушение зоопланктеров при стоке через турбины незначительны, то биомасса живого лимнического зоопланктона на выходе из плотины должна бьггь близкой к таковой на горизонтах водозабора из водохранилища. Это выполняется: среднее отношение биомассы в 0.5 км ниже плотины к таковой в слое 20-40 м водохранилища для Е. graciloides 1.03, для копеподитов циклопов - 0.74, для D. Iongispina+D. brachyurum - 0.95, для общей биомассы лимнического зоопланктона (без Heterocope) — 0.76. Особенно показательным является использование в анализе зимних данных, когда вертикальное распределение планктона в верхнем бьефе равномерное и потенциальная неточность в определении горизонта водозабора не может привести к искажению общей картины. Случаи небольшого возрастания летом биомассы отдельных видов рачков (кроме Heterocope) на выходе из плотины по сравнению со слоем 20-40 м водохранилища свидетельствуют о прохождении через плотину части водных масс из слоя 0-20 м, летом более богатого зоопланктоном.
По горизонтали - по четырем створам от 0.5 км выше плотины до 32 км ниже - масса мертвого зоопланктона возрастала при переходе плотины и уменьшалась по мере удаления от плотины (рис. 2а, т]2х = 48.0±11.1%, F = 4.31 >
Fa при Vi = 3, v2= 14,/7 < 0.05), биомасса живого зоопланктона (без Heterocope) %
живого (кружки) и мертвого (крестики) лимнического зоопланктона (а), также нормированная доля мертвых в суммарной биомассе живых и мертвых (б) в верхнем (глубина 20-40 м) и нижнем бьефах Красноярской ГЭС в период биологического лета 2001-2002 гг. (по Дубовская и др., 2003).
уменьшалась при переходе плотины и существенно - в речных условиях нижнего бьефа (рис. 2а, т}2* = 92.2±1.7%, F = 55.47 > Fa при Vi = 3, v2= 14, р < 0.001). Но уменьшение количества мертвых по мере удаления от плотины кажется менее резким по сравнению с таковым живых (рис. 2а). Это означает, что доля мертвых с продвижением вниз по реке должна возрастать. Из рис. 26 видно, что это действительно происходило (г|\ = 52.7±10.1%, F = 5.19 > Fst при vi = 3, v2 = 14, р < 0.05). После прохождения зоопланктоном плотины доля мертвых рачков, также как и их суммарная масса, удваивалась (с 32.8 до 62.5% от максимальной по горизонтали, с 3.8 до 7.4 мг/м3 в абсолютных величинах массы), а в 32 км ниже плотины увеличивалась по сравнению с водохранилищной в 2.7 раза. Ненормированные (абсолютные) средние величины доли мертвых были невелики: 2.9% в слое 20-40 м водохранилища, 6.5% в 0.5 км ниже плотины, 8.0% в 13 км и 11.3% в 32 км ниже плотины.
По мере удаления от плотины в реке происходит не только количественное, но и качественное обеднение лимнического зоопланктона. Особенно резко от 1 (0.5 км) к 3 створу (32 км) нижнего бьефа сокращается количество крупных ветвистоусых: D. longispina, D. brachyurum, - в среднем в 19 раз. Некоторые редкие «индикаторные виды» водохранилища (Conichilus unicornis Rousselet, обросшие фототрофными эпибионтами копеподиты циклопов) не распространяются дальше 1 или 2-го створа (13 км). Веслоногие эудиаптомус и циклопы оказываются более устойчивыми к речным условиям, особенно науплии и копеподиты циклопов, количество которых сокращается на 32 км реки только в 4 раза. Возможно, часть их выносится в реку из прибрежной зоны, т.е. имеет автохтонное происхождение, так же как и Heterocope, в массе встречающийся в толще воды в периоды размножения (август, сентябрь, табл. 2). Достоверного уменьшения его биомассы в реке по мере удаления от плотины, в отличие от других видов из водохранилища, не обнаружено: г|2х = 25.2+22.4%, F = 1.13 < Fst при v, = 3, v2= 10,р > 0.05.
Через плотину проходит в среднем около 80% биомассы зоопланктона с горизонтов водозабора водохранилища (табл. 2), через 32 км в реке остается всего лишь 11% (10.4 мг/м3 от средней за год в слое 20-40 м водохранилища, равной 97.3±37.9 мг/м3), а в летний период - 16% (26.1 мг/м3 от среднелетней на 20-40 м водохранилища, равной 164.7±64.6 мг/м3). Уменьшение в пробах доли дафний с окрашенным кишечником от 1 ко 2 речному створу свидетельствует, что в речных условиях падает не только количество, но и жизнеспособность лимнического зоопланктона. Увеличение доли мертвых вниз по реке (рис. 26) показывает, что с увеличением времени нахождения в реке все больше особей отмирает. Живые особи несутся течением, погибают, разрушаются, оседают, водохранилищные водные массы разбавляются обедненными зоопланктоном речными водами. Биомасса собственно речного зоопланктона ничтожно мала (0.7±0.3 мг/м3 средняя за год), различия по створам недостоверны.
Итак, лимнический зоопланктон из водохранилища проходит живым через турбины высоконапорной ГЭС. Травмирование и гибель некоторых рачков при
Таблица 2. Горизонтальное распределение общей биомассы лимнического зоопланктона и НгХетосоре ЬогеаИь в верхнем и нижнем бьефе Красноярской ГЭС (по Дубовская и др., 2003)
Створ Лето Средняя за Средняя
15.06.01 1 9.08.01 1 13.06.02 1 13.08.02 | 25.09.02 лето за год
Вд(20,40) 0.5 км 13 км 32 км Вд(20,40) 0.5 км 13 км 32 км Биомасса лимнозоодланктона, мг/м"1 (% от средней в слое 20-40 м водох-ща) 313(100) 27(100) 319(100) 32(100) 132(100) (100) (100) 270(86) 20(72) 198(62) 27(86) 159(120) (85.2±9.8) (77.4±9.9) 142(45) 5(20) нд 9(30) 53(40) (33.8*5.6) (28.4±7.0) нд 3(11) 95(30) 4(12) 14(11) (15.8*4.7) (10.6±4.4) Биомасса Heterocope borealis, мг/м3 (% от максимальной по горизонтали) 32(100) 0 51(89) 23(2) 30(8) (49.7±25.9Í) 3(11) 28(100) 57(100) 951(100) 391(100) (77.6*22.4') 8(25) 0 нд 545(57) 51(13) (31.8±13.2') вд 0 21(38) 305(32)' 91(23) (31.0±4.2')
Примечание. Вд (20,40) - в водохранилище, средняя по горизонтам 20,40 м; нд — нет данных; прочерк - не рассчитывали;1 - средняя без данных за 9.08.01.
прохождении через гидроагрегаты происходят, вызывая двукратное в среднем увеличение в нижнем бьефе массы мертвых и доли мертвых. Однако жизнь лимнического зоопланктона, попадающего живым в нижний бьеф, коротка: в условиях Верхнего Енисея с высокой турбулентностью он элиминируется. Исключение составляет Heterocope borealts, который заселил внетурбулентные зоны реки и в периоды размножения выносится на стрежень.
43. Доля мертвых особей в водохранилище Бугач
Представление о доли мертвых в лимнических экосистемах на примере малого водохранилища Бугач дает рис. 3. Высокая максимальная доля мертвых указывает на периоды не связанной с хищниками депрессии планктонных ракообразных: например, дафнии - в июле 1997 г., в конце сезона 1998 г., после шторма (9.06) и в первой половине августа 1999 г. В последнем случае доля мертвых дафний была выше 80%, что может указывать на высокую скорость смертности в результате резкого (острого) воздействия - либо токсического, либо - инфекции или инвазии микропаразита. Напротив, низкая величина доли мертвых, отсутствие резкого их пика в период спада популяции дафнии в конце июня-начале июля 2000 г. свидетельствуют, что в депрессии дафнии велика роль смертности, связанной с выеданием хищниками, а наиболее вероятные причины естественной смертности - демографический и трофический факторы (как в водохранилище Bautzen -Hulsmann, Weiler, 2000; Hulsmann, Voigt, 2002).
Так как доля мертвых особей как отношение (у, /N,) является составной частью формулы (1), она надежно коррелирует с величиной удельной смертности, определенной по этой формуле (в гл. 6). Следовательно, доля мертвых особей может быть использована как индикатор естественной смертности зоопланктона, отражающий качество среды. Оценка доли мертвых
особенно важна при однократном мониторинге больших акваторий, когда расчет смертности не представляется возможным.
Рис. 3. Доля (%) мертвого зоопланктона от численности живых особей в водохранилище Бугач, ст.1., 0-2 м: 1 — р. longispina, 2 - копеподиты Сус1оро1(1а, 3 - самки С. \чстих\ 100% - артефактное значение доли мертвых циклопов 1.09.97 (по Дубовская, 2005).
ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ДЛЯ РАСЧЕТА ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕРТНОСТИ 5.1. Вариабельность скорости оседания мертвых особей Результаты первых экспонирований седиментационной ловушки показали, что ее желательно экспонировать в водоеме не более 1 суток, чтобы избежать скопления в цилиндрах живых зоопланктеров, приводящих к различным артефактам в оценке седиментации мертвых. Весь массив скоростей оседания мертвых, рассчитанных по их накоплению в ловушках, представлен в табл. 3. Максимальные и средние показатели точности оценки как скорости оседания
Таблица 3. Данные экспонирований седиментационных ловушек и рассчитанные по ним скорости оседания мертвого зоопланктона в водохранилище Бугач
Дата V У, экз/сут в цилиндре V
y±my, экз/м* 1 CV*V 1 i 2 13 [4 v±m»,M/cyT | CV*v 11
Daphnia longispina
21.06.97' 500*261** 52.2 0 4 5 4 1.51*0.51 34.1 2.93
11.07.97' 1125*480** 42.7 5 2 2 1 0.52*0.18 34.6 2.89
12.08.97' 2125*773** 36.4 25 50 17 НД 3.36*1.09 32.4 3.04
16.06.00' 1479*185 12.5 31 24 28 36 4.67*0.40 8.5 11.74
Cyclops vicinus самки
21.06.97' 125*92** 73.6 3 1 1 4 4.18±1.39 33.3 3.00
11.07.97' 375*210** 56.0 1 0 0 2 0.46*0.30 63.8 1.57
12.08.97' 125*92** 73.6 3 2 0 нд 3.10*1.64 52.9 1.89
26.08.99' 138*61 44.2 1.5 0 0 1 1.05*0.63 60.0 1.67
28.07.001 209*55 26.3 1 2 1 НД 1.48*0.37 25.2 4.00
27.06.02* 375*188 50.1 2 2 4 5 1.01*0.23 23.1 433
4.07.02' 320*114 35.6 11 10 И 14 4.18*0.31 7.5 1331
11.07.02* 292*87 29.8 6 10 5 10 3.09*0.53 17.0 5.87
18.07.02' 21*21 100 0 0 1 1 5.53*3.20 57.7 1.73
Cyclo ps vicinus самцы
28.07.00' 375*62 16.5 3 4 1 нд 1.65*0.5 5 33.1 3.02
20.06.02* 320±50 15.6 1 2 0 1 0.36*0.15 41.1 2.43
27.06.02* 167*146 87.4 5 9 12 5 5.41*1.19 21.9 4.56
4.07.02'' 195*50 25.6 8 7 10 14 5.82*0.92 15.9 630
11.07.02* 278*74 26.6 4 7 5 8 2.51*0.38 15.3 6.55
18.07.02' 104*104 100 1 1 2 1 2.80*0.56 19.9 5.02
Копеподшы Cyclopoida
21.06.97' 625*309** 49.4 4 2 10 5 1.95*0.63 32.4 3.08
11.07.97' 1375*558** 40.5 1 2 0 6 0.38*0.22 58.3 1.71
12.08.97' 500*261** 52.2 0 1 1 нд 0.31*0. IS 50.0 2.00
26.08.99' 2573*886 34.4 5.5 5.5 5.5 9 0.58*0.08 13.4 7.45
28.07.00' 976*111 11.4 5 3 1 нд 0.71*0.27 38.4 2.60
20.06.02* 1856*178 9.6 18 23 11 13 1.02*0.17 16.6 6.03
27.06.02'' 556±257 46.2 8 И 13 7 2.04*0.29 14.2 7.05
4.07.02* 1778*431 24.2 8 10 2 13 0.54*0.15 28.2 3.54
11.07.02* 653*97 14.9 2 5 4 9 0.89*0.26 29.3 3.41
1.08.02' 167±42 25.1 2 0 0 1 1.05*0.67 63.8 1.57
Во5т1па 1оп girostris
20.06.02* 1000±42 4.2 1 7 8 1 8 0.70*0.19 27.9 3.58
27.06.02* 583*441 75.6 I 6 10 7 5 1.40*0.21 15.3 6.54
Примечания, у — численность мертвых на горизонте экспонирования ловушки (4 м); У — численность мертвых в каждом из четырех цилиндров ловушки; V -скорость оседания, V = У/8у, СУ* — показатель точности, % (100т/М, Зайцев,
1984); I — критерий Стыодента, жирным шрифтом выделены значения критерия, превышающие стандартные при р < 0.05; ** - т рассчитана по (Гладышев,
1985);1 — даты, когда площадь входного отверстия цилиндра 5 = 0.0043 м2,1 -50.0086 м2.
с
(СУ%), так и численности мертвых на горизонте ловушки (СУ*,,) являлись обычными для натурных гидробиологических данных. Так как уменьшение среднего СУ*, (с 39.5±4Л до 21.0±2.4%) при увеличении 5 достоверно (1=3.9, у=29, /т<0.001), для повышения точности расчета скорости оседания желательно экспонировать одновременно две-три ловушки с целью увеличения площади захвата оседающих мертвых особей. Так как величина ошибки ш обратно зависит от величины численности (Гладышев, 1985), для повышения точности определения количества мертвых в водоеме необходимо брать пробы большого объема. Полученные нами величины скоростей оседания мертвых зоопланктеров соответствуют данным немногих аналогичных измерений, известных из литературы.
5.2. Параметризация скорости оседания мертвых от скорости ветра
При относительно небольших изменениях температуры и вязкости воды в летний период основной фактор изменения скорости оседания - турбулентность воды, зависящая от морфометрии водоема, определяющей степень его ветрового перемешивания. Водохранилище Бугач — перемешиваемое. Предполагается, что вариации скорости оседания близких по размеру трупов рачков в табл.3 обусловлены в основном изменением по датам именно степени турбулентности в пелагиали в связи с изменением скорости ветра над водоемом. Имея стандартные данные Гидрометеослужбы о скорости ветра в окрестности водоема эту связь можно параметризовать уравнением.
Обратную связь скорости оседания мертвых дафний и циклопов и среднесуточной скорости ветра в окрестности водоема Бугач в день снятия ловушек отражает отрицательный коэффициент корреляции для 1п-трансформированных данных: г = —0.60±0.24,1 =2.5, р < 0.05, и -13. Уравнение: V = 3.709-1/4'984 (5),
где V, м/сут - скорость оседания мертвых дафний и самок циклопа, С/, м/с -скорость ветра. Для логарифмированных данных все коэффициенты уравнения статистически значимы: угловой коэффициент -0.984±0.396,р < 0.05, свободный член 1.310±0.315, р <0.01. Наибольшая обратная корреляция скорости оседания мертвых рачков получается со среднесуточной скоростью ветра, максимальной для двух календарных суток (дня постановки и дня снятия ловушек): г — -0.73±0.21,1 = 3.54,р < 0.01, п =13; угловой коэффициент -1.35±0.382, р < 0.01, свободный член 1.75±0.344,р<0.01, уравнение: V = 5.82-6,~' 35 (6). В связи с отсутствием существенных различий в полученных уравнениях использовать для расчетов С (в уравнении 1) можно любое.
Обратная зависимость скорости оседания мертвых особей копеподитов циклопов и босмины (табл. 3) с максимальной для двух календарных суток скоростью ветра оказалась слабой: г = -0.45±0.28, 1 = 1.57, р > 0.05, п =12. По-видимому, при расчете удельной естественной смертности этих мелких рачков можно пользоваться постоянной средней скоростью оседания их трупов, которая по данным табл. 3 составляет: 0.96±0.16 м/сут, \ - 5.87,р < 0.001.
5.3. К оценке стационарности вертикального распределения мертвых
особей
Вертикальное распределение живых и мертвых рачков анализировали с помощью дисперсионного анализа, где градации фактора — вертикальные горизонты (0, 2, 3, 4-5 м), варианты по градациям - % численности живых (мертвых) от суммарной по всем горизонтам за каждую съемку (в 2000 г. пробы брали 3 раза в течение суток, в 1999 г. - 5 раз за двое суток экспозиции ловушки). Мерилом стабильности (стационарности) вертикального распределения служили величина показателя степени влияния фактора Г)2Л и его неизменность при объединении дат (в 2000 г.), т.е. увеличении количества вариант по градациям. Низкий и недостоверный Т|2Х означает, что распределение по горизонтам в продолжение одних суток (или двух) не постоянное, меняется за этот период. Уменьшение г\2к при объединении дат показывает, что в разные даты максимум численности был на разных горизонтах.
Низкая величина показателя т|2х (табл. 4) для мертвых в отдельные даты или при объединении дат свидетельствует в пользу нестационарности вертикального распределения трупов рачков. Поэтому при определении скорости оседания мертвых с помощью седиментационных ловушек необходимо брать пробы в водоеме несколько раз в течение суток экспонирования ловушек.
Таблща 4. Результаты дисперсионного анализа (г|2х, %, для выделенных жирным шрифтом значений р < 0.05) вертикального распределения живого и мертвого зоопланктона в водохранилище Бугач, ст.1,1999 — 2000 г.
Вид 24-26.08.99 15-16.06.00 27-28.08.00 06-08.00
(п,=5) (п,=3) (г.,=6)
О. ¡оп^ргпа живые 27.0 60.4 90.6 38.4
мертвые 37.2 28.0 31.9 23.2
копеподиты живые 27.4 1.8 21.2 5.5
мертвые 7.8 67.4 88.7 5.4
С. \icimis самки жив. 14.4 773 98.6 65.4
мертвые 9.0 33.3 95.5 33.6
С. чШпиз самцы жив. 27.3 72.3 64.8 56.7
мертвые 9.7 14.3 79.0 21.6
5.4. Скорость разложения мертвых особей Лабораторные эксперименты по отслеживанию разложения мертвых были проведены с копеподитами циклопов. Следует отметить, что у умерших рачков окрашиваются только внутренние ткани, а не экзувии, экзоскелеты (панцири). В экспериментах с течением времени ткани мертвых рачков под кутикулой заселялись, потреблялись, перерабатывались различными микроорганизмами-гетеротрофами, . потребителями мертвой органики (бактериями, грибами, простейшими), и не окрашивались. Рачки переставали окрашиваться при температуре воды 24-26°С - за двое-трое суток, а при температуре, близкой к 1617° С — более чем за 2, но менее чем за 6 суток 3-6). Это значит, что при мини-
мальной скорости оседания 0.31 м/сут (табл. 3) мертвые некрупные рачки могут покидать зону наблюдения 0-2 м уже не окрашенными (за 6.45 сут). Если в пробах из водоема учитывать мертвых только по окраске, возможен недоучет «старых» трупов, приводящий к возрастанию величины скорости оседания (см. формулу). Однако их легко дифференцировать как мертвых и без окрашивания по внешним признакам. В экспериментах кутикула разрушалась медленно, останки рачков превратились в отдельные куски детрита при высокой температуре через 12-13 суток, при низкой — почти через месяц. Полагаем, что в водоеме, где больше различных детритофагов, а водные массы подвижны, разрушение трупов происходит гораздо быстрее. Неокрашенные рачки явно неживого вида встречаются в пробах из водоема крайне редко. Тем не менее, недоучет трупов в водоеме из-за высокой скорости разложения возможен только для мелких рачков, скорость оседания которых мала. В общем, осаждение -действительно основная составляющая элиминации мертвых из пелагиали.
На основе наблюдений за окраской мертвых рачков разного состояния и степени разложения даны методические рекомендации для уменьшения ошибки подсчета числа мертвых в пробах, окрашенных по методу (Seepersad, Crippen, 1978). К мертвым относить полностью или почти полностью окрашенных (синих) особей. Это мертвые, умершие в интервале 1 час - 2-3 суток до отбора проб. Слабо окрашенные или неокрашенные особи с видимыми признаками заселения их гетеротрофами учитываются как мертвые, умершие более чем 2-3 суток назад. Рачков обычного вида, но с окрашенными фрагментами тела (частично окрашенных) следует относить к живым. Это травмированные при отборе проб рачки, бывшие живыми в водоеме. Не травмированные живые рачки обычно имеют окрашенный передний отдел кишечника, так как, находясь в растворе краски, продолжают отфильтровывать и заглатывать взвесь.
