Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические основы культивирования цитрусовых растений в защищенном грунте

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиологические основы культивирования цитрусовых растений в защищенном грунте"

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОФИЗИКИ РАСТЕНИЙ АН ТАДЖИКСКОЙ ССР

На правах рукописи УДК 581.1:634.3:631.544

МАХМАДБЕКОВ Султонназар

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ЦИТРУСОВЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ

(03.00.12 — физиология растений)

АВТОР ЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ДУШАНБЕ - 1989

Работа выполнена в Институте физиологии и биофизики растении Л11 Таджикской ССР, Душанбе.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Д. Б. Вахмистров;

доктор биологических наук, профессор И. Л\. Ахунд-заде;

доктор биологических наук В. Л. Калер.

Ведущая организация — Институт ботаники им. Н. Н. Кецховели Академии паук Грузинской ССР.

Защита диссертации состоится « . . . »........ 1989 г.

в « . . » часов на заседании специализированного совета Д 013.08.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологически" наук при Институте физиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР (734063, Душанбе, ул. Айни, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. И. Ганди АН Таджикской ССР.

Автореферат разослан « . . . »........ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Р. И. ЧЕРНЕР

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В СССР возделывание цитрусовых астений в защищенном грунте практикуется только в средне-.зиатском регионе. Особенно широкое применение оно нашло в 'аджикистане, где проводятся разносторонние исследования ■тих культур. Основное внимание в этих работах уделяли ин-'родукции, сортоиспытанию , агрономии и способам защиты ци-'русовых растений от низких температур. Вопросы физиологии (итрусовых, выралщваемых в защищенном грунте, в этих иссле-(ованиях не затрагивались. Условия защищенного грунта доста-■очно специфичны, а различные конструкции укрытий формируют :вой собственный микроклимат, и эти условия несомненно дол-сны отражаться на физиологическом состоянии растений.

Цитрусовые интродуцированы во влажных субтропиках Черно-юрского побережья Кавказа. Условия сухих субтропиков Средой Азии более жесткие и изучение физиологии цитрусовых растений в этих необычных для них условиях обитания представляет не только теоретический, но и практический интерес с точен зрения установления адаптационных способностей растений.

Изучая водообмен, минеральное питание, фотосинтез и ды-сание, рост и развитие, распределение ассимилятов, донорно-1кцепторные отношения и формирование урожая в различных агротехнических условиях выращивания цитрусовых, можно выявить зозможности их адаптации к пониженной влажности почвы, высокий температуре при низкой относительной влажности воздуха 1 к различным условиям освещенности. Результаты таких исследований позволят расширить культигенный ареал цитрусовых и ;адут возможность управлять ростом и продуктивностью расте-■шй.

В практическом плане внедрение в производство полученных результатов и дальнейший поиск путей повышения урожайности логут способствовать увеличению производства плодов цитрусовых.

Цель и задачи исследований. Цель работы - агрофизиологи-ческое обоснование культивирования цитрусовых в условиях су-ких субтропиков Таджикистана в защищенном грунте и выявление факторов, обусловливающих их максимальную продуктивность.

В задачи исследований входило:

- анализ современного состояния агротехкологии выращивания цитрусовых и ее соответствия физиологическим потребностям

растений;

- изучение физиологических процессов: водообмена и минерального питания, фотосинтеза и дыхания, роста и развития, а также распределения ассиыилятов и продуктивности в различных условиях выращивания;

- выявление адаптационных способностей растений, агрофи-зиологических резервов повышения их урожайности н улучшения качества плодов;

- разработка агрофизиологических приемов выращивания, обеспечивающих оптимизацию физиологических процессов и наиболее полную реализацию потенциальной продуктивности цитрусовых растений.

Научная новизна. Впервые дано агрофизиологическое обоснование культивирования цитрусовых растений и улучшения качества урожая в защищенном грунте в условиях сухих субтропиков Таджикистана и установлены возможности оптимизации физиологических процессов, обеспечивающих высокую продуктивность.

Выявлена способность цитрусовых адаптироваться к пониженной влажности почвы. У цитрусовых большой удельный вес в расходе воды приходится на кутикулярную транспирацию, которая наблюдается не только днем, но и в ночное время. Этим обусловлена их высокая адаптационная пластичность при дефиците почвенной влаги.

Установлено, что при адаптации светолюбивых растений лимона к низкой интенсивности света в условиях защищенного грунта увеличивается квантовая эффективность использования слабых потоков ФАР. Это обстоятельство может быть использовано для продвижения культуры лимона на север с применением искусственного освещения. Отмечен широкий диапазон температур воздуха, при которых фотосинтез растений имеет максимальное значение, что позволяет экономить теплоэнергетические ресурсы для обогрева лимонариев.

Биологические особенности роста побегов, цветения и плодоношения у цитрусовых определяют обостренную конкуренцию по отношению к элементам корневого и воздушного питания, что

приводит к значительному опадению завязей. Предложены основан-.ные на изучении донорно-акцепторных отношений агрофизиологи-ческие приемы уменьшения опадения плодоэлементов.

Разработана принципиально новая агротехнология выращивания растений - почвенная культура. В почвенной культуре рост, развитие и другие физиологические процессы у цитрусовых растений отличаются большей интенсивностью, поливная вода и удобрения используются значительно эффективнее, чем в грунте, а продуктивность растений существенно увеличивается в результате улучшения условий в корнеобитаемой зоне.

Практическая значимость. Полученные результаты представляют новые возможности для активизации физиологических процессов цитрусовых в необычных для них условиях произрастания, для использования физиологических особенностей этих культур в специфических условиях сухих субтропиков. Результаты исследований позволяют судить о пока еще неисчерпанных резервах пластичности и потенциальной продуктивности цитрусовых. Исследование будет способствовать рациональному размещению цитрусовых культур на бросовых и малопригодных под хлопчатник землях, на участках с близким залеганием грунтовых вод и с засоленными почвами. Предложенный способ выращивания цитрусовых и других растений в почвенной культуре. может быть использован для резкого повышения урожайности, а также как средство избавления от корневой гнили, часто поражающей лимоны и другие цитрусовые.

Разработанная агротехнология выращивания цитрусовых культур в наземных лимонариях, в том числе в почвенной культуре, позволит механизировать и автоматизировать проведение поливов и внесение питательных раствогюв, а также программировать формирование урожая цитрусовых и других культур.

Результаты исследований уже нашли применение в практике. 1о нашим рекомендациям в ряде колхозов, совхозов, в подсобных и личных хозяйствах Таджикской ССР и Краснодарского края юстроены и используются наземные лимонарии. Почвенная культура эксплуатируется на экспериментальном участке Института Ьизиологии и биофизики растений АН Таджикской ССР, в Шахри-туском плодопитомническом совхозе (Гиссарская долина) и ис-штывается на галечниках экспериментального участка Ленина-

бадского филиала им. Мичурина НИИ садоводства, виноградарства и овощеводства НПО "Богпарвар" Госагропрома Таджикской ССР. Выращиваются в ней цитрусовые растения и черенки винограда.

Предложения по реализации результатов исследований переданы в Госагропром Таджикской ССР и в Краснодарский краевой агропромышленный комитет.

Апробация работы. Материалы исследований были доложены и обсуждены: на Всесоюзном совещании "Эффективность возделывания лимона в Средней Азии" (Душанбе, 1972); на Всесоюзном совещании "Продуктивность растений и КПД света в защищенном грунте" (Москва, 1972); на расширенном заседании Отделения биологических наук АН Тадж.ССР (Душанбе, 1978); на заседании Президиума АН Тадж.ССР (Душанбе, 1979); на I и II совещаниях Рабочей группы Советского комитета по программе ЮНЕСКО "Человек и биосфера" по проекту № I "Экологические исследования влияния усиленной деятельности человека на тропические и субтропические экосистешл" (Очамчири, 1980; Батуми, 1982); на республиканском совещании "Состояние и перспективы развития цитрусоводства в Таджикистане" (Душанбе, 1980); на республиканской научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (Душанбе, 1980); на Ученом Совете Всесоюзного НИИ чая и субтропических культур (Махарадзе-Анасеули, 1984); на Региональной конференции республик Средней Азии и Закавказья "Состояние и пути развития цитрусоводства" (Душанбе, 1985); на Ученом Совете Института агрохимических проблем и гидропоники АН Армянской ССР (Ереван, 1987).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 2 монографии, получено одно авторское свидетельство.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 470 страницах машинописи и состоит из введения, 6 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 435 наименований (40 стр.), в том числе 86 иностранных работ. Она содержит 85 рисунков (89 стр.) и 49 таблиц (58 стр.).

Место проведения исследования. Экспериментальную работу проводили в 1972-1988 гг. в Вахшской, Гиссарской и Кулябской долинах Таджикистана.

вариантов опыта также соответствовало нормам. Следовательно, цитрусовые в наших опытах были обеспечены почвенным питанием.

Микроклиматические условия. Определяющим фактором нормального роста, развития и высокой продуктивности цитрусовых в условиях защищенного грунта является микроклимат. Так, приход солнечной радиации в защищенном грунте, определяющий световой режим растений,зависит от конструктивных особенностей сооружения. Обобщенные данные о приходе солнечной радиации (рис. I) показывают, что доля общей радиации (0. ) и ФАР за год под различными укрытиями от ее прихода

20

16

3 12

р.

