Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Касаткин, Денис Германович

Введение.

1. Литературный обзор.

2. Материал и методы.

2.1. Материал.

2.2. Методы.

3. Строение мужского полового аппарата жуков-дровосеков.

3.1. Эдеагус.

3.2. Эндофаллус.

3.3. Основные гомологичные структуры эндофаллуса в пределах семейства Cerambycidae.

4. Морфологическая характеристика половых аппаратов самцов отдельных родов и триб

Cerambycidae и замечания по системе.

4.1. Морфологическая характеристика половых аппаратов самцов Cerambycidae и родственных групп.

4.2 Замечания по системе Cerambycidae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндофаллус жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и его значение в разрешении таксономических проблем"

Жуки-дровосеки являются одним из крупнейших семейств жесткокрылых, насчитывающее около 3S000 видов. Крупные размеры и яркая окраска многих видов, разнообразие форм и всесветное распространение привело к тому, что их изучением занимается значительное число специалистов и большое число любителей по всему миру.Эти жесткокрылые играют важную роль в естественных биоценозах и агроценозах, многие представители этого семейства являются серьёзными вредителями лесных насаждений, лесопродукции и сельскохозяйственных культур. Несмотря на то, что жукидровосеки являются излюбленными объектами, как любительского коллекционирования, так и профессионального изучения, ряд аспектов морфологии и анатомии, а также систематики некоторых таксонов остаётся недостаточно изученным, на что указывал ещё крупнейший специалист по этой группе Н. Н. Плавильщиков (1936,1940,1958).Современная систематика жуков-дровосеков основана преимущественно на традиционных признаках внешней морфологии, в связи с глубокой специализацией многих групп усачей, зачастую подверженным конвергенции и параллелизмам, что маскирует естественные границы между таксонами. В ряде случаев некоторые спорные вопросы системы удаётся решить на признаках полового аппарата самцов (Мирошников 1998а, б). При этом в качестве систематически значимых признаков используются преимущественно форма трубки пениса, строение тегмена и парамер. Попытки привлечь к анализу большее число признаков генитального аппарата нередко приводят к использованию в систематике таких трудно формализуемых и часто едва уловимых различий, как кривизна трубки пениса и т.п. Очевидно, что для решения ряда вопросов систематики значительное число признаков можно выявить в структурах внутреннего мешка эдеагуса (эндофаллуса). В систематике жуков-дровосеков признаки эндофаллуса используются эпизодически (Holzschuh, 1975; Sama, 1988, 1995), причем изучается преимущественно заметные склеротизованные структуры (вооружение) и поля элементов г микроскульптуры, хорошо заметные в проходящем свете на интактном препарате.Структуры и, особенно, форма вывернутого наружу эндофаллуса применялись довольно редко (Данилевский, 1987,1988b, 1988с, 1990; Sama, 1995; Lingafelter, Hoebeke, 2002). При этом обозначения структур эндофаллуса Cerambycidae носит произвольный характер и не совпадает в публикациях разных авторов.Особенности архитектуры полового аппарата самцов Cerambycidae таковы, что взаимодействия типа «ключ-замок», механически обеспечивающие копулятивный барьер, реализуются в основном структурами эндофаллуса. В связи с этим признаки внутреннего мешка должны представлять особый интерес для разработки вопросов таксономии на уровне видов. Их применение для решения задач макросистематики так же возможно, хотя и нуждается в разработке вопросов гомологизации отдельных структур и т.п.Ограниченное использование признаков внутреннего мешка в систематике жуковдровосеков, не в последнюю очередь связано с отсутствием методик изготовления сухого постоянного препарата вывернутого эндофаллуса, что обусловлено, особенностью строения эдеагуса, строением эндофаллуса, а также топологией его частей и существенным вооружением. В отличие от представителей ряда других семейств жесткокрылых, как, например Carabidae, для которых использование постоянных препаратов вывернутого эндофаллуса давно стало нормой, эндофаллус Cerambycidae принципиально иной. Жуки-дровосеки имеют весьма длинный внутренний мешок, который значительно продвинут за пределы трубки пениса, что вызывает порой существенные сложности в выворачивании его через небольшой диаметр отверстий пениса. Кроме того, часто эндофаллус имеет сильное вооружение, что вовсе не упрощает изготовление сухого препарата вывернутого и максимально раздутого эндофаллуса, т.е. приближенного к состоянию «in copula». Создание методики изготовления сухих вывернутых препаратов эндофаллуса жуков-дровосеков (или адаптация существующих методик к специфике Cerambycidae), на наш взгляд, может определить в будущем новый этап для обсуждения системы отдельных групп усачей и семейства в целом. Благодаря этой методике значительно увеличивается, число признаков доступных для филогенетического анализа и станет возможным обсуждение гомологии и путей формирования модифицированных адаптивных морфологических структур.Таким образом, целью настоящей работы было создание основ изучение внутреннего мешка эндофаллуса жуков-усачей и использование новых признаков для решения вопросов таксономии семейства. В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Разработать методики изготовления сухого препарата вывернутого и максимально раздутого эндофаллуса, пригодные для представителей большинства таксонов семейства Cerambycidae.2. Выделить набор топологических областей и структур, составляющих генерализованную модель эндофаллуса жуков-дровосеков, предложить их адекватную номенклатуру.3. Провести анализ топологических областей и структур эндофаллуса в разных группах Cerambycidae, оценить гомологию его структур.4. Использовать признаки эндофаллуса для уточнения традиционной системы жуковдровосеков.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Касаткин, Денис Германович

