Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эмиссия и восприятие ультразвуков у совок (Lepidoptera, Noctuidae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эмиссия и восприятие ультразвуков у совок (Lepidoptera, Noctuidae)"

;-.» о

а 1 п

А - ' '

МОСКОВСКИ!! ГОСУДАРСТВЕНЙЬШ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

биологический факультет

На правах рукописи

УДК 595.78:582/1

ЛАПШИН Дмитрий Николаевич

ЭМИССИЯ И ВОСПРИЯТИЕ УЛЬТРАЗВУКОВ У совок

(Ьер!с1ор1ега, Кос1ш(1ае)

Специальность 03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1992

Работа выполнена на кафедре энтомологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Р. Д. ЖАНТИЕВ

Официальные оппоненты: доктор биологических паук Б. Д. ВАСИЛЬЕВ, доктор биологических наук Г. И- РОЖКОВА

Ведущее учреждение — отдел физиологии п поведепня насекомых Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена Академии паук Украины, г. Киев.

Защита диссертации состоится ......................1993 г.

в ...... часов на заседании специализированного совета

Д 053.05.34 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Воробьевы горы, Биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Реферат разослан «..3..^...»......{.£.............1992 г.

Ученый секретарь совета, кандидат биологических наук

Л. И. БАРСОВА

'пьеденйе..;!'

Способность ориантироватьса в пространства яплявтся необходимым свойством лпбого организма. Эффективность механизмов ориентации зо многом зависит от объема информации и своевременности ее поступления от комплекса рецепторов в центральную нервнуп систему. Иироко известно, какое огромное значение у нивотных имеет в этом отношении зрение. Однако в ночных условиях, когда существует необходимость в бистром анализе обстановки, например, при'полете, у яивотных иогут развиться дополнительные системы, в той числе зхолокациошше, действуп-цие параллельно со зрением, либо даве полностьо замецапщие его.

Чувствительность зрительной системы насекомых имеет физические пределы. В этой связи становится оправданным поиск у ночных чешуекрылых других механизмов пространственной ориентации, не зависящих от яркости предметов, окруяаюиих бабочку. Так как совки имепт органы слуха и способны издавать короткие ультразвуковые целчки, то естественно было би предполоаить, что они пользуются в полете именно эхолокацией.

Цель настоящей работы: 1) оценить акустические параметры прием-но-передавяей системы совок; 2) определить влияние эмиссии ультразвуков на способность этих бабочек ориентироваться в пространстве.

В связи со слабой изученностьв как самих ультразвуков совок, так и иеханнзнов их восприятия бабочками, в данной работе были^поставле-ни следдячие задачи:

1. Проверить способность различных видов НосЬи1(1ае к эмиссии ультразвуковых импульсов (целчков) в свободной полете, провести анализ бИЗИЧескИХ параметров ЭТИХ сигналов и проследить динамики их возникновения.

2. С покощьв электрофизиологических методов исследовать ответы тимпанальных органов на ультразвуковые стимулы, имитирующие собственные целчки совок.

3. Исследовать реакции бабочек этого сеиоЛства на модели комспо-члфнческих сигналов.

'1. Определить способность совой отличать собственный ультразвуковой импульс от следующего за ним эхоподобного стимула.

5. С помощью этологических методов провести предварительную оценку способности совок к эхолокации.

6. Оценить те параметры эхолокационной системы, которые оказывают иаибольыее влияние на ее эффективность.

Научная новизна работы состоит в той, что впервые подробно изучены амплитудно-временные и спектральные параметры ультразвуковых щелчков lioctuidae; впервые получена функциональные характеристики слуховых органов совок при действии коротких акустических стимулов, сходных с собственными сигналами, в тон числе и парных, следующих .с небольшой задеракчй друг относительно друга; с помощью орт инальной методики впервые исследоваы Оонотаксмс и получены данные о способности совок воспринимать акустические стимулы, ниитнрупцив отрааен-ные от препятствия сигналы; впервые получены факты, свидетельствующие о способности Hoctuidae ориентироваться о пространстве с поиоцьн эхолокации.

Практическое значение работы состоит в том. что полученные результаты могут быть использованы при разработке различных устройств, облегчающих ориентации лсдей с плохим зрениеп, либо в технике для исовериенствования судествувиих ультразвуковых систем.

