"Электроэнцефалограмма молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности и её связь с хозяйственно-полезными качествами"

Кравайнис, Юрий Янисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
"Электроэнцефалограмма молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности и её связь с хозяйственно-полезными качествами"
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме ""Электроэнцефалограмма молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности и её связь с хозяйственно-полезными качествами""

□03477508

Кравайнис Юрий Янисович

ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММА МОЛОДНЯКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА РАЗНЫХ ТИПОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ЕЁ СВЯЗЬ С ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫМИ КАЧЕСТВАМИ

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

2 4 СЕН 2009

Москва - 2009

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И Скрябина»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный работник высшего профессионального образования Ипполитова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

академик Протасов Борис Иванович

доктор биологических наук,

профессор Шайдулин Ильяс Нургалиевич

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Горшков Григорий Иванович

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт физиологии, биохимии и питания животных

Защита состоится «

I/ » ОкМ&фЬЪШ Г. в & часов на заседании Диссертационного совета Д 220,042.04 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472. Москва, ул. Академика К.И. Скрябина, 23.; тел. 495 77-93-83

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени КИ.Скрябина» Автореферат разослан

«■//» 6Х¿//02/¿ 'л{2009 г. Ученый секретарь диссертационного совета ^^(^¿¿¿¿^ В.Д.Фомина

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Однако при равных условиях кормления и содержания у 15-25 % коров молочная продуктивность составляет 4-7 тысяч кг в год, а продуктивное долголетие 7 и более лактаций, то есть часть животных реализует генетический потенциал, и его повышение, как указывает В. Десятов (2007), является актуальной задачей и одним из путей реализации национального проекта «Развитие АПК».

Созданные учеными методы и средства реализации генетического потенциала лишь частично разрешают проблему комплектования стада высокопродуктивными животными, поэтому одной из актуальных задач является разработка способа прогнозирования потенциальных возможностей и хозяйственно-полезных качеств с раннего возраста, т.к. это позволит не затрачивать время, силы и средства на выращивание малопродуктивных животных.

Потенциальные возможности организма обусловлены, прежде всего, типологическими особенностями высшей нервной деятельности (ВИД). Установлено, что из 4-х основных типов ВНД наиболее совершенный и жизнеустойчивый сильный уравновешенный подвижный, и самый неприспособленный к жизни - слабый тип ВНД. Остальные два типа (сильный уравновешенный инертный и сильный неуравновешенный) занимают промежуточное положение (И.П. Павлов, 1952; Э.П. Кокорина, 1986; Г.В. Паршутин, Т.В. Ипполитова, 1972). Работами И.П. Павлова (1952); Б.Н. Теплова (1959); Л.В. Крупхинского (1981) доказано, что тип нервной системы имеет генетически наследственную основу, а работами H.H. Даниловой (1997) на морфо-гистологическом уровне установлена не одинаковая цитоархитектоника мозга у различных типов, что предполагает возможность определения типологических особенностей с раннего возраста. Имеющиеся методики позволяют определять тип нервной системы у взрослых животных. Они длительны, трудоёмки и не нашли применения на практике, поэтому разработка способа определения типа ВНД с раннего возраста является актуальной задачей, решение которой позволит прогнозировать потенциальные возможности животного. Однако до настоящего времени нет способа определения типа ВНД с раннего возраста.

Типологические особенности ВИД обусловлены работой мозга. Мозг является самым неизученным органом, и изучение его деятельности связано с появлением в последние десятилетия мощных усилителей позволяющих записать биопотенциалы на бумажную ленту, т.е. осуществить электроэнцефалографию, которая наиболее полно отражает работу мозга. Электроэнцефалографией у крупного рогатого скота занимались немногие ученые (А.Н. Голиков, Е.И. Любимов 1966, 1980; В.И. Щепаренков, 1972; У.З. Мурзаку-лов, 1982), но эти работы не связаны с изучением биопотенциалов мозга у животных с разными типами ВНД и проводились в условиях клиники.

Изучение с раннего возраста биопотенциалов мозга и выявление их особенностей у животных с разными типами ВНД приобретает наивысшую актуальность, так как позволит определять тип нервной системы с раннего возраста, а как следствие - прогнозировать потенциальные возможности, и с этого возраста отбирать животных желательного типа и не затрачивать время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных.

В доступной литературе не найдено работ, посвященных изучению электроэнцефалографических показателей у крупного рогатого скота с разными типами ВНД, определению по их особенностям типа нервной системы.

Все вышеизложенное явилось основанием для выбора темы диссертационной работы. Работа является частью НТП «Зоотехния РАСХН»: «Разработать научные основы использования и дальнейшего повышения генетического потенциала животных» и программы 0.51.25 У и О.Сх. 42: «Разработать и внедрить эффективные методы и системы селекционной работы, обеспечивающие продуктивность сельскохозяйственных животных».

Целью диссертационной работы являлась разработка способа определения типа высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота с раннего возраста за счёт выявления параметров электроэнцефалограммы, характерных для каждого типа нервной системы, и на их основе прогнозирование хозяйственно-полезных качеств взрослого скота.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Усовершенствовать методику электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота и её инженерно - техническое решение применительно к условиям производства, которая была бы доступна специалистам хозяйств.

2. Зарегистрировать и изучить параметры электроэнцефалограммы молодняка крупного рогатого скота в динамике с рождения до 18 месяцев в условиях производства.

3. Установить возраст животных, в котором сформировывается постоянная стругаура корковой ритмики.

4. Выявить отсутствие или наличие особенностей электроэнцефалограммы у молодняка крупного рогатого скота с разными типами ВНД с раннего возраста: набор ритмов, доля в%, доминирующий ритм и др.

5. Определить особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек у каждого типа ВНД.

6. Изучить поведение молодняка разных типов ВНД в привычных условиях и влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели.

7. Изучить поведение коров разных типов ВНД при машинном доении.

8. Провести пожизненные наблюдения за хозяйственно-полезными качествами контрольных животных: ростом молодняка, возрастом первого осеменения и отела коров, молочной продуктивностью, продуктивным долголетием, учитывая заболеваемость, возраст и причину выбытия, и дать оценку этих показателей у животных разных типов ВНД.

9. Разработать способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота с раннего возраста по электроэнцефалографическим показателям телят.

10. Рассчитать экономическую эффективность производства молока, полученную от животных с разными типами ВНД.

Научная новизна.

1. Усовершенствовано инженерно-техническое решение методики электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота от накладных электродов применительно к условиям производства, благодаря чему она стала доступной для специалистов хозяйств.

2. Впервые проведены электроэнцефалографические исследования в условиях промышленного комплекса на массовом поголовье, в динамике с рождения до 18 месяцев и изучены параметры ЭЭГ в возрастном аспекте.

- на ЭЭГ крупного рогатого скота, помимо ранее известных ритмов: дельта, тета, альфа и бета, впервые зарегистрирован гамма-ритм.

3. Впервые установлено, что корковые ритмы формируются в первые 4 месяца жизни, после чего их набор стабилизируется, а доля на ЭЭГ колеблется в узких пределах.

4. Впервые выявлены особенности электроэнцефалограммы у животных с разными типами ВНД с 4-месячного возраста, что позволяет с этого возраста определять врожденные типологические особенности нервной системы и прогнозировать потенциальные возможности организма:

- у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа регистрируется альфа-ритм и отсутствует гамма-ритм, но у подвижного типа доминирует альфа-ритм, у инертного - тета-ритм. Для сильного неуравновешенного типа характерно отсутствие альфа-ритма, наличие гамма-ритма и доминирование высокочастотных ритмов: бета и гамма. У слабого типа отсутствуют альфа-ритм и гамма-ритм. Доминирующим является бета-ритм.

- у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая ритмика изменяется при нанесении только сильных раздражителей. Корковые ответы длятся не более 20-и секунд. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая ритмика изменяется при нанесении любого раздражи-

теля, независимо от его силы. Корковые ответы длятся 40 минут и более, что позволяет выявлять животных нежелательного типа за несколько минут.

5. Впервые выявлены особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек у каждого типа ВНД по доминирующему ритму.

6. Установлено, что у животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа спокойное поведение. Поведение животных сильного неуравновешенного типа отличается повышенной возбудимостью, и они являются источником беспокойства других животных. Для слабого типа характерно пассивно-оборонительное поведение. Смена условий содержания не оказывает существенного влияния на поведение и показатели ЭЭГ животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа во все возрастные периоды и до 7-месячного возраста на животных сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста у сильного неуравновешенного типа наблюдается повышенная возбудимость и двигательная активность, у слабого типа усиливаются пассивные оборонительные реакции, что создает нервозную обстановку у животных всех типов.

7. Установлены отличия поведенческих реакций у коров с разными типами ВНД при доении и разработан способ электродиагностики вымени (патент №2114555).

8. Выявлены особенности хозяйственно-полезных качеств у животных разных типов ВНД. Желательные хозяйственно-полезные качества наиболее высокие у коров сильного уравновешенного подвижного типа, несколько меньше у сильного уравновешенного инертного типа, значительно ниже у сильного неуравновешенного типа и низкие - у слабого типа.

9. На основе выявленных особенностей электроэнцефалограммы у молодняка крупного рогатого скота разных типов ВНД разработан «Способ определения типа ВНД по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят и прогнозирования с этого возраста хозяйственно-полезных качеств взрослых животных».

10. Установлен неодинаковый уровень рентабельности производства молока от коров разных типов ВНД. При равных условиях кормления и содержания производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа рентабельно 7 лактаций, от сильного уравновешенного инертного - 6 лактаций, от сильного неуравновешенного - 3 лактации, от слабого - 2.

Теоретическая значимость работы заключается в углублении и расширении знаний о функциональной деятельности мозга; в выявлении с 4-месячного возраста у молодняка крупного рогатого скота электроэнцефалографических показателей, присущих только определённому типу ВНД; в установлении возраста, к которому сформировывается постоянная корковая ритмика; в разработке способа определения типа ВНД по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят и прогнозировании с этого возраста хозяйственно-полезных качеств животных.

Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствованная методика электроэнцефалографии молодняка крупного

рогатого скота позволила использовать её в условиях производства на массовом поголовье и по особенностям электроэнцефалограммы определять тип ВНД с 4-месячного возраста, прогнозировать хозяйственно-полезные качества (рост молодняка, молочную продуктивность, продуктивное долголетие, подверженность к заболеваниям, поведенческие реакции, в том числе и в аспекте безопасности для человека, и др.) взрослого скота, и отбирать для разведения молодняк сильного уравновешенного подвижного типа ВНД, с заведомо нужными хозяйственно-полезными качествами, не затрачивая время, силы и средства на выращивание бесперспективных животных сильного неуравновешенного и слабого типа.

Основные положения, выносимые за защиту:

1. Методика электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота в условиях производства.

2. Параметры электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота в возрастном аспекте.

3. Возраст формирования корковых ритмов.

4. Особенности показателей электроэнцефалограммы у животных разных типов ВНД (набор ритмов, доля ритмов в %, доминирование ритмов, характер корковых ответов на раздражители).

5. Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек у каждого типа ВНД.

6. Поведение молодняка крупного рогатого скота с разными типами ВНД в привычных условиях и влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели.

7. Поведение коров с разными типами ВНД при доении. .

8. Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами ВНД (молочная продуктивность, продуктивное долголетие и др.)

9. Способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота с 4-месячного возраста по электроэнцефалографическим показателям телят.

10. Социально-экономическая эффективность производства молока от коров с разными типами ВНД.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены: на международных научных конференциях С.-Петербургского аграрного университета ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пушкин, 1995, 1997, 2001); на заседании кафедры безопасности жизнедеятельности ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пушкин, 1995,1996,1997,1998); на межвузовской научно-методической конференции Ярославской с.-х. академии ФГОУ ВПО ЯГСХА «Селекционные и технологические основы повышения продуктивности животных», (Ярославль, 2000); на международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2004); за заседании кафедры физиологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ (Москва, 2004, 2005,

2006); на ученых советах ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (Ярославль, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006).

Внедрение результатов исследований в практику. Основные результаты исследований внедрены:

- в СПК «Грешнево» Некрасовского района Ярославской области (Акт № 302 от 28.09.07 г.; справка о внедрении способа отбора крупного рогатого скота с высокими хозяйственно-полезными качествами по данным электроэнцефалографии 4-месячных телят, № 301 от 18.09.07 г);

- в учебный процесс на кафедре физиологии человека и животных ФГОУ ВПО Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Физиология человека и животных» и в ФГОУ ВПО МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина на кафедре физиологии животных по курсу «Физиология животных».

Полученные результаты исследований и основные положения работы легли в основу методических рекомендаций «Применение электроэнцефалографических методов в животноводстве», ФГОУ ВПО ЯГСХА, 2006. - 24 с. и монографии «Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности, и прогнозирование по этим показателям хозяйственно-полезных качеств животных» - Москва, изд-во Ярославль, ЯГТУ, 2007. - 176 с. Издания рассмотрены, обсуждены и рекомендованы к печати решением ученого совета ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (протокол № 12 от 12.03.06 г.). По материалам диссертации получен патент № 2114555 и разработан способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств крупного рогатого скота по электрознцефалографическим показателям 4-месячных телят, что явилось основанием заявки на патент «Способ отбора крупного рогатого скота с высокими хозяйственно-полезными качествами» (регистрация заявки ФГОУ ФИПС от 14.03.07г. № 2007109294/13(0101115). Уведомление о положительном результате формальной экспертизы от 10.08.08. №162.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы отражены в 25 научных работах, 1 из которых — монография, 1 — методические указания, 9 опубликованы в центральной печати и включены в список ВАК, остальные в региональной.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 344 страницах компьютерного набора; состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования: материалы и методы исследований, результаты собственных исследований; обсуждение, заключение, выводы, предложения, список использованной литературы, приложения.

Работа содержит 36 таблиц, 37 рисунков, 8 приложений. Список литературы включает 303 источника, в т.ч. 41 иностранных.

2.СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1 Материалы и методы исследований 2.1.1 Схема и условия проведения исследований Исследования проводились в СПК «Грешнево» Некрасовского района Ярославской области в Аббакумцевском животноводческом комплексе в течение 1994-2005 гг. и были разделены на несколько этапов (таблица 1).

Целью первого этапа исследования было: осуществить запись биопотенциалов мозга у молодняка крупного рогатого скота с рождения до возраста физиологической зрелости (18 месяцев) в условиях промышленного содержания, непосредственно в стойле животного, проанализировать полученные электроэнцефалограммы и дать характеристику электроэнцефалографических показателей в возрастном аспекте.

Этапы исследований Наименование исследований Общее количество исследований Годы

1 1.1 Электроэнцефалографические исследования молодняка крупного рогатого скота с рождения до 18-месячного возраста (п= 136; 68 бычков, 68 телочек). Одновременное наблюдение за поведением животных с рождения до 18-месячного возраста в привычных условиях содержания и при их смене (п = 136). 8160 электроэнцефалограмм 7344 протокола 1994 1999

2 Определение типов высшей нервной деятельности по двигательно-пищевой методике, формирование групп по типам ВНД, анализ электроэнцефалограмм согласно животным, вошедшим в группы и в группах, у бычков и тёлочек (п=136). 680 протоколов 8160 электроэнцефалограмм 1996 1999

3 3.1 3.2 3.3 3.4 Регистрация и оценка хозяйственно-полезных качеств животных с разными типами ВНД: - роста молодняка (взвешивание при рождении и ежемесячно до 18-месячного возраста, определение живой массы и среднесуточного прироста живой массы, п = 136); - возраста первого осеменения (п = 60) и первого отела (п = 60); - поведенческих реакций коров при доешш (п = 60); - учет молочной продуктивности и уровня рентабельности производства молока, продуктивного долголетия коров, состояния здоровья, даты и причины выбраковки (п = 60). 544 протокола 120 протоколов 45492 протокола 579 протоколов 1996 2005

Всего: 71079

Для разрешения поставленной цели в течение 1994-1999 гг. проводилась запись электроэнцефалограмм у 136-и клинически здоровых животных (68-и бычков и 68-и телочек) с 1-2-х суток жизни до 18-месячного возраста. Все животные были помесями Ярославской и Голштинской пород в первом поколении, находились в одинаковых условиях кормления и содержания. До

6-месячного возраста регистрацию ЭЭГ осуществляли 1 раз в неделю, с 6-месячного - 1 раз в 10 суток, от накладных электродов на 4-канальном электроэнцефалографе ЭЭГО-4-02 при диапазоне пропускающих частот от 1 до 80 Гц и калибровочном сигнале 4 мкВ/мм. Для проведения исследований было усовершенствовано инженерно-техническое решение методики электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания, так как взятая за основу методика, разработанная В.И. Щепаренковым и А.Н. Голиковым (1968), требовала дополнительных технических решений при применении в условиях производства.

При записи ЭЭГ животные находились в своих обычных местах содержания. 'Геленок заходил в бокс для отдыха и находился в нем в нефиксированном состоянии. Он мог стоять, лежать, спать, и условия записи ЭЭГ не могли оказать изменений на деятельность мозга. Перед наложением электродов волосы в области лба выстригали и выбривали, кожу обрабатывали 75 % спиртом И клеем 88-Н приклеивали электроды. Животные не проявляли оборонительной реакции, так как эту процедуру принимали за ласку. Независимо от возраста, электрода приклеивали к лобной области черепа, по 3 на левую и правую половину, симметрично друг другу, в два ряда - один ряд с правой стороны, другой - с левой (рисунок 1). Записывали ЭЭГ с 8-и до 18-и часов, каждую минуту по 5-10 секунд, а при функциональных пробах, которыми были слабые (щелчок) и сильные (свисток) звуковые раздражители и болевой раздражитель (укол иглой в области ягодичных мышц) - с момента нанесения раздражителя до конца коркового ответа, и определяли изменения корковой ритмики. Из полученных данных выводили средние показателя.

Рисунок 1 - Расположение электродов на голове теленка (А - фото, Б - схема: 1-2,3-4, 5-6-отведения, 7 - средняя сагиттальная линия лба, 8 - линия, соединяющая задние края орбит.

Учитывали, на какой ритм изменяется фоновая активность и время, в течение которого длится это изменение. По мере получения электроэнцефалограмм, проводили их анализ (В.И.Щепаренков, 1968). Учитывали форму, амплитуду и частоту волн, на основании чего оценивали ритм биоэлек-

трической активности мозга, регулярность ритма, его длительность (доля в %), смену одного ритма другим. Длительность ритмов подсчитывали в процентах. Для этого измеряли длину бумажной ленты (в миллиметрах), на которой записана ЭЭГ, принимали её за 100%, а затем измеряли отрезки каждого ритма и высчитывали процентное соотношение ритмов.

Всего получено и проанализировано 8160 ЭЭГ.

Одновременно с записью электроэнцефалограмм проводили наблюдение за поведением животных в обычной для них обстановке и при изменении условий содержания. Целью этих исследований было: выявить особенности поведения у животных с разными типами ВНД и определить влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и показатели электроэнцефалограммы. Для наблюдения за поведением использовали метод визуальных наблюдений и хронометража, а затем делали индексную оценку форм поведения по методике, разработанной В.И. Великжаниным (1997). Учитывали количество драк, вытеснений у кормушек, определяли индекс ходьбы, степень проявления половых рефлексов у бычков, наличие травмоопасных реакций по отношению к человеку. Наблюдение за поведением вели с момента рождения до 18-месячного возраста в течение двух смежных суток в декаду.

Для изучения влияния изменённых условий содержания на корковую ритмику и поведение животного, за сутки до его перевода в групповой станок, регистрировали ЭЭГ, а после перевода ежесуточно, в течение 6-и суток с одновременным наблюдением за поведением. Помимо вышеуказанных показателей, учитывали ргакции на новую обстановку и проводили сравнительный анализ показателей ЭЭГ и поведенческих реакций при изменении условий содержания с таковыми в привычных условиях.

Целью второго этапа опыта было: определить, имеются ли особенности электроэнцефалографических показателей у животных разных типов ВНД, и с какого возраста по особенностям электроэнцефалограммы возможно определение типа ВНД, а как следствие - прогнозирование хозяйственно-полезных качеств животных. В доступной литературе подобных исследований нет. Не определена физиологическая норма показателей ЭЭГ у животных разных типов ВНД, не установлен возраст, к которому сформировываются характерные для каждого типа корковые ритмы и др.

Для разрешения поставленной цели, когда животным исполнилось 18 месяцев, определили тип ВНД по двигательно-пшцевой методике (Г.В. Паршутин, Т.В.Ипполитова, 1974). Было выявлено 4 группы с различными типами нервной системы. В первую группу вошли 37 животных (18 бычков и 19 тёлочек) сильного уравновешенного подвижного типа ВНД; во вторую - 33 - сильного уравновешенного инертного типа (17 бычков и 16 телочек); в третью - 34 сильного неуравновешенного типа (16 бычков и 18 телочек) и в четвертую - 32 слабого типа (17 бычков и 15 телочек). После определения типа ВНД полученные ЭЭГ и протоколы поведенческих реакций были разделены на 4 группы согласно животным в группах, и выведены электроэнцефа-

лографические показатели, характерные для каждого типа. Затем, электроэнцефалограммы каждого типа были разделены на две подгруппы: бычков и тёлочек и проведен их анализ, т.к. до настоящего времени не известно, оказывают ли влияние половые различия на показатели электроэнцефалограммы.

Целью третьего этапа исследований являлась оценка хозяйственно-полезных качеств животных с разными типами ВНД. Рост и живую массу определяли по общепринятой методике по ежемесячным взвешиваниям, на основании чего рассчитывали среднесуточный прирост живой массы (ЛИ.Зубкова, 2001). Для сравнительного анализа группы были сформированы по 15 бычков и 15 телочек в каждой.