? 4

» кри- Сумма за 111УХ-ХП Зумма за У-1Х Сумма за год

вой а № О. ФАР е. ФАР

I 54 26 86 41 140 67

2 14 6,5 86 41 100 48

3 21 10 86 41 107 51

4 26 12 86 41 112 54

I III У УП IX XI

I

Месяц

III У УП IX XI

Рис. I. Приход солнечной радиации в лимонариях с различными материалами покрытия (1072 г.). Л- с радиация (GL); Б- ФАР; I- открытый грунт, 2- траншейный и 3- наземный лимонарий, укрытые стеклом, 4- наземный лимонарий, укрытый полиэтиленовой пленкой

в открытом грунте отличается мало и составляет: в наземном лимонарии под стеклом - 76%, под полиэтиленовой пленкой -80% и в траншейном лимонарии под стеклом - 71%. Но в период, когда лимонарии укрыты (октябрь-апрель), приход солнечной радиации в них различен и сильно ослаблен. В наземном лимонарии под полиэтиленовой пленкой - 48$, под стеклом - 29% и в тран-

шейном лимонарии под стеклом - 26%. Несмотря на значительное уменьшение освещенности в лимонариях, в осенне-зимне-весенний период цитрусовые не испытывают угнетения из-за недостатка света, поскольку в это время года температура воздуха снижается, вегетативный рост приостанавливается и потребность растений в свете мала. В летний период цитрусовые достаточно обеспечены солнечной радиацией, поскольку материалы покрытия с лимонариев снимаются. Однако, следует отметить, что приход сол-.нечной радиации в траншейный лимонарий ниже, чем в наземный. Особенно мало поступает солнечного света на нижний ярус кроны лимона, на котором полностью отсутствуют листья. В наземном лимонарии световой режим удовлетворительный, т.к. в нем растениям доступны не только прямая, но рассеянная и отраженная радиация.

Вместе с тем, при постоянной низкой освещенности (45-50% от полной) в наземном лимонарии, укрытом стеклопластиком, рост, развитие и плодоношение лимона происходят нормально: также как при полном солнечном свете. Годовой приход солнечной радиации под стеклопластиком составил 66 ккал/см^, что на 41% меньше, чем в лимонарии под полиэтиленовой пленкой. Этот факт очень важен для обоснования возможного выращивания цитрусовых в регионах с меньшим приходом солнечной радиации с использованием искуственного света.

В зависимости от прихода солнечной радиации и обратного пропускания тепловых лучей материалом покрытия, формируются определенные гидротермические условия внутри лимонария, что связано с конструкцией сооружения. Как показано на рисунках 2 и 3, в наземном лимонарии температура воздуха и почвы в течение всего года на 1-3° выше, чем в траншейном. В траншее относительная влажность воздуха на 7-10% выше и влага в почве сохраняется лучше, т.к. ее на 5-15% больше, чем в наземном лимонарии. Влажность почвы поздней осенью, зимой и ранней весной в траншейном лимонарии очень низка из-за отсутствия поливов, но в этот период снижается и температура воздуха, а относительная влажность резко повышается за счет образования конденсационной влаги (до 70-90%). При таких условиях.цитрусовые не страдают от недостатка влаги в почве, поскольку транспира-ция резко снижается, а листья поглощают пары воды из воздуха.

у у! уп ли IX I XI XII

I II III 17 У У1 УН ЯП IX X XI XII Иееяцм

Рис. 2. Годовой ход температуры воздуха (А) и почвы на глубине 30 см (Б), 1973 г. I- наземный лимонарий, 2-траншейный лимонарий

90

з § 70

ей 03 03

50

30

УИ IX XI Месяц

Рис. 3. Годовой ход относительной влажности воздуха (I) и влажности почвы в горизонте 0-50 см (2) в наземном лимонарии; относительная влажность воздуха (3) и влажность очвы в горизонте 0-50 см (4) в траншейном лимонарии, 1972 г. Пунктирными вертикальными линиями показан период полива

Весной и осенью температура воздуха в укрытых лимонариях резко повышается (днем до 30-35°), но среднемесячная температура л траншейном л*шонар*ш на 2—3^ чвш в насСтИСт. Несмотря на высокую дневную температуру, растения находятся в удовлетворительном состоянии и начинают вегетацию, однако в непроветриваемых лимонариях из-за резкого повышения дневной температуры воздуха и медленного прогревания почвы часто наблюдается завядание молодых побегов и листьев. В результате листья интенсивно транспирируют, а корневая система не обеспечивает их водой. При проветривании лимонария "тепличный эффект" устраняется, температура воздуха снижается до уровня, близкого к температуре почвы, и у растений нормализуется водный ре-

жим.

Температура почвы в необогреваемом траншейном лимонарии в зимнее время в среднем составляла 3,5-5,0°. В наземном лимонарии она выше (6,5-8,5°) за счет обогрева. Весной и осенью температура почвы в обоих типах лимонариев одинакова и составляла 8,5-17°. Летом и в начале осени в наземном сооружении температура воздуха незначительно выше (10,5-25,0°), чем в траншее (10,0-23,5°), за счет большего прихода солнечной радиации. Летом, когда максимальная температура воздуха в лимонариях без покрытия достигала 37-42°, что значительно выше оптимальной для цитрусовых (25,0-32,0°), при относительной влажности воздуха 15-20% в дневное время наблюдалось завядание молодых побегов. По-видимому, корневая система и при активной транспирации не успевала обеспечить надземную часть водой. При искуственном дождевании в течение 3 мин (расход воды 3 м^/га) в 12 и 16х часов относительная влажность воздуха в кроне растений повышалась на 10-15%, что устраняло завядание молодых побегов. Вместе с тем в"почвенной культуре, где запас воды в дренажной зоне в избытке и она легко доступна всасывающим корням, завядания молодых побегов не наблюдалось. Таким образом, микроклиматические условия защищенного грунта существенно влияют на физиологическое состояние цитрусовых, но их легко можно регулировать путем улучшения конструкции лимонариев, обеспечивающей вентиляцию и искуственное дождевание в жаркое время года, а также созданием почвенной культуры, оптимизирующей условия в корнеобитаемой зоне.

Водный режим цитрусовых растений

Водный режим почвы. Разные плодовые культуры предъявляют свои требования к уровню влаги в почве. Цитрусовые, интродуцированные из влажных субтропиков, очень требовательны к влаге. Места их происхождения отличаются как высокой влажностью почвы, так и высокой относительной влажностью воздуха. Цитрусовые растения в защищенном грунте лишены атмосферных осадков, поэтому их потребность во влаге удовлетворяется только искуственным орошением, которое необходимо проводить в течение всего года. Частота поливов зависит от

х - Здесь и далее время декретное, а летнее время переведено в зимнее.

температурных условий сезона. Из-за сухости воздуха, особенно в жаркий летний период, создается необходимость постоянного поддержания почвы во влажном состоянии. В этой связи возникает необходимость в оценке потребности растений в почвенной влаге, поскольку в аридной зоне Средней Азии влажность ьоздуха даже на орошаемых полях крайне низка. В условиях полевого ог.чта решение этого вопроса осложняется физическим испарением, потерями воды на транспирацию сорной растительностью и фильтрацией-воды в почву. В вегетационном опыте в сосудах поддерживалась влажность почвы на уровне 60,70,80 и 90%.'Результаты исследования по расходу воды на транспирацию двух- и трехлетних растений лимона при различной влажности почвы представлен?: на рисунке 4.

I II III 17 7 71 III 7111 IX * II XII I II III и 7 71 711 7111 IX > ХГ XII

Рис. 4. Расход воды на суммарную транспирациь; лимона в сосудах в зависимости от влажности почвы. А- двухлетние растения, Б- трехлетние растения. Влажность почвы: I- 60%, 2- 70%, 3- 80%, 4- 90%. 5- среднемесячная

Показано, что у двухлетних растений лимона, также как-и у трехлетних, расход воды на транспирацию возрастал с'повышением температуры воздуха на всех вариантах влажности по^вч. Он увеличивался также и с возрастом растений, с накоплением биомассы надземной части. При этом скорость потерь тем больше, чем выше влажность почвы, поскольку с увеличением влажности почвы наблюдается возрастание листовой поверхности. Максимум водопотребления приходился на август, хотя среднемесячная температура воздуха в этом месяце на 1,5-2,5° ниже, чем в коле.

Это объясняется тем, что в июле была очередная волна роста, вызвавшая увеличение испаряющей поверхности. Результаты исследований показали, что при влажности почвы 80 и 90% вегетативный прирост и урожай лимона были наибольшими. Следовательно, в почвенно-климатических условиях сухих субтропиков Средней Азии для цитрусовых, в частности лимона, влажность почвы 8090% можно считать оптимальной. Однако в вегетационных сосудах даже большой емкости (60 л) рост и развитие растений с увеличением возраста ограничивалось объемом почвы. В таких условиях не проявляется потенциальная продуктивность полновозрастных растений, поэтому для сравнения эти исследования были продолжены в полевой почвенной культуре и в грунте.