В экспериментах наблюдали заселение мертвых рачков и переработку их тканей бактериями, грибами, простейшими. Ранее мы наблюдали рост нитчатой синезеленой водоросли р. Phormidium внутри мертвых кладоцер Chydorus sphaericus (O.F. Müller) практически в темноте в микроэкосистемах. Водоросли располагаются внутри створок экзоскелета в виде правильного клубка (фото -Дубовская и др., 1996) - такое расположение могло получиться только при условии роста водоросли внутри створок из одной клетки или короткой нити. Эти данные расширяют представления о значении мертвых в функционировании водоема. Оказалось, что мертвые планктонные рачки могут быть питательным субстратом для различных организмов, причем, не только бактерий и грибов, но и для водорослей-гетеротрофов, являющихся по сути водорослями-детритофагами.
ГЛАВА 6. ЕСТЕСТВЕННАЯ СМЕРТНОСТЬ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ВОДОХРАНИЛИЩЕ БУГАЧ
Для популяций Daphnia и самок С. vicinus водохранилища Бугач было получено несколько динамик удельной естественной смертности т, по формуле (1): при постоянной средней скорости оседания 1) 1.80 (Daphnia, рис. 4) и 0.85
м/сут (Cyclops), 2) 2.52 м/сут (Daphnia); 3) скоростях оседания, рассчитываемых по уравнению (5), при этом скорость ветра представляли как среднюю за время между отборами проб, т.е. от t, до (Daphnia, Cyclops, рис. 5).
|
7000 6000 3 5000 4000 | 3000 2000 1000 0
600000 500000
г 4ооооа
ю
¿•зооооо
I? 200000 100000 о
Рис. 4. Динамика удельной естественной (кружки) и общей (крестики) смертности, численности живых и мертвых особей ОарИта сиси1Ша в водохранилище Бугач, ст.1, 0-2 м, 1997 г. (скорость оседания принята постоянной за сезон, равной средней из трех измерений: 1.80 м/сут) (по Дубовская и др., 1999).
Динамика общей смертности дафнии А/;, рассчитанной по общепринятым формулам, совпадала с таковой естественной смертности т„ рассчитанной по формуле (1), в начале периода исследований (рис. 4, 10.06 - 10.07), но в середине и конце сезона их ход был противоположным и общепринятый метод дал явные артефакты - 4 отрицательных М,. В июле М, "не почувствовала" период депрессии зоопланктона, тогда как т„ напротив, будучи в период 15-21.07 максимальной, четко отразила неблагоприятные для него условия - низкое содержание фитопланктона, 02, и др. Положительные значения Л/,, были существенно выше, чем /я,, что и должно быть, поскольку в общую смертность включается элиминация за счет хищников. Итак, динамика естественной смертности т„ определенной прямым методом, адекватно отражает исследуемый процесс.
т i—Г I г I—г wivtivmixx v vtVIIVIIIix х vvivnviinxx vviviivmixx
1997 1998 1999 2000
Рис. 5. Сезонная динамика живых и мертвых особей и удельной естественной смертности Daphnia {а-в) и самок Cyclops vicimis (г-е) в водохранилище Бугач (скорость оседания зависит от скорости ветра) (по Dubovskaya et al., 2003).
Кривые смертности Daphnia, полученные с использованием постоянного значения скорости оседания мертвых (например, рис. 4) и изменяющегося в зависимости от скорости ветра (рис. 5), имеют одинаковый ход, и только высота отдельных пиков в некоторых случаях различается. Это означает, что уравнение расчета удельной смертности (1) мало чувствительно к изменению скорости оседания мертвых — наиболее трудоемкой и вариабельной величине. Тогда уравнения (5) или (6) можно рекомендовать для приблизкгельной оценки G и удельной смертности по уравнению (1) в популяциях дафний и циклопов в водоемах, морфометрически подобных Бугачу. Однако в водоемах с другой морфометрией необходима калибровочная постановка седиментационных лову-
шек, аналогичная проведенной на Бугаче. Но только накопление данных по вариабельности скорости оседания мертвых в различных водоемах позволит оценить правильность данного вывода и рекомендации.
Глядя на полученные за 4 сезона динамики т, дафний и циклопа (рис. 5) можно заметить, что, например, в динамике естественной смертности дафний в каждый год более или менее выражен локальный пик смертности в самом начале вегетационного сезона, еще при низкой численности. В периоды увеличения плотности популяции (периоды первых-вторых пиков в сезоне) естественная смертность близка к нулю (август 1997, середина июня - июль 1998, июль 1999, июнь 2000, рис. 5). Она высока в периоды спада численности (август 1998, 1999, июль-август 2000). В 1997 г. по сравнению с другими годами значения т-, дафнии невелики (рис. 5, средняя за вег. сезон т, в 1997 г. составляла 0.027 ± 0.006 сут1, в 1998 - 0.062 ± 0.016, в 1999 - 0.152 ± 0.056, в 2000 - 0.046 ± 0.018 сут1). Тем не менее средняя за сезон доля /и, в общей смертности Л//, составила около 30 %, в отдельные даты - около 100%. Если резкое падение плотности популяции дафнии в конце июня 2000 г. вряд ли можно объяснить только не связанной с хищниками смертностью (<0.1, рис. 5), то в августе 1999 г. при высокой (максимальная 0.88 сут"1!) естественной смертности почти вся убыль популяции может быть объяснена именно ею.
В целом, в отдельные периоды и годы (август и весь 1999, август 1998, июль 1997) естественная (не связанная с хищниками) смертность дафнии велика и депрессии, провалы в их численности можно объяснить без участия хищников. В другие периоды и годы (1997, 2000) естественная смертность сравнительно невелика и депрессии дафний могут быть частично обусловлены смертностью за счет выедания хищниками. Изменения по годам соотношения естественной смертности и смертности от выедания могут быть связаны с годовыми колебаниями численности рыб в водохранилище в связи с зимними заморами. Совпадение периодов и лет высокой естественной смертности с периодами и годами низкой численности популяции и резкие спады плотности популяции сразу после крутых подъемов смертности (как для дафний, так и для циклопа) показывают, что в отдельные периоды и годы именно не связанная с хищниками смертность - определяющий фактор популяционной динамики рачкового зоопланктона в водохранилище Бугач.
ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНЫХ ПРИЧИН ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕРТНОСТИ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ 7.1. Токсичность воды
Связь токсичности и естественной смертности рачкового зоопланктона в водохранилище Бугач изучали в 2000 г. Токсичность оценивали еженедельно набором биолюминесцентных тестов, потенциально реагирующих на различные токсиканты, в том числе - токсины цианобактерий (Kudryasheva et al„ 1998; Kratasyuk et al., 2001), и стандартным биотестом с Daphnia magna Straus. Ни численность живых рачков, ни доля мертвых не коррелировали с показаниями биотестов (табл. 5). Единственный случай высокой и достоверной, но отрица-
тельной корреляции между численностью живых дафний и относительной активностью алкогольдегидрогеназы (АДГ) означал, что повышение токсичности воды для АДГ совпало с периодом не ингибирования, а стимулирования дафний. Таким образом, летняя депрессия дафнии и всего рачкового зоопланктона в июле-августе 2000 г. (рис. 5) была вызвана не токсическими эффектами, несмотря на интенсивное летнее "цветение" Anabaena ßos-aquae (Lyngb.) Breb., Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Plariktothrix agardhii (Gom.) Anagn. et Korn, а другими причинами.
Таблица 5. Коэффициенты корреляции между численностью живых (над чертой), долей мертвых (под чертой) рачков и активностью ферментов в тестах, выживаемостью дафний в остром опыте (по Дубовская и др., 2002)
Вид, группа Тест Выживае-
биферментный Алкогольде- трипсиновый мость
гидрогеназныи
Daphnia longispma 0.43 -0.62* 0.42 -0.39
-0.25 0.20 0.15 0.24
Копеподиты циклопов -0.11 -0.10 0.28 -0.05
-0.29 0.03 0.01 0.27
Cyclops vicirtus -0.28 0.07 0.06 0.22
половозрелый -0.27 0.36 -0.20 0.23
Mesocyclops teuckarti -0.03 -0.33 0.12 0.14
половозрелый -0.12 0.11 0.01 0.09
Примечание. * р> 0.99; в остальных случаях р < 0.95 (число пар 19, в случаях с трипсином 16).
7Л. Эпибионты
В 1999-2000 гг. в среднем более 80 -70% особей планктонных ракообразных водохранилища Бугач были заселены водорослями-эпибионтами (табл. 6, ЭО). Рачки, обросшие не только одним видом, но и двумя или тремя (в 2000 г.) видами водорослей, могли составлять около половины популяции (табл. 6, ЭОсН+со!). Высоки были не только популяционные (ЭО) показатели степени обрастания, но и индивидуальные (ИО, табл. 6).
Коэффициенты корреляции доли мертвых рачков с различными ЭО и ИО были малы и недостоверны (табл. 7). Для проверки существования лаг-фазы между заселением рачков и возрастанием их естественной смертности рассчитаны корреляции с временным сдвигом на одну неделю доли мертвых. Они оказались еще меньшими (-0.33 - +0.31). Это означает, что возрастание степени заселения рачков эпибионтами не сопровождалось возрастанием их смертности. Таким образом, в водоеме Бугач эпибионтов, как и токсичность воды, следует исключить из возможных причин не связанной с хищниками смертности рачкового зоопланктона. Однако, по динамике эпибионтов и дафнии в 2000 г. можно предположить, что рыбы-планктофаги, интенсивно выедая более заметных обросших рачков (в соответствии с данными \ViIIey et а1., 1990; 1993; СЫауеШ й а!., 1993) вызывали сначала падение экстенсивности и интенси-
внести обрастания дафнии, а затем — исчезновение самой дафнии. Т.е. эпибионты могли увеличивать связанную с хищниками смертность и таким образом способствовать депрессии дафнии.
Таблица 6. Средние (М±ш) за сезон показатели обрастания зоопланктеров водорослями-эпибионтами в водохранилище Бугач, ЭО — экстенсивность обрастания (% обросших), ИО - интенсивность обрастания, экз/экз для дафний, балл/экз для циклопов (по Дубовская и др., 2005)
Субстрат ЭОобш ИОобш ЭО col ИО col ЭО ch WOch ЭQch+col
1999 г.
ОарИта 83.6±4.5 8.4±1.3 34.918.5 3.2±0.9 78.214.6 6.611.2 29.516.9
longispina (14) (14) (14) (14) (14) (14) (14)
самцы 92.7±2.0 1.7±0_2 83.5±5.1 1.6±0.2 65.2+4.8 0.810.03 56.5+4.6
циклопов (14) (14) (14) (14) (14) (14) (14)
самки 73.1±8.3 1.2±0.2 60.4+9.9 1.2±0.2 59.617.9 0.710.04 47.219.0
циклопов (16) (16) (16) (14) (16) (14) (16)
2000 г.
ОарИта 70.6±9.8 28.4±12.2 54.5±14,8 31.1+13.3 21.815.5 1.410.1 5.412.1
1оп^р1па (Ю) (Ю) (Ю) (9) (Ю) (Ю) (10)
самцы 69.6+8.7 0.910.1 45.8117.9 0.9910.2 32.9110.6 0.610.02 7.114.5
циклопов (6) (6) (6) (4) (6) (4) (6)
самки 73.0+9.8 1.2±0.3 56.0116.0 1.3+0.3 22.818.6 0.6Ю.03 5.812.9
циклопов (8) (8) (8) (7) (8) (4) (8)
Примечание. Здесь и далее в скобках - число наблюдений; со/ - p. Colacium (Euglenophyta: С. vesiculosum Ehr. (с.v.) в оба года и в 2000 г. еще Colacium sp.), ch — Characidiopsis ellipsoidea Pasher, Xanthophyta. Балл 1 - -50,2 —150, 3-~300-400..., 6 - > 1000 клеток на спинной стороне циклопа.
Таблица 7. Коэффициенты корреляции доли мертвых рачков с различными показателями развития водорослей-эпибионтов, водохранилище Бугач, 19992000 гг. (по ОиЬоУзкауа е1 а!., 2005)
Показатели ИОобш 1 ИОс 1 ИОсл 1 ЭОобш 1 ЭОс„ 1 ЭОс*
Доля мертвых дафний, 1999 г. 0.13(14) -0.17(12) 0.30(14) -0 05(14) -0.17(12) 0.08(14)
Доля мертвых самцов циклопов, 1999 г. 0.04(14) 0.01 (14) 0.37(14) -0.44(14) -0.24(14) 0.13(14)
Доля мертвых самок циклопов, 1999 г. -0.02(14) -0.14(14) 0.40(14) 0.16(14) -0.07(14) 0.39(14)
Доля мертвых дафний, 2000 г. -0.31(10) -0.32(10) 0.51 (10) -0.53(10) -0.49(10) 0.45(10)
7.3. Пищевые факторы 73.1. Количество пищи
Один из вариантов оценки количества пищи, т.е. кормовой базы зоопланктона - сравнение его рациона с продукцией кормовых организмов. Как
следует го низких величин отношения рациона доминирующей дафнии к продукции доминирующих синезеленых водорослей (С/Рсуап, табл. 8), дафнии в водохранилище Бугач не способны были бы (даже в случае питания исключительно синезелеными) утилизировать всю их продукцию и снизить биомассу. Тем более это верно в отношении продукции всего фитопланктона (СУР « 1, табл. 8). Если грубо принять, что рацион дафнии составляет в рационе всего зоопланктона такую же долю, как и ее биомасса, например, как в 1999 г., 30% (наименьшая из всех лет исследования), то и тогда продукции фитопланктона достаточно для удовлетворения потребностей всего зоопланктона в энергии (или углероде).
Таблица 8. Биомасса (В) зоопланктона (зп), дафний (д), фитопланктона (фп) и синезеленых водорослей (cyan), продукция (Р) фитопланктона и синезеленых, отношение рациона (С) дафний к продукции фитопланктона и синезеленых в водохранилище Бугач (по Иванова,..., Дубовская и др., 2002)
Месяц Вза, мг/л Да, мг/л Сд, кал/л Вфп, мг/л Всуап, мг/л Рфп, кал/л Рсуап, кал/л С/Рсуап С/Уфп
год Средние за месяц £за месяц Средние за месяц Суммарные за месяц
06.97 2.71 0.64 6.59 6.46 2.21 234.62 69.60 0.09 0.03
07.97 2.09 0.76 11.86 4.76 0.99 230.45 47.54 0.25 0.05
08.97 8.27 6.29 91.97 19.50 13.88 551.18 377.35 0.24 0.17
09.97 9.99 6.80 72.38 4.65 0.43 484.10 47.33 1.53 0.15
За сезон 5.77 3.62 182.81 8.84 . 4.38 1500.35 541.82 0.34 0.12
06.98 3.70 2.11 18.32 32.80 27.51 556.95 341.05 0.05 0.03
07.98 5.77 5.35 79.51 99.12 98.73 1405.65 1397.61 0.06 0.06
08.98 7.20 5.55 69.02 3.53 2.68 1153.43 625.88 0.11 0.06
09.98 1.98 1.33 8.75 10.92 9.60 360.13 315.97 0.03 0.02
За сезон 4.66 3.59 175.61 36.59 34.63 3476.16 2680.51 0.07 0.05
05.99 0.54 0.01 0.10 52.40 0.02 752.25 0.28 0.34 0.00
06.99 4.88 0.89 8.48 9.48 4.62 1067.94 520.62 0.02 0.01
07.99 5.98 2.98 50.11 13.24 12.23 1204.88 1112.94 0.05 0.04
08.99 1.41 0.43 5.97 20.72 16.58 416.50 333.15 0.02 0.01
За сезон 3.20 1.08 64.66 23.96 8.36 3441.57 1966.98 0.03 0.02
Итак, проведенные расчеты подтвердили известный факт, что в эвтрофных водоемах количество пищи достаточное для покрытия энергетических потребностей зоопланктона и не лимитирует его развитие. Однако его может лимитировать недостаток особо ценных групп в фитопланктоне (сестоне), но это уже вопросы оценки качества пищи и спектра питания, обсуждаемые ниже.
7.3.2. Изучение спектра питания некоторых ветвистоусых ракообразных
Для выяснения спектров питания D. longispina провели три эксперимента (эксп.) в периоды «цветения» водохранилища Бугач (I, 17-20.07.98, II, 2325.07.98, доминировал Aph. flos-aquae; III, 13-15.08.98, доминировал Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk.) дифференциально-проточным методом (гл. 2.3) с использованием счетного и флуоресцентного анализа водорослей (Гладышев, Дубовская и др., 1996). Самый низкий прирост биомассы дафнии (ДВ) наблюдался в эксп. II, то же происходило в это время и в водоеме. Наибольший ДВ отмечен в эксп. III, когда и в водоеме биомасса D. longispina нарастала.
Достоверное уменьшение биомассы водорослей в опыте по сравнению с контролем наблюдалось только для Cryptomonas erosa в эксп. II, III и Cyclotella comía в эксп. III (табл. 9). Можно заключить, что при доминировании афанизо-
Таблица 9. Средняя биомасса (М, мг/м3) микроводорослей* на выходе из контрольных и опытных (содержащих D. longispina) проточных культиваторов, достоверность их различий (р) по непараметрическому критерию Вилкоксона (W) в экспериментах I, II, Ш (по Гладышев,..., Дубовская и др., 2000).
Вид № эксперимента Контроль M Опыт M W P
Aphanizomenon flos-aquae I 11560 16559 0.94 >0.05
II 8390 10097 0.62 >0.05
Gomphosphaeria lacustrís III 430 253 0.62 >0.05
Microcystis aeruginosa III 998 1119 0.34 >0.05
II 14.9 10.9 0.90 >0.05
Cryptomonas erosa II 9.8 4.1 1.77 <0.01
III 5773 4386 0.82 >0.05=0.05"
Cryptomonas ovata III 462 367 -0.28 >0.05
Chlamydomonas sp. III 607 582 -0.14 >0.05
Pandorina morurn III 1730 1576 -0.34 >0.05
Cyclotella comta III 210 137 1.30 <0.05
Stephanodiscus hantzschii III 51.5 50.5 0.0 >0.05
*- в таблице представлены основные виды микроводорослей из встреченных во всех пробах эксперимента, ** - если не включать в расчет первые сутки, поскольку адаптация дафний к условиям эксперимента не проводилась.
менона (в период эксп. I и II) дафния исключала микроводоросли из своего рациона, питаясь бактериями, детритом, простейшими, на высокую биомассу которых косвенно указывал низкий (0.06 за июль 1998 г. по табл. 8) индекс Вг/ВрЬ, предложенный В.В. Бульоном с соавторами (1999). При "цветении" микроцистиса и высокой биомассе криптомонад (в эксп. III) дафния избирательно потребляла Сгур1отопая сго.ча и СусШеНа сот1а. Сильный пресс зоопланктона на фитопланктон в этот период (август 1998 г.) подтверждает высокий индекс Вг/ВрЬ (2.04). Факты селективного выедания дафниями в присутствии колоний синезеленых водорослей криптомонад и центрических диатомей (являющихся высококачественной пищей) известны и из литературы
(Knisely, Geller, 1986; Elser, Goldman, 1991; Vrede et al., 1999). Цериодафния из малого водохранилища Лесного также избирательно потребляла С. erosa (Гладышев, Дубовская и др., 1996; Gladyshev, Temerova, Dubovskaya et al., 1999).
Таким образом, впервые в многосуточных экспериментах, исключающих косвенное влияние рачков на рост водорослей, показано, что D. longispina в период интенсивного "цветения" водохранилища Бугач не потребляла вызывающих "цветение" A ph. flos-aquae и М. aeruginosa. Учитывая данные флуоресцентного анализа (по Гладышев, ..., Дубовская и др., 2000) и счета синезеленых (см. табл. 9), а также несовершенство методики подсчета клеток в разноразмерных колониях, можно предположить, что дафния дробила их колонии.
7.4. Биохимическое качество пищи как фактор естественной смертности
Определяющие естественную смертность Daphnia и С. vicinus в водохранилище Бугач в 1997-2000 гг. (рис. 5) факторы выявляли с помощью канонического корреляционного анализа (ССА). В корреляционной матрице №1 анализировались связи естественной удельной смертности дафнии и циклопа как зависимых переменных (правый набор данных) с температурой воды, pH, концентрацией растворенного кислорода, биомассой синезеленых, диатомовых, зеленых и эвгленовых водорослей как независимых переменных (левый набор данных). Низкий процент общей объясненной дисперсии (28.7) показал сравнительно слабые связи между этими двумя наборами переменных. Более того, канонический коэффициент корреляции, Ri, принадлежащий к первому каноническому корню, был мал и статистически недостоверен (0.48, р> 0.05), не говоря уже о R2. Визуальный анализ поля точек корреляционной матрицы не показал какой-либо нелинейности как возможной причины низких корреляций.