По мере роста животных регистрировали возраст их первого плодотворного осеменения и возраст отела. Проводили наблюдения за поведенческими реакциями при машинном доении коров в аспекте безопасности для человека, начиная с первой дойки, в течение первой и в последующие лактации (В.СЛИкрабах, 2007). Молочную продуктивность устанавливали ежедекадно по контрольным дойкам с определением количества молока и содержания в нем МДБ и МДЖ. Массовую долю белка определяли формоль-ным методом, массовую долю жира на - приборе «Милкотестер» (Н.В.Барабанщиков,1989). Учитывали: продуктивное долголетие по количеству лактаций; диагноз болезни по ветеринарной отчетности: яловость по результатам гинекологического обследования и продолжительности сервис-периода, заболевание конечностей по клиническим показателям, маститы по клиническим показателям и собственным запатентованным способом «Электродиагностика вымени крупного рогатого скота и устройство для его осуществления» (патент на изобретение № 2114555, 1998 г.). Отмечали дату и причину выбытия. Учитывали затраты на содержание в каждой группе и выручку, полученную от продажи молока, на основании чего рассчитывали уровень рентабельности производства молока у животных с разными типами ВНД. Полученные данные обработаны методом математической статистики по H.A. Плохинскому (1970) и Е.К. Меркурьевой (1964) с определением критерия достоверности разницы по Стьюденту, при трёх уровнях вероятности.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1 Электроэнцефалографические показатели у молодняка крупного рогатого скота в онтогенезе

Впервые установлено, что электроэнцефалограммы молодняка крупного рогатого скота характеризуются наличием не четырех, а пяти ритмов: дельта-ритм, тета-ритм, альфа-ритм, бета-ритм и гамма-ритм (рисунок 2). Гамма-ритм у крупного рогатого скота зарегистрирован впервые в наших исследованиях (рисунок 3). Наличие ритмов на ЭЭГ не одинаково. Дельта, тета и бета-ритмы регистрировались у всех 136-и животных с рождения до 18-месячного возраста, альфа-ритм у 70-и (51,47%), гамма-ритм у 34-х (25%), у 32-х (23,53%) животных альфа-ритм и гамма-ритм не выявлялся.

Дельта-ритм регистрировался в первые две недели жизни в спокойном бодрствующем состоянии, но в основном при засыпании и во Бремя сна, а с 14-суточного возраста только при засыпании и во время сна. Это медленные волны с частотой 0,5-3 кол/с и амплитудой от 60 до 80 мкВ; тета-ритм регистрировался в состоянии сна, при засыпании, но в основном в спокойном бодрствующем состоянии, реже в состоянии активного бодрствования. Частота волн составляла 4-7 кол/с, амплитуда 40-60 мкВ. Бета-ритм регистрировался в состоянии активного бодрствования и как ответная реакция на раздражители. Частота бета-волн в состоянии активного бодрствования составляла 13-25 кол/с (бета-1-ритм), а при беспокойстве животного или при нанесении раздражителя 26-35 кол/с (бета-2-ригм), амплитуда 5-25 мкВ. Альфа-ритм регистрировался в спокойном бодрствующем состоянии, реже в состоянии активного бодрствования. Частота его составляла 8-12 кол/с, амплитуда 20-60 мкВ. Для амплитуды альфа-ритма характерна модуляция, она периодически увеличивается и уменьшается, в результате чего образуются веретена.

Гамма-ритм регистрировался в активном бодрствующем состоянии, при производственных шумах, во время беспокойства животного и как ответная реакция на раздражители, только у тех животных, у которых был зарегистрирован в состоянии активного бодрствования. Частота его составляла 36-65 кол/с, амплитуда 5-25 мкВ. При скЬрости бумажной ленты (рисунок 3) 7,5 мм/с; 15 мм/с; 30 мм/с волны наслаиваются друг на друга и видны лишь отдельные пики, и только при скорости 60 мм/с колебания видны отчетливо. Амплитуда следующих друг за другом волн не постоянна. Волны, имеющие наибольшую амплитуду, образуют своеобразные пики. Если условно наибольшую волну, амплитуда которой находится в пределах 25 мкВ, принять за первую, то амплитуда второй волны несколько меньше, за ней следует 10-20 волн с амплитудой 5-15-20 мкВ, затем снова наблюдается пиковая волна. Волны, образующие пики, повторяются 3-4 раза в секунду. При звуковом и болевом раздражешш на фоне гамма-ритма смены его не происходило.

Анализ полученных результатов показал, что электроэнцефалограммы у животных неодинаковы не только по наличию ритмов, но и по доле в процентах, занимаемой ими на ЭЭГ, которая колебалась как в узких, так и в значительных пределах. Эти колебания связаны с наличием ритмов и с возрастом. У всех животных в первые три месяца жизни доминировал тета-ритм. Он занимал на ЭЭГ в среднем от 56,4±4,76% - 66,6±2,52%. Существенные, статистически достоверные изменения в соотношении корковых ритмов происходили между 3-м и 4-м месяцами жизни, а затем доля занимаемая тем или иным ритмом между предыдущим и последующим месяцами, колебалась с возрастом у отдельно взятого животного в узких пределах, но между животными установлены определённые различия. С 4-месячного возраста доминирование ритмов было различным в зависимости от их наличия на ЭЭГ. У животных с наличием 3-х ритмов (дельта, тета и бета) доминировал бета-ритм. Он занимал в среднем 56,2±0,56%. Доля тета-ритма составляла

Рисунок 2 - ЭЭГ молодняка крупного рогатого скота: 1 - дельта-ритм; 2 - тета-ритм; 3 - альфа-ритм; 5 - бета-ритм; 6 - гамма-ритм; 4 - отметка времени (1 секунда)

Рисунок 3 - А - электроэнцефалограмма 4-месячного теленка: гамма-ритм при скорости бумажной ленты: а - 7,5 мм/с; 6-15 мм/с; в - 30 мм/с; г - 60 мм/с; Б - электрокардиограмма. В - отметка времени (1 секунда)

38,9±0,55%, дельта-ритма 4,9±0,82%. У животных с наличием на ЭЭГ альфа-ритма доминирующим был также тета-ритм. Доля его составляла в среднем 39,4±0,43%. Дельта-ритм занимал 4,2±0,18%, альфа-ритм 32,5±1,41%, бета-ритм 23,9±0,48%. У животных с наличием на ЭЭГ гамма-ритма доминировали высокочастотные ритмы: бета и гамма. Бета-ритм занимал 38,0±0,45%, гамма-ритм 29,5±0,48%, тета-ритм 29,3±0,79%, дельта-ритм 3,2±0,27 %.

Характер корковых ответов на раздражители был неодинаков у всех животных; у одних корковые ответы длились не более 20 секунд, у других более 40 минут, причем у одних животных корковый ответ характеризовался появлением бета-ритма, у других гамма-ритма. Полученные результаты дали основание предполагать о влиянии типологических особенностей нервной системы на электроэнцефалографические показатели.

3.2. Характеристика электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности в возрастном аспекте

Анализ полученных ЭЭГ показал, что биоэлектрическая деятельность мозга неодинакова у животных с разными типологическими особенностями нервной системы. Впервые в мире были выявлены особенности электроэнцефалографических показателей у животных разных типов ВИД.

У животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа на ЭЭГ зарегистрирован альфа-ритм и не зарегистрировано гамма-ритма. Для сильного неуравновешенного типа характерно наличие гамма-ритма и отсутствие альфа-ритма, у слабого типа альфа-ритм и гамма-ритм не зарегистрирован. Дельта-ритм, тета-ритм и бета-ритм регистрируется у всех животных.

В литературных источниках имеются сведения о том (А.Н. Голиков, В.И. Щепаренков,1972), что альфа-ритм появляется не сразу после рождения. Собственными исследованиями установлено, что возрастные сроки появления ритмов неодинаковы у животных с разными типами ВНД. Альфа-рптм у сильного уравновешенного подвижного типа появляется с конца первого месяца до 2,5-месячного возраста, у сильного уравновешенного ннертного типа - к концу третьего месяца и на четвертом. Гамма-ритм у сильного неуравновешенного типа появляется у одних телят с конца первого месят, у других на втором, третьем, а к концу четвертого месяца у всех животных.

Установлено, что корковые ритмы сформировываются в первые 4 месяца жизни, после чего их набор стабилизируется и характерен только для определенного типа. Доля ритмов на ЭЭГ не одинакова у животных разных типов ВНД, и характерна для каждого типа с 4-месячного возраста, особенно по доминирующему ритму (таблица 2, рисунок 4), что позволяет рекомендовать для выявления типологических особенностей ВНД, регистрацию ЭЭГ с 4-месячного возраста. Так, если в первые три месяца у всех животных доминировал тета-ритм (доля его составляла у сильного уравновешенного подвижного типа 60,8±4,15%, у сильного уравновешенного инертного типа 70,0±1,55%, у сильного неуравновешенного типа 56,4±4,76%, у слабого типа

Таблица 2 - Структура корковой ритмики молодняка крупного рогатого ____скота с разными типами ВНД_

Возраст, Соотношение ритмов на ЭЭГ, %

Тип ВНД месяцы Дельта- Тета-ритм Альфа- Бета-ритм Гамма-

ритм ритм ритм

Х±ш Х±т ЛГ±т Х±ш Х±т

1-3 7,7± 60,8± 13,6± 17,9±1,73* -

1,23 4,15*** 4,17***

Сильный 4-6 4,7± 30,7± 41,0± 23,6± -

уравнове- 0,93 1,20*** ' 1,15*** 0,33*

ше!шый 7-9 3,3±0,63 30,6±0,88 . 41,4±0,67 24,7±0,88 -

подвиж- 10-12 3,3±0,33 33,0±1,52 . 39,3±0,88 24,4±0,33 -

ный 13-15 3,7±0,58 33,7±1,20 39,6±2,18 23,0±1,73 -

16-18 4,0±0,00 30,0±1,48 41,0±1,00 25,0±1,52 -

Среднее: 3,8±0,17 31,б±0,58 40,5±0,53 24,1 ±0,47 -

1-3 10,0± 70,0± 6,0± 14,0± -

Сильный 1,94 1,55*** 0,47*** 0,85**

уравнове- 4-6 5,7± 48,(Ь 23,(Ь 23,3± -

шенный 0,99 2,00*** 2,88*** 2,84***

инертный 7-9 4,0±0,58 48,3±2,02 25,7± 1,20 22,0±0,53 -

10-12 4,0±0,58 45,0±0,58 24,0±1,15 27,0±2,50 -

13-15 5,0±0,58 47,0±1,00 24,7±0,88 23,3±0,69 -

16-18 4,3±0,41 48,0±2,08 25,7±1,45 22,0±1,00 -

Среднее: 4,6±0Д5 47,3±0,71 24,6±0,60 23,5±0,76 -

Сильный 1-3 6,6± 56,4± - 23,7± 13,3±

неурав- 1,37 4,76*** 2,60*** 3 44***

новешен- 4-6 3,7± 27,7± - 39,3± 29,3±

ный 0,83 0,80*** 0,42*** 0,88***

7-9 3,7±0,53 28,7±1,95 - 37,6±1,76 30,0±1,56

10-12 2,3±0,54 32,3±2,63 - 37,4±0,67 28,0±0,67

13-15 3,7±0,63 30,3±1,45 - 37,0±0,58 29,0±1,15

16-18 2,7±0,33 27,3±0,66 - 38,7±1,00 31,3±0,33

Среднее: 3,2±0,27 29,3±0,79 - 38,0±0,45 29,5±0,48

1-3 16,3± 68,0± - 15,7± -

1,20« 2,64*** 3,85***

4-6 7,0± 37,7± - 55,3±

Слабый 1,52* 0,88*** 0,88***

7-9 4,3±0,33 39,0±1,52 - 56,7±1,76 -

10-12 3,4±0,34 40,0±1,00 - 56,6±0,88 -

13-15 4,7±0,58 41,0±1,00 - 54,3±1,20 -

16-18 5,0±0,00 37,0±1,77 - 58,0±1,57 -

Среднее: 4,9±0,82 38,9±0,55 - 56,2±0,56 -

Примечание: Средние показатели выведены с 4-го по 18-й месяц.

♦ Р<0,05; ** Р<0,01; *** Р<0,001. 68,0±2,64%), то на четвёртом месяце происходили резкие изменения. С 4-месячного возраста для животных сильного уравновешенного подвижного типа характерно доминирование альфа-ритма, доля которого в среднем составляла 40,5±0,53%. Тета-ритм занимал в среднем 31,6±0,58%, бета-ритм-

0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100%

ШДельта-ритм ВТета-ритм ПАльфа-ритм ОБета-ритм и Гамма-ритм ]

Рисунок 4 - Доля ритмов на ЭЭГ у молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности, в % с 4 по 18 возрастной месяц

1-2

Т гомкв'.

I'{ . . ТЖШЕ. I .

л. 1 - ' Г. _<• •., ' . ,

Рисунок 5 - Корковые ответы на раздражители у животных разных типов ВНД (стрелкой показан момент укола). А - смена альфа-ритма на бета-ритм у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа. Б - смена тета-ритма на бета - ритм и на гамма-ритм у сильного неуравновешенного типа. В

- смена бета-ритма на гамма-ритм у сильного неуравновешенного типа. Г, Д

— смена бета-1 -ритма на бета-2 у слабого типа. У - отметка времени /1 с/,

24,1±о,47%, дельта-ритм - 3,8±0,17%. У животных сильного уравновешенного инертного типа доминировал тета-ритм, доля которого составляла в сред-

нем 47,3±0,71%. Альфа-ритм в среднем занимал 24,6±0,60%, бета-ритм -23,5±0,76%, дельта-ритм - 4,6±0,25%. У сильного неуравновешенного типа доминировали высокочастотные и низкоамплитудные ритмы: бета и гамма, доля которых составляла в среднем 38,0±0,45%, 29,5±0,48% соответственно. Тета-ритм занимал 29,3±0,79%; дельта-ритм - 3,2±0,27%. У слабого типа доминировал бета-ритм. Доля его составляла в среднем 56,2±0,56%. Тета-ритм занимал в среднем 38,9±0,55%; дельта-ритм 4,9±0,82%. У животных всех типов ВНД различия по занимаемой доле между 3-ми 4-м возрастными месяцами по альфа-ритму, бета-ритму, тета-ритму и гамма-ритму статистически достоверны, по дельта-ритму статистически достоверной разницы не установлено. С 4-месячного возраста доля ритмов между предыдущим и последующим месяцем колеблется в узких пределах, и статистически достоверной разницы между этими колебаниями не установлено (Р>0,05).

Установлено, что у животных разных типов ВНД корковые ответы на раздражители неодинаковы. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая деятельность не изменяется при нанесении слабых раздражителей, изменения вызывают только сильные раздражители. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая деятельность изменялась при нанесении любого раздражителя, независимо от его силы. Корковые ответы характеризовались появлением у животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) и слабого типа бета-ритма с частотой 25-35 кол/с, а у сильного неуравновешенного типа - гамма-ритма (рисунок 5). Длительность корковых ответов на раздражители была неодинакова и позволяла отличать животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного типа) от сильного неуравновешенного и слабого типа. У сильного неуравновешенного и слабого типа реакция десинхронизации ритма регистрировалась более 40 минут, у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа не превышала 20 секунд. Это позволяло за несколько минут выявлять животных нежелательного типа.

Таким образом, использование полученных электроэнцефалографических показателей является объективным методом изучения функций мозга и не только дополняет учение о его деятельности, но и позволяет определять типологические особенности ВНД с 4-месячного возраста; отбирать для разведения заведомо высокопродуктивных и жизнеустойчивых животных; не тратить время, силы и средства на выращивание животных сильного неуравновешенного и слабого типа, малопригодных к условиям промышленного содержания.

3.3 Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек разных типов высшей нервной деятельности

Полученные результаты показали, что у сильного уравновешенного подвижного типа появление ритмов не связано с полом, но доля, занимаемая ритмами на ЭЭГ, неодинакова у бычков и телочек и определенная разница прослеживается по доминирующему ритму. В первые три месяца как у бычков, так и у телочек доминировал тета-ритм, и доля его была больше у быч-

ков, первый месяц на 4,2% (Р < 0,05); во второй на 2,8 %(Р > 0,05); в третий

- на 14% (Р < 0,001). С четвертого месяца как у бычков, так и у телочек доминировал альфа-ритм, и доля его больше у телочек в 10-и 13-и, 15-месячном возрасте на 4% (Р< 0,05); в 6-и, 11-и, 12-и, 14-и, 16-и, 18-месячном - на 6% (Р < 0,01); в 4-х, 5-и, 7-и, 8-и, 17-месячном - на 8% (Р < 0,001); в 9-месячном

- на 10% (Р < 0,001). В 1-й, 2-й и 3-й месяцы доля альфа-ритма, хотя он и не являлся доминирующим, также была больше у телочек: в первый месяц на 2,5%, во второй - на 3,8% (Р > 0,05), в третий - на 8% (Р < 0,001).

У тёлочек доля альфа-ритма колебалась в пределах 41,0±0,50% -46,0±0,56%. Только на 13-м месяце она была несколько меньше (39,0±0,57%). У бычков доля альфа-ритма составляла 35,0±1,36% - 40,0±1,06%, и только на 15-м месяце она была несколько больше и составляла 42,0±0,72%.

У бычков и телочек сильного уравновешенного инертного типа возрастные сроки появления альфа-ритма неодинаковы. Он появляется раньше у бычков - во второй половине третьего и первой половине четвертого месяца, а у телочек - к концу четвертого месяца. С рождения и во все возрастные месяцы доля доминирующего тета-ритма у телочек больше, чем у бычков. До

6-месячного возраста доля тета-ритма у телочек превышала таковую у бычков на 2% (Р > 0,05). С 6-месячного возраста разница между подгруппой бычков и телочек значительно увеличивалась и составляла на 8-м, 9-м, 16-м, 17-м - 4% (Р < 0,05) на 6-м, 7-м, 10-м, 11-м, 12-м, 13-м, 14-м, 15-м, 18-м месяцах - 6% (Р < 0,01). Доля тега-ритма в среднем колебалась у бычков в пределах 41,0±0,90%-49,0± 1,09% и только на 4-м месяце составляла 51,0±0,85%, и 9-м - 50,0±0,96%; у телочек 47,0±1,00% - 53,0±0,95%, и лишь на 9-м месяце была несколько больше и составляла 54,0±1,05%.

У сильного неуравновешенного типа между бычками и телочками установлены значительные различия. Гамма-ритм появлялся на ЭЭГ раньше у бычков, чем у телочек: у бычков к концу первого месяца и на втором, у тёлочек, в основном, на 3-4-м месяце. До 3-месячного возраста у телочек доминировал тета-ритм, у бычков до 2-месячного возраста. С 4-месячного возраста у телочек и с 3-месячного возраста у бычков доминировали высокочастотные и низкоамплитудные ритмы: бета и гамма. Доля их на ЭЭГ больше у бычков, чем у телочек: бета-ритма в 4-5-месячном возрасте на 2% (Р>0,05); в 6-и, 10-и, 11-и, 12-месячном-на 4% (Р<0,05); в 7-и, 8-и, 9-и, 14-и, 15-и, 16-и, 17-и, 18-месячном - на 6% (Р<0,01); в 13-месячном - на 8% (Р<0,010); гамма-ритма в 8- 9-месячном возрасте на 2% (Р>0,05); в 5-и, 6-и, 11-и, 14-месячном - на 4% (Р<0,05); в 10-и, 12-и, 13-месячном на 6% (Р<0,01); в 4-х,

7-и, 15-и, 16-и, 17-и, 18-месячном-на 8% (Р<0,01).

Доля гамма-ритма составляла у бычков 29,0±0,88% -36,0±0,75%; у телочек от 23,0±0,76% до 29,0±1,08%. Только на 9-м месяце она была несколько больше ( 31,0±1,13%). Доля бета-ритма у бычков колебалась с 4-го по 18-й месяц от 38,0±1,21% до 44,0±0,98%; у телочек от 32,0±1,32% до 39,0±2,33%.

У животных слабого типа, как у бычков, так и у телочек, доминировал тета-ритм в первые три месяца жизни. Доля его больше у телочек. Появление ритмов не связано с полом. С 4-месячного возраста доминировал бета-ритм. Доля его на ЭЭГ была больше у бычков: в 13-месячном возрасте на 4% (Р<0,05); в 4-х, 6-и, 10-и, 11-месячном на 6% (Р<0,01); в 5-и, 7-и, 8-и, 14-и, 15-месячном на 8% (Р<0,01); в 9-месячном на 10% (Р<0,001); в 12-и, 17-месячном на 12% (Р<0,001); в 18-месячном на 14% (Р<0,001); в 16-месячном на 16% (Р<0,001) и составляла у бычков 54,0±0,49% - 65,0±0,63%, а у телочек 49,0±1,33% - 55,0±1,14%. Корковые ответы на раздражители одинаковы как у бычков, так и у телочек.

3.3. Поведение молодняка разных типов ВИД в привычных условиях и влияние изменённых условий содержания на поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели

Одновременно с проведением электроэнцефалографических исследований изучали поведение животных в привычных условиях содержания и при их изменении. До настоящего времени не установлено, на всех ли животных в одинаковой степени смена условий содержания оказывает отрицательное действие. Что же касается изучения влияния этого фактора на корковую деятельность, то подобных исследований в литературе найти не удалось.

Поведение, животных как в привычных условиях содержания, так и при их изменении было различно у животных с разными типами ВИД, и чем старше возраст, тем отчетливее выступали эти различия, но четко обозначались к 13-14-и месяцам, а затем с возрастом мало изменялись. Ранговые взаимоотношения начинали проявляться с 3-месячного возраста, признаки ранговой борьбы с - 4-месячного, с 5-6-месячного возраста попытки завязать драку, а с 7-месячного возраста регистрировались драки, количество которых с возрастом увеличивались и они становились все яростнее. Однако эти реакции были неодинаковы у животных с разными типами нервной системы.

Для сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа характерно спокойное поведение. Во все возрастные периоды они первыми не завязывали драк и не производили вытеснения у кормушек. Зарегистрированные вытеснения у кормушек этими животными были после того, как они были вытеснены животными сильного неуравновешенного типа и искали место у кормушек. Поведение животных сильного неуравновешенного типа до 7-месячного возраста несколько отличалось повышенной возбудимостью и двигательной активностью. С 7-месячного возраста возбудимость увеличивалась, и они становились повышенным источником беспокойства и нервозности животных других типов. Они первыми производили вытеснения у кормушек, завязывали драки и охотно вступали в драку. Для слабого типа характерно трусливое поведение и пассивные оборонительные реакции.

