Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Эоплейстоценовые лошади Азии

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Эоплейстоценовые лошади Азии"

Московский Государственный Университет им. М. В. Ломоносова

г ~ ОД

На правах рукописи

2 9 АПР 1У36 УДК569.723:551.799(925)

Кузнецова Татьяна Вячеславовна

ЭОПЛЕЙСТОЦЕНОВЫЕ ЛОШАДИ АЗИИ

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва, 1996

Работа выполнена к Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор И. С. Барсков

кандидат биологических наук В. И. Жегалло (ГГМ им. В. И. Вернадского)

Официальные оппоненты:

доктор геолого-минералогических наук Э. А. Вангенгейм (ГИН РАН, г. Москва).

доктор биологических наук И. А. Вислобокова (ПИН РАН, г. Москва).

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится " 17 " мая 1996 г. в 15 - 30 час., на заседании Диссертационного совета 053.05.28 по защите диссертаций при Московском Государственном Университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899 Москва, Ленинские Горы, МГУ, геологический ф-т, ауд. 415.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан " Оп£>€./?/?1996 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор геолого-минералогических наук

А. Л. Юрина

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы.

Лошади (семейство Гк|шс]ае) - одна из наиболее широко распространенных групп крупных млекопитающих в плейстоценовых отложения Палеарктикн, как по обилию остатков, так и по числу описанных таксонов. Им посвящена обширная литература. Установлены многне черты их эволюции и географического распространения. Ископаемые остатки лошадей широко используются при биостратиграфических корреляциях, зоогеографическом и палеоэкологическом анализе. Не менее широко они распространены в Азии, однако разнообразие и особенности эволюции азиатских лошадей остаются гораздо менее изученными, чем в Европе или Северной Америке. Особенно актуально понять историю лошадей Северной Азии, и в частности, Берингии, которая была связующим звеном между фаунами Старого и Нового Света, а также Центральной Азии, где сохранились единственные дикие представители этой группы.

Обильный ископаемый материал по эоплейстоценовым лошадям накоплен за последние годы в Забайкалье, Монголии и на северо-востоке Сибири, однако он до настоящего времени недостаточно обработан. Его изучение весьма актуально для выяснения вопросов эволюции и филогенеза лошадей, связи их морфологии с изменениями ландшафтов и природной среды, особенностей их расселения на разных этапах истории плейстоценовой фауны.

Основой для решения филогенетических и других вопросов истории любой группы является прежде всего таксономическая интерпретация ископаемых остатков. В данной группе она осложнена весьма высокой степенью полиморфизма лошадей. В одном местонахождении часто встречаются остатки не одной, а двух и более форм, принадлежащих разным филогенетическим линиям. Систематика ископаемых лошадей основана на изучении различных частей скелета (черепа, зубной системы, конечностей), которые в свою очередь подвержены различным видам изменчивости. Выявление морфологических признаков, имеющих таксономическое значение, и признаков, отражающих эволюционные тенденции, невозможно без учета индивидуальной, возрастной и других видов изменчивости. Актуальной задачей представляется разработка таких методических приемов, которые позволили бы адекватно сравнивать остатки различного индивидуального возраста, полноты и сохранности.

Решение таксономических вопросов позволяет определить место азиатских представителей рода Едидо в истории развития однопалых эквид, что будет способствовать более полноценному использованию их остатков в биостратиграфии и палеоэкологии.

Цели и задачи исследовании.

Целью настоящей работы является изучение таксономического разнообразия эоплейстоценовых лошадей Азии и выяснение их родственных связей. Для этого были поставлены следующие задачи:

- выявить закономерности изменения строения элементов жевательной поверхности коренных зубов в зависимости от их положения в зубном ряду и степени стертости коронки;

- разработать методику анализа разрозненных коренных зубов;

- провести оценку основных систематических признаков в строении черепа, нижней челюсти и зубной системы;

- изучить ископаемый материал по лошадям из местонахождений СевероВосточной и Центральной Азии с применением разработанной методики и провести его таксономическую классификацию;

- провести обзор литературы по таксономическому разнообразию однопалых эквид Азии и Северной Америки;

- провести анализ таксономического состава ископаемых лошадей СевероВосточной и Центральной Азии, выявить их связи с ранее описанными таксонами;

- выявить общие тенденции эволюции лошадей Азии.

Научная новизна.

Разработаны новые методические подходы в изучении ископаемых остатков лошадей, в первую очередь зубов.

Обработан обширный новый палеонтологический материал по эоплейстоценовым лошадям из местонахождений Монголии, Забайкалья и северо-востока Сибири, выделено три новых вида, принадлежащие к двум подродам р.Е^иэ.

На основе анализа последовательных морфологических изменений предложена новая гипотеза происхождения и эволюции куланоподобных лошадей Старого Света (подрод Нетюпш).

Проведена ревизия вида ^шв (Р1еярриз) уегае, широко распространенного в Берингийской области, и предложена новая интерпретация группы плезиппоидных лошадей этого региона.

Проанализировано своеобразие таксономического состава лошадей северовосточной и Центральной Азии и его связь с развитием природных условий в эоплейстоцене.

Теоретическое и практическое значение.

В результате проведенных исследований получены новые данные о разнообразии эоплейстоценовых лошадей Центральной и Северо-Восточной Азии, выявлены

особенности эволюции лошадей в Азии. В частности, на основе этих данных предложены новые гипотезы о происхождении двух подродов лошадей (Непиопдо и Ециив). Полученные выводы в значительной степени меняют сложившиеся представления об эволюции однопалых эквнд.

Разработанный методический подход к изучению разрозненных коренных зубов позволяет более объективно проводить диагностику видов по этим изолированным остаткам.

Установленные изменения строения жевательной поверхности коренных зубов позволяют повысить достоверность систематических определений находок.

Апробация работы.

В процессе подготовки работы ее результаты докладывались на 1 териологической школе (Звенигород, 1991); на 18 научной конференции молодых ученых геологического факультета МГУ, секция палеонтологическая (Москва, 1991); на международном териологическом совещании "Состояние териофауны в России и ближайшем зарубежье." (Москва, 1995). По теме диссертации опубликовано 2 работы и 2 находятся в печати.

Материал и методика.

Материалом для выполнения исследования послужили ранее собранные коллекции ископаемых и современных эквид, а также сборы автора. Изучены остатки ископаемых лошадей, собранные из местонахождения Налайха (около г. Улан-Батор, Монголия), из местонахождения Тологой (около г. Улан-Удэ, Западное Забайкалье), и более чем из 20 местонахождений Яно-Колымской низменности (северо-восток Якутии). Материал хранится в Палеонтологическом и Геологическом институтах РАН, Институте проблем экологии и эволюции РАН. Детально изучена остеологическая коллекция современных представителей подрода Непиошк (Зоо музей МГУ).

В качестве сравнительного материала были изучены коллекции по ископаемым и современным эквидам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Ростовского Государственного университета и Ростовского краеведческого музея (Ростов-на-Дону), Национального музея естественной истории (Париж).

Всего обработано около 3 тысяч образцов, относящихся как к ископаемым, так и к современным представителям рода Ефи^.