В ССА №2 смертность рачков сдвигалась на недельный интервал относительно биомасс фитопланктона. Объясненная дисперсия стала выше (39.7%), чем в ССА №1. Каноническая корреляция R( была высокой и статистически достоверной (0.66,/К0.01). Значимости фактора и канонические веса переменных для первого канонического корня (табл. 10) показали, что значительный вклад в общую каноническую корреляцию вносило положительное взаимодействие биомассы зеленых водорослей с удельной смертностью циклопа .(что представляется нереальным). Связь биомассы зеленых с удельной смертностью дафнии была отрицательной. Но поле точек канонической корреляции, принадлежащей к первому корню, показывало, что высокое значение Ri обеспечивалось только одной экстремальной точкой.
Корр. матрица №3 включала те же зависимые переменные (смертности дафнии и циклопа, со сдвигом) и новые независимые переменные - % от всех полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) эйкозопентаеновой (ЭПК) и а-линаленовой вместе с биомассой зеленых водорослей за 1999-2000 гг. Высокая объясненная дисперсия и высокий, хотя статистически недостоверный R] (табл. 11) показывают сравнительно сильные связи между двумя наборами переменных, в частности, отрицательные связи смертности дафнии с содержани-
Таблица 10. Часть результатов канонического анализа корреляционной матрицы №2, объяснения в тексте (по Дубовская, 2006)
Значимости фактора: Корень 1
Левый набор
Цианобактерии 0.167
Диатомовые водоросли -0.141
Зеленые 0.949
Эвгленовые 0.116
Правый набор
Удельная естественная смертность Daphnia -0.336
Удельная естественная смертность Cyclops 0.950
Канонические веса: Левый набор
Цианобактерии -0.263
Диатомовые водоросли 0.029
Зеленые 1.125
Эвгленовые -0.171
Правый набор
Удельная естественная смертность Daphnia -0.313
Удельная естественная смертность Cyclops 0.942
ем ЭПК, а-линоленовой к-ты, биомассой зеленых водорослей. Низкая статистическая значимость могла быть следствием малого числа наблюдений и нелинейных связей между переменными. Действительно, поле точек канонической корреляции корня 1 показало нелинейную связь. Последняя требует логарифмирования данных, но тогда уменьшатся число значимых наблюдений по причине элиминации нулевых точек и статистическая достоверность. В этом случае подходят только парные корреляции соответствующих данных. Так как смертность дафнии и содержание ЭПК демонстрируют наивысшую значимость фактора (табл. 11), коэффициент парной корреляции Пирсона был рассчитан для их логарифмов (поле точек - рис. 7), Коэффициент корреляции г = -0.525,р<0.05, число пар 16.
Итак, в водохранилище Бугач в период исследования температура воды, рН, растворенный кислород не влияли на значения естественной удельной смертности рачков, будучи, очевидно, в пределах их толерантности. Биомассы диатомовых, синезеленых и эвгленовых водорослей также не влияли на эту смертность. Возможно, биомасса эвгленовых была в среднем слишком мала. Синезеленые были нетоксичны в исследованный период (гл. 7.1). Отсутствие значимой отрицательной связи между биомассой диатомовых и смертностью дафнии согласуется с фактами низкой питательной ценности (в отношении ЭПК) некоторых видов диатомовых Бугача (БиэИсЫк е1 а1., 2004). Наиболее весомый отрицательный эффект на естественную смертность дафнии оказывал уровень ЭПК в сестоне. Важное положительное значение ЭПК для роста дафнии хорошо известно (например, МиНег-Ыауагга е1 а!., 2000). Полученная нами связь
Таблица II. Результаты канонического анализа корреляционной матрицы № 3 (по Дубовская, 2006)
Левый набор Правый набор
Число переменных 3 2
Объясненная дисперсия (%) 73.6 100.0
Общая избыточность (%) 15.4 15.2
Число значимых случаев 16
Корень 1 Корень 2
Собственные значения 0.417 0.070
Канонический R 0.646 0.265
Хи-квадрат 7.3 0.9
степени свободы 6 2
Р >0.05 >0.05
Значимости фактора: Левый табор
ЭПК (20:5о>3) 0.631 0.754
а-лкноленовая (18:ЗшЗ) 0.515 -0.846
Зеленые водоросли 0.473 0.195
Правый набор
Удельная естественная смертность Daphnia -0.649 -0.761
удельная естественная смертность Cyclops 0.229 -0.973
Канонические веса: Левый набор
ЭПК (20:5<вЗ) 0.762 0.555
а-линоленовая (18:3o>3) 0.746 -0.686
Зеленые водоросли 0.287 0.007
Правый набор
удельная естестве1шая смертность£>арАл/а -1.208 -0.284
удельная естественная смертность Cyclops 0.945 -0.805
In m
0.00 -I
-6.00 -11---!---1---1---1-.-,
-1,00 -0.50 0.00 0.50 1.00 1.50
1пЭПК
Рис. 7. Зависимость 1п удельной естественной смертности £>. ¡ощкрйта (т, 1/сут) от 1п % эйкозопентаеновой кислоты (ЭПК) в сестоне в водохранилище Бугач, 1999-2000 гг. (по Гладышев, Дубовская и др., 2003).
- первое доказательство, что содержание ЭПК влияет и на смертность (напротив, отрицательно).
Уровень а-линоленовой кислоты в сестоне также проявляет тенденцию к отрицательному влиянию на смертность дафнии (табл. 11), и зеленые водоросли дают достоверное отрицательное влияние на величину смертности дафнии (ССА №2, табл. 10), хотя менее существенное, чем влияние ЭПК и а-линоленовой кислоты (ССА №3, табл. 11). Полученные тенденции согласуются с недавними данными, что именно незаменимая а-линоленовая кислота в большей степени, чем ЭПК, может определять рост некоторых популяций дафний (Wacker, von Eiert, 2001; von Eiert, 2002), и с известным фактом, что зеленые водоросли < 30 мкм — подходящая пища для дафнни. Относительно Cyclops vicirtus приходится констатировать, что причины его естественной смертности пока остаются не выявленными, а ССА №3 показал, что в отсутствие экстремальной точки матрицы №2 достоверного влияния на смертность циклопа биомассы зеленых водорослей не было.
В 1999 г. в водохранилище Бугач корреляция между содержанием ЭПК в сестоне и биомассой дафний отсутствовала, а а-линоленовая кислота положительно коррелировала с биомассой дафний (по Сущик, ..., Дубовская и др., 2002). Возможно, влияние частично незаменимой для дафний ЭПК проявляется при анализе лишь динамических (скорости роста, смертности), а не статических (биомассы) характеристик популяции, а абсолютно незаменимой (получаемой только с пищей) а-линоленовой кислоты - как динамических, так и статических.
Итак, в водохранилище Бугач основными причинами, объясняющими около половины дисперсии естественной смертности дафнии, являлись пищевые факторы, в частности, биохимическое качество пищи. Очевидно, другие неохваченные нашим исследованием пищевые факторы могут объяснить часть оставшейся дисперсии смертности. Микропаразитарные видоспецифичные инфекции (Gries, Gude, 1999; Bittner et al., 2002) также не исключаются из списка возможных причин естественной смертности дафний и циклопов в Бугаче.
ВЫВОДЫ
1. В стандартных фиксированных пробах зоопланктона присутствуют мертвые особи без видимых признаков разложения, ошибочно учитываемые в качестве живых. Их доля составляет от нескольких процентов в участках с благоприятными для зоопланктона условиями до 100% в экстремальных условиях. Отсутствие дифференциации на живых и мертвых приводит к очевидным ошибкам в определении биомассы и в дальнейших расчетах продукции зоопланктона.
2. Скорость течения является основным фактором, ограничивающим зону развития зоопланктона в заполняющемся водохранилище на горной реке. Критическая для развития лимнического зоопланктона скорость течения составляет 0.25 м/с, благоприятная — 0.12-0.18 м/с. Средняя доля мертвого рачкового зоопланктона в реке со скоростью течения 2-6 м/с, в зоне выклинивания подпора и верховье водохранилища составляет 40-96% общей
численности рачков, ошибочно учитываемых как живых в стандартных фиксированных пробах.
3. Около 80% особей лимнического зоопланктона проходит через турбины высоконапорной плотины Красноярской ГЭС без повреждений, но в нижнем бьефе, при скоростях течения более 1 м/с, около 90% особей элиминируются уже в 32 км ниже плотины, доля мертвых рачков возрастает в среднем с 3% в водохранилище до 11%. Биомасса зоопланктона в р. Енисей ниже плотины может возрастать (до 1 г/м3) за счет крупного рачка Heterocope borealis, который заселил внетурбулентные прибрежные зоны реки и в периоды размножения выносится на стрежень.
4. Экзоскелеты мертвых зоопланктеров могут служить субстратом для гетеротрофного роста не только бактерий и грибов, но и водорослей, в частности, синезеленых p. Phormidium.
5. Разработан прямой метод определения естественной (не связанной с хищниками) смертности рачкового зоопланктона в природных водоемах, основанный на дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах и измерении скорости оседания мертвых особей с применением седиментационных ловушек. Определена эмпирическая зависимость скорости оседания мертвых планктонных ракообразных ог скорости ветра над водоемом. Даны методические рекомендации для практического применения данного метода.
6. В малом эвтрофном водохранилище Бугач в отсутствие токсических эффектов естественная (не связанная с хищниками) смертность зоопланктона составляла в среднем за сезон около 30% от общей удельной смертности и в отдельные даты приближалась к 100%. В отдельные периоды и вегетационные сезоны не связанная с хищниками смертность была определяющей в динамике популяций планктонных ракообразных. Недоучет процесса естественной смертности не позволяет адекватно интерпретировать сезонную динамику численности популяций зоопланктона, разрабатывать прогнозы изменений качества воды и производить управление им биологическими методами (биоманипуляция "сверху вниз").
7. Заселение планктонных ракообразных эпибионтными микроводорослями не приводит к существенному повышению естественной смертности рачков, но может способствовать возрастанию их смертности за счет выедания хищниками - планктоядными рыбами.
8. В многосуточных экспериментах, позволяющих регистрировать рост рачков и исключающих их косвенное влияние на рост водорослей, показано, что Daphnia longispina в период интенсивного "цветения" эвтроф ного водохранилища Бугач не потребляла вызывающих "цветение" Aphanisomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa. Дафния исключала водоросли из своего рациона при доминировании афанизоменона, а при "цветении" микроцистиса избирательно потребляла Cryptomonas erosa и Cyclotella comta. В эвтрофном водоеме Бугач дафнии не способны контролировать биомассу фитопланктона, в котором доминируют синезеленые водоросли.
9. Низкое биохимическое качество пищи природного зоопланктона может являться основной причиной его естественной смертности. В водохранилище Бугач ход сезонной динамики естественной смертности дафний более чем на 50% определялся содержанием эйкозопентаеновой кислоты в сестоне. Отмечена тенденция отрицательного влияния на величину смертности дафнии содержания а-линоленовой кислоты в сестоне и биомассы зеленых водорослей.
10. При планировании биоманипулирования "top-down" рассчитывать на угнетение "цветения" в водоемах, сходных с изученным водохранилищем Бугач, за счет выедания дафнией синезеленых микроводорослей Aphanisomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa нельзя, потому что: 1) биомасса дафний слишком мала, чтобы утилизировать продукцию синезеленых; 2) доминирующий вид Daphnia longispina не потребляет вызывающих «цветение» данные виды (штаммы); 3) в популяциях дафний может быть высокая не связанная с хищниками смертность (на 50% обусловленная низким качеством пищи), приводящая к депрессии рачков. Гипотеза трофического каскада, учитывающая только прямую пелагическую цепь, не применима к подобным экосистемам.
ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ
Дубовская О.П. Гладышев М.И. Изучение суточной динамики зоопланктона залива Саяно-Шушенского водохранилища с применением дисперсионного анализа / Экологические исследования водоемов Красноярского края. - Красноярск: Ин-т физики СО АН СССР, 1983.-С. 103-110.
Гольд З.Г., Дубовская OIL, Лужбин О.В. Формирование гидробиологического режима Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы его наполнения (1979-1982 гг.) / Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей: Межвуз. и межвед. сб. - Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1985. -С. 102-125.
Дубовская О.П. Вертикальное распределение живого и мертвого зоопланктона формирующегося Саяно-Шушенского водохранилища // Гидробиол. журн. - 1987. - 23, № 6. - С. 84-88.
Гладышев М.И., Дубовская О.П., Колмаков В.И., Иванова Е.А., Темерова Т.А. Питание Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах // Доклады АН. 1996. - 348, № 6. - С.846-848.
Дубовская О.П., Плаксина И.В., Гладышев М.И Обнаружение водорослей-детритофагов в раковинках мертвых кладоцер в экспериментальных микроэкосистемах // Сибирский экол. журн. - 1996. - 3, № 5. - С.485-487.
Дубовская О.П., Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности // Журн. общ. биол. - 1999. - 60, № 5. -С. 543-555.
Gladyshev M.I., Temerova Т.А., Dubovskaya O.P., Kolmakov V.l., Ivanova E.A. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phytoplankton assemblage // Aquatic Ecology. - 1999. - 33. - P. 347-353.
Гладышев М.И., Колмаков BJ-L, Дубовская О.П., Иванова Е.А. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды «цветения» евтрофного водоема// Доклады АН. - 2000. - 371, № 4. - С. 556-558.
Сущик НН., Гладышев М.И., Калачева Г.С., Дубовская О.П., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю. Сезонная динамика зоопланктона и содержания незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда // Биол. внутр. вод. - 2002. - № 2. - С. 60-68.
Иванова М.Б., Казанцева Т.И., Гладышев М.И. Дубовская О.П., Колмаков В.И., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Проверка гипотезы трофического каскада расчетными методами, основанными на теории продукционной гидробиологии // Биол. внутр. вод. - 2002. - № 3. - С. 3-8.
Дубовская О.П., Гладышев М.И., Есимбекова Е.Н., Морозова И.И., Гольд З.Г., Махутова О.Н. Изучение связи сезонной динамики естественной смертности зоопланктона в водоеме с изменением токсичности воды // Биол. внутр. вод. - 2002.-№ 3. - С. 39-43.
Дубовская О.П. Методологические основы использования седиментационных ловушек в морских и континентальных водоемах (обзор) // Гидробиол. журн. - 2002. - 38, № 5. - С. 98-110.
Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Kalacheva G.S., Kravchuk E.S., Dubovskaya O.P., Ivanova E.A. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton // Freshwater Biology. - 2003. - 48. - P. 394-403.
Гладышев М.И., Дубовская О.П., Сущик H.H., Махутова О.Н., Калачева Г.С. Связь сезонной динамики естественной смертности дафний в небольшом водохранилище с содержанием незаменимой полиненасыщенной жирной кислоты в сестоне // Доклады АН. - 2003. - 389, № з. - с. 417-418.
Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Задорин А.А., Зуев И.В., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище // Доклады АН. - 2003. -390, №2.-С. 276-277.
Gladyshev M.I., Dubovskaya О.Р., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir // J. Plankton Res. - 2003. - 25, N 8. - P. 999-1003.
Гладышев М.И., Дубовская О.П., Махутова ОН Живой и мертвый лимнический зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС // Доклады АН. - 2003. - 390, № 4. - С. 571-573.
Dubovskaya О.Р., Gladyshev M.I., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Study of non-consumptive mortality of Crustacean zooplankton in a Siberian reservoir using staining for live/dead sorting and sediment traps // Hydrobiologia. - 2003. - 504. - P. 223-227.
Дубовская О.П., Гладышев М.И., Махутова ОЛ. Сток лимнического зоопланктона через высоконапорную плотину и его судьба в реке с быстрым течением (на примере плотины Красноярской ГЭС на р. Енисей) // Журн. общ. биол. - 2004 - 65, №1. - С. 81-93.
Гаевский H.A., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Климова Е.П. Взаимоотношения эпибионтных микроводорослей и рачкового зоопланктона в условиях "цветущего" эвтрофного водоема // Экология. - 2004.- № 1. - С. 43-50.
Dubovskaya O.P., Klimova Е.Р., Kolmakov V.l., Gaevsky N.A., Ivanova E.A. Seasonal dynamic of phototrophic epibionts on crustacean zoolankton in a eutrophic reservoir with cyanobacterial bloom // Aquatic Ecology. - 2005. - 39. - P. 167-180.
Дубовская О.П., Климова ЕЛ., Колмаков В.И., Гаевский H.A., Иванова Е.А. Сезонная динамика водорослей-эпибионтов зоопланктона в условиях эвтрофного водоема // Биол. внутр. вод. - 2005. - № 3. - С. 32-43.
Дубовская О.П. Динамика живого и мертвого зооопланктона в малом водохранилище бассейна Енисея // Вестник Красноярского гос. ун-та. - 2005. -Т.5.-С. 161-168.
Дубовская О.П. Оценка возможных причин не связанной с хищниками смертности рачкового зоопланктона в небольшом сибирском водохранилище // Сибирский экол. журн. — 2006. - № 1. - С. 31-41.
Автор глубоко признателен организатору и вдохновителю работ заведующему лабораторией экспериментальной гидроэксшогии, зам. директора Института биофизики СО РАН, д.б.н., профессору М.И. Гладышеву, а также сотрудникам лаборатории к.б.н., с.н.с H.H. Сущик, к.б.н., с.н.с М.Ю. Трусовой, к.б.н., н.с Е.С. Кравчук, оказывавшим постоянную помощь и поддержку. Отдельная благодарность аспирантке ИБФ СО РАН О.Н. Махутовой за участие в отборе (порою в тяжелых зимних условиях) и обработке проб зоопланктона. В комплексных исследованиях водохранилища Бугач принимали участие, кроме вышеназванных, другие сотрудники ИБФ: к.б.н. Г.С. Калачева, к.б.н. И.В. Грибовская, к.б.н. E.H. Есимбекова, д.ф.-м.н. В.Г. Губанов; сотрудники Красноярского аграрного университета - д.б.н. Е.А. Иванова, д.б.н. Е.Я. Мучкина и др.; сотрудники кафедры гидробиологии и ихтиологии и кафедры физиологии растений КрасГУ - д.б.н. В.И. Колмаков, к.б.н. С.М. Чупров, И.В. Зуев, к.б.н., профессор З.Г. Гольд, И.И. Морозова, студентка Е. Дементьева, д.б.н. H.A. Гаевский и др., с данными работали сотрудники ЗИН РАН д.б.н., профессор М.Б. Иванова, к.б.н. Т. И. Казанцева. Всем участникам комплексных работ автор глубоко благодарна. Автор вспоминает с благодарностью поддержку и руководящие советы к.б.н. проф. З.Г. Гольд и д.б.н. проф. О.М. Кожовой при работе на Саянском водохранилище в первые годы его наполнения.
Подписано в печать 02.08.06 Формат 60 х 84/16
Усл. печ. л. 2 Тираж 100 экз.
Заказ № 27
Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, ИФ СО РАН
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Дубовская, Ольга Петровна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. СМЕРТНОСТЬ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ (ОБЗОР
ЛИТЕРАТУРЫ).
1.1. Смертность как экосистемная и популяционная характеристика.
1.2. Методы определения смертности в популяциях планктонных животных.
1.3. Смертность рачкового планктона в природных экосистемах, определяющие ее факторы.
1.4. Возможные причины естественной смертности планктонных ракообразных.
1.4.1. Физические условия.
1.4.2. Химические условия, токсичность воды.
1.4.3. Паразиты и эпибионты.
1.4.4. Трофический фактор: количество пищи.
1.4.5. Трофический фактор: качество пищи.
1.4.5.1. Качество пищи как содержание в корме эссенциальных компонентов.
1.4.5.2. Селективность питания планктонных ракообразных.
1.5. Методология применения в морских и континентальных водоемах седиментационных ловушек.
1.5.1. Гидродинамические принципы дизайна седиментационных ловушек.
1.5.2. Практические аспекты конструкций и использования седиментационных ловушек.
ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Прямой метод определения естественной смертности.
2.2. Методика полевых исследований, камеральная обработка проб.
2.3. Лабораторные эксперименты.
2.4. Методы статистического анализа.
ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ.
3.1. Саянское водохранилище.
3.2. Красноярское водохранилище.
3.3. Малое водохранилище Бугач.
ГЛАВА 4. МЕРТВЫЙ ЗООПЛАНКТОН В РЕКЕ ЕНИСЕЙ И ЕГО
ВОДОХРАНИЛИЩАХ.
