Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Элементы биологической продуктивности сосняков Среднего Урала

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Элементы биологической продуктивности сосняков Среднего Урала"

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ ВЫСШЕЙ ШКОЛЫ И ТЕХНИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИЙ

УРАЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи

Мельникова Ирина Владимировна

ЭЛЕМЕНТЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЯКОВ СРЕДНЕГО УРАЛА

Специальность 06.03.03 - лесоведение, лесоводство,

лесные пожары и борьба с ними

/ Автореферат

(

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственны:: наук

Екатеринбург 1993

Работа выполнена в Уральской академии

Научный руководитель Официальные оппоненты

Ведущее предприятие

государственной лесотехнической

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. А. УСОЛЬЦЕВ

- доктор биологических наук, старший научный сотрудник С. Г. ШИЯТОВ

- кандидат сельскохозяйственны: наук, доцент А. М. ПИРОГОВ.

- Институт леса УрО РАЕ

Защита состоится " „,, " 1994 г. в рпсо часов

на заседании специализированного совета Д 063. 35. 01 Уральской государственной лесотехнической академии

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии. Автореферат разослан " ДЪ "фсЬ[ШиАА 1994 г.

Отзывы на реферат просим направлять в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 620032. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. Специализированный совет.

Ученый секретарь специализированного совета^ кандидат сельскохозяйственных наук

С. В. ЗАЛЕСОВ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для всех наук о лесе характерна все большая их экологизация в связи с ухудшением качества окружающей среды и исчерпанием некоторых природных ресурсов в ближайшем будущем, что в совокупности отождествляется с экологическим кризисом. Ввиду ухудшения экологической обстановки мировое сообщество приступило к реализации глобальных экологических программ, отправным этапом которых является создание баз данных по фитомассе лесов. Состоявшееся в мае 1993 года в Финляндии совещание экспертов ФАО ООН и ЕЭК по глобальной оценке лесных ресурсов рекомендовало разработку проекта глобального мониторинга фитомассы лесов с целью создания информационной системы мировых лесных ресурсов и межнациональной сети стандартизованных баз данных и методов идентификации данных дистанционного зондирования. Руководящие Указания по международному мониторингу лесов разработали рабочей группой ИКХЕРО Б. 4. 02. 05.

Потребности в информации, обеспечивающей возможность управления лесными ресурсами, оцениваются на трех основных уровнях мониторинга лесов: локальном, национальном и глобальном. Первоочередное значение на всех уровнях мониторинга, наряду с такими показателями, как размер лесного покрова, темпы изменений лесопокрытой площади, качественное и санитарное состояние лесов, имеют данные по биологической продуктивности лесных насаждений, необходимые для контроля за накоплением и изъятием углерода.

Сведения по биологической продуктивности лесов необходимы при решении и других актуальных проблем, как фундаментальных, так и прикладных:

- исследования архитектоникиибиопродукционного процесса лесных фитоценозов; ......-■-■'■ контроль и регулирование численности популяций лесной фауны и трофических цепей-,

- разработка хозяйственных стратегий формирования высокопродуктивных насаждений;

- математическое моделирование лесных пожаров;

- разработка автоматизированных систем обработки данных

аэрокосмического дистанционного зондирования лесов;

- оценка акустических свойств лесного 'полога,взаимодействующего со звуковой энергией путем рассеивания, отражения и преломления звуковых волн ;

- исследование аэродинамики и ажурности лесных полос в агролесомелиорации и оптимизации их конструкции с целью повышения защитных свойств;

- разработка ресурсосберегающих стратегий в технологии заготовки и переработки фитомассы лесов.

Исследования автора проводились в 1989-93 годы в рамках научно-исследовательских работ кафедры лесной таксации и лесоустройства Уральской государственной лесотехнической академии по госбюджетной тематике, а с 1993 года также в составе федеральной целевой комплексной научно-технической программы "Экологическая безопасность России (1993-1995).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение закономерностей накопления и распределения надземной фитомассы деревьев и древостоев сосны обыкновенной на Среднем Урале с использованием биологически обусловленных взаимосвязей и составление эскизов таблиц биологической продуктивности сосняков.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

1. Изучить зависимости массы крон сосны от дендрометрических показателей, опосредующих особенности ксилемного и флоэмного транспорта деревьев.

2. Исследовать закономерности распределения фитомассы по возрастным слоям кроны.

3. Разработать регрессионные модели и эскизы таблиц биологической продуктивности сосняков Среднего Урала.

Научная новизна. Изучение биологической продуктивности насаждений представляет комплексную проблему, сосгавляющук предмет различных научных дисциплин: лесоведения, экологии, лесной таксации, экологического древесиноведения, которая сегодня еще далека от приемлемого решения. Исследования биоло-

гической продуктивности сосновых лесов уральского региона находятся на начальной стадии и имеют фрагментарный характер (Топкасов,1967; Луганская, Луганский ,1970; Луганский, Наги-мов,1986; Нагимов,Залесов,1986; Нагимов 1987,1988-, За-лесов,1988).

Научная новизна работы определяется как перечнем вопросов, впервые исследуемых в условиях сосновых лесов Среднего Урала,так и дальнейшим развитием методических подходов к исследованию биологической продуктивности насаждений.

Последнее выразилось, во-первых, в установлении биологически обусловленных взаимосвязей массы кроны с дендрометрическими показателями дерева, опосредующими особенности как ксилемного, так и флоэмного транспорта, а также их совместного эффекта.

