Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Epipactis helleborine (L.) Crantz. на Южном Урале

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Epipactis helleborine (L.) Crantz. на Южном Урале"

На правах рукописи

Пушкарёва Олеся Викторовна

EPIPA CTIS HELLEBORJNE (L.) CRANTZ. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ

03.02.01. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2013

2 6 СЕН 2013

005533828

Работа выполнена на кафедре ботаники федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Ишмуратова Майя Мунировна

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

Баранова Ольга Германовна

доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой ботаники . и экологии растений ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Горичев Юрий Петрович кандидат биологических наук, заместитель директора по научно-исследовательской работе ФГБУ Южно-Уральский государственный природный заповедник Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится «10» октября 2013г. в 14 — часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.013.11 при Башкирском государственном университете по адресу: 450076, г. Уфа, ул. 3. Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332. Официальный сайт: http://www.bsunet.ru Факс (347) 273-67-78; disbiobsu@mail.ru

Автореферат разослан «£>■&» сентября 2013г.

и

Ученый секретарь №Ь£>А Шарипова Марина Юрьевна

диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Представители семейства Orchidaceae Juss. в силу своей биологии и чувствительности к воздействию внешних факторов по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения и включены в разного ранга Красные книги (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980-2011). Все виды сем. Orchidaceae включены в список SITES (2009).

Однако некоторые представители сем. Orchidaceae обладают относительно высокой устойчивостью к антропогенному воздействию, расширяют свой ареал и часто не рассматриваются в качестве вида, подлежащего охране. К таким видам на Южном Урале относится Epipactis helleborine (L.) Crantz.

Epipactis helleborine характеризуется широким дизъюнктивным ареалом, распространен в умеренном поясе Евразии, в Африке и Северной Америке, встречается в Скандинавии, в Средней Европе, в Западном и Восточном Средиземноморье, на Кавказе, в Турции, в Средней Азии, на юге Тибета, в Монголии и Гималаях (Vakhrameeva et al., 2010). На территории Южного Урала встречается повсеместно отдельными экземплярами или небольшими группами.

По мнению многих исследователей Е. helleborine является наиболее полиморфным видом рода Epipactis (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010), вид образует наибольшее число межвидовых гибридов внутри рода (Ефимов, 2004), а также межродовой гибрид с Cephalanthera rubra (Rothmaler, 1976). Известно (Vij et all., 1995; Vakhrameeva, 2010), что E. helleborine имеет различное число хромосом: 2n = 20, 34, 38, 40, 44. Все эти видовые особенности определяют особый интерес в изучении Е. helleborine (Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Набиуллин и др., 2006, Жирнова и др., 2008, Ишмуратова и др., 2010 и др.).

Цель настоящей работы - выявление эколого-биологических и популяционных особенностей Е. helleborine на Южном Урале (в пределах Республики Башкортостан).

Задачи исследования: 1. Изучить фитоценотические характеристики Е. helleborine. 2. Оценить экологические валентности и толерантность вида. 3. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов. 4. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные (численность, возрастной спектр) и индивидуальные (жизненность особей) характеристики. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида. 5. Оценить устойчивость вида к антропогенным воздействиям. 6. Провести мониторинговые исследования и дать оценку состояния ценопопуляций вида на Южном Урале.

Научная новизна. Впервые с применением комплекса методов (эколого-фитоценотических, популяционно-онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы особенности биологии, популяционные характеристики, изменчивость морфологических признаков, устойчивость к антропогенным воздействиям Е. helleborine на Южном Урале. Установлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой и в то же время является

гемистенобиойтным по отношению к отдельным факторам. На исследованной территории описано две морфологические формы и девять цветовых вариаций Е. helleborine.

Практическая значимость. Дана оценка состояния ценопопуляций Е. helleborine на Южном Урале. Результаты исследований являются основой для проведения мониторинговых исследований. Результаты работы используются при чтении курсов ботанического и природоохранного циклов в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», включены в Летопись природы БГПЗ и ЮУГПЗ (2009 - 2010 гг.).

Апробация исследований. Результаты исследований докладывались на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной ' 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ, с международным участием «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Экобиотех - 2011» (Уфа, 2011), на региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (154 наименования) и приложений. Диссертация изложена на 138с., включает 19 рисунков и 12 таблиц.

Глава 1. Изученность Epipactis helleborine (обзор литературы)

В главе приводится история изучения систематики рода Epipactis Zinn. (Ефимов, 2004; Wood, Robbins, 1993; Reinhardt, 2011 и др.). По мнению многих исследований наиболее полиморфным видом этого рода является Epipactis helleborine (L.) Crantz. (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010). В пределах рода Epipactis описано множество межвидовых гибридов (Флора СССР..., 1935; Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Rothmaler, 1976; Vakhrameeva et al., 2010 и др.), а также множество подвидов и форм Е. helleborine (Бордзшовський, 1950; Маевский, 1964; Назаров, 1995; Вахрамеева и др., 1997; Мамаев и др., 2004; Ефимов, 2004; Vakhrameeva et al, 2010).

В главе представлены сведения о распространении (Определитель..., 1988; Татаренко, 1996; Вахрамеева и др., 1997; Мамаев, 1998; Жирнова 1999; Ефимов, 2004; Куликов, 2005; Мамаев и др., 2004; Плотникова, 2006; Прядко, Арап, 2011; Vakhrameeva et al., 2010), об особенностях биологии (Флора СССР..., 1935; Вахрамеева и др., 1997; Аверьянов, 2000; Вахрамеева и др., 2003; Ишмуратова и др., 2003, 2006; Фардеева и др., 2004; Жирнова и др., 2005; Плотникова, 2005; Набиуллин, 2008; Стецук, 2008; Жирнова и др., 2008; Блинова, 2008; Кривошеее,

4

201.2; Burns-Balogh et al., 1987; Talalaj, Brozko 2007; Reinhardt, 2011; и др.), об экологии и фитоценологии (Аверьянов, 2000; Мартыненко и др., 2003; Галкина, 2007; Пучнина, Баталов, 2007; Тарасов и др., 2011; Vakhrameeva et al., 2010; и др.), об особенностях структуры популяций (Бускунова, 2005; Кириллова, 2010; Ишмуратова и др., 2010; Галушка и др., 2011; Фардеева и др., 2011 и др.) Е. helleborine.