йпробацня работы. Результаты исследований были долонени на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1389). на'I и II Советско-германских конференциях "Сенсорные системы и коинуни-кациа у членистоногих" (Ленинград, 1909; Гамбург, 1992) и Ulli Нов-дународной конференции "Звуки.и вибрации у членистоногих" (Поиморсг фельден, ФРГ, 1992).

Стриктура работы. Диссертация состоит из введения, литературного

обзора, описания иатериала и нетодов, разделов, содераащнх экспери-иенталыше и теоретические результат, их обсуждения, виводов и А приловений, содеряащих списки видов совок и рабочие программы ЗВ11.

Работа содержит 28 рисунков, 1 таблицу. Список литературы включает 78 источников. Диссертация изловена на 100 с. машинописного текста.

МАТЕРИАЛ И АППАРАТУРА

В лабораторных опытах использовали 27 видов совок обоего пола, отловленных на сввт ртутно-люминесцентной лампы в окрестностях Москвы, а такзе ЙегоШ зеде1ии и ВагаЬ)1га Ьгазз!сае из лабораторной культуры.

Регистрации звуков, издаваемых совками, осуществляли с помощью микрофона ЙРТ-Ми 201 с капсюлей НИ 301, совмещенного с параболическим отрагателеи диаметром 340 мы, микрофонного усилителя 1№Т 00023 и запоыинавщего осциллографа С0-13.

Фоторегистрацив летящей бабочки производили при красном освещении и открытой затворе фотокамеры. Усовервенствованная импульсная лампа ШЬ-Й) срабатывала автоматически после регистрации акустического сигнала, издаваемого подопитним насекомым.

В злектрофизнологических экспериментах использовали совок В.Ьга5з1сав, Й.зеве1ив, взятых из культуры, и АирЫруг;? регПиа из природы. Препараты готовили по методике, описанной Лехтенбергон (ЬесМепЬегв, 1971). Регистрации суммарной активности нейронов в тимпанальном нерве производили вольфрамовыми электродами. В опытах использовали изготовленный в лаборатории генератор коротких ультразвуковых сигналов, работаввий совместно с генератором ГЭ-50/1. конденсаторный излучатель фирмы бгишНд, генератор пряиоугольнмх сигналов Г9-60, усилитель биопотенциалов, изготовленный в лаборатории.осциллограф С1-74, магнитофон "Совэ-НОС". В опытах по исследовании фонотаксиса и реакций подопытных насекомых на переизлученный сигнал

- б -

дополнительно били использованы осциллограф С8-13 злоктростиицля-тор ЭС-50-1.

Цифровая обработка результатов экспериментов била проведена на аичислитслышх ыааинах "Электроника ÜC 0507" и IBH PC ХТ.

Эксперимента проводили ь лабораторная условиях ' при температуре 10-22 град. С.

ЭМИССИЯ ультрпзвиш

Эмиссия и у к о в в свобод но « полете.

Опыты проводили в вечернее к ночное время в природе и в лабораторной садке. Б персон случае микрофон с параболический отражателем располагали рядом с ультрафиолетовой лампой и регистрировали звуки, издаваемые пролетавшими насекомыми. Наблюдения показали, что в свободном полете сооки способны генерировать короткие акустические сигналы - одиночные или слвдуа'цие друг за другом в виде серии. Такие звуки били зарегистрированы у РЬгави!tiphlla typhae, Crino satura, Autocrapha pulchrlna >¡ других видов.

Лабораторные опыты проводили в садко Í90x90x150 ск) при красной свете. Ультразвуковые импульсные сигналы были зарегистрированы при свободном пролете бабочек через садок, взлете и посадке, а такае у сидкцих насекомых при тропйтании крыльями.

Эмиссия звуков а закрепленной п о л е т о.

Чтобы уточнить полопенке крыльев в моменты появления нипульсев, были проведены опыты с синхронным фотографированной Сабочец, находя-вихся в закрепленном полете. Анализ полученных данник свидетельствует о тон, что при опускании крыльев цеячок возникает непосредственна перед достикениеи нын горизонтального полошшя. а при подъеие -вскоре после начала двиления крыльев от нивней крайней точки.

Анализ зарегистрированных сигнодоо показал, что они продставлявт собой короткие челчки с быстрин затухание«. Их спектр спловной, занимает полосу частот до 90 кГц и внес, основной каксика« находится в

' - ? -

пределах 40т50 кГц. Другие параиотри варьировали ц особей даде одного вида: пиковая аиплитуда целчков изиенялась в пределах ?5т94 дБ, обцзя длительность составляла 25т100 цс. Иногда оозникали сдвоешше полчки, когда 2 импульса следовали друг за другом с небольшим интервалом. В этих случаях сигналы били сходны по форме, но амплитуда второго обычно бнла иеньие на 2т0 дБ.