Во-вторых, впервые исследовано распределение массы кроны по ее возрастным слоям на основе теории пайп-модели. В результате выведены многомерные регрессионные модели распределения фитомассы кроны по возрастным слоям и предложены алгоритмы расчета ее показателей на основе рекуррентных систем регрессионных уравнений.

Впервые для уральского региона предложены регрессионные модели и эскизы таблиц биологической продуктивности сосняков, обеспечивающие возможность их использования в лесохозяйствен-ной практике и при разработке региональных и глобальных экологических программ.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативных материалов,необходимых при составлении лесного и почвенного кадастров,и при разработке системы лесохозяйствен-ных мероприятий,направленных на повышение продуктивности и комплексного использования сосновых лесов Урала. Результаты работы могут быть полезны при реализации экологических программ разных уровней, создании баз данных по фитомассе лесов и в перспективном планировании комплексного освоения лесов, когда в оптимальных соотношенияхбудут реализованы все "весомые" и "невесомые" полезности лесных фитоценозов.

Разработанные нормативы внедряются Свердловской лесоустроительной экспедицией при устройстве сосновых лесов Урала и

Свердловским областным управлением лесного хозяйства - для расчета ресурсов древесной зелени и технологической щепы.

Обоснованность выводов и предложений определяется использованием обширного и достаточно репрезентативного экспериментального материала,системным подходом к решении: поставленных задач, рядом новых методических разработок, последовательным и адекватным применением современных матема-тико-статистических. методов и содержательного анализа, изложением основных результатов на модельном уровне. Адекватность полученных регрессионных моделей подтверждена соответствующими статистическими критериями.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на конференциях: "Проблемы восстановления лесов на Урале" ( Екатеринбург,1992 г.), "Проблемы лесной биогеоценологт и методологические основы их решения" ( Йошкар-Ола,1992 г.), областной научно-технической конференции "Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса" ( Екатеринбург,1993 г.) и совещании "Экосистемы Севера: Структура,адаптация и устойчивость" (Петрозаводск,1993 г.)

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в ( опубликованных и в 5 принятых в печать работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена н< 266 страницах машинописного текста, состоит из введения, ( глав, заключения и 13 приложений. Список использованной литературы включает 234 наименований, в том числе 73 иностранных, Текст иллюстрирован 23 таблицами и 68 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Сегодня практически все программы лесохозяйственных ме роприятий так или иначе связаны с оценкой массы или поверх ности листвы и лучше всего реализуемы путем приведения дре востоев к оптимальной поверхности листвы. Высокая трудоем кость учета фитомассы различных фракций дерева стимулируе поиск инвариантных (стабильных, всеобщих) соотношений межд дендрометрическими и биопродукционными показателями деревьев

С точки зрения реализации принципа продукционной инвариантности (Уткин и др. , 1988) при оценке фитомассы кроны дерева проанализировано два взаимосвязанных аспекта структурно-функциональной организации дерева и корне-листовых функциональных связей (Усольцев,1993):

-ксилемный транспорт, предполагающий сбалансированность площади сечения водопроводящей заболони ствола с листовой поверхностью (массой) дерева (Shinozaki et al. ,1964; Marchand,1964; Ватковский, 1968; Long et al. , 1981; Кайбияйнен,Хари,1985; Хари и др. ,1985; Dean,Long,1986; Кайбияйнен и др. ,1986; и другие) и

-флоэмный транспорт, обеспечивающий сбалансированность прироста объема ствола с листовой массой дерева (Burger,1929-1953; Яблоков,1934; Kittreadge,1944; Busse,1930 (Цит. по: Melzer, 1962); Зыряев,19б4; Satoo,1970 и другие).

Анализ литёратурных данных показал, что все попытки свести многообразие функциональных связей к инвариантным парным часто не удается , и приходится переходить к многомерным регрессионным моделям (Полякова,1954; Ek,1979; Albrektson, 1980; Whitehead, Jarvis,1981; Brix,Mitchell,1983; Whitehead, Edwards, Jarvis,1984; Dean, Long, 1986; Усольцев,19886; Vest, Wells,1990; Тепикин, Усольцев,1990; и другие).

При моделировании биопродукционных процессов необходимой количественной основой являются данные по вертикально-фракционному распределению фитомассы деревьев и древостоев. Предлагаются различные структурные единицы названного распределения: ярусы, элементы леса, биогеоценотические горизонты и слои (Третьяков,1927; Лесков, 1956; Бяллович,1966; Дылис,1969; Уткин,1986). Представляет интерес исследование вертикального распределения фитомассы кроны на стыке нескольких подходов: теории пайп-модели, гипотезы единства формы ствола (Третьяков, 1927) и закономерностей распределения массы крон по возрасту мутовок (Балыков,1989).

Первые публикации по биологической продуктивности древостоев содержат данные по запасу фитомассы на единице площади того или иного конкретного древостоя, сопровождаемые более или менее полной лесотипологической и таксационной характе-

ристикой ( Габеев,19б8; Ахромейко,1950; Горбатенко,1968; Попов,1969; Уткин,1970; Молчанов,1971; Поздняков,1975; Ват-ковский,1976; Казимиров и др.,1977; Семечкина, 1978; Усольцев и др. , 1985 и другие).

По мере накопления экспериментального материала появляется возможность сопоставления фитомассы древостоев различного возраста для тех или иных лесорастительных условий и составления эскизов таблиц биологической продуктивности по аналогии с таксационными таблицами хода роста (Токмурзин.Нур-пеисов.1976; Лебедев,1977; Протопопов,Зюбина,1977; Усольцев с соавт. ,1979; Усольцев,Кричун, 1982; Онучин,Борисов,1984 и др). Сегодня нет практического смысла дублировать этот материал аналогичными нормативами для всей фитомассы, нет ни времени, ни средств для этого (Уткин, 1988). Единственно приемлемый путь - стыковка данных биологической продуктивности древостоев с имеющимися таблицами хода роста на основе многомерных регрессионных моделей и рекуррентных регрессионных систем (Усольцев, 19886).