Установлено, что реакция организма на изменение условий содержания была неодинаковой у животных с разными типами ВИД. Животные сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа во все возрастные периоды быстро адаптировались к новым условиям и несколько труднее до 721

месячного возраста животные сильного неуравновешенного и слабого типа. Смена условий содержания не оказывала заметного влияния на их поведение. С 7-месячного возраста животные сильного неуравновешенного и слабого типа с трудом адаптировались к новым условиям. У сильного неуравновешенного типа этот фактор изменял поведение в сторону излишней двигательной активности и возбудимости, которая с возрастом увеличивалась до агрессии (таблица 3). Особенно в первые сутки после переформирования групп количество драк увеличивалось до 7,12±0,0978 (Р<0,001) на одно животное в сутки (0,98±0,0243 в привычных условиях), вытеснений у кормушек до 8,40±0,1345 раз (Р<0,001), (1,52±0,0723 - в привычных условиях), количество вспрыгиваний у бычков до 11,07±0,1997 раз (Р<0,01) (5,63±0,1744-в привычных условиях). В группах сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа эти показатели увеличивались незначительно. У слабого типа усиливались пассивные оборонительные реакции, они боялись подходить к кормушкам и поилкам, пытались выбежать из нового помещения, дрожали. На 1-3-и сутки устанавливался ранг. Лидерами были животные сильного уравновешенного подвижного типа, и хотя они первыми не завязывали драку, как и в привычных условиях содержания, в большинстве случаев им достаточно было принять позу угрозы, чтобы с ними не пытались драться. Однако наличие в группе животных сильного неуравновешенного типа поддерживало настороженность и ориентировочные реакции у других групп животных.

Таблица 3 - Поведенческие реакции и электроэнцефалографические показатели крупного рогатого скота разных типов ВНД в привычных

условиях содержания и при их изменении в 18-месячном возрасте

Доля высокочастотных ритмов Поведенческие реакции, на одно животное в сутки, раз

Индекс ходьбы Драки Вытеснения у кормушек Вспрыгивания у бычков

АГ±т Х±т Х±т Х±т

Условия содержания

привычные изменённые привычные измененные Привычные измененные привычные изменённые привычные измененные

1 26,0± 0,57 30,0± 1,41 0,25± 0,0182 0Д8± 0,0224 0 0,20± 0,0119 0,70± 0,0411 0,90± 0,0993 2,б0± 0,1512 3,00± 0,1693

2 24,0± 0,48 28,0± 0,44 0,23± 0,0163 0,2б± 0,0179 0 0,18± 0,0141 0,59± 0,0429 0,75± 0,0712 2,42± 0,0857 2,71± 0,1912

3 72,0± 0,94* 100,0± 0,00* 0,33± 0,0223* 0,45± 0,0231* 0,98± 0,0243* 7,12± 0,0978* 1,52± 0,0723* 8,40± 0,1345* 5,бЗ± 0,1744* 11,07± 0,1997*

4 58,0± 1,46* 83,0± 0,80* 0,22± 0,0177 0,24± 0,0356 0 0 0 0 2,32± 0,9071 2,57± 0,0922

* отмечены статистически достоверные различия между 15,2:3,4:3 группами.

В корковой деятельности при смене условий содержания не наблюдалось значительных изменений у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа во все возрастные периоды, и до 7-месячного возраста у сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста у

сильного неуравновешенного и слабого типа установлены существенные изменения. На ЭЭГ увеличивалась доля высокочастотных и низкоамплитудных ритмов. У сильного неуравновешенного типа высокочастотные и низкоамплитудные ритмы занимали 100 %, доля бета-ритма увеличивалась в 1-2-е сутки до 59,0±0,80% и гамма-ритма до 41,0±0,97% (Р<0,001). У слабого типа доля бета-ритма увеличивалась до 83,0±0,80% (Р<0,001). На 3-4-е сутки у сильного неуравновешенного типа начинал регистрироваться дельта-ритм и тета-ршм, доля которых составляла 2,0±0,16% и 14,0±0,16% соответственно. К 5-6-м суткам структура корковой ритмики приближалась к исходным показателям. У слабого типа на 5-6-е сутки доля бета-ритма на ЭЭГ также уменьшалась и приближалась к исходной величине.

Таким образом, установлено, что изменение условий содержания у молодняка сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа возможно во все возрастные периоды и до 7-месячного возраста у молодняка сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста этих животных нежелательно содержать в условиях, которые предполагают перегоны, перегруппировки, т.е. смену условий содержания.

3.5. Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности 3.5.1. Рост молодняка разных типов ВНД

Анализ полученных результатов показал, что рост и прирост живой массы неодинаков у молодняка разных типов ВНД. Животные сильного уравновешенного подвижного типа и сильного уравновешенного инертного типа растут быстрее своих сверстников сильного неуравновешенного и намного быстрее сверстников слабого типа ВНД (таблица 4). В 18-месячном возрасте живая масса молодняка сильного уравновешенного подвижного типа составляла 391,6±5,15 кг; сильного уравновешенного инертного типа -386,8±5,20 кг (меньше на 4,8 кг; 1,22%, Р>0,05); сильного неуравновешенного - 365,5±4,31кг (меньше на 26,1кг; 6,66%, Р<0,01); слабого - 317,5±2,60 кг (меньше на 74,1 кг; 18,92%, Р<0,01).

Живая масса бычков была больше, чем у телочек одного и того же типа, но наибольшая живая масса была как у бычков, так и у телочек сильного уравновешенного подвижного типа. Живая масса бычков сильного уравновешенного инертного типа в 18-месячном возрасте была на 5,1 кг (1,22%) меньше, чем у бычков сильного уравновешенного подвижного типа, и составляла 412,2±3,34 кг и 417,3±2,88 кг соответственно (Р>0,05). Живая масса бычков сильного неуравновешенного типа была меньше на 30,3 кг (7,26%) и составляла 387,0±3,91 кг Р<0,01; а у слабого типа на 83,3 кг (19,96%) и составляла 334,0±3,15 кг (Р<0,001). Живая масса телочек сильного уравновешенного подвижного типа составляла в 18-месячном возрасте 365,9±2,63 кг; сильного уравновешенного инертного была меньше на 4,5 кг (1,23%) и составляла 361,4±2,89 кг ( Р>0,05); сильного неуравновешенного меньше на 21,6 кг (5,90%) и составляла 344,3±3,15 кг (Р<0,001); слабого

Таблица 4 - Изменение живой массы молодняка крупного рогатого скота разных типов ВИД с возрастом, кг

Возраст, месяцы Живая масса животных с разными типами высшей нервной деятельности, кг

Сильный Слабый + к первой группе

уравновешенный неуравновешенный

подвижный инертный 2:1 3:1 4:1

1 группа 2 группа 3 группа 4 группа

Х±т Х+Я1 Х+т Х+т кг % кг % кг %

При рождении 34,1±0,25 33,9±0,32 33,4+0,31 32,0+0,45 -0,2 -0,59 -0,7 -2,05 -2,1 -6,16

6 172,4±1,41 171,4±1,46 166,6+1,70' 159,3+1,14" -1,0 -0,58 -6,8 -3,94 -13,1 -7,60

12 297,2+2,54 294,5+1,46 285,7+3,29" 244,6+2,76*** -2,7 -0,91 -11,5 -3,87 -52,6 -17,70

18 391,6±5,15 386,8+5,20 365,5+4,31" 317,5+2,60*" 48 -1,22 -26,1 -6,66 -74,1 -18,92

Бычки

При рождении 34,9±0,15 34,6+0,39 34,0+0,35 32,8+0,57 -0,3 -0,86 -0,9 -2,58 -2,1 -6,01

6 175,7+1,21 174,2+2,00 169,3+2,08* 161,7+1,51* -1,5 -0,85 -6,4 -3,64 -14,0 -7,97

12 306,2+2,62 302,5+2,69 291,7+4,92* 250,2+3,75"* -3,7 -1,21 -14,5 -4,73 -56,0 -18,29

18 417,3+2,88 412,2+3,34 387,0+3,91" 334,0+3,15*" -5,1 -1,22 -30,3 -7,26 -83,3 -19,96

Телочки

При рождении 33,3±0,36 33,2+0,48 32,8+0,46 31,3+0,65 -0,1 -0,30 -0,5 -1,50 -2,0 -6,0

6 169,1+2,32 168,7+1,07 162,0+2,42* 157,0+1,54* -0,4 -0,24 -7,1 -4,20 -12,1 -7,15

12 288,3+2,92 286,6+2,75 279,6+3,50" 239,1+3,61* -1,7 -0,51 -8,7 -3,02 -49,2 -17,06

18 365,9±2,63 361,4+2,89 344,3+3,15" 301,0+3,22*** -4,5 -1,23 -21,6 -5,90 -64,9 -17,73

Разница живой массы бычков (+) по сравнению с телочками, кг

При рождении +1,6 +1,4 +1,2 +1,5

6 +6,6 +5,5 +7,3 Н7

12 +17,5 +15,9 +12,1 +11,1

18 +51,4 +50,8 +42,7 +33,0

Примечание: * - отмечены достоверные различия между 3:1,4:1 группами. Между 2 и 1 группами достоверных различий пз установлено (* Р<0,05; ** Р<0,01; Р<0,001)

меньше на 64,9 кг (17,73%) и составляла 301,0±3,22 кг (Р<0,001).

Наибольший среднесуточный прирост живой массы был у животных сильного уравновешенного подвижного типа. С возрастом этот показатель уменьшался, но неодинаково у животных с разными типами ВНД, и чем старше возраст, тем больше были заметны различия. У сильного уравновешенного подвижного типа среднесуточный прирост живой массы в 6 месяцев составлял 758±9,2 г, в 12 месяцев 684±8,3 г, в 18 - 517±8,7 г; у сильного уравновешенного инертного типа в 6 месяцев - 753±14,1 г, в 12 - 674±7,3 г, в 18 - 505±8,8 г, меньше чем в первой группе на 0,66%; 1,46%; 2,32% соответственно; у сильного неуравновешенного в 6 месяцев - 724±8,2 г, в 12 -658±8,5 г, в 18 - 437±9,6 г; меньше чем в первой группе на 4,48%; 3,80%; 15,47% соответственно; у слабого в 6 месяцев 697±9,3 г, в 12 - 467 ±12,7 г, в 18 - 399±14,5 г; меньше по отношению к первой группе на 8,05%; 31,72%; 22,82% соответственно. За весь период, с рождения до 18- месячного возраста, среднесуточный прирост живой массы у животных сильного уравновешенного подвижного типа составлял 653,0±5,93 г, у сильного уравновешенного инертного 644,0±6,08 г (меньше на 1,38%, Р>0,05); у сильного неуравновешенного 606,0±7,21 г (меньше на 7,20%, Р<0,05); у слабого 521,0*7,50% (меньше на 20,21%, Р<0,05).

Снижение энергии роста происходило неодинаково у животных с разными типами ВНД, и чем старше возраст, тем больше были заметны различия. В возрасте года, по сравнению с 6-месячным возрастом, энергия роста у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) и сильного неуравновешенного типа снижалась на 9,8%; 10,5%; 9,1% соответственно, а у животных слабого типа наблюдалось значительное снижение, которое составляло 33%, что делает невыгодным их содержание старше 6-и месяцев. К 18-месячному возрасту энергия роста снижалась у сильного уравновешенного подвижного типа и сильного уравновешенного инертного типа на 31,8 и 32,9% соответственно, у сильного неуравновешенного типа на 39,6%, у слабого типа на 42,7%.

3.5.2.Возраст первого осеменения и отела коров разных типов ВНД

Было выявлено, что возраст первого плодотворного осеменения и соответственно возраст отела неодинаков у животных разных типов ВНД. Животные сильного уравновешенного подвижного типа ВНД были осеменены несколько раньше животных других типов. Возраст первого осеменения телок сильного уравновешенного подвижного типа составлял 657,3±20,90 суток, сильного уравновешенного инертного - 675,4±16,74 суток, сильного неуравновешенного - 684,5±18,79, слабого - 680,9±33,82 суток. Несмотря на то что статистически достоверной разницы между группами не установлено (Р>0,05), прослеживалась тенденция осеменения в более ранние возрастные сроки животных сильного уравновешенного подвижного типа. Следует отметить, что несмотря на значительные различия между группами, статистически достоверный результат не получен за счёт большого значения -т- малого.

Продолжительность стельности практически одинакова у животных сильного уравновешенного подвижного и слабого типа и короче, чем у сильного уравновешенного инертного типа на 2,8 суток и у сильного неуравновешенного типа на 2,1 сутки. Соответственно, у коров сильного уравновешенного подвижного типа первый отел произошел в более ранние возрастные сроки, в среднем в 931,2±20,75 суток; у коров сильного уравновешенного инертного типа в возрасте 952,1±26,95 суток (на 20,9 суток позже); у коров сильного неуравновешенного типа в возрасте 960,5±18,98 суток (на 29,3 суток позже); у коров слабого типа в возрасте 954,5±30,29 суток (на 23,3 суток позже), по сравнению с коровами сильного уравновешенного подвижного типа.

3.5.3. Поведение коров разных типов ВИД при машинном доении

Поведенческие реакции на машинное доение, в аспекте безопасности для человека, были неодинаковы у животных с разными типами ВНД. Животные сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа не проявляли травмоопасных действий по отношению к человеку при доении. Животные сильного неуравновешенного типа особенно опасны в первый месяц после отела, на первой лактации, а животные слабого типа - до четвертого месяца. Они проявляли при доении оборонительную реакцию по отношению к доярке в виде ударов задними конечностями и в последующие лактации оставались потенциальным источником травматизма человека, так как в большей или меньшей степени проявляли беспокойство при доении.

3.5.4. Молочная продуктивность коров с разными типами ВНД

Установлено, что молочная продуктивность неодинакова у коров с разными типами ВНД, и наибольшая с первой и во все последующие лактации у сильного уравновешенного подвижного типа по сравнению с коровами других типов (таблица 5). В этой группе максимальная молочная продуктивность была во вторую лактацию и составляла 4317,8±269,9 кг, затем уменьшалась, и на четвертой лактации составляла 3986,9±189,9 кг, на седьмой -3000,0±121,5 кг. Несколько меньше молочная продуктивность была у коров сильного уравновешенного инертного типа. Она была максимальной во вторую лактацию и составляла 4275,5± 161,6 кг, на четвертой уменьшилась до 3328,1±154,7 кг, на седьмой - 2512,0±0,00 кг. Значительно меньше продуктивность у сильного неуравновешенного типа. Максимальной она была на первой лактации и находилась на уровне 3966,5±252,7 кг, затем снижалась и составляла на четвертой лактации 2230,0±372,4 кг. У слабого типа молочная продуктивность была меньше, чем у коров других типов. Максимальной она была на первой лактации (3575,5±264,5 кг), затем снижалась и на четвертой лактации составляла 2151,0±0,00 кг. По мере увеличения лактаций разница между группами увеличивалась, но была неодинакова, у коров разных типов ВНД. Проведенный сравнительный анализ продуктивности по лактациям показал, что по отношению к первой группе продуктивность других групп меньше в каждую лактацию и различна от порядкового номера лактации, и чем больше лактаций, тем больше разница между группами, и наиболее

Таблица 5 — Молочная продуктивность коров с разными типами ВНД

Показатели Порядковый номер лактации

1 2 3 4 5 6 7

Х±т Х±га Х±т Х±т Х±т Х±т Х±т

Сильный уравновешенный подвижный, надой за лактацию, кг 4189,0 ±164,0 4317,8 ±269,9 4046,5 ±169,5* 3986,9 ±189,9* 3734,3 ±302,8* 3638,4 ±214,6 3000,0 ±121,5

Изменение надоя по отношению к предыдущей лактации, кг +128,8 -271,3 -59,6 -252,6 -95,9 -638,4

% +3,07 -6,28 -1,47 -6,33 -2,57 -17,55

Сильный уравновешенный инертный, надой за лактацию, кг 4121,3 ±268,8 4275,5 ±161,6 3563,6 ±221,6 3328,1 ±154,7 3280,0 ±160,6 3140,0 ±503,4 2512,0 ±0,00

Изменение надоя по отношению к предыдущей лактации, кг +154,2 -711,9 -235,5 -48,1 -140,0 -628,0

% +3,74 -16,65 -6,61 -1,45 -4,26 -20,0

± к первой группе, кг -67,7 Р>0,05 -42,3 Р>0,05 -482,9 РХ),05 -658,8 Р<0,05 -454,3 Р>0,05 -498,4 Р>0,05 -488,0 Р<0,05

% -1,62 -0,98 -11,93 -16,52 -12,16 -13,69 -16,26

Сильный неуравновешешплй, надой за лактацию, кг 3966,5 ±252,7 3657,8 ±224,1 3551,6 ±221,7 2230,0 ±372,4* 2099,0 ±0,00* - -

Изменение надоя по отношению к предыдущей лактации, кг -308,7 -106,2 -1321,6 -131,0

% -7,78 -2,90 -37,21 -5,87 - -

± к первой группе, кг -222,5 Р>0,05 -660,0 Р>0,05 -494,9 Р>0,05 -1756,9 Р<0,05 -1635,3 Р<0,05 - -

% -5,31 -15,28 -12,23 -44,06 -43,79 - -

Слабый, надой за лактацию, кг 3575,5 ±264,5 3189,9 ±274,5* 2446,6 ±516,2* 2151,0 ±0,00* - - -

Изменение надоя по отношению к предыдущей лактации, кг -385,6 -743,3 -295,6

% -10,78 -23,30 -12,08 - - -

± к первой группе, кг -613,5 Р>0,05 -1127,9 Р <0,05 -1599,9 Р<0,05 -1835,9 Р<0,05 - -

% -14,64 -26,12 | -39,53 -46,05 - - -

значительная она между первой и третьей; и первой и четвёртой группами, и несколько меньше между первой и второй. Так, если в первые две лактации разница по продуктивности за лактацию между первой и второй группой составляла 1,б2%-0,98% (Р>0,05), то между первой и третьей эта разница была больше и находилась на уровне 5,31% и 15,28% (Р>0,05); а между первой и четвёртой 14,64% (Р>0,05)%) и 26,12% (Р<0,05%) соответственно. На третьей и четвертой лактации разница между первой и второй группой увеличилась и составляла 11,93% (Р>0,05), 16,52% (Р<0,05); между первой и третьей группой 12,23% (Р>0,05), 44,06% (Р<0,05); между первой и четвертой группой 39,53% (Р<0,05) и 46,05% (Р<0,05) соответственно. На пятой лактации разница между первой и второй группой находилась на уровне 12,16% (Р>0,05), а между первой и третьей группой 43,79% (Р<0,05). На шестой-седьмой лактации осталось две группы, и разница между первой и второй группой составляла 13,69% (Р>0,05) на шестой лактации и 16,26% (Р<0,05) на седьмой.

Доля молока, полученного от коров сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа, по мере увеличения лактаций увеличивалась, а от коров сильного неуравновешенного и слабого типа уменьшалась. В первую лактацию доля молока, полученная от животных разных групп, была практически одинаковой и составляла в первой 1руппе 26,43%, во второй - 26,00%, в третьей -25,02% и в четвертой - 22,55%. Во вторую лактацию доля молока, полученного от животных первой группы, составляла 29,17%, от второй - 28,88%, от третьей - 24,71%, от четвертой - 17,24%. В третью лактацию доля молока, полученного от коров первой и второй группы, увеличилась и составляла 35,18 и 30,98% соответственно. От животных третьей группы получено 26,76% молока, от четвертой - 7,08%. На четвертой лактации от коров первой группы получено 48,17% молока и от второй - 37,53%. От коров третьей группы получено 12,57% и четвертой группы - 1,73%. На пятой лактации практически всё молоко получено от коров уравновешенного (подвижного и инертного) типа 57,46 и 40,38% соответственно. Животные слабого типа выбыли все, в группе сильного неуравновешенного типа осталась одна корова, от которой получено 2,16% молока. На шестой лактации осталось две группы. От коров первой группы получено 71,82% молока; от второй - 28,18%. На седьмой лактации 82,69% молока получено от коров первой группы и 17,31% - от второй.

3.5.5.Продукгивное долголетие и причины выбытия коров

с разными типами ВНД Продуктивное долголетие неодинаково у коров разных типов ВНД. Наибольшее продуктивное долголетие у сильного уравновешенного подвижного типа. Эти животные начали выбывать после пятой лактации (таблица 6). После пятой лактации выбыло 4 коровы (26,66%), после шестой - 7 (46,68%), после седьмой - остальные 4 (26,66%). Несколько меньше продуктивное долголетие у коров сильного уравновешенного инертного типа. Одна корова выбыла после третьей лактации (6,66%), после четвертой - еще две (13,34%), после пятой - 7 (46,67%), после шестой - 4 (26,67%), после седьмой - одна (6,66%). Продуктивное долголетие у коров сильного неуравновешенного типа непродолжительное. После второй лактации выбыло 2 коровы (13,34%), после третьей - 6

(40,00%), после четвертой - 6 (40,00%), после пятой выбыла последняя корова (6,66%). Продолжительность использования коров слабого типа короткая. Животные начали выбывать после первой лактации.

Таблица 6 - Продуктивное долголетие коров с разными типами ВИД

Показатели Порядковый номер лактации

1 2 3 4 5 6 7 8

Количество исследуемых коров, всего: в наличии 60 57 48 37 28 16 5 0

выбыло 0 3 9 11 9 12 11 5

Из них по типам ВНД:

Сильный уравновешенный: подвижный в наличии 15 15 15 15 15 11 4 0

выбыло 0 0 0 0 0 4 7 4

инертный в наличии 15 15 15 14 12 5 1 0

выбыло 0 0 0 1 2 7 4 1

неуравновешенный в наличии 15 15 13 7 1 0 0 0

выбыло 0 0 2 6 6 1 0

Слабый в наличии 15 12 5 1 0 0 0 0

выбыло 0 3 7 4 1 0 0 0

После первой лактации выбыло 3 коровы (20,00%), после второй - 7 (46,67%), после третьей - 4 (26,67%), после четвертой - 1 (6,66%).

