Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эпигонусы Мирового океана (род EPIGONUS, сем. EPIGONIDAE): систематика, распространение, биология

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эпигонусы Мирового океана (род EPIGONUS, сем. EPIGONIDAE): систематика, распространение, биология"



pjs российская академия наук

\ институт океанологии ИМ. п.п. ширшова

На правах рукописи УДК 597.58:597.1/5

абрамов алексеи александрович

эпигонусы мирового океана (род epigonus, cew. epigonidae): систематика, распространение, биология

03.00.10 - ихтиология

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) в Лаборатории биоресурсов открытого океана.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н.В. ЛАРИН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор П.А. МОИСЕЕВ кандидат биологических наук Ю.И. САЗОНОВ

Ведущее учревдение: Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО) (г. Калининград)

Защита диссертации состоится "$ " ^ _1993 г., в (О

часов на заседании специализированного совета К 002. 86. 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата

по адресу: 117218, Москва, Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН.

биологических наук при Институте океанологии им. П.П.Ширшова РАН

Автореферат разослан и

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

г,'/ /7 Г.Г.Николаева

ВВЕДЕНИЕ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. В начале 1980-х годов после введения 200-мильных экономических зон отечественный рыболовный промысел частично сместился из традиционных шельфовых районов в открытый океан, где над подводными возвышенностями и хребтами (в талассобатиали) стали добывать ценных в пищевом отношении рыб и беспозвоночных. Многие трудности в промысловом освоении ресурсов талассобатиали определяются довольно сложным для траления рельефом вершин и склонов подводных гор и недостаточной изученностью их населения. Проявившийся в эти годы интерес к изучению ихтиофауны подводных поднятий обусловлен повышенной биологической продуктивностью над некоторыми подводными возвышенностями, где формируются скопления промысловых и перспективных видов рыб (Андрияшев, 1979; Парин, 1987). К таким перспективным в промысловом отношении рыбам относятся и некоторые представители рода Eplgonus семейства Epigonidae. Эпигонусы имеют очень широкое распространение в Мировом океане, а в отдельных районах образуют скопления относительно высокой численности. Так, на некоторых банках юго-западной и юго-восточной частей Тихого океана (ЮЗТО и ЮВТО) уловы эпигонусов достигали нескольких тонн за траление.

Несмотря на широкое распространение эпигонусов их систематика до настоящего времени разработана еще недостаточно, биология почти не изучена, перспективы промыслового использования мало известны.

Цель и задачи работы. Цель настоящей работы состояла в обобщении и критическом анализе имеющихся данных по систематике, распространению в Мировом океане и биологии рыб рода Epigonus.

Поставленная цель определила следующие задачи исследования: I) ревизия видового состава рода Epigonus; 2) выявление особенное-

тей географического распространения видов рода; 3) исследование особенностей роста и возраста, размножения и питания отдельных представителей рода; 4) определение перспектив промыслового использования эпигонусов.

Научная новизна. В ходе исследований проведена ревизия рода Ер1£опиз на видовом уровне, описано 9 новых видов, составлена определительная таблица видов. Впервые рассмотрено географическое и батиметрическое распространение всех видов рода, а также получены новые данные об ареалах некоторых видов. Биологические особенности эпигонусов (возраст и рост, размножение, питание) ранее почти не исследовались, характеристика жизненного цикла изящного и узколобого эпигонусов (E.elegans и E.angustIíгons) также проводится впервые.

Практическая значимость. На основании изучения систематики составлена определительная таблица видов рода Ер1^пиз, необходимая для идентификации рыб в полевых условиях. Сведения по распространению, приводимые в работе, показывают основные районы, в которых следует проводить поиск промысловых скоплений эпигонусов.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Всесоюзном совещании по изучению рыб талассобатиали Мирового океана (пос.Рыбное, 1988) и на коллоквиумах лаборатории биоресурсов открытого океана ВНИРО (1988, 1992) и лаборатории океанической ихтиофауны ИО РАН (1990, 1992).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Основной текст изложен на 123 страницах машинописного текста с 20 таблицами и 38 рисунками. В списке литературы 108 названий, из которых 52 на иностранных языках.

- 3 -СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Настоящая работа выполнена по материалам обработки коллекций, собранных в 1968-1989 гг. во время экспедиций отечественных научных -и научно-поисковых судов системы АН СССР, Минрыбхоза СССР и АН УССР. Значительная часть данных собрана непосредственно автором в 1976, 1979, 1980 и 1982 годах в четырех экспедициях в Атлантический, Индийский и Тихий океаны. Материал по некоторым видам был получен из зарубежных коллекций (Австралийский Национальный музей, Сидней; Национальный музей Новой Зеландии, Веллингтон; Музей естественной истории США, Вашингтон; Институт морского рыболовства, Гамбург).

Для каждого вида проведена синонимия и библиография. Все видовые описания выполнены по единообразной схеме, разработанной автором. Описания преобладающего большинства видов (20 из 25) основаны на собственных данных, но с максимально полным использованием всех доступных литературных источников (прежде всего ревизии Мейера, 1974). Отсутствующие в нашем материале 5 видов - E.Iragi-lis, E.oligolepls, E.glossodontus, E.devaneyl и E.ctenolepls - известны 'только по первоописаниям (Jordan, Jordan, 1925; Mayer, 1974; Mochlzukl, ShiraJdhara, 1983; Gon, 1985), данные которых, вместе с опубликованными иллюстрациями, положены в основу их описаний.