2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований в соответствии с лесорастительным районированием Б. П. Колесникова (1969) расположен в Зауральской холмисто-предгорной провинции в пределах средней и южной подзон тайги.

По литературным данным ( Берг,1947; Перельман,19б5; Бо-рисевич,19б8; Кувшинова,1968; Погодина, Розов,1968; Колесников, 1969; Колесников с соавт. ,1973; Фирсова, 1977 и др) дано описание географического положения, климата,. рельефа и почв района исследований. Указанные лесорастительные подзоны незначительно отличаются по физико-географическим условиям. Проведен анализ лесного фонда по данным лесоустройства. На территории района преобладающей породой является сосна ( 49. 8% от лесопокрытой плошади ). Наиболее распространены ягоднико-вый, брусничниковый, разнотравный и сфагново-хвощэвый типы сосновых лесов.

Для решения поставленных программой задач было заложено

44 пробных площади, в том числе 33 - в подзоне южной и И - в подзоне средней тайги. Пробными площадями охвачены насаждения II-XV классов возраста, I-V классов бонитета в вышеназванных типах леса.

Общее число срубленных и обмеренных модельных деревьев составило 250.

Для перевода фракций фитомассы в абсолютно сухое состояние было взято 1040 образцов древесины и коры неохвоенных и 697 - охвоенных ветвей, 2032 выпилов ствола и 355 навесок хвои.

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

При выполнении работы использован метод пробных площадей,. заложенных в соответствии с ОСТ 56-69-83 "Пробные площади лесоустроительные". Модельные деревья отбирались средними по таксационным показателям для ступени толшины, согласно ряду распределения деревьев по диаметру. Надземная фитомасса деревьев делилась на следующие фракции: древесина и кора ствола, древесина и кора ветвей, хвоя. Определялась также и масса древесной зелени (охвоенные ветви). Отбор, обмер и обработка модельных деревьев осуществлялись на основе известных методических разработок (Смирнов,1964; Молчанов,Смирнов,1967; Горбатенко, Протопопов,1971; Усольцев,1985в, 19886 и др.). Все фракции, за исключением древесной зелени, призедены к абсолютно сухому состоянию. Для изучения закономерностей распределения массы кроны по возрастным слоям обработано 17 модельных деревьев в сосняках III-VII классов возраста, I-V классов бонитета в указанных типах леса, у которых обмерены диаметры ствола у основания мутовок, диаметры всех ветвей 1 порядка у их основания и масса хвои и скелета кроны каждой мутовки.

Математико-статистическая обработка материалов производилась на персональных компьютерах IBM PC АТ по программе множественного регрессионного анализа MRAK. Достоверность коэффициентов в уравнениях оценивали по величине критерия Сть-юдента.

4. ОЦЕНКА МАССЫ КРОНЫ ОТДЕЛЬНОГО ДЕРЕВА СОСНЫ

Исходя из физиологии дерева можно предположить, что существует идеальная инвариантная взаимосвязь массы кроны с неким легко измеряемым показателем дерева.

В зависимости от выбранных показателей было прослежено несколько уровней приближения к этому идеалу, или уровней точности оценки массы кроны.

Первое приближение - взаимосвязь массы кроны с диаметром на высоте груди Б, опосредующим широкий диапазон различных аспектов - физиологических, прочностных, ценотических, возрастных и т. д.

По всей совокупности 250 модельных деревьев были рассчитаны аллометрические зависимости для массы хвои

1п Р1 —4. 8536+2.1407-1пБ ; 1^-0. 896; БЕ-23. 5% (1) и для массы скелета кроны

1п Р1—5. 2325+2. 5419- 1гШ ; [£=0.930; БЕ-10. 2% , (2) где БЕ% - стандартная ошибка; - коэффициент детерминации. Последующий анализ позволил выявить влияние других факторов. По программе множественного регрессионного анализа получили модели, которые более точно аппроксимируют экспериментальные данные: для массы хвои

1п Р1 - 4. 2174+1. 56ШпБ + 0. 5669-1 гй-1п0 - 1. 9568-1 гй - 1. 0614-1пН100 - 0. 2417-1гШ-1пА ; Я2- 0.935; БЕ - 16%; (3) и для массы скелета кроны

1п Р1 - 1. 6218+1. 9532-1п0 + 0. 5012-1п6-1п0 - 1.86741п6 -0.2884-lnHjQQ.lnD -0. 2Б26-1пА ; И2 - 0.946; БЕ - 8.8%; (4) где 3 - сумма площадей сечений древостоя, м2 /га; Н^-класс бонитета, выраженный средней высотой древостоя (м) в базовом возрасте 100 лет по бонитетной шкале М. М. Орлова.

При использовании зависимостей (3)-(4) для составления таблиц биологической продуктивности сосняков необходим обширный набор экспериментального материала по всем четырем факторам.