4.1. Формирование зоопланктона Саянского водохранилища.
4.2. Живой и мертвый лимнический зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС.
4.3. Доля мертвых особей в водохранилище Бугач.
ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ
ДЛЯ РАСЧЕТА ЕСТЕСТВЕННОЙ СМЕРТНОСТИ.
5.1. Вариабельность скорости оседания мертвых особей.
5.2. Параметризация скорости оседания мертвых от скорости ветра.
5.3. К оценке стационарности вертикального распределения мертвых особей.
5.4. Скорость разложения мертвых особей.
ГЛАВА 6. ЕСТЕСТВЕННАЯ СМЕРТНОСТЬ ПЛАНКТОННЫХ
РАКООБРАЗНЫХ В ВОДОХРАНИЛИЩЕ БУГАЧ.
ГЛАВА 7. ОЦЕНКА ВОЗМОЖНЫХ ПРИЧИН ЕСТЕСТВЕННОЙ
СМЕРТНОСТИ ПЛАНКТОННЫХ РАКООБРАЗНЫХ.
7.1. Токсичность воды.
7.2. Эпибионты.
7.3. Пищевые факторы.
7.3.1. Количество пищи.
7.3.2. Изучение спектра питания некоторых ветвистоусых ракообразных.
7.4. Биохимическое качество пищи как фактор естественной смертности . 276 ЗАКЛЮЧЕНИЕ. выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Естественная смертность зоопланктона в водохранилищах бассейна Енисея"
В результате хозяйственной деятельности человечества усиливаются антропогенные воздействия на водоемы и водотоки. Они выражаются, в частности, в эвтрофировании, загрязнении водоемов, изменении их биологической продуктивности, деградации водных экосистем вплоть до исчезновения водоемов. Возникает необходимость в рациональном, оптимальном использовании водных ресурсов, обеспечивающем сохранение и восстановление водных экосистем. Для этого необходимо уметь предсказывать (прогнозировать) изменения в экосистемах при любом внешнем воздействии. Это умение должно базироваться на знаниях о том, как устроена экосистема и как она функционирует. «Важнейшими задачами гидробиологии или гидроэкологии можно считать оценку состояния и прогнозирование возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних, особенно антропогенных, факторов, определения оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем. Решение этих задач наиболее строго возможно лишь при наличии действенной теории функционирования водных экосистем» (Алимов, 2001, с. 7).
В современной гидробиологии можно выделить два основных направления: экосистемное и популяционное. Выразителем экосистемного направления в нашей стране является созданная Г.Г. Винбергом «школа продукционной гидробиологии». В рамках развиваемого данной школой балансового и структурно-функционального подходов накоплены существенные знания о количественных закономерностях потоков вещества и трансформации энергии в различных экосистемах и ее элементах (сообществах, популяциях, трофических уровнях). Их обобщением являются обстоятельные сводки А.Ф. Алимова (1989, 1990, 2001, 2002). С другой стороны, в рамках популяционного направления, фиксирующего внимание на отдельных популяциях в конкретном месте и времени, функциональная организация всего сообщества познается через выявление и количественную оценку факторов, лимитирующих развитие отдельных популяций, образующих сообщество (Гиляров, 1988). С помощью аналитического (объяснительного) подхода выявляются конкретные причинно-следственные связи в динамике популяции и в межпопуляционных взаимодействиях (внутри элементов экосистем и между ними). В нашей стране яркими представителями «популяционно-аналитического» или «популяционно-ориентированного» направления являются работы A.M. Гилярова (1987, 1988, 1990) и Л.В. Полищука [1986, 1989 (в соавторстве с А.В.Смуровым), 1992а, 2003, Polishchuk, 1992, 1995].
Несмотря на успехи обоих направлений в превращении экологии из описательной науки в объяснительную, их чрезмерная «усреднительность» и «статичность» (Полищук, 1992а; Polishchuk, 1992) делают вопрос о реальных механизмах и определяющих факторах популяционной динамики в условиях меняющейся среды все еще актуальным и ключевым для гидроэкологии. «Необходимо понимание и умение количественного выражения. закономерностей динамики численности и биомассы популяций гидробионтов в связи с взаимодействиями их между собой. Нужно не просто установление этих закономерностей, но и их биологическое объяснение, что должно стать одной из важнейших задач популяционной экологии» (Алимов, 1990, с. 11).
Гидроэкологические знания являются базой для создания эколого-математических моделей - основного инструмента прогнозирования состояния водных экосистем и разработки экологических основ управления ими. Математическая модель представляет собой формализацию знаний об объекте, т.е. запись его структуры и функции на математическом языке. В качестве прогностических, позволяющих рассчитывать динамику компонентов экосистемы при определенных сценариях воздействия, в экологической биофизике водных экосистем используются динамические модели, учитывающие содержательные механизмы взаимодействия гидробионтов с биотическими и абиотическими факторами среды через кинетические характеристики связей компонентов друг с другом и с параметрами внешних факторов. Кинетические характеристики, являющиеся универсальными биологическими (химическими, физическими) закономерностями, получают в независимых от анализа рядов наблюдений экспериментах
Абросов и др., 1985; Гительзон и др., 1993; Дегерменджи, Гладышев, 1995; Губанов и др., 1996; Гладышев, 1999).
Математическое моделирование служит «.пожалуй, единственным средством подтверждения экологических гипотез, особенно в явлениях с одновременным протеканием разнонаправленных процессов.» (Дегерменджи, 1998, с. 1073). Этому же служит и «компьютерное экспериментирование» (Полищук, 1992а). «Велика и незаменима роль математических моделей в проверке имеющихся представлений и соотнесении их с реально наблюдаемыми фактами, в анализе и прогнозировании ситуаций» (Алимов, 1990, с. 11). Иными словами, с помощью математических моделей можно получать новое знание о водной экосистеме.
Так, реализация балансовой модели экосистемы мелкого высокоэвтрофно-го озера, описывающей потоки энергии в экосистеме в течение вегетационного сезона, показала чрезвычайно важную роль бактериально-детритного звена (Казанцева, 2003). Для большинства выделенных компонентов экосистемы энергия, использованная потребителями, оказалась меньше энергии естественным образом умерших особей. Этот пример демонстрирует необходимость учета и изучения процессов, связанных со смертностью и детритообразованием в популяциях, сообществах, экосистеме. Для построения прогностических динамических моделей водных экосистем и ее блоков также необходимо знание численных величин такой кинетической популяционной характеристики, как смертность (скорость смертности, удельная смертность).
Рачковый зоопланктон - важнейший компонент пищевых сетей в экосистеме водоема. Планктонные веслоногие и ветвистоусые рачки в некоторых водоемах составляют более 90% общей биомассы. В водоемах озерного типа на долю зоопланктона приходится около 80% энергии, ассимилируемой всеми животными (Иванова, 1985). Являясь промежуточным звеном трофической сети, зоопланктон подвергается прямому влиянию высших трофических уровней (беспозвоночных хищников и рыб) и косвенному - низших трофических уровней (фи-то-, бактериопланктона, микрозоопланктона), в свою очередь прямо и косвенно воздействуя на последних. Вопрос о факторах, определяющих динамику численности и биомассы популяций зоопланктона, является ключевым в понимании функционирования всей водной экосистемы. Абиотические и биотические факторы среды воздействуют на динамику численности только через посредство таких кинетических (динамических) показателей, как рождаемость и смертность. В общем случае скорость изменения численности популяции (г) есть результат разности скоростей рождаемости (Ъ) и смертности (т).
В современной литературе, посвященной поиску причин и механизмов динамики зоопланктона, основное внимание уделяется скоростям рождаемости и роста (например, Полищук, 2003), тогда как смертность изучается сравнительно мало. Указанная диспропорция в значительной степени связана с тем, что для планктонных ракообразных смертность представляется величиной, наиболее трудной для непосредственного измерения (Гиляров, 1990). Смертность в природных популяциях зоопланктона рассчитывается косвенно, как разность между рождаемостью и скоростью изменения численности (Полищук, 1980; Polishchuk, Ghilarov, 1981). При этом смертность, как любая невязка баланса, неизбежно определяется с большей ошибкой, чем другие кинетические характеристики популяции: рождаемость и скорость роста (Полищук, 1986; Гиляров, 1987; Polishchuk, 1992). Неопределенность в оценке смертности иногда вынуждает исследователей отказываться от расчета скорости элиминации особей из популяции (Полищук, 1986). Рассчитываемая таким образом смертность представляет собой общую смертность, то есть включает в себя смертность от потребления хищниками, и так называемую естественную смертность - от старости, болезней, паразитов, голодания и от действия неблагоприятных физических и химических факторов природного и антропогенного происхождения. То есть термин "естественная смертность" является синонимом английского "non-consumptive mortality" (смертность, не связанная с потреблением хищниками). Смертность от хищников рассчитывается методами продукционной гидробиологии через рацион хищников. Методов прямого определения естественной (не связанной с хищниками) смертности природных популяций зоопланктона до настоящего времени разработано не было. В том числе поэтому основное внимание при изучении смертности уделяется смертности, связанной с потреблением хищниками. Однако некоторые исследователи признают (Velimirov, 1991; Wetzel, 1995), что при всей важности изучения рационов хищников, без измерения так называемой естественной (т.е. не связанной с хищниками) смертности, невозможно достоверно оценить потоки энергии в водоеме.
Одним из заметных и регулярных явлений во многих пресноводных водоемах средних широт является летнее снижение численности рачкового зоопланктона - «летняя депрессия». Основным фактором снижения численности популяций ракообразных, в частности Cladocera, считалось увеличение их смертности вследствие усиления пресса хищников, а именно, подросших к середине лета личинок рыб (Cryer et al., 1986; Vijverberg et al., 1990; Pijanowska, Prejs, 1997). Однако многие исследования последних лет показали, что вклад смертности от выедания рыбами в общую смертность рачков невелик (Luecke et al., 1990; Boersma et al., 1996; Mehner et al., 1998a; Hulsmann et al., 1999; Romare et al., 1999; Benndorf et al., 2001). Таким образом, в последние десятилетия внимание исследователей привлекла именно не связанная с выеданием хищниками (естественная) смертность рачкового зоопланктона. Было показано, что в отдельные моменты лета или даже в течение продолжительного летнего периода не связанная с хищниками смертность может быть велика (Gries, Gude, 1999; Hulsmann, Weiler, 2000; Hulsmann, Voigt, 2002). Выяснение причин летней депрессии зоопланктона как следствия возрастания именно не связанной с хищниками смертности важно не только для разработки теории функционирования водных экосистем (Алимов, 2001), но и для практических целей. Так, практика биоманипулирования "сверху-вниз" (top-down") как способа борьбы с "цветением" водоемов основана на гипотезе прямого трофического каскада, предполагающей ликвидацию «цветения» за счет выедания «цветущих» микроводорослей крупным зоопланктоном (дафниями), развивающимся в результате уменьшения на зоопланктон пресса планктоядных рыб путем либо удаления их, либо вселения хищных рыб. Однако при наличии классической линейной пищевой цепи «фитопланктон
- кладоцерный зоопланктон», если летняя депрессия зоопланктона вызвана смертностью, не связанной с потреблением планктофагами, уничтожение последних не приведет к развитию зоопланктона и последующему выеданию фитопланктона, т.е. к ликвидации «цветения». Таким образом, выяснение причин провалов в динамике численности зоопланктона (его летней депрессии) будет способствовать уточнению и развитию теории и практики управления качеством природных вод.
Цель работы. Разработать принципы и методы нового направления гидробиологии - изучения естественной (не связанной с хищниками) смертности рач-кового зоопланктона и апробировать их на водохранилищах бассейна р. Енисей. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:
1. Изучить пространственно-временную динамику количественных показателей содержания мертвого зоопланктона в различных водоемах, выявить роль относительного показателя - доли мертвых - в решении частных вопросов формирования и функционирования зоопланктона водохранилищ и его судьбы в реке с быстрым течением.
2. Разработать и апробировать в водоеме метод прямого определения естественной смертности в популяциях планктонных ракообразных на основе учета мертвых особей и измерения скорости их оседания с помощью седиментацион-ной ловушки, а именно: 1) экспериментально определить и проанализировать вариабельность параметров уравнения для расчета естественной удельной смертности (скорости оседания мертвых особей, вертикального распределения и скорости разложения мертвых особей), 2) параметризовать связь скорости оседания мертвых от скорости ветра над водоемом как показателя турбулентности водных масс, 3) разработать методические рекомендации по применению прямого метода определения естественной смертности.
3. Изучить вероятные причины естественной смертности рачкового зоопланктона в водоеме с применением методов мультивариантной статистики, в частности, влияние на смертность следующих абиотических и биотических факторов: 1) температуры воды, рН, содержания растворенного кислорода; 2) токсичности воды; 3) микроводорослей-эпибионтов; 4) количества пищи с учетом избирательности питания рачков; 5) качества пищи, в том числе биохимического, определяемого по относительному содержанию частично незаменимой эйкозо-пентаеновой и незаменимой а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Научная новизна и теоретическая значимость. 1. Разработан и опробован прямой метод определения естественной (не связанной с хищниками) смертности рачкового зоопланктона на основе корректной (с помощью окрашивания) дифференциации количества живых и мертвых особей в популяции, учета их вертикального распределения и скорости оседания, измеренной по накоплению мертвых рачков в седиментационной ловушке. Разработаны методические основы изучения естественной смертности рачкового зоопланктона в водоемах прямым методом. Впервые проведена параметризация скорости оседания мертвых дафний и циклопов от среднесуточной скорости ветра, позволяющая рассчитывать естественную удельную смертность подобных видов в подобных условиях без использования ловушек. Получены данные о том, что мертвые рачки могут быть субстратом для развития водорослей-детритофагов.
2. Применение разработанного метода на водохранилищах бассейна Енисея и в самой реке позволило получить следующие новые знания:
- количество мертвых особей зоопланктона без видимых признаков разложения, ошибочно учитываемых в качестве живых в стандартных фиксированных пробах, может в условиях высоких скоростей течения приближаться к 100 %; скорость течения 0.25 м/с является критической для развития лимнического рач-ково-коловраточного зоопланктона величиной;
- массовой гибели лимнического зоопланктона в турбинах высоконапорной ГЭС не происходит, в среднем около 80% его проходит через турбины без повреждений, но в реке с высокой скоростью течения (более 1 м/с) он элиминируется уже на 90 % в трех десятках км ниже плотины;
- в малом водохранилище не связанная с хищниками смертность может составлять 30 (в среднем) - 100% общей смертности в популяциях планктонных ракообразных; причинами, обуславливающими около половины вариабельности не связанной с хищниками смертности в эвтрофном водоеме являются не количество пищи, а биохимическое качество пищи, определяемое как относительное содержание эйкозопентаеновой и а-линоленовой жирных кислот в сестоне.
Впервые обосновано, что в водоемах, подобных малому водохранилищу ("пруду") Бугач, при планировании биоманипулирования "сверху вниз" рассчитывать на угнетение "цветения" по прямому трофическому каскаду нельзя.
Защищаемые положения:
1. Применение в стандартных пробах зоопланктона метода дифференци-ровки живых и мертвых особей позволяет установить закономерности формирования зоопланктона водохранилищ в связи с динамикой характеристик гидрологического режима (длину зоны развития лимнозоопланктона, критическую для его развития скорость течения); определить судьбу лимнозоопланктона при прохождении агрегатов высоконапорной ГЭС и попадании в речные условия нижнего бьефа, выявить не связанные с выеданием хищниками периоды депрессии рачкового зоопланктона в лимнических водоемах.
2. Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона позволяет существенно продвинуться в расшифровке причин смертности и летней депрессии зоопланктона и выявить механизмы, определяющие сезонную динамику видового состава и биомассы зоопланктона в различных пресноводных водоемах.
3. Применение нового прямого метода определения естественной смертности зоопланктона способствует развитию теории и практики управления водоемами и позволяет доказать, что в некоторых водоемах биоманипуляция по прямому трофическому каскаду неэффективна.
Практическая значимость. Разработаны методические рекомендации для применения прямого метода определения естественной смертности рачкового зоопланктона в гидробиологической практике. Дальнейшее практическое использование апробированной в настоящей работе методологии может дать возможность исследователям получить новые знания о механизмах возникновения летней депрессии зоопланктона, об основных причинах смертности зоопланктона континентальных водоемов, расшифровывать и прогнозировать динамики численности рачкового зоопланктона (в том числе и с помощью динамических математических моделей экосистем).
Результаты, полученные на водохранилище Бугач, использованы при проведении биоманипуляции на этом "цветущем" рекреационном водоеме и в дальнейшей разработке теории и практики биоманипулирования по прямому трофическому каскаду и в обход его.
Результаты исследования живого и мертвого зоопланктона верхнего и нижнего бьефа Красноярской ГЭС используются Енисейским бассейновым управлением по охране и воспроизводству рыбных запасов и регулированию рыболовства "Енисейрыбвод".
Результаты исследований Саянского водохранилища (№ гос. регистрации тем 79030790 и 0181094380) использовали ЛенГИДРОПРОЕКТ и отдел эксплуатации водохранилища Минводхоза РСФСР.
Благодарности. Автор глубоко признателен организатору и вдохновителю работ - заведующему лабораторией экспериментальной гидроэкологии, зам. директора Института биофизики СО РАН, д.б.н., профессору М.И. Гладышеву, а также сотрудникам лаборатории к.б.н., с.н.с Н.Н. Сущик, к.б.н., с.н.с М.Ю. Тру-совой, к.б.н., н.с Е.С. Кравчук, оказывавшим постоянную помощь и поддержку. Отдельная благодарность проф. Красноярского госуниверситета д.б.н. В.И. Кол-макову за ценные советы и замечания, и студентке КрасГУ, а ныне аспирантке ИБФ СО РАН О.Н. Махутовой за участие в отборе (порою в тяжелых условиях сибирской зимы) и обработке проб зоопланктона. Автор благодарит бывшую студентку кафедры гидробиологии и ихтиологии КрасГУ Е. Дементьеву за участие в обработке проб зоопланктона 1999 г. В комплексных исследованиях модельного водоема - водохранилища Бугач принимали участие, кроме вышеназванных, другие сотрудники ИБФ СО РАН - к.б.н. Г.С. Калачева, к.б.н. И.В. Гри-бовская, к.б.н. Е.Н. Есимбекова, д.ф.-м.н. В.Г. Губанов; сотрудники Красноярского аграрного университета - д.б.н. Е.А. Иванова, д.б.н. Е.Я. Мучкина и др.; сотрудники кафедры гидробиологии и ихтиологии и кафедры физиологии растений Красноярского госуниверситета - к.б.н. С.М. Чупров, И.В. Зуев, к.б.н., профессор З.Г. Гольд, И.И. Морозова, д.б.н. Н.А. Гаевский и др., с данными работали сотрудники ЗИН РАН д.б.н., профессор М.Б. Иванова, к.б.н. Т. И. Казанцева. Всем участникам комплексных работ автор глубоко благодарна. Данные по фитопланктону предоставили Е.А. Иванова, Е.С. Кравчук, по бактериопланктону -М.И.Трусова, Е.Я.Мучкина, по содержанию в сестоне ЖК - Н.Н. Сущик, Г.С. Ка-лачева, по содержанию хлорофилла, фотосинтетической активности и продукции фитопланктона и эпибионтов зоопланктона - В.И. Колмаков, Н.А. Гаевский, по подсчету эпибионтов - Е.П. Климова; по ихтиофауне - С.М. Чупров, И.В. Зуев, А.А. Задорин; по содержанию в воде форм азота, фосфора - И.В. Грибовская, по результатам многоферментных биотестов воды водохранилища - Е.Н. Есимбеко-ва, дафниевых тестов - З.Г.Гольд, И.И. Морозова. Расчет рационов дафний водохранилища Бугач и обсуждение полученных результатов провели М.Б. Иванова, Т.И. Казанцева (ЗИН РАН). Работы на Саянском водохранилище в первые годы наполнения проходили под руководством к.б.н. проф. З.Г. Гольд, чью поддержку автор вспоминает с благодарностью, как и руководящие советы д.б.н. проф. О.М. Кожовой.
Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Дубовская, Ольга Петровна
ВЫВОДЫ
1. В стандартных фиксированных пробах зоопланктона присутствуют мертвые особи без видимых признаков разложения, ошибочно учитываемые в качестве живых. Их доля составляет от нескольких процентов в участках с благоприятными для зоопланктона условиями до 100% в экстремальных условиях. Отсутствие дифференциации на живых и мертвых приводит к очевидным ошибкам в определении биомассы и в дальнейших расчетах продукции зоопланктона.