Относительные значения пластических признаков выражались в процентах к стандартной длине тела и длине головы. Для подсчета числа позвонков использовалась рентгеноскопия. Морфометрические данные основаны на измерениях 675 экз. рыб. Рисунки новых видов,, описанных автором, выполнены А.Н.Котляром и С.В.Бусахиным, осталь-

ные заимствованы из литературы. При описании распространения отдельных видов использованы как собственные данные, так и сведения из литературных источников.

Биологическая характеристика эпигонусов дана на примере одного из перспективных для промысла видов (Ер1£отш е1е8апз); частично использованы также данные по Ер1^пиа апвизИГгопэ. Траления проводились донными тралами, а также пелагическими в придонном варианте. Сбор материалов в полевых условиях проводился из траловых уловов по общепринятым методикам.

В районах исследований регулярно собирались данные о видовом составе уловов, длине и массе рыб, состоянии половых продуктов, наполнении желудков, составе пищи. Индивидуальный промер производился через 1 см по стандартной длине тела и длине по Смитту (до конца средних лучей хвостового плавника). Собирались пробы для определения возраста, особенностей нереста и характера оогенеза, изучения питания.

Для определения возраста изящного эпигонуса исследовано 630 пар отолитов с подводных хребтов юго-восточной части Тихого океана. По второму виду - узколобому эпигонусу исследовано 192 пары отолитов из Индийского океана с подводных гор Западно-Индийского хребта. Отолиты фиксировались в 70 %-ном спирте с добавлением глицерина. Часть отолитов хранилась в чешуйных книжках. Заметной разницы в четкости годовых колец при различном хранении материала не обнаружено. Отолиты рассматривали в падающем свете на черном фоне, предварительно их сутки выдерживали в глицерине, определение возраста также шло в капле глицерина, по стандартной методике (Чугунова, 1959).

При визуальной оценке степени зрелости гонад использовалась шестибалльная шкала В.А.Мейена, часто используемая отечественными

ихтиологами (Сакун, Буцкая, 1963; Правдин, 1966). Для определения плодовитости и гистологических исследований использованы яичники 63 экз. изящного эпигонуса, собранные с сентября 1980 г. по апрель 1985 г. Для дальнейшей камеральной обработки яичники фиксировались (4 %-й формалин, жидкость Буэна). В камеральных условиях осуществлялись измерения и подсчет всех ооцитов, начиная с ооцитов диаметром примерно 30 мкм в заранее взятых навесках из центральной части левого яичника. На основе этих измерений строились вариационные кривые размерного состава ооцитов рыб разных стадий зрелости.

Материал по питанию изящного эпигонуса собран в 1980-1984 гг. В полевых условиях было проанализировано более 650 экз. рыб (ш-меняли визуальную оценку нзполюпия ;;:слуд;гс1; по 5 балльной шкале). Кроме того, для изучения питания зафиксировано в формалине и обработано в лабораторных условиях 248 экз. (по нескольку десятков из каждой пробы).

При камеральной обработке каждый экземпляр рыбы измеряли, взвешивали и вскрывали, желудок препарировали, содержимое его взвешивали, а затем подсчитывали, измеряли и взвешивали все организмы пищевого комка. Массу каждого пищевого организма использовали для определения его значимости в питании, а общую массу пищевого комка - для вычисления индекса наполнения.

ГЛАВА 2. СИСТЕМАТИКА И РАСПРОСТРАНЕНИЕ 2.1. Состав семейства Ер1§рп1<1ае

Род Ер1вопиз в течение многих лет включали в состав семейства апогоновых или кардиналковых рыб - Аро^п1йае (употребительный синоним Сйе11ос1ургег1(1ае), преобладающее большинство которых оби-

тает в прибрежной зоне, преимущественно на коралловых рифах. Эпи-гонусы считались "глубоководными представителями" этого семейства вместе с такими родами как Bathysphyraenops, Brephostoma, Brinkmanella, Howella, Florienciella, Neoscombrops, Pseudohowella, Rosenblatt ia и Synagrops (Schultz, 1940; Norman, 195T; Mead, De Falla, 1965; Федоряко, 1976).

Лишь в 1972 г. Зрезер (Fraser, 1972) выделил в составе Apogo-nidae особое подсемейство Epigoninae, к которому он отнес три рода - Epigonus, Florienciella и Rosenblattia; остальные "глубоководные Apogonidae" были вообще выведены из состава семейства. Еще через 10 лет Джонсон (Johnson, 1983) повысил ранг эпигоновых до семейства Epigonldae и включил в него еще два рода (Brinkmanella и Sphyraenops). В разделе приводится таблица для определения 5 перечисленных родов.

2.2. Характеристика рода Epigonus

Род Epigonus Rafinesque, 1810 характеризуется удлиненным, ве-ретеновидным несколько сжатым с боков телом со спинным и брюшным профилями умеренно или слабо выпуклыми. Чешуи крупные, у большинства видов легко опадающие, ктеноидные, но степень развития шипиков сильно варьирует. В боковой линии 33-51 чешуя и еще 4-6 на хвостовом плавнике. Крышечный шип, как правило, заметен, варьирует по степени окостенения и форме от крепкого и заостренного до слабого и притуплённого, но у некоторых видов совершенно не развит.

Лучей 1-го спинного плавника VII или VIII, элементов 2-го спинного I 9 или I 10, анального II 9. В грудном плавнике от 15 до 23 лучей. Жаберных тычинок 17-35. Клыков на челюстях нет..Глаз большой, круглый или овальный.