Приведены сведения об изменчивости морфологических признаков, а также стратегии жизни (Татаренко, Вахрамеева 1999; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Бускунова, 2005; Набиуллин и др., 2007; Набиуллин, Ишмуратова, 2008; Жирнова и др., 2008; Ишмуратова и др., 2010; Суюндуков, 2011; Frank et al., 1990; Vij et al., 1995; и др.). Показано, что вид обладает устойчивостью к различным формам антропогенного воздействия (Вахрамеева и др., 1997 б; Мамаев и др., 2004; Фардеева и др., 2004; Султанова и др., 2004; Балаханова, 2006, 2007; Волкова и др., 2007; Пушай, 2007; Решетникова и др., 2007; Набиуллин, 2008 а; Ишмуратова и др., 2010; Суюндков, 2011; Batousek, 1985; Brunton, 1986; Parnikoza, et al., 2007 и др.).

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования.

Материал и методы исследования

В главе дана характеристика физико-географических условий территории исследования.

Материалы и методы исследования

Всего в 2008 — 2011 гг. в шести районах Южного Урала в пределах РБ исследовано 9 ценопопуляций (ЦП) Е. helleborine : в Башкирском Предуралье (ЦП 1, 2), в горно-лесной зоне Южного Урала (ЦП 3-7) и в Башкирском Зауралье (ЦП 8, 9). Мониторинговые исследования проводили с 2008 по 2011 гг.

Описание растительных сообществ с Е. helleborine проводили согласно общепринятым геоботаническим методикам, покрытие-обилие видов учитывали по девятибалльной шкале Браун-Бланке. Экологические режимы местообитаний оценивали с помощью фитоиндикационных экологических шкал Элленберга (Frank, Klotz, 1990). Экологическую валентность и толерантность вида оценивали по JI.A. Жуковой (2004). При выделении и описании онтогенетических состояний использовали методику Т.А. Работного (1950) и A.A. Уранова (1975) с учетом специфических для орхидных особенностей (Вахрамеева, Денисова, 1980, 1987). Отбор пробных площадей для популяционного анализа проводили в соответствии с имеющимися рекомендациями (Ценопопуляции..., 1976, 1988).

Оценка состояния ЦП по демографическим параметрам проведена в системе «дельта-омега» по соотношению значений индексов возрастности (А) и эффективности (си) (Животовский, 2001), по жизненности - по индексу виталитета (JVC) и отношению IQ= (а+Ь)П{с+\) (Злобин, 1989; Ишбирдин и др., 2005; Верещак, Ишмуратова, 2009). Рассчитывали популяционные индексы: восстановления (/„) (Глотов, 1998) и популяционного оптимума (1п.0.) (Работнов, 1987).

При мониторинговых исследованиях на протяжении-3 сезонов (2008-2011 гг.) оценивали динамику демографических показателей (плотность, возрастной спектр, виталитетный тип ЦП) и индивидуальных параметров особей (изменчивость признаков, жизненность),

При проведении биоморфологических исследований в каждой ЦП изучали все растения среднегенеративного возрастного состояния. Оценивали следующие признаки: длина, ширина и число жилок второго и третьего снизу листа (см), общее число листьев (шт.), число метамеров на побеге в зонах возобновления и торможения (шт.), число цветков (шт.), высота побега (см), длина соцветия (см), длина и ширина лепестков внешнего круга околоцветника (см), длина и ширина эпихилия (мм), длина, ширина и высота гипохилия (мм), длина, ширина и высота завязи (см), длина и ширина брактеи (см). Для анализа структуры морфологической изменчивости организма использовали методику Н.С. Ростовой (2002).

Онтогенетические тактики развития органов в ряду ухудшения условий роста устанавливали в соответствие с методическими разработками Ю.А. Злобина (1989). Экоклин устанавливался по индексу виталитета ЦП по размерному спектру особей (IVC) (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004). Онтогенетическую стратегию оценивали по характеру изменения оцениваемой по коэффициенту детерминации признаков (R2ch) морфологической целостности растений в ряду ЦП на экоклине (Ишбирдин, Ишмуратова, 2004).

Качественный анализ цветков проводили в соответствие со шкалой цветов А.С. Бондарцева (1954).

Статистическую обработку первичных данных проводили с использованием пакета программ STATISTIC А 6.1 и EXCEL.

Глава 3. Распространение и эколого-фитоценотические характеристики

Epipactis helleborine

На территории РБ Е. helleborine встречается повсеместно, является опушечно-лесным видом, встречается в лесах разного типа (смешанных, сосновых, березовых, лиственничных, осиновых), в редколесьях, на лугах, на полянах, на опушках, в горных степях.

Вид с различной степенью постоянства встречается в сообществах 4 классов растительности: в лиственных, смешанных, реже сосновых лесах и кустарниках классов Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissing et Vlieger 1939 и Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991, а также в горных степях класса Festuco-Brometea Br.-Bl. etTx. 1943.

Ер1расШ ИеИеЬоппе обладает широкой экологической амплитудой по следующим факторам: освещенность, влажность, кислотность и богатство почвы (табл. 1).

На Южном Урале вид произрастает на полуоткрытых пространствах или в светлых лесах, на обеспеченных азотом, слабокислых или нейтральных, довольно богатых почвах с режимом умеренного переменного увлажнения.

В табл. I приведены сравнительные данные экологических характеристик местообитаний из разных частей ареала вида. Существенных различий по экологическим предпочтениям в различных точках ареала не выявлено. Однако различия выявлены по показателям освещенности, влажности и кислотности почвы. В северной части ареала вид обитает в условиях относительно более влажных и на более кислых почвах.