2. Скорость течения является основным фактором, ограничивающим зону развития зоопланктона в заполняющемся водохранилище на горной реке. Критическая для развития лимнического зоопланктона скорость течения составляет 0.25 м/с, благоприятная - 0.12-0.18 м/с. Средняя доля мертвого рачкового зоопланктона в реке со скоростью течения 2-6 м/с, в зоне выклинивания подпора и верховье водохранилища составляет 40-96%) общей численности рачков, ошибочно учитываемых как живых в стандартных фиксированных пробах.
3. Около 80%) особей лимнического зоопланктона проходит через турбины высоконапорной плотины Красноярской ГЭС без повреждений, но в нижнем бьефе, при скоростях течения более 1 м/с, около 90% особей элиминируются уже в 32 км ниже плотины, доля мертвых рачков возрастает в среднем с 3% в водохранилище до 11%). Биомасса зоопланктона в р. Енисей ниже плотины может возрастать (до 1 г/м3) за счет крупного рачка Heterocope borealis, который заселил вне-турбулентные прибрежные зоны реки и в периоды размножения выносится на стрежень.
4. Экзоскелеты мертвых зоопланктеров могут служить субстратом для гетеротрофного роста не только бактерий и грибов, но и водорослей, в частности, сине-зеленых p. Phormidium.
5. Разработан прямой метод определения естественной (не связанной с хищниками) смертности рачкового зоопланктона в природных водоемах, основанный на дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах и измерении скорости оседания мертвых особей с применением седиментационных ловушек. Определена эмпирическая зависимость скорости оседания мертвых планктонных ракообразных от скорости ветра над водоемом. Даны методические рекомендации для практического применения данного метода.
6. В малом эвтрофном водохранилище Бугач в отсутствие токсических эффектов естественная (не связанная с хищниками) смертность зоопланктона составляла в среднем за сезон около 30% от общей удельной смертности и в отдельные даты приближалась к 100%. В отдельные периоды и вегетационные сезоны не связанная с хищниками смертность была определяющей в динамике популяций планктонных ракообразных. Недоучет процесса естественной смертности не позволяет адекватно интерпретировать сезонную динамику численности популяций зоопланктона, разрабатывать прогнозы изменений качества воды и производить управление им биологическими методами (биоманипуляция "сверху вниз").
7. Заселение планктонных ракообразных эпибионтными микроводорослями не приводит к существенному повышению естественной смертности рачков, но может способствовать возрастанию их смертности за счет выедания хищниками -планктоядными рыбами.
8. В многосуточных экспериментах, позволяющих регистрировать рост рачков и исключающих их косвенное влияние на рост водорослей, показано, что D. longispina в период интенсивного "цветения" эвтрофного водохранилища Бугач не потребляла вызывающих "цветение" Aphanisomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa. Дафния исключала водоросли из своего рациона при доминировании афанизоменона, а при "цветении" микроцистиса избирательно потребляла
Cryptomonas erosa и Cyclotella comta. В эвтрофном водоеме Бугач дафнии не способны контролировать биомассу фитопланктона, в котором доминируют синезеленые водоросли.
9. Низкое биохимическое качество пищи природного зоопланктона может являться основной причиной его естественной смертности. В водохранилище Бугач ход сезонной динамики естественной смертности дафний более чем на 50% определялся содержанием эйкозопентаеновой кислоты в сестоне. Отмечена тенденция отрицательного влияния на величину смертности дафнии содержания а-линоленовой кислоты в сестоне и биомассы зеленых водорослей.
10. При планировании биоманипулирования "top-down" рассчитывать на угнетение "цветения" в водоемах, сходных с изученным водохранилищем Бугач, за счет выедания дафнией синезеленых микроводорослей Aphanisomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa нельзя, потому что: 1) биомасса дафний слишком мала, чтобы утилизировать продукцию синезеленых; 2) доминирующий вид Daphnia longispina не потребляет вызывающих «цветение» данные виды (штаммы); 3) в популяциях дафний может быть высокая не связанная с хищниками смертность (на 50% обусловленная низким качеством пищи), приводящая к депрессии рачков. Гипотеза трофического каскада, учитывающая только прямую пелагическую цепь, не применима к подобным экосистемам.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Апробация разработанного прямого метода определения части общей смертности, а именно, естественной (не связанной с хищниками) смертности, показала, что применение этого подхода открывает широкие перспективы для изучения как закономерностей формирования и функционирования лимнического зоопланктона в зарегулированных реках с быстрым течением, так и в изучении причин естественной смертности и летней депрессии рачкового зоопланктона в лимнических водоемах. Корректная дифференцировка с помощью окрашивания живых и мертвых особей в планктоне позволяет разделить общую или "мнимую" биомассу (численность) рачков на биомассу (численность) живых и биомассу (численность) мертвых без видимых признаков разложения, относимую в обычных пробах к живым. Так как количество мертвых, ошибочно учитываемых в качестве живых, может быть велико (до 100%!), отсутствие дифференциации приводит к ошибкам в расчетах и биомассы, и продукции зоопланктона физиологическим методом. Особенно актуально это может быть при расчетах кормовой базы планктофагов в реках с быстрым течением, где величина мнимой биомассы (и соответственно продукции) существенно выше биомассы (и продукции) живого зоопланктона. Такой показатель, как доля мертвого зоопланктона (от живого или мнимого), является очень чувствительным к влиянию различных неблагоприятных факторов, в том числе - антропогенных, и позволяет установить конкретные количественные закономерности влияния этих факторов на динамику рачкового зоопланктона.
Применение метода дифференцировки живых и мертвых особей в пробах зоопланктона из различных водоемов и условий продемонстрировало, что раздельный учет живых и мертвых особей, анализ динамики доли мертвых в популяциях планктонных ракообразных позволяет решить различные важные экологические задачи для каждого из этих водоемов. Например, позволяет четко определить в пространстве и времени зону развития лимнического рачкового зоопланктона при образовании водохранилища на реке, в которой его раньше не существовало, и установить закономерности его формирования по мере изменения гидрологического режима водоема; решить вопрос о судьбе зоопланктона водохранилища при прохождении через агрегаты ГЭС в высоконапорной плотине и в нижнем бьефе плотины, в условиях реки с быстрым течением; четко выявить периоды летней депрессии рачкового зоопланктона в "цветущем" водоеме и указать на ее вероятные причины, обусловленные или не связанной с хищниками смертностью (от старости, недостатка пищи, болезней, токсикантов.), или же смертностью от выедания хищниками. Указание на причины, определяемые видом смертности, сужает круг поисков и позволяет в дальнейшем анализе найти конкретные важнейшие причины смертности и динамики популяций.
Сопоставление совокупности значений удельной естественной смертности в популяциях рачкового зоопланктона с совокупностями количественных характеристик различных абиотических и биотических факторов, полученных из натурных измерений, позволяет решать теоретически и практически важные вопросы определения причинно-следственных связей в экосистеме водоема, в частности, причин провалов в динамике численности зоопланктона или его летней депрессии, то есть способствует развитию теории функционирования водных экосистем и практики управления водоемами через биоманипуляцию "сверху вниз".
Что касается исследуемого нами с 1997 г. малого водохранилища Бугач, то в нем впервые определенная методом прямого учета естественная смертность доминирующих видов зоопланктона оказалась весьма высокой и составляла в популяции Daphnia около 30% от общей ее смертности, а в отдельные даты -около 100%. Максимальная величина удельной естественной смертности дафнии равнялась 0.88 сут"1, а максимальная за весь период наблюдений величина удельной скорости популяционного роста дафнии в том же водохранилище, по экспериментальным данным Н.Н. Сущик с соавторами (2006), составила 0.24 сут"1. Полученные данные свидетельствуют о существенном вкладе смертности в по-пуляционную динамику и необходимости измерений данной величины. Совпадение периодов и лет высокой естественной смертности с периодами и годами низкой численности популяции дафний и циклопа в водохранилище показывает, что в отдельные периоды и годы именно не связанная с хищниками смертность определяющий фактор популяционной динамики рачкового зоопланктона в этом водоеме. Применение к данным 1997-2000 гг. канонического корреляционного анализа показало, что не недостаток количества пищи, а ухудшение качества пищи, а именно, снижение относительного содержания ЭПК в сестоне, приводит к увеличению не связанной с хищниками смертности дафнии, и около 50% дисперсии удельной смертности объясняется этим показателем биохимического качества пищи. Кроме того, получено достоверное отрицательное влияние на смертность дафнии биомассы зеленых водорослей, хотя и менее существенное, чем влияние уровня ЭПК и а-линоленовой кислоты. Интересно, что содержание абсолютно незаменимой а-линоленовой кислоты коррелировало как с биомассой, так и смертностью дафний (т.е., со статической и динамической характеристиками), а содержание частично незаменимой ЭПК - только со смертностью (динамической характеристикой). Итак, в исследуемом эвтрофном водохранилище Бугач одной из основных причин естественной смертности дафнии являлись пищевые факторы - качество пищи. В то же время в списке наиболее вероятных других причин не связанной с хищниками смертности дафний и циклопов в водохранилище Бугач остаются видоспецифичные инфекции, инвазии (как у Grise, Gude, 1999; Bittner et al., 2002) и неизвестные факторы. Резкие пики смертности, как дафний, так и циклопов, связаны, по нашему мнению, с инфекциями, постепенное нарастание смертности, относительно продолжительные периоды высокой смертности - с качеством пищи. Дальнейшая конкретизация этого представления - задачи будущих исследований.
Если в популяциях дафний водохранилища Бугач бывает высокая не связанная с хищниками смертность, вызывающая их длительные депрессии, то лежащая в основе биоманипуляции "сверху вниз" гипотеза трофического каскада, учитывающая только прямую пелагическую цепь (рыбы-дафнии-фитопланктон), не применима к подобным экосистемам. Кроме того, экспериментально показано, что доминирующая в водохранилище дафния не потребляет вызывающих "цветение" два вида синезеленых водорослей, а расчеты подтвердили, что даже в случае питания исключительно синезелеными, дафнии не способны потребить всю их продукцию и снизить биомассу. Значит успех биоманипуляции в водохранилище Бугач (Гладышев и др., 2003, 2006) - прекращение "цветения" Microcystis после интродукции щуки и изъятии карася - не может быть связан с работой прямого трофического каскада, а достигнут в обход его. Действительно, как показали эксперименты и расчеты на математической модели, именно прекращение стимуляции (через "viable gut passage") некоторых синезеленых непосредственно рыбами привело к исчезновению "цветения" водоема (Гладышев и др., 2006).
Что касается применения нового прямого метода оценки естественной удельной смертности планктонных ракообразных в других водоемах, то пока на основе сравнения динамик этой смертности при разных скоростях оседания сделан вывод, что полученные уравнения связи скорости оседания мертвых и скорости ветра (2.1.7, 5.2.1 и др.) можно рекомендовать для приблизительной оценки удельной скорости элиминации G и, соответственно, удельной смертности по уравнению (2.1.3) в популяциях дафний и циклопов в водоемах, морфометриче-ски подобных Бугачу. Однако в водоемах с другой морфометрией необходима калибровочная постановка седиментационных ловушек, аналогичная проведенной на Бугаче. Но только накопление данных по вариабельности скорости оседания мертвых в различных водоемах позволит оценить правильность данного вывода и рекомендации. Для экспресс-оценки качества среды для рачкового зоопланктона на больших акваториях или временных рядах достаточно использовать показатель не связанной с хищниками смертности - долю мертвых в валовой (мнимой) численности (биомассе) зоопланктона (или долю мертвых от количества живого), полученную в результате обработки окрашенных с целью дифференциации проб.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Дубовская, Ольга Петровна, Красноярск
1. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометео-издат, 1989. - 152 с.
2. Алимов А.Ф. Основные положения теории функционирования водных экосистем // Гидробиол. журн. 1990. - 26, № 6. - С. 3-12.
3. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования экосистем. /Тр. Зоол. Ин-таРАН, Т. 283. СПб.: Наука, 2001.- 147 с.
4. Алимов А.Ф. Об экологии всерьез // Вестник РАН. 2002. - 72, № 12. - С. 1075-1080.
5. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных / Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. - С. 58-79.
6. Башарова Н.И., Шевелева Н.Г. Основные особенности формирования зоопланктона Ангаро-Енисейских водохранилищ // Гидробиол. журн. 1993. - 29, № 1.-С. 9-15.
7. Белолипецкий В.М., Шокин Ю.И. Математическое моделирование в задачах охраны окружающей среды. Новосибирск: Изд-во "ИНФОЛИО-пресс", 1997. -240 с.
8. Бизина Е.В. Хищники, ресурсы и трофические каскады в регуляции численности и биомассы планктона олиготрофных озер // Журн. общ. биол. 2000. - 61, №6.-С. 601-615.
9. Битюков Э.П. О формировании зоопланктона в условиях повышенной про-точности Новосибирского водохранилища // Гидробиол. журн. 1965. - 1, № 5. -С. 43-45.
10. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. СПб.: Наука, 1991. - 504 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР: вып. 157).
11. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. - № 2. - С. 5-14.
12. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микробиальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. - 60, № 4. - С. 431-444.
13. Бычек Е.А. Летняя депрессия численности Daphnia в Куйбышевском водохранилище // Зоол. журн. 1995. - 74, вып. 9. - С. 51-57.
14. Вангерски П.Дж. Цикл органического углерода в океанах // Экология моря (Киев). 1986. - Вып. 24. - С. 3-24.
15. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии. Л.: Наука, 1987.-366 с.
16. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Теплоустойчивость Daphnia longispina (O.F.Mull., 1785) (Crustacea; Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биол. внутр. вод. 2000. - № 3. - С. 62-67.
17. Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И. Теплоустойчивость Bosmina longirostris (O.F.Mull.) (Crustacea: Cladocera) и ее зависимость от температуры среды обитания // Биол. внутр. вод. 2002. - № 2. - С. 55-59.
18. Вербицкий В.Б., Коренева Е.А., Курбатова С.А., Вербицкая Т.И. Реакции зоопланктона на температурные воздействия: динамика численности и реакции доминирующих видов // Биол. внутр. вод. 2001. - № 2. - С. 85-92.
19. Вершинин Н.В., Сыригина Ф.Ф. Формирование зоопланктона в первые два года заполнения Братского водохранилища (1962-1963 гг.) / Формирование природных условий и жизни Братского водохранилища. М.: Наука, 1970. - С. 178189.
20. Винберг Г.Г. Сопоставление биомасс фито- и зоопланктона озер // Гидро-биол. журн. 1977. - 13, № 6. - С. 14-23.
21. Водохранилища и их воздействие на окружающую среду / Отв. ред. Г.В.Воропаев, А.Б.Авакян. М.: Наука, 1986. - 368 с.
22. Водохранилища мира. М.: Наука, 1979. - 288 с.
23. Гаевский Н.А., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Климова Е.П. Взаимоотношения эпибионтных микроводорослей и рачкового зоопланктона в условиях "цветущего" эвтрофного водоема // Экология. 2004.- № 1. - С. 43-50.
24. Гаевский Н.А., Колмаков В.И., Попельницкий В.А., Гольд В.М., Дубовская О.П. Оценка влияния светового фактора при флуоресцентном определении интенсивности фотосинтеза у планктонных микроводорослей // Физиол. раст. -2000.-47,№6.-С. 930-935.
25. Гаевский Н.А., Шатров И.Ю., Гольд В.М. Флуоресцентный анализ пигментов фитопланктона / Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 101-109.
26. Гептнер М.В., Заикин А.Н., Рудяков Ю.А. Мертвые копеподы в планктоне: факты и гипотезы // Океанология. 1990. - 30, вып. 1. - С. 132-137.
27. Гиляров A.M. Размерная структура трех природных популяций Daphnia cucullata (Crustacea, Cladocera) и ее связь с динамикой численности // Зоол. журн. 1980.-59, вып. 12.-С. 1781- 1791.
28. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987. - 191 с.
29. Гиляров A.M. Соотношение органицизма и редукционизма как основных методологических подходов в экологии // Журн. общ. биол. 1988. - 49, № 2. - С. 202-217.
30. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: МГУ, 1990. - 191 с.
31. Гительзон И.И., Гладышев М.И., Дегерменджи А.Г., Левин Л.А., Сидько Ф.Я. Экологическая биофизика и ее роль в изучении водных экосистем // Биофизика. 1993. - 38, вып. 6. - С. 1069-1078.
32. Гладышев М.И. Оценка статистической достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн. 1985. - 21, № 5.- С. 65-70.
33. Гладышев М.И. Суточная динамика вертикального распределения массовых видов зоопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. Биол. 1990. - вып. 3. - С. 78-85.
34. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах // Гидробиол. журн. 1993. - 29, № 2. - С. 94-97.
35. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных экосистем. Новосибирск: Наука (Сиб. предприятие РАН), 1999. - 113 с.
36. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биол. внутр. вод.-2001.-№2.-С. 3-15.
37. Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика удельной смертности Bosmina longirostris в лесном пруду, определенная на основе учета мертвых особей // Доклады АН. 1996. - 348, № 1. - С. 127 - 128.
38. Гладышев М.И., Дубовская О.П., Колмаков В.И., Иванова Е.А., Темерова Т.А. Питание Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями и изменение их флуоресценции в дифференциально-проточных культиваторах // Доклады АН -1996. 348, № 6. - С. 846-848.
39. Гладышев М.И., Дубовская О.П., Махутова О.Н. Живой и мертвый лимни-ческий зоопланктон в верхнем и нижнем бьефах плотины Красноярской ГЭС // Доклады АН. 2003. - 390, № 4. - С. 571-573.
40. Гладышев М.И., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Изучение микроводорослевого спектра питания Daphnia longispina в периоды «цветения» евтрофного водоема // Доклады АН. 2000. - 371, № 4. - С. 556-558.
41. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Кинетические характеристики роста зоопланктона в проточных и закрытых культиваторах // Доклады АН. 1993. - 333, № 6. - С. 795-797.
42. Гладышев М.И., Темерова Т.А., Щур JI.A., Дегерменджи А.Г., Толомеев А.П. Истинный и мнимый микроводорослевый спектр питания Simocephalus sp. в проточных и закрытых культиваторах // Доклады АН. 1994. - 336, № 6. - С. 843846.
43. Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Задорин А.А., Зуев И.В., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище // Доклады АН. 2003. - 390, № 2. -С. 276-277.
44. Глущенко JI.O. Методологические основы изучения седиментации в водоемах (обзор) // Гидробиол. журн. 1988. - 24, № 2. - С. 68-76.
45. Гольд В. М., Гаевский Н. А., Шатров И. Ю., Попельницкий В.А., Рыбцов С.А. Опыт использования флуоресценции для дифференциальной оценки содержанияхлорофилла "а" у планктонных водорослей // Гидробиол. журн. 1986. - 22, № 3. -С. 80-85.
46. Гольд З.Г., Иванова Е.А. Пространственно-временная динамика продукцион-но-деструкционных процессов формирующегося Саянского водохранилища / Оценка продуктивности фитопланктона. Новосибирск: Наука, 1993. - С. 103-112.
47. Гоман Г.А. Выявление живых и мертвых организмов в природной воде // Гидробиол. журн. 1983. - 19, № 6. - С. 39-46.
48. Гончаров А.В., Ершова М.Г., Сахарова М.И., Эдельштейн К.К. Гидрологическая структура и распределение планктона в стратифицированном водохранилище в условиях ветрового воздействия // Биол. внутр. вод. 2002. - № 2. - С. 3845.
49. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование. М.: Пищепромиздат, 1957. - 236 с.
50. Грезе В.Н, Сычева А.В. Гидробиологическая характеристика Енисея до его зарегулирования плотиной Красноярской ГЭС // Тр. Сиб. отд-я ГОСНИОРХ. -1964.-8.-С. 79-91.
51. Гундризер А.Н. Прогноз рыбопродуктивности водохранилища Саяно-Шушенской ГЭС / Вопросы зоологии Сибири. Томск, 1979. - С. 47-51.
52. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. Трофометабо-лические взаимодействия зоо- и фитопланктона. Л.: Наука, 1986. - 155 с.
53. Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988. - Т.6. - С. 5-156.
54. Дегерменджи А.Г. Биофизика водных экосистем // Вестник РАН. 1998. -68,№ 12.-С. 1072-1076.
55. Дегерменджи А.Г., Гладышев М.И. Природные воды, математические модели // Вестник РАН. 1995. - 65, № 9. - С. 807-810.
56. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии /Пер. с англ. Логофета Д.О. М.: Мир, 1981. - 252 с.
57. Дзюбан Н.А. Зоопланктон зарегулированной Волги / Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М.: Наука, 1984. - С. 60-73.
58. Дрюккер В.В., Авдеев В.В. Бактериопланктон Верхнего Енисея и его формирование в Саяно-Шушенском водохранилище / Методические аспекты прогнозирования природных явлений Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 2329.
