Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Энергетический и морфофизиологическийй эффекты при подавлении транспирации у растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Энергетический и морфофизиологическийй эффекты при подавлении транспирации у растений"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ КНЦ РАН

На правах рукописи

Pf Б ОД УДК 581.1: 581. 116

1 7 О И"

ЛОБАНОВ ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ И М0РФ0ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКИЙ ЭФФЕКТЫ ПРИ ПОДАВЛЕНИИ ТРАНСПИРАЩ01 У РАСТЕНИЙ

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 1996

Работа выполнена в лаборатории физиологии водного обмена растений Казанского института биологии КНЦ РАН.

Научный руководитель - доктор биологических наук

А. А. Зялалов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ф.Д. Самуилов, кандидат биологических наук А.И. Заботин.

Ведущая организация: Институт физиологии растений

Защита состоится 1996 г. на заседании

специализированного Совета (К 002.16.01) по присуждению ученых степеней кандидата биологических наук ( специальность - физиология растений) при Казанском институте биологии КНЦ РАН: 420503, Казань, абонементский ящик N 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "_"_ 1996 г.

Ученый секретарь

специализированного Совета,

им. К.А. Тимирязева.

кандидат биологических

Н.Л. Лосева

Актуальность проблемы. Транспирация - неотъемлемый обьект изучения физиологии растений, климатологии, экологии и экологической физиологии растений - относится к разряду самых энергоемких биологических процессов, осуществляющихся, в конечном счете, как и фотосинтез за счет солнечной энергии. К настоящему моменту обстоятельно изучено влияние разнообразных внешних факторов, достаточно разносторонне вскрыты феноменология и механизм взаимосвязи транспирации с процессами жизнедеятельности растительного организма. Можно утверждать, что их интенсивность тесно коррелирует с интенсивностью транспирации. Так графики дневного хода фотосинтеза (основного энергетического процесса) и интенсивности транспирации, несомненно, синхронизированы. В связи с чем значение транспирации в создании органической массы (запасании энергии) неоспоримо.

Это утверждение можно рассматривать как составную часть общего положения о том, что состояние водного режима оказывает ' наиболее глубокое влияние на энергетику растительного организма (Жолкевич,1968). Но в свете изучения этого влияния остается неисследованным другой очень важный энергетический аспект транспирации. В сущности, она представляет собой процесс выравнивания химических потенциалов воды почвы ( строго говоря, воды ксилемных окончаний корня) и атмосферы, в ходе которого происходит диссипация огромного количества энергии U м2 листовой поверхности при 50%-ной относительной влажности воздуха рассеивает 11-12 ккал в час). Выявленный колебательный, нестационарный характер транспирации (Карманов, Пумпянская, 1956; Johnsson-Brogardh, 1979) делает принципиально возможным использование растением части этой энергии для выполнения работы, т.е. транспирация может вносить непосредственный вклад в энергетический баланс растения.

Вследствие неизученности этого энергетического аспекта транспирации поле для построения рабочих гипотез о механизмах трансформации энергии может быть широким, но учитывая большое влияние транспирации на функции корня ( Wright,1939; Plaut, Ordin, 1978; During, 1986; Опритов, Крауз, 1990; За-харин, 1991; Rygol, 1993), можно ожидать, что устранение гра диента химического потенциала воды между почвой и атмосферой

3

неотвратимо скажется на корневом дыхании.

Цель и задачи исследования. Основной целью данной работы ставилось изучение влияния фактора устранения движущей силы траспирации путем насыщения атмосферы влагой на параметр энергетического баланса растительности и интенсивность корневого дыхания.

При этом ставились следующие задачи:

1. Оценить влияние насыщения атмосферы влагой на величину теплоты сгорания массы вегетативных органов пшеницы и подсолнечника.

2. Оценить влияние насыщения атмосферы влагой на новообразование сухой массы вегетативных органов.

3. Изучить влияние насыщения атмосферы влагой на интенсивность дыхания корневой системы.

4. Изучить особенности этого влияния на энергетические и морфофизиологические параметры вегетативных органов при изменении условий калийного питания растений.

Научная новизна. В работе впервые получены экспериментальные данные по влиянию насыщения атмосферы влагой (устранения движущей силы транспирации) на энергетический баланс растений пшеницы и подсолнечника, интенсивность дыхания интак-тных корней и выявлена особенность этого влияния при исключении калия из минерального питания.

Положения,выносимые на защиту. Насыщение атмосферы влагой (устранение движущей силы транспирации). уменьшает теплоту сгорания и прирост биомассы проростков пшеницы и подсолнечника и повышает интенсивность дыхания корней, что может указывать на то, что часть диссипируемой при транспирации энергии используется в растительном организме для совершения работы. Одной из составляющих возрастания энергозатрат в условиях подавления транспирации может быть повышенное расходование пластических веществ на дыхание корней, как вынужденная мера по обеспечению необходимой его поглотительной • и иных функций. • ..

Практическое и теоретическое значение работы. Работа вносит вклад в изучение физиологического смысла транспирации и энергетического баланса растительности планеты.

Апробация работы.