Причины выбытия были различны у коров разных типов ВНД. В группе сильного уравновешенного подвижного типа 40,00% выбыло по возрасту, после 6-7-й лактации, в группе сильного уравновешенного инертного - 20,00%. В результате низкой продуктивности в этих группах не выбыла ни одна корова. В группе сильного неуравновешенного типа 6,7% коров выбыло после второй лактации, и в группе слабого типа 6,7% - после второй лактации и 6,7% после третьей, как малопродуктивные. Остальные коровы выбыли в результате патологии. Основной причиной выбытия было заболевание конечностей, но доля этой патологии была различна у коров с разными типами ВНД. В первой группе по указанной причине выбраковано 26,68% коров, во второй - 26,68%, в третьей - 60,00%, в четвертой - 46,68%. Вторая причина выбытия - яловость. Доля этой патологии также была различна у коров с разными типами ВНД. Наибольшее количество коров выбывших в результате яловости было в группе слабого типа (33,33%), в группе сильного уравновешенного инертного - 26,68%, сильного неуравновешенного - 20,00%, в группе сильного уравновешенного подвижного типа - 13,33 %. В группе сильного уравновешенного подвижного типа вследствие мастита не выбыла ни одна корова, а в остальных по 6,66% в каждой. Полученные результаты анализа показали, что наиболее устойчивы к заболеваниям коровы сильного уравновешенного подвижного типа ВНД.

3.4.б.Экономическая эффективность производства молока от коров с разными типами ВНД Изменение цен и ценовой политики с начала 90-х годов прошлого века затрудняет расчеты экономического эффекта. Однако сравнительный анализ молочной продуктивности от равного количества животных при равных усло-

виях кормления и содержания, то есть при равном объеме затрат на содержание одного животного позволил наглядно представить различия в денежной выручке, прибыли-убыли и уровня рентабельности производства молока, полученного от коров с разными типами ВНД.

Проведенный анализ позволил установить, что рентабельность производства молока неодинакова у коров разных типов ВНД. Производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа было рентабельным 7 л актаций, от сильного уравновешенного инертного типа - 6 лактаций; от сильного неуравновешенного - 3 лактации, от слабого - 2 лактации. Уровень рентабельности производства молока также отличался у коров разных типов ВНД, и по мере увеличения количества лактаций этот показатель снижался, но неодинаково у коров разных типов.

Уровень рентабельности производства молока, полученного от коров сильного уравновешенного подвижного типа, составлял: на первой лактации 46,6%; на второй 51,1%; на третьей 41,6%; на четвертой 39,5%; на пятой 30,7%; на шестой 27,3%; на седьмой 5,0%; от коров сильного уравновешенного инертного типа: на первой лактации 44,2%; на второй 49,6%; на третьей 24,7%; на четвертой 16,4%; на пятой 14,8%; на шестой 9,9%. На седьмой лактации производство молока было убыточным на 12,1%. Уровень рентабельности производства молока, полученного от коров сильного неуравновешенного типа, составлял: на первой лактации 38,8%; на второй 28,0%; на третьей 24,3%. На четвертой лактации производство молока было убыточным на 21,9%, на пятой на 26,5%. Уровень рентабельности производства молока, полученного от коров слабого типа, составлял: на первой лактации 25,1%; на второй 11,6%. На третьей лактации производство молока стало убыточным на 14,3%, на четвертой на 24,7%.

Из изложенного видно, что поставленная в работе цель: «Разработка способа определения типа высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота с раннего возраста за счёт выявления параметров электроэнцефалограммы, характерных для каждого типа нервной системы, и на их основе прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота» - достигнута.

Установлены характерные особенности электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности с рождения до 18-месячного возраста, которые чётко формируются к 4-месячному возрасту, а затем постоянны для каждого типа ВНД. Это позволяет по особенностям электроэнцефалограммы выявлять тип нервной деятельности с 4-месячного возраста и с этого возраста прогнозировать потенциальные возможности взрослых животных, отбирать для разведения молодняк с нужными хозяйственно-полезными качествами и не затрачивать время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных.

3. выводы

1. Усовершенствованная методика электроэнцефалографии позволила регистрировать биопотенциалы мозга молодняка крупного рогатого скота с рождения до 18-месячного возраста в условиях промышленного содержания на массовом поголовье от биполярных отведений с лобной области, при усилении 4 мкВ/мм и диапазоне пропускающих частот до 80 Гц, что сделало ее доступной для специалистов хозяйств.

2. Впервые определены параметры электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота в динамике, с рождения до 18-месячного возраста.

2.1. На электроэнцефалограмме молодняка крупного рогатого скота выявлено 5 ритмов: дельта, тета, альфа, бета и гамма, и их наличие на ЭЭГ у разных животных неодинаково. Гамма-ритм был зарегистрирован впервые.

2.2. Корковые ритмы связаны с состоянием животного. Дельта-ритм регистрируется при засыпании, во время сна и в первые две недели после рождения в состоянии спокойного бодрствования; тета-ритм - в спокойном бодрствующем состоянии, при засыпании, во время сна, реже - в состоянии активного бодрствования; альфа-ршм - в спокойном бодрствующем состоянии, реже - в состоянии активного бодрствования; бета-ритм и гамма-ритм в состоянии активного бодрствования и как ответная реакция на раздражители.

2.3. Дельта-ритм характеризуется частотой 0,5-3 кол/с, амплитудой 60-80 мкВ; тета-ритм - частотой 4-7 кол/с, амплитудой 40-60 мкВ; альфа-ритм - частотой 8-12 кол/с, амплитудой 20-60 мкВ; бета-ритм - частотой 13-35 кол/с, амплитудой 5-25 мкВ; гамма-ритм - частотой 36-65 кол/с, амплитудой 5-25 мкВ.

3. Корковые ритмы формируются в первые 4 месяца жизни, после чего их набор стабилизируется, а доля в % на ЭЭГ колеблется в узких пределах.

4. Впервые выявлены показатели электроэнцефалограммы, присущие только определенному типу ВНД.

4.1. Наличие ритмов неодинаково у животных с разными типами ВНД. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа в 100 % случаев регистрируется альфа-ритм и отсутствует гамма-ритм. Для сильного неуравновешенного типа характерно наличие гамма-ритма и отсутствие альфа-ритма в 100 % случаев; у слабого типа отличительной особенностью является отсутствие альфа-ритма и гамма-ритма. Дельта-, тета- и бета-ритмы регистрируются у животных всех типов ВНД.

4.2. Возрастные сроки появления корковых ритмов на ЭЭГ неодинаковы у животных разных типов ВНД. С возрастом количество ритмов изменяется, но неодинаково у животных с разными типами. У сильного уравновешенного подвижного типа альфа-ритм появляется на ЭЭГ к концу первого месяца до 2,5-месячного возраста; у сильного уравновешенного инертного - с 2,5 до 4-месячного возраста. Гамма-ритм у сильного неуравновешенного типа появляется к концу первого месяца до четвертого. Дельта-, тета- и бета-ритмы регистрируются с рождения. С 4-месячного возраста наличие ритмов становится постоянным, присущим только определенному типу ВНД, что позволяет с 2,531

месячного возраста выявлять телят сильного уравновешенного подвижного типа, а с 4-месячного - у телят других типов.

4.3. Занимаемая ритмами доля и их доминирование различны у животных разных типов, но эти различия четко прослеживаются с 4-месячного возраста. В первые 3 месяца жизни у животных всех типов ВИД доминировал те-та-ритм. Доля его составляла: у сильного уравновешенного подвижного типа 60,8±4,15%; у сильного уравновешенного инертного - 70,0±1,55%; у сильного неуравновешенного - 56,4±4,76%; у слабого - 68,0±2,64%. Доля альфа-ритма у сильного уравновешенного подвижного типа занимала 13,6±4,17%, у сильного уравновешенного инертного - 6,0±0,47%, доля гамма-ритма у сильного неуравновешенного типа занимала 13,3±3,44%.

4.4, Основные изменения величины доли, занимаемой ритмами, у всех типов ВНД происходят на четвертом месяце. С 4-месячного возраста процентное соотношение ритмов и их доминирование характерно для каждого типа нервной системы, и с возрастом существенных колебаний не установлено.

- с 4-месячного возраста для сильного уравновешенного подвижного типа характерно доминирование альфа-ритма, доля которого составляла в среднем 40,5±0,53%, с колебаниями 37,0±0,77%-44,0±2,58; дельта-, тета- и бета -ритмы занимали 3,8±0,17%; 31,6±0,58%; 24,1±0,47% соответственно.

- у сильного уравновешенного инертного типа тета-ритм оставался доминирующим и занимал в среднем 47,3±0,71%, с колебаниями 44,0±2,81%-52,0±2,79%. Доля альфа-ритма в среднем занимала 24,6±0,60%, дельта-ритма-4,6±0,25%, бета-ритма - 23,5±0,76%.

- у сильного неуравновешенного типа доминировали высокочастотные и ритмы: бета и гамма. Доля бета-ритма в среднем составляла 38,0±0,45%, с колебаниями 35,0±2,53% - 41,0±2,63%; гамма-ритма 29,5±0,48%, с колебаниями 26,0±0,82% - 32,0±0,94%. Доля тета-ригма в среднем занимала 29,3±0,79%, дельта-ритма -3,2±0,27%.

- у слабого типа доминировал бета-ритм. Доля его занимала в среднем 56,2±0,56% и колебалась в пределах 52,0±1,33%-60,0±2,14%. Доля дельта-ритма в среднем занимала 4,9±0,82%; тета-ртма - 38,9±0,55%.

4.5. Реакция корковых ответов на раздражители различна, и позволяет отличать животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа от сильного неуравновешенного и слабого типа. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая деятельность не изменяется при нанесении слабых раздражителей. Изменения вызывают только сильные раздражители. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая деятельность изменяется при нанесении любых раздражителей.

4.6. Длительность реакции десинхронизации ритма неодинакова. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа она не превышает 20 секунд, у сильного неуравновешенного и слабого типа она длится 40 минут и более, что позволяет выявлять животных нежелательного типа за несколько минут. Корковые ответы характеризуются появлением у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) и слабого типа ВНД бета-ритма, у сильного неуравновешенного - гамма-ритма.

5. Установлены отличия показателей электроэнцефалограммы бычков и телочек каждого типа ВНД. Доля доминирующего ритма у бычков и тёлочек не одинакова. У тёлочек сильного уравновешенного подвижного типа доля альфа-ритма больше, чем у бычков, на 4-10%. У сильного уравновешенного инертного типа доля тета-ритма больше у телочек на 2-6%. У сильного неуравновешенного типа доля высокочастотных ритмов (бета и гамма) больше у бычков на 2-8%, у слабого доля бета-ритма больше у бычков на 4-16%.

6. Поведение молодняка у животных разных типов ВНД отличается, и чем старше возраст, тем отчетливее выступают эти отличия, но четко обозначаются к 13-14-и месяцам и с возрастом мало изменяются. Из исследованного поголовья выявлено 27,21% сильного уравновешенного подвижного типа; 24,26% сильного уравновешенного инертного; 25,00% сильного неуравновешенного и 23,53% - слабого типа.

6.1. У животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа поведение спокойное, у сильного неуравновешенного типа до 7-месячного возраста отличается несколько повышенной возбудимостью, которая в дальнейшем усиливается до агрессивности, и они становятся повышенным источником беспокойства и нервозности животных других типов ВНД. Для слабого типа характерно пассивно - оборонительное поведение.

6.2. Реакция организма на изменение условий содержания неодинакова у разных типов ВНД. Во все возрастные месяцы животные сильного уравновешенного подвижного типа легко адаптируются к новым условиям, несколько труднее - сильного уравновешенного инертного типа и до 7-месячного возраста - сильного неуравновешенного и слабого типа. Смена условий содержания не оказывает значительных изменений на их поведение и корковую деятельность. С 7-месячного возраста животные сильного неуравновешенного и слабого типа с трудом адаптируются к новым условиям. У сильного неуравновешенного типа поведение изменяется в сторону излишней возбудимости, у слабого типа усиливаются пассивные оборонительные реакции. На ЭЭГ увеличивается доля высокочастотных и низкоамплитудных ритмов.

7. Поведенческие реакции коров на машинное доение отличаются у животных разных типов ВНД. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа поведение спокойное, и они не представляют опасности при их обслуживании. В поведении коров сильного неуравновешенного и слабого типа наблюдаются травмоопасные действия, и эти животные являются потенциальным источником травматизма человека.

8. Хозяйственно-полезные качества животных разных типов ВНД не одинаковы.

8.1. При равных условиях кормления и содержания животные сильного уравновешенного подвижного типа растут быстрее своих сверстников других типов. В 18-месячном возрасте бычки сильного уравновешенного подвижного типа имели живую массу 417,3±2,88 кг, телочки 365,9^2,63 кг; бычки сильного уравновешенного инертного типа меньше на 1,22 %, телочки на - 1,23 %; бычки сильного неуравновешенного типа меньше на 7,26%, телочки - на 5,90%; бычки слабого типа меньше на 19,96 %, телочки - на 17,73%.

8.2. Возраст первого плодотворного осеменения и соответственно возраст отела неодинаков у животных разных типов ВНД. У сильного уравновешенного подвижного типа осеменение и соответственно отел происходит в более раннем возрасте, чем у животных с другими типами ВНД. Телки сильного уравновешенного подвижного типа были осеменены в возрасте 657,3±20,90 суток, сильного уравновешенного инертного типа - в 675,4±16,74 суток, сильного неуравновешенного-в 684,5±18,79 суток, слабого- в 680,9± 33,82 суток.

8.3 Молочная продуктивность и продуктивное долголетие различно у коров разных типов ВНД. Наибольшее продуктивное долголетие у коров сильного уравновешенного подвижного типа - в среднем 6-7 лактаций, у сильного уравновешенного инертного - 5-6 лактаций, у сильного неуравновешенного -3-4 лактации, у слабого - 2-3 лактации.

8.5. Причины выбытия неодинаковы у коров разных типов ВНД. Животные сильного уравновешенного подвижного типа наиболее устойчивы к заболеваниям. Только в группе сильного уравновешенного подвижного типа 40,00 % и в группе сильного уравновешенного инертного типа 20,00 % коров выбыли по возрасту, остальные - в результате патологии, доля которой неодинакова у разных типов ВНД. Основной причиной выбытия является заболевание копыт. По этой причине выбыло по 26,68% коров сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа; 60,00 % - сильно неуравновешенного типа; 46,68% -слабого типа. Вторая причина выбраковки - яловость, в результате которой выбыло: 33,33 % коров слабого типа; 26,68% - сильного уравновешенного инертного типа; 20,02% сильного неуравновешенного типа; 13,33% сильного уравновешенного подвижного типа.

9. Выявленные особенности электроэнцефалограммы у молодняка крупного рогатого скота являются способом определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота с 4-месячного возраста телят.

10. Рентабельность производства молока, полученного от коров с разными типами ВНД, неодинакова. Производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа рентабельно 7 лактаций, от коров сильного уравновешенного инертного типа - 6 лактаций, от коров сильного неуравновешенного типа - 3 лактации, от коров слабого типа - 2-е лактации.

третью лактацию 38,8%; 28,0%; 24,3% соответственно; на четвёртой убыточность составила - 21,9%; на пятой - 26,5%; у слабого типа с первой по вторую лактации 25,1%; 11,6%, на третьей лактации убыточность составила 14,3%, на четвёртой 24,7%.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью прогнозирования потенциальных возможностей организма и отбора крупного рогатого скота с раннего возраста с желательными хозяйственно-полезными качествами, устранения затрат, времени, сил и средств на выращивание заведомо бесперспективных животных рекомендуется, при формировании стада использовать во всех животноводческих объектах страны и особенно в племенных хозяйствах разработанный способ определения типа ВНД по данным электроэнцефалографии 4-месячных телят.

2. В условиях производства наиболее рационально выявлять заведомо бесперспективных животных с 4-месячного возраста по реакции корковых ответов на раздражители, так как она занимает несколько минут.

3. Электроэнцефалографические характеристики и тип ВНД рекомендуется учитывать при проведении научных исследований, лечебных мероприятий, оценке физиологического состояния, способности к адаптации и т.д.

4. Для разведения рекомендуется отбирать животных сильного уравновешенного подвижного типа. Возможно комплектование стада животными сильного уравновешенного инертного типа. Нельзя допускать для разведения животных сильного неуравновешенного и слабого типа.

5. Осуществлять переформирование групп молодняка сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа возможно во все возрастные периоды и до 7-месячного возраста сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста животных сильного неуравновешенного и слабого типа нежелательно содержать в условиях, которые предполагают частые перегруппировки, перегоны и т.д., то есть смену условий содержания.

6. Бычков сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа ВНД рекомендуется содержать до 18-месячного возраста; нежелательно содержание бычков сильного неуравновешенного типа старше года и слабого типа старше 6-и месяцев.

7. Ввести в учебную программу по курсу «Физиология животных» раздел: «Электроэнцефалографические показатели крупного рогатого скота с разными типами ВНД», так как используются в научных учреждениях разработанные на основе материалов диссертации:

- монография: «Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности и прогнозирование го этим показателям хозяйственно-полезных качеств животных»;

- методические указания: «Применение элекграэниефалографшеских методов в жй-вопюводстве».

8. Полученные результаты могут быть использованы при написании научной литературы по вопросам физиологии и зооветеринарной практики.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

L Кравайнис, Ю.Я. Методика электроэнцефалографии крупного рогатого скота в условиях животноводческого комплекса /ЮЛ. Кравайнис // Информационный листок. - Ярославский ЦНТИ. Ярославль,1995 -№80-95.-С. 1-4.

2. Кравайнис, Ю.Я. Использование электроэнцефалографии телят с целью прогнозирования их поведения и профилактики травматизма в животноводстве /Ю.Я. Кравайнис //Проблемы безопасности в АПК в условиях многоукладной экономики; Сб. науч. тр./С.-Пб.: С-ПбГАУ, 1995. - С. 8387.

3. Кравайнис, Ю.Я. Прогнозирование поведения животных - один из способов профилактики травматизма в животноводстве /ЮЛ. Кравайнис //Информационный листок. - Ярославский ЦНТИ. Ярославль, 1995-№ 90-05.-С. 1-4.

4. Кравайнис, ЮЛ. Профилактика травматизма работников животноводства на основе выявления по характеру корковой ритмики мозга травмоопасных животных в раннем возрасте /ЮЛ. Кравайнис //Травматизм и пожары в АПК и пути их снижения: Сб. науч. тр. /С.-Пб.: С-ПбГАУ, 1997. - С. 34-39.

5. Кравайнис, ЮЛ. Электроэнцефалографическая характеристика работы мозга молодняка крупного рогатого скота сильного уравновешенного подвижного типа высшей нервной деятельности /Ю.Я. Кравайнис //Сборник докладов 1-й науч. конф. молодых ученых ЯГСХА.- Ярославль, 1997. - С. 20-22.

6. Кравайнис, ЮЛ. Совершенствование структуры стада животных путем разработки способов отбора высокопродуктивных животных с раннего возраста по данным электроэнцефалографии телят /Ю.Я. Кравайнис //Селекционные и технологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Материалы межвуз. науч.-методич. конф. /Ярославль, ЯГСХА, 2000. - С. 144-149.

7. Кравайнис, ЮЛ. Воспроизводительные способности коров с различными типологическими особенностями нервной системы ЛОЛ. Кравайнис, P.C. Кравайне, Е.Г. Райхман//Селекционные и технологические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных: Материалы межвуз. науч.-методич. конф. /Ярославль, ЯГСХА, 2000. - С. 150-154.

8. Кравайнис, ЮЛ. Инженерно-техническое решение усовершенствования методики электроэнцефалографии телят применительно к условиям безопасного промышленного содержания ЛОЛ. Кравайнис, В.С.Шкрабак, Р.В. Шкра-бак, P.C. Кравайне //Методы и средства профилактики травматизма и пожаров в АПК: Сб. науч. тр. /С.-Пб.: С-ПбГАУ, 2001. - С. 331-337.

9. Кравайнис, Ю.Я. Влияние ручного массажа вымени нетелей с различными типами высшей нервной деятельности на поведение их после

отела и при доении ЛО.Я. Кравайнис //Методы и средства профилактики травматизма и пожаров в АПК: Сб.науч.тр. /С.-Пб.: С-ПбГАУ, 2001. - С. 199-203.

10. Кравайнис, Ю.Я. Поведенческие реакции коров первотелок на машинное доение с различными типами высшей нервной деятельности /Ю.Я. Кравайнис //Методы и средства профилактики травматизма и пожаров в АПК: Сб. науч. тр./С.-Пб: С-ПбГАУ, 2001. - С.346-350.

11. Кравайнис, Ю.Я. Характеристика электроэнцефалограмм у крупного рогатого скота различных типов высшей нервной деятельности ЛО.Я. Кравайнис //Методы и средства профилактики травматизма и пожаров в АПК.: Сб. науч. тр./С.-Пб.: С-ПбГАУ, 2001. - С.390-395.

12. Кравайнис, Ю.Я. Наличие корковых ритмов на электроэнцефалограмме молодняка крупного рогатого скота с различными типами нервной системы /Ю.Я Кравайнис // Материалы Междунар. уч.-метод. и научно-практич. конф., посвященной 85-летию Академии, часть 2 /Москва: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2004.-С. 15-17.

13. Кравайнис, Ю.Я. Характеристика корковых ответов на раздражители у животных различных типов нервной системы /Кравайнис Ю.Я./ Материалы Междунар. уч.-метод. и научно-практич. конф., посвященной 85-летию Академии, часть 2 /Москва: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2004. - С. 18-23.

14. Кравайнис, Ю.Я. Применение электрофизиологических методов в животноводстве: Метод, указания для сотрудников и аспирантов научно-иссл. ин-тов, ветеринарных и зооинженерных ф-тов, практических ветеринарных врачей, биологов и зооинженеров /ЯО.Я. Кравайнис- Ярославль.:ЯГСХА, 2006.-24 с.

15. Кравайнис, Ю.Я. Электроэнцефалографические показатели и поведенческие реакции молодняка крупного рогатого скота в зависимости от возраста и условий содержания ЯО.Я. Кравайнис //Сельскохозяйственная биология.- 2005.- №2.- С. 87-92.