Второе приближение - взаимосвязь массы кроны с диаметрок ствола у основания кроны Эок или суммарной площадью сечения ветвей 1 порядка I БоЬ на основе пайп-модели. Это соотно-

- И -

шение отличается большей адекватностью, чем использование уравнений первого приближения. Рассчитаны приближенно инвариантные парные связи по той же совокупности 250 модельных деревьев: для массы хвои

ln Pi — 3. 8561+2. 1660-lriDok ; F^-0. 935; SE-15. 4Z (5) и для массы скелета кроны

ln Pi—3. 9830+2. 5356-lnDok ; R^-O. 942; SE-7. 7Z (6) и дублирующе соотношения по сокращенному массиву для массы хвои 2

ln Pi - -3.8927 +1. 0159-lnESob ; R -0.924; SE -3.5% (7)

и для скелета кроны 2

ln Pi - -5.0207 +1. 4208-1 п ESob ; R -0.983; SE -1.7% (8) Зависимости (5)-(8) по точности не уступают многофакторным уравнениям (3)-(4). Однако получение показателя ESob весьма трудоемко в сравнении с Dok и требует рубки модельного дерева. Для практического применения уравнений (7) и (8) для оценки массы крон выведена вспомогательная зависимость

ln ISob-0.6226 +1.7912-IriDok ; R2-0.954; SE-2. 57. (9) Полученные на основе уравнений (5)-(9) данные (табл.1) пока-

Таблица 1

Сравнение результатов табулирования инвариантных уравнений

двух видов

Показа- Ступени диаметра ствола у основания кроны,см Номер

ли 4 6 8 10 12 14 16 18 20 уравнений

Рх.кг 0.4 1.0 1.9 3.1 4.6 6.4 8.6 11.1 13.9 ( 5 )

Рс, кг 0.6 1.7 3.6 6.4 10.1 14.9 20.9 28.2 36.8 ( 6 )

ГБоЬ.ск&З 50 84 125 174 230 293 386 439 ( 9 )

Рх.кг 0.5 1.2 2.1 3.2 4.7 6.4 8.3 10.5 12.9 ( 7 )

Рс, кг 0.6 1.6 3.3 5.9 9.3 13.8 19.5 26.3 34.4 ( 8 )

зывают, что расхождения между значениями массы хвои и скелета кроны, вычисленными с использованием переменных Оок иКоЬ, незначительны и находятся в пределах их доверительных интервалов. Для практического использования связей (5)-(8) опреде-' лили взаимосвязь 0ок<^> 0 скорректированную для различных возрастов и эколого-ценотических условий произрастания соот-

ветствуюищми характеристиками древостоев: InDok - 2.6491 +0. 8381*1 nD +0. 2069-1 nD *lnG -0.1441-1 пА-0. 8055-1 nG -0.1484-lnH^nD ; R2-0. 943; SE - 1.7% (10)

В итоге получили две рекуррентные регрессионные системы Pi-f( Dok ), 1

I Dok-f( D, HIOO,A ,6 ) J , (11

и | Pi-f(ISob),

IJ ESob-f( Dok ), (1<

III Dok-f( D, HI00,A ,G ) . которые позволяют снизить трудозатраты на получение экспериментальных данных фитомассы при составлении таблиц биопродуктивности.

Проведенный анализ стандартных ошибок ( табл. 2) показал, что для получения надежной зависимости Pi<oDok достаточнс взять случайную выборку 20 деревьев в максимально возможны) диапазонах возраста и эколого-ценотических условий

Таблица ;

Средние значения ошибок ( числитель ) и пределы их варьирования по 10 повторностям (знаменатель) в зависимом) от числа модельных деревьев, взятых для расчета зависимости.

Фрак- Ошибки (X) при объеме выборки ( экз.деревьев)

ции фи-

томассы 5 10 20 исход

мае

хвоя 20.9/(16.0-27.2)17.6/(14.9-28.6) 15.9/(14.9-17.5) 1 скелет 10. ЗЛ6. 6-20. 8) 7.9/(7.3-9.4) 7.7/(7.3-7.9) 7 кроны

Третье приближение - взаимосвязь массы кроны с при ростом или 1%, опосредующим эффект флоэмного транспорта, сосны зона транзита влаги ограничена последними годичны)» слоями, и названное приближение отражает совмещенный эффен как ксилемного, так и флоэмного транспорта. Однако показате; Ъг не обеспечивает инвариантности связи вследствие ее вар! ирования, а расчленение показателя на две независимые соста! ляющие означает переход к многофакторной модели:

для массы хвои

1ПР1—2,1456 +1,7182-1пЭ +0,551б-1гй; -0,943; (13) для массы скелета кроны 2

1пР1—6,0129+3,150Э1п0-0,32441п2+0,2448'1п21п0; В -0,966; (14) где I - ширина годичного кольца на высоте груди, средняя за последние 5 лет, мм.

Четвертое приближение - совмещение последних двух концепций в одной трехфакторной регрессионной модели: для массы хвои

1пР1—4,2315+2,9847-1пО+0,5525-1п2+1,4289-1 гШок-0,6623-1 п0ок1гй+ +6,155д<1п0ок$.гя;-0,0551&1гг - 1п(0ок?; Я2 =-0,953; (15) для массы скелета кроны ■ 2

1аР1—4,7930+1,5708-1 пБ+1,2422-1пОок+0,08667( 1п0ок)-1пг-

- 0,01800-1 гй• 1п(Бок)? Я2 -0,974; (16)

результаты табулирования которой представлены в табл. 3.