Доклады по результатам исследований были представлены на Итоговых научных конференциях КНЦ РАН за 1990 г. ( Казань, 1991), за 1992 г. (Казань, 1993), за 1995 г. (Казань, 1996), на III-ем сьезде физиологов РФ (Москва, 1993), на Юбилейной научной сессии, посвященной 50-летию КНЦ РАН, за 1994 г. (Казань, 1995), на П-ой Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" ( Казань, 1995), на семинаре физиологических лабораторий КИВ КНЦ РАН ( Казань, 1996).

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, характеристики объектов и методик исследования, изложения экспериментальных результатов, общего заключения и выводов. Список литературы содержит 274 наименования, из них 157 на иностранных языках. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста, содержит 9 таблиц и 56 рисунков.

1.Объекты и методы исследования.

Исследования проводились на 9-20 дневных проростках пшеницы (Triticum vulgare L.) сорта Красноуфимская-90 и подсолнечника (Helianthus annuus L.) сорта Передовик. Самым естественным способом исключения вклада фотосинтетических процессов была темнота, но так как решающее значение в избранном методическом подходе отводилось поддержанию интенсивной тра-нспирации контроля, было измерено ее значение в темноте. Для десятисуточных проростков пшеницы на пятый день темноты она составила 0.61 г Нг0/г*час (76.3 г НгО/м2*час) или 30-40% от величины для контрольных растений на свету; для подсолнечника - 182 г Н20/м2*час или 50-60 % от светового контроля, что хорошо согласуется с литературными данными (1-2 гНгО/дм2*час (Ильяшук и др, 1986)). На выбор подсолнечника оказала влияние нерегулируемая темнотой устьичная транспирация и очень высокая абсолютная интенсивность темновой транспирации, для большинства растений не превосходящая 1-20 г Н20/м2*час (Полевой, 1989). Помимо этого определяющим оказалось и принципиальное различие качественного состава запасных веществ семени: липиды - для ярко выраженной масличной культуры подсолнечника и белки, углеводы для пшеницы.

Решение поставленных исследовательских задач потребовало создание оригинального исследовательского комплекса в составе следующих экспериментальных установок: гидропонной, калориметрической прямого сжигания, полярографической и физиологического информационного блока.

Гидропонная установка создавалась для выращивания растений в контролируемых условиях с заданной влажностью воздуха, составом питательной среды, интенсивностью и спектром освещения (вплоть до полного затемнения) и интенсивностью вентиляции газового обьема в исследовательских камерах (Рис. 1).

Конструкция установки позволяла проводить 2 типа экспериментов - с этиолированными проростками в верхнем ярусе, либо с предварительным проращиванием растений на свету в нижнем (14 часовый фотопериод) и последующим помещением под светонепроницаемые камеры наверх. Растения выращивались в водной культуре на питательной смеси Кноппа при температуре 21-26°С и относительной влажности воздуха 60-80 % в контроле ("сухая камера") и не менее 99 % в опыте ("влажная" камера). Пробы отбирались либо однократно по истечении 7-10-суточной темно-вой экспозиции или каждые 3-4 дня при изучении динамики. Число отобранных растений колебалось от 35-40 для отдельных этапов эксперимента до 150 при однократном отборе проб, причем, осуществлялась предварительная отбраковка по методу отбора среднего. Измерялись оводненность, суммарная длина корней и надземных органов каждого растения в отдельности, а также масса вегетативных органов и оставшейся части семени.

В зависимости от целей опыта доведенная до абсолютно сухого веса биомасса различных вегетативных органов использовалась либо для анализа минерального состава на атомно-абсорбционном спектрометре AAS-3 и пламенном фотометре PLAFO-var, либо для измерения теплосодержания вегетативных органов проростков путем прямого сжигания в калориметрической бомбе ЛВС-250, входящей в состав модернизированной калориметрической установки с установленной погрешностью метода 0.3%.

Для изучения интенсивности дыхания интактных корней на базе полярографа LP-7e (ЧССР) и законтуренного с ним физиологического информационного блока ФИВ-1 была сконструирована полярографическая установка (Рис. 2). Чтобы уловить ожидае-6

1

рис. ~■ Пс-^ярсгрзфиче-кал устансвк.2 для измерения

интенсивности гщаяия лнтактнкх корней. 1 - е«:--.ссть с г::тате:анкм раствором, 2 - емкость для аэрирования раствора. 3 - камера с растениями. 4 - полярографическая ячейка для определения кислорода, 5 - полярографический электрод, 6 - псля-рограф, 7 - вольтметр, 8 - самописец, 9 - СЕ, 10 - самсгисец КС5-4, 11 - иикрскемпрессср, 12 -маг-шггвал мезалка, 13 - термостат.

рис. 1. Гидропонная установка для контролируемого выращивания растений в условиях различной влалшости.

1 - платы с растениями;2А - сосуды с концетриро-

ваннш раствором хлорида кальция; 2В - сосуда с

водой;3 - сифон;4А - лампы накаливания; 4В - лг-

ишисцентные лампы;5А - внешняя емкость с кон-

центрированным раствором хлорила кальшш; 5Е -внешняя емкость с насыщенными водяными парами:

6 - микрококпрессоры;7 - датчик ВКЛ/ШКЛ электронасоса^ - водяной электронасос;9 - резиновая трубка для слива воды из верхней ванны;10 -резиновая трубка для подъема воды в верхнюю вавну.