2.3. Состав рода Eplgonus

В последней систематической ревизии (Mayer, 1974) к роду Eplgonus было отнесено 12 видов, но за время, прошедшее после ее опубликования, число известных видов возросло более, чем вдвое. Описания новых видов, появившиеся в последнее десятилетие, принадлежат Мочизуки и Ширакихара (1983), Гону (1985) и автору (Парин, Абрамов, 1986 а,б; Абрамов, Манило, 1987; Абрамов, 1987). Виды эпигонусов можно различать с помощью следующей определительной таблицы, при составлении которой мы попытались расположить виды в естественной последовательности, т.е. в соответствии с их предполагаемой близостью.

Таблица для определения видов рода Eplgonus

1(30) Во 2-м спинном плавнике 10 мягких лучей (D, I 10). Оперку-

лярный шип есть или отсутствует.............2

2(7) В боковой линии 33-40 прободенных чешуй ......... 3

3(6) Есть зубы на языке....................4

4(5) Жаберных тычинок 29-31. В боковой линии 33-36 чешуй. Нет

увеличенных зубов у нижнечелюстного симфиза .......

................. 1. Е. oligolepis Mayer

5(4) Жаберных тычинок 24-27. В боковой линии 37-39 чешуй. С каждой стороны нижнечелюстного симфиза есть 2-3 увеличенных

зуба...............2. Е. glossodontus Gon

6(3) Нет зубов на языке. (Жаберных тычинок 26-29. В боковой линии 38-39 чешуй. Нет увеличенных зубов у нижнечелюстного

симфиза)................3. E.devaneyi Gon

7(2) В боковой линии 46-52 прободенных чешуи..........8

8(15) В 1-м спинном плавнике, как правило, 8 колючих лучей

(D1 VIII). Оперкулярный костный шип отсутствует......9

9(10) Жаберных тычинок 17-21. Пилорических придатков 7-8. Премак-силлярные зубы удлиненные, тонкие, остаются видимыми при

закрытом рте............4. E.macrops (Brauer)

10(9) Жаберных тычинок 23-34. Пилорических придатков 15-34.

Премаксиллярные зубы конические, не видны при закрытом рте

.............................11

11(12) Жаберных тычинок 23-26. Пилорических придатков 21-34

................. 5. E.teleBCopus (Rlsso)

12(11) Жаберных тычинок 30-34. Пилорических придатков 15-23. . .13 13(14) Есть зубы на языке. Последняя колючка 1-го спинного плавника соединена перепонкой с предпоследней .........

........... 6. E.angustiírons Abramov et Manilo

14(13) Зубов на языке нет. Последняя колючка 1-го спинного плавника значительно удалена от предпоследней, не соединена с

ней перепонкой ..... 7. E.notacanthus Parin et Abramov

15(8) В 1-м спинном плавнике, как правило, 7 колючих лучей (D1 VII). Оперкулярный костный шип есть или отсутствует.

............................16

16(23) Оперкулярного шипа нет ................. 17

17(20) Пилорических придатков 10-14. Жаберных тычинок 26-34.

.............................18

18(19) Мембранные выступы у верхнего края жаберной крышки отсутствуют или слабо выражены. Хвостовой стебель короткий (2226 % SL). Тело высокое (22-30 % SL) ............

............. 8. E.pandioniB (Goode et Bean)

19(18) Мембранные выступы у верхнего края жаберной крышки хорошо развиты. Хвостовой стебель удлиненный (26-32 % SL). Тело

невысокое (16-24 % SL) ... 9. E.denticulatus Dleuzelde 20(17) Пилорических придатков 7-9. Жаберных тычинок 22-26. . . .21

21(22) В грудном плавнике 16-17 лучей ..............

............ 10. E.iragilis Jordan et Jordan

22(21) В грудном плавнике 18-20 лучей..............

............ 11. E.elongatus Parin et Abramov

23(1'6) Оперкулярный шип хорошо развит.............24

24(29) Тело невысокое (14-18 % SL). Жаберных тычинок 19-25. . . 25 25(28) Тело почти не уплощено, его наибольшая ширина составляет не менее 90 % наибольшей высоты. Длина 2-й колючки 1-го спинного плавника составляет 15-17 % длины головы ......26

26(27) Жаберных тычинок 22-27. Расстояние между анальным отверстием и началом анального плавника составляет 41-55 % расстояния между основанием брюшного плавника и анальным отверстием ....... 12. E.occidentalis Goode et Bean

27(26) Жаберных тычинок 19-23. Расстояние между анальным отверстием и началом анального плавника составляет 27-41 % расстояния между основанием брюшного плавника и анальным отверстием ........ .13. E.atherinoides (Gilbert)

28(25) Тело заметно уплощено с боков, его наибольшая ширина составляет 70-80 % наибольшей высоты. Длина 2-й колючки 1-го спинного плавника составляет 23-26 % длины головы ....

...... .14. E.ctenolepis Mochizuki et Shiraklhara

29(24) Тело умеренной высоты (21-23 % SL). Жаберных тычинок 30-32.