Годовой расход воды на орошение прлновозрастных деревьев в грунте составил 13-14 тыс. м^ на I га. Эта влага в большом объеме теряется на испарение и фильтрацию. При исключение фильтрации воды путем изоляции полимерной пленкой прикорневого слоя почвы от лежащего ниже горизонта и уменьшения испарения путем подпочвенного полива в почвенной культуре расход воды на полив сокращался на 30-40%. Но более важно то, что в этих условиях резко возрастала продуктивность использования почвенной влаги растениями. В грунте за год 6-летнее дерево лимона, имеющее общую площадь листьев 25,2 ьг, требует на полив II м воды, а в почвенной культуре лимон того же возраста, имеющий 52 ir общей площади листьев,- 7 м^ воды. На I кг массы дерева расход воды в почвенной культуре составил всего лишь 0,16 м^, тогда как в грунте он был больше в 2 раза - 0,37 м^.

Содержание воды и водоудержива-ющая способность листьев. В зоне сухих субтропиков Средней Азии из-за специфичности климатических условий приживаются не все виды и сорта цитрусовых растений. Поэтому при интродукции очень важно знать их физиологические особенности и, в первую очередь, основные параметры водного режима, которые указывают на особенности устойчивости растений к засухе и высокой температуре и их адаптационные свойства. По содержанию воды и водоудерживагощей способности листьев лимон Мейера проявляет себя как ксеромезофитное растение. Изученные сорта апельсина Гамлин и мандарина Кавано-Васэ в конкретных условиях, где они выращивались вместе с лимоном Мей-

ера, также можно отнести к жароустойчивым ксеромезофитам, поскольку они имели нормальный рост, развитие и высокую продуктивность. Листья и плоды у них были тургесцентными, нормального размера и ожоги на них не наблюдались.

Содержание воды в листьях лимона Мейера - параметр довольно устойчивый, который мало изменяется как в траншейном и наземном лимонарии, так и в грунте и в почвенной культуре на влажностях почвы от 60 до 90% (рис. 5,6). Незначительные изменения оводненности листьев наблюдались в дневной динамике:

70 ь

70

70

1

]

ишшшм

ш

0

ШЖк

ГЬТкГИ Г¥шз гМЬ

Август

аЖй

Ш Им

~ п_П_

1НЙЙ

09 13 17

Сентябрь

п_ П_пп р п гъ

^шй щш тпи

09 15 17 09 13 17 09 I? I?

Время суток, чаем 70 60 90

Влажность почвы, чй от Ы'.В

Рис. 5.Дневные и сезонные изменения содержания воды в листьях лимона при различной влажности почвы, 1976 г. Заштрихованные столбцы - старые листья, не-заштрихованные-молодые листья

более высокая в утренние часы и несколько сниженная в дневное время. Содержание воды также незначительно изменялось в сезонной динамике: наибольший запас воды в листьях обычно отмечался в мае и августе, а наименьший - осенью. Оводненность молодых листьев выше, чем старых при всех условиях экспери-

80

6.71

2» .711

14.7111

16.12

70

4-*-1-♦ 1.2

.о,

60

-к

X. >е*

г - во *

I - 85 *

I - во (

» - 70 *

£ о

08 II I» 17 20 08 II I» 17 20 08 II I» 17 20 08 II I» 17 2С Вр«ИЯ С7Т0К. ««СИ

Рис. 6. Дневные и сезонные изменения содержания воды в листьях лимона при выращивании в грунте (I) и в почвенной культуре (2), 1980 г. Температура воздуха в лимонариях с грунтом (3) и с почвенной культурой (4). Относительная влажность воздуха в лимонариях с грун- . том (5) и с почвенной культурой (6). ГС- влажность почвы

мента. По-видимому, в этом проявляются адаптационные способности изученных сортов цитрусовых растений, которые во всех условиях выращивания поддерживают■оводненность листьев на определенном уровне, благодаря высокой водоудерживающей способности и путем регулирования интенсивности и путей транспирации.

Цитрусовые растения, в частности лимон, отличаются высокой водоудерживающей способностью листьев, максимальные величину которой наблюдались в утренние и вечерние часы, а минимальные - в дневное время (рис. 7,8). Б сезонной динамике этот показатель достигал наибольших значений весной и осенью, а наименьших - летом. Водоудерживающая способность молодых листьев всегда выше, чем старых. Эта закономерность обнаружена при выращивании лимона в траншейном и наземном лимонариях, в грунте и в почвенной культуре, а также при различной влажности почвы (от 60 до 9052). Цитрусовые характеризуются стабильностью содержания воды в листьях и водоудерживающей способности. Вместе с тем, различный рост и развитие этих растений в разных условиях свидетельствуют о высокой степени адаптации к условиям произрастания, об их способности регулировать водный режим, прежде всего, через выбор путей транспирации, ее интенсивность, а также изменением общей транспирационной поверхности.

'80

3 ° 3 о?0

90

£

■ 5 *

а л

я в. 580 о

л О

& О О

и О

о -а 5 уо

09

и

17 09

I?

17 09 15 17 Время суток, часы

|И

70 80

60 7С 80 9С

Влажнеть

Рис.7.Дневные и сезонные изменения водоудер-живагощей способности листьев лимона, 1976 г. Влажность почвы:1-60%, 2-70%, 3-80%, 4-90%. Заштрихованные столбцы- старые листья, незаштрихо-ваиные- молодые

оа II 14 17 20 08 II 14 17 20 08 II 14 17 20 08 II 14 17 20

Время суток, чаем

Рис. 8. Дневные и сезонные изменения водоудерживающей спо-обности листьев лимона при выращивании в грунте (I) ив поч-енной культуре (2), 1980 г. Температура воздуха в лимонарии грунтом (3) и с почвенной культурой (4). Относительная вла-ность воздуха в лимонарии с грунтом (5) и с почвенной куль-урой (6). Я - влажность почвы

Интенсивность транспирации.У цитрусовых растений, в частности у лимона, интенсивность транспи-рации листьев характеризуется высокой динамичностью и в различных условиях выращивания проявляет тесную взаимосвязь с температурой и относительной влажностью воздуха, но в большей степени - с влажностью почвы (рис. 9). Для всех условий выра-¡цивания лимона характерны значительные дневные и сезонные из-

22.» 26.71 13.711 21.7111 15-1

; 07 09 II 13 15 I? 09 II 13 15 I? 09 II I? 15 17 09 II 13 15 I? 09 II 13 15 17

к Время суток, часы

. у i ^

Рис. 9. Дневная и сезонная динамика интенсивности транспирации листьев лимона в зависимости от влажности почвы, 1976 г. Влажность почвы: I- 60%, 2- 70%, 3- 80%, 4- 90%, 5- температура воздуха, 6- относительная влажность воз,духа

менения интенсивности транспирации листьев. В траншейном лимонарии интенсивность потери воды листьями низка зимой, увеличивается весной и очень высока летом, а к осени резко снижается (рис. 10). Характерной особенностью транспирации листьев лимона в условиях траншейного лимонария является резкое снижение ее интенсивности в послеполуденное время из-за меньшего прихода солнечной радиации. В наземном лимонарии сезонный ход интенсивности транспирации листьеЕ был таким же,как в траншейной культуре, но дневной ее ход был более ровным и не наблюдалось послеполуденного резкого спада (рис. II). Кроме того, в наземном лимонарии в зимний сезон интенсивность транспирации листьев была ниже, чем в траншейном лимонарии.

с

в О,«

^ о.;

- 0,2

I о.:

5 1,0 .

I 0,8

£ 0,6

I-л

•V. ' - '5

\

г гу=-0,759 г хг= 0,941

17.Ш

\ » а 61 \ /

Л'

уР'тхз—0,895

гхг. 0,755

«" / г чг—0,939 I V

/ г = 0,740

* / \

/гну—О,711 \

/гп, 0,776 \

/

10. IX ■ - 78 -

'"Л 12. XII

" 69 \ ^ 5

\ : .X -

I

гхув-0,91? гхг= 0,969 \

г ху«-0,926 гхг- 0,720

V.

„"> :т ц 17 с^ и I$ 17 Iй и и I* I"

гремя суток,член

Рис. 10. Дневные и сезонные изменения интенсивности транспирации листьев лимона в траншейном лимонарии, 1973 г. I- интенсивность транспирации, 2- температура воздуха, 3- относительная влажность воздуха, ГС - влажность почвы

Выяснилось, что в наземном лимонарии в силу большого прихода солнечной радиации почва больше теряет влаги на испарение по сравнению с траншейным лимонарием, где в зимний период поливы отсутствуют, и это сказывается на водообесг.еченности растений. Дневная и сезонная динамика интенсивности транспирации листьев лимона, выращенных в грунте и в почвенной культуре, существенно не различаются (рис. 12), но в самые жаркие месяцы наблюдалась ТСПДСИЦ>1Л К более ВЫСОКО? ИНТёНСлвпиити тр£ШС1ШрШДМИ листьев лимона в условиях почвенной культуры. По-видимому, при одинаковом запасе влаги в почве растения в почвенной культуре лучше обеспечивают потребность надземной части в воде в силу того, что у них большая масса всасывал^ корней. В дневной динамике кривые интенсивности транспирации листьев лимона в обоих условиях идентичны и одновершинны. В почвенной культуре оптимальная влажность для высокой интенсивности транспирации растений сохранялась значительно дольше, чем в грунте.