Методы изучения изложены в главе 3.

Структура н объем работы.

Диссертация содержит 250 страниц текста, 34 фототаблицы, 55 рисунков, 9 текстовых таблиц и 23 таблицы промеров. Рукопись состоит из введения, 7 глав,

заключения н приложения. Список литературы включаег341 название, 170 из которых на иностранных языках. Приложение содержит: таблицу определения возраста лошадей по строению зубной системы, главу "Изменение строения жевательной поверхности зуба при стнрашш у современных представителен рода Исци^", таблицы промеров, графики, фоготаблнцы и объяснения к ним.

благодарности.

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета МГУ под руководством заведующего кафедрой И. С. Барскова и сотрудника ГТМ им. В. И. Вернадского В. И. Жегалло, которым автор глубоко признателен за большую помощь и постоянное внимание к работе. Автор благодарит А. В. Шера и В. Анзенманн (V. Е^ептапп) за предоставление материала для изучения, консультации и помощь в ходе выполнения работы. Автор признателен также И. Е. Кузьминой и В. С. Байгушевой за предоставленный материал и помощь в работе с коллекциями. При подготовке работы большую поддержку автору оказали А. Л. Юрина, А. Ю. Розанов и В. А. Егоров. Всем российским и зарубежным коллегам, помогавшим в написании работы, автор глубоко и искренне благодарен.

Содержание работы.

Глава 1. История изучения ископаемых лошадей.

В работе рассматривается история изучения лошадей в двух регионах - Северной Америке, как области происхождения лошадей, и Азии, где сложные процессы эволюции лошадей происходили на протяжении 2,5 млн. лет и где сохранились их современные дикие представ1гтели.

1.1. История изучения ископаемых лошадей Северной Америки.

История изучения лошадей Северной Америки может бьгть условно разделена на четыре этапа.

Первый этап - "описательный", охватывает период с первого описания ископаемых остатков рода Equus (МЬсЬе!, 1826) до конца XIX века. В этот период накапливались данные о видовом разнообразии лошадей. В монографиях и статьях ДжЛейди, Ф.Р.С.Оуэна, Э.Д.Коупа, Дж.Гидли и других описано множество находок ископаемых лошадей. В то же время Э.ДКоуп предпринимает попытку выделения систематически значимых признаков в строении скелета лошадей и составления определителей ископаемых видов. В обобщающей работе Дж. Гидли по по роду Е<}ии5 в Северной Америке описаны одиннадцать ископаемых видов (Слсйеу, 1901).

Второй лап - "систематический", с начала XX пека до 50-х годов. Oían становления систематики и вмянлсния мутен эволюции семейства tquidae. Большая часть работ посвящена описанию материала из отдельных местонахождении. Продолжается описание новых видов ископаемых лошадей. Описаны находки ископаемых лошадей с Аляски (12. lambe! и П. niobrarensis alaskae) и отмечена их близость к находкам с островов Сибири (Hay, 1913, 1917). В 1924 г. В. Мэтью выделил новый род - Mesippus (Matthew, 1924), к которому, помимо четырех североамериканских видов архаичных лошадей, была отнесена и Е. stenonis из Старого Света (Gazin, 1936; Schultz, 1936). Выделено два направления эволюции лошадей: Astrohippus - Equus и Pliohippus - Hippotigris (Stirton, 1940, 1942; McGrew, 1944). Д.Сэвиджем проведена ревизия p.Equus, резко сокращено число таксонов кабаллоидных лошадей с 23 до 6 видов (Savage, 1951).

Третий этап - "фаунистический", с 50-х до 80-х годов XX века. Этап интенсивного изучения фаунистических комплексов различных регионов и корреляции кайнозойских отложений по ведущим группам млекопитающих, среди которых первое место занимали Equidae. Описываются фаунистические комплексы Техаса, Мексики, Канзаса, Калифорнии, Небраски, Юкона и Аляски.

Результатом изучения однопалых эквид с систематической точки зрения было их разделение на два (Slaughter et all, 1962) или три рода (Quinn, 1957). Количество подродов p.Equus на этом этапе изучения увеличилось до пяти (Mooser, 1973; Mooser, Dalquest, 1975).

Четвертый этап - "обобщающий", с 80-х годов XX века. Этап обобщения полученных результатов более чем векового изучения эквид; рассмотрение вопросов происхождения, разнообразия, филогении и палеогеографии лошадей. Этап выработки новых подходов к изучению ископаемого материала (выделение ДНК, выяснение родственных связей в сем. Equidae по извлеченным белковым соединениям).

Вопросами эволюции и миграции лошадей занимались М.Скиннер, В.Далквест, А-Аццароли, В.Айзенманн, Б.МакФадден и другие. К настоящему времени из Северной Америки описано три рода, шесть подродов и около 40 видов и подвидов ископаемых однопалых эквид. Широко распространена концепция М.Скиннера (1972), согласно которой все плезиппоидные ("сгеноновые") лошади Северной Америки сближаются с современными зебрами Греви и относятся к подроду Dolichohippus, причем все разнообразие их видов сведено к одному Equus (Dolichohippus) simplicidens. Недавно эта концепция подвергнута критике (Forsten, Eisenmann, 1995).

Предложено более десяти схем происхождения, эволюции и миграции лошадей. Одним из нерешенных вопросов является вопрос о происхождении и систематической принадлежности американских тонконогих лошадей, которых до настоящего времени сближали с куланами.

1.2. История изучения ископаемых лошадей Азии.

Историю изучения лошадей Азии можно разделить на два этапа.

Первый этап - с описания первых находок (Пандор, Земблиикий, J833; Fisher, 1834; Rathke. 1834) до 50-х годов XX века. Характеризуется описанием ископаемых остатков, в основном, относящихся к виду E.caballus. В монографии И. Д. Черского (1891) все многочисленные остатки лошадей из бассейна р. Яны и Ляховских островов отнесены к Е. caballus, однако не исключена возможность их последующего отнесения к новым видам.

Завершается I этап изучения основополагающей работой В.Громовой (1949) "История лошадей (рода Equus) в Старом Свете". В монографии рассматриваются систематически значимые признаки строения скелета, тенденции' их развития и функциональное истолкование, вопросы происхождения p.Equus и эволюция лошадей Старого Света. Азиатские формы лошадей отнесены к четырем видам: Е. sanmeniensis, Е. valeriani, Е. caballus и Е. hemionus.

Второй этап - с 50-х годов до настоящего времени. Возрастает число находок, наряду с работами по ископаемым фаунам, где остатки лошадей лишь упоминаются в списках, или кратко описаны, появляется публикации, в которых ископаемым лошадям уделено большое внимание. Так, в 1961г Вангенгейм обосновывает присутствие остатков лошадей стеноновой и саньманьской групп в долине р. Алдан; Русанов (1968), а затем Лазарев (1971 и др.) описывают три разновозрастных подвида кабаллоидных лошадей в Якутии; Шер (1971) впервые описывает богатую раннеплейстоценовую фауну в арктической Сибири и выделяет новый вид архаичных лошадей. К древним кабаллоидным лошадям был отнесен еще один вид Е. coliemensis (Лазарев, 1980).