мые изменения концентрации кислорода в растворе путем последовательного экспериментального отбора была создана камера для измерения кислородного обмена интактных корней объемом 5 мл, а скорость тока омывающего питательного раствора могла регулироваться в пределах от 0.1 до 1.0 мл/мин. После камеры с 10-15 растениями (чья корневая система во избежание контакта с атмосферным кислородом надежно изолировалась), аэрируемый питательный раствор самотеком попадал в кислородную ячейку, в которой измерялось оставшееся в растворе содержание кислорода. ФИБ-1 осуществлял синхронные измерения параметров, характеризующих физиологическое состояние изучаемых растений: температуру листа и питательного раствора,разность температур между листовой поверхностью и прилегающим слоем воздуха, относительную скорость ксилемного тока.

Объектом исследования на полярографической установке были 7-15 дневные проростки упомянутых выше культур, выращенные при температуре 20-25°С, освещенности 60 Вт/м2 и фотопериоде 10 - 12 часов.

2. Результаты исследования и их обсуждение.

2.1.Влияние насыщения атмосферы влагой на расходование запаса питательных веществ семени, прирост, оводненность, размеры и теплосодержание вегетативных органов этиолированных проростков пшеницы и подсолнечника.

Подбором экспериментальной экспозиции преследовалось достижение почти полного истощения семени. Насколько близок расход массы семени пшеницы к исходному среднестатистическому 0.07 г позволяет судить рис. 3. Приводимые данные определенно указывают на то, что в условиях насыщения атмосферы влагой расходуется больше питательных веществ, а новообразование единицы сухой массы вегетативных органов сопровождается повышенным уровнем энергетических затрат. Прирост оказался достоверно выше у транспирирующих растений пшеницы, для подсолнечника это превышение оказалось менее выраженным, однако устойчиво воспроизводимым (Табл. 1). Выявилась интересная особенность транспирирующих растений пшеницы:их корневая 8

0,0600 0,0500 I, 0,0400 ® 0,0300 0.0200 о.оюо 0,0000'

ГР г:

в

——

□ "Сухая" камера В "Влажная" камера

С5

а ы

-Рис. 3. Влияние насыщения атмосферы влагой на расходование семени этиолированными проростками пшеницы

□ надземная масть Нкорень

□ целые растения

пшеница

подсолнечник

Рис. 4. Влияние насыщения атмосферы влагой на отношение энтальпий вегетативных органов этиолированных проростков пшеницы и подсолнечника

система оказалась определенно более развитой (Табл. 2). Легко понять биологический смысл такого влияния транспирации на морфологию необходимостью усиления поглотительной функции корня, но выявление механизма влияния выходило за рамки поставленных задач. А вот морфопараметры подсолнечника продемонстрировали упорное стремление к равенству. Оводненность вегетативных органов транспирирующих растений воспроизводимо ниже (Табл. 2).

Результаты калориметрирования с высокой степенью достоверности (установленная ошибка измерений 3 %) указывают на то, что условия насыщения атмосферы влагой снижают теплосодержание надземных органов и корней пшеницы. Для подсолнечника в противовес пшенице выявилась неравноценная степень вклада надземной части и корней в общую цифру подтвердившегося превышения энтальпии для растений из "сухой" камеры (Рис. 4).

Несмотря на очевидные удобства слабо развитые испаряющая поверхность и корневая система этиолированных проростков не позволяли достичь более значительной величины переноса воды через контрольные растения. Стремление накопить расхождения вариантов длительностью экспозиции снижало итоговое значение масс, а значит повышало ошибку (в особенности, для корня и оставшейся части семени, чьи весовые доли были особенно низки) . Совершенствование метода привело к предварительному выращиванию растений при оптимальном с точки зрения интенсивности, спектрального состава и времени освещении. При этом была решена проблема обеспечения должной (для требуемой точности) подровненности всходов перед последующей темновой экспозицией путем предварительного отбора семян по размеру, периодической циклической сменой местоположения плат с. растениями в поле освещения и специальными техническими приемами (экраны ит. п.) по обеспечению равномерной засветки площади под лампами.

Вся дальнейшая работа проводилась с проростками, которые в течение 5-10 дней проращивались на свету, темповая экспозиция колебалась в пределах 6-10 суток.

2.2. Влияние насыщения атмосферы .влагой на морфологические параметры и оводненность проростков пшеницы и подсолнечника. 10

Таблица 1

! Влияние насыщения атмос»еры влагой на величину массы вегетативных органов этиолированных проростков пшениц,« и подсолнечника.

Т. vulgare L. Н. annuus L.

CK» ВК»» СК/ВК CK ВК ск/вк

Масса надзем. части, г: 8.6133 0.011? 1.13 0.0425 0.0400 1.06

Масса корней, г: 0.0358 0.0050 1.16 0.0072 0.0069 1.04

корень/нэдз. часть, г/г 8.44 . 0.43 0.18 0.18

Таблица 2

Влияние насыщения атмосферы влагой на оводненность и линейные размеры вегетативны» органов этиолированных проростков пшеницы и подсолнечника.