Определение влажности почвы и интенсивности транспирации листьев лимона в почвенной культуре и в грунте в летний меж-

С.2

\ * ' ГХУ—0,6С8

»2 г * чч 0,809

» - 63---

* г

✓ Гц.-0,901 ти- О.ЭТЭ

90 60 50

<ю

30

09 II 13 17 19 09 II 13 15 17 19 09 II 13 15 17 Время суток, ч*си

Рис. II. Дневная и сезонная динамика интенсивности транспи-рации листьев лимона в наземном лимонарии, 1973 г. I- транспи-рация, 2- температура воздуха, 3- влажность воздуха, уя - влажность почвы, гэсу - коэффициент корреляции транспирации с относительной влажностью воздуха, тхг - коэффициент корреляции с температурой воздуха

*. '3.0 ■

ЗС

•V

г?

се и I1* 1У го

08 и I* 17 го 08

Время суток, часу

08 и I» 1/ гс

Рис. 12. Дневные и сезонные изменения интенсивности транспирации листьев лимона в различных условиях выращивания,1980 г. В грунте (I) ив почвенной культуре (2), температура воздуха в лимонарии с грунтом (3) и с почвенной культурой (4), относительная влажность воздуха в лимонарии с грунтом (5) и с почвенной культурой (б), И - влажность почвы

ю

3

я

5 &

\2 \

ч

18. ш 21.уи

¿кун ;

Число

Рис. 13. Среднедневная интенсивность тра-нспирации листьев лимона при выращивании в грунте (I) и в почвенной культуре (2) в период между поливами (июль 1980 г.). Влажность почвы в лимонарии с грунтом (3) и с почвенной культурой(4), относительная влажность воздуха в лимонарии с грунтом (5) и с почвенной культурой (6), температура воздуха в лимонарии с грунтом (7) и с почвенной культурой (8)

поливной период (рис. 13) показало, что в почвенной культуре, несмотря на летнюю жару, влажность почвы сохранялась на оптимальном уровне (80-90%) в течение более 12 дней, а среднедневная интенсивность транспирации, оставаясь примерно одинаково высокой, снизилась только при уменьшении влажности почек до 75%. В грунте же через 4-5 дней после полива наблюдалось уменьшение интенсивности транспирации вслед за снижением влажности почвы и, следовательно, в этом случае поливы требуются чаще, вода расходуется в основном не на транспирацию растений, а на испарение и фильтрацию. В этом эксперименте установлено, что оптимальной для нормального роста и развития цитрусовых растений можно считать влажность почвы 80-90%. Отсюда следует, что при принятой в производстве агротехнике выращивания цитрусовых в грунте поливная вода расходуется неэкономно, и с физиологической точки зрения продуктивность транспирации мала. В подтверждение можно привести следующий аргумент: расход воды на I кг плодов, дошедших до созревания, составил в контрольном лимонарии (грунт) - 890 л, а в лимонарии с почвенной культурой- 96 л.

Изучение суммарной транспирации листьев лимонов, растущих при различной влажности почвы (см. рис. 4),показало, что влажность почвы 60-70% не обеспечивает высокую интенсивность про-

0,40

цесса и представляется нижним пределом для цитрусовых растений. Данные по интенсивности и суммарной транспирации - показателям: водного режима растений, позволяют принять влажность почвы 80-90% оптимальной для цитрусовых культур. Независимо от степени увлажнения почвы в пределах от 60 до 90% интенсивность транспирации молодых листьев всегда выше по сравнению со старыми.

Характерная физиологическая особенность лимона, как и почти всех цитрусовых растений, заключается в преобладании доли кутикулярной транспирации. Независимо от влажности почвы и способов выращивания как днем, так и ночью, интенсивность кутикулярной транспирации значительно больше, чем устьичной (рис.14).

Рис. 14. Динамика интенсивности устьичной и кутикулярной транспирации листьев лимона при различной водообе-спеченности почвы, 1977 г. Влажность почвы: А- 60%, Б- 90%. Усть-ичная транспи-рация молодого листа (I) и старого (2). Кутикулярная транспирация молодого листа (3) и ста____рого (4)

09 И 17 09 15 17 06 II 14 17 20 2} 02 е;> Ой

Время суток, часы

Вместе с тем, кутикулярная транспирация по сравнению с устьичной у молодого листа днем ниже, чем ночью, а у старого листа - днем и ночью почти одинакова. На влажности почвы 60% у

обоих возрастов листьев она намного вьше, чем на почве оптимальной влажности (90%).

Можно предположить, что преобладание кутикулярной транспи-рации над устьичной у цитрусовых растений является фенотипиче-ским признаком и носит приспособительный характер, который, очевидно, выработался в филогенезе. Эти адаптационные свойства можно рассматривать как признак высокой пластичности жизненной формы цитрусовых растений, в частности лимона, проявляющийся в различных, чаете очень для нее жестких почвекно-кли-матических условиях.

Регрессионный анализ результатов изучения водного режима по показателю транспирации позволил выявить возможность поглощения как молодыми, так и старыми листьями лимона паров воды из воздуха не только через устьица, но и через кутикулу, что позднее было подтверждено нами экспериментально. При этом установлено, что молодые листья через кутикулу поглощают больше воды (до 86%), чем через устьица, а старые - поглощают обоими путями одинаково. Эта физиологическая особенность цитрусовых растений, в частности лимона, вероятно, отражает адаптационную реакцию, обеспечивающую преодоление неблагоприятньвГуСло-вий среды.

Фотосинтез цитрусовых растений

Особое место в изучении фотосинтеза растений занимают эко-лого-физиологические исследования, позволяющие установить связи фотосинтеза с другими процессами жизнедеятельности растений и с внешней средой. В этом плане цитрусовые растения практически не изучены. Отсутствуют данные о фотосинтезе цитрусовых с точки зрения адаптации их при интродукции в новых условиях и в зависимости от агротехнологии выращивания. Этот круг вопросов и составил предает наших исследований.

Зависимость интенсивности фотосинтеза от внешних условий. Световое насыщение фотосинтеза как молодых, так и старых листьев лимона, выращенных на полном солнечном свету, наступает примерно при 3/4 от полного солнечного света (рис. 15). Поэтому цитрусовые, в частности лимон, можно отнести к светолюбивым растениям, но принципиально важно то, что лимон легко адаптируется к различным условиям освещенности. Так, при выращивании в

1..07 0,12 0.15 0,21 0,26 0,27 0.36 0.46

ФАР. ш/са^.шм

Рис. 15. Световые кривые фотосинтеза лимона при температуре 31-34°. I- молодой и ?.- старый листья лимона, выращенного на полном солнечном свету (измеряли 14.УН. 1976 г.). Молодой лист лимона, росшего при затенении, измеряли 14.УН.1976 г. (3) и 5.УШ.1976 г. (4)

условиях меньшей освещенности (45-50% от полного солнечного света при постоянном затенении стеклопластиком) интенсивность фотосинтеза у лимона не снижалась. При этом ФАР использовалась очень эффективно. Если на полном солнечном свету у лимона при ФАР, равной 0,01 кал/см*".мин (60 кал/дм**.час), на усвоение I молекулы СО2 расходовалось 35 квантов, а КПД ФАР был равен 6%, то у затененных растений квантовый расход был равен 19, а КПД - 10%. Выявленное физиологическое свойство лимона чрезвычайно важно, т.к. позволяет утверждать о возможности возделывания цитрусовых в защищенном грунте при значительно меньшем приходе ФАР, чем в Средней Азии и в Закавказье. Следовательно, цитрусовые растения, в частности лимон, можно возделывать в защищенном грунте при наличии источников теплоснабжения в любых географических широтах и даже на севере.

Температурный оптимум истинного фотосинтеза (30-31 мг С0£/ дм2.час) листьев лимона лежит в широком диапазоне- от 25 до 30° (рис. 16). При высоких температурах (41°) интенсивность фотосинтеза лимона еще достаточно высока- 6,5 мг СО2/ дм^.час. Это указывает на его высокую жароустойчивость. Подтверждением тому служит широкое распространение лимона в производстве в жарких условиях Средней Азии и ряда зарубежных

Рис. 16. Температурная кривая фотосинтеза молодого листа лимона, 3.IX.1986 г. ФАР- 0,37 кал/см^.мин, время измерения - 13-14 ч.

стран (США, Афганистан, Израиль и др.). Чрезвычайно важно, что у лимона ассимиляционная активность и показатели роста и развития достаточно велики в широком диапазоне температур. Это означает, что при выращивании цитрусовых культур, в частности лимона, в защищенном грунте в более холодных регионах для максимального фотосинтеза, а следовательно,урожая достаточно

28 30 32 36 Температура листа, °С

обогревать лимонарий до 25 мить тепловые ресурсы.

а не до 32 , что позволяет эконо-

Рис. 17. Углекислотные кривые видимого фотосинтеза листьев лимона при температуре 15° (I), 24° (2) и 30° (3), I5.IX.I986 г. ФАР- 0,35 кал/см^.мин

Углекислотное насыщение видимого фотосинтеза (С0£-газообмена) листьев лимона

ттттошт^П лртаоптоннпрфи

-----------......

(ФАР равна 0,35 кал/сьг.мин) и разной температуре (15, 24 и 30°) наступает при концентрации С0£, равной 0,1% (рис. 17). В этом случае при оптимальных температурах углекислотный компенсационный пункт сдвинут в сторону высоких концентраций СО^, что говорит о более активном фото- и темновом дыхании.