......... 15. E.marimonticolus Parin et Abramov

30(1) Во 2-м спинном плавнике 9 мягких лучей (D2 I 9). Оперкуляр

ный шип хорошо развит..................31

31(32) В 1-м спинном плавнике 6 колючих лучей (D, VI). Жаберных тычинок 35-39 ........... 16. E.parini Abramov

32(31 ) 33(36)

34(35)

35(34)

36(33)

37(40) 38(39)

39(38)

40(37) 41 (46)

В 1-м спинном плавнике 7 колючих лучей (D1 VII). Жаберных

тычинок 26-35 ......................33

Есть зубы на языке (иногда отсутствуют у E.pectinifer). Передняя часть maxillare с острым боковым оттюстком. У ниж-нечелюстнсгс cotí. пере. ьыростоп, па

правленных вперед (слабо развиты или даже отсутствуют у

Е. pectinifer).....................34

Жаберные тычинки 1-й дуги обычной шиловидной формы. Зубы

развиты на средней части языка и его краях ........

............... 17. E.constanciae (GIglioli)

Жаберные тычинки 1-й дуги расширены в проксимальной части, обычно с гребенчатым внутренним краем. Зубы развиты на

средней части языка, но отсутствуют на его краях .....

................. 18. E.pectlniier Mayer

Зубов на языке нет. Передняя часть maxillare с тупым боковым отростком (у Е. robustus и Е. lenimen) или без отростка. У нижнечелюстного симфиза нет пары приостренных выростов, направленных вперед (в рудиментарной форме иногда

имеются у Е. robuatus).................37

Голова большая (37-42 % SL) .............. 38

Горизонтальный диаметр глаза меньше заглазничной части головы. Тело высокое (24-32 % SL) ..............

............... 19. E.crassicaudus de Buen

Горизонтальный диаметр глаза больше заглазничной части головы. Тело умеренной высоты (22-24 % SL) .........

............ 20. E.heracleus Parin et Abramov

Голова умеренной длины или маленькая (30-38 % SL) . . . .41 Зубы на головке сошника имеются, расположены в компактном пятне на четко ограниченном возвышении. Передняя часть та-

xillare без бокового отростка...............42

42(45) Наибольшая высота тела 17-22,5 % SL. Вентроанальное расстояние 22,5-24 % SL. Бока и брюхо не имеют серебристой окраски ...........................43

43(44) Брюшные плавники почти достигают середины вентроанального

расстояния или заходят за нее. Наибольшая высота тела 20,522,5 % SL........21. E.elegans Parin et Abramov

44(43) Брюшные плавники не достигают середины вентроанального расстояния. Наибольшая высота тела 17-20,5 % SL

............. 22. E.aillnis Parin et Abramov

45(42) Наибольшая высота тела 24 % SL. Вентроанальное расстояние

29 % SL. Бока и брюхо серебристые .............

........... 23. E.waltersensis Parin et Abramov

46(41) Зубы на головке сошника, если имеются, не расположены в компактном пятне на четко ограниченном возвышении. Передняя часть maxlllare с тупым боковым отростком ......47

47(48) Наибольшие колючки всех плавников, как правило, больше диаметра глаза. На голове нет контрастно пигментированных черных участков .......... 24. E.lenimen (Whitley)

48(47) Наибольшие колючки всех плавников, как правило, не больше диаметра глаза. На голове контрастно пигментированы черные участки вокруг глаз, вдоль задненижнего края жаберной крышки и на истмусе .........25. E.robustus (Barnard)

2.4. Описания видов рода Epigonus

В работе даны краткие очерки по всем 25 видам рода, включающие следующие разделы: "синонимия", "диагностические признаки", "материал", "описание", "географическая изменчивость" (для широкораспро-

страненных видов), "сравнительные замечания" и "распространение".

2.5. Внутриродовые группировки видов

В составе рода Epigonus можно различать несколько "видовых групп", которые представляются нам естественными. В "группе E.oll-golepls" мы объединяем 3 вида (E.ollgolepis, E.glossodontus, E.de-vaneyl), характеризующиеся малыми размерами, крупной чешуей, наличием VII колючек в 1-м спинном плавнике и 10 мягких лучей во 2-м спинном плавнике, а также отсутствием оперкулярного шипа.

К "груше E.telescopus" относятся наиболее крупные виды рода -E.telescopus, E.angustiírons, а также среднеразмерные E.notacanthus и E.macrops. Все они также не имеют оперкулярного шипа, отличаются увеличенным до VIII числом колючек 1-го спинного плавника, а также большим числом пилорических придатков.

"Группа E.denticulatus" заключает 9 мелких и среднеразмерных видов, которые имеют VII колючек в 1-ми 10 мягких лучей во 2-м спинном плавнике. Эта груша содержит как виды, не имеющие оперкулярного шипа (E.denticulatus, E.pandlonis, E.parlni, E.íragilis и E.elongatus), так и виды с хорошо развитым шипом на жаберной крышке (E.ctenolepls, E.marlmonticolus, E.occldentalls и E.atherlnol-des). В составе группы выделяются две близкородственные пары видов: E.fragllls - E.elongatus и E.occldentalls - E.atherlnoldes.

Последняя груша ("груша E.robustus"), в которую также входят 9 видов (E.constanclae, E.pectlnlíer, E.crasslcaudus, E.herac-leus, E.elegans, E.aííinis, E.waltersensls, E.lenlmen, E.robustus), характеризуется наличием костного оперкулярного шипа, VII колючками 1-го спинного плавника и 9 мягкими лучами 2-го спинного плавника.