Т. vu1эаге I— Н. annuus L.

CK» ВК«» ск/вк CK ВК СК/ВК

Оведненность. У. надзем. часть! корень: 89.94 90. S3 91.21 90.95 93.23 92.S8 94.07 93. 6S

Длина надзем. части, см: 27.6 26.2 1.0S 22.6 22.7 1.00

Длина корней, см: 46.S 37. Б 1.24 22.2 22.2 1.00

корень/надэ. часть, см/см 1.69 1.43 0.93 0.98

Таблица 3

Влияние насыщения атмосферы влагой на оводненность вегетативны« органов I У.) пшеницы и подсолнечника.

Таблица 4

Влияние насыщения атмосферы влагой на линейные размеры органов растений пшеницы и подсолнечника.

Серии опытов Вегетативные органы CK* ВК**

Т. vulgare !_. листовые пластинки влагалище корень корневые окончания 91.97 92.12 92.52 93.23 92.12 92.42 92.98 93.62

Н. annuus L. листья стебель корень корневые окончания 94.63 96.51 95.26 95.08 95.00 96.97 95.56 95.65

Серии ОПЫТОВ длина над: CK* !. части, см ВК** СК/ВК, см/см длина кс CK >рней^см СК/ВК, см/см

Т. vul' II III IV V jare L. 27.7 28.4 35.1 33.4 35.3 30.2 31.2 33.3 29.9 35.8 0.92 0.91 1.05 1.12 0.99 52.3 43.1 68.7 61.7 62.0 51.2 44.6 61.5 54.1 58.8 1.02 1.08 1.12 1.14 1.06

Н. anni I ius L. 19.0 19.2 0.99 21.0 22.9 0.92

' - затемненная камера с естественными условиями влажности воздуха, ** - с условиями насыщения атмосферы влагой

В качестве характеристики объекта исследования проводился

сопоставительный анализ морфопараметров и оводненности контрольных и опытных растений. Экспериментально воспроизводимо подтверждается снижение оводненности вегетативных органов транспирирующих растений (Табл. 3). Условия увлажнения воздушной среды при избранной длительности экспозиции существенным образом не повлияли на размеры надземных органов (Табл. 4). Однако не вызывает сомнений и тот факт, что длина корней проростков пшеницы, экспонированных в сухой атмосфере, выше. Это превышение не всегда велико, но статистически достоверно и подтверждается во всех сериях опытов. С нарастанием экспозиции (Рис. 5) разница между контролем и опытом также возрастает, т.е. находит подтверждение положение о влажности воздуха как факторе морфогенеза. Стоит также отметить статистически достоверное превышение в числе корней у пшеницы в экспериментальных выборках из "сухой" камеры (в среднем на 10%).

Надо полагать, сухой воздух приводит к такому соотношению обьемов поглощенной и транспирированной воды, которые обусловливают натяжение водных нитей (некоторое понижение оводненности) , которые стимулируют нарастание корней.

Интересная особенность выявляется при изучении рис. 6: отчетливо видно превышение размеров надземной части транспирирующих растений пшеницы после 3-х суток темновой экспозиции (не более 10 £), что находит отражение и в более низком значении отношения корень/надземная часть перед опытными образцами. Но еще через три дня различия размеров надземной части опыта и контроля практически сходят на нет, и более интенсивно развивающаяся корневая система позволяет соотношению корень/надземная часть контроля воспроизводимо выйти вперед.

Подобная метаморфоза, вероятно, может быть объяснена тем, что ростовые процессы оказываются менее или позже подавленными темнотой в сухом воздухе, чем во влажном.

2.3. Изменение теплоты сгорания и массы прироста вегетативных органов проростков пшеницы и подсолнечника под влиянием насыщения атмосферы влагой ( Табл. 5, 6).

В табл. 5 приводятся результаты исследования влияния на-

. Рис. 5. Влияние насыщения атмосферы влагой на динамику изменения линейных размеров корня проростков пшеницы.

^ 6 9 СуТКИ

Рис. 6. Влияние насыщения атмосферы влагой на динамику изменения линейных размеров надземной части проростков пшеницы.

сыщения атмосферы влагой на теплоту сгорания вегетативных органов проростков. Они однозначно указывают на общее для всех серий опытов и исследуемых культур (как с активными устьицами (пшеница), так с пассивными устьицами (подсолнечник): энтальпия (теплосодержание) массы проростка, экспонированного в камере с атмосферой, насыщенной водяными парами, значительно ниже, чем аналога в условиях непредельной влажности воздуха.

Из сравнительного анализа табл. 5 и 6 можно заключить, что снижение теплоты сгорания массы составных частей опытного проростка на фоне контроля в первую очередь определяется большим расходом сухой массы и в меньшей степени меньшей удельной энтальпией. Тем не менее она на 4-6 % ниже в опыте, что определенным образом может указывать на опережающее расходование в условиях насыщения воздуха влагой веществ с большей теплотой сгорания, более восстановленных.

С нарастанием экспозиции расхождения в теплосодержании и массе вегетативных органов опыта и контроля также нарастают (У1А, V1В; УПА, УПВ Табл. 5, 6).