Ксилемный и флоэмный транспорт дерева представляют два независимые один от другого потока веществ - восходящий и нисходящий, которые в то же время функционально взаимосвязаны, образуя единую гидродинамическую систему (Водный обмен. .. ,1989) , замкнутую на поверхность (массу) хвои. На уровне древостоя общие закономерности возрастного изменения площади сечения зоны транзита влаги и годичного прироста площади сечения ствола имеют синхронный характер ( Иванов, Дубинин, 1992). Однако на уровне отдельного дерева снижение прироста и отпад одних сопровождается увеличением прироста соседних деревьев. В более сухие периоды снижается приток ассимилятов по флоэме и соответственно прирост площади сечения ствола при одновременном возрастании площади сечения транзита влаги ( Иванов, Дубинин,1992). Последнее явление может обусловить скачкообразный характер отмирания нижних мутовок. В результате при постоянном значении Бок масса хвои может быть тесно сопряжена с радиальным приростом за последние 5 лет. Напротив, при стабильном радиальном приросте и интенсивном отмирании нижних мутовок масса хвои будет связана с диаметром Бок вследствие сдвига последнего вверх по стволу. При постоянных значениях Бок и 1 масса хвои увеличивается пропорционально второй составляющей прироста - величине диаметра Ю. • Соответственно возрастает камбиальная поверх-

Таблица 3

Фитомасса скелета кроны (числитель) и хвои (знаменатель) в абсолютно сухом состоянии (кг) - в зависимости от диаметра у основания кроны, диаметра на высоте груди и радиального прироста, среднего за последние 5лет

О, см

Ширина годичного кольца на высоте груди, средняя за последние 5 лет,мм

0. 2 0. 4 0. 6 0. 8 1.0 1. 2 1. 4 1. 6 1. 8 2. 0 2.2 2. 4 2. 6 2. 8 3. 0

0ок-8 см

2. 4 2. 7 3.0 3. 1 3.2 3. 4 3.5 3. 5 3. 6 3. 7 3.8 3.8 3. 9 3. 9 4. 0

0. 9 1. 5 2.0 2.4 2.9 3.3 3. 7 4.0 4. 4 4. 8 5.1 5.4 5.8 6.1 б. 4

3.7 4.3 4.6 4.8 5.0 5. 2 5. 4 5. 5 5.6 5. 7 5. 8 5.9 6.0 6.1 6.2

1. 4 2.3 3.1 3.9 4.6 5.2 5.8 6.4 7. 0 7.6 8.1 8.6 9. 1 9.7 10.2

5.3 6.0 6.5 6.8 7.1 7.3 7.5 7.7 7.9 8.1 8.2 8.3 8.5 8.6 8.7

2. 0 3. 3 4.5 5.5 6.5 7. 4 8. 3 9.2 10. 0 10. 8 11.6 12. 3 13.1 13.8 14.. 5

12 16 20

I

16

20

24

0ок=12 см

5.1 6.1 6ЛЗ 7^4 7^9 еиз а_6 а_9 9Л5 ЕК7 10.0 10.2 10.4 10.6 1.5 2.4 3.1 3.8 4.6 5.0 5.6 6.1 6.6 7.1 7.5 8.0 8.4 8.9 9.3

7.2 8.6 9.6 10.4 11.1 11.6 12.1 12.6 13.0 13.3 13.7 14.0 14.3 14.6 14:9

8.2

16. 6 10.5 21.0

2.0

9.5

2.6 12. О

3.3 11.4

4.3 12.7

5.2 13.8

4.2 14. 5

5. 4 16.1

6.6 17.4

6.0 14.6 7.7 18.5

6.8 15.4

8. 7 19. 4

7.5 16. О

9.6 20.3

8.9 17.1 11. 3 21.7

9.5 17.6

10.2 18.1

10.8 18.5

11.4 18.9

11.9 19.3

12. 2 22. 3

13.0 22.9

13.7 23. 5

14.5 •24.0

15.2 24.5

12.5 19.7

16.0 24.9

3.2 5.1 6.7 8.1 9.4 10.6 11.8 12.9 13.9 15.0 16.0 16.9 17.8 18.7 19.6

ность, служащая для ассимилятов важной аттрагирующей зоной.

Ортогональность трех определяющих факторов D, Z и Dok может быть показана и с иной позиции. Факторы D и Z изменяются без какой-либо взаимной связи, определяя в совокупности величину прироста Zg и связанную с ним массу кроны. При постоянных значениях D и Z масса кроны зависит от проводящей способности зоны транзита влаги, которая связана с расстоянием до начала кроны, или с величиной перепада между диаметрами D и Dok , и следовательно изменяется пропорционально величине Dok.

5.4 РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МАССЫ КРОНЫ ДЕРЕВА ПО ЕЕ ВОЗРАСТНЫМ СЛОЯМ И ДЕНДРОМЕТРИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ

Несмотря на теоретическую возможность инвариантной оценки внутрикронового кумулятивного распределения массы кроны, основанной на принципе сбалансированности системы водного транспорта дерева, оно определяется тремя факторами - диаметром ствола в данном сечении кроны Di(см) (альтернативный фактор - кумулятивная плошадь сечений ветвей 1 порядка Z Sob (см2)), возрастом кроны в том же сечении Ai (лет), а также возрастом дерева А: для массы хвои

lnPi—6.4919+4. 8237-1nDi+0. 53451nA+0.1507-lnAi-0. 4379-1 nDi lnA--0.2110-lnDi-lnAi; R2-0. 966; (17)

для массы скелета кроны

lnPi—7. 2024+3. 5306-lnDi+0. 3545-lnA+O. 6512-lnAi-0. 2135-lnDi-lnA--0.0739-lnAi-lnDi; R2-0. 978; (18)

и альтернативные уравнения через ISob для массы хвои

lnPi—6. 2949+2. 0524-1 n ESob+0. 5203-lnA-0. 0854-lnAi

-0. 2042-ln ZSoblnA; R2=0. 981; (19)

для массы скелета кроны

lnPi— 6.66I4+I.20341n ISob+0.2492lnA-Ю.4423-1 nAi

R2 -0.988; (20)

Полученные регрессионные уравнения действительны для всего исследованного диапазона возрастов и экологических условий роста сосны в среднеуральском регионе.