16. Кравайнис, Ю.Я. Отбор крупного рогатого скота на пригодность к промышленной технологии по результатам электроэнцефалографии телят /Ю.Я. Кравайнис // Зоотехния. - 2005. - №5. - С. 20-22.

17. Кравайнис, Ю.Я. Электроэнцефалограмма у бычков и телочек ЛО.Я. Кравайнис // Ветеринария. - 2005. - №9. - С. 36-40.

18. Кравайнис, Ю.Я. О молочной продуктивиости коров с разными типами высшей нервной деятельности ЯО.Я. Кравайнис //Сельскохозяйственная биология. - 2006. - №2. - С.52-56.

19. Кравайнис, Ю.Я. Рост и развитие молодняка крупного рогатого скота с различными типами высшей нервной деятельности /Ю.Я. Кравайнис //Вестник РАСХН. - 2006. - № 3. - С. 80-81.

20. Кравайнис, Ю.Я. Эффективность использования коров с разными типами высшей нервной деятельности / Ю.Я. Кравайнис // Молочное и мясное скотоводство.-2007.- №3. - С. 34-35.

21. Кравайнис, Ю.Я. Способ электродиагностики вымени крупного рогатого скота и устройство для его осуществления / Ю.Я. Кравайнис, В.С. Шкрабак, Р.В. Шкрабак, Р.С. Кравайне // Патент на изобретение №2114555, С-ПбГАУ, 1988.

22. Кравайнис, Ю.Я. Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности и прогнозирование по этим показателям хозяйственно-полезных качеств животных / Ю.Я. Кравайнис. - Москва, Изд-во Яр. гос. ун-т, ЯГТУ, Ярославль. — 2007. -176 с. Монография.

23. Кравайнис, Ю.Я. Выбраковка коров с разными типами высшей нервной деятельности / Ю.Я. Кравайнис // Ветеринария. - 2007. - № 11 С. 39-41.

24. Кравайнис, ЮЛ. Электроэнцефалография молодняка крупного рогатого скота / Ю.Я. Кравайнис //Сельскохозяйственная биология. - 2008. -№6.-С. 1-4.

25. Кравайнис, Ю.Я. Поведенческие реакции коров с разными типами высшей нервной деятельности при машинном доении / Ю.Я. Кравайнис // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. - С. 89-92.

Подписано в печать 10.08.09. Бумага белая. Печ. л. 2. Печать ризограф Заказ 801 Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кравайнис, Юрий Янисович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ СЛОВ И СЛОВОСОЧЕТАНИЙ

ВВЕДЕНИЕ.б

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Электроэнцефалография и её значение в изучении поведения животных.

1.1.1 Метод электроэнцефалографии и его совершенствование

1.1.2 Классификация ритмов мозга.

1.1.3 Виды функциональной биоэлектрической активности мозга.

1.2. Типы высшей нервной деятельности, подсистемы поведения и хозяйственно-полезные качества крупного рогатого 30 скота.

1.2.1 Изучение поведения животных в историческом аспекте и на современном этапе.

1.2.2 Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности.

2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1 Материалы, методы и условия проведения исследований

2.1.1 Условия проведения исследований.

2.1.2 Инженерно-техническое усовершенствование метода электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота применительно к условиям промышленного содержания.

2.1.3 Объекты и методы использованные при проведении исследований.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3,1 Электроэнцефалографические показатели у молодняка крупного рогатого скота в онтогенезе.

3.2 Характеристика электроэнцефалографических показателей у молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности в возрастном аспекте.

3.2.1 Наличие корковых ритмов на электроэнцефалограмме

3.2.2 Корковая ритмика молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности.

3.2.2.1 Сильный уравновешенный подвижный тип ВНД.

3.2.2.2 Сильный уравновешенный инертный тип ВНД.

3.2.2.3 Сильный неуравновешенный тип ВНД.

3.2.2.4 Слабый тип ВНД.

3.3 Особенности электроэнцефалограммы бычков и телочек разных типов высшей нервной деятельности

3.4 Поведение молодняка разных типов ВНД в привычных условиях и влияние измененных условий содержания на поведенческие реакции, и электроэнцефалографические показатели

3.5 Хозяйственно-полезные качества крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности.

3.5.1 Рост молодняка разных типов высшей нервной деятельности.

3.5.2 Возраст первого осеменения и отела коров с разными типами высшей нервной деятельности.

3.5.3 Поведение коров разных типов высшей нервной деятельности при машинном доении.

3.5.4 Молочная продуктивность коров с разными типами высшей нервной деятельности.

3.5.5 Продуктивное долголетие и причины выбытия коров с разными типами высшей нервной деятельности.

3.5.6 Экономическая эффективность производства молока от коров с разыми типами высшей нервной деятельности.

4 ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему ""Электроэнцефалограмма молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности и её связь с хозяйственно-полезными качествами""

Актуальность темы. Необходимость разработки вышеуказанной темы обусловлена тем, что переход животноводства на промышленную основу потребовал создания стандартизированных по технологическим качествам животных, так как условия промышленного содержания не полностью соответствуют физиологическим требованиям организма. Поэтому не случайно при генетическом потенциале молочной продуктивности коров разводимых в стране, который составляет 4500-7000 кг молока в год с продуктивным долголетием 7-10 лактаций, в России надой молока на корову находится в среднем на уровне 3600-3800 кг в год, а в 32-х регионах менее 3000 кг (В. Десятов, А. Костров, Р. Халилов, 2007). Срок хозяйственного использования в среднем составляет 3-4 лактации, а до 40 % поголовья выбраковывается после 1-2-й лактации, хотя по данным практиков и ученых (Д.Т. Винничук, 1997; Л.П.Москаленко, 2002) наивысшая продуктивность проявляется с 4-й по 7-ю лактацию, а экономически оправдано содержание коров 4 и более лактаций, то есть силы, средства и время ушедшее на выращивание оказываются почти безрезультатными. Возрос и уровень травматизма в животноводстве, особенно доярок, вследствие агрессивного поведения животных (В.С.Шкрабак, 2007).

Однако при равных условиях кормления и содержания у 15-25 % коров молочная продуктивность составляет 4-7 тысяч кг в год, а продуктивное долголетие 7 и более лактаций, то есть только часть животных реализует свой генетический потенциал, и его повышение, как указывает В. Десятов (2007), является актуальной проблемой и одним из путей реализации национального проекта «Развитие АПК».

Созданные учеными методы и средства реализации генетического потенциала лишь частично разрешают проблему комплектования стада высокопродуктивными животными, поэтому одной из актуальных задач является разработка способа прогнозирования потенциальных возможностей и хозяйственно-полезных качеств с раннего возраста, так как это позволит не затрачивать время, силы и средства на выращивание малопродуктивных животных.

Потенциальные возможности организма, его стрессоустойчивость и продуктивность обусловлены, прежде всего, типологическими особенностями высшей нервной деятельности (ВНД). Установлено, что из 4-х основных типов нервной системы, наиболее совершенный и жизнеустойчивый - сильный уравновешенный подвижный, и самый неприспособленный к жизни -слабый тип. Остальные 2 типа (сильный уравновешенный инертный и сильный неуравновешенный) занимают промежуточное положение (И.П.Павлов,-1952; Э.П.Кокорина, 1986; Г.В.Паршутин, Т.В.Ипполитова, 1972).

Работами И.П.Павлова (1952), Б.Н. Теплова (1959), Л.В.Крушинского (1981) доказано, что тип нервной системы имеет генетически наследственную основу, а работами Н.Н.Даниловой (1997) на морфогистологическом уровне установлена не одинаковая цитоархитектоника мозга у различных типов ВНД что предполагает возможность определения типологических особенностей с раннего возраста.

Имеющиеся методики позволяют определять тип нервной системы у взрослых животных. Они длительны, трудоёмки и не нашли применения hü -практике, поэтому разработка способа определения типа ВНД с раннего возраста является актуальной задачей, решение которой позволит прогнозировать потенциальные возможности животного. Однако до настоящего времени нет способа определения типа ВНД с раннего возраста.

Типологические особенности нервной системы, обусловлены работой мозга. Мозг является самым неизученным органом, и изучение его деятельности связано с появлением в последние десятилетия усилителей позволяющих записать его биопотенциалы на бумажную ленту, то есть осуществить электроэнцефалографию, которая наиболее полно отражает работу мозга.-

Электроэнцефалографией у крупного рогатого скота занимались немногие-ученые (А.Н. Голиков, Е.И. Любимов, 1966, 1980; В.И. Щепаренков, 1972; У.З. Мурзакулов, 1982), но эти работы не связаны с изучением биопотенциалов мозга у животных с разными типами нервной системы и проводились в условиях клиники.

Изучение с раннего возраста биопотенциалов мозга и выявление их особенностей у животных с разными типами ВНД, приобретает наивысшую актуальность, так как позволит определять тип нервной системы с раннего возраста, а как следствие - прогнозировать потенциальные возможности животного, и с этого возраста отбирать животных желательного типа, не затрачивая время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных. Изучение функций мозга позволит также открыть ещё неизвестные науке характеристики его деятельности и направлять природу животных в русло нужное человеку.

В доступной литературе, не найдено работ, посвященных изучению электроэнцефалографических показателей у крупного рогатого скота с рождения до 18-месячного возраста, выявлению их особенностей у животных с разными типами ВНД; определению по электроэнцефалографическим показателям типологических особенностей нервной системы с раннего возрастал -прогнозированию на их основе потенциальных возможностей организма и хозяйственно-полезных качеств (роста, молочной продуктивности, продуктивного долголетия и др.).

Все вышеизложенное явилось основанием для выбора темы диссертационной работы. Диссертационная работа является частью НТП «Зоотехния РАСХН»: «Разработать научные основы использования и дальнейшего повышения генетического потенциала животных» и программы 0.51.25 У и О.Сх. 42: «Разработать и внедрить эффективные методы и системы селекционной работы, обеспечивающие продуктивность сельскохозяйственных жи- вотных».

Цель и задачи исследования.

Целью диссертационной работы являлась разработка способа определения типа высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота с раннего возраста за счёт выявления параметров электроэнцефалограммы, характерных для каждого типа нервной системы, и на их основе прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота.

Для реализации поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Усовершенствовать методику электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота к её инженерно-техническое решение применительно к условиям производства, которая была бы доступна специалистам хозяйств.

3. Установить возраст животных, в котором сформировывается постоянная структура корковой ритмики.

4. Выявить отсутствие или наличие особенностей электроэнцефалограмм у молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности с раннего возраста: набор ритмов, доля в % на ЭЭГ, доминирующий ритм, и др.

5. Определить особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД.

7. Изучить поведение коров разных типов ВНД при машинном доении.

9. Разработать способ определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота с раннего возраста, по электроэнцефалографическим показателям телят.

10. Рассчитать экономическую эффективность производства молока, полученную от животных с разными типами ВНД.

Научная новизна.

1. Усовершенствовано инженерно-техническое решение методики электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота от накладных электродов применительно к условиям производства благодаря чему, она стала доступной для специалистов хозяйств.

2. Впервые проведены электроэнцефалографические исследования в условиях промышленного комплекса на массовом поголовье, в динамике с рождения до 18 месяцев, и изучены параметры ЭЭГ в возрастном аспекте.

- у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа регистрируется альфа-ритм и отсутствует гамма-ритм, но у подвижного типа доминирует альфа-ритм, у инертного - тета-ритм. Для сильного неуравновешенного типа характерно отсутствие альфа-ритма, наличие гамма-ритма п доминирование высокочастотных ритмов: бета и гамма. У слабого типа отсутствуют альфа-ритм и гамма-ритм. Доминирующим является бета-ритм.

- у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая ритмика изменяется при нанесении только сильных раздражителей. Корковые ответы длятся не более 20 секунд. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая ритмика изменяется при нанесении любого раздражителя, независимо от его силы. Корковые ответы длятся 40 минут и более, что -позволяет выявлять животных нежелательного типа за несколько минут.

5. Впервые выявлены особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД по доминирующему ритму.

6. Установлено, что у животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа спокойное поведение. Поведение животных сильного неуравновешенного типа отличается повышенной возбудимостью, и они являются источником беспокойства других животных. Для слабого типа характерно пассивно-оборонительное поведение. Смена условий содержания не оказывает существенного влияния на поведение и показатели ЭЭГ животных -сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа во все возрастные периоды и до 7-и месячного возраста на животных сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста у сильного неуравновешенного типа наблюдается повышенная 'возбудимость и двигательная активность, у слабого типа усиливаются пассивные оборонительные реакции, что создает нервозную обстановку у животных всех типов.

7. Установлены отличия поведенческих реакций у коров с разными типами ВНД при доении, и разработан способ электродиагностики вымени ( патент №2114555).

10. Установлен неодинаковый уровень рентабельности производства молока от коров разных типов ВНД. При равных условиях кормления и содержания, производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа рентабельно 7 лактаций, от сильного уравновешенного инертного типа - 6 лактаций, от сильного неуравновешенного типа - 3 лактации, от слабого типа - 2.

Теоретическая значимость работы заключается в углублении и расширении знаний о функциональной деятельности мозга; в выявлении с 4-месячного возраста у молодняка крупного рогатого скота электроэнцефалографических показателей, присущих только определенному типу ВНД; в установлении возраста, к которому сформировывается постоянная корковая ритмика; в разработке способа определения типа ВНД по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных тел'ят и прогнозировании с этого возраста хозяйственно-полезных качеств взрослых животных.

Практическая значимость работы заключается в том, что усовершенствованная методика электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота позволила использовать её в условиях производства на массовом поголовье и по особенностям электроэнцефалограммы определять тип ВНД с 4-месячного возраста, прогнозировать хозяйственно-полезные качества (рост молодняка, молочную продуктивность, продуктивное долголетие, подверженность к заболеваниям, поведенческие реакции, в том числе и в аспекте безопасности для человека, и др.) взрослого скота, и отбирать для разведения молодняк сильного уравновешенного подвижного типа ВНД с заведомо нужными хозяйственно-полезными качествами не затрачивая время, силы и средства на выращивание заведомо бесперспективных животных сильного неуравновешенного и слабого типа.

Основные положения, выносимые за защиту:

1. Методика электроэнцефалографии молодняка крупного рогатого скота в условиях производства.

3. Возраст формирования корковых ритмов.

5. Особенности электроэнцефалограммы бычков и тёлочек у каждого типа ВНД.

7. Поведение коров с разными типами ВНД при доении.

10. Социально-экономическая эффективность производства молока от коров с разными типами ВНД.

Апробация работы. Основные материалы диссертации доложены, обсуждены и одобрены: на международных научных конференциях С.-Петербургского аграрного университета ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пушкин, 1995, 1997, 2001); на заседании кафедры безопасности жизнедеятельности ФГОУ ВПО С-ПбГАУ (С-Пб, Пушкин, 1995, 1996, 1997,1998); на межвузовской научно-методической конференции Ярославской с.-х. академии ФГОУ ВПО ЯГСХА «Селекционные и технологические основы повышения продуктивности животных» (Ярославль, 2000); на международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2004); на заседании кафедры физиологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина (Москва, 2004, 2005, 2006); на ученых советах ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (Ярославль, 2001, 2002, 2003, 2004, 2005, 2006).

Внедрение результатов исследований в практику. Основные результаты исследований внедрены:

- в СПК «Грешнево» Некрасовского района Ярославской области (Акт № 302 от 28.09.07 г. приложение «Е»; справка о внедрении № 301 от 18.09.07 г, приложение «Д»);

- в учебный процесс на кафедре физиологии человека и животных ФГОУ ВПО Ярославского государственного университета им. П.Г. Демидова при чтении лекций и проведении практических занятий по курсу «Физиология человека и животных, приложение «И» и в ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И. Скрябина на кафедре физиологии животных по курсу «Физиология животных, приложение «Ж».

Полученные результаты исследований и основные положения работы легли в основу методических рекомендаций «Применение электроэнцефалографических методов в животноводстве», ФГОУ ВПО ЯГСХА, 2006. — 24 с. и монографии «Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности, и прогнозирование по этим показателям хозяйственнополезных качеств животных — Москва, изд-во Ярославль, ЯГТУ, 2007. - 176 с. Издания рассмотрены, обсуждены и рекомендованы к печати решением учёного совета ФГНУ Ярославского НИИ автоматизации перспективных технологий с.-х. производства (протокол №12 от 12.03. 06г.). По материалам диссертации получен патент № 2114555, и разработан способ определения типа ВИД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств крупного рогатого скота по электроэнцефалографическим показателям 4-месячных телят, что явилось основанием заявки на патент «Способ отбора крупного рогатого скота с высокими хозяйственно-полезными качествами» (регистрация заявки в ФГУ ФИПС от 14.03. 07г. № 2007109294/13(0101115). Уведомление о положительном результате формальной экспертизы от 10.08.08. №162.

Публикации результатов исследований. Основные положения диссертационной работы отражены в 25-и научных работах, 1 из которых — монография, 1 — методические указания, 9 опубликованы в центральной печати и включены в список ВАК, остальные в региональной.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 344-х страницах компьютерного набора, состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования: материалы и методы исследований, результаты исследований; обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список использованной литературы, приложения.

В работе имеется 36 таблиц, 37 рисунков, 8 приложений. Список литературы включает 303 источника, в т.ч. 41 — иностранных.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кравайнис, Юрий Янисович

6 ВЫВОДЫ

1. Усовершенствованная методика электроэнцефалографии позволила регистрировать биопотенциалы мозга молодняка крупного рогатого скота с рождения до 18-месячного возраста, в условиях промышленного содержания, на массовом поголовье от биполярных отведений с лобной области, при усилении 4 мкВ/мм, и диапазоне пропускающих частот до 80 Гц, что сделало ее доступной для специалистов хозяйств.

2.1. На электроэнцефалограмме молодняка крупного рогатого скота выявлено 5 ритмов: дельта, тета, альфа, бета и гамма, и их наличие на ЭЭГ у разных животных не одинаково. Гамма-ритм зарегистрирован впервые.

2.2. Корковые ритмы связаны с состоянием животного. Дельта-ритм регистрируется при засыпании, во время сна и в первые две недели после рождения в состоянии спокойного бодрствования; тета-ритм — в спокойном бодрствующем состоянии, при засыпании, во время сна, реже — в состоянии активного бодрствования; альфа-ритм — в спокойном бодрствующем состоянии, реже - в состоянии активного бодрствования; бета-ритм и гамма-ритм в состоянии активного бодрствования и как ответная реакция на раздражители.

2.3. Дельта-ритм характеризуется частотой 0,5-3 кол/с, амплитудой 60-80 мкВ; тета-ритм — частотой 4-7 кол/с, амплитудой 40-60 мкВ; альфа-ритм — частотой 8-12 кол/с, амплитудой 20-60 мкВ; бета-ритм - частотой 1335 кол/с, амплитудой 5-25 мкВ; гамма-ритм - частотой 36-65 кол/с, амплитудой 5-25 мкВ.

4. Впервые выявлены показатели электроэнцефалограммы присущие только определенному типу ВНД.

4.1. Наличие ритмов не одинаково у животных с разными типами ВНД. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа в 100 % случаев регистрируется альфа-ритм и отсутствует гамма-ритм. Для сильного неуравновешенного типа характерно наличие гамма-ритма и отсутствие альфа-ритма в 100 % случаев; у слабого типа отличительной особенностью является отсутствие альфа-ритма и гамма-ритма. Дельта, тета и бета-ритмы регистрируются у животных всех типов ВНД.

4.2. Возрастные сроки появления корковых ритмов на ЭЭГ не одинаковы у животных разных типов ВНД. С возрастом количество ритмов изменяется, но неодинаково у животных с разными типами. У сильного уравновешенного подвижного типа альфа-ритм появляется на ЭЭГ к концу первого месяца до 2,5-месячного возраста; у сильного уравновешенного инертного с 2,5 до 4-месячного возраста. Гамма-ритм у сильного неуравновешенного типа появляется к концу первого месяца до четвертого. Дельта, тета и бета-ритмы регистрируются с рождения. С 4-месячного возраста наличие ритмов становится постоянным, присущим только определенному типу ВНД, что позволяет с 2,5-месячного возраста выявлять тип ВНД у телят сильного уравновешенного подвижного типа, а с 4-месячного у телят других типов.

4.3. Занимаемая ритмами доля и их доминирование различны у животных разных типов, но эти различия четко прослеживается с 4-месячного возраста. В первые 3 месяца жизни, у животных всех типов ВНД, доминировал тета-ритм. Доля его составляла: у сильного уравновешенного подвижного типа 60,8±4,15%; у сильного уравновешенного инертного —

70,0±1,55%; у сильного неуравновешенного - 56,4±4,76%; у слабого — 68,2±2.64%. Доля альфа-ритма у сильного уравновешенного подвижного типа занимала 13,6±4,17%, у сильного уравновешенного инертного — 6,0±0,47%, доля гамма-ритма у сильного неуравновешенного типа занимала 13,3±3,44%.

4.4. Основные изменения величины доли занимаемой ритмами у всех типов ВНД происходят на четвертом месяце. С 4-месячного возраста процентное соотношение ритмов и их доминирование характерно для каждого типа нервной системы и с возрастом существенных колебаний не установлено.

-с 4-месячного возраста для сильного уравновешенного подвижного типа характерно доминирование альфа-ритма, доля которого составляла в среднем 40,5±0,53%, с колебаниями 37,0±0,77%-44,0±2,58%; дельта, тета и бета - ритмы занимали 3,8±0,17%; 31,6±0,58%; 24,1±0,47%, соответственно.

- у сильного неуравновешенного типа доминировали высокочастотные ритмы: бета и гамма. Доля бета-ритма в среднем составляла 38,0±0,45%, с колебаниями 35,0±2,53% — 41,0±2,63%; гамма-ритма 29,5±0,48%, с колебаниями 26,0±0,82% — 32,0±0,94%. Доля тета-ритма в среднем занимала 29,3±0,79%, дельта-ритма -3,2±0,27%.

4.5. Реакция корковых ответов на раздражители различна, и позволяет отличать животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа от сильного неуравновешенного и слабого типа. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая деятельность не изменяется при нанесении слабых раздражителей Изменения вызывают только сильные раздражители. У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая деятельность изменяется при нанесении любых раздражителей.