Вероятность неравнозначного вклада составных частей в превышение для энтальпии целого растения очень высока. Так как по условиям опыта энергия для поддержания жизнедеятельности вырабатывается и из структурной биомассы, в том числе и подземной, энергообеспеченность надземных частей и корней будет уменьшается не обязательно в равной степени. Молдау и др. (1980) отмечается индуцированная темнотой вспышка энергообеспеченности в самой верхней части растения, сопровождающаяся усилением дыхания в ней и приводящая к падению энергообеспеченности нижележащих частей, в том числе к быстрому падению дыхания корней и пожелтению нижних листьев. При определении погрешности калориметрирования указанная причина, вероятно, носила определяющий характер.

2.4. Влияние насыщения атмосферы влагой на интенсивность потребления калия из питательного раствора.

Транспорт воды в растении, в особенности, поглощение ее корнем очень тесно увязывается с калийным питанием. Осмоти-14

Тайица 5

Влияние наищения атшери магойна теплосодержание вегетативных органов проростков пшеницы и подсолнечника,

Серии опытов Экспозиция, сутки Отнопение знтальпий растений СК». к ВКн

свет теню надзен.1часть корень рзстение

Шдаге 1. II III IV V 7 6 10 7 9 8 10 10 7 7 1.15+0.03 1.23+0,82 1.27+0.02 1.18+3,83 1,15+0,03 1.20+0,02 1,22+0.01 1.28+8.02 1.28+0.82 1,89+0.03 1.16 1.23 1.27 1.19 1.13

та ив 7 7 2 6 1.97+0.02 1,23+0,03 1.11+0.82 1.22+0.02 1.87 1.23

им шв 9 9 3 6 1,09+0.82 1.22+0,02 1.14+0,81 1.23+0.02 1.10 1.22

Н. аши; 1. I II III 7 5 7 8 19 6 1,15+8.83 1.14+0.03 1.12+0.83 1.28+9,02 1.15*0.02 1.20+0,02 1,16 1.14 1.13

Блиш насадения атэд влагой на величину масса кгеташи органов проростков гаэд и псдмлнечш.

огатоа

ЫдагсЬ

II

III

IV

V

Н. а^пииз I.

I

II

III

I! наш, части, г

ВКн

8.6473

8,8127

0,6255

И,

г/г

1.13 1.09 1,16

1.14 1.12

И кеда, г К

0,Ш

(Щ Г/г

1,12

Таблица 7

Влияние исключения калия из питательного раствора и насыщения атмомеры влагой на оводненность и пикейные размеры вегетативных органов проростков пхеницы и подсолнечника.

Таблица 3

Влдеда исключения каш из питательного раствора и насыдая атмосферы влагой на величину массы веге-тативгах органов проростков кщы и подсолнечма.

Т. иПдаге 1. Н. аши 1.

+К -К +К -К

Оводненность, ¡¿: надз.часть Ск» ВК«» корень СК ВК 91.69 92.45 91.91 93.34 89.67 99.99 91.02 91.39 95.53 96.20 95.26 95.56 95.63 96.13 94.83 95.27

Нацзем.часть, СК/ВК, см/см 0.93 0.91 0.99 0.99

Корень, СК/ВК, см/см 1.04 1.65 8.92 0.84

Корень/надзем. часть, см/см СК ВК 1.79 1.69 2.04 1.77 1.11 1.19 1.32 1.56

Т. (лНдаге 1. Н, аши; 1.

+К -К +к- -К

Масса надз. части, г: СК» ВК» СК/ВК 8.8235 8.8183 1.12 0.8123 8.8127 8.97 8.8496 8.8422 1.18 8.0211 0,0233 0.91

Пасса корней^! ВК СК/ВК 8.0878 8.6870 1.12 8.8055 0.0052 1.06 8.0886 8.0866 1.38 0.6848 0.6862 0.78

Корень/надзем. часть, г/г СК ВК 8.38 8.36 0.45 0.41 8.17 0.16 » 0.23 0.27

* - затемненная камера с естественными условиями влажности воздуха

** - с условиями насыщения атмосферы влагой

ческая теория поглощения воды корнем, которая к настоящему моменту остается наиболее приемлемой ( Arisz et al,1951; Лялин, 1993), считает: осуществляемое с затратой метаболической энергии поступление ионов в корень приводит к возникновению движущей силы радиального переноса воды - наполнению водой ксилемных окончаний корня. Вследствие этого энергетические сдвиги, происходящие при устранении движущей силы транспирации, должны проявить сопряженность с калийным обменом. Специально проведенный опыт по выявлению различия в поглощении калия из питательного раствора корнями проростков пшеницы выявил, что содержание калия в листовых пластинках и влагалище проростков "сухой" камеры выше, а в корнях, наоборот, ниже (Рис. 7). В целом по растению содержание калия в растениях, выращенных в условиях непредельной влажности воздуха, выше примерно на 20% (в листовых пластинках на 50%).