Выводы

1. Проведено сравнительно-анатомическое исследоьание геюггального аппарата более чем 3S0 видов из 121 рода (относящихся к 39 трибам), позволившее описать общий план строения эндофаллуса Cerambycidae, выявить топологические области и разработать номенклатуру структур внутреннего мешка эдеагуса.

2. Для каждой группы Cerambycidae, ранга рода или трибы, можно выделить набор структурных особенностей эндофаллуса, сохраняющих относительное постоянство строения, что позволяет использовать признаки эндофаллуса в макросистематике семейства.

3. Нам удалось установить ряд гомологичных структур внутреннего мешка эдеагуса в разных таксонах жуков-дровосеков. Дальнейшее изучение этого вопроса, позволит применять эндофаллус в установлении филогенетических связей внутри семейства.

4. В пределах Cerambycidae выявлена общая тенденция к усложнению структуры эндофаллуса. Наиболее слабо дифференцированным эндофаллусом обладают Parandrinae и Apathophyseinae, наиболее сложным строением обладают внутренние мешки отдельных родов подсемейств Lepturinae, Cerambycinae и Lamiinae. При этом усложнение структуры эндофаллуса в разных таксонах обусловлено модификацией различных структур.

5. Данные о строении эндофаллуса, в общем, согласуются с современной системой семейства. Наши материалы подтверждают такие относительно недавние таксономические изменения, как установление подсемейства Apathophyseinae, триб Oxymirini и Morimonellini, необходимость переноса рода Turcmenigena в трибу Hesperophanini.

6. Для таких групп, как Asemini, Hesperophanini, Acanthocinini, отмечается целесообразность выделения подгриб. Отмечена возможность пересмотра структуры подсемейства Spondylinae.

7. Разнообразие строения эндофаллуса свидетельствует о необходимости ревизии родовой системы трибы Clytini и разработке подродовой классификации родов Chlorophorus и Plagionotus, ошечена возможность разделения на подроды Pachytodes. Строение эндофаллуса жуков в целом подтверждает современную трактовку внугриродовой структуры рода Dorcadion, однако ранг подрода Carinatodorcadion, ,на наш взгляд, должен быть повышен до уровня рода. Показана самостоятельность рода Echinocerus, сборность рода Leptura в узком смысле и подтвержден родовой статус подродов Ruptella и Macroleptura (Leptura), Cardoria и Pseudocoptosia (Phytoecia).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Касаткин, Денис Германович, Москва

1. Бринев А.Е. К подвидовой структуре Carabus (Morphocarabus) mestscheijakovi // Зоологический журнал, 2002, Т. 81, № 1, С. 34-52.

2. Бринев А.Е., Зимина С.В. Изменчивость эндофаллуса в популяции Carabus regalis F.- W. (Coleoptera, Carabidae) // c. 34-35

3. Данилевский М.Л., Джавелидзе И.Г. 1990. К вопросу о таксономическом статусе некоторых видов рода Stenurella Villiers, 1974 (Coleoptera, Cerambycidae) с новыми данными по фауне жуков-усачей Грузии. Известия АН ГрССР, сер. биол., 16,2:125-130.

4. Danilevsky M.L. 1996b. New Longicorn Beetles (Coleoptera, Cerambycidae) from South East Europe.- Russian Entomol. J., 4(1-4): 63-66.