4.6. Длительность реакции десинхронизации ритма не одинакова. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа она не превышает 20 секунд, у сильного неуравновешенного и слабого типа она длится 40 минут и более, что позволяет выявлять животных не желательного типа за несколько минут. Корковые ответы характеризуются появлением у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) и слабого типа ВИД бета-ритма, у сильного неуравновешенного — гамма-ритма.

5. Установлены отличия показателей электроэнцефалограммы бычков и телочек каждого типа ВНД. Доля доминирующего ритма у бычков и тёлочек не одинакова. У тёлочек сильного уравновешенного подвижного типа доля альфа-ритма больше, чем у бычков на 4-10%. У сильного уравновешенного инертного типа доля тета-ритма больше у телочек на 2—6%. У сильного неуравновешенного типа доля высокочастотных ритмов (бета и гамма) больше у бычков на 2—8%), у слабого доля бета-ритма больше у бычков на 4-16%.

6. Поведение молодняка у животных разных типов ВНД отличается, и чем старше возраст, тем отчетливее выступают эти отличия, но четко обозначаются к 13-14-и месяцам и с возрастом мало изменяются. Из исследованного поголовья выявлено 27,21%) сильного уравновешенного подвижного типа; 24,26% сильного уравновешенного инертного; 25,00% сильного неуравновешенного и 23,53% — слабого.

6.1. У животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа поведение спокойное, у сильного неуравновешенного типа до 7-месчного возраста отличается несколько повышенной возбудимостью; которая в дальнейшем усиливается до агрессивности, и они становятся повышенным источником беспокойства и нервозности животных других типов ВНД. Для слабого типа характерно пассивно - оборонительное поведение.

6.2. Реакция организма на изменение условий содержания не одинакова у разных типов ВНД. Во все возрастные месяцы животные сильного уравновешенного подвижного типа легко адаптируются к новым условиям, несколько труднее — сильного уравновешенного инертного типа и до 7-месячного возраста — сильного неуравновешенного и слабого типа. Смена условий содержания не оказывает значительных изменений на их поведение и корковую деятельность. С 7-месячного возраста животные сильного неуравновешенного и слабого типа с трудом адаптируются к новым условиям. У сильного неуравновешенного типа поведение изменяется в сторону излишней возбудимости, у слабого типа усиливаются пассивные оборонительные реакции. На ЭЭГ увеличивается доля высокочастотных и низкоамплитудных ритмов.

7. Поведенческие реакции коров на машинное доение отличаются у животных разных типов ВНД. У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа поведение спокойное и они не представляют опасности при их обслуживании. В поведении коров сильного неуравновешенного и слабого типа наблюдаются травмоопасные действия, и эти животные являются потенциальным источником травматизма человека. 8.Хозяйственно-полезные качества животных разных типов ВНД не одинаковы.

8.1. При равных условиях кормления и содержания животные сильного уравновешенного подвижного типа растут быстрее своих сверстников других типов. В 18-месячном возрасте бычки сильного уравновешенного подвижного типа имели живую массу 417,3±2,88 кг, телочки 365,9±2,63 кг; бычки сильного уравновешенного инертного типа меньше на 1,22 %, телочки на 1,23 %; бычки неуравновешенного типа меньше на 7,26%, телочки на 5,90%; бычки слабого типа меньше на 19,96 %, телочки на 17,73%.

8.2. Возраст первого плодотворного осеменения и соответственно возраст отела не одинаков у животных разных типов ВНД. У сильного уравновешенного подвижного типа осеменение и соответственно отел происходит в более раннем возрасте, чем у животных с другими типами ВНД. Телки сильного уравновешенного подвижного типа были осеменены в возрасте 657,3±20,90 суток, сильного уравновешенного инертного типа в 645,4± 16,74 суток, сильного неуравновешенно в 684,5± 18,75 суток, слабого в 680,9± 23,6 суток.

8.3 Молочная продуктивность и продуктивное долголетие различно у коров разных типов ВНД. Наибольшее продуктивное долголетие у коров сильного уравновешенного подвижного типа - в среднем 6-7 лактаций, у сильного уравновешенного инертного — 5-6 лактаций, у сильного неуравновешенного — 3-4 лактации, у слабого - 2-3 лактации.

8.4. У коров сильного уравновешенного подвижного типа молочная продуктивность в каждую лактацию больше, чем у других типов. Максимальный надой у сильного уравновешенного подвижного и сильного уравновешенного инертного типа был во вторую лактацию, у сильного неуравновешенного и слабого - в первую лактацию и составлял 4317,8±269,9 кг; 4275,5± 161,6 кг; 3966,5±252,7 кг и 3575,5±264,5 кг, соответственно. 8.5. Причины выбытия не одинаковы у коров разных типов ВНД. Животные сильного уравновешенного подвижного типа наиболее устойчивы к заболеваниям. Только в группе сильного уравновешенного подвижного типа 40,00 % и в группе сильного уравновешенного инертного типа 20,00 % коров выбыли по возрасту, остальные — в результате патологии, доля которой неодинакова у разных типов ВНД. Основной причиной выбытия являются заболевания копыт. По этой причине выбыло по 26,68% коров сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа; 60,00% - сильного неуравновешенного типа,46,68 %- слабого типа. Вторая причина выбраковки — яловость, в результате которой выбыло: 33,33 % коров слабого типа;

26,68%- сильного уравновешенного инертного типа, 20,02 % сильного неуравновешенного типа; 13,33% сильного уравновешенного подвижного типа.

9. Выявленные особенности электроэнцефалограммы у молодняка крупного рогатого скота являются способом определения типа ВНД и прогнозирования хозяйственно-полезных качеств с 4-месячного возраста телят.

10. Рентабельность производства молока, полученного от коров с разными типами ВНД, не одинакова. Производство молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа рентабельно 7 лактаций, от коров сильного уравновешенного инертного типа — 6 лактаций, от коров сильного неуравновешенного типа — 3 лактации, от коров слабого типа — 2-е лактации.

10.1. Наибольший уровень рентабельности производства молока от коров сильного уравновешенного подвижного типа. Этот показатель с первой по седьмую лактацию составлял: у сильного уравновешенного подвижного типа 46,6%; 51,1%; 41,6%; 39,5%; 30,7%; 27,3%; 5,0%; соответственно; у сильного уравновешенного инертного типа с первой по шестую лактацию - 44,2%; 49,6%; 24,7%; 16,4%; 14,8%; 9,9% соответственно; на седьмой лактации убыточность составила 12,1%; у сильного неуравновешенного типа с первой по третью лактацию 38,8%; 28,8%; 24,3% соответственно; на четвёртой убыточность составила — 21,9%; на пятой — 26,5%; у слабого типа с первой по вторую лактации 25,1%; 11,6%, на третьей лактации убыточность составила 14,3%), на четвёртой 24,7%.

7, ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. С целью прогнозирования потенциальных возможностей организма и отбора крупного рогатого скота с раннего возраста, с желательными хозяйственно-полезными качествами, устранения затрат, времени, сил и средств на выращивание заведомо бесперспективных животных рекомендуется, при формировании стада использовать во всех животноводческих объектах страны и особенно в племенных хозяйствах, разработанный способ определения типа ВНД по данным электроэнцефалографии 4-месячных телят.

2. В условиях производства наиболее рационально выявлять заведомо бесперспективных животных с 4-месячного возраста, по реакции корковых ответов на раздражители, так как она занимает несколько минут.

5. Осуществлять переформирование групп молодняка сильного уравновешенного (подвижного и инертного)типа возможно во все возрастные периоды, и до 7-месячного возраста сильного неуравновешенного и слабого типа. С 7-месячного возраста животных сильного неуравновешенного и слабого типа не желательно содержать в условиях, которые предполагают час' тые перегруппировки, перегоны и т.д., то есть смену условий содержания.

6. Бычков сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа ВНД рекомендуется содержать до 18-месячного возраста; не желательно сои I держание бычков сильного неуравновешенного типа старше года, и слабого типа старше 6-и месяцев.

7. Ввести в учебную программу по курсу «Физиология живот-ных»раздел:«Электроэнцефалографические показатели крупного рогатого скота с разными типами ВНД», так как используются в научных учреждениях разработанные на основе материалов диссертации:

- монография: «Характеристика электроэнцефалографических показателей молодняка крупного рогатого скота с разными типами высшей нервной деятельности и прогнозирование по этим показателям хозяйственно-полезных качеств животных».

-методические указания: «Применение электроэнцефалографических методов в животноводстве»

8. полученные результаты могут быть использованы при написании научной литературы по вопросам физиологии и зооветеринарной практики.

5 ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе поставленная цель «Разработка способа определения типа высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота с раннего возраста за счёт выявления параметров электроэнцефалограммы, характерных для каждого типа нервной системы, и на их основе прогнозирования хозяйственно-полезных качеств взрослого скота» - достигнута.

Разработан способ определения типологических особенностей ВНД у молодняка крупного рогатого скота с 4-месячного возраста; определены параметры электроэнцефалографических показателей с рождения до 18-месячного возраста, их особенности и взаимосвязь типа нервной системы с показателями электроэнцефалограммы, что позволяет выявлять тип высшей нервной деятельности с 4-месячного возраста и с этого возраста прогнозировать потенциальные возможности организма взрослых животных, отбирать для формирования стада молодняк с заведомо нужными хозяйственно-полезными качествами и не тратить времени, сил и средств на выращивание бесперспективных особей.

Установлено, что особенности биоэлектрической деятельности мозга у крупного рогатого скота отмечаются с рождения, и не одинаковы у животных с разными типами ВНД, но чёткое становление корковой ритмики происходит у животных сильного уравновешенного подвижного типа с 2-месячного возраста, у животных остальных типов до 4-месячного возраста, и характеризуется появлением альфа-ритма у животных сильного уравновешенного подвижного типа ВНД с конца первого месяца до 2,5-месячного возраста; у животных сильного уравновешенного инертного типа с 2,5-4-месячного возраста; гамма-ритма у животных сильного неуравновешенного типа с конца первого месяца до четвертого. Гамма-ритм у крупного рогатого скота, зарегистрирован впервые. Дельта, тета и бета ритмы регистрируются с рождения во все возрастные месяцы. У животных слабого типа ВНД альфа-ритм и гамма-ритм не регистрируется.

Реакция корковых ответов на раздражители не одинакова и позволяет отличать животных сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа ВНД от сильного неуравновешенного и слабого типа ВНД за несколько минут, что очень важно в условиях производства.

У сильного уравновешенного (подвижного и инертного) типа корковая деятельность не изменяется при нанесении слабых раздражителей и при производственных шумах. Изменения вызывают только сильные раздражители. Продолжительность десинхронизации фонового ритма не превышает 20-и секунд.

У сильного неуравновешенного и слабого типа корковая деятельность изменяется при нанесении любого раздражителя, независимо от его силы и при обычных производственных шумах. Десинхронизация ритма длится 40 минут и более. У животных сильного неуравновешенного типа появляется гамма-ритм, у сильного уравновешенного (подвижного и инертного) и слабого типа бета-ритм (у животных подвижного и инертного типа в основном наблюдается бета-1-ритм, а у слабого бета-2-ритм).

Установлено, что для разведения наиболее выгодно отбирать животных сильного уравновешенного подвижного типа. Возможно комплектование стада животными сильного уравновешенного инертного типа ВНД. Нельзя допускать для разведения в условиях промышленного содержания животных сильного неуравновешенного и слабого типа ВНД.

Изученная биоэлектрическая деятельность мозга на уровне электроэнцефалографии, и установленные электроэнцефалографические показатели молодняка крупного рогатого скота, дополняют и открывают неизвестные характеристики деятельности мозга.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кравайнис, Юрий Янисович, Москва

1. Админ, Е.И. Изучение поведения коров для обоснования их группирования на фермах промышленного типа Текст. / Е.И. Админ, E.H. Зюнюкина // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1979. - С. 65-75.

2. Админ, Е.И. Изучение поведения сельскохозяйственных животных в больших группах Текст. / Е.И. Админ, // Сб. науч. работ НИИЖ Лесостепи и полесья УССР: Харьков, 1971. С. 44-50.

3. Айропетян, М.Г. Мозг и поведение Текст. /М.Г. Айропетян. М.: Наука, 1990.-590 с.

4. Анзоров, А. Связь внешней среды с воспроизводительной функцией у коров Текст. / А. Анзоров, Е. Гончарова, А. Чомаев // Молочное и мясное скотоводство. 2004. - № 9. - С. 15-23.

5. Анохин, П.К. Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса Текст. / П.К. Анохин. -М.: Медгиз, 1958. 121 с.

6. Анохин, П.К. Нейрофизиологические основы электрической активности коры головного мозга Текст. / П.К. Анохин. — М.: Медгиз, 1964. 163 с.

7. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса Текст. / П.К. Анохин. -М.: Медгиз, 1968. 547 с.

8. Анохин, А.П. Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека Текст. / А.П. Анохин. М.: Наука, 1988.- 169 с.

9. Апышков, А.П. Прогнозирование роста и будущей продуктивности телок Текст. / А.П. Апышков // Зоотехния. — 1996. № 6. — С. 20-23.

10. Базонова, Г. Основа рентабельного производства молока — ресурсосберегающие технологии Текст. / Г. Базонова, И. Базонов // Молочное и мясное скотоводство. — 2007 № 3. — С. 13-14.

11. Базанова, О.М. Электроэнцефалографические корреляты музыкальных способностей Текст. /О.М Базанова //Функциональная диагностика. 1999.-№2-С. 14-17.

12. Балткаменс, P.A. Влияние наследственности на продолжительность жизни коров бурой латвийской породы Текст. / P.A. Балткаменс // Животноводство. 1974. - № 11. - С. 36-39.

13. Барабанщиков, Н.В. Молочное дело: Текст. / Н.В. Барабанщиков. -М.: Колос, 1989.-414 с.

14. Барабаш В.И. Адаптация бычков при смене способа содержания Текст. / В.И. Барабаш // Зоотехния. 2006. - № 7. - С. 20-24.

15. Баскин, JIM. Поведение копытных животных Текст. / JI.M. Баскин. -М.: 1976.-295 с.

16. Батуев, A.C. Высшая нервная деятельность Текст. / A.C. Батуев. — С.-Пб.: Лань, 2002. 211 с.

17. Батуев, A.C. Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности Текст. / A.C. Батуев, А.Д. Слоним, П.В. Симонов. Л.: Наука. Ленингр. отделение, 1986. - 766 с.

18. Барышев, A.A. Методы получения высокопродуктивных животных Текст. / A.A. Барышев, А.М. Гришин // Зоотехния. 1993. - № 12. - С. 2-4.

19. Безенко, JI.А. Стрессоустойчивость и продолжительность использования коров на молочном комплексе Текст. / Л.А. Безенко // Молочное и мясное скотоводство. 1996. - № 3. - С. 8-11.

20. Бериташвили, И.С. Нейрофизиология и нейропсихология Текст. / И.С. Бериташвили. М.: Наука, 1975. - 211 с.

21. Бехтерева, Н.П. Здоровый и больной мозг человека Текст. / Н.П. Бехтерева. Л.: Наука, 1980. — 129 с.

22. Бианки, В.М. Асимметрия мозга животных Текст. / В.М. Бианки. -Л.: Наука, 1985.-178 с.

23. Блинов, Н.И. Методика хронического вживления электродов у овец Текст. / Н.И. Блинов // Мат. всесоюзн. конф. по физиол. и биохимическим основам повышения продуктивности животных / ВНИИФБиП с.-х. животных / Боровск, 1966. С. 80-81.

24. Богдан, Т.З. Поведение коров на ферме со сменно-поточной технологией обслуживания Текст. / Т.З. Богдан // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1979.-С. 96-100.

25. Бодунов, М.В. Индивидуально-типологические особенности структуры электроэнцефалограмм Текст. / М.В. Бодунов // Высшая нервная деятельность. 1985. - Т. 35. - С. 1045-1052.

26. Большаков, A.A. Связь между величиной удоя и живой массой коров Текст. / A.A. Большаков, А.И. Вельматов // Молочное и мясное скотоводство. 1995. - № 5. - С. 10-12.

27. Бороздин, Э.К. Причины выбытия скота из племхозов Текст. / Э.К. Бороздин, Н.М. Жукова, JI.A. Конина, С.А. Генстлер // Зоотехния. — 1996. № 5.-С. 21-23.

28. Бондарь, A.A. Использование показателей поведения животных для совершенствования технологии содержания молочного скота Текст. Автореф.дис. . канд.сельхоз.наук: 06.02.01./A.A. Бондарь; Харьковск.с.-х.ин-т. Харьков. 1990. -26 с.

29. Буреш, Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения Текст. / Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон. Пер. с англ. -Под ред. A.C. Батуева. — М.: Высшая школа, 1991. — 228 с.

30. Бурчуладзе, Г.Р. Электроэнцефалография при воспалении глаз у крупного рогатого скота Текст. / Г.Р. Бурчуладзе. М.: 1972. — 176 с.

31. Бушкарева, A.C. Влияние генотипических и паратипических факторов на молочную продуктивность коров-первотелок Ярославской породы: Текст. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.02.01. / A.C. Бушкарева; Ярое. с.-х. академия. — Ярославль, 2005. —23 с.

32. Быков, K.M. Кора головного мозга и внутренние органы Текст. / K.M. Быков. М.-Л.: 1942. - 286 с.

33. Васильева, А.Г. Организация биопотенциалов головного мозга человека при оценке результатов вероятного прогнозирования: Текст. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.12. / А.Г. Васильева; МГУ. М., 1989.-24 с.

34. Введенский, Н.Е. Исследования над нервными центрами Текст. / Н.Е. Введенский // Первые отечественные исследования по энцефалографии. М.: Медгиз, 1949. - 148 с.

35. Великжанин, В.И. Генетика поведения сельскохозяйственных животных (этология, темперамент, продуктивность) Текст. / В.И. Великжанин. С.-Пб., ВМИИ, 2004. - 203 с.

36. Великжанин, В.И. Классификация систем поведения сельскохозяйственных животных Текст. / В.И. Великжанин // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1979.-С. 14-33.

37. Венедектова, Т.Н. Влияние промышленной технологии на поведение животных Текст. /Т.Н. Бенедиктова, Е.А. Караваева // Сб. науч. тр. ВНИИ животноводства, 1980.-Вып. 40.-С. 104-111.

38. Винничук, Д.Т. Генетическая взаимосвязь между зрелостью лактацией, плодовитостью и пожизненной продуктивностью у симментальских коров Текст. / Д.Т. Винничук // Цитология и генетика. -1992.-№3.-С. 48-52.

39. Винничук, Д.Т. Продуктивность голштинизированных коров Текст. / Д.Т. Вининчук, Н.Т. Данилевская, C.B. Щур // Зоотехния. — 1997. -№2.- С.-16-17.

40. Володин В.А. Воспроизводительные качества коров разных типов ВНД Текст. / В.А. Володин, Е.В. Киселева // Зоотехния. 2004. - № 1. - 29 с.

41. Воронцов, Л.Г. Биоэлектрические реакции головного мозга в филогенезе позвоночных Текст. / Л.Г. Воронцов, В.И. Гусельников // Третьяконф. по вопросам электрофизиологии нервной системы. Киев, 1960. — С. 16-20.

42. Воронина, Е. Влияние вариантов подбора коров на их молочную продуктивность Текст. / Е.Воронина, Н.Стрекозов, Ф. Абрамовский // Молочное и мясное скотоводство. — 2007. № 4. — С.8-9.

43. Всяких, A.C. Возрастная изменчивость рекордной продуктивности коров Текст. / A.C. Всяких, Е.Я. Лебедько // Зоотехния. 1994. - № 5. - С. 6-7.

44. Всяких, A.C. Оценка и отбор коров по типу стрессоустойчивости Текст. / A.C. Всяких, Г.В. Родионов // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - № 5. - С. 27-29.

45. Гасанов, У.Г. Внутреннее торможение / У.Г. Гасанов. — М.: Наука, 1972.- 144 с.

46. Гнездицкий,В.В. Опыт использования лабораторного мониторинга ЭЭГ в клинической практике Текст. /В.В.Гнездицкий Функциональная диагностика—2007.-№ 4,- С.39-49.

47. Голиков, А.Н. Электроэнцефалография у крупного рогатого скота Текст. / А.Н. Голиков, Е.И. Любимов // Ветеринария. 1966. - № 6. - С. 6-9.

48. Голиков, А.Н. Биотоки головного мозга в теории и практике ветеринарии Текст. / А.Н. Голиков, -М.: Колос-1969 — 174 с.

49. Голиков, А.Н. Новое в физиологии нервной системы сельскохозяйственных животных Текст. / А.Н. Голиков, Е.И. Любимов. — М.: Колос.-1980.-171 с.

50. Голиков, А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных Текст. / А.Н. Голиков. Агропромиздат, 1985. — 206 с.

51. Голиков, А.Н. Физиологическая адаптация и прогнозирование здоровья сельскохозяйственных животных Текст. / А.Н. Голиков. — Москва. -МВА. 1993.-27 с.

52. Гончарская, Э.В. Связь альфа-подобной активности мозга кошки с движениями глаз Текст. / Э.В. Гончарская, А.Ф. Изнак // Биол. науки. -1982. -№ 2.-С. 48-54.

53. Городецкая, Т.К. О стрессовых факторах на молочных комплексах промышленного типа Текст. / Т.К. Городецкая // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. — М.: Колос, 1979.-С. 65-77.

54. Горлов, И.Ф. Препараты для снижения влияния технологического стресса на телят в период выращивания и откорма Текст. / И.Ф. Горлов, О.С. Юрина // Ветеринария, 2006. № 6. - С.49.

55. Григорьев, Ю.А. От чего зависит продуктивное долголетие коров Текст. /Ю.А. Григорьев, В.Н. Погребняк, Э.А. Ильинкова // Молочное и мясное скотоводство. 1997. - № 1. — С. 2-4.

56. Гриценко, С. Связь воспроизводительной способности с удоем коров Текст. / С. Гриценко // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № З.-С. 20-22.