Возраст дерева в целом и любой части его кроны могут

бить заданы произвольно, а для расчетного определения соответствующих диаметров ствола и кумулятивной площади сечения ветвей 1 порядка разработаны многофакторные уравнения 1гШ1 - 5.1296 + 3. 1701-1 пА1 - 0.1447-( 1пА03 + 0. 0118-( 1пА04+ + 0.0183- а - 0. 3704'(1па£- 0.0302- В +2.3815-1 пН -- 2. 0635 ■ 1пН 10() - 0. 6329-1пА НпА + 0. 024Э( 1пА1)3 1пА +

+ 0.1282-1пА1-1гШ; И - 0.914; (21)

1п I БоЬ-О. 4437+2. 8013-1п0;+0. 2047-lnAi-0.1201-lnA-.lnDi -

-0,1056-1пА1-1п01 - 0,1939-1пН1()0; ^-О.'Эв!; (22) где Н - высота дерева, м.

Для практического использования уравнений (18)-(22) установлены вспомогательные зависимости: Н—26. 7463+17. 6110-1пА - 2. 6405( 1пА) 2 + 3.1383-1пА-1пО -

-18. 27911П0 +3. 57881пО-1пН и 1п Ак

100'

1Г - 0. 915;

(23)

I.

)

II.

)

I-

a)

b) Р!

II.

III.

(25)

(26)

-1. 9914 + 0. 7510-1 пА + 0. 2935-1 пй + 0. 4847-1пН 100 ;

Я2- 0.914, (24)

где Ак - предельный возраст нижней мутовки, лет.

В результате предложены две дублирующие рекуррентные системы уравнений для кумулятивного распределения массы кроны: Р1 - Г С А, А1, ) 01 »ГС А1, А, О, Н, Нюо Ак - П А, Н100 , 0 ) Н - Д А, Н100 , В ) Г (1БоЬ, А, А1 ) £БоЬ - Д 01, А, А1, Н10о)

а) - Г( А1, А, О, Н, Н100)

б) Ак - П А, Н100, П )

в) Н - П А, Н100 , й ) которые дают возможность проанализировать распределение фито-массы по возрастным слоям полога для сомкнутых сосняков различного возраста в различных лесорастительных условиях, если известны ряды распределения деревьев по ступеням толщины. Анализ соответствующих расчетов (табл.4) на уровне дерева подтверждает известную закономерность снижения массы кроны у равновеликих по диаметру деревьев с возрастом: в древостоях I класса бонитета деревья диаметром 20 см в возрасте 100 лет по отношению к возрасту 60 лет имеют массу хвои и скелета кроны, меньшую соответственно в 7 и 4 раза. В сосняках V класса бо-

Таблица 4

Распределение кумулятивной массы кроны по ее возрастным слоям для сосняков I и V классов бонитета

Воз- Диа- Вы- Но- Диаметр

раст метр со- мер основа-

А , 0, та, му- ния му-

лет см н, тов товки,

м ки, или

лет Бок),

см

Кумулятивные показатели

масса кроны (РО ,кг сумма площа дей сечений, ветвей см2 масса кроны (РП.кг

хвоя скелет хвоя скелет

60

100

60

100

I класс бонитета

12 17. 4 10 4.0 0. 66 0. 45 23.1 0. 58 0. 43

20 7.1 2. 38 2.70 75. 9 2.33 2. 44

30 11. 0 5. 76 9.28 174. 9 6. 21 7. 98

31 11. 4 6. 24 10. 35 188. 4 6. 89 8. 86

20 20. 7 10 5. 6 1. 52 1. 02 45. 5 1. 33 0. 97

20 10. 4 5. 84 6. 70 160. 0 5. 77 6. 00

30 16.4 14. 56 24. 32 382.0 16.08 20. 46

36 20.8 23. 22 46. 85 598. 0 27. 29 38. 00

20 22. 8 10 1. 5 0. 07 0. 05 3. 1 0. 06 0. 04

20 2.8 0. 26 0. 29 10. 7 0. 22 0. 26

30 4.5 0. 68 1.09 27. 6 0.61 0.98

40 6. 9 1. 56 3. 40 62. 6 1. 47 2. 99

50 10.3 3. 27 9. 48 131. 4 3. 30 8. 06

52 И. 1 3. 76 11. 51 151. 3 3. 84 9. 71

32 26. 6 10 1.8 0. 10 0.07 4. 2 0.08 0. 06

20 3. 3 0. 39 0. 44 15. 5 0. 33 0. 41

30 5. 5 1. 06 1. 77 41. 3 0. 95 1. 60

40 8. 7 2. 48 5.75 96. 1 2. 37 5. 02

50 13.2 5. 30 16. 45 205. 6 5. 42 13. 82

60 19.5 10. 56 43.11 413. 6 И. 62 34. 74

V класс бонитета

8 9.4 10 4.1 0. 68 0. 47 27. 2 0. 71 0. 52

19 6.7 2. 05 2. 22 76. 1 2. 34 2. 39

12 11. 1 10 5.9 1. 78 1.20 59. 6 1. 84 1. 34

20 10. 6 6. 08 6. 99 190. 0 7.12 7. 37

22 И. 6 7. 34 9.15 227. 2 8. 77 9. 54

12 12. 3 10 1.7 0. 09 0. 06 4. 3 0. 03 0. Об

20 2.9 0. 28 0. 32 13. 4 0. 28 0. 35

30 4. 6 0. 70 1.13 32. 8 0. 74 1. 21

32 5.0 0. 83 1.43 38. 6 0. 88 1.52

20 15. 2 10 2.5 0. 22 0. 16 9. 8 0.21 0.17

20 4.6 0. 75 0.91 32. 3 0. 75 0. 99

30 7. 3 1. 92 3. 41 81. 2 2. 02 3. 60

37. 10.0 3. 39 7.63 144. 0 3. 74 7. 87

нитета это различие выражено в еще большей степени: деревья диаметром 12 см в тех же возрастах различаются по массе названных фракций соответственно в 10 и 6 раз. Масса хвои равновеликих стволов от 60 до 100 лет в сосняке V класса бонитета снижается в 10 раз.