Изложенные данные находятся в полном соответствии с положением об усилении поглощения элементов минерального питания с усилением транспирации. Выявленное превышение концентрации калия в корнях нетранспирирующих растений определенно указывает на затруднительность ого дальнейшей транспортировки в надземную часть в условиях подавленной транспирации. Подавление транспирации приводит к снижению поглощения элементов минерального питания, прежде всего той его части, которая, судя по многочисленным литературным данным ( Wright, 1939; Hylmo, 1958; Анисимов, 1978; During, 1986; Захарин, 1991), транспортируется с восходящим водным током. Однако, выявляется следующий,очень важный, аспект. Известно, что и поглощение элементов минерального питания, и процессы межклеточного и межтканевого переноса ионов осуществляются с затратой метаболической энергии (Кларксон, 1978; Люттге, 1984). Несмотря на все это оказывается, что в 'условиях естественной влаж-о

ности воздуха общие энергозатраты уменьшаются.

2.5. Особенности влияния насыщения атмосферы влагой на энергетические и морфологические параметры в условиях исключения калия из питательного раствора.

Скомпенсированное согласно стандартной методике исключе-

4,82

листовые пластинки

влагалище

корень

среднее

ЕЗ "Сухая" камера И "Влажная" камера

Рис. 7. Влияние насыщения атмосферы влагой на концентрацию калия в вегетативных

органах проростков пшеницы.

1,23 1,22 1,23 1 П1 '

и?* ~.......... -- 0,99 А,и / "гф 1,02

- ^ - - V * * 1П а щ * □ надземная часть В корень □ целые растения

_______1-—

+К

-К

Рис. 8. Влияние исключения калия из питательного раствора на отношение энтальпий вегетативных органов проростков пшеницы

ние калия из питательного раствора понизило интенсивность транспирации пшеницы примерно на 12% (0.54 вместо 0.61 гНгО/ г*час), подсолнечника - около 28 % (0.32 против 0.45 г НгО/г *час). В полном соответствии с этим оводненность и корней, и надземных органов обоих вариантов и обоих культур снизилась (Табл. 7). Причем, исключение калия в "сухом" варианте наиболее заметно сказалось на оводненности надземной части пшеницы в противовес "влажному", где наибольшие изменения коснулись корня. Для подсолнечника характер изменения оводненности остался тем же, но глубина влияния - менее выраженной.

Сухой воздух в отсутствие калия подавляет развитие надземных органов пшеницы, вследствие чего они отстают в развитии в сравнении с "влажным" вариантом, а вот размеры корневой системы подтвердили предпочтительность развития в условиях "сухой" камеры. В противовес пшенице видимых различий в размерах надземной части вариантов у подсолнечника не обнаружено, но корневая система транспирирующих растений оказалась более подавленной в камере с сухим воздухом ( Табл. 7). Соотношение размеров корень/надземная часть,характеризующее, в частности, эффективность накопления растениями питательных веществ, в полном соответствии с литературными данными (У1с-Ьегкоуа, 1986) повысилось. Но если для пшеницы возросла также разница между опытом и контролем в пользу последнего, то для подсолнечника характерным оказалось более низкое значение соотношения для сухого воздуха (Табл. 7).

Самым значительным образом исключение калия сказалось на массе вегетативных органов. В противовес типичному эксперименту исключение калия привело к нивелированию разницы биомассы надземных органов пшеницы опыта и контроля. И только большая масса корней транспирирующих растений оставила факт благоприятного отношения непредельной влажности воздуха к массе прироста в силе ( Табл. 8). Особенно сильно исключение калия затронуло подсолнечник, чья вегетативная масса упала вдвое (пшеницы - только наполовину), причем опережающему падению подвергся именно "сухой" вариант. Имея большее превышение перед пшеницей при нормальном калиевом питании вегетативная масса подсолнечника из "сухой" камеры в растворе без калия оказывается уже меньше на 9% по надземной части и даже 18

1,20

1,16

О надземная часть О корень □ целые растения

+К

-К

Рис. 9. Влияние'йсключения калия из питательного раствора на отношение энтальпий вегетативных органов проростков подсолнечника

-1) 11-диевные проростки, скорость тока раствора 0,3 мл/мин, температура термостатирования 24°С -2) 8-дневные проростки, скорость тока раствора 0,4 мл/мин, температура термостатирования 24°С

((мин)

Рис. 10. Зависимость концентрации 02 в питательном растворе с ннтактными корнями проростков пшеницы от изменения влажности воздуха ( значки 4-В и 4С соответствуют началу воздействия влажного и сухого воздуха ).

на 22% по корням (Табл. в).

Можно предположить, что если для пшеницы ответной реакцией на калиевый голод стало повышение весовой доли корней в общей массе, подсолнечник (исключительный калиефил), чья адаптация к низкой влажности воздуха и высокой температуре обеспечивается не за счет сокращения испарения, а путем усиления подачи воды корнем (Camacho и др, 1974) мог отреагировать неспецифично и на исключение калия из питания. Можно предположить, что обедненная калием корневая система транспирирую-щего подсолнечника при этом истощилась и оказалась почти на четверть легче, чем у растений с подавленной транспирацией. Выделяется практически неизменившееся значение массы корневой системы нетранспирирующих растений, достигнутое за счет значительного возрастания весовой доли корней ( отношение масс корень/надземная часть возросло с 0.16 до 0.27).