Питаясь определить зона звукоизлучениа, ии провели специальные опити. Било установлено, что бабочки с отрезанными крыльями способны генерировать обычные сигналы. Удаление тегул, которые являптся органами звдкоиэлучения у огневок (5рапв1ег, 1984), такве не отракалось на эмиссии щелчков у совок. Далее оказалось, что механическое наг.ав-. ливание ка некоторые участки скутуиа и скутеллуна сопровождается генерацией импульсов, сходных с описанными выше. Эти результаты свидетельствуют о тон, что зоны звукоиэлучения, ло-видиыоыу, связаны с тораксоы. и косвенно подтверндаит возыоаность эмиссии целчка как при подъене, так и при опускании крыльев.

Исхода из этого предполоиения, были произведены расчеты по определенна относительного ыеханического смешения звукоизлучавцей меыб-рани, находяцейся на поверхности нотума. Поскольку акустическое давление пропорционально мгновенной скорости поверхности излучателя, то иетодои численного интегрирования иовно получить график снесения эквивалентной звукоизлучапвей поверхности.

Больпинство полученных графиков относительного скецения моино разделив на 2 гриппы: тип А (75%от об<его числа) - остаточное смеввние после окончание переходного процесса неньве 20 %от максимальное аиплятуди деформации. Тип Б (12%) - величина остаточного сведвнва лежит в пределах от ?0 до 130% . В каадом из этих типов сиеаениа вокно выделить, в свое' очередь, по два варианта: первоначальное бкетрое сведение на микрофон (вспучивание) - й+ (18%) и Б+ < (596) и, соответственно, от микрофона (вдавливание) - Й- (56%) и Б-

(7%). Как правило, деформация звуконзлучавцей мембраны по типаи А+ и А- возникала при двигении крыльев бабочки соответственно вниз и вверх.

На основании анализа параметров основных типов щелчков, зарегистрированных у совок, ыоино выделить ряд специфических свойств этих сигналов:

1) вторая полуволна ультразвукового импульса, как правило, равна или даяе превьшает первую;

2) процесс эмиссии сигнала резко обривается с незначительными затухающими переколебанияыи, либо без них;

3) некоторые целчки сдвоенные, то есть следует друг за другой с

<

очень коротким интервалом.

При анализе графиков смещения звукоизлучашцих структур выявлены ' еце три специфических эффекта:

4) возбуждение акустических сигналов происходит при диикешш поверхности излучателя как в сторону вспучивания, так и в сторону вдавливания по отновенив к телу насекомого;

5) быстрый возврат излучавцих структур в исходное полонение; .

6) после резкого смецения в ту или инув сторону эффективная зву-коизлучащая структура моест не вернуться в первоначальное положение в течение времени наблидения (примерно 250 ыкс).

Нетрудно заметить, что первые два свойства сигналов не могут быть одновременно реализованы при звукоизлучении. колеблюнейся простой мембраны. Кроме того, на основании анализа формы сигналов и их спектров mosho с уверенностьи сказать, что типичные для совок щелчки нельзя свести к затухавцим колебательным процессам, то есть подобные сигналы не иогут быть реализованы при поиочи механизма типа тимбаль-ного.

Трудности с интерпретацией результатов снимаится, если предполо-еить, что имеет место процесс потери устойчивости формы отдельных

симметричных участков кутикулы торакса на фоне скимапчих механических напряжений. При этом прогиб кутикулярной мембраны в одном месте может инициировать вспучивание соседних областей. Такая механическая система может иметь два основных симметричных положения равновесия и две промежуточные точки, в которых прогиб одного участка не приводит к скачкообразному смещении другого. Устойчивость равновесия в той или иной точке определяется конкретным распределением механических продольных и поперечных напряжений в тораксе, которые, в свои очередь, зависят от мыиечной нагрузки и способа приклейки бабочки в опыте. При переходе от одной основной точки устойчивого положения к другой генерируются акустические целчки типа А+ или А- в зависимости от направления движения волны деформации, при задержке системы в промежуточных точках получаптся как бы незаконченные процессы Б+ и О—. Так как эмиссия щелчков может происходить произвольно при изменении характера полета, то можно предположить, что в регулировании процесса эвукоизлучения больнув роль играпт крыловые мыяцы прямого действия.