- 13 -2.6. Распространение

Представители рода ü^iigonus имеют очень широкое распространение в водах материкового склона, над островными цоколями и на подводных поднятиях Мирового океана -_от Исландии на севере Атлантики (E.telescopus) до 55° ю.ш. в южной части Тихого океана (E.parini, E.heracleus). Они встречаются на глубине 120-140Q м.

Судя по имеющимся данным, наиболее мелководным является, по-видимому, гавайский Е.fragilis - вид, известный пока лишь по 5 экз., которые пойманы на глубине 120-125 м. Только на глубине менее 400 м ловились E.glossodontus, E.devaneyi, E.notacanthus, E.elonga-tus, E.marimonticolus, E.crasslcaudus и E.elegans, а глубже 1000 м добывались представители 3 видов - E.macrops (максимальная глубина вылова 1100 м; обычен на глубине 640-920 м), E.telescopus (1200 м; 300-800 м) и E.robustus (1400 ; глубже 1000 м).

В Тихом океане обнаружено 16 видов рода Eplgonus, в Атлантическом - 10, в Индийском -9. Наибольшим видовым разнообразием отличаются юго-западная часть Тихого океана и западная тропическая Атлантика (по 7 видов), юго-западная часть Индийского океана и район Гавайских островов (по 6 видов), восточная тепловодная Атлантика (по 5 видов), юго-восточные части Индийского и Тихого океанов, а также вода Японии (по 4 вида), юго-восточная Атлантика и тропическая часть Индийского океана (по 3 вида). Обращает на себя внимание полное отсутствие эпигонусов в тропических водах Тихого океана (кроме Филиппинских и Гавайских островов), т.е. в пределах Тихоокеанской тектонической плиты, что характерно и для многих групп мелководных прибрежных рыб (Springer, 1982).

Географическое распространение эпигонусов иллюстрируют сводные карты, составленные по оригинальным и литературным данным.

Наиболее обширный ареал имеет ЕЛе1езсориз, обитающий в северной Атлантике (от Канарских островов и Углового поднятия до Исландии) и в южном полушарии (от Китового хребта до Новой Зеландии). Очень широко распространен и Е.йеп1;1си1а1;из, который известен сейчас из Мексиканского залива, Карибского моря, западной части Средиземного моря, вдоль всего побережья западной Африки, из умеренных вод южного полушария (от возвышенности Риу-Гранди до Луисвилльского хребта), из вод Японии и с Гавайского хребта. К широко распространенным видам нужно отнести также Е.шасгорз (западная Атлантика и Индо-Вестпацифика), - проведенное нами сравнение выборок из этих далеко разобщенных участков ареала показало их полную идентичность, Е.ресг1п1Гег (западная Атлантика, Тасманово море, у Японии и Гавайских островов), Е.гоЬиэШз (между 30 и 50° ю.ш. во всех океанах), Е.1еп1шеп (в этой же широтной зоне, но только в Индийском и западной части Тихого океана), Е.а1.11ег1поid.es (у Филиппинских островов, на хребте Кюсю-Палау, у Гавайских островов и на хребте Сала-и-Гомес), Е.рагн11оп1з (вдоль обоих берегов Атлантического океана) и Е.сопэгашЯае (восточная Атлантика от Средиземного моря до Анголы). Для 5 видов характерно довольно ограниченное распространение - Е.оссМе^аИБ и Е.о11^1ер1з обитают только в Мексиканском заливе и Карибском море, Е.1гегас1еиз и Е.раг1п1 -лишь в юго-западной Пацифике. Е.таг1топ1;1со1из - в западной части Индийского океана. Остальные виды являются локальными эндемиками, известными из ограниченных участков: Е.§1оззойопШз, Е.йе7апеу1 и E.íгagilis найдены только у Гавайских островов, Е.е1оп§а1иэ - у Сейшельских островов, Е.по1асап1;]тшз и Е.е1ейапз - на хребте Наска и в зоне его стыка с хребтом Сала-и-Гомес, Е.сгепо1ер1з - у берегов Японии, Е.сгазз1саийиз - у берегов Чили, Е.а111п1з - на хребте Вавилова, Е.№аКегзепз1з - на Мадагаскарском хребте.

Можно предполагать, что для рода Ер^пиэ в целом характерен высокий уровень эндемизма на видовом уровне.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ И ВОЗМОЖНОСТИ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ 3.1. Биотопическая характеристика и образ жизни

Все эпигонусы принадлежат к числу бентопелагических рыб (в понимании Ларина, 1988, с.36) и в той или иной степени связаны с придонным слоем, хотя теснота этой связи, по-видимому, существенно различается. Взрослые особи большинства видов, таких как E.oli-golepis, E.macrops, E.telescopus, E.angustiIrons, E.pandionis и др..облавливаются только донными орудиями лова, что дает основание предполагать их постоянное обитание вблизи дна. Другие виды, в том числе E.denticulatus, E.parini, E.heracleus, E.elegans и др. добываются как донными, так и пелагическими тралами (последними преимущественно ночью и иногда в значительном удалении от грунта). Для них, по всей вероятности, характерны суточные вертикальные миграции различного размаха. Можно отметить, например, что E.affinis был обловлен ночью в районе подводного хребта Вавилова (горизонт траления 300 м) над глубинами ложа океана.

Многие виды эпигонусов проходят в онтогенезе пелагическую мальковую стадию (Mayer, 1974), но взрослые особи, по нашему мнению, не способны совершать сколько-нибудь протяженных целенаправленных горизонтальных перемещений, подобных предполагавшимся Болдыревым (1986) нагульно-нерестовым миграциям "зубатого эпигонуса" (=E.parinl) в районе разлома Элтенин.