Таблица 1

Экологические характеристики местообитаний Epipactis helleborine (оценены по шкалам Элленберга (Frank, Klotz, 1990))

Ботанико- Исследуе- Экологические факторы

географичес- мые Освещен- Температу- Характеристики почвы

кие зоны популяции ность ра Влажность Кислотность Богатство

Предуралье ЦП 1 5,3 5,2 5,2 7,6 5,4

ЦП2 5,0 5,3 5,3 6,9 7,0

Горно-лесная ЦПЗ 5,8 4,9 4,8 5,6 4,3

зона ЦП 4 6,1 4,7 5,1 6,3 4,7

ЦП 5 6,2 4,8 4,9 6,2 4,6

ЦП 6 5,8 5,0 4,7 6,2 4,8

Зауралье ЦП 7 6,4 5,0 4,6 7,3 4,2

ЦП 8 5,7 5,0 4,4 7,4 5,1

ЦП 9 5,2 5,0 4,6 7,0 4,6

Среднее 5,7 5,0 4,8 6,7 5,0

(min - max) (5,0 - 6,4) (4,7-5,3) (4,4-5,3) (5,6-7,6) (4,2-7)

БГПЗ1 ' 5,8 4,9 4,8 6,4 4,2

Печоро-Илычский 5,8 4,4 6,6 4,1 3,9

заповедник

Московская область^ 3,0 - 5,0 7,0 5,0

Европа4 3,0 5,0 5,0 7,0 5,0

min-шах 3,0 - 6,4 4,4 - 5,3 4,4 - 6,6 4,1-7,6 3,9-7,0

Примечание: 1 - Башкирский государственный природный заповедник (Ищмуратова и др., 2010); 2 - северная граница ареала (Плотникова, 2006), 3 - центральная часть ареала на примере Московской области (Вахрамеева й др., 1997); 4 - территория Европы (Frank, Klotz, 1990).

На исследованной территории по отношению к большинству рассмотренных факторов вид является гемистеновалентным (табл.2).

7

Экологическая валентность и толерантность сообществ с Ер^рас^ ИеИеЬоппе.

Экологические факторы (ЕУ) А

Освещенность Температура Характеристики почвы

Влажность Кислотность Богатство

0,38 0,10 0,18 0,39 0,34 0,32

По показателям индекса толерантности вид проявил себя как гемистенобионт (/,=0,32), т.е. может произрастать в узком диапазоне климатических и эдафических факторов.

Глава 4. Популяционные характеристики ЕрграсИэ ИеИеЬоппе на Южном Урале

Демографические характеристики. Обитающие на территории РБ популяции Е. ИеИеЬоппе чаще малочисленные, особи встречаются единично или небольшими скоплениями. Для всех исследованных ценопопуляций характерна низкая численность (от 1 до 73 особей). Самыми многочисленными являются популяции, произрастающие в Башкирском Предуралье. Максимальный показатель (73 особи) отмечен для ЦП 2 в 2011 г. Минимальный показатель -(одна особь) в горно-лесной зоне в ЦП 4 (Бурзянский район, БГПЗ, кв. 116).

Возрастная структура. Возрастные спектры ценопопуляций Е. ИеИеЬоппе на исследованной территории представлены в табл. 3.

В целом, изученные ценопопуляции являются нормальными, неполночленными. Возрастные спектры объединяются в два типа: одновершинные и двувершинные.

Минимальное значение индекса восстановления (1В) - доля особей прегенеративного возрастного состояния низкая - отмечена для ценопопуляции 2 (2010 год). Высокие значения индекса рассчитаны для ценопопуляций 6 и 7 (2010, 2011 годы).

Значения индекса популяционного оптимума (1п.о.) в ценопопуляциях изменяется в пределах от 0,18 до 1,0. Для большинства ценопопуляций индекс популяционного оптимума колеблется в пределах от 0,57 до 0,94 (ценопопуляции 1,2,5,6,7,8,9).

Базовый возрастной спектр вида на Южном Урале (рис.1) двухвершинный, с максимумами, приходящимися на имматурную и молодую генеративную возрастные группы.

Возрастная структура ценопопуляций Epipactis helleborine на Южном Урале

Год № un Возрастные состояния, % Популяционные индексы

j im V Zl & 1в ¡И.О.

2011 1 0 0 21,9 48,8 29,3 0 0 0,2 0,8

2010 2 0 0 5,9 39,7 54,4 0 0 0,1 0,9

2011 2 0 1,4 10,9 38,4 49,3 0 0 0,1 0,8

2008 3 0 37,5 0 25,0 37,5 0 0 0,4 -

2008 4 0 28,6 0 57,1 14,3 0 0 0,3 -

2009 4 0 33,3 0 66,7 0 0 0 0,3 -

2008 5 0 12,5 0 87,5 0 0 0 0,2 0,9

2009 6 0 4,2 12,5 4,2 80,3 0 0 0,2 0,9

2010 6 0 0 81,8 0 18,2 0 0 0,8 0,2

2011 6 0 20,7 48,3 13,8 17,2 0 0 0,7 0,4

2009 7 0 13,5 10,8 29,7 46,0 0 0 0,2 0,9

2010 7 0 8,7 39,1 34,8 17,4 0 0 0,9 0,6

2011 7 0 14,3 7,1 50,0 28,6 0 0 0,2 0,9

2009 8 0 18,2 9,1 45,5 27,2 0 0 0,3 0,9

2010 8 0 25,0 25,0 50,0 0 0 0 0,5 0,7

2009 9 0 22,7 18,2 27,3 31,8 0 0 0,4 0,8

2010 9 0 8,3 50,0 25,0 16,7 0 0 0,6 0,5

2011 9 1 0 17,5 24,6 40,4 17,5 0 0 0,4 0,7

Примечание. Здесь и далее: J - ювенильное; гот - имматурное; V - виргинильное; -молодое генеративное; %2 - среднегенеративное; gЗ - старое генеративное; м - субсенильное.

Жизненность особей и виталитетный тип ЦП. По результатам расчета соотношений групп особей трех размерных классов, выявлен виталитетный тип ЦП (табл.4).

Виталитетный тип большинства изученных ЦП депрессивный. Наибольшую представленность во всех ЦП имеют особи класса с. Максимальные показатели присутствия особей группы а зафиксированы в ЦП Башкирского Предуралья, особей группы с- в ЦП Башкирского Зауралья.

im V gl gl g3 SS

Возрастные группы

Рис.1. Базовый возрастной спектр Epipactis helleborine на Южном Урале Примечание. Верхняя граница - максимальные значения долевого участия возрастных групп, %, нижняя - минимальные значения, %.

Характеристики жизненности и виталитетного типа ценопопуляций Ер1расйз ИеИеЬоппе (2008-2011 гг.)

Номер Год ¡УС Классы виталитета, /о Виталитетный тип

ЦП исследования % ценопопуляции

а В с

ЦП 1 201! 1,04 20,0 40,0 20,0 2,00 Процветающий

ЦП 2 2010 1,12 35,8 57,1 7,1 6,50 Процветающий

2011 1,32 76,7 23,3 0 30,0 Процветающий

цпз 2008 0,78 0 33,3 66,7 0,25 Депрессивный

ЦП 4 2008 0,76 12,5 12,5 75 1,17 Процветающий

ЦПЗ 2008 1,00 21,4 57,2 21,4 1,83 Процветающий

ЦП 6 2009 0,97 0 100,0 0 1,90 Процветающий

2011 0,96 0 100,0 0 0,05 Депрессивный

ЦП 7 2009 0,70 0 17,7 82,3 0,11 Депрессивный

2010 0,71 0 33,3 66,7 0,25 Депрессивный

2011 1,14 0 100,0 0 0,03 Депрессивный

ЦП 8 2009 0,75 0 33,3 66,7 0,25 Депрессивный

ЦП 9 2009 0,81 0 60,0 40,0 0,75 Депрессивный

2010 0,53 0 0 100,0 0,90 Депрессивный

2011 0,68 0 40,0 60,0 0,33 Депрессивный

Состояние исследованных ценопопуляций менялось по годам от «молодых» до «зрелых» (рис.2).

Старая Стареющая

-к Переходная Зрелая

Молодая »V | 1 " 'Зреющая

;зз

Рис. 2. Оценка состояния ценопопуляций Ер1расН5 ИеИеЬоппе в системе

«дельта-омега» (2008 - 2011 гг.) Большинство ЦП, в различные годы исследования, находится в «зреющем» состоянии. Индекс возрастности (Д) меняется в пределах от 0,18 до 0,43, индекс эффективности (®) - от 0,52 до 0,90.

Глава 5. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

Стратегия жизни

Изменчивость признаков. Epipactis helleborine является полиморфным видом. На территории Южного Урала нами выделено две морфологические формы Е. helleborine: 1) низкорослые растения с узкими, ланцетовидными и заостренными листьями, цветки розовато-фиолетово-белые; 2) крупные растения с овальными и широкими листьями, цветки розовато-белые и зеленовато-белые. Первая форма растений чаще встречается на территории Башкирского Зауралья, а вторая - в Башкирском Предуралье. В горно-лесной зоне одновременно встречаются растения, относящиеся к разным формам, также встречается естественный гибрид Е. х schmalhausenii К. Rieht, в местах совместного произрастания Е. helleborine и Е. atrorubens. Межвидовой гибрид Е. х schmalhausenii морфологически тяготеет к Е. helleborine, но отличается от него несколько меньшими размерами и фиолетово-коричневой окраской цветков (табл.

5).

Epipactis helleborine характеризуется высокой изменчивостью морфологических признаков. Относительно высокую изменчивость имеют признаки вегетативной сферы - «длина соцветия» и «число цветков». Эти признаки являются экологическими и эколого-биологическими (системными) индикаторами. Относительно стабильными признаками с низкими коэффициентами вариации и детерминации являются длина второго и третьего листа и число метамеров и листьев на побеге. Структура изменчивости морфологических признаков Е. helleborine в популяциях различна и индивидуальна для каждой ценопопуляции.

Изменчивость качественных (окраска цветков, структура соцветия, сроки цветения) признаков репродуктивной сферы Е. helleborine также высокая. Окраска цветков в ценопопуляциях от бледно - зеленых до интенсивно фиолетовых с коричневым оттенком. Преобладающая окраска цветков - розовая и бело-зеленая. Самыми разнообразными по окраске цветков являются горнолесные популяции. Всего выявлено 9 цветовых вариаций.

Размерные характеристики репродуктивных органов Е. helleborine наиболее крупные в горно-лесной зоне, мелкие - в Башкирском Зауралье. Самыми изменчивыми являются признаки завязи, изменчивость остальных репродуктивных признаков относительно низкая, коэффициент вариации за пределы нормального варьирования не выходит.

Таблица 5

Количественные и качественные характеристики морфологических признаков особей Е. ИеНеЬоппе (ЦП 6, 2011 г.).

№ растения Длина второго снизу листа, ■ Ширина второго снизу листа, см Длина третьего снизу листа, см Ширина третьего снизу лисга, см Число жилок, шт Число листьев, шт Число метамеров, шт Число цветков. шт Высота побега, см Длина соцветия, см Окраска цветка

1* 8,5 • 4,5 11,6 4,6 10 6 8 8 60,5 8,5 фиолетовый

2 8,8 4,5 10,9 4,3 9 8 10 15 49,7 12 5ело- $еленые, юзовый

3» 9,8 5,5 11,1 5,5 10 7 9 12 69,5 12 $елено-эозово-соричнивый

4» 9; 6 6 11,5 6,2 10 8 9 9 54,5 9,6 ^иолетово- эозово- 5елый

5 11,2 5,1 12,8 5,5 9 7 9 16 65 12,6 5ело-зеленый

6 13,9 6,1 13,4 5,4 7 6 8 8 50,6 9,5 5ело-геленый

7* 10,9 5,1 11 4,7 8 6 8 10 49,2 10,9 фиолетовые-розовый

8* 11,8 4,4 12 4,4 8 8 10 8 50 9 зелено-юзово-коркчневый

"ибрцдные эсоби :реднее шачение 1ризнака 'пип-тах) 10,1 (8,813.9) 5,1 (4,56.1) 11,4 (10,913,4) 5,1 (4,3-5,5) 9,2 (79) 7,0 (6-8) 8,8 (8-10) 9,4 (816) 56,7 (49,765) 10,0 (9,512,6)

Родительские эсоби 11,3 5,2 12,4 5,1 8,3 7,0 9,0 13,0 55,1 11,4

:реднее шачение признака тт-тах) (8,511.8) (4,4-6) (1112) (4,4 - 6,2) (810) (6-8) (8-10) (812) (49,269,5) (8.5-12)

Примечание: * - гибридные особи

Менее изменчивыми частями цветка являются гипохилий и эпихилий, а также признаки околоцветника (длина и ширина лепестков). Размер (длина и ширина) эпихилия (выполняет функцию «посадочной площадки» в структуре цветка) имеет низкий коэффициент детерминации (от 0,21 до 0,29) и относительно высокий коэффициент вариации (СУ,%) (от 8 до 22), тесно связан с размерами брюшка насекомых-опылителей и зависит от воздействия внешних факторов. Размеры лепестков относительно мало изменчивы(СК,%) (от 11 до 14), но высоко детерминированы (от 0,26 до 0,35), что позволяет их отнести в группу биологических индикаторов, отвечающих за узнавание морфологической системы «цветок».

Диапазон изменчивости коэффициентов вариации и детерминации в структуре соцветия различен: относительно высокий у цветков нижних ярусов соцветия, значительно ниже у цветков среднего и верхнего ярусов соцветия.

12

В исследованных ценопопуляциях встречаются особи с рыхлыми, плотными и головчатыми соцветиями.

В условиях Предуралья Е. ИеПеЪогте зацветает раньше (начало июля), чем в условиях Зауралья (конец июля-август).

1. Онтогенетические тактики и стратегия жизни. Выявлено два типа онтогенетических тактик морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов Е. ИеПеЬоппе: дивергентная (для большинства признаков) и конвергентная. Дивергентная онтогенетическая тактика (возрастание изменчивости признака на градиенте ухудшения условий роста) наблюдается у таких признаков как высота побега, длина соцветия, число цветков, длина и ширина второго снизу листа, длина третьего снизу листа, длина завязи, длина верхнего лепестка и длина эпихилия цветка нижнего яруса.

На рис. 3. отражен тренд онтогенетической стратегии Е. ИеЧеЪоппе на Южном Урале. Онтогенетическая стратегия вида стрессовая: с ухудшением условий роста морфологическая интеграция растений снижается.

1УС

Ухудшение условий

Рис. 3. Изменение морфологической целостности Ер1расШ ИеИеЪоппе в ряду изменения эколого-ценотических условий

Примечание. По оси ординат - индекс морфологической интеграции (У, %), по оси абсцисс - витапитет ценопопуляции (/КС).

Вид характеризуется смешанным СЖ-типом жизненной стратегии. В благоприятных условиях усиливается проявление С- компоненты. Компоненты 5-стратегии проявляются при усилении стресса (засушливые климатические условия), а компоненты Я-стратегии - в обитании в условиях урбанизированной среды.

Глава 6. Устойчивость вида к антропогенному воздействию

В целом, для территории Южного Урала показано, что Е. ИеИеЬоппе входит в группу относительно устойчивых видов и по показателям гемеробии (табл. 6) является антропотолерантным видом и не нуждается в охране.

Таблица 6

Спектр гемеробии сообществ с Epipactis helleborine_

Исследованные ЦП Доля видов в сообществе, включающих определенные градации в спектре гемеробностй, %

а о т b с Р 1

ЦП 1 1,6 29,5 34,5 21,3 8,2 4,9 0

ЦП2 0 27,8 27,8 25,0 11,1 8,3 0

ЦПЗ 0 40,9 45,5 11,4 2,3 0 0

ЦП 4 0 37,2 41,9 16,3 - 2,3 2,3 0

ЦП 5 0 28,4 41,8 23,9 4,5 1,5 0

ЦП 6 0 40,0 45,0 15,0 0 0 0

ЦП 7 0 39,6 47,'9 12,5 0 0 0

ЦП 8 0 33,3 42,9 23,8 0 0 0

ЦП 9 0 38,9 41,7 19,4 0 0 0

Среднее 0,2 35,1 41,0 18,7 3,2 2,0 0

(min - max) (0-1,6) (27,8 - 40,9) (27,8-47,9) (11,4-25,0) (0-11,1) (0-8,3)

ВЫВОДЫ

1. ЕрхрасИь ИеИеЬоппе на территории Республики Башкортостан обитает в сообществах 4 классов растительности: Querco-Fagetea Вг.-В1. й УПс§сг ¡п УГ^ег 1937 (широколиственные леса); Уасс1то-Р1сее1еа Вг.-В1. ¡п Вг.-В1., 81Б5т§ е1: УНе§ег 1939 (бореальные леса); ВгасИуросНо ртпаН-ВешШеа репсЫае Егтакоу, КогоЦик й Ьа1сЬ'тзку 1991 (светлохвойно-мелколиственные леса сибирского типа), Ее$1исо-Вготе1еа Вг.-В1. й Тх. 1943 (варианты горных степей).

2. Ер1расаз ИеИеЬоппе обладает относительно широкой экологической амплитудой. На Южном Урале произрастает на полуоткрытых пространствах или в светлых лесах, на обеспеченных азотом, слабокислых или нейтральных, довольно богатых почвах с режимом умеренного переменного увлажнения. По отношению к комплексу экологических факторов вид является гемистенобионтным (/,=0,32), т.е. может произрастать в узком диапазоне климатических и эдафических факторов.

3. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов высокая. Наиболее изменчивыми признаками являются длина соцветия, число цветков, длина завязи. Относительно стабильными признаками являются число листьев, параметры эпихилия и гипохилия, а также длина лепестков околоцветника. Структура изменчивости вегетативных и репродуктивных признаков индивидуальна для каждой популяции. Описаны две морфологические формы и девять цветовых вариаций вида.

4. Ценопопуляции малочисленные, неполночленные, нормальные. Возрастные спектры двух типов: одновершинные и двувершинные. Состояние ценопопуляций изменяется от «молодых» до «зрелых», большинство ценопопуляции, независимо от года исследования, находится в «зреющем» состоянии. Виталитетный тип большинства изученных ЦП депрессивный.

5. Стратегия жизни Е. helleborine смешанная - CSTÜ-типа. В благоприятных условиях усиливается проявление С- компоненты. Признаки ¿'-стратегии проявляются при усилении стресса, а Ä-стратегии в условиях урбанизированной среды.

6. Epipactis helleborine на Южном Урале относится к группе относительно устойчивых видов к комплексному антропогенному воздействию: чаще обитает в не выносящих сильного антропогенного воздействия олиго-мезогемеробных сообществах, но может встречаться во вторичных ценозах и на урбанизированных территориях.

Статьи, опубликованные в изданиях перечня ВАК МОН РФ

1. Пушкарёва О.В. Стратегия жизни Epipactis helleborine (L.) Crantz. // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. Т. 13 № 5 (2), 2011.С. 103-105.

2. Пушкарёва О.В. Изменчивость морфологических признаков Epipactis helleborine (L.) Crantz, на территории Южного Урала // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2011. № 12. С. 124-125.

Статьи, опубликованные в других изданиях

3. Пушкарёва О.В. О некоторых особенностях биологии Epipactis helleborine (L.) Crantz, на Южном Урале // Материалы Международной конференции. Миасс - Екатеринбург: УрО РАН, 2010. С. 185 - 186.

4. Пушкарёва О.В., Ишмуратова М.М. Популяция Epipactis helleborine (L.) Crantz, в урбанизированной среде (г. Уфа) // Материалы IX Международной конференции (26 - 30 сентября 2011г.) - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 344 - 348.

5. Пушкарёва О.В., Ишмуратова М.М. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков Epipactis helleborine (L.) Crantz. // Материалы региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество».

Пушкарёва Олеся Викторовна

ЕР1РАСТШ ПЕЫЕВОША'Е (Ь.) НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ЭКОЛОГИЯ, ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ

03.02.01.-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уфа-2012

Подписано в печать 03/09/13. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать ризографическая. Тираж 150 экз. Заказ 1144. Гарнитура «TimesNewRoman». Отпечатано в типографии «ПЕЧАТНЫЙ ДОМЪ» ИП ВЕРКО. Объем 1 п.л. Уфа, Карла Маркса 12 корп. 5. т/ф: 8(347) 27-27-600, 27-29-123

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пушкарёва, Олеся Викторовна, Уфа

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Башкирский государственный университет»

На правах рукописи

04201362167

Пушкарёва Олеся Викторовна

EPIPACTIS HELLEBORINE (L.) CRANTZ. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ: ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ, ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ, СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ

03.02.01 - ботаника

диссертация на соискание ученой степени кандидат биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, проф. Ишмуратова М.М.

Уфа-2013

Оглавление

Введение.........................................................................................................4

Глава 1. История изучения, особенности биологии Ер1расШ Не1еЬогте

(обзор литературы)..................................................................................................8

1 .¡.История систематического изучения....................................................8

1.2.Морфологические характеристики, особенности биологии.............13

1.3 .Распространение....................................................................................17

1.4.Фитоденотические и экологические характеристики мест обитания

1.5.Популяционные характеристики.........................................................21

1.6.Изменчивость признаков и стратегия жизни......................................22

1.7.Устойчивость вида к антропогенному воздействию. Охрана..........24

Глава 2. Физико-географическая характеристика районов исследования.

Материал и методы исследования.......................................................................27

2.1. Объект исследования...........................................................................27

2.2. Природно-климатические характеристики района исследования ..29

2.2.1. Природно - климатические характеристики г. Уфы.....................29

2.2.2. Природно - климатические характеристики Янаульского района .................................................................................................................................29

2.2.3. Природно - климатическая характеристика территории Башкирского государственного природного заповедника (БГПЗ)..................30

2.2.4. Природно - климатическая характеристика территории Южноуральского государственного природного заповедника (ЮУГПЗ).................31

2.2.5. Природно - климатическая характеристика территории Баймакского района (Хребет Ирендык)..............................................................32

2.2.6. Природно - климатическая характеристика территории Хайбуллинского района (Хребет Шайтан-Тау)..................................................32

2.3. Методы исследования..........................................................................33

Глава 3. Распространение и эколого-фитоценотические характеристики

Ер'ьрасйз ИеПеЬогте

3.1 Фитоценотические характеристики Epipactis hellebor ine.................44

3.2 Экологическая оценка местообитаний................................................47

3.3 Экологическая валентность и толерантность вида............................50

Глава 4. Популяционные характеристики Epipactis helleborine на

Южном Урале........................................................................................................52

4.1 Демографические характеристики......................................................52

4.2. Жизненность и виталитетный тип ценопопуляций..........................58

Глава 5. Изменчивость качественных и количественных морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

Стратегия жизни....................................................................................................62

5.1. Изменчивость количественных морфологических признаков

вегетативных органов............................................................................................62

5.2.1 Изменчивость количественных и качественных морфологических признаков репродуктивных органов....................................................................73

5.3.1 Онтогенетические тактики морфологических признаков вегетативных органов............................................................................................89

5.3.2 Онтогенетические тактики морфологических признаков репродуктивных органов......................................................................................91

5.4 Стратегия жизни....................................................................................93

Глава 6. Устойчивость вида к антропогенному воздействию................97

Список литературы....................................................................................103

ПРИЛОЖЕНИЕ.........................................................................................118

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования.

Представители семейства Orchidaceae Juss. в силу своей биологии и чувствительности к воздействию внешних факторов по всему ареалу находятся под угрозой исчезновения и включены в разного ранга Красные книги (Аверьянов, 2000; Варлыгина, 2007, 2011; Larsen et al., 2008, Охрана и культивирование 1980-2011). Все виды сем. Orchidaceae включены в список SITES (2009).

Однако некоторые представители сем. Orchidaceae обладают относительно высокой устойчивостью к антропогенному воздействию, расширяют свой ареал и часто не рассматриваются в качестве вида, подлежащего охране. К таким видам на Южном Урале относится Epipactis helleborine (L.) Crantz.

Epipactis helleborine характеризуется широким дизъюнктивным ареалом, распространен в умеренном поясе Евразии, в Африке и Северной Америке, встречается в Скандинавии, в Средней Европе, в Западном и Восточном Средиземноморье, на Кавказе, в Турции, в Средней Азии, на юге Тибета, в Монголии и Гималаях (Vakhrameeva et al., 2010). На территории Южного Урала встречается повсеместно отдельными экземплярами или небольшими группами.

По мнению многих исследователей Е. helleborine является наиболее полиморфным видом рода Epipactis (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010), вид образует наибольшее число межвидовых гибридов внутри рода (Ефимов, 2004), а также межродовой гибрид с Cephalanthera rubra (Rothmaler, 1976). Известно (Vij et all., 1995; Vakhrameeva, 2010), что E. helleborine имеет различное число хромосом: 2n = 20, 34, 38, 40, 44. Все эти видовые особенности определяют особый интерес в изучении Е. helleborine (Мамаев и др., 2004;

Куликов, 2005; Набиуллин и др., 2006, Жирнова и др., 2008, Ишмуратова и др., 2010 и др.).

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявление эколого-биологических, популяционных особенностей Е. ке11еЬогте на Южном Урале (в пределах Республики Башкортостан).

Задачи исследования:

1. Изучить фитоценотические характеристики Е. кеНеЬог'те.

2. Оценить экологические валентности и толерантность вида.

3. Изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов.

4. Оценить влияние климатических и антропогенных факторов на популяционные (численность, возрастной спектр) и индивидуальные (жизненность особей) характеристики Е. ИеНеЪогте. Выявить онтогенетические тактики и стратегии вида.

5. Провести мониторинговые исследования и дать оценку состояния ценопопуляций Е. ИеПеЬоппе на Южном Урале.

6. Оценить устойчивость вида к антропогенным воздействиям.

Научная новизна. Впервые с применением комплекса методов

(эколого-фитоценотических, популяционно-онтогенетических, анатомо-морфологических) исследованы особенности биологии, популяционные характеристики, изменчивость морфологических признаков, устойчивость к антропогенным воздействиям Е. ИеНеЬоппе на Южном Урале. Установлено, что вид обладает широкой эколого-фитоценотической амплитудой, но является гемистенобионтным по отношению к комплексу факторов. На исследованной территории описано две морфологические формы и девять цветовых вариаций Е. ИеНеЬогте.

Практическая значимость. Материалы диссертационной работы дают

оценку состояния ценопопуляций Е. ИеНеЬогте на Южном Урале и являются

основой для проведения мониторинговых исследований, а также расширяют

5

наши представления об особенностях биологии и экологии вида. Результаты исследований используются в лекционных курсах и при проведении полевых практик в ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет», включены в Летопись природы БГПЗ и ЮУГПЗ (2009 - 2010 гг.).

Апробация исследований. Результаты исследований докладывались на международной конференции «Наука, природа и общество» (Миасс, 2010), на IX Международной научной конференции «Охрана и культивирование орхидей» (Санкт-Петербург, 2011), на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 50-летию первой молодежной конференции в ИЭРиЖ «Экология: сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011), на Всероссийской научной конференции с международным участием «Экобиотех - 2011» (Уфа, 2011), на региональной научно-практической конференции «Уральский регион Республики Башкортостан: человек, природа, общество» (Сибай, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (154 наименования) и приложений. Диссертация изложена на 135 стр., включает 18 рисунков и 12 таблиц.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному

руководителю д.б.н., проф. Ишмуратовой Майе Мунировне, и д.б.н., проф.,

Ишбирдину Айрату Римовичу за неоценимую помощь и поддержку в

написании работы. Автор глубоко признательна сотрудникам Башкирского

государственного природного заповедника: директору БГПЗ к.б.н.

Яныбаевой Василе Ахатовне, зам. директора БГПЗ, к.б.н. Набиуллину Марсу

Ишдавлетовичу, к.б.н. Жирновой Татьяне Васильевне, Гущиной Нине

Ивановне, а также зам. директору Южно-Уральского государственного

природного заповедника к.б.н Горичеву Юрию Петровичу за помощь и

поддержку во время полевых работ на территории заповедников. Искренне

6

благодарю д.б.н., проф., Ямалова Сергея Маратовича, к.б.н. Верещак Евгению Владимировну, к.б.н. Кривошеева Михаила Михайловича за помощь в проведении полевых исследований и при написании отдельных глав. Выражаю благодарность моей семье: Пушкарёвым Виктору Александровичу, Наталье Викторовне, Николай Викторовичу, а так же Бикбулатовой Алине Раилевне и Несговорову Дмитрию Владимировичу за поддержку и понимание.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ, ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ EPIPACTISHELEBORINE (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Дремлики относятся к растениям, издавна знакомым людям. Современное латинское название рода Epipactis восходит к греческому □яшхкт^, примененному Теофрастом (370 - 285 до н.э.) к растению, обладавшему способностью сворачивать молоко, возможно, это был Helleborus sp или Epipactis hellebor ine (Wood, Robbins, 1993).

1.1. История систематического изучения

История изучения рода Epipactis Zinn начинается с 1830 г., когда Х.Г.Л. Ращенбах опубликовал информацию о виде любке двулистной (дремлике) под биномом зеленоцветный дремлик (Reinhardt, 2011).

Виды дремликов в литературе упоминаются более 250 лет, со времени выхода в свет первого издания линнеевского "Species Plantarum". Дремлики объединялись в род Serapias (наряду с видами современных родов Cephalanthera, Epipactis и Serapias s. Str.). В сочетании с родовым названием Epipactis виды рода дремлик появляются впервые у Seguier. Большинством последующих авторов это родовое название было принято, но понимали они род в разном объеме. Но ряд авторов долгое время считал приоритетным для данного рода название Helleborine. Консервация родового названия производилась трижды - в 1905 г. {Epipactis Sw. emend. Rich.), в 1935 {Epipactis Adans.) и в 1959 году {Epipactis Zinn). Таким образом, законным названием для данного рода в настоящее время является Epipactis Zinn (Ефимов, 2004).

По разным данным, род Epipactis включает в себя от 25 (Вахрамеева и др., 1997) до 60-80 видов (Ефимов, 2004), распространенных в умеренном поясе Евразии, в Африке и в Северной Америке.

П.Г. Ефимов (2007) разделяет род Epipactis Zinn на две секции, которые могут быть приняты за самостоятельные роды - Epipactis s. str. и

Arthrochilium Beck, на основании различия в строении такого признака как губа. У Epipactis s. str. гипохилий (базальная часть губы) вогнутый, почти полусферический, а у Arthrochilium Beck. - выемчатый с крупными боковыми долями.

Во флоре СССР (Флора СССР..., 1935) род Epipactis включает 8 видов. По данным С. К. Черепанова (1995) и M.G. Vakhrameeva et all. (2010) на территории РФ и сопредельных территориях род Epipactis включает 11 видов, а по данным П.Г. Ефимова (2004) на территории России произрастает 6 видов рода Epipactis.

По мнению многих исследователей наиболее полиморфным видом этого рода является Е. helleborine (Вахрамеева и др., 1997; Ефимов, 2004; Мамаев и др., 2004; Куликов, 2005; Vakhrameeva et al., 2010).

В пределах рода Epipactis описаны межвидовые гибриды, образованные с участием таких видов как Е. helleborine и Е. atrorubens - это Е. х schmalhausenii К. Rieht. (Флора СССР..., 1935), Е. helleborine с Е. leptochilla, Е. purpurea (Вахрамеева и др., 1997) и межродовой гибрид с участием Cephalanthera rubra (L) Rich. - E. helleborine x Cephalanthera damasonium (Mill.) Druce (=x Cephalopactis hybrid Domin) (Rothmaler, 1976).