ВОСПРИЯТИЕ УЛЬТРАЗВУКОВИХ СИГНАЛОВ Электрофизиологические эксперименты.

В опытах регистрировали ответы на звук волокон слухового нерва. Препараты стимулировали звуками, имитирующими собственнее целчки бабочек. Параметры сигналов варьировали по амплитуде, частоте заполнения и длительности, которуш меняли дискретно пропорционально периоду несущего сигнала, то есть 1 период. 2 периода и т.д. до 9 периодов.

Опытк показали, что изменение длительности стимула и его частотного заполнения влияли на пороги реакций только в области 10-40 кГц: они монотонно уменьшались с увеличением числа периодов в стимуле от I до 9. Минимальные пороги для каждого Н наблюдались в области 20 кГц. Вмже 43 кГц, где расположены основные максимумы спектров естес-г твенных сигналов, чувствительность тимпанальных органов фактически

не зависела от длительности и несущей частоты стимула и составляла в среднем 61 дБ. Максимальная зарегистрированная чувствительность в этом диапазоне частот составляла 55 дБ. Таким образом, злектрофизио-лагическнй ответ тимпанального органа у НосШбае на естественные акустические сигналы определялся в первую очередь значением пиковой амплитуды акустического давления стимулирующего ультразвукового импульса и практически не зависел от его спектральных и временных характеристик. Аналогичные результаты были получены в опытах с совками йвгоЫг йевеЬив.

На основании полученных данных расчетная дальность связи передатчик-приемник получается равной 20 см. а радиус чувствительности эх,о-локационной системы с учетом потерь при отравении звука от преград -5 си. Звук проходит это расстояние дважды за время 300 мкс. Приходу отраженного сигнала к слуховому органу, по-видимому, предвествует . мощный акустический удар, возникавший во время излучения собственного ультразвукового импульса. В этой связи следует определить способность совок воспринимать ультразвуковые импульсы, следующие за собственным щелчком с интервалом 0.3 «с и менее. Кроме того, в реальной ситуации может получиться так, что на слуховой орган летящей совки' будут воздействовать отраженные сигналы от нескольких предметов, находящихся на разном расстоянии от бабочки и, соответственно, имеющие разные временные задержки и амплитуды. Для выяснения разреиающей способности по времени слуховых рецепторов бабочек на импулиеные акустические сигналы были проведены две серии экспериментов. Работу проводили на совках АврМруга регПиа.

В первой серии опытов в качестве стимулов были использованы парные идентичные щелчки с частотой заполнения 46 кГц и длительностью, равной двум периодам несущей частоты. Амплитуду сигнала устанавливали на 3 дБ выве порога реакции тимпанального органа на одиночные щелчки такого >е типа, ответы на которые были использованы в качест- ;

' - 11 -

В8 контроля. Рецептор А1 при этой отвечал одним разрядом на одиночный стимул. Частота повторения парных стимулирувщих щелчков была равна 40 Гц. Интервал между первый и вторым акустическими импульсами в паре (Т) варьировали в ходе эксперимента.

Опыты показали, что при стимуляции парными щелчками с малым интервалом Т (Т=0,4т2 мс) в ответе рецептора Й1 появляется второй спайк, следувщий через 2 мс после первого, причем изменение Т в указанных пределах не приводит к существенному изменении времени появления второго разряда нейрона А1. Можно предположить, что происходит суммация генераторных потенциалов от двух близких по времени раздражителей, приводящая к появлении второго спайка в ответе рецептора. Внежне этот аффект эквивалентен реакции на увеличение амплитуды одиночного импульсного стимула на несколько дБ. Дальнейшее увеличение Т приводит к разделения ответов на каждый из щелчков в паре (Т>3 мс). Таким образом, граница разрежающей способности по времени тимпанального органа совок'находится межДу значениями Т от 2 до 3 мс.

Электрофизиологические эксперименты показали, что при уровнях импульсных стимулов, превыжавщих на 6 дБ и более пороговое значение, характер ответов тимпанальных органов совок меняется: рецепторы начинает отвечать на каждый стимул двумя и более спайками, причем число разрядов в ответе варьирует у различных особей. Максимальное зарегистрированное число спайков в ответе на один щелчок равнялось 5, но наиболее часто рецепторы отвечали 2-3-мя импульсами. В свете поставленной задачи было необходимо выяснить, как меняется разрежающая способность рецепторов в том случае, когда амплитуда первого стимула в паре значительно превышает пороговое значение. Эти исследования били проведены на том же виде совок. .

