Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрофизиологическая характеристика периферического двигательного аппарата при адаптации к холоду

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоусова, Галина Павловна

ВВЩЕНЙЕ.

ГЛАВА I. Морфофункциональная характеристика волокон скелетных мышц, (обзор литературы)

1.1. Злектрофизиологиче ские свойства мышечных волокон.

1.2. Дифференцировка мышечных волокон.

ГЛАВА 2. Характеристика основных функциональных изменений в организме при адаптации к холо,пу. (Обзор литературы).

ГЛАВА 3. Объект и методики исследования.

ГЛАВА 4. Исследование состояния окислительного аппарата мышечной ткани после групповой адаптации животных к холоду.

ГЛАВА 5. Влияние адаптации к холоду на мембранный потенциал покоя волокон быстрой и медленной скелетных мышц.

ГЛАВА 6. Влияние адаптации к холоду на параметры потенциала действия волокон быстрой и медленной скелетных мышц.

ГЛАВА 7. Влияние адаптации к холоду на возбудимость волокон двигательного нерва в быстрой и медленной скелетных мышцах.

ГЛАВА 8. Электрофизиологическая характеристика периферического двигательного аппарата адаптированных к холоду крыс.

Обсуждение результатов).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрофизиологическая характеристика периферического двигательного аппарата при адаптации к холоду"

Интенсивное народнохозяйственное освоение территорий страны, лежащих в высоких широтах, необходимость труда в специальных замкнутых объектах в условиях низкой температуры окружающей среды, приводит к тому, что жизнь и деятельность человека связываются с постоянной реализацией приспособительных механизмов организма, выявляющих генетически закрепленные колебания норм ответных реакций на воздействие условий окружающей среды. В связи с этим, изучение механизмов адаптации человека и животных приобретает важное практическое и теоретическое значение как в плане медикобиологических исследований, направленных на повышение устойчивости организма к холоду и сохранения его работоспособности на оптимальном уровне, так и для экологической физиологии.

Наиболее важные и хорошо разработанные вопросы проблемы длительного воздействия низкой температуры окружающей среды на организм связываются с исследованием адаптивной перестройки обменных процессов на всех уровнях физиологической интеграции: организменном, органном, тканевом, клеточном и субклеточном ( Р.Беросаз, 1962; Б.Нс^ег, 1962; Т.Бау1а, 1967; В.П.Скулачев, 1969; О.Негоих, 1970; Л.А.Исаакян, 1972; В.В.Хаскин, 1975; П.Хочачка, Д.Сомеро, 1977 и др.). Особое значение отводится изучению изменений в мышечной системе, поскольку она является основным источником регулируемого теплообразования и после холодовой адаптации организма 1 (А.Д.Слоним, 1961, 1971; К.П.Иванов, 1965, 1972; В.П.Скула-чев, 1969; Ю.И.Баженов, 1981 и др.). При этом било показано, что адаптивные изменения энергетики происходят преимущественно в медленных мышцах (К.П.Иванов, 1965; А.Д.Слоним, Н.М. Тумакова, 1973; В.И.Дерибас, Р.Е.Филипченко, 1974). Установлено, что в результате адаптации организма к холоду изменяется энергетика мышечного сокращения, что приводит к повышению эффективности отставленного теплообразования за счет снижения коэффициента полезного действия химической работы по ресинтезу АТФ (К.П.Иванов, 1965; 1972; В.П.Скулачев, 1969; В.В.Хаскин, 1975; Л.Д.Пчеленко, 1978).

Однако вопросы, касающиеся возможных изменений мембранных процессов, определяющих протекание возбуждения мышечных волокон, при длительном воздействии низкой температуры окружающей среды на гомойотермный организм, остаются неизученными. В частности специальных исследований, посвященных сравнительному аспекту изучения электрофизиологических характеристик периферического двигательного аппарата у животных, адаптированных к холоду, не проводилось. В плане теоретического решения проблемы оптимизации труда человека, пребывающего в условиях низких температур, является актуальным исследование адаптивных изменений мембранных процессов, обуславливающих протекание возбуждения на уровне одиночного мышечного волокна.

В связи с этим, встает необходимость разработки теоретического аспекта проблемы холодовой адаптации, направленного на изучение возможных изменений мембранных процессов, связанных с возбуждением мышечных волокон мышц разной специализации с целью установления их электрофизиологических характеристик после длительного воздействия на организм низких тем-ратур окружающей среды.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось комплексное сравнительное исследование у контрольных и адаптированных к холоду крыс энергетического обмена митохондрий мышечной ткани, изучение электрофизиологических показателей волокон скелетных мышц разной специализации и исследование функционального состояния их моторной иннервации. Для достижения этой цели предстояло решить следующие задачи:

1. Для контроля за адаптацией к холоду провести исследование энергозависимых реакций изолированных митохондрий мышечной ткани;

2. Провести исследование мембранного потенциала покоя волокон быстрой и медленной мышц;

3. Изучить параметры потенциала действия волокон быстрой и медленной мышц;

4. Провести изучение функционального состояния моторной иннервации периферического двигательного аппарата быстрой и медленной мышц.

Научная новизна. Соответственно поставленным задачам в результате собственных экспериментальных исследований на крысах в период 1979 - 1982 г.г. было впервые установлено: а) длительная холодовая адаптация вызывает в медленной мышце увеличение уровня мембранного потенциала покоя и амплитуды потенциала действия мышечных волокон, в быстрой же -величина мембранного потенциала покоя не изменяется, а амплитуда потенциала действия уменьшается; б) время протекания пика потенциала действия в волокнах обоих видов мышц у адаптированных к холоду животных укорачи- 1 вается; в) величина и продолжительность следового отрицательного потенциала, сопровождающего спайк (отражающие реакцию со стороны Т-систем), в волокнах медленной мышцы у адаптированных к холоду крыс возрастают, а в волокнах быстрой - снижаются; г) адаптация организма к холоду приводит к изменению функционального состояния моторной иннервации периферического двигательного аппарата, проявляющемуся в повышении возбудимости нервных волокон, иннервируклцих быструю и медленную мышцы; д) у адаптированных к холоду крыс в результате перестройки протекания процесса возбуждения наблюдается сглаживание электрофизиологических различий между характеристиками периферического двигательного аппарата быстрой и медленной мышц.

В связи с полученными результатами на защиту выносятся следующие положения:

1. Адаптация организма к холоду не ограничивается только биоэнергетической и гистохимической перестройкой мышечной , ткани, а приводит к изменению и электрофизиологических свойств мышечных волокон, что находит свое отражение в уровне мембранного потенциала покоя и характеристиках потенциала действия, а также в результате холодовой адаптации изменяется и функциональное состояние моторной иннервации мышечных волокон.

2. В адаптационный процесс вовлекаются всщокна; как медленной, так и быстрой мышцы, что в конечном счете приводит к сглаживанию электрофизиологических различий между ними.

Теоретическое и практическое значение работы. Проведенные исследования имеют значение для решения задач, связанных с физиологией труда в экстремальных условиях, а также для дальнейшего более глубокого изучения природы холодовой адаптации. Материалы диссертации включены в экспресс-информацию

3Г0 совещания Проблемной комиссии "Экологическая физиология человека Северных регионов" Научного Совета АН СССР "Общая и прикладная физиология человека" по проблеме "Биоэнергетика и термодинамика живых систем".

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Белоусова, Галина Павловна

122 ВЫВОДЫ

1. Групповая адаптация крыс к низкой температуре окружающей среды вызывает изменение энергозависимых реакций митохондрий как медленной (камбаловидной), так и быстрой (икроножной) мышц, приводящее к снижению сопряженности окисления и фосфорилирования и активации процессов свободного окисления.

2. В результате длительной адаптации крыс к низкой температуре окружающей среды происходит увеличение уровня мембранного потенциала покоя волокон камбаловидной мышцы; в волокнах икроножной мышцы величина мембранного потенциала покоя существенно не изменяется.

3. Холодовая адаптация крыс вызывает существенные изменения в протекании процесса возбуждения, что находит свое отражение в характеристиках потенциала действия (ПД) волокон как медленной, так и быстрой мътшцы:

3.1. Амплитуда пика ПД волокон камбаловидной мышцы увеличивается; в волокнах икроножной мышцы - снижается.

3.2. Длительность пика ПД волокон как медленной, так и волокон быстрой мышцы укорачивается, при этом сокращается время протекания восходящей и нисходящей фаз пика ПД.

3.3. Величина и продолжительность следового отрицательного потенциала, отражающие возбуждение Т-систем мышечных волокон, увеличиваются в волоконах медленной мышцы, в волокнах быстрой мышцы - уменьшаются.

4. Адаптация крыс к холоду вызывает изменение функционального состояния моторных волокон, иннервирующих быструю и медленную мышцы, проявляющееся в повышении возбудимости. Причем различия в величинах порогов раздражения нервных воу локон, снабжающих быструю и медленную мышцы сглаживаются.

5. После адаптации крыс к холоду изменяется электрофизиологическая характеристика периферического двигательного аппарата: уровень дифференцированности волокон быстрой и медленной мышц по ряду параметров ПД, а также функциональному состоянию иннервирующих их моторных волокон снижается. Волокна быстрой мышцы по мембранным характеристикам амплитуд ПД приближаются к волокнам медленной, а волокна медленной - наоборот, к волокнам быстрой.

124

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние годы значительно возрос интерес отечественных и зарубежных исследователей к изучению тонкой организации биологических мембран и механизмов их многообразной деятельности. Благодаря современным методам исследования стало возможным изучение в мембранах ориентации липидов, взаимодействия их с белками, изучение подвижности отдельных компонентов биомембран, тончайших механизмов активного и пассивного транспорта. Все это внесло свой вклад в понимание особой роли биомембран, их полифункциональности. Однако, вопросы связанные с исследованием изменчивости биомембран в процессе природных и экспериментальных адаптации организмов к различным факторам окружающей среды остаются еще малоизученными. В настоящей работе в качестве одного из подходов к изучению адаптивных изменений мембранных процессов в мышечной ткани в результате длительного воздействия на организм низких температур явилось исследование мембранных потенциалов мышечных волокон.

Проведенные нами исследования показали, что изменения в мышечной ткани после адаптации организма к холоду не ограничиваются известными гистохимическими (В.И.Дерибас, Р.Е.Фи-липченко, 1974) и биоэнергетическими ( R. Smith, D. Hoijer, 1962; К.П.Иванов, 1972; В.В.Хаскин, 1975; Ю.И.Баженов, 1981 и др.) сдвигами, но распространяются и на мембраны мышечных волокон. Происходит "выравнивание" средних величин мембранного потенциала покоя волокон быстрой и медленной мышц, за счет повышения его в волокнах медленной. Амплитуда спайка в волокнах быстрой мышцы уменьшается, в волокнах же медленной - увеличивается. Следовательно, уменьшаются различия между волокнаш быстрой и медленной мышц не только в уровне мембранного потенциала покоя, но и в величинах амплитуды спайка. Это указывает на то, что одним из следствий адаптации организма к холоду является снижение дифференцирован, характеризующей особенности протекания мембранных процессов, связанных с возбуждением волокон быстрой и медленной мышц. Описанные изменения мембранного потенциала покоя мышечных волокон относятся главным образом к энергозависимым мембранным процессам, и потому отражают изменившуюся в результате адаптации организма к холоду энергетику клетки. Вместе с тем, у адаптированных к холоду крыс обнаружены и однонаправленные изменения ряда параметров пика потенциала действия мышечных волокон вне зависимости от их типа. Так, наблюдается негативирование критического уровня деполяризации, укорочение длительностей восходящей и нисходящей фаз спайка, снижение величины овершу-та. Изменчивость параметров спайка мышечных волокон, обусловленная процессами, не зависящими непосредственно от энергообмена, указывает на то, что в результате адаптации к холоду I происходят изменения в свойствах и самой электрогенной мембраны мышечного волокна, затрагивающие одновременно несколько характеристик ионной проницаемости мембраны и приводящие к повышению проводимости ионов, определяющих процесс возбуждения. В процессе адаптации организма к холоду изменчивости также подвергаются свойства нервных волокон, иннервирующих двигательный аппарат, происходит повышение возбудимости моторных волокон вне зависимости от вида иннервируемой ими мышцы.

Таким образом, в результате холодовой адаптации организма происходит сложная перестройка протекания самого процесса возбуждения в периферическом двигательном аппарате.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Белоусова, Галина Павловна, Петрозаводск

1. Авцын А.П., Володин Н.Д., Жаворонков A.A. и др. Некоторые аспекты адаптации человека в приполярных районах. В кн.: Биологические проблемы Севера, 6-й симп., вып.8, Якутск, 1974, с.17-22.

2. Болдырев A.A. Роль липидов в функционировании Na,К активируемой аденозинтрифосфатазы. - Биол. науки, 1979, 3, с.5-17.

3. Болдырев A.A. Na+- К+ зависимая АТФаза. - Усп. физиол. наук, 1981, т.12, № 2, с.91-130.

4. Болдырев A.A., Твердислов В.А. Молекулярная организация и механизм функционирования Иа- насоса. Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1978. - т.10.

5. Бриант С. Изменение свойств мембраны при миотонии. В кн.: Мембраны и болезнь. М.: Медицина, 1980. Пер. с англ., с.208-219.

6. Гамбарян П.П., .Пукельская Н.М. Крыса. М.: Советская наука, 1955. - 254 с.

7. Голиков Н.В. Физиологическое учение Н.Е.Введенского о парабиозе и его дальнейшее развитие. В кн.: Достижения современной физиологии нервной и мышечной системы. М.-Л.: Наука, 1965, с.47-74.

8. Гранит Р. Основы регуляции движений. Пер. с англ. М.: Мир,1973. 367 с.

9. Гутманн Э. Трофическая функция нервной системы. Усп. совр. биол., 1962, т.53, Jfc 3, с.343-346.

10. Дерибас В.И., Ливчак Г.Б., Филипченко P.E., Шошенко К.А. Физиологическое и гистохимическое исследование скелетных мышц у белых крыс в процессе холодовой адаптации. В кн.: Физиологические адаптации к теплу и хололу. Л., 1969, с.186-193.

11. Женевская Р.П. Нервно-трофическая регуляция пластической активности мышечной ткани. М.: Наука, 1974. - 239 с. Жуков Е.К. Очерки по нервно-мышечной физиологии. - Л.: Наука, 1969. - 287 с.

12. Жуков Е.К., Итина H.A., Магазанник Л.Г. и др. Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата. Л.: Наука,1974. 339 с.

13. Иванов К.П. Мышечная система и химическая терморегуляция. -М.-Л.: Наука, 1965. 127 с.

14. Иванов К.П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис. Л.: Наука, 1972. - 171 с.

15. Иванов К.П., Рашевская Д.А. Физиологические механизмы повышения теплопродукции у животных, акклиматизированных к холоду. В кн.: Физиологические адаптации к теплу и холоду. Л.,1969, с.126-129.

16. Иванов К.П., Ткаченко Е.Я., Якименко М.А. Энергетика мышечного сокращения под влиянием норадреналина и 2,4-дйнитрофенола. Физиол. журн. СССР, 1974, т.60, 16 2, с.206-211. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. - Петрозаводск: Карелия, 1979. - 96 с.

17. Исаакян JI.A. Метаболическая структура температурных адаптации. Л.: Наука', 1972. - 135 с.

18. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. - 192 с.

19. Кандрор И.С. Очерки по физиологии и гигиене человека на Крайнем севере. М: Медицина, 1968. - 280 с. Каренин A.A. Циклический аденозин - 3,5-монофосфат: регуляция активности и биосинтеза ферментов. - Успехи соврем, биол., 1976, т.81, & 3, с.397-414.

20. Катц Б. Нерв, мышца и синапс. Пер. с англ. - ГЛ.: Мир, 1968. - 220 с.

21. Козаров Д., Шалков Ю.Т. Двигательные единицы скелетных мышц человека. Л.: Наука, 1983. - 252 с.

22. Козырева Т.В. Влияние адаптации к холода на импульсную активность кожных терморецепторов. Физиол. журн. СССР, 1979, т.65, JJ» II, с.1598-1602.

23. Козырева Т.В., Якименко М.А. К вопросу о температурной чувствительности человека к холода. Физиол. журн. СССР, 1978, т.64, $ 2, с.220-225.

24. Комиссаров И.В., Абрамец И.И. Функциональные, фармакологические и структурные различия адренергических рецепторов мышечных клеток позвоночных. Усп. физиол. наук, 1977, т.8, № 2, с.75-93.

25. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. Пер. с англ. -М.: Мир, 1980. - 341 с.

26. Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии. М.: Высшая школа, 1971. - 310 с.

27. Кроленко С.А. О связи между биоэлектрическими явлениями и j специфической активностью клеток. Цитология, 1965, т.7, № 4, с.480-493.

28. Кроленко С.А. Т-система мышечных волокон: структура и функция.- Л.: Наука, 1975. 128 с.

29. Лебединский A.B. О происхождении биоэлектрических разностей потенциалов. В кн.: Тр.УП Всес. съезда физиол., биох., фармакол., I947, с.64.

30. Лебединский A.B., Мозжухин А.С^ К вопросу о происхождении биоэлектрических явлений. В кн.: Тр. BMA им.С.М.Кирова, 1950, т.45, с.5-18.

31. Матюшкин Д.П. О наличии фазных и тонических нейромоторных единиц в глазодвигательном аппарате кролика. Физиол. журн. СССР, 1961, т.46, № 7, с.878-883.

32. Мишужша Е.А. Гликолиз при терморегуляторном разобщении дыхания и фосфорилирования. Вопр. мед. химии, 1966, т.22, J& 3, с.302-309.

33. Михельсон Н.И. Влияние анаэробиоза и отравления монойодаце-татом на токи покоя скелетной мышцы. Физиол. журн. СССР, 1935, т.19, с.987-995.

34. Наследов Г.А. Некоторые принципы нейротрофической регуляции развития мышечной функции. В кн.: Материалы 13-го съезда Всесоюзн. физиол. о-ва. Тез. сообщений.Д.: Наука, 1979, т.2, с.92-93.

35. Наследов Г.А. Тоническая мышечная система позвоночных. JI.: Наука, 1981. - 187 с.

36. Находкина Л.Г. Мембранный потенциал как критерий состояния покоя и активности волокон скелетной мышечной ткани. Л.: ЛГПИ им.А.Н.Герцена, 1974, - 179 с.

37. Новикова А.И. Электрические характеристики мышечных волоконв онтогенезе. Физиол. журн. СССР, 1967, т.53, В 3, с.344-349.

38. Пчеленко Л.Д. Об изменении энергетики теплообразования мышечного сокращения после адаптации к холоду: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1978. - 22 с.

39. Пшедецкая А.Д., Ермолаева Л.М. Влияние адаптации к холоду .на мембранный потенциал покоя мышечного волокна. Физиол. журн. СССР, 1981, т.67, В 2, с.320-324.

40. Симонова Т.Г. Адаптивные сдвиги в системе дыхания у человека в условиях холода: Автореф. дисс., канд. биол. наук. Новосибирск, 1980. - 18 с.

41. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. М.: Наука, 1969. - 440 с.

42. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. М.: Наука, 1972. - 203 с.

43. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных.- М.: Высшая школа, 1971. 448 с.

44. Слоним А.Д. Об интеграции теплообразования при адаптации организма к холоду. В кн.: Физиологические исследования адаптации к природным факторам высоких широт. Владивосток, 1974, с.7-20.

45. Слоним А.Д. Физиологические адаптации и поддержание вегетативного гомеостаза. Физиология человека, 1982, т.8, Л> 3, с.355-361.

46. Слоним АД., Туманова Н.М. Терморегуляторная электрическая активность разных типов мышечных волокон у белых крыс, адаптированных к холоду. Физиол. журн. СССР, 1973, т.59, й 4, с.590-594.

47. Соболев В.И. Катехоламины и химическая терморегуляция при акклимации к холоду. Физиол. журн. СССР, 1979, т.25, № 5, с.593-603.

48. Ткаченко Е.Я., Иванов К.П. О физиологических механизмах химической терморегуляции после адаптации к холоду. Физиол. журн. СССР, 1971, т.54, № I, c.III-115.

49. Тумакова Н.М. Участие быстрых и медленных мышечных волокон в изменениях электрической активности скелетных мышц крыс при остром и хроническом действии холода. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, J& II, с.1765-1768.

50. Улумбеков Э.Г., Резвяков Н.П. Нейротрофический контроль фазных мышечных волокон. В кн.: Нервный контроль структурно-функциональной организации скелетных мышц. Л.: Наука, 1980, с.84-104.

51. Федоров В.В. Особенности биопотенциалов волокон быстрых и медленных скелетных мышц крысы. Физиол. журн. СССР, 1969, т.55, № 5, с.588-595.

52. Федоров В.В. Соотношение между скоростными и тоническими свойствами фазных скелетных мышц крысы. Физиол. журн. СССР, 1970, т.56, В 3, с.345-353.

53. Федоров В.В. Морфо-физиологические особенности быстрых и медленных скелетных мышц млекопитающих: Автореф. канд. дис. биол. наук. Л., 1971. - 30 с.

54. Хаскин В.В. Энергетика тканевого дыхания скелетных мышц и ее изменение при холодовой адаптации животных: Автореф. докт. дис. Новосибирск, 1972. - 40 с.

55. Хаскин В.В. Энергетика теплообразования и адаптация к холоду.- Новосибирск: Наука, 1975. 200 с.

56. Хаскин В.В. Биохимические механизмы адаптации к холоду. В кн.: Теоретические и практические проблемы терморегуляции. Ашхабад: Ылым, 1982, с.44-53.

57. Хаскин В.В., Синдаровская И.Н. Влияние холодовой адаптации на температурные коэффициенты окисления, фосфорилирования и активности АТФ-аз в скелетных мышцах крыс. Физиол. журн. СССР, 1972, т.58, Ш I, с.108-113.

58. Ходжкин А. Нервный импульс. Пер. с англ. - М.: Мир, 1965.- 125 с.

59. Ходоров Б.И. Проблема возбудимости. Л.: Медицина, 1969.- 303 с.

60. Ходоров Б.И. Общая физиология возбудимых мембран. -М.: Наука,1975. 406 с.

61. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биохимической адаптации.- Пер. с англ. М.: Мир, 1977. - 398 с.

62. Яковлев Н.Н. Сравнительно-биохимическая оценка энергетического обмена поперечно-полосатых мышц в зависимости от их функционального профиля. Укр. биохим. журнал., 1965, т.37, Ш I, с.137-150.

63. Яковлев Н.Н., Макарова Т.Н. Обзор: функциональная и метаболическая дифференциация волокон скелетных мышц. Физиол. аурн. СССР, 1980, т.66, Ш 8, с.1129-1144.

64. Adrian R.H., peachey L.D. Reconstruction of the action potential of frog sartorius muscle. J. Physiol., 1973, vol. £35, p. I03-I3I.

65. Albuquerque E.X.» Deshpande S.S., Kauffman F.C., Garcia J.,, Warnick J.E. Neurotrophic control of the fast and slow skeletal muscle. In: Prog. 6th Intern. Congr. Phaimacol., vol.2, Oxford, 1976, p. 185-194.

66. Baker R.F. phosphorous metabolism of intact crab nerve and its relation to the active transport of ions. — J. physiol. (bond.), 1965, vol. 180, p. 383-423.

67. Baker R.F., Hodgkin A.L., Shaw T.I. Replacement of the protoplasma of a giant nerve fibre with artificial solutions. -Nature, 1961, vol. 190, p. 885.

68. Baker R.F., Hodgkin A.L., Heves H. The effect of diluting the internal solution on the electrical properties of perfused giant axon. J. Physiol., 1964, vol. I7Q, N 3, p. 541560.

69. Beyer R.E. Regulation of energy metabolism during acclimation of laboratory rats to a cold environment. Federat. Proc., 1963, vol. 22, N 3, part I, p. 874-877

70. Bligh J. The theimosensitivity of the hypothalamus and thermoregulation in mammals. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 1966, vol. 41, H 3, p. 317-367.

71. Bourguignon G., Humbert K., Polonovski E., Verne J. Differences histologiques et chimiques entre les faisceaus. de chro-naxie différente du muscle strie noimal. C. r. soc. bioflL., 1947, t. 141, n 4, p. 551-560.

72. Bulcowieclci L., Follea H., Vallieres J., Leblanc J. -adrenergic receptors in brown- adipose tissue. Characterisation and alterations during acclimation of rats to cold. Eur. J. Biochem., 1978, vol. 92, p. 189-196.

73. Buller A.J.» Sccles J.G., Eccles R.K. Interactions between motoneurons and muscles in respect of the characteristic speeds of their responses. J. Physiol., I960, vol. 150,?« 417-439.

74. Buller A.J.» Lewis D.Li. The rate of rise of tension in isometric tetani of cross-innervated mammalian skeletal muscles. J. Physiol., 1964, vol. I70, p. 67-68.

75. Burke R.E. Motor unit types: functional specialization in^me-tor control. Trends in IIeuro Sciences, 1980, vol. 3, N II, p. 255-258.

76. Burke R.E., Levine D.H., Tsairis p., Zajac F.E. Physiological types and histochemical profiles in motor units of the cat gastrocnemius. J. Physiol. Gr. Brit.), 1973, vol. 234, II 3, p. 723-748.

77. Close R. Dynamic properties of fast and slow skeletal muscles of the rat after nerve cross-union. J. Physiol., 1969, vol. 204, p. 331-346.

78. Conway E.J.», Iilullaney M. The anaerobic secretion of sodium ions froci skeletal muscle. In: Symp. membrane transport and metabolism. - Praha, I960, p* II7-I30.

79. Co'êrs C. Structure and organisation of the myoneural junction. Internat. Rev. Cytol., 1967, vol. 22, p. 239-267. Davis T.R.A. Chamber cold acclimatisation in man. - J. Appl. Physiol., I96Ii vol. 16, p. I0II-I0I5.

80. Davis T.R.A. Contribution of skeletal muscles to nonshiver-ing thermogenesis in the dog. Amer. J. Physiol., 1967, vol. 213» N 6» p. 1423-142?.

81. Davis T.R.A. Physiological adjustment to cold. In; Physiology and pathology of adaptation mechanism. Oxford e.a., 1969» P- 366-389- '

82. Depocas p. The calorigenic response of cold acclimated white rats to infused noradrenaline. Canad. J. Biochem. Physiol., I960» vol. 33, ÎT 2, p. I07-II4.

83. Depocas p. Bodyglucose as fuel in vihite rats exposed to cold: Results with fasted rats. Amer. J. Physiol., 1962» vol. 202, H 5, p. 1015-1018.

84. Devanandan U.S., Eccles R.Î.Î., Westerman R.A. Single motor units of mammalian muscle. J. Physiol., 1965, vol. I78, H 3, p. 359-367.

85. Drahota L. The ionic composition of various types of striated muscles. Physiol, bohemoslov» 1961, 10, p. 160-165. Duval A., Leoty G. Ionic currents in 3low twitch skeletal muscle in rat. - J. Physiol. (Gr. Brit.), 1980, vol. 307,p. 23-41.

86. Edelman J.E. Thyroid thexmo gene sis. II. Engl. J. Med., 1974, vol. 290, II 23, p. 1303-1308»

87. Edgerton V.R.Neuromuscular adaptation to power and endurance work. Canad. J. Appl. Sport. Sei., 1976, vol. I, p.49-58. Edgerton V.R., Edington D.W. Biology of physiol activity. -Ed. Houghon-Mifflin Comp., Boston, I976.

88. Fitzhugh R. Theoretical effect of temperature on thresholtd in the Hodgkin-Huxley llerve Model» J. Gen. Physiol., 1966» vol. 49, p* 98^-1005.

89. Rev. Physiol., 1973, vol. 35, N 2, p. 392-430.

90. Garrahan P.J.» Glynn I.Li. Factors affectin the relative magtudes of the sodium* potassium and sodium-sodium exchangescatalysed by the sodium pump. J. Physiol., 1967, vol. 192,p. 189-216.

91. Gebish G., Kraupp 0., Pillat B., Stormann H. Einfluss der Chlorionen Konzentration auf Ruhepotential Kalium- and Milch-särefreizetung und der Isoliert durchströmten Säugetieimusculatur. Arch. f. Experim. Pathol, phannac,, 1957» Bd 232, S. 314-315.

92. Gelineo S. Influence du milieu thermique d'adaptation sur la thexin.ogene.se des homeotherms. Ann. physiol. physicochim. biol., 1934» t. 10, p. 1083.

93. Harmon J.P. Tissue energy metabolism in the cold-acclimatised rat. Pederat. Proc. (Amer. Soc. Exptl. Biol.), I960, vol. 19, N 3, part 2, p. 44-139.

94. Hardy J.D. Physiology of the temperature regulation. Physiol. Rev., 1961» vol. 41, li 3, p. 521-606.

95. Hart J.S. Climatic and temperature induced changes in the energetics of homeotheims. Rev. Canad. Biol., 1957» vol.16, N 1» p. 133-149*

96. Hart J.S. Rodents. In: Comparative physiology of thermoregulation. - IT. Y., 1971* vol. 2, p . I-I49-Hart J.S., Heroux 0., Depocas P. Cold acclimation and the electromyogram of unanesthetized rats:. - J. Appl. Physiol.» 1956, vol. 9, p. 404-408.

97. Hart J.S.i Jansky. L. Thermogenesis due to exercise and coild-in warn- and cold-acclimated rats. Canad. J. Biochem. Physiol., 1963, vol. 41, IT 3, p. 629-634.

98. Heins E., Geclc Pietrzyk C.» Pfeiffer B. Electrogenic ionpump as an energy source for active amino acid transport in Ehrlich cells. In: Biochem. of membr. transport. FEBS Symp. 1977» N 42, p. 236-249«

99. Henneman E.K.» Soma en G., Carpenter D.O. Functional significance of cell size in spinal motoneurons. J. Heurophysiol., 1965, vol. 28, p. 560.

100. Henzel H. Neural processes in thermoregulation. Physiol. Rev., 1973, vol. 53, IT 4, p. 948-1017.

101. Heroux 0. Climatic and temperature induced changes in mammals. Rev. Canad. Biol., 1961» vol. 20, p. 55-67. Heroux 0. Pathological consequences of artificial cold acclimatisation. - Nature (Gr. Brit.), 1970» vol. 227» p. 88-89«

102. Hess A. Vertebrate slow muscle fibers. Physiol. Rev., 1970, vol. 50, p. 40-62.1

103. Himms-Hagen J.» Behrens W., Muirhea M., Hbous A. Adaptive changes in the adenyl cyclase system and of changes in the mitochondria. I,lol. Cell. Biochenu, 1976, vol. 6, Hip. 15-31.

104. Hodgkin A.L.» Huxley A.P. A quantitative description of membrane current and its application to conductance and excitation in nerve. J. Physiol. (London), 1952, vol. II7, p. 500-544.

105. Hodgkin A.L.» Keynes R.D. Active transport of cations in giant axons Sepia and Loligo. J. Physiol., 1955, vol. IE6, IT I, p. 28-60.

106. Hodgkin A.L.» Horowicz P. Influence of potassium and chloride ions on the membrane potential of single muscle fiber. J. Physiol., 1959» vol. 148» p. 127-160.

107. Jansky L. Adaptability of heat production mechanisms in ho-meothemis. Acta Univ. Carolina, Biologica, 1965, vol. I, p. I-7I.

108. Jansky L. Non-shivering thermogenesis and its thermoregulatory significance. Biol. Rev., 1973, vol. 48» N X,, p. 85132.

109. Kiyohara T.» Sato K. Membrane constants of red and white muscle fibers in the rat. Jap. J. Physiol., 1967» vol. 17, N 6, p. 720-725.

110. Kuchler G.» Sins V. Lellstoffwechsel und pH-wirkund ander

111. Kembran isolierter Froschskelet muskeln. Pflug. Arch. des. Physiol., 1955, Bd £86» H 1» S. 85-%.

112. Kurahashi LI., Kuroshima A. Temperature acclimation and changes in ^ -adrenergic receptor. J. Physiol. Soc. Jap., 1980* vol. 42, N 8-9» P» 377

113. Blanc J. Adaptive mechanisms in humans. Ann. N.Y. ¿cad. Sci., 1966, vol. 134, p. 720-723.

114. Masoro E.J. Effect of cold on metabolic use of lipids.v

115. Physiol. Rev., 1966, vol. 46, N I, p. 67-IOI. McArdle J., Llichelson L. * D'Alonso A.S. Action potentials in fast- and slow-twitch mammalian muscles during reinnervation and development. J. Gen. Physiol., 1980, vol. 75, N 6, p. 655-672«

116. Miledi R., Zelena P. Sensitivity to acetylcholine rat slowmuscles. Nature, 1966, vol. 210, p. 855-856.

117. Pett D.» Staud H.W. Differences between red and white muscle.- In: Limiting factors of physical performance* -Ed-«. J. Keul, J. Time Publ. Stuttgart, 1973» p. .23-35.

118. Phillis J.W.» Wu P.H. Catecholamines and the sodium pump in excitable cells. Progr. XTeurobiol.» 1981» vol. 17, IT 3, p. 141-184.

119. Previtt 11.» Salafsky B. Effect of cross innervation on biochemical characteristics of skeletal muscles. Amer. J. Physiol., 1967» vol. 213» N 2, p. 295-303.

120. Prusiner S.» Poe II. [hemodynamic considerations of mammalian theimogenesis. — Nature, 1968» vol. 222* p. 235-237. Robinson G.A., ITahas G.G.» Triner L. Cyclic AMP and cell function. Ann. Hew York Acad. Sci., 1971» vol. 185» IT 10, p. 1184.

121. B. Per now and B. Saltin? Plenum Press, N. Y. London, 1971.-, p. 21-32.

122. Romanul P.O.A.» Van Der Meulen J.P. Slow and fast muscles,^ after cross innervation. Arch. Neurol. (Chicago), 1967, vol. 17t p. 387.

123. SJct*6nbaum E.» Johnson G.E., Sellers. E.A., Gill II.J. Adrenergic B -receptors and nonsliivering theimogenesis. Nature (Engl.), 1966» vol. 210, N 5034, p. 426.

124. Sellers E., Reichman I., Thomas N., You S. Accliaatizationto cold in rats metabolic rates. Amer. J. Physiol., 1951» vol. 167» P- 651-659«

125. Smith R.E., Fairhurst A.S. Cellular mechanism of cold adaptation in the rat. Pederat. Proc. (Amer. Soc. Exptl. Biol.), 1958» vol. 17, p. 151.

126. Smith R. E.» Hoijer D.J. Iletabolism and cellular function in cold acclimation. Physiol. Revs., 1962» vol. 42» N 1» p* 60-142.

127. Smith R.E.» Horwitz B.A. Brovm fat and theimogenesis. Physiol. Rev., 1969» vol. 49» N 2, p-. 330-425. Sreter P.A., Xloo G. Cell water sodium and potassium in red and white mammalian muscles. - Am. J. Physiol., 1963* vol.205, N 6, p. 1290-1294.

128. Sreter P.A., Pinter K., Jolesz F.» Mabuchi K. Past to slow transformation of fast muscle in response to long-term, phasic stimulation. Exp. Neural., 1982» vol. 75» N I, p. 95102.

129. Stein J.LI., Padykula H.A. His to chemical classification of individual skeletal muscle fiber of the rat. Amer. J. Anat., 1962» vol. 110, pi 103.