Обширные новые материалы по лошадям описываются и в других районах азиатской части СССР • в Забайкалье (Вангенгейм, Сотникова, 1981; Калмыков, 1986, 1990), Кузнецкой котловине (Форонова, 1990), Казахстане и Средней Азии (Кожамкулова, 1961, 1970; Коченов, Кожамкулова, 1987; Шарапов, 1972,а,б, 1986; Никонов, 1972; Вангенгейм, 1980,1988

Ископаемые остатки лошадей Китая описаны в большом количестве статей, выделено семь новых видов. В обобщающей работе по ископаемым лошадям Китая (Forsten, 1986) все известные остатки лошадей из эопяейстоценовьк и нижнеплейстоценовых отложений подразделены на & групп.

В работах Э. А. Вангенгейм рассматриваются этапы развития и проводится сопоставление фаун млекопитающих Сибири и Северного Китая (Вангенгейм, 1972,а,б, 1977).

По данным российских исследователей среди азиатских представителей рода Equus можно выделить 25 видов и подвидов, относящиеся к четырем подрода

(Вангенгейм, 1982; Кожамкулова, Коченов, 1989). Важными вопросами, связанными с историей азиатских, лошадей является их систематика, связь с европейскими, ю^ноазиатскими и североамериканскими экввдамн, происхождение куланов и настоящих (кабаллоидных) лошадей.

Глава 2. Материал.

Приводится характеристика изученного материала и основных местонахождений, из которых он происходит (см. выше).

Глава 3. Методика изучения.

Изучение морфологической изменчивости костей скелета проводилось по признакам, выраженным абсолютными (промеры) и относительными (индексы) параметрами: череп (33 промера и 21 индекс); нижняя челюсть (соответственно 8 и 3); верхние зубы (3 и 2), нижние зубы (8 и 6), метаподии (13 и 5). Промеры сделаны по методике В. Громовой (1949), дополненной В. Айзенманн (ЙБептапп, 1980). Предложен ряд дополнительных черепных индексов, в частности, для характеристики хоан. Все индексы, рассчитываемые при изучении черепа, объединены в группы: индексы, корреляционно связанные с длиной морды, индексы, связанные со строением хоан, и индексы, показывающие относительные размеры черепа.

Для каждого зуба, помимо промеров жевательной поверхности и ее отдельных элементов обязательно измерялась высота коронки. Выделялось четыре степени стертости зуба: нестертый или слабо стертый (высота коронки 60-45 мм), стертый (высота коронки 45-30 мм), сильно стертый (высота коронки 30-15 мм) и очень сильно стертый (высота коронки менее 15 мм).

Все абсолютные и относительные параметры обрабатывались по методике построения эллипсов 95% достоверности (Оейтзе-СивзепЬоуеп, 1955). Была произведена стандартная статистическая обработка данных (Линник, 1962; Милляр и др., 1965).

Изучение строения изолированных коренных зубов проводилось по 20 параметрам с применением программы "Распознавание образа" (мультивариантный анализ), разработанной совместно с сотрудником отдела информатики ИГЭМ РАН И. С. Борейко (Кузнецова, 1991).

Глава 4. Основные морфологические признаки строения скелета лошадей. Их таксономическое и функциональное значение.

Для характеристики скелетных остатков лошадей используется большое количество признаков, систематическое значение которых до настоящего времени оценивается неоднозначно.

1. Строение черепа.

При характеристике черепа использовалось большое колличесгво признаков (19). Часть из них несет отчетливое адаптивное значение. Так, с интенсификацией дыхания связано увеличение высоты морды, расширение хоан, изменение носовой вырезки; некоторое уменьшение длины лицевого отдела коррелятивно связано с увеличением жесткости пищи; изменения в строении глазницы и слуховой области отражают совершенствование слуха и зрения. Различия в строении слуховой области сводятся к вариациям длины и направлениея костного слухового канала, по которым можно судить о длине и форме уха животного, а отсюда и об остроте слуха. Из современных представителен наиболее длинный слуховой проход имеют куланы. Они имеют длинное, вертикально стоячее ухо и обладают самым острым слухом среди современных эквид (Громова, 1949).

Изменения способностей зрения древних и современных эквид отражаются в строении глазницы, ее форме, а особенно степени высгупания в сторону. Степень выступания задних краев глазниц характеризует направление взгляда животного и способность видеть на близком расстоянии (Громова, 1949).

Многие признаки строения черепа являются таксономически значимыми, а сочетание ряда признаков и их изменение во времени отражают пути эволюции эквид. Признаками, позволяющими отделить стеноновых (плезиппоидных) лошадей от кабаллоидных являются: относительная ширина лба, излом оси черепа, положение заднего края сошника и заднего края неба, выступание задних краев глазниц, форма и степень развития предглазничной впадины. Куланы от других лошадей отличаются строением хоан, положением заднего края сошника, самой большой высотой морды, строением слуховой области и расположением глоточных бугров.

П. Строение нижней челюсти.

Строение нижней челюсти характеризуется группой признаков, связанных с освоением новых кормовых ресурсов. По длине диасгемы и длине симфиза легко отличить куланов от всех других лошадей. Относительная длина диасгемы и симфиза куланов самая маленькая, что связано с их жизнью в очень засушливых условиях. Хорошим диагностическим признаком, по которому можно разделить лошадей и ослов, является форма нижнего края нижней челюсти. Лошади имеют прямой край, ослы - изогнутый (Громова, 1949).

Ш. Строение зубной системы.

Строение зубной системы наиболее важный и наиболее часто используемый диагностический признак для р. Ь]ищ. В систематике используются две группы признаков строения зубной системы: морфологические различия отдельных частей зубной системы и отличия в строении элементов отдельного зуба (рис. 1).

Ecto

□ouble knot

pcd

Верхний коренной зуб.

Нижний коренной зуб.

Ecto - ectoloph (эктолоф) Me - metacone (мстакон) Mete - metaconule (мегаконуль) Mtl - metaloph (металоф) Pas - parastyle (парастилъ) Pr - protocone (протокон) Prg - hvpoconal groove (долинка гипокоиа) Prt. - prefossette (передняя фассегка) Ну - hypocone (гипокон) Mes - mesostyle (мезостиль) Mets - metastyle (мегасткль) Pa - paiacone (паракон) pc - pli caballin (шпора) Pre - protoconule (протоконуль) PrL - protoloph (проголоф) Ptf. - postfossette (задняя фассегка

Рис. 1. Схема строения жевательной поверхности верхних и нижних коренных зубов (по: Громова, 1949; Eisenmann, 1980; Eisenmann et all, 1988).