Во второй серий экспериментов акустический стимул представлял собой пару ультразвуковых щелчков, причем их амплитуды были выбраны таким образом, чтобы первый вызывал ответ рецептора, состоящий из

нескольких спайков (85 дБ), тогда как второй, будучи на порядок меньше первого, вызывал устойчивый ответ в надпороговой области (65 дБ). Интервалы мевду стимулами в паре варьировали в ходе эксперимента от 1 до 12 мс, другие параметры сигналов были такими se, как и в предыдущей серии опытов.

Полученные результаты свидетельствует о том, что при Т<7 мс добавление второго щелчка в стимуле не приводит к существенным изменениям в ответах рецептора. При Т=0 мс в ответе появляется дополнительный спайк как реакция на второй щелчок, причем интервал ыекду ним и первый спайком равен Т. Это повторное возбувдение рецептора становится возможным после того, как закончится период относительной рефрактериосг.1, то есть приходу стимула предшествует восстановление нормальной чувствительности слухового органа.

Этолог и веские эксперименты. Насекомых закрепляли воском на тонкой несткой проволоке, механически соединенной с фотодатчиком. Такая система позволяла регистрировать смешение бабочки в горизонтальной плоскости при ее попытках маневрировав в полете. Источник стимулирующего звука помечали сбоку от насекомого на расстоянии 3 см. Частота повторения акустических стимулов составляла 40 Гц.

При стимуляции совок звуковыми целчками наблвдалнсь попытки подопытных насекомых улететь от источника сигнала. В диапазоне несущих частот 40т50 кГц пороги поведенческих реакций в этих опытах были на 5т6 дБ выве порогов тимпанальных органов. На более высоких частотах чувствительность резко падала. Затеи, в сходных экспериментальных условиях бабочкам предъявляли ультразвуковые щелчки, задержанные относительно собственных сигналов на 200 икс. Было зарегистрировано 2 типа реакций насекомых: попытки улететь от источника звука, аналогичные описанным виве, и изменения характера полета.

Вне зависимости от типа фонотаксиса в этих опытах ваяны следупаие

- 13 -

результаты: <

1. Изменения в эмиссии собственных ультразвуковых сигналов при отсутствии внешней стимуляции звуком не вызывают у совок изменения характера полета.

2. Совки могут отличать собственные щелчки от следующих за ними с задернкой 200 мкс коротких искусственных сигналов.

Таким образом, совки в принципе могут воспринимать собственный сигнал, переотраненый от предметов, окружающих бабочку.

Вопрос о механизме восприятия акустических сигналов, следующих.с малыми задерзками относительно собственного щелчка. остался поко отт крытым. Электрофиэиологкческие данные свидетельствуит о том, что при столь малых (0,2т0,3 мс) интервалах времени иекду двумя стимулами их раздельное восприятие невозможно. Факты, полученные в этологических экспериментах, однако, противоречат этому. Следовательно, реакция тимпанальных органов совок на собственный щелчок имеет принципиальные отличия, то есть рецептор (И. по-видимому, не отвечает на сильное механическое воздействие, либо его реакция значительно ослаблена. Моено предложить как минимум две гипотезы, объяснявшие это явление: I. Существует реципрокное торможение слуховых рецепторов, приводящее к подавлении потенциалов дейстзия клетки (11 в момент эмиссии собственного щелчка (это предположение косвенно подтверздается данными Перес и Коро (Perez, Coro, 1985). 2. Сильный механичский удар, распространявшийся по кутикуле в момент излучения собственного целчка не вызывает развития генераторного потенциала слухового рецептора вследствие специфического блокирования его мембранных каналов.

эхолокация

Для определения зхолокационных возможностей совок была использована установка карусельного типа. Опыты проводили в полней темноте. Бабочек приклеивали воском к тонкой многожильной проволоке так, чтобы обеспечить в месте крепления электрический контакт. В плоскости

движения насекомого по кругу на расстояниях по периметру 20 см были расположены 6 уголковых отражателей двух типов (Н и и). Каждый отражатель представлял собой конструкцию, собранную из 3 пластин, диаметром 30 мы, расположенных либо во взаимно перпендикулярных плоскостях (Н), либо.под углами 80°(

Акустические свойства таких систем в ультразвуковом диапазоне сильно различались: тип N отражал акустические волны преимущественно е.сторону источника звука, тип V - в сторону от него, за исключением направлений, перпендикулярных пластинам, составляюжим его конструкцию. В целом, интегральные коэффициенты отражения конструкций Кии были равны 0,52 и 0,25 соответственно.