3.2. Размеры, возраст и рост

Виды рода Epigonus существенно различаются по максимальным размерам. Наибольшей длины достигает эпигонус-телескоп (E.telescopus) - 72 см при массе порядка 7100 г. К числу относительно крупных рыб относится также E.angustlfrons (SL 38 см). Грушу среднеразмерных видов образуют E.parlni (29 см), E.crassicaudus (26 см), E.notacanthus (24 см), E.macrops (21 см), E.robus-tus (20 см), E.constanciae (20 см), E.pandionls (19 см), E.le-nlmen (19 см), E.dentlculatus (19 см), E.occidentalls (18 см), E.marimontlcolus (16 см), E.elongatus (16 см), E.pectlnlfer (16 см), E.atherlnoldes (16 см), E.heracleus (16 см), E.elegans (15 см). В группу мелкоразмерных видов входят E.afilnis (14 см), E.waltersensls (13 см), E.ollgolepis (13 см), E.devaneyi (10 см), E.ctenolepis (10 см), E.fragllls (9 см) и E.glossodontus (8 см).

Данные по возрасту и росту эпигонусов в литературе практически отсутствуют. Согласно данным ТИНРО (Болдырев, 1986), в юго-западной части Тихого океана "гребенчатый эпигонус" (=E.heracleus) достигает длины 16 см и массы 45 г в возрасте 6 лет, а "зубатый эпигонус" (=E.parlnl) - длины 29 см и массы 213 г в возрасте 10 лет; у обоих видов особенно интенсивный рост отмечается на 1-м году жизни (до 9-12 см). Котляр и Парин (1990) определили .что на 6-м году жизни E.notacanthus достигает длины в 22 см.

Наши исследования показали,что кольца на чешуе эпигонусов (изучены E.elegans и E.angustlfrons) очень плохо различимы, и она мало пригодна для определения возраста. Поэтому в качестве регистрирующей структуры нами использованы отолиты( мы исходим из допущения, что на отолитах рассмотренных видов в течение года образуется одна опаковая и одна гиалиновая зона).

Мы считаем, что максимальный возраст изящного эпигонуса Е.е1е-gans достигает 8 лет щягмассе 41 г, рыбы этого возраста имеют до 15 см в длину. В первый год жизни длина Е.е1е£апз достигает 6-9 см, в последующем темп роста значительно замедляется. Линейный и весовой темп роста у самок несколько выше, чем у самцов. Основу уловов E.elegans составляли 3-5-годовики (80 %).

Продолжительность жизни узколобого эпигонуса Е.ап§изг11гопз значительно больше: по нашим данным,наиболее крупные особи (36 см) находились в возрасте 15 лет при массе тела до 588 г. В первый год жизни этот эпигонус достигает в среднем длины 10-11 см, двухгодо-вики вырастают до 16-18 см, а в последующие годы приросты значительно снижаются. До 10-летнего возраста темп линейного роста самцов и самок практически одинаков, но у более старшевозрастных самок он становится выше, чем у одновозрастных самцов. Теш весового роста до 8 лет существенно не различается, старше 8 лет масса тела самок становится выше, чем у самцов того же возраста. В уловах преобладают 8-11-годовики (до 64 %). Для обоих видов эпигонусав характерен относительно высокий темп роста на первом году.жизни.

3.3. Размножение

В литературе имеется немного работ, в которых затрагиваются особенности размножения эпигонусов. В работе Камышевой и Маркиной (1985) приводятся некоторые данные по "гребенчатому эпигонусу" (=Е.1гегас1еиз) из района поднятий разлома Элтенин (ШГО), где он становится половозрелым в возрасте 1-2 лет при длине тела 9-11 см. Нерест порционный с июня по ноябрь. Болдырев (1986), касаясь вопросов размножения другого вида эпигонуса из того же района (Е.раг1-п1), отмечает что нерест этого вида порционный и происходит с июля

-reno октябрь. Тортонезе (Tortonese,1986) указывает, что зубатый эпи-гонус (E.denticulatus) в Средиземном море и эпигонус-телескоп (E.telescopus) в северо-восточной Атлантике нерестятся весной.

Наш исследовано размножение одного еидо поящасгс сппгопуса Е. сlégaña. Установлено, что на подводном хребте Наска соотношение полов в разные годы и сезоны оставалось близким к 1:1, при незначительном преобладании самок. Подавляющее большинство самок, размеры которых несколько больше чем самцов, половозрелы, начиная с длины 8 см .С сентября и по апрель в уловах присутствовали преднерестовые и нерестовые рыбы, по-видимому нерест эпигонуса растянут во времени и длится с ранней весны до осени.

Исходя из анализа размерного состава ооцитов и гистологического анализа, можно сделать вывод о непрерывном созревании ооцитов, близком к накопительному типу (Овен, 1976; Лисовенко, 1985). Изящный эпигонус нерестится порционно, формирование порций происходит на конечных этапах трофоплазматического роста. Обособление фонда ооцитов текущего нерестового сезона у эпигонуса не происходит, поэтому по имеющимся материалам определение абсолютной плодовитости невозможно. Величина порционной плодовитости колебалась от 3,5 до 8,1 тыс. икринок.