Double knot - двойная петля

Ene - entoconid (эктогокид)

Hj'C - hypoconid (пшоконкз)

Mtc - metaconid (мета го кил)

Mts - metastylid (метасгилнз)

Pre - prolocooid (протоконид)

Pts - protostylid (протоспиид)

Ectf - ectoflexid (экгофлексид, наружная долинка)

Enfd - entoflexid (энгофлекенд, задняя долинка)

Lf- Iinguaflexid (лингвофлексид, внутренняя

долшиа двойной петли) Mtf - metaflexid (метафлексид, передняя долинка) pcd - pli caballinid (шпора) t - talonid (талонвд)

Первая группа признаков обусловлена приспособлением к определенному типу пищи и показывает эффективность ее захвата. К ней принадлежат: относительный размер резцов, степень изогнутости резцового ряда, относительная длина ряда премоляров и моляров, степень отогнутости премолярного отдела верхней и нижней челюстей.

Вторая группа признаков, касающаяся отличий в строении жевательной поверхности зуба, имеет большее таксономическое значение. В строении верхних коренных зубов наиболее систематически значимыми элементами являются протокон и эктолоф; на нижних - двойная петля, лингвофлексид и эктофлексид. Так, стеноновые лошади отличаются коротким протоконом, скошенностью протоконуля и мегаконуля, строением мезостиля, формой двойной петли, формой лингвофлексида, глубиной эктофлексида и складчатостью эмали (Громова, 1949).

Для правильной систематической оценки строения зубов необходимо знать изменение строения жсвллслыюй поверхности зуба в зависимости от степени его стертости (см. гл. 5).

IV. Строение конечностей.

Строение метаподий. В строении мегаподий преобладают признаки, зависящие от условий обитания. Наиболее важными систематическими признаками являются: развитие задненаружного отростка на проксимальном конце метатарса, степень выступания срединного гребня дисгалыюго сустава, ширина в надсусгавных буграх и массивность кости (отношение диаметра диафиза к длине кости).

Изменения массивности метаподий зависят от климатических условий и не имеют определенного направления в эволюции р. Е^иив. Такие признаки, как ширина в надсусгавных буграх и степень развития срединного гребня дистального сустава изменяются направленно. Стеноновые лошади, ослы и куланы имеют низкий срединный гребень, по степени своего развития близкий к гребню трехпалых эквид. При переходе к однопалому способу передвижения срединный гребень не сразу достигает своей максимальной высоты, а увеличивается постепенно (Громова, 1949).

Глава 5. Закономерности изменения строения жевательной поверхности коренных зубов.

Строение жевательной поверхности коренных зубов имеет важное таксономическое значение, так как из 90 видов и подвидов североамериканских и азиатских лошадей большинство описаны по строению зубов. Такие важные диагностические признаки зубов, как. длина и форма протокона верхних, форма двойной петли, лингвофлексида и эктофлексида нижних и другие, во-первых, по-разному выражены на зубах, занимающих различное положение в зубном ряду, а во-вторых, меняются по высоте коронки каждого зуба. Изучение закономерностей изменения отдельных элементов строения зуба по высоте коронки очень важно при сравнении зубов различной степени стертости. Зачастую при описании новых видов за их диагностические признаки принимаются отклонения, связанные со слишком большой, или наоборот, слишком слабой стертостью коронки. Знание изменений отдельных признаков в зубном ряду также важно для правильного определении номенклатуры изолированных зубов.

Существующие данные об изменении строения тритора коренных зубов по высоте коронки противоречивы. Было предпринято экспериментальное изучение изменения жевательной поверхности зуба при различной стертости коронки на зубах разной номенклатуры. Были изучены зубы ископаемых и современных лошадей различной степени стертости. Слабо стертые и стертые зубы Е. (Р.) уегае, Е. (Р.) ай!

уегае, I:. 1>сг![1у«спх^. !•. (II.) паЫкЬаепш были распилены, н заннсимости от степени стертости, на 2-4 части.

В результате были установлены следующие различия строения зуба н зависимости от его положении в зубном ряду и закономерности изменения жевательной поверхности зуба при стирании.

Отличия строения жевательной поверхности верхних премоляров и моляров.

При работе с неассоциированным материалом иногда возникают затруднения в определении местоположение зуба в ряду. Были выявлены отдельные признаки, позволяющие различать постоянные премоляры (РЗ и Р4) и постоянные моляры (М1 и М2). Отличие второго премоляра (Р2) и третьего моляра (МЗ) от других зубов явные и здесь обсуждаться не будут.

Премоляры по относительным размерам крупнее моляров. В ряду РЗ - N12 происходит увеличение относительной длины протокона, хотя у куланов она меньше на М1, чем на Р4 (рис.2). Складчатость эмали на молярах меньше, чем на премолярах. При переходе от премоляров к молярам происходит существенное уменьшение длины шпоры.

На молярах расширение и раздваивание мезостиля проявляется в более слабой степени, чем на премолярах или может вообще не проявляться.

Отличия строения жевательной поверхности нижних премоляров и моляров.

Выяснению положения в ряду изолированного нижнего коренного зуба помогут некоторые закономерности в изменении строения его жевательной поверхности.

Премоляры длиннее моляров. Эктофлексид на премолярах короче и шире, чем на молярах, и лишь у немногих проникает в истм. Лингвофлексид на премолярах также мельче и шире. Энтоконид крупнее, чем на молярах. Премоляры опережают моляры и в уплощении лингвальных стенок протоконида и гипоконида. Складчатость на премолярах больше, чем на молярах. В целом, премоляры выглядят эволюционно более продвинутыми, чем моляры.

Изменение строения верхних коренных зубов по высоте коронки.

При уменьшении высоты коронки на верхних коренных зубах происходит изменение формы жевательной поверхности, увеличивается ширина и скошенность дентиново-эмалевых гребней и уменьшаются слои цемента; расширяются паракон, метакон и сужаются марки. При стирании коронки зуба происходит изменение формы и размера протокона.

Протокон при стирании на премолярах становится шире и короче, более асимметричен относительно шейки; буккальная стенка становится плоской, а затем выпуклой. На молярах при стирании заметно изменяется форма протокона, он становится резко асимметричен относительно шейки. Относительный размер протокона премоляров уменьшается при стирании и лишь близко к корню резко

<r> 5

cl

п CL

Рис. 2. Изменение относительной длины протокона а пределах зубного ряда

40 45 50 индекс протокона, %

Е. scolù Е. coliemeasis Е. oordosicnsts Е. beringiensis Е. sp. (Лост Чн Е. hcmioaus

Рис. 3. Изменение относительной длины шпоры по высоте зуба.

90

80

70

s 60 s

ш 50

ш 40

1 30

ш

20 10 0

| «61

| /

: А ! О | / / «0А Р .......135....... о _\ 243 ?

«1 / У \ " / 3'

St/Я \/ЩуА)Я. /ыь /s А" 135'

Z2-6" о

22-7/ Ы SJ

1

] Î s

10 15 20 25

относительная длина pli caballin (Lpli/L), %

30

5

увеличивается. Относительный размер протокона моляров на большей части коронки уменьшается незначительно, и лишь ближе к корню значительно сокращается

При страниц изменяется и строение эктолофа. Парастнль на премолирах становится несколько шире и более наклоненным вперед; на молярах - более оттянутым. Мезостиль на премолярах увеличивается в размере и преобретает большую оттянутость; на молярах укрупняется, его оттянутость п скошенность увеличивается.