Контакты бабочек с преградами фиксировали электронными методами. Обце'е количество касаний варьировало от опыта к опыту от нескольких десятков до сотен. С целью нормирования результатов был использован параметр, производный от количества касаний: К=1п(Ру/Ры), где Ри -количество контактов бабочки в одном опыте с отражателем типа Н, Ру - количество касаний отражателя типа V, 1п - натуральный логарифм.

Гистограмма распределения результатов всех опытов по определения «холокационных возможностей совок приведена на рис. 1,А.

Согласно графику, все опыты можно разделить на 3 четко выраженные группы: 2 пика П1 и П2 и группа ПЗ, для которой характерны больжие величины отклонений коэффициента К (К>0,7). Группы (11 и П2 имеют достоверные различия по критериям Стьюдента и Фажера. Три опыта из группы ПЗ имеют независимое подтверждение неслучайности преобладания количества касаний отражателей У по критерию&2. Эти бабочки достоверно чаце (>97^;) задевали в полете препятствия, сравнительно хуже отражавшие ультразвуковые волны.

Группа П1 объединяет опиты с результатами, близкими, к нейтральным, для которых количество касаний отражателей обоих типов было примерно одинаковым. Можно предположить, что в больжей частя атих

- 15 -

экспериментов насекомые эхолокацией не пользовались. <

В гриппу П2 входят результаты опытов, в которых бабочки чувствовали разницу неяду акустическими сигналами, отрааенными от преград типов Н и и. Зто подтверждает результаты экспериментов, в которых насекомых дополнительно тестировали по той же методике после повреждения у них тимпанальных ыеыбран. Посла операции поведение бабочек менялось - они переставали чувствовать разницу между двумя типами отражателей, одновременно увеличилось общее количество касаний. Достоверность таких различий оценивали по непараметрнчеснону критерии Вилкоксона. ■ '

Во второй серии электрофизиологических экспериментов отражатели Н н и имели конструктивные особенности: преграды, хороао отражавшие ультразвук (Н) представляли собой пластмассовые иары, диаметром 40 ии, обтянутые тонкой металлической сеткой, при помочи которой обеспечивалась электрическая регистрация касаний этих препятствий кр«льг ямн бабочек. Такая конструкция по своим акустическим параметрам приближалась к изотропному отражатели, то есть ее коэффициент отра-аения мало зависел от угла падения прямой акустической волны. Второй тип преград (У) представлял собой сетчатую сферу того еэ диаметра (4 сн), что н пластмассовые иары. Средний коэффициент отраяения'от сетки мало зависел от расстояния до нее и был равен приблизительно п.05, то есть для акустических сигналов эти преграды представляли собой сильные поглотители.

На расстоянии 1.5 м от геометрического центра арены был установлен акустический локатор, который улавливал ультразвуковые щелчки, издаваеыые испытуемыми насекомыми. Благодаря эгому удалось проследить динамику эмиссяи совками ультразвуков в течение сравнительно больвих интервалов времени и выявить при зтоы изменения в поведении у тестируемых насекомых.

Всего в опытах было использовано 62 экземпляра совок обоего пола.

относящихся к 23 видам.

С учетом отсутствия или наличия эмиссии ультразвуковых щелчков- аа время опыта результаты всех экспериментов были разделены на 2 группы и для наядой из них были построены гистограммы распределения коэффициента К (рис. 2, А,Б).

Гистограмма на рис. 2.Й объединяет данные опытов с теми бабочками» которые в ходе эксперимента не щелкали. Максимум распределения рас-полоаен в точке К^0, то есть предпочтений в касании тех или иных типов преград не было.

Группа Б (рис. 2) объединяет результаты тех опытов, в которых была зафиксирована активная эмиссия ультразвуковых сигналов. Распределение в этой группе заметно отличается от описанной выве: для него характерно общее смещение в сторону положительных значений К, то есть бабочки в этих опытах о большинстве своем чаще касались преград Ч, не отраяаящих ультразвук.

Так как эмиссия у подопытных насекомых, как правило, происходила в течение определенных промежутков времени, появилась возможность выявить различия в поведении бабочек в моменты наличия или отсутствия звуковой эмиссии. По отношению чисел касаний вычисляли коэффициент К и результат заносили в гистограмму группы В, если щелчков на данном участке не было, либо в группу Г, в том случае, если на фоне касаний была зарегистрирована активная эмиссия ультразвуков.