5. Danilevsky M.L. 1996c. Review of Dorcadion Dalman of "arietinum" group from Kazakhstan with the descriptions of some new taxa (Coleoptera, Cerambycidae) // Lambillionea, 96,4: 607-615.

6. Danilevsky M.L., 1997. A new Dorcadion of "pantherinum"-group from Kazakhstan, with new records on poorly known species of the genus (Coleoptera, Cerambycidae) // Russian Entomol. J., 5(1996), 1-4: 59-64.

7. Danilevsky M.L., 1998a. Remarks and additions to the key to longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycidae) from "Key to the insects of Russian Far East" // Russian Entomol. J., 6 (1997), 1-2:49-55.

8. Danilevsky M.L., 1999c. New taxa of Cerambycidae from Turkey and Transcaucasia (Coleoptera)// Elytron, 13: 39-47.

9. Danilevsky M.L., 2001a. Review of Cortodera species close to C. reitteri Pic, 1891 and C. ruthena Plavilstshikov, 1936, Part I. (Coleoptera, Cerambycidae) // Les cahiers Magellanes, 7:1-18.

10. Danilevsky M.L., 2001c. Review of Cortodera species close to C. reitteri Pic, 1891 and C. ruthena Plavilstshikov, 1936, Part II. (Coleoptera, Cerambycidae) // Les cahiers Magellanes, 8:1-18.

11. Загайкевич И.К. 1991. Таксономия и экология усачей. Киев. "Наукова Думка". 180с.

12. Касаткин Д.Г., Арзанов Ю.Г., 1997. Жуки-усачи, ч.2 / Материалы к фауне жесткокрылых (Coleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона.,IV // Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.5, в.2 : 63-70.

13. Касаткин Д.Г., 1998. Новые данные о распространении жуков-дровосеков ( Cerambycidae ) на юге России // Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.6, в.1: 59-60.

14. Касаткин Д.Г., 1999. Материалы к изучению жуков -дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) Юга России и сопредельных территорий \\ Известия Харьковского Энтомологического Общества, Харьков, т.7, в.2 : 37-39.

15. Касаткин Д.Г., 2002. Внутренний мешок жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) и использование его признаков в систематике // Материалы XII съезда РЭО: 150-151.

16. Kasatkin D.G. 2002. New subspecies of Dorcadion pusillum Kuster, 1847 (Coleoptera: Cerambycidae) from South Russia // Russian Entomol. J. Vol.11, No.3: 277-280.

17. Kasatkin D.G. New species of a the genus Asias Semenov, 1914 (Coleoptera: Cerambycidae) from Daghestan // Russian Entomological Journal, 2003, (in press.).

18. Касаткин Д.Г. К изучению жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) юга России и сопредельных территорий ) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003, (in press.).

19. Касаткин Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса Morimonella bednaricki Podany 1979 (Coleoptera, Cerambycidae)) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003 (in press.).

20. Касаткин Д.Г. Внутренний мешок эдеагуса жуков-дровосеков рода Chlorophorus Chaevr., 1863 (Coleoptera, Cerambycidae) // Известия вузов. Северо-Кавказский регион, 2003 (in press.).

21. Костин И.А. 1978. Усачи рода Agapanthia Serv. (Col.,Cer.) фауны Казахстана. Опыт ревизии // Энтомол. обозрение,57,3:596-605

22. Лобанов А.Л., Данилевский М.Л., Мурзин С.В. 1981. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 1. Энтомологическое обозрение, 60,4: 784-803.

23. Лобанов А.Л., Данилевский М.Л., Мурзин С.В. 1982. Систематический список усачей (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. 2. Энтомологическое обозрение, 61, 2: 252-277.

24. Мирошников А.И. 1998а. Новая классификация жуков-дровосеков комплекса Anoplodera трибы Lepturini (Coleoptera, Cerambycidae) фауны Голарктики. I.-Энтомологическое обозрение, 77,2: 384-421.

25. Мирошников А.И. 1998b. Новая классификация жуков-дровосеков комплекса Anoplodera трибы Lepturini (Coleoptera, Cerambycidae) фауны Голарктики. II.-Энтомологическое обозрение, 77, 3: 588-618.

26. Miroshnikov A.I. 2000. Contribution to the knowledge of the longicom beetles of the Caucasus. 3. Genus Anaglyptus Mulsant, 1839 (Coleoptera Cerambycidae) // Entomologia Kubanica, 1: 61-103.