Концентрация СО2,

Дневные и сезонные изменения ин тенсивности фотосинтеза. Интенсивность ассимиляции СО^ при ее насыщающей концентрации у листьев разных ярусов кроны лимона как в дневной, так и в сезонной динамике претерпевает значительные изменения (рис. 18). В зимний

Рис. 18. Дневные и сезонные изменения интенсивности фотосинтеза листьев лимона при насыщающей концентрации углекислого газа в наземном лимонарии, 1973 г. I- ФАР в кал/см^.мин,

2- температура листа в °С,

3- относительная влажность воздуха в % О - верхний, § — средний, Щ — нижний

яруса

сезон интенсивность ассимиляции СО2 в течение дня низка. С увеличением прихода ФАР и температуры воздуха она возрастает в 2-3 раза, а с их понижением к вечеру - снижается. По ярусам кроны лимона в утренние и вечерние часы различий в интенсивности процесса не отмечается, а днем у листьев нижнего яруса интенсивность ассимиляции ниже, чем в верхнем и среднем ярусах. С возрастанием прихода ФАР в теплое и жаркое время года активизируется вегетация и интенсивность ассимиляции СО^ резко увеличивается у листьев как верхнего, так и среднего яруса.,' сохраняясь в течение дня в большинстве случаев одинаковой. У листьев нижнего яруса она возрастала в дневные часы, тогда

iK утром и вечером была несколько ниже, чем днем.

Потенциальная интенсивность ассимиляции COg у лимона сос-1вляет весной и осенью в верхнем и среднем ярусах 18-20 мг ^/г.час, в нижнем ярусе- 8-12 мг С^/г.час. В конце весны и начале лета потенциальная интенсивность ассимиляции COg рез-"1 возрастает и в среднем по всем ярусам кроны составляет 8030 мг СО^/г.час, а в остальные месяцы лета и в начале осени т снижается в 2 раза и составляет 35-50 мг СО^/г.час.

Интенсивность истинного фотосинтеза листьев лимона при собственной концентрации COg как в дневной, так и в сезонной лнамике подвергается сильным изменениям в зависимости от ме- • эорологических и агротехнических условий выращивания. Эти из-гнения обусловлены не только экологическими условиями, но акже и физиологическим состоянием растений. Активизация фото-интеза лимона в зимне-весенний период определяется освещен-эстью. При температуре от 12 до 30° возрастание интенсивнос-u истинного фотосинтеза в дневной динамике всегда следовало а дневным ходом прихода ФАР. В эти сезоны года интенсивность этосинтеза как молодых, так и старых листьев в основном зави-ила от освещенности. Такая закономерность изменения интенсив-ости фотосинтеза у лимона оказалась связанной с технологией ыращивания: в грунте, в почвенной культуре в сосудах и на азной влажности почвы (60 и 90%).

В ясные дни до начала вегетации интенсивность фотосинтеза дневной динамике была невысокой из-за подавленного роста ве-етативных и генеративных органов, т.е. отсутствия активных кцепторов. В этот период интенсивность истинного фотосинтеза тром и вечером составляла: в грунте при влажности почвы 80%

Г!—2Г| "ПЛ гтттл». ГШ T^rtttr^rt». ТН>_9П ГП_ /гг.«2 тто„ „

очвенной культуре в сосудах при влажности почвы 90% утром и ечером 10-15 мг (Х^/дм^.час, днем 14-18 мг (^/дм^.час и при лажности почвы 60% утром и вечером 8-10 мг СО^/дм^.час, днем о 12-13 мг (Х^/дм^.час. В облачные дни и дождливые часы фото-интез не прекращался, но его интенсивность снижалась в сред-ем до уровня 2,5-5,0 мг С^/дм^.час. При этом ассимиляция Og осуществлялась и при очень низком приходе ФАР (0,03-0,08 ал/см .мин).

В летний сезон интенсивность истинного фотосинтеза, лис-

А I

тьев лимона непосредственно освещенностью не лимитировалась. Приход ФАР в дневные часы (с 10 до 18 часов) был высоким (более 0,35 кал/см^.мин, соответствующий насыщению фотосинтеза), и именно в дневное время в июне и в августе при температурах, близких к оптимальным для ассимиляции (Х>2 (30-34°), наблюдалась депрессия фотосинтеза, но, в основном, в варианте с низкой влажностью почвы (60%). По-видимому, это обусловлено недостаточным водоснабжением лимона, что могло привести к частичному закрыванию устьиц, а также к ослаблению притока минеральных веществ. В таких случаях может происходить торможение оттока ассимилятов.

Июльская дневная депрессия фотосинтеза листьев лимона зо всех вариантах опыта, особенно в грунте и при влажности почвы 90%, обусловлена высокой температурой- 36-39°. Но при низкой влажности почвы (60%) ассимиляция СО2 подавлялась помимо высокой температуры, также и дефицитом влаги в почве и связанным с этим ослаблением поступления минеральных веществ, в том числе, азота и фосфора, что ослабило отток веществ из листьев. В летний период интенсивность фотосинтеза достигала: в полевом грунте при влажности почвы 86% утром и вечером от 5 до 25 мг С^/дм*".час, днем 25-30 мг (Х^/дог.час; в почвенной культуре в сосудах при влажности почвы 90% утром и вечером от 5 до 23 мг (Х^/дм^.час, днем 25-30 мг С^/дьГ.час, и при влажности почвы 60% утром и вечером от 4 до 15 мг СО^/дг,^". час, а днем 1525 мг СОр/дм2 . час.

Осенью в октябре при благоприятных внешних условиях для фотосинтеза его интенсивность в дневной динамике самая высокая за вегетацию на всех вариантах эксперимента. Но интенсивность фотосинтеза между вариантами значительно различалась. Так, в грунте при влажности почвы 86% интенсивность процесса в среднем составляла 25-35 мг СО^/даг.час, в почвенной культуре в сосудах при влажности почвы 90% - 20-30 мг С^/дм^.час и при влажности почвы 60% - 18-25 мг (Х^/дм^.час. Такая высокая интенсивность истинного фотосинтеза осенью (в октябре) обусловлена не только благоприятными внешними условиями, но также и внутренними факторами. В этот период наступает созревание плодов и одновременно продолжается четвертый период роста побегов, которые являются активными акцепторами. Ассими-

ляты, образуемые в процессе фотосинтеза, быстро транспортируются из листьев к этим вегетативным и генеративным органам.

На рисунке 19 представлены кривые дневного изменения интенсивности истинного фотосинтеза взрослых листьев лимона, а также ночной ход интенсивности их дыхания в зависимости от влажности воздуха (при нормальной влажности почвы 82%), создаваемой путем искуственного дождевания в 12 и 16 часов. Дождевание

Рис. 19. Суточные изменения интенсивности истинного фотосинтеза и ночного дыхания листьев лимона при дождевании (I) и без дождевания (2). 3- разность между ними, 4- ФАР. Температура воздуха: без дождевания (5) и после дождевания (5;). Относительная влажность воздуха: без дождевания (6) и после дождевания (б')

увеличивало относительную влажность воздуха внутри кроны лимона на 5-15% и снизило температуру воздуха на 2-5°. Как видно из кривых дневного хода интенсивности фотосинтеза, у неув-лажненных растений она после 12 часов дня резко падала и эта депрессия продолжалась до 16-17 часов, а далее наблюдался подъем к 18 часам. У растений, увлажненных дождеванием, в 12 часов тоже наблюдалось падение интенсивности фотосинтеза, но оно выражено меньше. Интенсивность фотосинтеза увлажненных растений в полуденные часы была на 5-6 мг ^/дм^.час больше, чем у неувлажненных. Дневное увлажнение кроны лимона

не отразилось на интенсивности ночного дыхания листьев, которая составляла 0,5-3,0 мг СОр/дм2 .час. Видимо, дневная депрессия фотосинтеза в этом конкретном эксперименте у неувлажнен-ных растений обусловлена температурным фактором. Температура воздуха в кроне неувлажненных растений поднимается выше оптимальных для фотосинтеза значений. Снижение интенсивности фотосинтеза листьев неувлажненных растений лимона в 14 часов под действием температуры подтверждено корреляционным анализом. Действительно, корреляция интенсивности фотосинтеза с температурой воздуха симбатна и коэффициент ее достоверен (г=0,76), а с относительной влажностью воздуха - не достоверен (г=0,46). Следовательно, депрессия процесса связана с высокой дневной температурой. Вместе с тем, дневной спад интенсивности фотосинтеза наблюдается и в случае увлажнения кроны. По-видимому, снижение интенсивности фотосинтеза обусловлено накоплением ас-симилятов в листе и пассивным их оттоком в другие органы (т.к. отсутствуют активные акцепторы, нет новообразования вегетативных органов, основная масса цветков и завязей опала, оставшиеся плодоэлементы меньше аттрагируют пластических веществ из листьев, чем их образуется).