Распределение группы В ничем принципиально не отличается от распределения А, то есть при отсутствии эмиссии щелчков подопытные насекомые переставали чувствовать разницу между двумя типами отражателей.

Распределение Г имеет более сложную структуру и состоит . из нескольких групп. Прежде всего следует обратить внимание на результаты с К50.5. Бабочки в этих опытах хорошо чувствовали разницу между различными типами преград. Четыре результата дали совки, «миссия щелчков чу которых никак не отразилась на их поведении. Особый интерес

представляет гриппа с К5-0.3. Бабочки в этих экспериментах активно стремились к препятствиям, хоропо отражающим ультразвук, Некоторыо экземпляры из этой группы в ходе одного опыта меняли стратегия поведения: в одно время избегали контактов с отраяателями ') (обычно о начале эксперимента), а в другое - к ним стремились. В последнем случае бабочка чаще касалась отрааателя Н (К<0). Это явление било наиболее характерно для металловидок (01ас11гу51а сЬгугШз и Р1иэ1а ГезЬисае). Иокно предположить, что в ходе опытов у этих насекомых менялась мотивация, то есть вследствие усталости они "стремились сесть на обнаруженное препятствие. Таким образом, эхо-сигналы ке вызывают однозначного таксиса у совок в отличие от внешних ультразвуковых стимулов, и спектр их поведенческих реакций мокет быть более широким.

На основании полученных данных мопно сделать вывод, что в моменты эмиссии целчков бабочка перестает равновероятно касаться двух типов преград, по-раэнону рассоивавиих ультразвуковые волны, то есть, по-видимому, пользуется эхолокацией.

С цслыэ выяснения дополнительных подробностей ультразвукового зондирования препятствий была использована математическая модель, ииитируицая процесс измерения эхолокацнонной системой расстояний до уголковых отракатолой с произвольных углов. В качестве исходных данных в память ЭВМ 1ВМ РС ХТ были залокенн реальныэ коэффициенты отражения от преград типа II п II с различных ракурсов, средние значения динамики эмиссии щелчков, полученные при анализа этологических данных и эталонное расстояние, равное длине крыла средней по величине совки (2 си).

По результатам расчетов била постриена гистограмма (рис. 1, Б). Хорошо видно, что формы распределений результатов этологических и натематических экспериментов практически совпадают.

Как оказалось, второй пик на гистограмме при К=0,4-0.5 объединяет

П1

Ря П2

екга га вшяз сиз

ИйГ'ЗКгЗРСЯН

пз

¡амюаюыаав и ей га и_

< I I т—т-т-г—1111-1 I | 1 I | | I I I I I I |

•05 0 1 2 К

П:

Л-

11 I ' ■ I > ^ ■

11 г 11111' I' I '"г-гН"

-05

Т"1" УУ^гЧ' 11111,.

2 К

Рис. 1. Р. - Гистограмма распределения результатов отлов по изученнв эхолркациснных возцокностей совок. Б - гистограмма распределения

результатов модельных опытов.

Рис.2.Гистограыиа распределения результатов этологичес-ких экспериыентов по изучении эхолокациошшх возможностей совок с учетом аииссии иии ультразвуков, й - в этих опытах бабочки не целкали. Б - во время этик опитое били зарегистрированы щелчки от испыту-еинк совок. В - гистограана результатов экспериментов пз группа Б, но по отрезка« вро-мзни. когда зеукопродувция не набдвдалась. Г - то /иг по участка* с активной вниссией щелчков.

1.5 к

В

-05

0.5

й к

-О!5 о (Й "1. " '¿5' '

N

и К

результаты тех опытов. п которых взаимодействие с препятствиями происходило при отсутствии эхолокации в средней кавдый второй раз. то есть основной причиной снижения значений !' в зтологических опытах била эпизодичность 3!.::tcc!i;i зонднрупцих целчиов у подопытных насекомых.

Фактический материал дает основание предположить, что зхояокаци-онная система connu расгчитгжа. s первуп очередь, :гл локализация предметов в непосредственной близости (3i30 сн) от летяцего насекомого. D этом случае она дополняет зрение в условиях слабой освещенности и обеспечивает бабочку информацией, необходимой для* избегания столкновений э полете, Либо для совершения посадки. По виду используемых сигналов обсуядазкнй тип акустического зондирования пространства яопно отнести к категории икпульешп: локацисиннх систем.