И как закономерный итог теплосодержание вегетативных органов контроля в условиях исключения калия выявило резкое снижение. Если для пшеницы отношение в теплосодержании корневой системы контроля ндд опитом превысило единицу на уровне ошибки, израсходовавшийся сильнее побега корень подсолнечника зафиксировал отношение энтальпий растений "сухой" и "влажной" камер на непривычно низком уровне - 0.91. Достоверность этого результата указывает на обесценивание благоприятных для интенсивной транспирации условий калиевым голоданием ( Рис. 8, 9).

Причины столь тесной взаимосвязи водообмена и калийного питания, отражающиеся на энергетическом балансе растений, можно прояснить, если вспомнить, что потребление К+опережает поступление воды (Tanaka, 1994), суточное колебание концентрации К+ в ксилемном соке может оказывать влияние на поляризацию клеточных мембран ксилемы и участвовать в открывании ионных каналов (Clarcson, 1993), а отсутствие К+ приводит к деполяризации мембранного потенциала эпидермальных клеток пшеницы и изменению энергетического баланса и отдельных клеток и всего растительного организма (Edward, 1986), легко-транспортируемый К+ выступает регулятором распределения восстановления нитрата между корнем и побегом в целом растении (Forster, 1993), ингибирование К+ и Ме2+активируемой АТФ-азы 20

приводит к торможению поглощения ионов, нарушению их транспорта и утилизации в физиологических процессах (Ло1ап, 1985), недостаток калия ингибирует рост (Кагас1де, 1986; У1сЬегкоуа, 1986), скорость истинной ассимиляции, оводненность и транс-пирацию (У1сЬегкоуа, 1986), выявленные высокоспецифичные к К+ канаяы пониженно проницаемы к Иэ+и Ш4+, непроницаемы для Ыа+ и функционируют даже в присутствии субмиллимолярных внеклеточных концентраций калия (Оазэтап, 1993).

Таким образом, характер экспериментально выявленных последствий влияния исключения калия из питательного раствора может расцениваться аналогичным устранению движущей силы транспирации.

2.6. Влияние насыщения атмосферы влагой на дыхание интак-тных корней.

Независимо от культуры и возраста растений, температуры окружающей среды получены следующие воспроизводимые результаты исследования влияния влажности воздуха на интенсивность дыхания неотделенных корней (Рис. 10). После достижения стационарного уровня содержания кислорода в растворе путем подбора скорости его тока, исследуемые растения помещались под камеру с влажным воздухом. В зависимости от скорости тока и состояния исследуемых растений после 10-20-минутного лаг-периода в продолжение 50-70 минут наблюдалось медленное снижение содержания кислорода в растворе. После достижения некоторой постоянной величины камера с влажным воздухом заменялась на сухой. Содержание кислорода медленно - в течение 70-80 мин возрастало достигая отметки немного большей исходного значения. Возрастание дыхания корней коррелировало со снижением интенсивности транспирации и скоростью ксилемного тока, уменьшение - с возрастанием этих характеристик. Следует отметить, что глубина воздействия дыхания корней на содержание кислорода в омывающем растворе (=^0.5 %) выбиралась так, чтобы не создавать никаких признаков аноксии. Особенно важным представляется однозначно установленное соответствие отклика на подавление транспирации, вскоре исчезающее после устранения этого воздействия.

2. У. Влияние насыщения атмосферы влагой на коэффициент эффективности роста, коэффициент эффективности использования семени и экономический коэффициент продуктивности.

Для независимой проверки результатов калориметрирования проводился анализ при помощи коэффициентов, связывающих затраты с приростом (Семихатова, 1990) (Табл. 9).

Экономический коэффициент продуктивности (ЭКП) ( Лархер, 1978) определяет долю всех затрат материала за счет дыхания. В силу того, что у пшеницы оставалась локализованная неизрасходованная часть семени, поддающаяся измерению, для нее ЭКП рассчитывался как отношение суммы прироста и израсходованной массы верна к израсходованной массе зерна, а для подсолнечника - как отношение исходной массы семени к разности этой массы и массы прироста. ЭКП всегда достоверно выше у растений, экспонированных в условиях непредельной влажности воздуха. Разница, кажется, не столь заметной, но воспроизводится регулярно несмотря на разнообразие условий выращивания.

Предложенный нами коэффициент эффективности использования семени (КЭИ) определялся как отношение разности энергий, заключенных в исходном семени и итоговой биомассе,к массе прироста. В случае, если энтальпия вариантов заметно разнилась, учитывалась и эта разница. КЭИ позволяет прямо оценивать затраты в энергетических единицах. Приводимые данные прямо указывают на возрастание энергетических затрат в условиях насыщения воздуха влагой.

Коэффициент эффективности роста (КЭР) определяет долю прироста от затраченного материала и затрат на поддержание во время его образования. Он определялся как отношение прироста к израсходованной части семени, и в полном согласии с результатами калориметрирования всегда ниже для растений в условиях насыщения воздуха влагой для обеих культур.