27. Намхайдорж Б. 1972. К фауне жуков-дровосеков (Col.,Cer.) Монгольской Народной Республики. Насекомые Монголии ,1:495-538. Намхайдорж Б. 1974. Дополнение к списку жуков-дровосеков (Со1.,Сег.) Монголии. - Насекомые Монголии,2:172-175.

28. Павловский Е.Н. 1949. Метод фиксирования выворачивающихся или выпячивающихся наружу органов насекомых \\ Энтомологическое обозрение, XXX, № 3-4 : 298-302.

29. Плавильщиков Н.Н. 1936. Жуки-дровосеки, ч. 1. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 21, вып.1:611.

30. Плавильщиков Н.Н. 1940. Жуки-дровосеки, ч. 2. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 22, вып. 1:785.

31. Плавильщиков Н.Н. 1958. Жуки-дровосеки, часть 3. подсемейство Lamiinae, ч. 1. Фауна СССР. Жесткокрылые, том 23, вып.1:592.

32. Плавильщиков Н.Н. 1968. Обзор рода Agapanthia Serv. (Coleoptera, Cerambycidae) фауны СССР. Сборник трудов зоологического музея МГУ, т. 11 : 113-168.

33. Рубенян А.А. 2002. Методика изготовления препаратов вывернутого мешка эндофаллуса представителей семейства Cerambycidae // Зоологический журнал, т. 81, № 8:1017-108.

34. Семенов-Тян-Шанский А.П., Щеголева-Баровская Т.Н. 1936. Монография рода Apatophysis Chevr. (Coleoptera, Cerambycidae).- Энт. обозр., 26 (1935), 1-4: 5989.

35. Черепанов А.И. 1979. Усачи Северной Азии (Prioninae, Disteniinae, Lepturinae, Aseminae).- Новосибирск:472.

36. Черепанов А.И. 1981. Усачи Северной Азии (Cerambycinae). Новосибирск^ 16. Черепанов А.И. 1982. Усачи Северной Азии (Cerambycinae: Clytini, Stenaspini). Новосибирск:259.

37. Черепанов А.И. 1983. Усачи Северной Азии (Lamiinae1 Dorcadionini -Apomecynini). Новосибирск:223.

38. Черепанов А.И. 1984. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Pterycoptini -Agapanthiini). Новосибирск^ 14.

39. Черепанов А.И. 1985. Усачи Северной Азии (LaMiinae: Saperdini Tetraopini). Новосибирск:256.

40. Черепанов А.И. 1996. 104. Сем. Cerambycidae Усачи или дровосеки. - В кн. "Определитель насекомых Дальнего Востока России", т. 3. Жесткокрылые или жуки, Ч.З : Владивосток, Дальнаука: 56-140.

41. Шиленков В.Г. 1996. Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Южной Сибири. 1-75. Иркутск.

42. Althoff J., Danilevsky M.L., 1997. A check-list of Longicom beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of Europe. Slovensko Entomolosko Drustvo Stefana Michielija. Ljubljana. 64pp.

43. Adlbauer K., 1988. Neues zur Taxonomie und Faunistik der Bockkafer fauna der

44. TUrkei (Coleoptera, Cerambycidae).- Entomofauna, 9 (12): 257-297.

45. Adlbauer K., 1999. Zur Bockk&ferfauna des Viktoriasee-gebietes (Coleoptera,

46. Cerambycidae) // Koleopterologische Rundschau, 69 :159-165.

47. Arajujo Arigony Т.Н. 1971. Notas sobre Parandrinae (Coleoptera, Cerambycidae),

48. I, redescri^ao de Parandra galapagoensis Van Dyke 1953 // Revista Brasileira de

49. Entomologia, 15 (3): 15-20.

50. Breuning S., 1951. Revision du genre Phytoecia Muls. (Coleoptera, Cerambycidae) // Ent. Abhandlungen, 2 : 1-103.

51. Breuning S., 1951. Revision du genre Phytoecia Muls. (Coleoptera, Cerambycidae) // Ent. Abhandlungen, 2 : 353-460.

52. Breuning S., 1962. Revision der Dorcadionini (Coleoptera, Cerambycidae).- Ent. Abhandlungen, Dresden, 27: 665 pp.

53. Bugnion E. 1931. L'appareil copulateur des Longicornis du sexe male // Bull. biol. France-Belgium, n. 65,234-265.

54. Bugnion Б. 1933. Les organs reproducteura females and males de Г Acanthocinus aedilis avec une note relative an conduit ejaculateur du Vesperus strepens // Archives de Zoologie experimentales et generale, t. 75, f. 4.: 55-74.