59. Дубовская О.П. Вертикальное распределение живого и мертвого зоопланктона формирующегося Саяно-Шушенского водохранилища // Гидробиол. журн. -1987.-23, №6.-С. 84-88.
60. Дубовская О.П. Динамика живого и мертвого зооопланктона в малом водохранилище бассейна Енисея // Вестник Красноярского гос. ун-та. 2005. - Т.5. -С. 161-168.
61. Дубовская О.П. Оценка возможных причин не связанной с хищниками смертности рачкового зоопланктона в небольшом сибирском водохранилище // Сибирский экол. журн. -2006. № 1. - С. 31-41.
62. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Губанов В.Г. Сезонная динамика численности живых и мертвых особей зоопланктона в небольшом пруду и некоторые варианты оценки смертности // Журн. общ. биол. 1999. - 60, № 5. - С. 543-555.
63. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Есимбекова Е.Н., Морозова И.И., Гольд З.Г., Махутова О.Н. Изучение связи сезонной динамики естественной смертности зоопланктона в водоеме с изменением токсичности воды // Биол. внутр. вод. -2002. -№3.- С. 39-43.
64. Дубовская О.П., Гладышев М.И., Махутова О.Н. Сток лимнического зоопланктона через высоконапорную плотину и его судьба в реке с быстрым течением (на примере плотины Красноярской ГЭС на р. Енисей) // Журн. общ. биол. -2004 65, №1.-С. 81-93.
65. Дубовская О.П., Климова Е.П., Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Иванова Е.А. Сезонная динамика водорослей-эпибионтов зоопланктона в условиях эвтрофного водоема // Биол. внутр. вод. 2005. - № 3. - С. 32-43.
66. Дубовская О.П., Плаксина И.В., Гладышев М.И. Обнаружение водорослей -детритофагов в раковинках мертвых кладоцер в экспериментальных микроэкосистемах // Сибирский экол. журн. 1996. - 3, № 5. - С. 485-487.
67. Елизарова В.А. О содержании отмерших зеленых водорослей в планктоне Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1986. - № 70. -С. 24-27.
68. Елизарова В.А. Мертвые клетки водорослей в фитопланктоне Рыбинского водохранилища // Биол. внутр. вод. 2000. - № 4. - С. 53-61.
69. Заделенов В.А. Современное состояние популяций осетровых рыб (Acipenseridae) и их кормовой базы в бассейне Енисея // Сибирский экол. журн. -2000. 7, №3.-С. 287-291.
70. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука 1984.-424 с.
71. Зелезинская J1.A. Естественная смертность некоторых форм ихтио- и зоопланктона Черного моря: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Одесса, 1966а. - 20 с.
72. Зелезинская JI.M. О количественных показателях смертности компонентов черноморского планктона на мелководье // Зоол. журн. 19666. - 45, вып.8. - С. 1251-1253.
73. Иванова Е.А. Структура фитоценозов формирующегося Саянского водохранилища: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск, 1996 - 22 с.
74. Иванова М.Б. Оценка точности расчета продукции и элиминации планктонных ракообразных на примере Eudiaptomus gracilis в озере Красавица // Зоол. журн. 1973. - 52, вып. 1. - С. 111-120.
75. Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1985. - 222 с.
76. Ивлева И.В. Температура среды и скорость энергетического обмена у водных животных. Киев: Наукова думка, 1981. - 232 с.
77. Казанцева Т.И. Балансовая модель экосистемы мелкого высокоэвтрофного озера // Журн. общ. биол. 2003. - 64, № 2. - С. 128-145.
78. Кайраккумское водохранилище: Результаты исследований по гидробиологии / Отв. ред. М.Н. Нарзикулов. Душанбе: Дониш, 1982. - 283 с.
79. Кармайкл В.В., Чернаенко В.М., Эванс И. Циклические пептидные гепато-токсины из пресноводных цианобактерий (синезеленых водорослей), собранных в цветущих водоемах Украины и европейской части России // Доклады АН. -1993.- 330,№5.-С. 659-661.
80. Кастальская-Карзинкина М.А. Методика определения живых и отмерших компонентов планктона на фиксированном материале // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1935.- 19.-С. 91-103.
81. Кастальская-Карзинкина М.А. Опыт применения метода учета живых и отмерших компонентов в изучении планктона Глубокого озера // Тр. Лимнол. станции в Косине. 1937. - 21. - С. 143-167.
82. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. T.l. Л.: Наука, 1969.-659 с.
83. Кнауэр Дж.А., Мартин Дж.Г. Изучение биологического транспорта веществ из поверхностных вод океана. I. Потоки углерода, азота и фосфора. II. Потоки микроэлементов // Человек и биосфера. Вып.5. М.: изд-во Моск. ун-та, 1980. -С. 63-79.
84. Коваль Л.Г. Зоо- и некрозоопланктон Черного моря. Киев: Наукова думка, 1984.- 127 с.
85. Кожевникова Н.А. Формирование и современное состояние фитопланктона глубоководного Красноярского водохранилища: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск, 2000. - 22 с.
86. Кожова О.М., Мельник Н.Г. Инструкция по обработке проб планктона счетным методом. Иркутск: Иркут. гос. ун-т, 1978. - 51 с.
87. Кожова О.М., Мельник Н.Г. О представительности многолетних количественных материалов по зоопланктону оз. Байкал / Гидробиологические и ихтиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск, 1979. - С. 13-36.
88. Колмаков В.И., Гаевский Н.А., Гольд В.М., Дубовская О.П. Использование флуоресцентного метода для изучения продуктивности фитопланктона (на примере Кантатского водохранилища) // Гидробиол. журн. 1993. - 29, № 5. - С. 88-95.
89. Кореньков В.А., Москалец В.Ф. Натурные исследования ледотермического режима в бьефах Красноярской ГЭС / Экологические исследования водоемов Красноярского края. Красноярск: Ин-т физики СО АН СССР, 1983. - С. 51-68.
90. Котов А.А. Обрастание эпибионтными микроорганизмами зародышей в выводковых сумках рачков отрядов Anomopoda и Ctenopoda (Branchiopoda, Crustacea) и значение обрастания для их биологии // Доклады АН. 1997. - 354, №3,-С. 413-415.
91. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биогеоценология. Гидробиология. -1989. Т.7. - С. 5-146.
92. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука, 1989. - 124 с.
93. Кудряшева Н.С., Есимбекова Е.Н., Кудинова И.Ю., Кратасюк В.А., Стом Д.И. Действие хинонов на ферментативные биолюминесцентные НАДН-зависимые системы // Прикл. биохимия и микробиология. 2000. - 36, № 4. - С. 474-478.
94. Купцов В.М., Лисицын А.П., Шевченко В.П. 234Th как индикатор потоков взвешенного вещества в Карском море // Океанология. 1994. - 34, № 5. - С. 759765.
95. Кусковский B.C. Геоэкология береговых зон глубоководных водохранилищ Алтае-Саянской области (АСО) // Сибирский экол. журн. 2000. - 7, № 2. - С. 123-134.
96. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimothrochida, Paedotrochida). (В сер.: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоол. ин-том АН СССР, вып. 104.) Л.: Наука, 1970. -744 с.
97. Лебедева Л.П. Продукция детрита в планктонных сообществах тропических районов Тихого океана / Биодифференциация осадочного вещества в морях и океанах. Ростов-на Дону, изд-во Ростовского ун-та, 1986. - С. 117-122.
98. Лебедева Л.П., Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Сажин А.Ф. Оценка интенсивности процесса детритообразования в морских планктонных сообществах // Океанология. 1982. - 22, № 4. - С. 652-659.
99. Лебедева Л.П., Востоков С.В. Исследование процессов детритообразования в Черном море // Океанология. 1984. - 24, вып. 2. - С. 329-336.
100. Лебедева Л.П., Шушкина Э.А. Оценка потока автохтонного детрита через планктонные сообщества Карского моря // Океанология. 1994. - 34, № 5. - С. 730-734.
101. Левадная Г.Д., Чайковская Т.С., Науменко Ю.В. К прогнозу альгологическо-го режима Саяно-Майнского комплекса водохранилищ на Верхнем Енисее / Водоросли, грибы, лишайники юга Сибири. М.: Наука, 1980. - С. 45-69.
102. Лисицын А.П. Биодифференциация осадочного вещества в океане и осадочный процесс / Биодифференциация осадочного вещества в морях и океанах. -Ростов-на-Дону: изд-во Ростовского ун-та, 1986. С. 3-66.
103. Лисицын А.П., Шевченко В.П., Виноградов М.Е., Северина О.В., Вавилова
104. B.В., Мицкевич И.Н. Потоки осадочного вещества в Карском море // Океанология. 1994. - 34, № 5. - С. 748-758.
105. Лукашин В.Н., Шевченко В.П., Романкевич Е.А. Арашкевич Е.Г., Бородкин
106. C.О., Корнеева Г.А., Оськина Н.С., Пименов Н.В. Потоки осадочного вещества в Юго-Восточной Атлантике // Доклады АН. 1993. - 330, № 5. - С. 638-641.
107. Лукашин В.Н., Шевченко В.П., Романкевич Е.А., Арашкевич Е.Г., Бородкин С.О., Корнеева Г.А., Оськина Н.С., Пименов Н.В. Потоки осадочного вещества /Биогеохимия пограничных зон Атлантического океана. М.: Наука, 1994. - С. 46-54.
108. Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СССР. М.-Л.: Наука, 1964. -328 с.
109. Маркевич Г.И. Об избирательности Brachionus rubens при заселении субстрата // Биол. внутр. вод. Информ. Бюлл. 1978. - № 39. - С. 37-40.
110. Маркевич Г.И. Ривьер И.К. Влияние Brachionus rubens на двигательную активность некоторых Cladocera // Биол. внутр. вод. Информ. Бюлл. 1978. - № 39. - С. 45-48.
111. Матвеев В.Ф. Структура зоопланктонного сообщества Глубокого озера: Ав-тореф. дис. .канд. биол. наук. М., ин-т эволюционной морфологии и экологии животных, 1978. - 24 с.
112. Матвеев В.Ф., Мнацаканова Е.А. Пищевое лимитирование двух видов Bosmina (Cladocera, Crustacea) в озере умеренной зоны // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1987. - № 3. - С. 377-387.
113. Методические рекомендации по дистанционным методам контроля качества поверхностных вод суши. Вып.З: Экспрессное флуориметрическое определение концентрации хлорофилла а и фотосинтетической активности фитопланктона. -JL: Гидрометеоиздат, 1989. 48 с.
114. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. JL: ГосНИОРХ, 1984а. - 34 с.
115. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. Л.: ГосНИОРХ, 19846. - 32 с.
116. Методическое руководство по биотестированию воды РД-118-02-90 (Утверждено постановлением Госкомприроды СССР № 37 от 06.08.1990 г.). М.: Госкомприроды, 1991. - 48 с.
117. Михеева Т.М., Макаревич Т.А. Кинетика роста и отмирания популяции Asterionella formosa Hass. и Cyclotella comta (Ehr.) в мезотрофном озере // Гидро-биол. журн. 1984. - 20, № 2. - С. 3-9.
118. Никаноров A.M. Гидрохимия. JL: Гидрометеоиздат, 1989. - 351 с.
119. Николаев Т.М., Фенева И.Ю., Поетнов A.JI. Бактериальное заражение яиц у двух видов семейства Daphnidae (Cladocera) // Зоол. журн. 1981.-60, вып. 7. - С. 1103-1105.
120. Номоконова В.И. Седиментация фитопланктона и его содержание в донных отложениях / Экология фитопланктона Куйбышевского водохранилища. Л.: Наука, 1989. - С. 237-249.
121. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные (ред. тома В.Р. Алексеев). СПб.: Зоол. ин-т РАН, 1995.- 628 с.
122. Остапеня А.П. Детрит и его роль в водных экосистемах / Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 257-271.
123. Парсонс Т.Р., Такахаши М., Харгрейв Б. Биологическая океанография. М.: Изд-во лег. и пищ. пром-ти, 1982. - 432 с.
124. Печень Г.А. Продукция ветвистоусых ракообразных озерного зоопланктона: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Минск: БГУ, 1964. - 20 с.
125. Пикуш Н.В. Расчет водообмена и проточности водоемов // Гидробиол. журн. 1972.-8,№4.-С. 97-100.
126. Пирожников П.Л. Биопродукционный эффект подпора крупных рек и его рыбохозяйственное значение. Волга-I: Проблемы изучения и рационального использования биопродукционных ресурсов водоемов. Куйбышев: Куйбышевск. кн. изд-во, 1971.-С. 193-208.
127. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. - 367 с.
128. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980. - 150 с.
129. Поглазова М.Н., Мицкевич И.Н. Применение флуорескамина для определения количества микроорганизмов в морской воде эпифлуоресцентным методом // Микробиология. 1984. - 53, № 5. - С. 850-857.
130. Подлипский Ю.И. Прогнозирование гидрологического режима Саянского водохранилища в период его заполнения / География Сибири в условиях научно-технического прогресса. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 54-76.
131. Подлипский Ю.И., Широков В.М. Гидрологический режим и формирование берегов Красноярского водохранилища в 1967-1970 гг. / Биологические исследования Красноярского водохранилища. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 4-35.
132. Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н., Делало Е.П. К исследованию точности порционного метода обработки зоопланктонных проб // Экология моря (Киев). -1980. Вып.4. - С. 76-78.
133. Полищук JI.B. Сравнительная оценка различных методов определения рождаемости и смертности планктонных животных // Журн. общ. биол. 1980. - 41, № 1.-С. 125-137.
134. Полищук JI.B. Динамические характеристики популяций планктонных животных. М.: Наука, 1986. - 128 с.
135. Полищук JI.B. Включение продукции в сферу популяционного анализа: новый метод оценки смертности молодых и взрослых особей, основанный на величине продукции популяции // Гидробиол. журн. 1990. - 26, № 4. - С. 3-15.
136. Полищук JI.B. Современное состояние продукционной гидробиологии: комментарий к книге А.Ф. Алимова «Введение в продукционную гидробиологию» (Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.) // Журн. общ. биол. 19926. - 53, №6. -С.864-873.
137. Полищук Л.В. Избирательная элиминация и положительный эффект планктонных хищников на рождаемость жертв // Доклады АН. 1995. - 340, № 3. - С. 437-439.
138. Полищук Л. В. Демографический анализ в локально-популяционном и сравнительно-видовом аспектах: Диссертация. доктора биол.наук в виде научного доклада. М.: МГУ, 2003. - 50 с.
139. Полищук J1.B., Сахарова М.И. Относительное значение разных факторов в динамике рождаемости планктонных животных // Доклады АН. 1987. - 296, № 1.-С. 253-256.
140. Полищук Л.В., Сахарова М.И. Опыт изучения динамики скорости роста планктонных животных (на примере Daphnia galeata из Можайского водохранилища). I. Факт динамики//Зоол. журн. 1988. - 67, вып. 12. - С. 1812-1821.
141. Приймаченко А.Д., Шевелева Н.Г., Покатилова Т.Н., Пырина И.Л., Белав-ская А.П., Баженова О.П. Продукционно-гидробиологические исследования Енисея. Новосибирск: ВО "Наука" (Сибирская издательская фирма), 1993. - 197 с.
142. Разлуцкий В.И. Оценка популяционных параметров Cladocera // Гидробиол. журн. 1996. - 32, № 3. - С. 26-33.
143. Ривьер И.К., Маркевич Г.И. Влияние Brachionus rubens на биологические показатели некоторых Cladocera при совместном обитании // Биол. внутр. вод. Информ. Бюлл. 1978. - № 39. - С. 41-44.
144. Романкевич Е.А. Геохимия органического вещества в океане. М.: Наука, 1977.-256 с.
145. Романовский Ю.Э., Гиляров A.M. Снижение численности популяции с ростом продуктивности экосистемы: анализ динамики численности Diaphanosoma brachyurum (Crustacea , Cladocera) в озерах разной трофности // Зоол. журн. -1996. 75, вып. 9.-С. 1342-1352.
146. Русаков В.Ю., Лукашин В.Н., Буровкин А.А. Седиментационная ловушка для кратковременных исследований вертикальных потоков вещества в океане // Океанология. 1996. - 36, № 5. - С. 798-800.
147. Русаков В.Ю., Лукашин В.Н., Дозоров Т.А. Москалев А.С., Буровкин А.А. Седиментационная ловушка для долгопериодных исследований вертикальных потоков вещества в океане КСЛ-400/12 // Океанология. - 1997. - 37, № 2. - С. 303-306.
148. Рылов В.М. Cyclopoida пресных вод: Фауна СССР. Ракообразные. Т. III. Вып. 3. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - 319 с. (В серии: Фауна СССР, нов. сер., вып. 35).
149. Савкин В.М. Водохраниища Сибири, водно-экологические и водно-хозяйственные последствия их создания // Сибирский экол. журн. 2000. - 7, № 2.-С. 109-121.
150. Сажин А.Ф. Скорость образования детрита и его поток из поверхностных вод на глубины / Биодифференциация осадочного вещества в морях и океанах. -Ростов-на Дону: изд-во Ростовского ун-та, 1986. С. 103-111.
151. Сахарова М.И. Динамика популяции Daphnia galeata (Cladocera) в Можайском водохранилище // Зоол. журн. 1987. - 66, вып. 1. - С. 19-27.
152. Сахарова М.И., Полищук Л.В. Опыт изучения динамики скорости роста планктонных животных (на примере Daphnia galeata из Можайского водохранилища). 2. Когортные кривые роста // Зоол. журн. 1989. - 68, вып. 2. - С. 178-187.
153. Сергеева О.А., Калиниченко Р.А., Ленчина Л.Г., Медяник Е.В. Влияние системы охлаждения тепловой электростанции на планктон // Гидробиол. журн. -1989.-25,№6.-С. 37-42.
154. Скопинцев Б.А. Закономерности разложения (минерализации) органического вещества отмершего планктона // Водные ресурсы. 1976. - 3, № 2. - С. 150160.
155. Смельская М.В. Использование метода прижизненного окрашивания для оценки соотношения живых и мертвых особей в зоопланктоне оз. Галичского // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1995. - № 98. - С. 69-71.
156. Смирнов Н.Н. Chydoridae фауны мира. В серии: Фауна СССР, нов. сер., № 101. Ракообразные, т.1, вып. 2. Л: Наука, 1971. - 531 с.
157. Смуров А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных по-пуляционных показателей: статический и динамический аспекты. М.: МГУ, 1989.-208 с.
158. Сорокин Ю.И. К оценке смертности планктона в гидротурбинах высоконапорных ГЭС И Журн. общ. биол. 1990. - 51, № 5. - С. 682-687.
159. Сороковикова JI.M. Трансформация главных ионов и минерализации воды р. Енисея в условиях зарегулированного стока // Водные ресурсы. 1993. - 20, № 3.- С. 320-325.
160. Сороковикова JLM., Башенхаева Н.В. Евтрофирование и качество воды Енисея // Водные ресурсы. 2000. - 27, № 4. - С. 498-503.
161. Сравнительная физиология животных. Т.1. / Под ред. Л. Проссера М.: Мир, 1977. - 608 с.
162. Степанов В.Н., Светличный JI.C. Исследования гидромеханических характеристик планктонных копепод. Киев: Наукова думка, 1981. - 128 с.
163. Сущик Н.Н., Гладышев М.И., Калачева Г.С., Дубовская О.П., Кравчук Е.С., Иванова Е.А., Трусова М.Ю. Сезонная динамика зоопланктона и содержания незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда // Биол. внутр. вод. -2002. № 2. - С. 60-68.
164. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // Доклады АН СССР. 1986. - 291, № 2. - С. 495-498.
165. Темирова С.И. Популяционная динамика Daphnia galeata (Crustacea, Cladocera) в Симферопольском водохранилище // Зоол. журн. 1990. - 69, вып. 4.- С. 38-43.
166. Трифонова И.С. Фитопланктон Верхнего Енисея до образования Саянского водохранилища // Гидробиол. журн. 1972. - 8, № 4. - С. 5-10.
167. Ульянова Д.С. Седиментация фосфора и сестона в воде разнотипных заливов Ладожского озера / Ладожское озеро критерии состояния экосистемы. -СПб.: Наука, 1992. - С. 101-108.
168. Умнова Л.П. Скорость оседания взвешенных веществ в озерах умеренной зоны (Россия, Белорусь, Литва) // Гидробиол. журн. 1999. - 35, № 3. - С. 77-87.
169. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1971. - 316 с.
170. Цееб Я.Я. Изменения гидробиологического режима рек, вызываемые созданием водохранилищ гидроэлектростанций (на примере днепровского каскада) . Проблемы гидробиологии и альгологии. Киев: Наукова думка, 1978. - С. 73-85.