Рост, развитие и продуктивность цитрусовых растений

5 а з ы развития. Многие сорта лимона и апельсина обладают свойством ремонтантности. Лимон в условиях тропического, субтропического климата и в оранжереях цветет и дает урожай круглый год. Вместе с тем', апельсин, мандарин и другие виды цитрусовых имеют явный зимний покой. Все виды и сорта цитрусовых, интродуцированные в СССР, происходят из стран с более теплым климатом. Поэтому сроки наступления фенологических фаз у них зависят от климатических условий, в которых они выращивается, а в защищенном грунте - от микроклимата и агротехноло-гии. Имеется немало данных о вегетации цитрусовых растений в условиях открытого и закрытого грунта. Однако отсутствуют сведения относительно их вегетации при разной агротехнологии выращивания, в зависимости от влажности почвы и температуры воздуха и почвы.

Наши исследования показали, что начало бутонизации у лимона в наземном лимонарии (в грунте) наступало во второй декаде марта и, за редким исключением, в феврале или начале

ларта. Наступление фазы бутонизации отмечалось при среднеде-<адной температуре воздуха 8° и почвы 9-10°. Развитие бутснОЕ эт появления и до раскрытия венчика обычно длилось 30-40 дней 1ри среднемесячной температуре воз,духа 10-17° и почву 11-19°.• Цветение лимона начиналось в апреле, редко в третьей декаде чарта, а заканчивалось во второй-третьей декадах мая. Продол-кительнссть фазы цветения составляла 30-40 дней при средне-й температуре воздуха и почвы 14-20°. Развитие плодов от завязей V» созревания продолжалось в течение 160-190 дней. Созревание тлодов, которое длилось 50-60 дней, наступало в третьей декаде октября или в начале ноября.

При выращивании лимона в сосудах при разной влажности по^-зы особых различий в прохождении фенологических фаз не наблюдалось. Как следует из феноспектра (рис. 20), бутонизация ли-

5° 20

н

4) Н

г а ю И

(_> н

о

ii III 1У"" У.; _ УШ IX

XI XII Месяц

ШИШЙЦН

+ + -+ 1 « " I п

7С А 1 I ~ " 'оо:о + 4- + + + •+ + • • . I

1миЛШШ! ПН - |Ц и

О

са * ^ ал + + + + -1- + • • • I

и 80 о ^ ;--- п

г ° .

" " о п'О + + + + + -+ -4 ...

ШЕ

шпгшшшжа

II

Рис. 20. Фенологические спектры двухлетнего лимона на разных вариантах влажности почвы, 1976 г. I- генерация, II- вегетация, I- температура воздуха, 2- температура почвы. Обозначения на феноспектрах:

<-к - бутонизация, О О - цветение, Ц- + - формирование плодов, • • - зрелые плод''

===== - вегетативный рост, |- покой

мона при влажности почвы 60% начиналась и заканчивалась на 56 дней раньше, чем при влажности почвы 70,80 и 90%. Такая же картина наблюдалась и в фазу цветения. По-видимому, некоторый водный дефицит в почве и в растениях при влажности почвы 60% приводил к перегреву растений и эти фазы развития начинались и заканчивались раньше. Вместе с тем, созревание плодов во всех вариантах по влажности почвы наступало одновременно в первой декаде ноября.

В почвенной культуре по сравнению с контролем (грунт) фенологические фазы у лимона наступали весной раньше на 12-15 дней, а созревание плодов- на 8-12 дней (рис. 21). В почвенной

II:

Контрольный -пимокарии ¡)

Почвенная £ культура

Э 00

Рис. 21. Фенологические спектры лимона в почвенной культуре и в контрольном лимонарии. I- генерация, II- вегетация. I- температура воздуха, 2- температура почвы в контрольном лимонарии, 3- температура почвы в почвенной культуре. Обозначения на феноспектрах те же, что и на рисунке 20

культуре из-за благоприятных условий водно-воздушного режима и питания периоды роста побегов у растений более продолжительны, а периоды относительного покоя укорочены. Аналогичные данные получены на мандарине и апельсине.

Биология цветения и плодоношения. Одно из важнейших условий управления формированием урожая у цитрусовых - уяснение взаимосвязи между наетуплени-е;." сроков и продолжительностью фаз развития с условиями вне-

ней среды и агротехнологией их выращивания. Установлено, что ри неблагоприятных климатических или погодных условиях, а так-е при некачественной агротехнике цитрусовые в первую очередь брасывают бутоны, цветки, завязи и даже зеленые плоды. Кебла-оприятные условия приводят к нарушениям нормального цветения ;итрусовых, особенно лимона. При этом у него и у некоторых ,ругих видов цитрусовых значительное количество цветков имеет [едоразвитый пестик. Таких цветков, неспособных принимать пнль-1у, у лимона Мейера много даже в нормальных условиях Еыращива-[ия. Все эти цветки опадают. В условиях траншейного и наземно-'о лимонария с грунтом количество цветков лимона с недоразви-'ым пестиком составляет 45%, а при недостаточном водоснабжении 5 сосудах - до 55%. При оптимальном водоснабжении таких цвет-сов было около 30%, столько же было их и в почвенной культуре 1а минеральном питании, а на органо-минеральном питании их бы-то меньше всего- около 20%.

У растений мандарина в грунте цветков с недоразвитым пес-гиком было 9%, а у апельсина- 15%. В почвенной культуре у них такие цветки полностью отсутствовали. Из этого следует, что эсновными причинами недоразвитости цветков являются недостаток воды и питательных веществ. У плодовых растений, в 1 ж чи-зле и у цитрусовых, осуществляется обильное и одновременное развитие цветочных и ростовых почек, в результате они конкурируют за воду и пластические вещества, которые перехватывают более сильные акцептор!;- ростовые почки, а цветки, необеспеченные водой и, особенно, питанием, не могут развивать зачатки завязей и после распускания лепестков, не опыляясь, опадают. Гем не менее, достаточно много цветков нормально развивается до завязей, но значительная их часть также впоследствии опадает табл. 2).

Как видно из таблицы 2, опадение завязей лимона составляет '0-99% и в определенной степени оно связано с водообеспеченно-:тьы растений. Так, на низкой влажности почвы (60-70%) 97-95^ »авязей опадает, а на оптимальной влажности почвы (80-9050 юличество опадающих завязей уменьшается на 10-11%.

Интересно было также учесть опадение завязей у растений

шмона в связи с метеорологичксими факторами. Растения лимона зыращивали при оптимальной влажности почвы и в равных агрохн-

Таблица 2

Формирование плодоэлементов растений лимона при

различной влагообеспеченности почвы, 1977 г.

Влажность Общее ко- Количест- Процент Процент Количест

личество во опав- опавших полезного во пло-

почвы, % завязей. ших за- завязей завязыва- дов,

шт. вязей,шт. ния шт.

60 316 307 97,1 2,9 9

70 930 927 99,6 0,4 3

80 218 197 90,4 9,6 21

90 888 791 89,1 10,9 97

мических условиях, но при разной агротехнологии (в грунте \ в почвенной культуре). Для наблюдений в каждом варианте в трехкратной повторности отмечали по 100 завязей. Результать этого эксперимента изображены на рисунке 22, Кривые показы-

Рис. 22. Динамика вероятности опадения завязей растений лимона, 1981 г. В лимонарии с грунтом (I) и с почвенной культурой: на минеральном питании (2) и на органо-мине-ральном питании (3), температура воздуха: среднесуточная (4) и максимальная (5), относительная влажность воздуха: среднесуточная (6) и минимальная (7), И - влажность почвы

ают долю опадающих завязей в процентах в период возможного ладения. Как видно из этого рисунка, опадение завязей не свя-ано с метеорологическими условиями (среднесуточной и мануальной температурой воздуха, среднесуточной и минимальной от-эсительной влажностью воздуха) в пределах обычно наблюдаете изменений. Это подтверждается корреляционным анализом энных.

В условиях грунта у растений лимона наблюдается большее падение завязей, чем в почвенной культуре. Необходимо отме-ить, что по характеру кривые опадения завязей лимона на ми-еральном и на органо-минеральном питании идентичны,но на срано-минеральном питании наблюдается меньшее опадение завя-ей. В целом в грунте (контрольный лимонарий) опадение завя-ей составляет: у лимона 97,5%, у мандарина и апельсина 863%. А в почвенной культуре опадение завязей значительно меньшается. Так, у лимона как на минеральном, так и на ор-ано-минеральном питании опадает 88"' завязей. У мандарина и пельсина на минеральном питании опадает 57-58% и на органо-инеральном питании 65-66%.

Эти результаты свидетельствуют о том, что цитрусовым рас-ениям при выращивании в грунте на суглинистой почве миьера-ьные элементы малодоступны, хотя их там достаточно, и потре-иость прироста текущего периода (как вегетативного, так и енеративного) в них не удовлетворяется. В связи с этим обо-тряется конкуренция за питательные вещества между вегетатив-ыми и генеративными органами. В этой конкуренции вегетатив-ые органы проявляют себя как более сильные акцепторы, притк-ивающие к себе больше пластических веществ. Из-за недостат-а питания растения сбрасывают плодоэлементы. Улучшение коревого питания в почвенной культуре (как на минеральном, так на органо-минеральном питании) способствовало большему пос-уплению минеральных элементов в растения, что улучшало ас-имиляционную деятельность их листьев и обеспечивало ассими-ятами не только вегетативный прирост (он был в 2 раза боль-е, чем в грунте), но и привело к резкому снижению опадения авязей. .