55. Chemsak J.A., Linsley E.G. 1982. Checklist of the Cerambycidae and Disteniidae of North America, Central America, and the West Indies (Coleoptera). Medford (USA): 138.

56. DHotman D., Scholtz C.H. Phylogenetic significance of the structure of the external male genitalia in the Scarabaeoidea (Coleoptera) // Entomol. Memoir, 1990, № 77, 155 pp.

57. Ehara S. 1954. Comparative anatomy of male genitalia in some cerambycid beetles // Journal of the Faculty of Science Hokkaido University, ser. VI, Zool. Vol. 12, nos. 12:61-115.

58. Fragosso S.A., 1985. The terminalia as a basis for the classification of Cerambycidae subfamilies. Part. I. Terminology and genital morphology of Cerambyx cerdo L. // Revista Brasileira de Entomologia, 29 (1): 125-134.

59. Fragosso S.A., 1986. The terminalia as a basis for the classification of Cerambycidae subfamilies. Part II. Oxypeltinae // Revista Brasileira de Entomologia, 29 (2): 25-32.

60. Gressitt J.L. 1951. Longicorn beetles of China. Longicornia, v.2: 1-667. Paris.

61. Gressitt J.L., Rondon J.A., Breuning S. 1970. Cerambycid-beetles of Laos. Pacific Ins. monogr., 24. Honolulu: 1-651.

62. Gurney A.B., Kramer J.P., Steyskal G. C. Some techniques for the preparation, study and storage in microvials of insect genitalia // Annals ent. soc. Amer., 1964, Vol. 57(20), pp. 240-242.

63. Hasegawa M. 1996. Taxonomic notes on the genus Acanthocinus (Coleoptera, Cerambycidae) of Japan and the Far East.// Japanese J. of Syst. Ent., 2(1): 83-95.

64. Hernandez J.M., Ortuno V.M., 1997. Estudio de la genitalia femenina en las especies ibericas del genero Rhagium Fabricius, 1775 (Coleoptera:Cerambycidae, Lepturinae)// Boletin de la Associacion Espanola de Entomologia, vol. 21 (3-4): 6167.

65. Holzschuh С., 1984. Beschreibung neuer Arten aus der unmittelbaren Verwandschaft von Phytoecia (Pilemia) tigrina (Cerambycidae, Col.).- Koleopt. Rundschau, 57: 167, уv.':, Л75.:, ;

66. Holzschuh С. 1984. Beschreibung von 21 neuen Bockkafern aus Europa und Asien (Cerambycidae, Col.).-Kol. Rund., 57: 141-165

67. Holzschuh C. 1986. Zwolf neue Bockkafer aus Europa und Asien (Cerambycidae, Col.).- Kol. Rund., 58:121-134.

68. Holzschuh C. 1991. 63 neue Bockkafer aus Asien, vorwiegend aus China und Thailand (Coleoptera: Disteniidae und Cerambycidae). Neue Bockkafer aus Asien. II. FBVA Berichte Schriftenreiche der Forstlichen Bundesversuchsanstalt, Nr. 60: 571.

69. Iablokoff-Khnzorian S. M. Notes sur la phylogenie des Phytophagoidea (Coleoptera) // Deutsche entomologische zeitschrift, 1985, Bd. 32(1-3), p. 1-17.

70. Ishikawa R. Notes on some basic problems in the taxonomy and the phylogeny of the subtribe Carabina // Bull. Natn. Sci. Mus. Tokyo, 1973, Vol. 16(2), P. 191-215.

71. Kingsolver J. M., 1970. A study of male genitalia in Bruchidae (Coleoptera) // Proceedings Entomological Society of Washington, vol. 72, № 3 : 370-386.

72. Kuboki M. 1980. Notes on the endophallus in some longicorn beetles (Coleoptera,Cerambycidae) I. Five lepturine species// Elytra, Vol. 7, No. 2: 23-27

73. Kuboki M. 1981. Notes on the endophallus in some longicorn beetles (Coleoptera,Cerambycidae) II. Endophallus of Pidonia insuturata group.- Elytra, v.9, no.2, 75-78.

74. Kuboki M., 1981. Notes on the female genitalia in some Lepturinae (Coleoptera: Cerambycidae) // Elytra, vol. 9, № 2 : 59-63.

75. Lindroth С. H., Palmen E. 1970. Coleoptera // Taxonomist's glossary of genitalia in insects. Copenhagen., SHSA, P. 69-80.. f