171. Цейтлин В.Б. Соотношение между первичной продукцией и вертикальным потоком органического углерода в мезопелагиали океана // Океанология. 1993. -33, № 2. - С. 224-228.
172. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Енисея и его водохранилищ: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Иркутск, 1985. - 21 с.
173. Шушкина Э. А., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П. Биотический баланс океана и оценка потока органического вещества из эпипелагиали на основе спутниковых и экспедиционных данных // Океанология. 1998. - 38, № 5. - С. 694-702.
174. Шушкина Э. А., Виноградов М.Е., Лебедева Л.П. Процессы детритообразо-вания и потоки органического вещества из эпипелагиали в разных районах океана // Океанология. 2000. - 40, № 2. - С. 199-207.
175. Щербань Э.П. Экспериментальная оценка токсичности дунайской воды для Daphnia magna Straus. // Гидробиол. журн. 1982. - 18, № 2. - С. 82-87.
176. Щербань Э.П. Сравнительная оценка эффективности биотестирования на различных видах Cladocera // Гидробиол. журн. 1992. - 28, № 4. - С. 76-81.
177. Adrian R., Schneider-Olt В. Top-down effects of crustacean zooplankton on pelagic microorganisms in a mesotrophic lake // J. Plankton Res. 1999. - 21, N 11. - P. 2175-2190.
178. Ahlgren G., Goedkoop W., Markensten H., Sonesten L., Boberg M. Seasonal variations in food quality for pelagic and benthic invertebrates in lake Erken the role of fatty acids // Freshwater Biol. - 1997. - 38. - P. 555-570.
179. Ahlgren G., Lundstedt L., Brett M., Forsberg C. Lipid composition and food quality of some freshwater phytoplankton for cladoceran zooplankters // J. Plankton Res. 1990. - 12,N4. -P. 809-818.
180. Allen Y.C., De Stasio B.T., Ramcharan C.W. Individual and population level consequences of an algal epibiont on Daphnia II Limnol. Oceanogr. 1993. - 38, N 3. -P. 592-601.
181. Almogi-Labin A., Hemleben C., Deuser W.G. Seasonal variation in the flux of euthecosomatous pteropods in a deep sediment trap in the Sargasso Sea // Deep-Sea Res. 1988. - 35, N 3a. - P. 441-464.
182. Altabet M.A. A time-series study of the vertical structure of nitrogen and particle dynamics in the Sargasso Sea // Limnol. Oceanogr. 1989. - 34, N 7. - P. 1185-1201.
183. Baker E.T., Milburn H.B., Tennant D.A. Field assessment of sediment trap efficiency under varying flow conditions // J. Mar. Res. 1988. - 46, N 3. - P. 573-592.
184. Barea-Arco J., Perez-Martinez C., Morales-Baquero R. Evidence of a mutualistic relationship between an algal epibiont and its host, Daphnia pulicaria // Limnol. Oceanogr. 2001. - 46, N 4. - P. 871 -881.
185. Bee A., Desvilettes Ch., Vera A., Fontvielle D., Bourdier G. Nutritional value of different food sources for the benthic Daphnidae Simocephalus vetulus: role of the fatty acids // Arch. Hydrobiol. 2003. - 156, N 2. - P. 145-163.
186. Benndorf J., Henning M. Daphnia and toxic blooms of Microcystis aeruginosa in Bautzen Reservoir (GDR) // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1989. - 74, N 3. - P. 233-248.
187. Benndorf J., Kranich J., Mehner Т., Wagner A. Temperature impact on the midsummer decline of Daphnia galeata: an analysis of long-term data from the biomanipulated Bautzen Reservoir (Germany) // Freshwater Biol. 2001. - 46. - P. 199-211.
188. Bern L. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater zooplankton // J. Plankton Res. 1990. - 12, N 5. - P. 1059-1067.
189. Bittner K., Rothhaupt K-O., Ebert D. Ecological interactions of the microparasite Caullerya mesnili and its host Daphnia galeata II Limnol. Oceanogr. 2002. - 47, N 1. - P. 300-305.
190. Bloesch J. Inshore-offshore sedimentation differences resulting from resuspension in the eastern basin of lake Erie // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. - 39, N 5. - P. 748759.
191. Bloesch J., Burgi H.-R. Changes in phytoplankton and zooplankton biomass and composition reflected by sedimentation // Limnol. Oceanogr. 1989. - 34, N 6. - P. 1048-1061.
192. Bloesch J., Burns N.M. A critical review of sediment trap technique // Schweiz. Z. Hydrol. 1980. - 42, N 1. - P. 15-55.
193. Blomqvist S., Hakanson L. A review on sediment trap in aquatic environments // Arch. Hydrobiol. -1981. 91, N 1. - P. 101-132.
194. Blomqvist S., Kofoed C. Sediment trapping A subaquatic in situ experiment // Limnol. Oceanogr. - 1981. - 26, N 3. - P. 585-590.
195. Blomqvist S., Larsson U. Detrital bedrock elements as tracers of settling resuspended particulate matter in a coastal area of the Baltic Sea // Limnol. Oceanogr. -1994.-39, N4.-P. 880-896.
196. Boersma M. The nutritional quality of P-limited algae for Daphnia II Limnol. Oceanogr. 2000. - 45, N 5. - P. 1157-1161.
197. Boersma M., Schops C., McCauley E. Nutritional quality of seston for the freshwater herbivore Daphnia galeata x hyalina: biochemical versus mineral limitation // Oecologia. 2001. - 129. - P. 342-348.
198. Boersma M., Stelzer C.-P. Response of a zooplankton community to the addition of unsaturated fatty acids: an enclosure study // Freshwater Biol. 2000. - 45. - P. 179-188.
199. Boersma M., van Tongeren O.F.R., Mooij W.M. Seasonal patterns in the mortality of Daphnia species in a shallow lake 11 Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996.- 53.-P. 18-28.
200. Boersma M., Vijverberg J. The significance of nonviable eggs for Daphnia population dynamics // Limnol. Oceanogr. 1995. - 40, N 7. - P. 1215-1224.
201. Boersma M., Vijveeberg J. Food effects on life triats and seasonal dynamics of Ceriodaphnia pulchella 11 Freshwater Biol. 1996. - 35. - P. 24-34.
202. Boing W.J., Wagner A., Voigt H., Deppe Т., Benndorf J. Phytoplankton responses to grazing by Daphnia galeata in the biomanipulated Bautzen reservoir // Hy-drobiologia. 1998. - 389. - P. 101-114.
203. Bottrell H.H., Duncan A., Gliwicz Z.M. et al. A review of some problem in zooplankton production studies // Norw. J. Zool. 1976. - 24, N 4. - P. 419-456.
204. Brett M.T., Muller-Navarra D.C. The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic foodweb processes // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 483-499.
205. Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Park S.-K. Empirical analysis of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton // Limnol. Oceanogr. 2000. - 45, N 7. - P. 1564-1575.
206. Brooks J.L., Dodson S.I. Predation, body size, and competition of plankton // Science. 1965. - 150 (3692). - P. 28-35.
207. Burks R.L., Lodge D.M., Jeppesen E., Lauridsen T.L. Diel horizontal migration of zooplankton: costs and benefits of inhabiting the littoral // Freshwater Biol. 2002. -47. - P. 343-365.
208. Burns C.W., Hegarty B. Diet selection by copepods in the presence of cyanobacteria // J. Plankton Res. 1994. - 16, N 12. - P. 1671-1690.
209. Butman C.A. Sediment trap biases in turbulent flows: Results from a laboratory flume study // J. Mar. Res. 1986. - 44, N 3. - P. 645-693.
210. Butman C.A., Grant W.D., Stolzenbach K.D. Predictions of sediment trap biases in turbulent flows: A theoretical analysis based on observations from the literature // J. Mar. Res. 1986. - 44, N 3. - P. 601-644.
211. Campbell R.C. Statistics for Biologists. Cambridge: University Press, 1967. -242 p.
212. Carpenter S.R., Elser M.M., Elser J.J. Chlorophyll production, degradation, and sedimentation: implications for paleolimnology // Limnol. Oceanogr. 1986. - 31, N 1. -P. 112-124.
213. Chiavelli D.A., Mills E.L., Threlkeld S.T. Host preference, seasonality, and community interactions of zooplankton epibionts // Limnol. Oceanogr. 1993. - 38, N 3. - P. 574-583.
214. Cloern J.E., Cole B.E., Wienke S.M. Big Soda Lake (Nevada). 4. Vertical fluxes of particulate matter: Seasonality and variations across the chemocline // Limnol. Oceanogr. 1987. - 32, N 4. - P. 815-824.
215. Corner E.D. On the nutrition and metabolism of zooplankton. I. Preliminary observations on the feeding of the marine copepod, Calanus helgolandicus II J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1961. - 41. - P. 5-16.
216. Cryer M., Peirson G., Townsend C.R. Reciprocal interactions between roach, Rutilus rutilus, and zooplankton in a small lake: Prey dynamics and fish growth and recruitment // Limnol. Oceanogr. 1986. - 31, N 5. - P. 1022-1038.
217. Cushing D.H. Grazing in Lake Erken // Limnol. Oceanogr. 1976. - 21, N 3. - P. 349-356.
218. De Lange H.J., Arts M.T. Seston composition and the potential for Daphnia growth // Aquatic Ecol. 1999. - 33. - P. 387-398.
219. DeMott W.R. The role of taste in food selection by freshwater zooplankton // Oecologia. 1986. - 69. - P. 334-340.
220. DeMott W.R. Optimal foraging theory as a predictor of chemically mediated food selection by suspension-feeding copepods // Limnol. Oceanogr. 1989. - 34, N 1. - P. 140-154.
221. DeMott W.R. The influence of prey hardness on Daphnia's selectivity for large prey // Hydrobiologia. 1995. - 307. - P. 127-138.
222. DeMott W.R. Utilization of a cyanobacterium and a phosphorus-deficient green algae as a complementary resources by daphnids // Ecology. 1998. - 79, N 7. - P. 2463-2481.
223. DeMott W.R. Foraging strategies and growth inhibition in five daphnids feeding on mixtures of a toxic cyanobacterium and a green alga // Freshwater Biol. 1999.42. P. 263-274.
224. DeMott W.R., Gulati R.D. Phosphorus limitation in Daphnia-. Evidence from a long term study of three hypereutrophic Dutch lakes // Limnol. Oceanogr. 1999. - 44, N6.-P. 1557-1564.
225. DeMott W.R., Gulati R.D., Siewertsen K. Effect of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna II Limnol. Oceanogr. 1998.43, N 6. P. 1147-1161.
226. DeMott W.R., Gulati R.D., van Donk E. Effects of dietary phosphorus deficiency on the abundance, phosphorus balance, and growth of Daphnia cucullata in three hypereutrophic Dutch lakes // Limnol. Oceanogr. 2001. - 46, N 8. - P. 1871-1880.
227. DeMott W.R., Moxter F. Foraging on cyanobacteria by copepods: responses to chemical defenses and resource abundance // Ecology. 1991. - 72, N 5. - P. 18201834.
228. DeMott W.R., Muller-Navarra D.C. The importance of highly unsaturated fatty acids in zooplankton nutrition: evidence from experiments with Daphnia, a cyanobacterium and lipid emulsions // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 649-664.
229. Desvilettes Ch., Bourdier G., Amblard Ch., Barth B. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 629-637.
230. Dodson S.I. Mortality in a population of Daphnia rosea И Ecology. 1972. - 53, N6.-P. 1011-1023.
231. Dorasio R.M. The contribution of longevity to population death rates // Hydrobi-ologia. 1984. - 108. - P. 239-243.
232. Dorasio R.M. Estimating population birth rates of zooplankton when rates of egg deposition and hatching are periodic // Oecologia. 1986. - 69. - P. 532-541.
233. Dubovskaya O.P., Gladyshev M.I., Gubanov V.G., Makhutova O.N. Study of non-consumptive mortality of Crustacean zooplankton in a Siberian reservoir usingstaining for live/dead sorting and sediment traps // Hydrobiologia. 2003. - 504. - P. 223-227.
234. Dubovskaya O.P., Klimova E.P., Kolmakov V.I., Gaevsky N.A., Ivanova E.A. Seasonal dynamic of phototrophic epibionts on crustacean zoolankton in a eutrophic reservoir with cyanobacterial bloom // Aquatic Ecology. 2005. - 39. - P. 167-180.
235. Ebert D., Hottinger J.W., Pajunen V.I. Temporal and spatial dynamics of parasite richness in a Daphnia metapopulation // Ecology. 2001. - 82, N 12. - P. 3417-3434.
236. Elser J.J., Chrzanowski Т.Н., Sterner R.W., Mills K.H. Stoichiometric constraints on food-web dynamics: A whole-lake experiment on the Canadian Shield // Ecosystems. 1998. - 1. - P. 120-136.
237. Elser J.J., Golgman Ch.R. Zooplankton effects on phytoplankton in lakes of contrasting trophic status // Limnol. Oceanogr. 1991. - 36, N 1. - P. 64-90.
238. Fairchild G.W. Birth and death rates of a littoral filter feeding microcrustacean, Sida cristallina (Cladocera), in Cochran Lake, Michigan // Int. Rev. ges. Hydrobiol. -1983. 68, N3.-P. 339-350.
239. Fleming J.M., Coughlan J. Preservation of vitally steind zooplankton fer live/dead sorting // Estuaries. 1978. - 1, N 2. - P. 135-137.
240. Fulton III R.S. Grasing on filamentous algae by herbivorous zooplankton // Freshwater Biol. 1988. - 20. - P. 263-271.
241. Gabriel W., Taylor B.E., Prokosch-Kirsch S. Cladoceran birth and death rate estimates: Experimental comparisons of egg-ratio methods // Freshwater Biol. 1987. -18.-P. 361-372.
242. Gaiser E.E., Bachmann R.W. The ecology and taxonomy of epizoic diatoms on Cladocera // Limnol. Oceanogr. 1993. - 38, N 3. - P. 628-637.
243. Gardner W.D. Sediment trap dynamics and calibration. A laboratory evaluation // J. Mar. Res. 1980a. - 38, N 1. - P. 17-39.
244. Gardner W.D. Field assessment of sediment traps // J. Mar. Res. 19806. - 38, N 1.-P. 41-52.
245. Geller W., Muller H. The filtration apparatus of Cladocera: Filter mesh sizes and their implications on food selectivity // Oecologia. 1981. - 49. - P. 316-321.
246. Giebelhausen В., Lampert W. Temperature reaction norms of Daphnia magna'. the effect of food concentration 11 Freshwater Biol. 2001. - 46. - P. 281-289.
247. Gilbert J.J. Differential effects of Anabaena affinis on cladocerans and rotifers: mechanisms and implications // Ecology. 1990. - 71, N 5. - P. 1727-1740.
248. Gladyshev M.I., Dubovskaya O.P., Gubanov V.G., Makhutova O.N, Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir // J. Plankton Res. 2003. - 25, N 8. - P. 999-1003.
249. Gladyshev M.I., Temerova T.A., Dubovskaya O.P., Kolmakov V.I., Ivanova E.A. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phyto-plankton assemblage // Aquatic Ecology. 1999. - 33. - P. 347-353.
250. Gliwicz Z.M. Food thresholds and body size in cladocerans // Nature. 1990. -343.-P. 638-640.
251. Gliwicz Z.M., Lampert W. Food thresholds in Daphnia species in the absence and presence of blue-green filaments // Ecology. 1990. - 71, N 2. - P. 691-702.
252. Gliwicz Z.M., Lampert W. Clutch-size variability in Daphnia: Body-size related effects of egg predation by cyclopoid copepods // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39, N 3. - P. 479-485.
253. Gliwicz Z.M., Siedlar E. Food size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia II Arch. Hydrobiol. 1980. - 88, N 2. - P. 155-177.
254. Goarant E., Prensier G., Lair N. Specific immunological probes for the identification and tracing of pray in crustacean gut contents. The example of cyanobacteria // Arch. Hydrobiol. 1994. - 131, N 2. - P. 243-252.
255. Gophen M., Geller W. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia II Oecologia. 1984. - 64. - P. 408-412.
256. Green J. Parasites and epibionts of Cladocera // Trans. Zool. Soc. Lond. 1974. -32.-P. 417-515.
257. Gries Т., Gude H. Estimates of the nonconsumptive mortality of mesozooplankton by measurement of sedimentation losses // Limnol. Oceanogr. -1999.-44, N2.-P. 459-465.
258. Gulati R.D., DeMott W.R. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-art, perspectives and priorities // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 753768.
259. Gulati R.D., Bronkhorst M., van Donk E. Feeding in Daphnia galeata on Oscillatoria limnetica and on detritus derived from it // J. Plankton Res. 2001. - 23, N 7.-P. 705-718.
260. Gundersen K., Wassmann P. Use of chloroform in sediment traps: caution advised //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. - 64, N1-2. - P. 187-195.
261. Gust G., Byrne R.H., Bernstein R.E. et al. Particle fluxes and moving fluids: Experience from synchronous trap collections in the Sargasso Sea // Deep-Sea Res. -1992.-39.-P. 1071-1083.
262. Hakanson L. Suspension and calibration of a sediment trap // Schweiz. Z. Hydrol. 1984. - 46, N 1. - P. 171-175.
263. Hakanson L., Floderus S., Wallin M. Sediment trap assemblages a methodological description// Hydrobiologia. - 1989. - 176/177. - P. 481-490.
264. Hall D.J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendotae II Ecology. 1964. - 45, N 1. - P. 94-112.
265. Hanazato Т., Dodson S.I. Synergistic effects of low oxigen concentration, predator kairomone, and a pesticide on the cladoceran Daphnia pulex II Limnol. Oceanogr. 1995. - 40, N 4. - P. 700-709.
266. Hansell D.A., Newton J.A. Design and evaluation of a «swimmer»- segregating partice interseptor trap // Limnol. and Oceanogr. 1994. - 39, N 6. - P. 1487-1495.
267. Hansen A.-M., Santer B. The influence of food resources on the development, survival and reproduction of the two cyclopoid copepods: Cyclops vicinus and Mesocyclops leuckarti II J. Plankton Res. 1995. - 17, N 3. - P. 631-646.
268. Hargrave B.T. Sinking of particulate matter from the surface water of the ocean // Heterotroph. Activ. Sea Proc. NATO Adv. Res. Inst. Microb. Metab. and Cycl. Org. Matter Sea, Cascais, Nov., 1981. New York, London, 1984. - P. 155-178.
269. Hargrave B.T, Burns N.M. Assessment of sediment trap collection efficiency // Limnol and Oceanogr. 1979. - 24, N 6. - P. 1124-1136.
270. Hargrave B.T., Siddall G., Steeves G., Await G. A current-activated sediment trap // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39, N 2. - P. 383-390.
271. Hartmann H.J., Kunkel D.D. Mechanisms of food selections in Daphnia II Hydrobiologia. 1991. - 225. - P. 129-154.
272. Head E.J.H, Hargrave B.T., Subba Rao D.V. Accumulation of a pheophorbide alike pigment in sediment traps during late stages of a spring bloom: A product of dying algae? // Limnol. and Oceanogr. 1994. - 39, N 1. - P. 176-181.
273. Hessen D.O., Faeravig P.J., Andertsen T. Light, nutrients, and P:C ratios in algae: graser performance related to food quality and quantity // Ecology. 2002. - 83, N 7. -P. 1886-1898.
274. Hinga K.R., Sieburth J.McN., Heath G.R. The supply and use of organic material at the deep-sea floor // J. Mar. Res. 1979. - 37, N 3. - P. 557-579.
275. Holm N.P., Ganf G., Shapiro J. Feeding and assimilation rates of Daphnia pulex fed Aphanisomenon flos-aquae II Limnol. Oceanogr. 1983. - 28, N 4. - P. 677-687.
276. Honjo S., Doherty K.W. Large aperture time-series sediment traps; design, objectives, construction and application // Deep-Sea Res. 1988. - 35, N 1. - P. 133149.
277. Hovenkamp W. Instar-specific mortalities of coexisting Daphnia species in relation to food and invertebrate predation // J. Plankton Res. 1990. - 12, N 3. - P. 483-495.
278. Hulsmann S. Reproductive potrntial of Daphnia daleata in relation to food conditions: implications of a changing size-structure of the population // Hydrobiologia. 2001. - 442. - P. 241-252.
279. Hulsmann S. Recruitment patterns of Daphnia: a key for understanding midsummer declines? // Hydrobiologia. 2003. - 491. - P. 35-46.
280. Hulsmann S., Mehner T. Predation by underyearling perch (Perca fluviatilis) on a Daphnia galeata population in a short-term enclosure experiment // Freshwater Biol. -1997.- 38.-P. 209-219.