Складчатость эмали от вершины коронки при стирании сначала возрастает (до первой четверти коронки), а затем уменьшается. Уменьшается абсолютная и относительная длина pli caballin (Рис. 3).

Изменение строения нижних коренных зубов по высоте коронки. При уменьшении высоты коронки на нижних коренных зубах происходит изменение формы жевательной поверхности, дентиновые и эмалевые гребни расширяются. Изменение формы и наклона двойной петли на премолярах и молярах идет одинаково. При стирании лопасти двойной петли становятся более наклонными к продольной оси зуба. Метаконид при стирании расширяется в передней части, метастилид округляется. Спрямление и даже небольшая вогнутость стенок двойной петли, образующих выемку двойной петли, приводит к округлению внутренней части лингвофлексида. Лингвофлекснд становится глубже и приобретает более симметричную форму.

Эктофлексид на премолярах расширяется и укорачивается. На молярах экгофлексид при стирании в средней части зуба удлиняется и расширяется, а в прикорневой части резко укорачивается. Задняя внутренняя долинка на молярах при стирании укорачивается в передней части и перестает препятствовать прохождению эктофлексида в истм.

Энтоконид при уменьшении высоты коронки округляется и сливается с талонидом. Происходит уменьшение складчатости эмали и, соответственно, укорочение pli caballin.

Характер изменения элементов жевательной поверхности верхних и нижних коренных зубов при старании позволяет сделать также некоторые общие замечания. Хотя большинство элементов строения зуба меняется по всей высоте коронки, но в ее средней части это изменение происходит постепенно и иногда совсем незначительно. Наибольшим отклонениям подвержены верхушечная и прикорневая части коронки. В верхушечной части отклонения связаны с тем, что это зона слияния конусов и гребней. Кроме того, многие зубы, особенно нижние моляры, часто бывают резко удлинены в верхней части коронки, что искажает пропорции зуба и соотношение его элементов. Большинство сильно стертых зубов приобретают в целом более примитивный облик, чем в основной части зуба.

Таким образом, сравнение зубов и параметров их строения может считаться надежным только если сравниваются зубы одинаковой номенклатуры и степени стертости, оптимально - среднестертые, что для пшеодонтных лошадей рода 1к|ии$ примерно соответствует высоте сохранившейся коронки в 30-50 мм. Дня слабо стертых зубов нужно делать спилы в этой зоне коронки. При описании сильно стертых зубов следует принимать во внимание кажущуюся архаичность признаков их строения на такой стадии стирания. При необходимости сравнения параметров зубов, сильно различающихся по степени стертости, возможно введение поправок в метрические параметры, основанных на приводимых в данной работе графиках.

Проведенные исследования позволяют более корректно сравнивать зубы разной номенклатуры и различной степени стертости. Изучение материала по коренным зубам ископаемых лошадей и решение вопросов о самостоятельности отдельных видов проводилось с учетом этих выводов.

Глава 6. Систематическая часть.

Систематическая часть содержит описания 12 видов (в том числе трех новых), принадлежащих трем подродам рода Е^ш. В разделах по сравнительной характеристике этих форм рассмотрены их возможные филогенетические взаимоотношения.

Материал, описанный из Центральной Азии, происходит из местонахождений Налайха и Тологой, геологический возраст которых соответственно около 1 млн. лет (Жегалло и др., 1982) и порядка 0,8 млн. лет (Вангенгейм, Зажигин, 1969).

Ископаемые остатки лошадей из местонахождения Налайха отнесены к трем видам: Е. (Нетюпиэ) паЫкЬаегшэ Бр. поу., Е. (Р1е$1ррш) ер., и Е. (Ефив) Бр. Наиболее представительный материал (череп, фрагменты челюстей, мегаподии) принадлежит Е. (И) па1аМае1Ш5. В строении черепа Е. (Н.) паЫкЬавшБ сочетаются признаки, характерные для саньманьской лошади (крупные размеры черепа, большая длина морды и др.), и признаки, свойственные современным куланам (широкая резцовая область, короткая диастема, переднее положение заднего края сошника и др.). По строению зубной системы этот вид также несет признаки характерные как для саньманьских лошадей, так и для куланов. Такое сочетание признаков позволило высказать предположение, что Е. пакикЬаепяз является древнейшим куланом и считать его переходной формой между Е. (Р.) зашпетепяБ и Е. (Н.) Иетюти. Это подтверждается и находками из местонахождения Тологой, описанными как Е. (Н.) бекпфемб бр. поу. Если Е. паЫкЬаепзв по строению метаподий еще очень близка к саньманьской лошади, то мегаподии Б. $е1еп{*1еп$й имеют типично кулановое строение. По строению зубной системы тологойский кулан имеет черты сходства как с Е. (Н.) паЫкЬае^Б, так и с современными куланами. Промежуточному положению Е.

(H.) selcnuiensis между Е. (II.) nalaikhacnsis и куланами современного типа соответствует п его более поздний геологический возраст.

В Налайхе присутствуют остатки еще как минимум двух форм лошадей, охарактеризованные менее представительным материалом. Более архаичная лошадь определена как Е. (Plesippus) sp., то-есть лошадь стеноновой (плезиппоиднон) группы в широком смысле. Изолированные верхние и нижние зубы, отнесенные к этой форме, по своему строению близкие к зубам типично стеконовых лошадей. Однако, в строении верхних зубов имеются отдельные признаки (длина шпоры, выемка на лингвальной стенке протокона), которые отличают их от Е. stenonis. Единичность и фрагментарность находок стеноновых лошадей в Центральной Азии (Azzaroli, 1986; Forsten, 1986) не позволяют определенно говорить о видовом статусе архаичной лошади из Налайхн.

В Налайхе были также собраны изолированные зубы кабаллоидного строения, отнесенные к Е. (Е.) sp. Кабаллондные лошади известны в Центральной Азии со среднего плейстоцена (Forsten, 1986). Данный материал является недостаточно представительным для видового описания. Кроме того, нет полной уверенности и в принадлежности зубов с кабаллоидными чертами строения к тем же горизонтам, из которых происходят две другое лошади.

В местонахождении Тологой, кроме уже упомянутой Е. (Н.) selengiensis, имеются остатки более архаичной формы, описываемой нами как Е. ex gr. sanmeniensis. По данным ряда исследователей (Eisenmann, 1976, 1980, Forsten, 1986), вид Е. sanmeniensis скорее всего включает группу видов, и необходима ревизия материала. До проведения такой ревизии, по нашему мнению, остатки, сходные с лошадьми из типового местонахождения Ниховань, следует относить к Е. ex gr. sanmeniensis.

На территории северо-восточной Азии до настоящего времени было описано три вида лошадей, относимых к эоплейстоцену - раннему плейстоцену: Е. (Plesippus) verae Sher, Е. (Equus) coliemensis Lazarev, и Е. (Е.) nordostensis Russanov. В последние годы • высказывались предположения, что разнообразие плезиппоидных лошадей этого региона не сводится к одному виду Е. verae, и относимый к нему материал, вероятно, должен быть ревизован. Проведенная автором ревизия обширной коллекции из олерских отложений Яно-Колымской низменности привела к выделению еще одного вида и 1-2 форм не вполне ясной систематической принадлежности.