Для доказательства того, что опадение завязей у цитрусо-ых растений при нормальных метеорологических условиях тес-

но связано с питанием и с распределением ассимилятов между вегетативными и генеративными органами, нами был проведен следующий эксперимент. В фазу массовой бутонизации (в период формирования и развития пестика) растения лимона, растущие в грунте, обрабатывали ретардантом -ди (р -оксиэтил) мор-фолиний хлоридом (морфонолом) в концентрации 0,05%. Морфонол и другие ретарданты, как известно, вызывают торможение роста побегов.

Частичное снятие морфонолом конкуренции вегетативных органов за питательные вещества стимулировало развитие генеративных органов. В варианте "опыт" по сравнению с контрольным (растения опрыскивались водой) опадение завязей у растений уменьшалось на 21%. У них 26% (320 шт.) завязей созревало,-тогда как в контроле всего 5% (103 шт.) завязей развивалось в зрелые плоды. Результаты этого эксперимента убедительно показали, что опадение завязей у цитрусовых обусловлено нехваткой питательных веществ. Ассимилятов, образуемых растением, недостаточно для одновременного обеспечения вегетативного и генеративного роста. В этой конкуренции к более слабым акцепторам-завязям, видимо, притекает недостаточное количество ассимилятов и они в значительном количестве осыпаются из-за нехватки питания. Но,как только под воздействием морфонола подавляется рост более сильного акцептора - побегов, развитие завязей усиливается и их опадение уменьшается. Эти рассуждения полностью подтвердились в процессе изучения оттока С-ассимилятов из листа в побеги и бутоны. Опыт был проведен через 7 суток после воздействия морфонолом на растения. Радиоактивный углерод был поглощен листом в процессе фотосинтеза. Для определения динамики притока радиоактивных ассимилятов в побеги и бутоны пробы брали выше подкормленного радиоактивной углекислотой листа, а именно верхнюю часть побега и бутоны через 3 часа, 4 и 7 суток после введения метки. Результаты опыта (табл. 3) показывают, что у необработанных морфонолом растений приток ассимилятов в бутоны больше, чем в побеги, но под воздействием морфонола удельная радиоактивность (УА) бутонов резко возрастает. На седьмые сутки радиоактивный углерод в побеге вообще не обнаруживался, а в бутонах он накапливался в значительном количестве. Очевидно,

Таблица 3

Динамика распределения ^4С-асеимилятов по органам растений лимона при подавлении вегетативного роста побегов морфонолом в фазу массовой бутонизации (имп./мин на I г сухого веса)

¡ремя взятия проб Побеги Бутоны Отношение У А бутонор к УА побегов

Контроль

4ерез 3 часа 3705 6298

4ерез 4 суток 47861 115385 2,4

Через 7 суток 4117 Опыт 52678 12,8

Через 3 часа 633 1129 1,8

Через 4 суток 6574 81659 12,4

Через 7 суток 0,0 122244 00

при подавлении роста побегов морфонолом ассимиляти оттекают в основном в бутоны.

Особенности роста побегов и корневой системы. Рост, развитие и продуктивность цитрусовых растений зависят от климата, микроклимата, почвенных условий и комплекса агротехнологии.выращивания. Однако такие исследования проводились только в условиях открытого грунта в зоне неорошаемого земледелия, где влажность почвы зависила от прихода атмосферных осадков, следовательно, почва то переувлажнялась, то (при отсутствии осадков) значительно подсыхала. В связи с этим была предпринята попытка решить двоякую задачу: изучить рост и развитие раегений цитрусссых при различной водообеспеченности почвы, а также в различных агротехнических условиях выращивания в наземном лимонарии в грунте и в почвенной культуре. Представлялось интересным выявить особенности роста растений цитрусовых на минеральном и органо-минеральном питании.

Растения лимона независимо от влажности почвы в пределах от 60 до 90% в двухлетнем возрасте имели 4 периода вегетативного роста, а в трехлетнем - всего 2 (рис. 23). Растения ли-

о 800

й

§

& 15

[t-

I

1234 1234 1234 1234

12 3 4

С " 1,9

S .

0.7 ^

Р/с. 23. Сезонные изменения биометрических показателей ;;?7хлетних растений лимона при различной влажности почвы, 1976 г. Число и длина побегов по периодам роста (А) и за вегетацию (А1); листовая масса по периодам роста(Б) и за вегетацию (Б ); а- средняя длина побегов и площадь листьев, б- суммарная длина побегов и площадь листьев. I, II, III, 1У - периоды роста. На оси абсцисс влажность почвы: I- 60%, 2- 70%, 3- 80%, 4- 90%

мона, выращиваемые при оптимальном увлажнении почвы (80-90%), отличались интенсивным приростом побегов, лучшей облиствен-ностью и большей суммарной листовой площадью по сравнению с растениями на почве недостаточной влажности (60-70%).

В условиях почвенной культуры все цитрусовые в каждом приросте имели большее число побегов и большую длину по сравнению с контрольным вариантом. У них была также большая ассимиляционная поверхность. Эти различия особенно заметны у растений на полном режиме питания (рис. 24).

Наряду с изменением количественных характеристик ассимиляционного аппарата растений в условиях почвенной культуры происходят также и его качественные изменения. Так в листьях всех изученных цитрусовых в условиях почвенной культуры содержание хлорофилла было больше в 1,5-2 раза по сравнению с контролем. Особенно высокое содержание пигментов было об-

I

Н. 4 ОС

ж «

о и ' й я

к о а о

§ 2 СО к

О ч 1 и. а>

и к к. о о

г 0 о = 15

в. ш

5 £

-зс =

ь

в 800

а Я

о Л

о ^ О

о в 600 о 25

о ч й о 4)

о X 8. КЗ О

э* 400 О с 15

□

200 150

100 50

12 3

— о и Ч Л*

ть

6000-= . 30

50001,

123 123 123 123

I 2 3

Рис. 24. Сезонные изменения биометрических показателей растений лимона в грунте и в почвенной культуре, ;Л!г, Число и длина побегов по периодам роста (А) и за вегетацию (А'); листовая масса по периодам роста (Б) к за вегетацию (Б')', а- средняя длина побегов и площадь листьев, б- суммарная длина побегов и площадь листьев. I, II, III, 1У - периоды роста. На оси абсиисс: I- грунт,

2- почвенная культура с органо-минеральным питанием,

3- почвенная культура с минеральным питанием

наружено в листьях растений на органо-минеральном питании.

В условиях почвенной культуры наблюдалось очень мощное развитие деревьев цитрусовых в целом и их корневой системы, в частности. Это видно на примере лимона (рис. 25), который был выкопан в шестилетнем возрасте. У дерева контрольного варианта корни проникали в глубину до 50 см и расходились до 3,3 м по горизонтали. Дерево имело общий сирой. Еес 29,54 кг, а вес корней составил 15,44 кг, вес проводящих корней (толщиной 1-5 мм) составил 1,6 кг, а всасывающих С толщиной до I мм) - 11,0 кг. Дерево в почвенной культуре было намного мощнее. Корни его проникали до 40 см, т.е. достигали поверхности дренажной системы (керамзита) и на его поверхности они образовали густую сеть. Общий вес дерева составил 43,22 кг, а корневой системы- 20,52 кг, вес проводящих корней составил 2,1 кг, а всасывающих- 15,80 кг. Таким образом,

см

Рис. 25. Схематическое изображение габитуса и показатели кроны деревьев лимона из лимонария с грунтом (А) и с почвенной культурой (Б).

площадь листьев, м*" А Б

а- суммарная 25,2 52,0

б- сыро;", вес побегов текущего года, кг 2,2 3,3

Е- сырок вес двух- и трехлетних веток, кг 1,5 2,5

г- сыро?, вес скелетных веток, кг 4,8 7,8

д- сыр от1 вес ствола (штамба), кг 0,7 2,0

б благоприятных для цитрусовых условиях (оптимальное обеспечение питанием, влагой и аэрацией в почвенной культуре) развивается мощная корневая система. В результате этого надземная часть, обеспечиваемая необходимой влагой и питанием, развивает мощную ассимиляционную поверхность. Все это способствует достижению потенциальной урожайности.

Урожайность цитрусовых и качество плодов. Цитрусовые обладают высокой урожайностью, достигающей 500-600 ц/га и более. В условиях защищенного грунта урожайность цитрусовых хотя и стабильна, но еще далека от потенциально возможной. Если в ряде колхозов и совхозов Таджикской ССР средняя урожайность лимонов составляет 15С-170 г'/га, а в отдельной бригадах даже 250-300 ц/га, то по многих хозяйствах получают менее 100 ц/га плодов. Вместе

поскольку при недостаточном водоснабжении и в периоды мет.х-сс-тового покоя в дневные часы интенсивность фотосинтеза снижается до 12-15 мг СС^/дм^.час, тогда как в 9-10 часов ока составляет 20-25 мг СО^/дм^.час. Осенью, при благоприятных внеаних условиях интенсивность фотосинтеза максимальная (25-35 мг

ними факторами, как усиление оттока ассикилятов из листьев б созревающие плоды и в растущие вегетативные побеги. Разгрузкой их от первичных ассимилятов и определяется повышение интенсивности фотосинтеза.