3.4. Питание

Особенности питания эпигонусов рассматриваются в небольшом числе работ. Так, в работе Макферсона (Macpherson, 1983) отмечается, что для мелкоразмерного эпигонуса-телескопа характерно питание мелкими ракообразными, более крупные рыбы питаются преимущественно десятиногими раками. Он же отмечает, что у зубатого эпигонуса E.denticulatus из района Намибии более 90 % пищи составляют кре-

ветки. По данным австралийских авторов (В1аЬег, Ви1шап, 1987), Е.йеп1;1си1а1;из и Е.1еп1теп в водах восточной Тасмании потребляют главным образом эуфаузиид. В статьях Маркиной (1980), Камышовой, Маркиной (1985) отмечается, что "гребенчатый" и "зубатый" эпигонусы - ШТО (=Е.Ьегас1еиз и Е.раг1п1) имеют смешанный тип питания.Питание изящного эпигонуса Е.е]^апз, помимо нас (Абрамов 1988; Абрамов, Липская, 1989), изучали Парин, Горелова и Бородулина (1990). Они же привели некоторые данные о содержимом желудков Е.погасапг-йиБ, а Горелова и др. (1993) - о пище Е.таг1топ1;1со1из.

По нашим данным, основными пищевыми компонентами изящного эпигонуса служат веслоногие раки, эуфаузииды, креветки и рыбы, видовой состав которых практически не зависит от сезона и района сбора материала. Почти все кормовые объекты, принадлежат к числу "слоевых" мигрантов, поднимающихся в темное время в верхние горизонты (до глубины 100 м и выше) и попадающих на вершины гор при утреннем опускании, когда они становятся наиболее доступными эпигонусу. Мало меняется и соотношение потребляемых организмов в течение суток: рыбная пища чаще преобладала утром, эуфаузииды потреблялись в основном во второй половине дня, а веслоногие раки довольно равномерно в течение дня с заметным увеличением в вечерние и утренние часы. К сожалению, нам не удалось (из-за отсутствия суточных станций) изучить суточный ритм питания E.elegans и продолжительность переваривания пищи и это не позволяет рассчитать количественные показатели интенсивности питания (суточные-рационы). Однако даже анализ нашего материала позволяет высказать ряд предположений.

Наиболее интенсивно рыбы питаются днем. Степень наполнения желудков в это время значительно выше, чем ночью. Учитывая соотношение переваренной и непереваренной пищи в желудках в разные часы суток, можно предположить, что продолжительность переварива-

ния пищи составляет не менее 12 часов. Незначительная величина индексов наполнения даже в часы наиболее интенсивного питания может быть косвенным показателем слабой интенсивности питания рыб в исследуемом районе в период сбора материала, возможной причиной этого может быть дефицит кислорода, содержание которого в придонном слое периодически падает до 0,1-0,2 мл/л.

3.5. Перспективы промыслового использования

Эпигонусы относительно .часто встречаются в уловах в различных районах Мирового океана, образуя в отдельных участках довольно значительные скопления, и могут стать объектами промыслового использования ( в основном в качестве прилова при промысле других бентопе-лагических видов рыб). В первую очередь это относится к району юго-западной части Тихого океана (на южной группе гор разлома Эл-тенин эпигонусы, по Болдыреву, 1986, "составляют 90 % и более от общей ихтиомассы"), к хребту Наска в юго-восточной части Тихого океана, к банкам Западно-Индийского хребта и району Северо-Азорс-кого комплекса банок Северо-Атлантического хребта. В связи с этим, необходимо более.детальное изучение биологии эпигонусов - прежде всего особенностей их распределения и условий образования скоплений в каждом из районов, где они могут представлять интерес для промысла. Известно, что эпигонусы могут использоваться как в качестве пищевой продукции, так и при производстве рыбной муки.

Некоторые виды уже используются промыслом. В первую очередь это относится к эпигонусу-телескопу, самому крупному виду рода Ер1^о-пиэ, обычному в прилове глубоководного тралового рыболовства в северной и южной Атлантике. В 1970-1980-е годы отечественными научно-промысловыми и даже промысловыми судами периодически облавливались

запасы эпигонусов (E.parlni, E.heracleus) в районе поднятия Элтенин в юго-западной части Тихого океана. Значительные уловы других видов эпигонусов отмечались в Индийском океане (E.angustifrons) и юго-восточной части Тихого океана (E.elegans).

заключение

Уровень современных знаний о эпигонусах Мирового океана до последнего времени был явно недостаточным. Систематический состав рода нуздался в уточнении и дополнении, сведения о географическом распространении были основаны на фрагментарных данных, биология большинства видов рода оставалась практически не изученной. В то же время необходимость изучения рыб,.обитающих на материковом склоне и подводных поднятиях, стала в 1980-е годы очень актуальной в связи с тем, что популяции многих традиционнных видов промысловых рыб находились на пределе допустимого вылова.

Цель настоящей работы состояла в-монографическом обобщении всех доступных материалов по систематике, пространственному распространению и биологии эпигонусов рассматривавшихся в качестве перспективных, но мало используемых объектов океанического рыболовства. Нам представлялось, что эта сводка послужит основанием дальнейшего изучения биологии и количественного распределения эпигонусов, направленного на выявление тех закономерностей, которым подчиняется динамика численности отдельных видов и к обоснованию рациональных путей их эксплуатации.