Метод анализа при помощи коэффициентов оказался эффективным при отслеживании динамики и типа эксперимента по степени влияния на энергетический баланс растения (заметно возрастание энергозатрат в опытах с этиолированными проростками, с исключением калия из питательного раствора и даже при длительных и высокотемпературных режимах выращивания в темноте. 22

Таблица 9

Влияние насыщения атмосферы влагой на коэффициент эффективности роста (КЭР), коэффициент эффективности использования семени (КЭИ) и экономический коэффициент продуктивности (ЭКП) проростков пшеницы и подсолнечника.

Серии опытов Экспо-я,сут КЭР,У,г/г КЭИ,г/г КЗИ,ккал/г ЭКП, г/г

свет темно CK* ВК** CK ВК CK ВК CK ВК .

Т. v Этиол. I II III IY Y uigare 0 7 5 8 7 9 L. 8 8 10 10 7 7 0.294 0.318 0.258 0.311 0.287 0.349 0.253 0.273 0.229 0.269 0.249 0.318 3.40 3.15 3.88 3.21 3.49 2.86 3.95 3. 66 4.36 3.72 4.00 3.15 15.6 14.5 17.9 14.8 16.1 13.2 19.1 16.9 20.1 17.1 18.5 14.5 1.29 1.32 1.26 1.31 1.29 1.35 1.25 1.27 1.23 1.27 1.25 1.32

YIA YIB 7 7 2 6 0.445 0.433 0.420 0.395 2.25 2.30 2.38 2.53 10.3 10.6 11.0 11.6 1.45 1.43 1.42 1.40

YIIA YIIB 9 9 о о 6 0.427 0.402 0.381 0.336 2.34 2.49 2.63 2.98 10.8 11.4 12.1 13.7 1.43 1.40 1.38 1.34

-К 8 б 0.253 0.256 3.96 3.91 18.2 18.9 1.27 1.27

Н. Этиол. I II III nnuus ü 7 7 L. И 8 10 6 0.826 0.971 0.935 0.546 0.781 0.813 0.769 0.493 1.21 1.03 1.07 1.83 1.28 1.23 1.30 2.03 10.3 8.8 9.0 15.6 10.9 10.5 11.1 17.3 5.82 33.3 16.3 2.21 4.58 5.36 4.38 1.97

-К 5 8 0.432 0.492 2.32 2.03 19.7 17.3 1.76 1.97

* - затемненная камера с естественными условиями влажности воздуха, * * - с условиями насыщения атмосферы влагой.

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлено, что насыщение атмосферы влагой повышает расходование этиолированными проростками сухой массы семени.

2. Выявлено,что насыщение атмосферы влагой значительно снижает теплосодержание массы проростков (на 15-27% для надземной части и 9-28% для корней пшеницы, и 12-15% и 1520% соответственно для вегетативных органов подсолнечника) . Вывод подтверждается результатами исследований двух независимых методик.

3. Установлено, что насыщение атмосферы влагой снижает прирост надземных органов пшеницы на 7-22%, корней - на 1221%, для вегетативных органов подсолнечника - на 11-21%

23

и 15-30% соответственно. Таким образом, снижение теплоты сгорания вызвано прежде всего потерей массы.

4. Впервые установлено, что подавление процесса транспирации вызывает усиление дыхания интактных корней.

5. Установлено более интенсивное развитие корневой системы в условиях интенсивной транспирации.

6. Исключение калия (составного элемента поглощения воды) из питательного раствора снижает теплосодержание и масс.у вегетативных органов пшеницы и подсолнечника. Более значительным это снижение оказывается для условий интенсивной транспирации. По своим последствиям воздействия на массу и теплосодержание исключение калия из питательного раствора может расцениваться аналогичным устранению движущей силы транспирации.

7. В условиях транспирации содержание калия в проростках пшеницы возрастает примерно на 20Z (в листовых пластинках на 507.), т. е. находит подтверждение тезис о тесной сопряженности тока воды и поглощения калия. Публикации.

1. Термодиффузия как один из механизмов сопряжения фотосинтеза и транспирации. Зялалов А.А., Лобанов В.Н., Ионенко И.Ф. ВИНИТИ, N 2365-2390, 1990 г.

2. Новое о биологическом смысле транспирации. Зялалов А.А., Лобанов В.Н., Ионенко И.Ф. Тезисы доклада II 1-го сьезда физиологов РФ, 1993 г.

3. Природа взаимосвязи фотосинтеза и транспирации. Зялалов А.А., Лобанов В.Н., Ионенко И.Ф. "Биофизика" ( Находится в печати).

4. Влажность атмосферы как экологический фактор энергетического баланса растительности. Лобанов В.Н., Зялалов А.А. Тезисы докладов П-ой Респ. конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан", Казань, 1995, с.76.

5. Transpiration contribution to the energy plant balance. V.N.Lobanov, A.A.Zyalalov, I.A.Khalilov. Тезисы доклада International Symposium Drought and Plant production, Yugoslavia, 1996. (Находится в печати). Ло5Ын&

Отпечатано на ризографе. Заказ 4. Тираж 80.

Отдел оперативкой полиграфии ОИ РТ Казань, ул. Ленина, 16, физ. корпус КГУ.к.ОЮ