Предложенные регрессионные модели позволяют вскрыть различия в характере распределения фитомассы по возрастным слоям кроны у деревьев разного возраста и эколого-ценотического положения. Эти различия оказались неожиданно ■ высокими: в 100-летнем возрасте сосна в древостоях I и V классов бонитета при диаметре 20 см имеет практически одинаковые показатели массы хвои - соответственно 3.8 и 3.6 кг. Если же разбить названные показатели по десятилетиям в пределах возраста крон, то оказывается, что в каждом из последних четырех десятилетий масса хвои дерева в худших условиях произрастания по отношению к лучшим выше втрое. Равенство же общей массы хвои равновеликих деревьев обеспечивается тем, что в лучших условиях в сравнении с худшими крона имеет возраст на 15 лет больше. Известно, что сомкнутые древостой одного и того же возраста в худших условиях произрастания всегда имеют большую густоту и, следовательно, лучшую очищенность от сучьев и меньшую относительную длину кроны, вследствие чего в худших условиях одна и та же масса кроны концентрируется в более узком возрастном интервале ветвей 1 порядка, а в лучших -"растягивается" вдоль по стволу на большее число лет.

6. ЭСКИЗЫ ТАБЛИЦ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЯКОВ СРЕДНЕГО УРАЛА

По экспериментальным данным запасов массы стволов, ветвей и хвои в абсолютно сухом состоянии на 1 га получены регрессионные модели биологической продуктивности сосняков, совмещенные с таблицами хода роста:

ln(Pi / M)-a0<-a-lnA +a2-lnH +a^lnN + a|n N + a-ln А + agln А + a^lnAlnDcp + a-lr^A-lnN Hjqq,

где - Dcp, средний диаметр древостоя (см); N - число стволов, тыс. экз/га и М - запас стволовой древесины, м^/га,

Для практического применения модели (27) вместе с за-

висимостями M, Ми Dcp от А и Hjqq, взятыми из ТХР, получена рекуррентная система:

I. Pi/M - f( A, HI0Û, N, Dcp) a) M - Г ( A, HI0Q )

II.

б) N - f ( A, Hjqq )

в) Dcp - f ( A, HI00 )

(28)

в которой уравнение (1) представлено общей моделью (27), а (1Ц - заимствовано из ТХР, таким образом, система (28) много-вариантна, и уравнение (I) может быть совмещено с любыми ТХР. В качестве примера такого совмещения могут служить данные табл.5, состыкованные с таблицами хода роста сосняка бруснич-никового разной густоты (Нагимов, 1984).

Анализ таблиц биопродуктивности сосняков уральского региона показал, что масса хвои либо имеет одну кульминацию в диапазоне возрастов от 40 до 70 лет либо в худших лесорасти-тельных условиях после 50-60 лет стабилизируется. Аналогичная колоколообразная закономерность возрастной динамики свойственна и для скелета кроны, однако в худших условиях стабилизации фитомассы на 1 га не происходит, а наблюдается ее монотонное увеличение вплоть до 140 лет.

ВЫВОДЫ

1. Увеличение точности модели и повышение уровня приближения ее к идеалу связано у сосны со все возрастающим отходом от принципа инвариантности и переходом к многофакторному регрессионному анализу.

2. Для установления причинно-следственных механизмов выявленного феномена необходимы специальные физиологические исследования особенностей ксилемного и флоэмного транспорта у различных древесных пород.

3. Несмотря на теоретическую возможность инвариантной оценки внутрикронового кумулятивного распределения массы кроны, основанной на принципе сбалансированности системы водного транспорта дерева, фактически названное распределение определяется тремя факторами - диаметром ствола в данном сечении кроны (альтернативный фактор - кумулятивная площадь сечений ветвей 1 порядка), возрастом кроны в том же сечении, а также возрастом дерева. *

Таблица 5

Фрагмент таблиц биопродуктивности сосновых древоетоев разной густоты, совмещенных с ТХР 3. Я. Нагимова( 1984) для сосняков брусничников южной подзоны тайги