Пока нет никаких дайнах, уназивазция на то, что совки, пользуясь гхолскацисй, способ:»! точно оценить расстояние до окрувападх их преднотоз. Так как при увеличении акплитуды входного сигнала растет количество спайков о ответе слуховых рецепторов, иоано, в принципе, грубо оценить дальность до отражавшей звук поверхности, однако этот нвтод при полете среди лнетаа будет давать болызие ошибки, поскольку ориентация листьев оказывает значительно большее влияние на амплитуду ответного сигнала,-чем'расстояние до них.

Возможно такзо определение дальности путей оценки относительной ьглосол скорости перенесения лоцируеиого препятствия. Этот способ ограничен разреаэгззй способностьп акустической .системы бабочки по углов«!! координатой, которая, по-зидииому, обеспечивается бннаураль-nort слуховой скстсиой о горизонтальной плоскости и сканированием ди-агрьниой напраолёпностп с поноаьв насуенх крыльев - в вертикальной.

ВЫВОДЫ

1. Способность к эмиссии ультразвуковых щелчков вироко распространена о семействе Hoctuldae. Совки издаст о полете серии ультраэвуко-

вых импульсов, возникающих на каждый взмах крыльев о ионенти их максимального раскрытия. Эмиссия звуков поест происходить при доивении крыльев как вверх, так и вниз. Возможными зонами излучения ультразвуковых щелчков являются синметричные участки поверхности скутуыа метаторакса.

2. Мгновенная амплитуда акустических импульсов варьирует у разных особей от 74 до 94 дБ, их спектр сплошной, простирающийся от 0 до 90 КГц, с явно выраженным максимумом в диапазоне частот 40т60 КГц; длительность сигналов варьирует от 25 до 100 мксек, наиболее типичная длительность - 50 мксек; форму сигналов можно апроксинировать функцией синуса на отрезке 1-3 периода.

3. Параметры ультразвуковых сигналов совок не обладают видоспеци-Фическиыи признаками и не зависят от пола и возраста. ••'

4. Реакция их слуховых органов зависит главным образои от амплитуды стимула. Спектральные и временные характеристики стимулирующих импульсных сигналов при несущих частотах более 40 КГц не имеют су-цественного значения,

5. Раздельное восприятие двух щелчков, следующих с небольшим интервалом времени, зависит от амплитуды первого. При околопороговых значениях интенсивности минимальное время разрежения составляет Зт4 мсек; при амплитудах первого сигнала, превышавших на 6 дБ и более порог тимпанального органа, это время увеличивается до 8 мсек.

6. Ультразвуковые сигналы, схожие с собственными щелчками, вызывают у подопытных насекомых отрицательный фонотаксис. Совки способны воспринимать и реагировать на акустические стимулы, следующие спустя 0,2 мсек и более после эмисии собственного целчка. При этом у них регистрируется отрицательный фонотаксис.

7. Способность совок в полете различать-в полной темноте препятствия сопрявена с эмиссией бабочками ультразвуков.

8. Минимальная дальность до предметов, эхо от которых бабочка еце

способна различить на фдно собственного полчка, приближается к 3 см. Паксииальная дальность действия эхолокационной систвии при идеальных условиях отраяенил нонет достигать 20 си, а с учетом потерь при от-ранении - О-НО си,

9. Эхолокация, по-видимону, используется бабочками эпизодически как дополнение к зрении при локализации оптически плохо различимых преград, для предотвращения столкновений с препятствиями пли для ориентации при посадке.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ 1. Fyodorova H.U., Lapshin D.H., 1990. Responses of noths to ultrasounds // Sensory systens and connunicatlon In Arthropods/ Eds F.Gribakln etc. - Birkhauser, Dasel. p. 178-182.

2. Lapshin D.IS., Fyodorova И.О.. Zhantiev R.D. Enisslon of ultrasounds and possibility of echolocatlon In sono noctuid aoths // 0tli International Meeting on • insect sound and vibration. Po-ncrsfelden. 1992. p.43.

3.Еантнео P.Д.. ilannmi Д.Н.. Федорова 11.D. 1992. Эмиссия и восприятие ультразвуков у сооок. // Зоол. л.

4.Lapshin O.N., Fyodorova H.V.. Zhantlev R.D. EniSSion of 'ultrasounds and possibility of echolocatlon in sono noctuid aoths // Sensory systens and connunlcatlon In Arthropods / in press.