Наиболее архаичным строением зубной системы обладает описываемая в данной работе Equus (Plesippus) beringjensis sp. nov. Ее верхние и нижние зубы имеют вполне "стеноновый" облик, но нижние премоляры представляются более продвинутыми в направлении Equus verae. Остатки Е. beringiensis происходят из отложений раннего олера, предшествующих палеомагнитному эпизоду Харамильо.

Из того же горизонта происходит тип П. (Plesippus) verae, однако эти две лошади, повидимому, имели разную экологическую приуроченность. Нами была ревизована и дополнена новыми экземплярами типовая серия этого вида.

Часть верхних зубов из олерских отложений была отнесена к Е. coliemensis на основании сходства с голотппом. Однако подродовое положение этой формы остается неясным. Типовой череп едва ли можно отнести к подроду Equus, а включенные позднее (Лазарев, 1980) в типовую серию нижние зубы кабаллоидного типа вызывают сомнение в принадлежности тон же форме.

Форма, которую мы обозначили здесь как Е. äff. verae, характеризуется как бы дальнейшим развитием тех тенденций в строении зубов и скелета, которые проявились у Е. verae, и выглядящих как появление отдельных кабаллоидных признаков. Однако это внешне как бы кабаллоидное развитие, по сути своеобразно, так как оно сочетается с несомненными архаичными (плезиппоидными) признаками. Отдельные местонахождения этой формы (например, Третий Ручей у пос. Черский) позволяют предполагать, что она существовала несколько позднее, чем два предьщущих вида, возможно, уже в начале эпохи Брюнес.

Что касается Е. nordostensis, то это несомненно кабаллоидная форма, однако ее геологический возраст остается неясным. В позднем олере (низы эпохи Брюнес) на территории Берингиды существовала крупная кабаллоидная с некоторыми архаичными признаками, по мнению В.Айзенманн (1992) очень близкая к американской E.scotti. Возможно, что Е. nordostensis - ее младший синоним. Однако описание лошадей раннего плейстоцена не входило в задачу данной работы.

Таким образом, нами описаны следующие формы лошадей (включая остеологическую характеристику двух современных видов): Отряд Perissodactyla Owen, 1848 Семейство Equidae Gray, 1821 Род Equus Linnaeus, 1758 Подрод Plesippus Matthew, 1924 E.(P.) verae Sher, 1971 E.(P.) beringiensis sp.nov. E.(P.) aff. verae Sher, 1971 E.(P.) ex gr.verae Sher, 1971

E.(P.) ex gr.sanmeniensis Teilhard de Chardin et Piveteau, 1930 E.(P.) ex gr.stenonis Cocchi, 1867 Подрод Hemionus Stehlin et Graziosi, 1935 E.(H.) nalaikhaensis sp.nov. E.(H.) selengiensis sp.nov. E.(H.) hemionus Pallas, 1775

Е.(П.) kiang Moorcroft, 1841 Подрод Equus L., 1758

E.(E.) ex gr.caballus L„ 1758 Подрод ? (не установлен)

E. (?) coliemensis Lasarev, 1980

Глава 7. Некоторые проблемы эволюции рода Equus. 7.1. Происхождение и эволюция подрода Hemionus.

Происхождение и эволюция куланов тесно связаны с освоением ими пространств более аридных, чем пространства обитания их предковой формы. Это доказывается анализом морфологических преобразований в намеченной нами филогенетической последовательности Е. sanmeniensis - Е. (Н.) nalaikhaensis - Е. (Н.) hemionus.

Уменьшение размера черепа Е. (Н.) nalaikhensis по сравнению с Е. sanmeniensis указывает на то, что первые куланы перешли на кормовые ресурсы меньшей трофической ценности. Преобразования, связанные с изменением трофического аппарата, в первую очередь проявляются в строении резцовой области, диастемы, длине зубного ряда. Резкое увеличение относительной ширины резцовой области в процессе эволюции куланов говорит об оптимизации способа захвата пищи.

Длина зубного ряда увеличивается в два этапа. При переходе от Е. (P.) sanmeniensis к Е. (Н.) nalaikhaensis уменьшается длина зубного ряда и увеличивается длина премолярного ряда. Затем, увеличивается относительная длина зубного ряда в целом.

Изменение относительной длины лицевого отдела показывает преобразование областей черепа связанных с дыханием. Укорочение длины морды в линии Е. sanmeniensis - Е. (Н.) nalaikhaensis - Е. (Н.) hemionus, вероятно, произошло за счет передвижения вперед сошника, а затем последующего удлинения хоан.

Выделяются изменения относительной ширины черепа и относительной высоты морды. Прямой зависимости от процессов питания и дыхания для этих признаков не отмечено, однако не исключено, что они коррелятивно связаны с морфологическими преобразованиями черепа, отражающими изменение трофических и дыхательных адаптаций.

По большинству признаков строения черепа Е. (Н.) nalaikhaensis наиболее близок к киангу. На первый взгляд это обстоятельство кажется странным, поскольку кианг относительно собственно кулана является формой более специализированной и приобретает черты специализации во время более позднее, чем момент происхождения куланов. Возможно, что это сходство связано с тем, «по большинство черт морфологии черепа кианга не отражает его специализации к высокогорным условиям и является показателем архаичности этого вида. В этом случае Е. (Н.) hemionus следует рассматривать как форму более эволюционно продвинутую. На новом местообитании

млн. лет

0.6-

0.8-

1.0-

1.2

£ ш

киаиг сравнительно быстро приобрел адаптивные признаки, связанные с основными отличиями между прежним и новым местообитанием - необходимостью дышать более разреженным воздухом. Естественно, эти изменения коснулись прежде всего хоан.

Анализ морфологических преобразований в ряду Е. (Р.) ваптешепзи - Е. (Н.) паЫкЬаепз'ю - Е. (Н.) Ьет'ютк показывает, что черты строения, связанные с адаптацией к аридным ксерофитным пространствам в этой линии усиливаются. Выделяется два этапа морфологических преобразований. В связи с распространением ксерофитной растительности у одного из морфотипов саньманьский лошади происходит изменение аппарата захвата (резцовой части черепа и лицевого отдела) и коренных зубов. Этот первый этап изменения строения черепа был отмечен на материале из местонахождения Налайха (около 1 млн. лет).

Второй этап морфологических изменений - изменение локомоторного аппарата. Эти изменения так же обусловлены изменением трофической базы и необходимостью большего перемещения при большей разреженности кормовых угодий и разобщении

водопоев. Этот этап морфологических изменений отмечен. на материале по ископаемым лошадям из средней толщи местонахождения Тологой. При сравнении Е. (Н.) ве^п^егшз и Е. (Н.) паЫкЬаепя'з отмечаются более значительные отличия в строении метаподий, чем при сравнении Е. (Р.) БашпешетЬ и Е. (Н.) паИкЬаегк'«. Изменений в строении черепа не известно, т.к. нет материала по черепам из местонахождения Тологой. По стройности и строению суставных фасеток метаподий Е. (Н.) векп^ешк более близки к современным Е (Н.) Ьетюшя, чем к Е. (Н.) паЫкЪаеюц.