Средние

высо- диа-

та, м метр,

см

Число стволов,

тыс. экз. /га

Сумма площадей сечений м2 /га

Запас, m /га

Фитомасса в абсолютно сухом состоянии, т/га

ствол скелет кроны хвоя

всего в т. ч. древесины всего в т. ч. древесины

Древесная зелень в свеже-срублен-ном состоянии, т/га

20 4.6 3.5 19. 647

40 • 10.3 8.0 5. 016

60 14.8 12. 2 2. 559

80 18.1 16. 4 1.579

100 20.3 20.5 1.085

120 21.2 24. 1 0. 796

20 . 4.8 3.9 14. 992

40 10.7 9. 2 3. 718

60 15.3 14.0 1. 976

80 18.8 18.4 1.291

100 21.0 22. 4 0. 935

120 22.2 26. 1 0.714

20 5.0 4.3 11.433

40 11.2 10.3 2.942

60 16.0 15.7 1.602

80 19.7 20.4 1.074

100 21.9 24.5 . 0.796

120 23.0 28.0 0.626

I класс густоты

18.9 59 18.7 15. 9

25.2 136 52. 5 47. 8

29.9 215 80.7 74.7

33.3 284 105.0 .98.0

35. 8 337 126.9 119. 4

37.2 363 141.7 134.1

II класс густоты

17.8 57 17.3 14. 7

24. 7 138 52.1 47.6

30.4 226 84.8 78. 9

34.3 303 113.1 106. 3

36. 8 357 136.2 128. 9

38.2 389 155.3 147.9

III класс густоты

16.6 54 15.6 13.3

24.5 140 52.0 47.7

31.0 238 89.4 83.7

35.1 322 121.1 114.5

37.5 377 145.2 138.1

38.8 408 164.1 157.0

4. 4 2. 0 3.3 10.9

6.6 4.1 4. 3 13.2

7.4 5.0 4.4 13.2

8.7 610 4.4 13.1

10.9 7.7 4.5 13.1

13.9 10.1 4.6 13.2

4. 3 2. 1 3. 1 10.3

8.1 4.8 4.2 13.1

9.6 6.2 4.5 13.5

10. 8 7.4 4.6 13.5

12.8 9.0 4.6 13.4

15.8 11.1 4. 7 13.5

4.4 2.1 2.9 9.5

9.8 5.4 4.1 12.8

12.1 7.4 4.6 13.7

13.2 8.7 4.7 13.7

15.1 10.3 4.7 13.6

17.8 12. 3 4.8 13.7

4. Возраст дерева в целом и любой части его кроны могут быть заданы произвольно, а для расчетного определения соответствующих диаметров ствола и кумулятивной площади сечения ветвей 1 порядка предложены рекуррентные системы многофакторных уравнений. Эти системы имеют прежде всего методическое и общепознавательное значение и не претендуют на всеобщность.

5. Совокупность предложенных регрессионных моделей дает возможность проанализировать распределение фитомассы по возрастным слоям полога для сомкнутых сосняков различного возраста в различных лесорастительных условиях, если известны ряды распределения деревьев по ступеням толщины.

6. Таблицы биологической продуктивности для сосняков Урала составлены впервые и представляют интерес для лесохозяйствен-ной практики, а полученные результаты составляют вклад в развитие теории биопродуктивности насаждений.

7.' Учитывая высокую трудоемкость получения экспериментального материала по фитомассе, использованный при составлении таблиц метод позволяет обходиться минимальным объемом экспериментальных данных, без дублирования "кладбищ цифр", уже накопленных при составлении таксационных нормативов. Метод универсален, поскольку обеспечивает полное совмещение таблиц биопродуктивности с таблицами хода роста.

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. К методике перевода фитомассы деревьев из сырого в абсолютно сухое состояние // Проблемы рационального использования воспроизводства и экологического мониторинга лесов: Информационные материалы. Свердловск: УрО АН СССР. 1990.-С. 51-54 ( в соавторстве с В. В. Деменевым).

2. Норматив для таксации древесной зелени в высокопол-нотных сосновых насаждениях Среднего Урала // Информационный листок N52-91. Свердловский центр научно-технической информации, 1991. -4с. ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. , 3. Я. Наги-мовым, В. В. Деменевым).

3. Фитомасса деревьев сосны в онтогенетической и эколо-го-ценотической динамике // Проблемы биогеоценологии и методологические основы их решения: Тез. докл. -Йошкар-Ола: МарПИ, 1992. - С. 51-54. ( в соавторстве с В.В.Деменевым ).

- 22 -

4. Ход роста надземной фитомассы сосняков ягодниковых Среднего Урала // Проблемы восстановления'лесов на Урале: Тез. докл. - Екатеринбург: Наука. Уральское отделение, 1992. - С. 20-22 ( в соавторстве с 3. Я. Нагимовым, В. В. Деменевым).

5. Модель внутрикронового распределения фитомассы сосны // Вклад ученых и специалистов в развитие химико-лесного комплекса: Тез. докл. - Екатеринбург: УЛТИ, 1993. - С. 58-59 ( в соавторстве с В.А. Усольцевым )

6. Методы и таблицы оценки надземной фитомассы деревьев //' Леса Урала и хозяйство в них. - Вып. 16. Екатеринбург: 1993. - С. 90-110 ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. , 3. Я Нагимовым, В. В. Деменевым).

7. Распределение фитомассы деревьев сосны обыкновенной по возрастным слоям кроны'// Лесоведение, 1994 ( в печати ) ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. , 3. Я. Нагимовым и С. В. Тепики-ным ).

8. Оценка массы кроны сосны и ели Среднего Урала на основе инвариантных взаимосвязей // Леса Урала и хозяйство в них. - Вып. 17. Екатеринбург: 1994 ( в соавторстве с

B. А. Усольцевым. , С. В. Тепикиным и 3. Я. Нагимовым ) ( в печати ).

9. Ход роста надземной фитомассы сосняков и ельников Среднего Урала // Там же ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. ,

C. В. Тепикиным и 3. а Нагимовым ) ( в печати ).

10. Оценка массы крон деревьев : физиологические аспекты // Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость. -М.: Наука ( в печати ) ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. , 3. Я. Нагимовым , С. В. Тепикиным, А. А. Сальниковым и В. В. Кирилловой).

И. Оценка массы крон сосны с использованием биологически обусловленных взаимосвязей // ИВУЗ, Лесной журнал, 1994 ( в печати ) ( в соавторстве с В. А. Усольцевым. , 3. Я. Нагимовым и С. В. Тепикиным ).