281. Hulsmann S., Mehner Т., Worischka S., Plewa M. Is the difference in population dynamics of Daphnia galeata in littoral and pelagic areas of a long-termbiomanipulated reservoir affected by age-0 fish predation? // Hydrobiologia 1999. -408/409.-P. 57-63.
282. Hulsmann S., Voigt H. Life history of Daphnia galeata in a hypertrophic reservoir and consequences of non-consumptive mortality for the initiation of a midsummer decline // Freshwat. Biol. 2002. - 47. - P. 2313-2324.
283. James W.F., Kennedy R.H., Montgomery R.H. Seasonal and longitudinal variations in apparent deposition rates within an Arkansas reservoir // Limnol. Oceanogr. 1987. - 32, N 5. - P. 1169-1176.
284. Johnsen G. Egg age distribution, the direct way to cladoceran birth rates // Oecologia. 1983. - 60. - P. 234-236.
285. Jorgensen S.E. Sedimentation / Math. Submodels Water Qual. Syst. Amsterdam etc., 1989.-P. 109-124.
286. Kamjunke N., Benndorf A., Wilbert C., Opitz M., Kranich J., Bollenbach M., Benndorf J. Bacteria ingestion by Daphnia galeata in a biomanipulated reservoir: a mechanism stabilizing biomanipulation? // Hydrobiologia. 1999. - 403. - P. 109-121.
287. Karl D.M., Knauer G.A. Detritus-microbe interactions in the marine pelagic environment: selected results from the VERTEX experiment // Bull. Mar. Sci. 1984. -35, N3.-P. 550-565.
288. Keen R., Nassar R. Confidence intervals for birth and death rates estimated with the egg-ratio technique for natural populations of zooplankton // Limnol. Oceanogr. -1981. 26, N 1. - P. 131-142.
289. Kerfoot W.C., Kirk K.L. Degree of taste discrimination among suspension feeding cladocerans and copepods: Implications for detritivory and herbivory // Limnol. Oceanogr. 1991. - 36, N 6. - P. 1107-1123.
290. Kimmel B.L., Axler R.P., Goldman C.R. A closing, replicate-sample sediment trap // Limnol. Oceanogr. 1977. - 22, N 4. - P. 768-772.
291. Kirchner W.B. An evaluation of sediment trap methodology // Limnol. Oceanogr. 1975.-20,N4.-P. 657-660.
292. Knauer G.A., Karl D.M., Martin J.H., Hunter C.N. In situ effects of selected preservatives on total carbon, nitrogen and metals collected in sediment trap //J. Mar. Res.- 1984.- 42, N 2.- P. 445-462.
293. Knauer G.A., Martin J.H. Primary production and carbon-nitrogen fluxes in the upper 1500 m of the northeast Pacific // Limnol. Oceanogr. 1981. - 26, N 1. - P. 181186.
294. Knisley K., Geller W. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton // Oekologia. 1986. - 69. - P. 86-94.
295. Komar P.D., Morse A.P., Small L.F., Fowler S.W. An analysis of sinking rates of natural copepod and euphausiid fecal pellets // Limnol. Oceanogr. 1981. - 26, N 1. -P. 172-181.
296. Kratasyuk V.A., Esimbekova E.N., Gladyshev M.I. Khromichek E.B., Kuznetsov A.M., Ivanova E.A. The use of bioluminescent biotests for study of natural and laboratory aquatic ecosystems // Chemosphere. 2001. - 42, N 8. - P. 909-915.
297. Krylov P.I., Arbaciauskas K. Are invertebrate predators capable to control populations of large herbivores? Contribution of Chaoborus to the mortality of Daphnia in a small fishless lake // Russian J. Aquat. Ecol. 1994. - 3, N 1. - P. 1-13.
298. Kudryasheva N.S., Kratasyuk V.A., Esimbekova E.N. et al. Development of the bioluminescent bioindicators for analyses of pollutions // Field Analytical Chemical Technologies // 1998. 2, N 5. - P. 277-280.
299. MacKay N.A., Elser J.J. Factors potentially preventing trophic cascades: Food quality, invertebrate predation, and their interaction // Limnol. Oceanogr. 1998. - 43, N2.-P. 339-347.
300. Mehner Т., Plewa M., Hulsmann S., Worischka S. Gape-size dependent feeding of age-0 perch (Perca fluviatilis) and age-0 zander (Stizostedion lucioperca) on Daphnia galeata II Arch. Hydrobiol. 19986. - 142, N 2. - P. 191-207.
301. Montel M-L., Lair N. Relationships between heterotrophic nanoflagellates and the demographic response of Daphnia longispina in a eutrophic lake with poor food quality conditions 11 Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 739-752.
302. Muller-Navarra D. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch. Hydrobiol. 1995a. -132, N 3. - P. 297-307.
303. Muller-Navarra D.C. Biochemical versus mineral limitation in Daphnia И Limnol. Oceanogr. 1995b. - 40, N 7. - P. 1209-1214.
304. Muller-Navarra D.C., Brett M.T., Liston A.M., Golgman Ch.R. A highly unsaturated fatty acid predicts carbon transfer between primaty producers and consumers // Nature. 2000. - 403. - P. 74-77.
305. Muller-Navarra D.C., Brett M.T., Park S., Chandra S., Ballantyne A.P., Zorita E., Goldman Ch.R. Unsaturated fatty acid content in seston and tropho-dynamic coupling in lakes // Nature. 2004. - 427. - P. 69-72.
306. Nisan Sh., Dimentman Ch., Shilo M. Acute toxic effects of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa on Daphnia magna И Limnol. Oceanogr. 1986. - 31, N 3. - P. 497-502.
307. O'Brien W.J., deNoyelles F., Jr. Photosynthetically elevated pH as a factor in zooplankton mortality in nutrient enriched ponds // Ecology. 1972. - 53, N 4. - P. 605-614.
308. Ohman M.D., Aksnes D.L., Runge J.A. The interrelationship of copepod fecundity and mortality // Limnol. Oceanogr. 1996a. - 41, N 7. - P. 1470-1477.
309. Ohman M.D., Hirche H.-J. Density-dependent mortality in an oceanic copepod population //Nature. 2001. - 412. -P. 638-641.
310. Ohman M.D., Runge J.A. Durbin E.G., Field D.B., Niehoff B. On birth and death in the sea // Hydrobiologia. 2002. - 480. - P. 55-68.
311. Ohman M.D., Wood S. N. The inevitability of mortality // ICES J. mar. Sci. -1995.-52.-P. 517-522.
312. Ohman M.D., Wood S. N. Mortality estimation for planktonic copepods: Pseudo-calanus newmani in a temperate fjord // Limnol. Oceanogr. 19966. - 41, N 1. - P. 126-135.
313. Pace M.L., Vaque D. The importance of Daphnia in determining motrality rates of protozoans and rotifers in lakes // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39, N 5. - P. 985-996.
314. Paloheimo J.E. Calculation of instantaneous birth rate // Limnol. Oceanogr. -1974.- 19,N4.-P. 692-694.
315. Park S., Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Golgman Ch.R. Essential fatty acid content and the phosphorus to carbon ratio in cultured algae as indicators of food quality for Daphnia 11 Freshwater Biol. 2002. - 47. - P. 1377-1390.
316. Park S., Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Shin S-C., Liston A.M., Goldman Ch.R. Heterotrophic nanoflagellates and increased essential fatty acids during Microcystis decay // Aquat. Microb. Ecol. 2003. - 33. - P. 201-205.
317. Pedros-Alio C., Mas J., Gasol J.M., Guerrero R. Sinking speeds of free-living phototrophic bacteria determined with covered and uncovered traps // J. Plankton Res. 1989. - 11,N5.-P. 887-905.
318. Peterson W., Dam H.G. The influens of copepod «swimmers» on pigment fluxes in brine-filled v.s. ambient seawater filled sediment traps // Limnol. Oceanogr. 1990. -35,N2.-P. 448-455.
319. Pijanowska J., Prejs A. Food-web manipulation in shallow, eutrophic lakes: bridging gap between the whole-lake approach and behavioural and demographic studies // Hydrobiologia. 1997. - 342/343. - P. 305-310.
320. Picard V., Lair N. The influence of autotrophic and heterotrophic foods on the demography of Daphnia longispina under starved, semi-natural and enriched conditions // J. Plankton Res. 2000. - 22, N 10. - P. 1925-1944.
321. Plath K., Boersma M. Mineral limitation of zooplankton: stoichiometric constraints and optimal foraging // Ecology. 2001. - 82, N 5. - P. 1260-1269.
322. Polishchuk L.V. Population analysis and production approach: Two trends in aquatic ecology // Rissian J. Aquat. Ecol. 1992. -1, N 1. - P. 3-8.
323. Polishchuk L.V. Direct positive effect of invertebrate predators on birth rate in Daphnia studied with a new method of birth rate analysis // Limnol. Oceanogr. 1995. -40, N 3. - P. 483-489.
324. Polishchuk L.V., Ghilarov A.M. Comparison of two approaches used to calculate zooplankton mortality // Limnol. Oceanogr. 1981. - 26, N 6. - P. 1162-1168.
325. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Int. Ver. theor. und angew. Limnol. 1975. - 19. - P. 2840-2850.
326. Prepas E., Rigler F.H. The enigma of Daphnia death rates // Limnol. Oceanogr. -1978.-23,N5.-P. 970-988.
327. Pulliam H. R. Sources, sinks, and population regulation // Amer. Natur. 1988. -132,N5.-P. 652-661.
328. Ravet J.L., Brett M.T., Muller-Navarra D.C. A test of the role of polyunsaturated fatty acids in phytoplankton food quality for Daphnia using liposome supplementation //Limnol. Oceanogr. 2003.-48, N 5. - P. 1938-1947.
329. Razlutskij V.I. Estimating cladoceran birth rate: use of the egg age distriburion to estimate mortality of ovigerous females and eggs // Hydrobiolodia. 2000. - 428. - P. 135-144.
330. Repka S., van der Vlies M., Vijverberg J. Food quality of detritus from the filamentous cyanobactertium Oscillatoria limnetica for Daphnia galeata // J. Plankton Res. 1998.-20, N11.-P. 2199-2205.
331. Reynolds C.S. The ecology of Freahwater Phytoplankton. Cambridge, 1984. -384 p.
332. Reynolds C.S., Morison H.R., Butterwick C. The sedimentary flux of phytoplankton in the south basin of Windermere // Limnol. Oceanogr. 1982. - 27, N 6.-P. 1162-1175.
333. Rohrlack Т., Dittmann E., Henning M., Borner Т., Kohl J.-G. Role of microcystins in poisoning and food ingestion inhibition of Daphnia galeata caused by the cyanobacterium Microcystis aeruginosa II Appl. Envir. Microbiol. 1999a. - 65, N 2. - P. 737-739.
334. Rohrlack Т., Henning M., Kohl J.-G. Does the toxic effect of Microcystis aeruginosa on Daphnia galeata depend on microcystin ingestion rate? // Arch. Hydrobiol. 19996. - 146, N 4. - P. 385-395.
335. Rohrlack Т., Henning M., Kohl J.-G. Mechanisms of the inhibitory effect of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa on Daphnia galeata's ingestion rate // J. Plankton Res. 1999c. - 21, N 8. - P. 1489-1500.
336. Roman M.R., Rublee P.A. Containment effect in copepod grazing experiments: A plea to end the black box approach // Limnol. Oceanogr. 1980. - 25. - N.6. - P. 982990.
337. Romare P., Bergman E., Hansson L.-A. The impact of larvae and juvenile fish on zooplankton and algal dynamics // Limnol. Oceanogr. 1999. - 44, N 7. - P. 16551666.
338. Romanovsky Yu.E. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in cladoceran crustaceans // Int. Revue ges. Hydrobiol. 1984. - 69, N 5. -P. 613-632.
339. Sanders R.W., Williamson C.E., Stotzman P.L., Moeller R.E., Goulden C.E., Aoki-Goldsmith R. Reproductive success of "herbivorous" zooplankton fed algal and nonalgal food resources // Limnol. Oceanogr. 1996. - 41, N 6. - P. 1295-1305.
340. Sarnelle O. Daphnia effects on microzooplankton: comparisons of enclosure and whole-lake responses // Ecology. 1997. - 78, N 3. - P. 913-928.
341. Schulz K.L., Sterner R.W. Phytoplankton phosphorus limitation and food quality for Bosmina 11 Limnol. Oceanogr. 1999. - 44, N 6. - P. 1549-1556.
342. Seepersad В., Crippen R.W. Use of aniline blue for distinguishing between live and dead freshwater zooplankton // J. Fish. Res. Boad Canada. 1978. - 35. - P. 13631366.
343. Shapiro J., Wright D.I. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Mine-sota, the first two years // Freshwater Biol. 1984. - 4. - P. 371-383.
344. Siebeck Otto, Farwick G. Stromungsexperimentemit dem Planktonkrebs Daphnia longispina hyalina II Carinthia II. 1971. - 81, Sonderh. 31. - S. 159-174.
345. Smith A.D., Gilbert J.J. Relative susceptibilities of rotifers and cladocerans to Microcystis aeruginosa II Arch. Hydrobiol. 1995. - 132, N 3. - P. 309-336.
346. Staresinic N., Rowe G.T., Shaughnessey D., Williams III A.J. Measurement of the vertical flux of particulate organic matter with a free-drifting sediment trap // Limnol. Oceanogr. 1978. - 23, N 3. - P. 559-563.
347. Sterner R.W. Resource competition during seasonal succession toward dominance by cyanobacteria // Ecology. 1989. - 70, N 1. - P. 229-245.
348. Sterner R. W. Daphnia growth on varying quality of Scenedesmus: mineral limitation of zooplankton // Ecology. 1993. - 74, N 8. - P. 2351-2360.
349. Sterner R.W., Robinson J.L. Thresholds for growth in Daphnia magna with high and low phosphorus diets // Limnol. Oceanogr. 1994. - 39, N 5. - P. 1228-1232.
350. Sterner R.W., Schulz K.L. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check // Aquatic Ecol. 1998. - 32. - P. 261-279
351. Sterner R.W., Schwalbach M.S. Diel integration of food quality by Daphnia: Luxury consumption by a freshwater planktonic herbivore // Limnol. Oceanogr. -2001.-46, N2.-P. 410-416.
352. Stich H.-B., Lampert W. Growth and reproduction of migrating and non-migrating Daphnia species under simulated food and temperature conditions of diurnal vertical migration // Oecologia. 1984. - 61. - P. 192-196.
353. Stirnadel H.A., Ebert D. Prevalence, host specificity and impact on host fecundity of microparasites and epibionts in three sympatric Daphnia species // J. Animal Ecol. -1997.-66.-P. 212-222.
354. Sundbom M., Vrede T. Effects of fatty acid and phosphorus content of food on the growth, survival and reproduction of Daphnia II Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 665-674.
355. Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Kalacheva G.S., Kravchuk E.S., Dubovskaya O.P., Ivanova E.A. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton // Freshwater Biology. 2003. - 48. - P. 394-403.
356. Tailing J.F. Phytoplankton-zooplankton seasonal timing and the 'clear-water phase' in some English lakes // Freshwater Biol. 2003. - 48. - P. 39-52.
357. Taylor B.E. Analizing population dynamics of zooplankton // Limnol. Oceanogr. -1988. 33, N 6 (part 1). - P. 1266-1273.
358. Taylor B.E., Slatkin M. Estimating birth and death rates of zooplankton // Limnol. Oceanogr. 1981. - 26, N 1. - P. 143-158.
359. Tessier A.J. Comparative population regulation of two planktonic Cladocera (Holopedium gibberum and Daphnia catawba) // Ecology. 1986. - 67, N 2. - P. 285302.
360. Tessier A.J., Leibold M.A., Tsao J. A fundamental trade-off in resource exploitation by Daphnia and consequences to plankton communities // Ecology. -2000. 81, N3.-P. 826-841.
361. Threlkeld S.T. Estimating cladoceran birth rates: The importance of egg mortality end the egg age distribution // Limnol. Oceanogr. 1979a. - 24, N 4. - P. 601-612.
362. Threlkeld S. The midsummer dynamics of the two Daphnia species in Wintergreen lake, Michigan 11 Ecology. 19796. - 60, N 1. - P. 165-179.
363. Threlkeld S.T., Willey R.L. Colonization, interaction, and organization of cladoceran epibiont communities // Limnol. Oceanogr. 1993. - 38, N 3. - P. 584-591.
364. Urabe J., Clasen J., Sterner R.W. Phosphorus limitation of Daphnia growth: is it real? // Limnol. Oceanogr. 1997. - 42. - P. 1436-1443.
365. Urabe J., Makino W., Hayakawa K., Elser J.J. Food quality determinants for Daphnia growth in P-limited lakes // Verh. Int. Verein. Limnol. 2002. - 28. - P. 10891094.
366. Velimirov В., Detritus and the concept of non-predatory loss // Arch. Hydrobiol. -1991. 121. -N.l. - P. 1-20.
367. Vijverberg J., Boersma M. Long-term dynamics of small-bodied and large-bodied cladocerans during the eutrophication of a shallow reservoir, with special attention for Chydorus sphaericus II Hydrobiologia. 1997. - 360. - P. 233-242.
368. Vrede K., Vrede Т., Isaksson A., Karlsson A. Effect of nutrients (phosphorus, nitrogen, and carbon) and zooplankton on bacterioplankton and phytoplankton a seasonal study // Limnol. Oceanogr. - 1999. - 44, N 7. - P. 1616-1624.
369. Wacker A., von Elert E. Polyunsaturated fatty acids: evidence for non-substitutable biochemical resources in Daphnia galeata II Ecology. 2001. - 82, N 9. -P. 2507-2520.
370. Weers P.M.M., Gulati R.D. Effect of polyunsaturated fatty acids in the diet on growth and fecundity of Daphnia galeata // Freshwater Biol. 1997a. - 38. - P. 721729.
371. Weers P.M.M., Gulati R.D. Growth and reproduction of Daphnia galeata in response to changes in fatty acids, phosporus, and nitrogen in Chlamidomonas reinhardtii II Limnol. Oceanogr. 19976. - 42, N 7. - P. 1584-1589.
372. Weers P.M.M., Siewersten K., Gulati R.D. Is the fatty acid composition of Daphnia galeata determined by the fatty acid composition of the ingested diet? // Freshwater Biol. 1997. - 38. - P. 731-738.
373. Welschmeyer N.A., Copping A.E. Vernet M., Lorenzen C.J. Diel fluctuation in zooplankton grasing rate as determined pheopigments // Mar. Biol. 1984. - 83, N3. -P. 263-270.
374. Wetzel R.G. Death, detritus, and energy flow in aquatic ecosystems // Freshwater Biol. 1995.-33.-P. 83-89.
375. Willey R.L., Cantrell P.A., Threlkeld S.T. Epibiotic euglenoid flagellates increase the susceptibility of some zooplankton to fish predation // Limnol. Oceanogr. 1990. -35,N4.-P. 952-959.
376. Willey R.L., Threlkeld S.T. Organization of crustacean epizoan communities in a chain of subalpine ponds // Limnol. Oceanogr. 1993. - 38, N 3. - P. 623-627.
377. Willey R.L., Willey R.B., Threlkeld S.T. Planktivore effects on zooplankton epibiont communities: Epibiont pigmentation effects // Limnol. Oceanogr. 1993. -дж 38,N8.-P. 1818-1822.
378. Wojtal A., Frankiewicz P., Zalewski M. The role of invertebrate predator Leptodora kindti in the trophic cascade of a lowland reservoir // Hydrobiologia. 1999. -416.-P. 215-233.
379. Wright D., Shapiro J. Refuge availability: a key to understanding the summer dissapearance of Daphnia // Freshwater Biol. 1990. - 24. - P. 43-62.
380. Wylie J.L., Currie D.J. The relative importance of bacteria and algae as food sources for crustacean zooplankton // Limnol. Oceanogr. 1991. - 36, N 4. - P. 708728.
381. Zagarese H.E., Cravero W., Gonzalez P., Pedrozo F. Copepod mortality induced by fluctuating levels of natural ultraviolet radiation simulating vertical water mixing // Limnol. Oceanogr. 1998. - 43, N 1. - P. 169-174.,
-
Дубовская, Ольга Петровна
-
доктора биологических наук
-
Красноярск, 2006
-
ВАК 03.00.18
- Экологическое состояние фаунистического комплекса водотока р. Енисей под влиянием зарегулирования
- Экология бактериопланктона водохранилищ бассейна Верхнего Енисея
- Зоопланктон рек Хилок и Чикой (бассейн оз. Байкал) и его использование для оценки качества воды
- Зоопланктон разнотипных водных экосистем бассейна Верхней Оби
- Обоснование экологически безопасных режимов эксплуатации турбин ГЭС