Широко распространено мнение о происхождении куланов в Северной Америке с последующей их миграцией в Азию (АггагоЦ, 1990; Екепталп, 1992; Кузьмина, 1986). Оно основано на присутствии среди американских форм тонконогих лошадей, описанных как куланы или ослы. Однако, новые находки в Монголии позволяют предположить, что возникновение и эволюция подрода Непиопш происходили в пределах Центральной Азии. Куланы возникли около 1 мгч. лет назад и их предковой формой являлась саньманьская

а £

ы

Е. (Н.) Ьешшпиз

Е. (Н.) Бе1епд1еп&18

1

У Е. (Н.) мШип;»

Рис. 4. Филогенетическая схема подрода Непцопдо.

лошадь. Выделяется эволюционная линия полрола Псшюти: П. (!'.) злшпешегЫ* - Е (Н.) паЫкЬаегшз - Е. (Н.) $е1еп(реп№ - Е (Н.) Ьетюпиг (рис. 4).

7.2. Эволюция лошадей Арктической Перннгиды.

Равнины и низкогорья Берингиды - обширной арктической суши, простиравшейся в позднем кайнозое от Таймыра до низовьев Маккензи - были одним из регионов, где лошади всегда имели доминирующее положение в фауне крупных травоядных млекопитающих. Особая роль этого региона в эволюции лошадей состояла в том, что он лежал на пути неоднократных прохорезов лошадей из Северной Америки в Евразию, и так или иначе должен был отразить сложное взаимодействие лошадей Старого и Нового Света. В последние годы многочисленные местонахождения млекопитающих эоплейстоцена и раннего плейстоцена, богатые остатками лошадей, открыты по обе стороны Берингова пролива, особенно в таких районах как Яно-Колымская низменность, Приверхоянье, центральная Аляска, впадина Олд Кроу в провинции Юкон. Материалы из этих фаун позволяют по-новому взглянуть на историю лошадей Берингиды, хотя в ее ископаемой летописи все еще остаются значительные пробелы.

Лошади, вероятно, жили на территории Берингиды уже в позднем плиоцене, более 2 млн. лет назад. Остатки лошадей подрода Ркяррде известны их местонахождений позднеплиоценового возраста (Голд Хил, Лост Чикен и др.), но точная привязка их к разрезу отсутствует.

Достоверная история лошадей Берингиды начинается с раннеолерского времени. Самые древние находки их остатков известны из отложений возрастом примерно в 1,2 млн лет (8Ьег, 1986). Олерский этап эволюции лошадей Берингиды продолжается минимум 0,5 млн. лет (верхняя граница олера условно датируется в 0,5 млн. лег назад), и весьма важен для понимания истории группы в целом.

Исключительное обилие и разнообразие эквид Берингиды в олерское время указывает на их длительное развитие в этом регионе. Доминируют своеобразные формы подрода Р^ррив. В целом комплекс олерских лошадей Берингиды имеет следующие особенности:

лошади занимали огромную территорию, как минимум от устья Лены до устья Маккензи, и практически все выделенные виды известны по обе стороны Берингова пролива. Большинство этих видов обнаруживают определенную морфологическую общность друг с другом, которая одновременно отличает их от большинства видов, описанных из умеренных широт: а) крупные размеры (отдельные экземпляры приближаются к самым гигантским формам лошадей, известным из мировой палеонтологической летописи); б) сочетание архаичных и продвинутых признаков в строении зубов и костей конечностей; в) высокую или умеренно высокую складчатость

эмали зубон.

Эгн черти позволяют нам рассматривать олсрских плезшшоидных лошадей Берингиды как единую группу, связанную общностью происхождения м условий обитании.

Внутри общности берингнпских лошадей обнаруживается значительное морфологическое разнообразие, особенно в строении зубной системы. По-видимому, общность берннгинских лошадей с одной стороны и их разнообразие с другой обьясняютя своеобразием природной истории этого северного региона. История климата и ландшафтов детально восстановлена для Сибирской части Берингиды (Шер и др., 1979). В плиоцене, не позднее, чем 2,5 млн. лет назад, похолодание климата в этих высоких широтах достигает такой степени, что здесь распространяется многолетняя мерзлота. Из флоры выпадают почти все третичные реликты, и появляются растительные сообщества, напоминающие современные равнинные тундры.

Вскоре начинается усиление континентальное™ климата, связанное, вероятно, с существованием свободных от моря шельфовых равнин, обеспечивавших огромный прирост массива суши в этих заполярных районах. Эта тенденция приводит к развитию аридизации (при сохранении весьма низких зимних и среднегодовых температур и мерзлоты) и ксерофитизации растительности. Предположительно к началу эоплейсгоцена здесь уже преобладают безлесные травянистые сообщества тундростепного типа. Ландшафты отличались высокой степенью мозаичности, обусловленной незначительными вариациями в распределении увлажненности летом и снежного покрова зимой. Колебания климата в регионе выражаются в большей или меньшей степени аридизации, увеличении или сокращении площадей, занятых редкостойными лиственнично-березовыми лесами, однако роль травянистых сообществ остается достаточно большой даже в периоды относительного смягчения климата.

Постоянное обилие остатков лошадей в отложениях, имеющих такую палеоэкологическую характеристику, не может не указывать на тесную связь между своеобразием условий природной среды и своеобразием олерских лошадей Берингиды. Можно предположить, что на протяжении как минимум 0,5 млн лег (а вероятно, значительно дольше) действие отбора в этих суровых условиях было направлено на углубление адаптаций лошадей к существованию в открытых травянистых пространствах арктического типа. Среди таких адаптаций в первую очередь должны были быть устойчивость к очень низким температурам и механизмы добычи корма из-под снега, т.е. способность к тебеневке.

Представляется, что в рамках этих общих экологических черт развивались некоторые местные адаптивные варианты лошадей, обеспечивавшие их определенное

морфологическое разнообразие. Эш варианты могли проявляться в локализации групп лошадей на определенных стациях мозаичного тундростсппого ландшафта. На основе этой локализации постепенно складывались варианты пищевых и локомоторных адаптации, накладывавших отпечаток как на общую конституцию лошадей, так и на детали строения их зубной системы.

В раннеолерское время, около 1,2 млн. л. назад, на территории Берингнды существовало по крайней мере две или три формы крупных плезиппоидных лошадей. Одна из них - Е. (Р.) Ьегн^егн^ $р. поу. имела архаичное строение зубов, массивное телосложение и широкие копыта. Можно предположить, что она была адаптирована к жизни на моховых, болотистых биотопах. Вторая лошадь - Е. (Р.) \erae отличается от первой появлением на зубах, в целом сохраняющих архаичный облик, некоторых кабаллоидных признаков. Она имела более стройные конечности и, предположительно, была обитателем более сухих биотопов. Третья форма, возможно, существовавшая в Беринпше в раннеолерское время - Е. (subgen.?) соПетег^«, но систематическое положение и возраст остаются недостаточно ясными. Нет конкретных данных и об экологии этой формы.