5. С улучшением условий влагообеспеченности у цитрусовых растений увеличивается продолжительность фаз вегетативного роста, а периоды вынужденного покоя-сокращаются. Цитрусовое растения обильно цветут, но у них, особенно у лимона, наблюдается значительное количество цветков с недоразвитым пестиком (при недостаточном водоснабжении - до 55/0. Основная причина недоразвитости пестика- недостаток воды и питательны;-; веществ, конкуренция за которые обостряется при одновременном развитии цветочных и вегетативных почек. Ростовые печки как более сильные акцепторы перехватывают воду и питательные вещества у цветков,которые не могут образовывать завязи,и после раскрывания лепестков опадают без опыления. Опадение завязей при недостаточной влагообеспеченности у лимона составляет 97-99%, а при оптимальном увлажнении- 89-91%. У растений мандарина и апельсина опадение завязей составляет 5666% при оптимальном и 86-88%-при недостаточном водоснабжении. Недостаточное водоснабжение снижает число побегов и прирост, облиственность и суммарную площадь листьев, а также тормозит развитие всасывающих корней цитрусовых.

6. Конструкция траншейного лимонария значительно ограничивает приход солнечной радиации, что влияет на продуктивность нижнего яруса кроны. Но при затенении наземного лимонария материалом покрытия рост и плодоношение лимона остаются нормальными, так как цитрусовые растения, в частности лимон, легко адаптируются к малой освещенности. Особенности конструкции траншейного и наземного лимонариев изменяют не только световые условия, но температуру и относительную влажность воздуха. Положительная температура сохраняется в

обусловлено, на наш взгляд, такими внутрен'

траншейном лимонарии без обогрева при температуре наружного воз,пуха до -15°, а наземный лимонарий необходимо обогревать уже при -3°. Относительная влажность воздуха б траншейном лимонарии на 8-12% выше, чем в наземном.

7. В разработанном методе почвенной культуры наиболее полно удовлетворяются агрофизиологические потребности цитрусовых растений, исключены потери поливной воды на фильтрацию и уменьшены на испарение, в результате чего ее расход снижается на 30-40%.. Продуктивное использование почвенной влаги при этом резко возрастает (от 0,37 м^/кг массы дерева в контроле до С,16 м^/кг - в почвенной культуре). Наземный лимонарий с почвенной культурой обеспечивает полное сбалансированное снабжение растений не только влагой, но и элементами минерального питания. D нем создаются хорошие световые и микроклиматические условия для процесса фотосинтеза, что обеспечивает лучший рост, развитие и высокую продуктивность растений. При этом ыотшо получать до 100 кг и более плодов с одного дерева лимона, тогда как в наземном лимонарии с грунтом - 47 кг, а в траншейном - 32 кг»

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Насыров b.c., Рахманина К.П., Махмадбеков С., Гусейнова Г.И., Кичитов В,К. Физиологические основы роста и плодоношения лимона в условиях Средней Азии // Совещание по эффективности возделывания в траншеях культуры лимона в среднеазиатских республиках: Тез. докл.- М., 1972.- С. 19-20

2. Насыров Ю.С., Махмадбеков С., Кичитов В.К. Потенциальная интенсивность фотосинтеза лимона в условиях защищенного грунта // Всесоюз. совещ. по продуктивности растений и КПД света в защищенном грунте: Тез. докл.- М., 1972.- С. 33-35

3. Махмадбеков С., Некталова Л.Ю. Назревшие вопросы цитрусоводства // Сельское хозяйство Таджикистана.- 1975,- № 7,-С. 58-59

4. Махмадбеков С., Шамсиев А., Савченко И.А., Грецингер В.Х. Микроклимат в лимонариях разного типа // Субтропические культуры.- 1975.- № 6.- С. 40-47

5. Махмадбеков С., Кичитов В.К., Вениаминова Л.Ю. Нова конструкция оранжерия с полимерно покрытие // Градинарство.-1976.- Jf" П.- С. 41-47 (на болг. яз.)

6. Махмадбеков С., Кииитов В.К., Подзорник В.Я. О новой онструкции наземного лимонария для условий Средней Азии // .оклады АН Тадж. ССР,- Г 2.- Т. 20,- С. 63-66

7. Махмадбеков С. Цитрусоводство в Таджикистане.- Душан-е: Дониш, 1978.- 62 с.

8. Махмадбеков С., Юсуфи Г.И. Культура лимона в полиэти-еновых сосудах,- Душанбе: Дониш, 1979,- 41 с.

9. Махмадбеков С. ¿'изиологические особенности и урожай-ость лимона в связи с микроклиматом защищенного грунта // остояние и перспектив«-' развития цитрусовых з Таджикистане: ез. докл. респуб. совещ.- Душанбе, 1980,- С. 27-29

10. Махмадбеков С., Гулов СЛ. Рос:1, развитие и урожай-ость цитрусовых в зависимее:1:! с: пнеральнсго питания // еспуб. иауино-теоре?. /он/,. ::лло ух у-,с не я гаоиплисюг: ез, докл.- Душанбе, 198С,- С. 101-1С2

11. Махмадбеков С., Усуфи Г.И. Пульту ¡г. лигона в по 1 .•»:•»«-еновых сосуда):.- Душанбе: ''.'.фон, 198Т. - 38 с,- Н-;

12. Махмадбеков С., Юсуфи Г.Л. Рост, . -~в:'гке и ::лс,•;:•.{.--ение лимона Мегера в взвисжюсти ?т ол'угссбилзе'хгп'хт;:

// Субтропические к^тт-турч,- 1981,- 6.- 75-80

13. Махмадбеков С., '.Ссуфн Г.Л. Водн;.;й регии ликсю; зависимости от влагообеске^енносги псьзь // Субтропические

ультуры.- 1982.- «• 4,- С. 70-78

14. Махмадбекова ДЛ,, Махкадбекоь С. Состав плодов лимэ-1, выращенных в условиях лимонария.// Известия АН Тадж. ССР. гдел.биол.наук.- 1982,- " I.- С. 58-63

15. Махмадбеков С., Махмадбекова ДЛ., Гулов СЛ. Урожай-эсть цитрусовых в различных условиях внращизания // Извео-ля АН Тадж. ССР. Отдел.биол.наук.- 2.- о. 44-51

16. Махмадбеков С., Гулов СЛ. Вмрашисакие цитрусовых в рунтовой полугидропонике // Сельское хсзь/ство Таджикиста-1.- 1983.- № 5.-С. 48-5С

17. Махмадбеков С., Гулов СЛ., Махмадбекова Л.!,1. Рост к рожайность лимона Мейера в условиях грунтовой полугидропо-1ки // Субтропические культур;,г.- 1984.- № 4,- С. 76-83

18. Махмадбеков С., Гулов СЛ. Агротехника выращивания ирусовых в грунтовой полугидропонике.- Информационный лис-эк. — Душанбе: Таджик11ИИНТИ, 1984.- № 26-84,- 3 с.

IS. Махмадбеков С. Упрощенный способ черенкования лимона. -Информационный листок.- Душанбе: ТаджикНИИНТИ, 1984.- }'■ 2784.- 3 с.

20. Махмадбеков С., Махмадбекова Л.:Л. Биологический способ хранения плодов лимона.- Информационный листок,- Душанбе: ТаджикНИИНТИ, 1984,- № 106-84.- 3 с.

21. Махмадбеков С., Махмадбекова Л.¡Д., Гулов С.М. Урожайность цитрусовых и качество их плодов в различных агротехнических условиях выращивания // Известия АН Тадж. ССР. Отдел, биол.наук,- 1985.- № 1(98).- С. 48-53

22. Махмадбекова Л.М., Махмадбеков С., Гулов С.М., Бико Л.Р. Применение удобрений и обеспечение лимона Мейера почвенным питанием в условиях Гиссарской долины Таджикистана // Субтропические культуры.- 1985.- ?г° 3.- С. 98-103

НЗ. Махмадбеков С., Икромов А., Махмадбекова Л.М. Влияние ретарданта ТУР на урожайность лимона.- Информационный листок.-Душанбе: ТаджикНИИНТИ, 1985.- I® 66-85

24. A.c. 1258369 СССР, AI А 01 43/84. Способ выращивания растений лимона / С. Махмадбеков, А. Икромов, Л.М. Махмадбекова (СССР).- 4 с.

25. Махмадбеков С., Икромов А., Махмадбекова Л.М. Влияние ретардантов (ТУР и морфонола) на урожайность лимона Мейера // Известия АН Тадж. ССР. Отдел.биол.наук.- 1986.- № 4(105).-

С. 62-67

26. Махмадбеков С., Махмадбекова Л.М., Икромов А. Влияние ретарданта морфонола на урожайность лимона.- Информационный листок.- Душанбе: ТаджикНИИНТИ, 1987.- 43-87.- 3 с.

27. Гулов С.М., Махмадбеков С., Махмадбекова Л.М. Грунтовая полугидропоника - новая агротехнология выращивания цитрусовых культур // Садоводство.- 1988.- F 5,- С.

28. Махмадбеков С. Физиологические основы повышения урожайности цитрусовых в защищенном грунте.- Душанбе, 1988.35 е.- Деп. в ВИНИТИ 01.7.88, № 5332-В 88

29. Махмадбеков С., Махмадбекова Л.М., Икромов А., Ашуро-ва P.A. Влияние ретардантов (ТУР и морфонола) на ростовые процессы лимона Мейера // Известия АН Тадж. ССР. Отдел.биол. наук.- 1989 (в печати) ----