В Европе описано более 20 естественных межвидовых гибридов в пределах рода Epipactis. Из них пять гибридов образованы с участием видов, встречающихся в России - это Е. х schmalhausenii Richter (E. atrorubens x E. helleborine), E. x barlae A. Camus (E. microphylla x E. helleborine), E. x graberi A. Camus (E. microphylla x E. atrorubens), E. x pupplingensis K.P. Bell {E. atrorubens x E. palustris) и E. helleborine x E. palustris (рис. 1). На территории России пока отмечают только Е. х schmalhausenii и Е. helleborine х Е. palustris (Ефимов, 2004).

w •

E. btlhynii a

I ativruhens В* E. mtcraphylla

F. trvmolsii —• I ih.*kmensis —• E. ihessala ^m E. placenlitia >• E. Icptochila E. fageticola E. crética Ь E. pérsica E. purpuróla

Й41 Míbá

Рис. 1. Гибридизация в пределах рода Epipactis (тонкие линии -гибриды полученные только в культуре, пунктирные линии -предположительные гибриды, • - sect. Epipactis, о - sect. Arthrochilium). (Цит. по: Ефимов, 2004).

П.Г. Ефимов (2004) отмечает, что при произрастании рядом Е. helleborine и E. atrorubens, ряд признаков, свойственных E. atrorubens (в особенности степень опушения цветков, их размер и окраска, а также форма листьев) могут более или менее уклоняться в сторону Е. helleborine. На основании этого автор предполагает, что эти два вида дают ряд промежуточных форм, возникших в результате интрогрессивной гибридизации.

П.В. Куликов (2005) отмечает, что Е. helleborine «весьма полиморфный вид, внутривидовая структура и дифференциация которого заслуживают специального исследования».

Внутри вида выделяют множество подвидов, форм, например, на территории Чехословакии выделяют 2 подвида (ssp. helleborine и ssp. viridis), 6 разновидностей, 15 форм (Вахрамеева и др., 1997).

Для территории Украины отмечено 6 разновидностей, встречающихся в основном в западных областях (Вахрамеева и др., 1997). C.B. Голицын для

E. helleborine (цит по: Вахрамеева и др., 1997) указывает две разновидности: var. platyphylla (высокий толстый стебель, часто с фиолетовым оттенком, листья почти равны междоузлиям, кисть всегда удлиненная, густая, основание эпихилия с треугольным бугорком) и var. viridiflora (стебель короче и тоньше, листья значительно длиннее междоузлий, продолговато-яйцевидные, кисть более редкая и короткая, с менее опушенной осью, бугорок у основания эпихилия малозаметен, листочки околоцветника зеленые, иногда с розовым оттенком).

M.G.Vakhrameeva et al. (2010) указывают на наличие 40 форм у Е. helleborine, но множество из них это экологические морфы.

П.Г. Ефимов (2004) считает, что описание подвидовых таксонов Е. helleborine на основании таких признаков как наличие или отсутствие цветков при нижних прицветниках, форма и размер нижних листьев, сравнительная длина листьев и междоузлий и др., сомнительно. Автор полагает, что при таксономическом подразделении этого вида следует учитывать признаки организации цветков и положение корневища (Ефимов, 2004).

Некоторые авторы отмечают (Мамаев и др., 2004), что многие из форм Е. helleborine напоминают по облику некоторые западные автогамные «микровиды». Так же рассматривается вопрос об обособлении сезонных рас на подвидовом уровне (ранние и поздние расы), поскольку возможно, что между этими расами существует репродуктивная изоляция.

Из Европы и Азии, кроме Е. helleborine, описано большое число

подвидов и форм Е. helleborine. Так, из Европы и азиатского

Средиземноморья описаны следующие виды (многим из них часто дается

ранг разновидностей и подвидов): E. bithynica К. Robatsch, E. biigacensis К.

Robatsch, E. cambrensis С. Thomas, E. campeadorii P. Delforge, E. cardina J.

Benito Ayuso & С. E. Hermosilla, E. cleistogama C. Thomas, E. condensata

Boiss. ex D. P. Young, E. confuse D. P. Young, E. crética J. Kalopissis & K.

il

Robatsch, E. distans Arv.-Touv., E. dunensis Godfery, E. fageticola (С. E. Hermosilla) J. Devillers-Terschuren & P. Devillers, E. fibri G. Scappaticci & K. Robatsch, E. greuteri H. Baumann & S. Kunkele, E. gracilis В. & H. Baumann, E. hispanica J. Benito Ayuso & C.E. Hermosilla, E. latina (W. Rossi & E. Klein) B. & H. Baumann, E. leptochila Godfery, E. liestalensis A. Camus, E. lusitanica D. Tyteca, E. meridionalis H. Baumann & R. Lorenz, E. muelleri Godfery, E. neerlandica (Verm.) J. Devillers-Terschuren & P. Devillers, E. neglecta (Kumpel) H. Kumpel, E. persica (Soo) Hausskn. ex Nannf., E. phyllanthes G. E. Sm., E. placentina L. Bongiorni & P. Grunanger, E. pontica Taub., E. provincialis A. Aubenas & K. Robatsch, E. pseudopwpurata P. Mered'a, E. purpurata Sm., E. rhodanensis A. Gevaudan & K. Robatsch, E. tallosi A. Molnar & K. Robatsch, E. thessala В. & H. Baumann, E. tremolsii Pau, E. troodii H. Lindb., E. turcica С. A. J. Kreutz, E. youngiana A. J. Richards & A. F. Porter и многие другие.

Многие из этих видов имеют очень ограниченные ареалы (к примеру, Е. cretica - эндемик острова Крит, Е. troodii - эндемик о. Кипр, а Е. muelleri subsp. cerritae М. Р. Grasso встречается только на о. Сицилия).

Из Азии известны Е. discolor Kranzl., Е. handeln Schlechter, Е. lingulata Hand.- Mazz., E. micrantha E. Peter, E. monticola Schlechter, E. nephrocordia Schlechter, E. rechingeri Renz, E. schensiana Schlechter, E. squamellosa Schlechter, E. tangutica Schlechter, E. turcomanica К. P. Popov & G. Yu. Neshataeva, E. wilsoni Schlechter, E. xanthophaea Schlechter, E. yunnanensis Schlechter и др.

П.Г. Ефимов (2004) отмечает, что никакие выше указанные виды для

России не выявлены, если не считать Е. purpurata Sm., который, по мнению

Д. Рамзевич (1995), может быть здесь обнаружен, т.к. встречается на

близлежащих территориях Украины (Бордзшовський, 1950; Смольянинова,

1976; Рамзевич, 1995) и Молдавии (Рамзевич, 1995). На возможность

нахождения этого вида на территории нашей страны указывают также А.К.

Скворцов (1966) и В.Э. Скворцов (2000).

12

Для территории бывшего СССР указывается ряд форм и подвидов Е. helleborine (Бордзшовський, 1950; Маевс