Наша работа, начатая в 1980 г., была в основном выполнена в те годы, когда рыбная промышленность СССР была в значительной степени нацелена на рыбохозяйственное освоение биологических ресурсов дальних морей и открытого океана. В то время были успешно проведены

многочисленные рыбохозяйственные экспедиции, охватившие всю акваторию Мирового океана и освоены промысловые районы во многих ее участках. Сейчас дальнее рыболовство России не только сильно сократилось, но практически полностью завершилось, главным образом по экономическим причинам - из-за полной нерентабельности такого промысла в современной ситуации. Это обстоятельство снижает, как мы хорошо понимаем, практическую направленность выполненного нами исследования и, вполне естественно, делает невозможным его продолжение (по крайней мере, в близкой перспективе) в тех упомянутых выше направлениях, которые кажутся нам желательными и необходимыми. Тем не менее хозяйственное освоение всех биоресурсов Мирового океана по-прежнему остается в перечне самых насущных задач человечества (Моисеев, 1989), что позволяет надеяться, что начатое нами исследование будет продолжено и завершено в не столь отдаленном будущем.

вывода

1. Род Eplgonua включает 25 видов, в том числе 12 видов, принятых в последней ревизии (Мауег,1974), и 13 видов, описанных после ее опубликования ■ (включая 9 видов - Е.marirnonticolus, E.elongatus, E.notacanthus, E.elegans, E.affinís, E.heracleus, E.waltersensis, E.angustiírons и E.parinl, установленных автором в 1986-1987 гг.). Составлена новая таблица для определения видов, которая позволяет надежно идентифицировать все виды по внешним признакам.

2. В составе рода Eplgonus выделены 4 группы родственных видов - груша E.oligolepis (3 вида), груша E.telescopus (4 вида), груша E.denticulatus (9 видов) и груша E.robustus (9 видов), различающихся числом лучей в плавниках, размером чешуи, степенью развития оперкулярного шипа и другими признаками, а также макси-

. мальным размером, особей.

3. Эпигонусы имеют очень широкое распространение на материковом склоне и подводных поднятиях Мирового океана. В Тихом океане встречается 16 видов, в Атлантическом -10, в Индийском -9 видов. Ареалы некоторых видов (E.telescopus, E.dentlculatus, Е.шасгорз, E.robustus) охватывают все океаны, но большинство имеет ограниченное распространение (10 из них являются локальными эндемиками). Наибольшим видовым разнообразием характеризуется южная часть Тихого океана, где обнаружено 11 видов.

4. Эпигонусы - бентопелагические рыбы, обитающие на глубине от 120 до 1400 м, но теснота их связи с придонным слоем существенно различается. Взрослые особи большинства видов (Е.шасгорз, E.telescopus, E.angustlfrons и др.), по-видимому, постоянно обитают у дна, другие (E.dentlculatus, E.parinl, E.elegans и др.) совершают регулярные вертикальные миграции, поднимаясь в пелагиаль ночью.

5. Виды эпигонусов существенно различаются по максимальным размерам от 8 см у E.glossodontus до 72 см у E.telescopus, но большинство видов достигает длины 13-26 см. Установлено, что возраст E.elegans достигает 8 лет, a E.angustlfrons -15 лет. Для обоих видов характерен относительно высокий темп роста на первом году жизни.

6. Нерест E.elegans на подводном хребте Наска протекает в течение длительного времени - с сентября по март-апрель. Созревание ооцитов непрерывное, близкое к накопительному типу. Нерест порционный, формирование порций происходит на конечных этапах трофо-плазматического роста. Величина индивидуальной порционной плодовитости колеблется от 3,5 до 8,1 тыс.икринок.

7. Основными компонентами пищи E.elegans служат эуфаузииды, копеподы, креветки, рыбы - в основном, животные, входящие в сос-

тав мигрирующих звукорассеивающих слоев. Наиболее интенсивно рыбы питаются утром и днем, после утреннего оседания ЗРС на дно, по характеру питания этот вид относится к преимущественным зоопланкто-фагам.

8. Отдельные виды эпигонусов (E.telescopus, E.angustlirons, E.parlnl, E.heracleus, E.elegans) являются перспективными объектами промысла, но освоение их запасов отечественным флотом в близком будущем не представляется реальным из-за недостаточной изученности биологии и динамики численности, а также в связи с большой удаленностью промрайонов от рыбных портов России.

Основные результаты диссертации опубликованы в следующих работах:

(1).- 1986. К ревизии рода Epigonus Raflnesque (Perclformes, Eplgonidae): виды с подводных хребтов юго-восточной Пацифики и предварительный обзор "группы E.robustus".// - Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т.121. С.173-194 (совместно с Н.В.Лариным).

(2) - 1986а. Два новых вида бентопелагических рыб рода Epigonus (ApogonlcLae ) из западной тропической части Индийского океана.// -Бюл. Моск. о-ва испытателей природы.Отд.биол. Т.91. Вып. 3. С.53-57 (совместно с Н.В.Париным).

(3) - 1987. Epigonus angustlirons sp.п.-новая кардиналовая рыба (Perciiormes, Apogonldae) с подводных хребтов субтропической зоны Индийского океана.// -Бюл. Моск. о-ва испытателей природы.Отд. биол. Т.92. Вып.2. С.45-48 (совместно с Л.Г.Манило).

(4) - 1987. Новый вид эпигонуса (Perciiormes, Epigonidae) из южной части Тихого океана.// Вопр. ихтиологии. Т.27. Вып.6. С.1010--1013.

(5) - 1988. Возраст и темп роста двух видов эпигонусов из Индий-