57. Гринь-Яценко, В.А. Использование метода биологической обратной связи про электроэнцефалограмме в коррекции нарушения внимания у детей Текст. /В.А.Гринь-Яценко, В.А.Пономарёв, Л.С Чутко, Е.А Яковенко.— Новосибирск: ЦЭРИС. 2002.- С. 108-115.

58. Гуляев, П.И. Электрические процессы коры головного мозга человека Текст. / П.И. Гуляев. — М.: Медицина. — 1960. 164 с.

59. Гусаков, Г.В. Топографическая анатомия лобных и верхнечелюстных пазух у крупного рогатого скота и изменения их в связи с породностью и возрастом: Текст. Дис. . канд. ветерин. наук: 03.00.27 // Г.В. Гусаков; МВА. Москва, 1959. - 187 с.

60. Гусельников, В.И. Ритмическая активность головного мозга Текс / В.И. Гусельников, А.Я. Супин. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. - С. 42-51.

61. Гусельников, В.И. Электрофизиология головного мозга Текст. / В.И. Гусельников. -М.: Высшая школа, 1976. 163 с.

62. Данилова, H.H. Физиология высшей нервной деятельности Текст. / H.H. Данилова. -М.: Медицина, 1997. 371 с.

63. Дарвин, Ч. Происхождение видов Текст. / Ч. Дарвин. — М.: Наука, 1952.-484 с.

64. Двужильная, Е.Д. Электроэнцефалография в хирургической клинике Текст. /Е.Д. Двужильная. -М.: Медицина, 1963. 159 с.

65. Дельгао, X. Мозг и сознание Текст. / X. Дельгао. М.: Мир, 1971. -211 с.

66. Демин, H.H. Нейрофизиология и нейрохимия сна Текст. / H.H. Демин, А.Б. Коган, Н.И. Моисеева. JL: Наука, 1978. -123 с.

67. Десятов, В. Меры по реализации национального проекта «Развитие АПК» Текст. / В.Десятов, А.Костров, Р.Халилов // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № 4. - С. 2-4.

68. Долгих, О. Развитие и убойное качество бычков разных генотипов Текст. / О.Долгтх // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № 3. - С. 1011.

69. Драганов, И. Состояние и меры по повышению эффективности кормопроизводства Текст. / И.Драганов, Г. Шичкин // Молочное и мясное скотоводство — 2007. № 3. - С. 7-9.

70. Дунин, И.С. Повышение продуктивного долголетия коров Текст. / И.С. Дунин, И.М. Кертиев // Молочное и мясное скотоводство. 1995. - № 6. -С. 21-22.

71. Евсеев, П.Е. Высшая нервная деятельность у крупного рогатого скота Текст. / П.Е. Евсеев // Сб. науч. тр. Всесоюзного ин-та кормов. М.: 1956. Т. 3.-С. 14-19.

72. Емкужев, М.С. Продолжительность хозяйственного использования высокопродуктивных коров черно-пестрой породы Текст. / М.С. Емкужев // Зоотехния. 1997. - № 8. - С.11-12.

73. Жебровский, JI.C. Продолжительность использования высокопродуктивных коров Текст. / JI.C. Жебровский, A.A. Барышев // Зоотехния. 1992. - № 2. - С. 3-5.

74. Жирмунская, Е.А. Клиническая электроэнцефалография Текст. / Е.А. Жирмунская. М.: Медицина, 1991. - 256 с.

75. Задальский, C.B. Связь стрессоустойчивости с типом высшей нервной деятельности у коров Текст. / C.B. Задальский // Сб. науч. тр. ВНИИРГ с.-х. животных. Л.: 1978. - Вып. 1. - С. 32-36.

76. Захаров, В.А. Некоторые аспекты наследственной резистентности крупного рогатого скота к заболеванию маститом Текст. /В.А. Захаров // Сб. тез. докл. Оренбург. - 1995. - С. 136-141.

77. Зеленский, K.M. Формирование стада в условиях промышленной технологии Текст. / K.M. Зеленский // Молочное и мясное скотоводство. -1975. -№ 7. -С. 21-23.

78. Зеленов, Г.Н. Особенности формирования мясной продуктивности у бычков разных генотипов Текст. / Г.Н. Зеленов // Зоотехния. — 2006. № 5. -С. 26-28.г

79. Зубкова, Л.И. Эффективность скрещивания Ярославского скота с Голштинской породой в условиях беспривязнобоксового содержания: Текст.

80. Автореф. дис. . канд. сельскохоз. наук: 06.02.01 / Л.И. Зубкова; Яросл. с.-х. академия. Ярославль, 2001. — 19 с.

81. Зубриянов, В.Ф. Эффективность отбора коров по типологическим признакам Текст. / В.Ф. Зубриянов, О.Н. Сидорова // Зоотехния. — 2000. № 5.-С. 5-7.

82. Иванов, Л.Б. Прикладная компьютерная электроэнцефалография Текст. / Л.Б. Иванов.: АОЗТ «Антидор», 2000. 78 с.

83. Иванов, В.М. Стрессоустойчивость и резистентность помесных телок Текст. / В.М. Иванов, В.Н. Бондарев // Зоотехния. 1995. - № 3. - С. 26-27.

84. Ижболдина, С. Устойчивость к термострессу голштино-чернопестрых коров в Удмурской республике Текст. / С. Ижболдина, Е.Ефремова // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № 1. — С. 30-32.

85. Ипполитова, Т.В. Физиологические параметры симпатико-адреналовой и сердечно-сосудистой систем коров в процессе адаптации к промышленной технологии: Текст. Дис. . д-ра биол. наук: 03.00.13 / Т.В. Ипполитова, MB А. Москва, 1992. - 352 с.

86. Исраилжанов, С. Двигательная активность коров различных типов нервной системы на пастбище Текст. / С. Исраилжанов, Э.П. Кокорина // Бюлл. ВНИИРГЖ. Л., 1984, - вып. 72. - С. 16-19.

87. Казаровец, Н.В. Телосложение коров различных производственных типов Текст. / Н.В. Казаровец, И.А. Пинчук // Зоотехния. — 1998. № 4. — С. 3-5.

88. Калашников, B.B. Животноводство России. Состояние и направления повышения эффективности Текст. / В.В. Калашников, Х.А. Амерханов, И.Ф. Драганов, И.И. Чинаров // Зоотехния. — 2005. № 6. - С. 2-6.

89. Калашников, А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие Текст. / под ред. А.П. Калашникова, В.И. Фисинина, В.В. Щеглова, Н.И. Клейменова. — 3-е изд., перераб и доп. М.: AI 111. Джангар, 2003. - 455 с.

90. Карликов, Д.Е. Методы разведения и продуктивное долголетие коров Текст. / Д.Е. Карликов, О.Н. Цветкова // Молочное и мясное скотоводство. 1999. - № 5. - С. 18-21.

91. Карлов, В.Н. О взаимосвязи телосложения животных с типологическими особенностями нервной системы Текст. / В.Н. Карлов // Животноводство. 1992. - № 7. - С. 66-70.

92. Карамян, А.И. Электрофизиологические исследования центральной нервной системы позвоночных Текст. / А.И. Карамян. Наука, 1970. - 216 с.

93. Кауфман, П.Ю. Электрические явления в коре головного мозга Текст. / П.Ю. Кауфман. М: Медгиз, 1949. 210 с.

94. Кертиев, Р. О продуктивном долголетии коров. Текст. / Р. Кертиев // Молочное и мясное скотоводство. 1996. — № 4. - с.10-13.

95. К вопросу изменчивости некоторых свойств высшей нервной деятельности у крупного рогатого скота Текст. // Мохов, Б.П. Племенное дело в животноводстве / Б.П. Мохов. — Ульяновск, 1976. — С. 79-85.

96. Коган, А.Б. Электрофизиология Текст. / А.Б. Коган. М.: Высшая школа, 1963. — 179 с.

97. Коган, А.Б. Биологическая кибернетика Текст. / А.Б. Коган. -М: Высшая школа, 1972. 364 с.

98. Коган, А.Б. О некоторых свойствах импульсной активности нейронов разных слоев коры мозга Текст. / А.Б. Коган // Современные проблемы электрофизиологии ЦНС: Сб. науч. работ. — М.: Медицина, 1967. — С. 138-147.

99. Котляр, Б.И. Нейронная организация условно-рефлекторного поведения Текст. / Б.И. Котляр, В.И. Майоров, Н.О. Тимофеева, М.: Наука, 1983.- 177 с.

100. Кожевников, В. А. Современные методы анализа электроэнцефалограммы Текст. / В.А. Кожевников, P.M. Мещерский. — М.: Медицина, 1963. 56 с.

101. Ключникова, Н.Ф. Прогнозирование продуктивных качеств у дальневосточного черно-пестрого скота Текст. / Н.Ф. Ключникова, Е.М. Ключникова //Зоотехния. 2004. - № 11. — С. 4-5.

102. Кокорина, Э.П. Роль коры больших полушарий головного мозга в стимуляции и торможении моторной функции молочной железы Текст. / Э.П. Кокорина // Изв. АН. СССР, Серия биологическая, 1966. Вып. 2. - С. 244-245.

103. Кокорина, Э.П. Индивидуальные и возрастные особенности ВНД и лактации у коров: Текст. Автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16 / Э.П. Кокорина; ВНИИГР с.-х. животных. JI. - Пушкин, 1969. - 39 с.

104. Кокорина, Э.П. Метод оценки стрессоустойчивости коров Текст. / Э.П. Кокорина, C.B. Задальский, Э.Б. Туманова, JI.A. Филиппова // Бюлл. ВНИИРГ с.-х. животных. Вып. 31. - Л., 1978. - С. 12-21.

105. Кокорина, Э.П. Методика оценки свойств высшей нервной деятельности Текст. / Э.П. Кокорина. — Л.: Наука, 1971. 18 с.

106. Кокорина, Э.П. Условные рефлексы и продуктивность животных Текст. / Э.П. Кокорина. М.: ВО Агропромиздат, 1986. - 335 с.

107. Кокорина, Э.П. Значение стресс-факторов и типа нервной деятельности коров в заболеваемости вымени маститом Текст. / Э.П. Кокорина // Сб. тез. докл. Советско-Финляндского симпозиума. — Л., Пушкин, 1990.-С. 13-15.

108. Кокорина, Э.П. Влияние тормозных воздействий на деятельность сердца, дыхание и рефлекс молокоотдачи коров различного типа стрессоустойчивости Текст. / Э.П. Кокорина, C.B. Задальский, Э.Б. Туманова. — Л.: Наука, 1981. —261 с.

109. Кораева, Е.А. Электрофизиологические феномены головного мозга при иммунных реакциях Текст. / Е.Е. Кораева, В.А. Григорьев, В.А. Клименко. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1989. — 148 с.

110. Костюк, П.Г. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки Текст. / П.Г. Костюк, O.A. Крышталь. М.: Наука, 1981. - 204 с.

111. Красноперова, Л.Г. Влияние стимулирующих факторов на коров различной стрессоустойчивости Текст. / Л.Г Красноперова, Л.А. Филиппова // Бюлл. ВНИИРГ с.-х. животных. Вып. 31. - Л., 1978. - С. 27-31.

112. Красуский, В.К. Учение о типах высшей нервной деятельности и его значение для животноводства / В.К. Красу ский. — М — Л.: Изд. АН СССР, 1955-64 с.

113. Красуский, В.К. Физиология высшей нервной деятельности Текст. / В.К. Красуский. М.: Наука, 1971. - 320 с.

114. Кратин, Ю.Г. Техника и методика электроэнцефалографии Текст. / Ю.Г. Кратин, Н.П. Бехтерева, В.И. Гусельников, В.А. Кожевников. М.-Л.: Наука, 1960. - 189 с.

115. Кратин, Ю.Г. Анализ сигналов мозга Текст. / Ю.Г Кратин. — Л.: Наука. Ленингр. отд., 1977. 239 с.

116. Кривенцов, Ю.М. Продуктивное долголетие коров Текст. / Ю.М. Кривенцов, A.A. Иванов // Зоотехния. 1991. - № 4. - С. 3-7.

117. Крушинский, Л.В. Роль элементарной рассудочной деятельности в эволюции групповых отношений животных Текст. / Л.В. Крушинский // Вопросы философии. 1973. - № 1. - С. 120-131.

118. Крушинский, Л.В. Физиологическая генетика и генетика поведения Текст. / Л.В. Крушинский, Е.М. Кайданов. Е.М. Лучинкова. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1981. —358 с.

119. Крушинский, Л.В. Проблемы поведения животных Текст. — М.: Наука, 1983.- 198 с.

120. Крыканова, Л.Н. Повышение продуктивного долголетия коров Текст. / Л.Н. Крыканова // Зоотехния. 1988. - № 1. - С. 50-53.

121. Кузнецов, В.М. Как сохранить высокопродуктивных животных Текст. / В.М. Кузнецов // Зоотехния. 1990. - № 7. - С. 12-14.

122. Кулаичев, А.П. Компьютерная элекрофизиология в клинической и исследовательской практике Текст. / А.П. Кулаичев. М.: Информатика и компьютеры, 1999. — 132 с.

123. Кушнир, A.B. Физиология холодоустойчивости крупного рогатого скота Текст. / A.B. Кушнир. — Владивосток, 1979. — 189 с.

124. Кювье, Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара Текст. / Ж. Кювье. М. Л., 1937. - 176 с.

125. Лактионова, О.И. Изменение функционального состояния нервной системы человека при информационных нагрузках монотонного типа Текст. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.13 / О.И. Лактионова; МГУ.-М, 1990.-21 с.

126. Ламонов, С. А. Продуктивность коров разных типов стрессоустойчивости Текст. / Ламонов С.А., С.Ф.Погодаев // Зоотехния. — 2004. № 9. - С. 26-27.

127. Лановская, М.Г. Скорость молокоотдачи и полнота выдаивания в связи с типами высшей нервной деятельности у коров симментальской породы Текст. / М.Г. Лановская. Киев, 1980.-238 с.

128. Лебедько, Е.Я. Коровы-долгожители Текст. / Е.Я. Лебедько // Животновод. 1994. - № 9. - 8 с.

129. Ливанов, М.Н. Вопросы электрофизиологии и электроэнцефалографии Текст. / М. Н. Ливанов. М.-Л.: Медицина, 1960.146 с.

130. Ливанов, М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга Текст. / М.Н. Ливанов. — М.: Наука, 1972. 182 с.

131. Ливанов, М.Н. Пространственно-временная организация потенциалов и система деятельности головного мозга Текст. / М.Н. Ливанов // Избранные труды АН СССР. Отд-ние физиологии, ин-т высш. нервной д-ти и нейрофизиологии. - М.: Наука, 1989. - С. 311-326.

132. Лисенков, A.A. Долголетие коров при разных технологиях производства молока Текст. / A.A. Лисенков // Зоотехния. 1991. - № 6. — С. 38-39.

133. Лифанова, Л.Н. Экономическая эффективность хозяйственного использования коров Текст. / Л.Н. Лифанова, Г.А. Тунин, С.П. Лифанова // Зоотехния. 1989. - № 8. - С. 15-17.

134. Лягин, Ф.Ф. Особенности роста и развития телят при разных методах содержания Текст. / Ф.Ф. Лягин //Материалы межвузовской научно-методической конференции: Сб. науч.тр. / Яросл. С.-х. академия. -Ярославль: ЯГСХА, 1995. С. 53-54.

135. Майорчик, В.Е. Клиническая электрокортикография Текст. / В.Е. Майорчик. -JL: Медицина, 1964. 288 с.

136. Мамаев, A.B. Оценка физиологического состояния коров по биоэлектрическому потенциалу Текст. / A.B. Мамаев // Ветеринария, 2004. -№7.-С. 41-42.

137. Матюшкин, Д.П. Основы электрофизиологии Текст. / Д.П. Матюшкин. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. — 247 с.

138. Медведев, А. Продуктивность коров при круглогодовом однотипном кормлении Текст. / А. Медведев // Молочное и мясное скотоводство.-2007.-№ 3.-С. 15-16.

139. Меркурьева, Е.К. Биометрия в животноводстве Текст. / Е.К. Меркурьева. -М.: Колос, 1964. 126 с.

140. Миль, Д.С. Система логики силлогической и индуктивной Текст. / Д.С. Миль. -М.-Л.: Наука, 1943. 227 с.

141. Мисостов, Т.А. Интенсивное выращивание телок Текст. / Т.А. Мисостов // Зоотехния. 1966. - № 2. - С. 25-28.

142. Москаленко, Л.П. Селекция Ярославского скота на долголетие Текст. / Л.П. Москаленко, В.Ф. Максименко, C.B. Крюков. Ярославль. -2002.- 138 с.

143. Мохов, Б.П. Этологические свойства и их влияние на продуктивные качества у крупного рогатого скота Текст. / Б.П. Мохов // С.-х. биология. 1982. - № 3. - С. 408-412.

144. Мурзакулов, У.З. Режим доения и здоровье коров Текст. / У.З. Мурзакулов // Ветеринария. 1982. - № 7. - С. 14-16.

145. Мысик, А.Т. Животноводство стран мира на рубеже веков Текст. / А.Т. Мысик // Зоотехния. 2004. - № 1. - С. 13-16.

146. Недикова, М.Н. Продуктивность романовских овец в связи с типами их высшей нервной деятельности Текст. / М.Н. Недикова // Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. Боровск, 1972. - Вып. 3 (26). - С. 70-72.

147. Недикова, М.Н. Влияние рациона на поведение бычков в промышленном комплексе Текст. / М.Н. Недикова, Н.С. Софронов // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Сб. науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1979. - С. 133-140.

148. Нежданов, А.Г. Прогнозирование акушерской патологии у коров методом электропунктуры Текст. / А.Г. Нежданов // Ветеринария, 2001. № З.-С. 34-39.

149. Некоторые методологические приемы исследования психофизиологических коррелятов поведения Текст. // Грэхм, Э. Эмоциональный стресс: / Грехм Э., Коган И.С., Шмавониан Б.М. Л.: Медгиз, 1970.-С. 29-41.

150. Никифорова, Л.Н. Наследуемость признаков молочной продуктивности у голштинизированных симментальских коров Текст. / Л.Н. Никифорова // Вестник РАСХН, 1997. № 2. - С. 75-76.

151. Николаева, Э.Б. Биоэлектрическая активность головного мозга рысистых лошадей Текст. Дис. . канд. биол. наук: 03.00.27 / Э.Б. Николаева: МГАВМиБ. Москва., 2005. - 140 с.

152. Николаева, Э.Б. Методика регистрации электроэнцефалограммы у лошадей Текст. / Э.Б. Николаева, Ю.А. Хомутникова // Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение: Материалы четвертой научно-пр. конф. по болезням лошадей. — М., 2003. С. 80-82.

153. Образцова, Г.А. Некоторые итоги изучения индивидуальных особенностей нервной системы в онтогенезе животных Текст. / Г.А. Образцова // В кн.: Методики оценки свойств высшей нервной деятельности. -Л.: Наука, 1971.-С. 84-101.

154. Орбели, Л.А. Избранные труды Текст. / Л.А. Орбели. Л.: Медицина, 1968.-Т. 1.-С. 26-28.

155. Осовец, С.М. Электрическая активность мозга: механизмы и интерпретация Текст. / С.М. Осовец, Д.А. Гинсбург. В.С, Гурфинкель, JI.P. Зенков // Успехи физических наук. 1983. — № 1. - С. 103-150.

156. Павлов. И.П. Двадцатилетний опыт изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных Текст. / И.П. Павлов. — Полное собр. соч.-М.: Наука, 10-е изд., 1973.-390 с.

157. Павлов, И.П. (1955) Общие типы высшей нервной деятельности животных и человека Текст. / И.П. Павлов // Физиология нервной системы: Сб. науч. тр. / М.: Медгиз, 1952. Т. 4. - С. 578-593.

158. Павликов, В.П. Лошадь, бык и травмы Текст. / В.И. Павликов, В.В. Платонов // Бюлл. охраны труда. Сибирский филиал ВНИОТ, Красноярск. 1991.-Вып. 1.-С. 29-30.

159. Панасюк, И.М. Вопросы физиологии машинного доения Текст. /I

160. И.М. Панасюк. -М.: Колос, 1971.

161. Паршутин, Г.В. Связь свойств нервной системы с пользовательными качествами лошадей Текст. / Г.В. Паршутин, Е.Ю. Румянцева // Работы по физиологии лошади Сб.науч.тр. НИИ коневодства, 1961. Т. XXIII. - С. 159-169.

162. Паршутин, Г.В. Типы высшей нервной деятельности, их определение и связь с продуктивными качествами животных Текст. / Г.В. Паршутин, Т.В. Ипполитова. Фрунзе, Кыргызстан, 1973. - С. 72-74.

163. Паршутин, Г.В. Типы высшей нервной деятельности у животных и методика их определения у лошадей и крупного рогатого скота Текст. / Г.В. Паршутин, Т.В. Ипполитова. М.: Изд-во МВА, 1974. - 35 с.

164. Паронян, И. А. Сохранение и рациональное использование генофонда отечественных пород Текст. / И.А. Паронян, О.П. Юрченко, Н.Д. Филиппова, A.C. Смирнов // Зоотехния. 2000. - № 8. - С. 25-27.

165. Плохинский, H.A. Биометрия Текст. / H.A. Плохинский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. — 367 с.

166. Погребняк, В.А. Влияние продуктивного потенциала коров на эффективность использования Текст. / В.А. Погребняк // Зоотехния. — 1998. -№ 8. С. 24-26.

167. Правдич-Неминский, В.В. Электроэнцефалография, электромиография и значение ионов аммония в жизненных процессах организма Текст. / В.В. Правдич-Неминский // Избранные труды. Л.: Медгиз, 1958.-С. 8-17.

168. Прошина, О.Н. Взаимосвязь хозяйственно-полезных и биологических признаков коров Айширской породы Текст. / О.Н. Прошина, Ю.Н. Бойков // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - № 4. - С. 32-34.

169. Ристо, Н. Внимание и функции мозга Текст. / Н. Ристо. Пер. с англ. Даниловой H.H., Федоровской Е.А. под ред. Соколова E.H. - М.: МГУ, 1998.- 176 с.

170. Ройтбак, А.И. Биоэлектрические явления в коре больших полушарий.Текст. / А.И. Ройтбак. Изд-во АН Груз. ССР, Тбилиси, 1965. -141 с.