К позднеолерскому времени приурочена форма с более ярко выраженными кабаллоидными чертами в строении зубов, чем у рассмотренных выше. В связи с недостаточностью материала она описана как Е. (Р.) ай". уегае. Предположительно это была крупная форма со стройными конечностями, по-видимому, наиболее адаптированная к обитанию в сухих травянистых биотопах из всех олерских лошадей.

В эволюционном плане различия в строении зубов олерских лошадей можно интерпретировать как попытки (в основном не реализованные до конца) выйти на такой уровень строения зубной системы, который обеспечил кабаллоидным лошадям эволюционный успех в плейстоцене. Эти адаптивные "эксперименты" были, по-видимому, связаны со спецификой северных ландшафтов - аридизацией и похолоданием, достигшими максимального выражения в плейстоценовых тундросгепных биоценозах.

Наряду с лошадьми подрода Р1еярриз уже в позднеолерское время были распространены настоящие кабаллоидные лошади. Их остатки известны из отложений в бассейне р. Адычи, на Аляске, широко представлены в бассейне Олд Кроу. По мнению В. Айзенманн (1992), эти формы близки к Е. бсоШ, первой кабвллоидной лошади Северной Америки. Принято считать, что именно на уровне Е. кхлп происходит расселение кабаллоидных лошадей из Северной Америки в Евразию. В свете новых данных вполне допустимо, что кабаллоидные лошади могли сформироваться на территории Берингнды, а затем расселились в Старый и в Новый Свет. Это предположение подтверждается тем, что в местонахождениях, откуда известны самые древние остатки Е. бсоШ в Америке, появляются и другие

бсрингипские мигранты, в частности - 5огце11а. Решить вопрос о центре происхождения кабаллоидиых лошадей можно только после детального хронологического сопоставления местонахождений

7.3 История рода ЕСциив в эонленстоцсие.

Начальный этап эволюции однопалых эквид, связанный со становлением р. Ециш, происходил в Северной Америке. Первый представитель рода - Е. 5'|трНас1еп5 -появился около 4 млн. лет назад в результате эволюции в филогенетической линии РПоЫрриБ - РгйоЫрриз - О'тоЫрриз. Представители р. Equus появились на территории Евразии 2,5 млн. лет и являлись потомками Е. випрПаскпз.

Впоследствии эволюция рода проходила параллельно в Старом и в Новом Свете. Древнейшие лошади Евразии принадлежат группе Е. 51епош5, которая образовала в Старом Свете ряд географических и стратиграфических подвидов. Стеноновые лошади появились около 2,5 млн. лет назад, очень быстро произошло становление стенонового морфотипа и очень быстрое (геологически мгновенное) расселение Е. 51епопк вЛ. от Китая до Западной Европы.

От Е. 51епош5 в наиболее ксерофитных областях Азии около 2 млн. лет образовалась Е. БаптешепБЮ. Затем от Е. ваптешепяз произошел ряд видов, доминировавших в Центральной Азии. Примерно с 1,2 млн. лет начинается время освоения лошадьми максимального разнообразия стаций обитания. В южных районах Голарктики около 1 млн. лет назад некабаллоидные лошади дают начало грацильным, ксерофильным формам. В Северной Америке появляются, возможно от Е. ¡(Ыюетод, куланоподобные Е. ЫоЬаШэ, Е. вепирИсаШв и Е. валеца. В Западной Палеаркгике Е. йепошв дает начало Е. $1е1ш1 и Е. а1^ет, в Восточной Палеарктике появляются куланы, древнейший их представитель - Е. паЫкЬаегшх (от Е. хаптешехшз). На севере, в Берингиде, формируется своеобразный комплекс архаичных лошадей, проявлявших разнообразные попытки перейти на кабаллоидный уровень адаптации зубной системы и скелета. Весьма вероятно, что с этой группой связано происхождение лошадей типа Е. одзепЬогпешз. Расселение в Голарктике кабаллоидных лошадей около 1 млн. лет. может быть объяснено двумя гипотезами, рассматривающими в качестве центра их происхождения Северную Америку или Берингиду.

Эта схема эволюции лошадей предполагает одну или две их миграции из Нового Света в Старый - около 2,5 млн.лет и, возможно, около 1,2 млн. лег назад. В обоих случаях предполагается не только наличие трансберинпийской сухопутной связи, но и снятие экологического барьера, образованного бореальным лесным поясом. Обе миграции совпадают с временем существенных похолоданий, вызвавших в степных стациях Голарктики усиление аридизации.

Заключение.

1. Проведен обзор таксономического разнообразия однопалых эквид Азии и Северной Америки.

2. Детально изучены основные морфологические признаки строения черепа, нижней челюсти, зубной системы и выделены наиболее значимые.

3. Разработана методика мультивариантного анализа разрозненных коренных зубов по 20 параметрам строения жевательной поверхности. Она существенно облегчает определение видовой принадлежности разрозненных коренных зубов.

4. Выявлены закономерности изменения строения жевательной поверхности коренных зубов в зависимости от степени стертости коронки зуба и положения зуба в ряду. Полученные данные позволяют корректно сравнивать и описывать разрозненные коренные зубы различной степени стертости.

5. Впервые изучен материал по ископаемым лошадям Монголии.

6. Выяснено место происхождения и предложена эволюционная схема подрода Неггиопив.

7. Прослежены морфологические преобразовния в строении черепа Е. (Р.) БаптешепаБ - Е. (Н.) паЫкЪаепз^ - Е. (Н.) Ьетюпиэ и их адаптивное значение.

8. Проведена ревизия древних лошадей Берингиды.

9. Показано, что лошади Берингиды, как и лошади Центральной Азии и равнин Северной Америки, прошли длительную эволюцию в открытых травянистых пространствах. Природная специфика этих регионов обусловила различие адаптивных типов лошадей, сложившихся в каждом из них, и определила общие черты эволюции рода в Евразии.

Список работ по теме диссертации.

1. Кузнецова Т. В. 1991. Опыт анализа морфотипов зубной системы некоторых представителей эоплейстоценовых лошадей// Материалы 18 научн. конф. мол. ученых геол. ф-таМГУ. Москва, март 1991. МГУ. М.. 1991. с. 9 - 20. Деп. в ВИНИТИ

2. Кузнецова Т. В. 1996. Таксономическое разнообразие эквид местонахождения Налайха (Монголия) (в соавторстве с В. И. Жегалло). Материалы Международного совещания "Териофауна России и стран ближнего зарубежья**. Териологическое общество при Российской Академии наук, Наука, М., с. 48-53.

3. Кузнецова Т. В. Древнейший кулан Центральной Азии.// Тр. Гос. геол. музея им. В. И. Вернадского. Вып. 2. (в соавторстве с В. И. Жегалло) (в печати).

4. Кузнецова Т. В. 1996. История изучения лошадей Северной Америки.// Бюл. МОИП. Отдел, геологии, (в печати).

Форлат Й)х90Дб.Бумага офсетная.Печать офсетная. Объём 1,5п.л.Тираж 80экз.3ак.515