171. Родионов, Г.В. Отбор коров в условиях молочного комплекса Текст. / Г.В. Родионов, М.Н. Дмитриева // Зоотехния. — 1995. № 2. - С. 2326.

172. Ружевский, А.Б. Рекордные удои американских голштино-фризов Текст. / А.Б. Ружевский // Молочное и мясное скотоводство. — 1980. № 11. -С. 30-34.

173. Рузский, С.А. Селекционно-генетические параметры рекордисток костромской и симментальской пород Текст. / С.А. Рузский, М.Н. Ванус // Животноводство. 1981. - № 6. — С. 51-53.

174. Русинов, B.C. Клиническая электроэнцефалография Текст. / B.C. Русинов. М.: Медицина, 1973. - 272 с.

175. Сахаров, Д.А. Долгий путь к мозгу Текст. / Д.А. Сахаров. М.: Мир, 1985,- 150 с.

176. Свидерская, Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы Текст. / Н.Е. Свидерская. — М.: Наука, 1987. — 206 с.

177. Сергеев, Б.Ф. Парадоксы мозга Текст. / Б.Ф. Сергеев. Л.: Лениздат, 1985.-207 с.

178. Сергеев, Г. А. Статистические методы исследования электроэнцефалограмм человека Текст. / Г.А. Сергеев, Л.П. Павлова, А.Ф. Романенко. Л.: Наука, 1978. - 206 с.

179. Сергеев Б.Ф. Тайны памяти Текст. /Б.Ф. Сергеев.- М.: Мол. Гвардия, 1981.-272 с.

180. Сеченов, И.М. Гальванические явления в продолговатом мозге лягушки Текст. / И.М. Сеченов // Избранные произведения. М.: Наука, 1956.-т. 2.-С. 622-664.

181. Сеченов, И.М. Рефлексы головного мозга Текст. / И.М. Сеченов. -М.: Колос, 1969.-222 с.

182. Селье, Г. Концепция стресса и как мы ее представляем Текст. / Г. Селье. Киев, Наукова думка, 1977. — 207 с.

183. Симонов, П.В. Мотивированный мозг Текст. / П.В. Симонов. — М.: Наука, 1987.-234 с.

184. Симонов, П.В. Эмоциональный мозг Текст. / П.В. Симонов. — М.: Наука, 1981.- 168 с.

185. Скосырева, Т. А. Влияние генетических и паратипических факторов на продолжительность использования коров черно-пестрой породы: Текст. Автореф. . дис. канд. с.-х. наук: 06.02.01 / Т.А. Скосырева; СПГАУ. Л., Пушкин, 1986. - 20 с.

186. Слоним, А.Д. О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у млекопитающих в филогенезе Текст. / А.Д. Слоним // Сб. науч. тр. поев. 100-летию со дня рождения И.П. Павлова. Л.: Наука, 1949. — С. 5660.

187. Слоним, А.Д. Среда и поведение Текст. / Формирование адаптивного поведения / А.Д. Слоним. — Л.: Наука, 1976. 207 с.

188. Слоним, А.Д. Инстинкт Текст. / Слоним, А.Д. Л.: Наука, 1967. - 147 с.

189. Слоним, А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих Текст. / А.Д. Слоним. М.: Колос, 1962. — 316 с.

190. Солдатов, А.П. Продуктивное долголетие коров новых типов швицкой и черно-пестрой пород Текст. / А.П. Солдатов, P.M. Кертиев // Известия ТСХА. 1996. - № 4. - С. 164-170.

191. Соловьев, A.B. Промышленная технология и поведение сельскохозяйственных животных Текст. / A.B. Соловьев, Г.Я. Максаков, В. А. Дюкарев // Поведение животных в условиях промышленных комплексов: Сб. науч. тр. ВАСХ НИЛ. -М.: Колос, 1979. С. 34-41.

192. Степанова, И.П. Метод выявления окислительного стресса у крупного рогатого скота Текст. / И.П. Степанова // Ветеринария, 2005. № 8. -С. 45-47.

193. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология: Текст. Учеб. пособие / А.П. Студенцов, B.C. Шипилов, Л.Г. Субботина, О.Л. Преображенский. -М.: Колос, 1980. -447 с.

194. Судаков, К.В. Биологические мотивации Текст. / К.В. Судаков. -М.: Колос, 1971.- 173 с.

195. Судаков, К.В. Тайны мышления (генетические корни поведения) Текст. /К.В. Судаков, A.A. Рылеев. -М.: Педагогика, 1990. 128 с.

196. Тагиров, X. Продуктивные качества чистопородных и помесных бычков Текст. / X. Тагиров, Р. Давлешов, Р. Шакиров // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № 3. - С. 31-32.

197. Тайшин, В. А. Предрасположенность к маститам и стрессоустойчивость коров симментальской породы Текст. / В.А. Тайшин, А.И. Кафанов // Вестник РАСХН, 2005. № 6. - С. 72-73.

198. Тамарова, Р.В. Стрессоустойчивость и адаптационная способность коров Ярославской породы Текст. / Р.В. Тамарова // Зоотехния. 1997. -№ 7.-С. 21-26.

199. Тамарова, Р.В. Создание нового типа Ярославского скота «Михайловский» методом воспроизводительного скрещивания сиспользованием генофонда Голштинской породы Текст. / Р.В. Тамарова. — Ярославль, ЯГСХА, 2002. 187 с.

200. Тамарова, Р.В. Рекомендации по племенной работе Текст. / Р.В. Тамарова. Ярославль, ЯГСХА, 2005. - 71 с.

201. Тезиев, Т.К. Продуктивное долголетие коров разных пород Текст. / Т.К. Тезиев, А.Т. Кокоева // Пути рационального, экологического, безопасного использования горных и предгорных территорий: Тез. докл. науч. конф. Владикавказ, 1994. - С. 122-123.

202. Теплов, Б.М. Типологические особенности высшей нервной деятельности человека Текст. / Б.М. Теплов. — М.: Медицина, 1959. 248 с.

203. Теплов, Б.М. Материалы к совещанию по философским вопросам высшей нервной деятельности и психологии Текст. / Б.М. Теплов. — М.: Наука, 1963.-С. 25-28.

204. Тинберген, Н. Поведение животных Текст. / Н. Тинберген. М.: Наука, 1969.-427 с.

205. Ткаченко, Т.Е. Интерьерные особенности и адаптивныевозможности коров Костромской породы в связи с действием генетических ипаратипических факторов: Текст. Дис. . доктора биол. наук: 03.00.27 / Т.Е.1

206. Ткаченко; Кострома, 2004. 352 с.

207. Трошихин, В.А. Формирование и развитие основных свойств типа высшей нервной деятельности в онтогенезе Текст. / В.А. Трошихин, JT.H. Козлова, Ж.А. Крученко, Киев: Наукова думка, 1971. - 236 с.

208. Турченко, А.Н. Препараты бета-каротина для профилактики акушерско-гинекологической патологии коров Текст. / А.Н. Турченко, С.П. Кудинова // Ветеринария. 2003. - № 2. - С. 34-37.

209. Туников, Г.М. Способ оценки устойчивости коров первотелок к маститу Текст. / Г.М. Туников, A.A. Курочкин // Сб. тез. докл. симпозиума. -Оренбург, 1995.-С. 147-152.

210. Тяпугин, С. Зависимость продуктивного долголетия коров от интенсивности выращивания молодняка Текст. / С.Тяпугин, Ф. Насибов, Е. Байтлесов // Молочное и мясное скотоводство. — 2007. № 3. - С. 16-18.

211. Улимбашев, М.Б. Хозяйственные и биологические особенности коров разных конституциональных типов Текст. / М.Б. Улимбашев // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук, 2006. № 5. - С. 90-92.

212. Улитовский, С.Б. Некоторые проблемы обеспечения безопасности труда в животноводстве Текст. / С.Б. Улитовский // Охрана работников АПК в условиях перехода к рыночным отношениям: Сб. науч. тр. -С.-Пб.: СПГАУ, 1992.-С. 102-104.

213. Устинов,. Д.А. Стресс-факторы в промышленном животноводстве Текст. / Д.А. Устинов. — М.: Россельхозиздат, 1976. — 166 с.

214. Уолтер, Г. Живой мозг Текст. / Грей Уолтер; пер. с агнл. A.M. Гурвича. М.: Медицина, 1966. - 141 с.

215. Урываев, Ю.В. Проникая в тайны мозга Текст. / Ю.В. Урываев, A.A. Рылов. М.: Сов. Россия, 1986. - 95 с.

216. Фарбер, Д.А. Электроэнцефалограмма детей и подростков Текст. / Д.А. Фарбер, В.В. Алферова. -М.: Медицина, 1972. 163 с.

217. Федосеева, Н. Связь межотельного периода с молочнойпродуктивностью коров Текст. / Н. Федосеева // Молочное и мясное скотоводство 2007. - № 3. - С. 22-23.

218. Федоров, В.К. Физиология высшей нервной деятельности Текст. /В.К. Федоров. Л.: Медгиз, 1983.-227 с.

219. Филиппова, JI.А. Возрастные изменения продуктивности коров различного типа стрессоустойчивости в условиях традиционной технологии Текст. / Л.А. Филиппова // Бюлл. ВННИГРЖ / Ленинград, 1983. Вып. 62. -С. 14-18.

220. Фициев, А. Зоотехническое обоснование рентабельного производства молока Текст. / А.Фициев, А. Гаганов // Молочное и мясное скотоводство. 2007. - № 2. С. 7-12.

221. Фролькис, В.В. Старение мозга Текст. / В.В. Фролькис. — Л.: Наука, 1991.-276 с.

222. Фурдуй, Ф.И. Стресс в животноводстве Текст. / Фурдуй Ф.И. -Кишинев: Штиинца, 1982. 175 с.

223. Хайнд, Р. Поведение животных Текст. / Р. Хайнд. М.: Колос, 1975.- 176 с.

224. Хамор, Иожеф. Долгий путь к мозгу человека. Эволюция Текст. / И. Хамор. Перевод, с венгерского И.Л. Каринюшиной /. М.: Мир, 1985.- 150 с.

225. Харченко, П.Д. Формирование и развитие основных свойств типа высшей нервной деятельности в онтогенезе Текст. / П.Д. Харченко. — Киев.: Наукова думка, 1971. 236 с.

226. Хатт, Ф.Б. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям Текст. / Ф.Б. Хатт. М.: Колос, 1963. - 273 с.

227. Хомская, Е.Д. Мозг и эмоции Текст. / Е.Д. Хомская. — М.: Высшая школа, 1992. 179 с.

228. Хорэс, М. Бодрствующий мозг Текст. / М. Хорэс. — М.: Иностранная литература, 1968. -243 с.

229. Чомаев, А.Н. Молочная продуктивность и сроки осеменения коров Текст. /A.M. Чомаев, М.Н. Чернышова, Л.А. Гольдина // Зоотехния. -2003,-№6.-С. 29-30.

230. Чугунов, A.B. Реакции коров на машинное доение и их адаптационные способности Текст. / A.B. Чу гунов // Управление поведением животных при интенсификации животноводства: Материалы 1 Всес. конф. Л.: Наука, 1983. С. 177-179.

231. Шайкин, В.В. Экономическая эффективность долголетнего использования коров Текст. / В.В. Шайкин, Е.В. Шайкина // Зоотехния. — 1989.-№ 12.-С. 11-15.

232. Швец, Т. Биоэлектрическая активность головного мозга Текст. / Т. Швец, Т.Б. Гурий. -М.: Наука, 1980.

233. Шевелуха, B.C. Состояние аграрного сектора экономики и продовольственная безопасность Текст. / B.C. Шевелуха // Аграрная Россия. 1999. -№ 2.- С. 5-8.

234. Щелков, А.Н. О сроках хозяйственного использования коров Текст. / А.Н. Щелков // Молочное и мясное скотоводство. — 1992. № 1. — С. 18-19.

235. Шемякина, Н.В. Влияние эмоциональной окраски воспринимаемого сигнала на электроэнцефалографические корреляты творческой деятельности Текст. /Н.В.Шемякина, С.Г. Данько //Физиология человека. Т.30, № 2.- 2004.- С. 22-29.

236. Щепаренков, В.И. Методика электроэнцефалографии у телят Текст. / В.И. Щепаренков // Материалы науч. конф. М.: MB А. - 1968. - С. 77-78.

237. Щепаренков, В.И. Методика электроэнцефалографии и характеристика биоэлектрической активности головного мозга у телят в норме и при новокаиновой терапии ран: Текст. Дис. . канд. ветерин. наук: 03.00.27 / В.И. Щепаренков; Москва, MB А, 1972. 191 с.

238. Шеповальников. А.Н. Формирование биопотенциалов поля мозга человека Текст. / А.Н. Шеповальников, М.Н. Цицерошин, B.C. Апасаонк. -Л.: Наука, 1979.-153 с.

239. Шеррингтон, Ч. Интегративная деятельность нервной системы Текст. / Ч. Шеррингтон. JL: Медгиз, 1969. - 122 с.

240. Шульгина, Г.И. Биоэлектрическая активность головного мозга и условный рефлекс Текст. / Г.И. Шульгина. — М.: Наука, 1978. 231 с.

241. Шуранова, Ж.П. Исследование элементарных рабочих механизмов в коре больших полушарий мозга млекопитающих Текст. / Ж.П. Шуранова. М.: Наука, 1977. - 200 с.

242. Эккерт. Р. Физиология животных. Механизмы адаптации Текст. / Р. Эккерт, Д. Рэнделл, Д. Огастин. М.: Мир, 1991. - 279 с.

243. Эрнст, JI.K. Поведение сельскохозяйственных животных Текст. / JI.K. Эрнст, Т.Н. Ведедиктова, В.Р. Зельнер. -М.: Колос, 1974. 175 с.

244. Auer J. A. Electroencephalographic responses during volatile anaesthesia in domestic ponies Текст. / Auer J.A., Amend J.F., Garner H.E. // J. Equne Med. Surq. 1979. - №3. - P. 130-134.

245. Becker-Carus C. Relationship between EEG personality and vigilance Текст. / Becker-Carus C. // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1971. - V. 30. -№ 6. -P. 519-526.

246. Berger H.J. Uber des Elektroencephalogramm des Menschen Текст. // Pshychol. Neurol. 1930. - № 40. - S. 31-34.

247. Casanova L. Etude surla longevite des vaches laitieres Текст. / Casanova L., Schmitz F. // Tachetev rouge simnientae. 1997. - № 4. — P. 2-13.

248. Dohy J. Evaluation of stayability in dairy cattle populations of Holstein Friesion type Текст. / Dohy J., Boda J., Karle G. // Bull Univ. Agr. Sci. Godolo.- 1986.-№ i.p. 109-114.

249. Drugociu G. Laptelui in mulsul mecanic dependement de tipologia nervoasa la vacile holstein-friza Текст. / Drugociu G., Runceanu L., Nicorici R., Hritcu Y. // Cere, agron Moldova, 1978. № 4. - P. 103-106.

250. Edgar D.G. Talking about tupping Текст. / Edgar D.G. // Neu. Zeoland J. agric. 1961. - № 3. - P. 37-39.

251. Ehrman L. Behavior genetics and evolution Текст. / Ehrman L., Peter A.// New York, 1984. -516 p.

252. Ekstrom P.M. Electroencephalography of detomidine-ketamine-halotane and detomidine-ketamine-isoflurane anaesthetized horses during ortopedic surgery Текст. / Ekstrom P.M., Short C.E., Geimer T. // Vet Sur/ -1993. -V. 22. № 5. - P. 414-418.

253. Elul R. The genesis of the EEG / Elul R. Текст. // Jntennat. Rev. Neurobiol. 1972. — V. 15.-P. 227-272.

254. Hallbery J.W. Neural catecholamine deficiencies in the porcine stress sundrome Текст. / Hallbery J.W., Draper D.D., Topel D.G., Altrogge D.M. // Amer. J. Vet. Res. 1983. -V. 44. - № 3. - P. 368-371.

255. Johnson, C.B. Analysis of the frequency spectrum of the equine electroencephalogram during halothane anaesthesia Текст. / Johnson S.B., Young S.S., Taylor P.M. // Research in Veterinary Scince, 1994. V. 56. - P. 373-378.

256. Jasper H. Of EEG and clinical Neuropp Текст. / Jasper H. // Excerptamed intern, congress. — 37 V. — Rome. — 1961. — 49 p.

257. Johnson, C.B. Effects of alfentanil on the equine electroencephalogram during anaesthesia with halothane in oxygen Текст. /

258. Johnson C.B., Taylor P.M. // Research in Veterinary Schience, 1997. V. 62. — P. - 159-163.

259. Kamieniecki H. Pizyczyny brakovania krow w chowie wielkostadrym na pomorzy Zachodrum Текст. / Kamieniecki H., Sablik P. // Zesz nauk. Zootechn. Ar Szczecinic. 1991. -V. 25. -P. 35-44.

260. Kerrich B.M. The effect of sexual stimulation prionto service on the behaviar and conception rote of pulls Текст. / Kerrich B.M. // Brit J. Anim. Behavour, 1995. -№ 3. P. 14-16.

261. Klemm W.R. Electrocephalograms af anesthezited dogs and cats with neurologic diseases Текст. / Klemm W.R. // Am. Y. veter. Res., 1968. Vol. 29. -№2.-P. 14-16.

262. Lerou Ch. Lettres phylosophi ques sur intelligence et la pertectubilite des animaux Текст. / Lerou Ch. // Paris, 1802. — 197 c.

263. Lorenz K.Z. Methoden der verhattens forschung Текст. / Lorenz K.Z.//Jn Handp. Zool., 1957. № 1.-Р/13-14.

264. Lorenz K.Z. Prinzipien der vergleichenden verhattens forschung Текст. / Lorenz K.Z. // Fortschr. zool., 1960. № 12. - P. 26-28.

265. Mysinger P.W. Electroencephalografic patterns of clinically normal sedated and trangulized newborn fo als and adult houses Текст. / Musinger P.W., Readding R.W., Vaughan J.T. // Am J. Vet. Res., 1985. -V. 46. P. 36-41.

266. Matejcek M. Vigilance and the EEG: psychological, physiological and pharmacological aspects Текст. / Matejcek M. // Electroencephalography in Drug Research / Herrmann W.M. (Ed.) Stuttgart: Fisher, 1982. - P. 405-508.

267. Miller S.M. Quantitative electroencephalographic evaluation to determine the quality of analgesia during anaestesia of horses for anthroscopicsuryery Текст. / Miller S.M., Short Ch.E., Ekstrom P.E. // Am J/ Vet. Res., 1995. -V. 56.-374-378.

268. Niedermeyer E. Dipol Theory and Elektroencephalography Текст. / Niedermeyer E. // Clin. Elektroencephalography, 1996. — Vol. 27. № 3. - P. 121131.

269. Otto K. Electroencephalografic power spectrum analisis as monitor of anastestetic depth in houses Текст. / Otto K., Short C.E., Sitzyok A. // Vet. Surgery, 1993. -V. 20. -P. 362-371.

270. Pavlina E. Otudosc zycia, i uzytkowania, aras wy dajnosc zy ciowd krow mieszansow nas nizinnej czerwono-biatej i holstynsko-fruzyjskiej Текст. / Pavlina E. // Rocz. nauk. Zootechn. Monodr., 1993. 32. - C. 5-10.

271. Porzig E. Das verhalten Landwirtschaftl ichen Nutztiere. V. E. B. Текст. / Porzig E. // Doutsher Land wirtschafts verlag. Berlin, 1969. - S. 4-30.

272. Purohit R.S. Effekt of xylazine and ketamine hydrochloride on the electroencephalogram of horse Текст. / Purohit R.S., Mysinger P.W., Redding R.W. // Am J. Wet. Res. 1981. -V. 42. P. 615-619.

273. Rohrer G.A. Relation ship of cow breed type and age to reason for removal Текст. / Rohrer G.A., Baker J.F. // Anim. Sci, 1987. 65. - Suppl. - 1.-P. 204.

274. Reamur R.A. Metoires pour scriera jnistoir de insectod, Текст. 1934. Paris.-V. l.-P. 6-10.

275. Sitizyo, K. Electroencephalogram of a calf with spongy deqeneration in the CNS. Текст. / Sitizyo K., Suzuci M., Takeuchi T. // Am J Vet Res, 1993. -V. 53.-P. 720-724.

276. Stromberg M.W. Electroencephalographic pattens in Normal piegs and Burros Текст. / Stromberg M.W. // Americ journal of Vet Reslarch, 1962. -Vol. 23. -VII. № 9. - P. 16-19.

277. Stromberg M.W. Electroencephalographic pattens in Normal pigs and burros. Текст. / Stromberg M.W., Kitchell R.Z. // Am J. Vet. Res, 1962. V. 23. -P. 303-312.

278. Serkova A. Efectuwnose hodowli rozhych urytkowych tupon bud la w jednakowych warynkach technologies nych Текст. / Serova A., Frantisek L., Nova V., Tousova R. // Jnst. Zootechn. 2002. - 40. № 2. - P. 147-158.

279. Stott G.H. What is animal stress and how is it measured Текст. / Stott G.H. // Anim. Sei., 1981.-V. 52.-№ 1.-P. 150-153.

280. Solker J. Ein flub verschiedener formem der anbindehal fund auf die nutzungs dauer von Kuheu Текст. / Solker J., Essi A. // Zuchugskunde, 1990. -62. -№3.-P. 222-223.

281. Tembroch G. Allgemeine Grund bogen des Verhaltens bei Haustieren Текст. / Tembroch G. // Das verhalten landwirchaftlichen Nutztiere // Red Porzg E. WEB. Deutscher Landwirtschafts. Berlin, 1969. - 173 s.

282. Vanraden P.M. Produktive life evaluations: calculation, accuracy and econome Value Текст. / Vanraden P.M., Wiggans G.R., Terril G.M. // J. Dairy Sc., 1995. V. 78. - № 3. - P. 637-638.

Информация о работе

Кравайнис, Юрий Янисович
доктора биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

"Электроэнцефалограмма молодняка крупного рогатого скота разных типов высшей нервной деятельности и её связь с хозяйственно-полезными качествами" - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы