Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экспериментальный мутагенез и гибридизация в создании новых форм средневолокнистого хлопчатника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальный мутагенез и гибридизация в создании новых форм средневолокнистого хлопчатника"

/\-ъоэег

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи АСАДОВ Шамсаддин Исрафил-оглы

УДК 575.224: 633: 51.46

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МУТАГЕНЕЗ И ГИБРИДИЗАЦИЯ В СОЗДАНИИ НОВЫХ ФОРМ СРЕДНЕВОЛОКНИСТОГО - ХЛОПЧАТНИКА

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1994

', / ¿У/ /'V/ 'V/ ^ — •//> л { ' '? ' '"'г (

Работа выполнена и Институте гонетнчи и селекции Академии на\к Азербайджана

Научный консультант — доктор биологических наук Т. В. Сальникова.

Официальные оппоненты- А. М. Медведев, академик Академии технологических наук РФ; Г. А. Дебелый, доктор сельскохозяйственных на\л, профессор; А. К. Федоров, доктор биологических наук, профессор.

Ведущее учреждение — Азербайджанский НИИ хлопко-

Защита диссертации состоится .

1994 г в «/У» часов на заседании специализированного совета Д.120 35 04 по защите докторских диссертаций в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес. 127550, г. Москва, ул. Тимирязевслая, 49, сектор защиты диссертаций ТСХА. /7 а А, о

Автореферат разослан «¿-А. . 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л Р. Усманов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' Актуальность темы. Хлопчатник является иелутвй культурой в сельском хозяйстве Азербайджана. В настоящее врем! в стране выращиваются ародиеволокнистие сорта хлопчатника ^¿¿урьи-т jt.izSLt.iutn Ь,.Интенсивное земледелие предъявляет к вновь оозда ваевым сортам /г1С5и{и,п Л особые требования. Они должны быть высокопродуктивными, отзывчивыми на удобрения, иметь высокое качеотво волокна (1У-У типа), обладать устойчииоотыо против вилта, черной корнерой.гнпли и других болезней, быть пригодными к механизированной междурядной обработке растений и уборке урожая, скороспелыми, т.е; отличаться комплексом признаков, определяющих их пригодность" для возделывания и требований текстильной промышленности. ' ' ; ; ■*-*'..*■ '• Ч В бывшем СССР более широкое применение в оелекцил получил хиешческий, а не радиационный.мутагенез; К 1992 году на основе химического мутагенеза было.создано более 360 сортов сельскохозяйственных культур, из которых около 140 районированы { Нй<оИх, 1993). - .

Анализ районированных как радиационных, так а хемомутант-ных сортов, показывает, что впоследние годы наметилаоь тенденция использования индуцированных мутантов в скрещиваниях и создание гибридно-мутантных сортов.лВ отличие от других сельскохозяйственных культур у' хлопчатника•пока нет районированных хемо-мутантяых сортов, что связано со слабой разработанностью мето- ; дических вопросов химического.мутагенеза у этой культуры и от- • сутствием новых подходов,-сочетагацих традиционные и нетрадицион ные методы селекции. " . 7. " . ■. • ■ ... •

■ Нами .впервые начато получение к изучение селекционной ценности гибридов хлопчатника' с участием индуцированных;мутантов...

. <тРА^ЬНАЯ 1'АУЧ^Ц С.:3/ИОТЕКА '."<ОС!£- -^'ь-гочаз ачадомии

Цель и задачи исследований. Основной целью работы являлась разработка нового метода селекции хлопчатника, основанного на получении о помощью различных мутагенов мутантов и эффективном использовании их в сочетании о гибридизацией, а также создание генетического разнообразия и нового ценного исходного материала для селекции хпопчатника на устойчивость к вилту, скороспелость, высокое качество и выход волокна. В ходе диссертационного исследования были поставлены и решены следующие задачи :

- исследогать эффективность гамма-лучей^химических мутагенов, их комбинированного воздействия на семена и пыльцу хлопчатника для получения генетического разнообразия ;

- определить наиболее перспективные мутагены для селекции, изучить уровень и спектр изменчивости под их воздействием, частоту появления хозяйственно полезных признаков ;

- изучить селекционную ценность индуцированных мутантов и возможность использования их в гибридизации ;

- составить схемы мутантно-сортовых и межмутантных скрещиваний и изучить их практическую ценнооть ;

- создать на основе индуцированных мутантов и мутантно-гн<*-ридных форм ценный исходный селекционный материал и сорта для хлопчатника. ,

Основное положение, которое выноситоА на защиту дисоерта-шш : разработка нового метода селекции хлопчатника, основанного на экспериментальном мутагенезе, отборе хозяйственно ценных мутантов и использовании их в мутантно-сортовых и межмутантных скрещиваниях о целыо увеличения генетического разнообразия и получения нових сортов, сочетающих комплеко положительных свойств, в том числе видтоуотойчивость.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые" проведена комбинированная" обработка гамма-лучами и химическим

мутагеном пыльцы сортов хлопчатника перед внутриоортовыми я ,межсортовыми окрещиваниями и показана высокая эффективность этого метода. Впервые у хлопчатника проведены разнообразные окрещивания о участием мутантов. Разработанная схема гибридизации мутантов о разными признаками расширяет возможность получения генетичеокого разнообразия селекционно ценных форм. Впервые в условиях Азербайджана о помощью мутагенов созданы вилтоуотой-чивые мутанты хлопчатнике и показано, что они могут служить донорами генов вилтоуотойчивости.

Установлено, что использование мутантов в гибридизации является наиболее эффективным опособом ооздания новых мутантно-" -гибридішхоортов хлопчатника. Впервые показала возможность получения выоокоплодовитых, вилтоустойчивых; морфологически ста- ;; Сильных линий на базе скрещивания мутантов хлопчатника, в том числе о комплексом хозяйственно важных показателе!!. Вперше на хлопчатнике * показана возможность получения с помощью химических мутагенов Однородных по мутантному признаку семей в ранних по-коленнях, что открывает новые пути ускорения создания полезных доноров. • . . , ■

' Создана генетическая коллекция мутантов я мутанто-гибридов, насчитывающая 734 образца, из них 120 с комплексом полезных . признаков, которая используется различными селекционными учреждениями. Получены мутантнне линии, чутантно-оортовые и мажмутант-ные гибриды, находящиеся на различных »танах селекционного про-цеоса. Со'аданы -мутантные сорта Карабах-1, Карабах-2, Карабах-3, Карабах—4, отличаюциеоя новым сочетанием ёажных для производства признаков - урожайность», высоким технологичеоким качеством волокна и вилтоустойчивоотью. . - . .

Апробайчя- работы .- Материалы диссертации доложены на Вое- ..,-' союзных совещаниях по химическому мутагенезу (Москва, 1979 - -

1990), на первой и второй Воесоюзной конференциях по сельскохозяйственной „.юдиологии (Обнинск, 1979, 1984), Всесоюзном научно-координационном совещании по экспериментальному мутагенезу, сельскохозяйственных культур (Москва, 1985), Всесоюзном совещании по использовании гетерозиса л практической селекции сельскохозяйственных культур (Киев, 1980), Международном IX конгрессе генетиков (Лима, 1989), 1У Всесоюзном съезде общеотва генетиков и селекционеров им. Н.Н.Вавилова (Кишинев, 1982), 1У-У съездах общества генетиков и селекционеров Азербайджана (Баку, 1981 -- 1987), Республиканских научно-практических конференциях (Баку, 1983,1904,1987).' . \

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 30 научных статьях и I монографии.

Объем и структурп диссертации. Работа изложена на 330 стр ницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследований, 3 глав экспериментальной части, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, насчитывающего 784 наименований, из них 214 на иностранных языках. В диссертацию включены 50 таблиц и 19 рисунков, приложение.'

ОСНОВНОЕ'; СОДЕРЖАНИЕ .

Работа проводилась в период 1976-1992 гг. С целью разработки метода ускоренного получения у средневолокнистого хлопчатника селекционного материала и новых сортов была изучена ^¡¿.фектив ность гамма-лучей и химических мутагенов, их доз и концентраций а также комбинированного воздействия мутагенов на семона и пыль цу о целью получения селекционных форм. Изучено наследование . мутантных признаков, в том числе и при гибридизации о различными сортами, создана коллекция индуцированиях мутантов,' исследо-

ванн различные направления скрещивания, выявлены пути использования мутантов в гибридизации для создания форм и сортсв о высокими ' хозяйственными показателями .

; ■ Материал и методика. Объектом, исследований послужили 4 сорта хлопчатника : І08-Ф, С-4727, 3038 и Агдаш-3,.относящиеся к ' виду . ~ ^

'В первоначальном исследовании иопользованы сорта І08-Ф и С-4727, а в качестве мутагенних Факторов- гамма-лучи в дозах 10, 15 и 20 кР и -нитрозо-уй^метилмочовгна (НММ) в концентрациях 0,02; 0,04; 0,06« (для семян) и 0,004; 0,006 и"0,0# (для , пыльцы). Проводили как раздельную, так и совместную обработку гамма-лучами и ЬММ оемян и пыльцы в различных сочетаниях доз и концентраций. В опытах использована пыльца от рещіпрокішх внутри-сортовых и межаортовых скрещиваний сортов І08-Ф и С-4727. Во втсиром эксперименте использованы лишь химические мутгхены (ИММ); У-нитрозо-^диметилмочевина (НДММ), этиленимин (ЭИ) и диметил-.. сульфат (ДМЗ) в концентрациях 0,025; 9,035; 0,055£. Обработку , воздушно-сухих семян послів 2-3-летнего самоопыления, проводили в течение 24 часов согласно методике, разработанной Отделом хяма-чеокой генетики Инотитута химичеакой физики. РАН. В каждом ва- • ; рианте (одна концентрация мутагена) обрабатывала 250 оемян. Поо- . лвпромывкивадойсемвнавыоввадн в поле. Работу проводили в : ~ творчеоком содружестве о Инотитутом химической физики РАН.

Во всех экспериментах в Н^ в период вегетаїши велифеноло-гичесгае наблюдения» Определяла полевую всхожесть семяя, выкя-ваемость растений< к уборке, продолжительность межфазных периодов, число симподиалышх а моноподиальяых ветвей на растение, выооту закладка первой плодовой ветви, число коробочек на раотенив». массу хлопка-сыроа одной коробочки; выход х длину волокна, тип . ветвления куста,■окраску;ветвей, листьев, устойчивость к вилту.

• Носов ^ ооущеотвлен по сеад^щщ« тдарьщ; ■

• • • . ■ ■ » 1 I .

растений Мр В (¿2 по каждому варианту изучено 113-204 семьи. ' Учитывали частоту изменчивости в и наследование изменений в Ы3. Чаототу мутаций определяли по соотношению числа семей о мутантами к общему количеству изученных в Щ семей. Частота разных типов мутаций определена в процентах к общему числу мутаций (Сальникова, Зоз, 1966). .

Раотения, которые отличались по каким-либо признакам от походных сортоп, отбирали, проверяли на наследование и анализировали по биоморфологическим и хозяйственным признакам. Стабильные в потомотве мутанты, имевшие один или одновременно несколько оелекциопно генных признаков и свойотв, опрашивали о исходными оортами, другими сортами и между собой. Гибридизацию проводили по общепринятой методике. Гибридное комбинации скрещиваний изучали включительно до Р3, исследуя проявление отдельного мутантного признака или комплекоа положительных признаков в гибридном потомотве и проводя отбор наиболее ценных форм. Выделенные мутантц-гибриды изучали по основным оелехционным и хозяйственным показателям.

Наиболее перспективные формы (как мутанты, так и мутанто--гибрида) оценивали по основным хозяйственным показателям в предварительном, конкурсном, производственном"и экологическом испытаниях.

Степень уотойчивооти растений к вилту определяли по четы-рехбальной шкале (Добровольский, 1979). Учет зараженности вилтом проводили, начиная о появления 4-5 настоящих лиотьев и затем через каждые 15-20 дней. В конце вегетации наличие вилта определяли по поперечному срезу стебля и выражали процентным,соотношением количества пораженных растений к изученным. '

Биохимически а исследования мутантов и гибридов проводили.,.

в лабораторюяхфизиодогияибиохимин Института генетики и селекции АНА. Анализ технологических свойатв волокна (штапельная длина; метрические номер, крепооть, разрывная длина и др.) ооу-ществляли в технологической группе отдела технических культур -' Института./ г -Г V':- ' ■ Г-..

;* ' Полученные экспериментальные данные обрабатывал« методами биологической:отатвотихи Йоопехов,; 1978} - Рокицкий, 1973; Ую-■■ {л{$$0Г1 , Фохт&пр, \<!Пг)* " V ;

• V Полевые опыта проводили на Апшеронокой.экспериментальной базе ж Агдашском опорном пункте Института генетики и оелекция, в колхозе. "Бакы"!Бардинокого района' Азербайджанской реолу блики, а также на экспериментальных полях'АзНИИ хлопководства в Гянд-жинском районе.:

-;' -.I:;. результаты йсошщованш . . ; ; ;

I. Эффективность экспериментального мутагенеза в . ооздании ценного походного материала для селекция средневолокнистого хлопчатника •

- Всхожеать оемян и выживаемость растений в М^ являются од-нимиз критериев повреждающего дейатвяя мутагенов. В наших опытах использованные дозц/концентрации всех мутагенов отрицательно влияли на всхожесть семян, в особенности ДМС в концентрации 0,055^. Самая низкая вохожесть семян оказалась при комбинирован "ном воздействии 0,06/8 НММ + 20 кР: у сорта 108-Ф она составляла 25,0+2,3^, у сорта 0-4727 - 29,0+3,2^'(в контроле - 80,0 и 85,соответственно). Значительное снижение всхожеоти семян . отмечено при действия 1Щ№ у сорта 108-Ф (52,0+4,3%, в контроле 96,0+1,2$). НММ и ЭИ отличались меньшим повреждаквдш эффектом . по сравнению о 1ЩММ и ДМС. Наибольшая "гибель семян и растений ; отмечалась при шсокой дозе/концентрации независимо от. мутагена И сорта. _ ■ , *',. •

Аналогичные закономерности выявлены и по выживаемости растений М^. . • •

Более достоверный показателем"токсического эффекта химичео-ких мутагенои является отерильность раотений М^, т.е. отсутствие коробочек. Установлено, что степень стерильности растений хлопчатника в М^ в первую очередь завизела от концентрации мутагенов. Так, в вариантах применения концентрации 0,055$ нозавиоимо от мутагена и сорта появлялось наибольшее количество полностью или частично стерег >ил форм (0,7 - 1,8?).. Сал'ан высокая стериль-нооть растений обнаружена при действии ЭИ у сорта С—1727 (2,83£).

С увеличением концентрации химических мутагенов возраотал выход пеотролиотрих форм ь многие из которых характеризовались полным отсутствием хлорофилла. После появления 3-4-го лио-та некоторые растения приобретали зеленоватую окраску, но болх»-шинотво погибало.

Среди измененных растений, выявленных в М^, встречались болев скороспелые, среднеспелые и позднеопелыв относительно исходных сортов, о удлиненной и округлой формами коробочек разного размера, о кистеобразным расположением нескольких коробочек по типу грозди, о гармошковидной формой норобочек, о сильно и слабо опушенным стеблем, различило .типы фаоцваций. Встречались также растения о крупными прицветниками и удлиненными лопастями листовых пластинок, с двойными и крупными коробочками различной формы.

В разных вариантах опыта, в особенности 0,025% КШ и.-НДЫМ, • 0,035% ЭИ и ДМС встречались растения, имеющие плоокие и густо-опушенные стебли, удлиненные, яйцевидной формы коробочки о острыми носикамд, а также растения о различными типами фасциации - срастание нескольких плодоорганов, формирование на одной

плодоножке 2, 3, реже 5 коробочек о большим числом створок.

"■• \

Особый интерес представляли растения о компактной формой; куста, с нулевым или предельный типами ветвлений, а также око-роопелые в высокоурожайные формы.

V Проверка выделенных в М| изменений, на нааледование показала, что такие признаки, как сниженная высота стебля, окороспе- . лость; увеличенное число коробочек на раотсние и маооа хлопка- • оырца одной коробочки, вилтоуотойчивооть и опушенность, компактная' форма куста и гармошковидная форма коробочек наследуются в потомотве. Частота мутаций, проявившася в М1 и унаследованных в потомстве^ составляла в зависимости от мутагена и сорта : 0,4 - 0,8* (рио. І.І).

Рио.1.1. Частота изменчивости в М^, М^и наследование •■> в №3 у-хлопчатника (оуммарно по мутагенам) -

-,„■ ■■—* І08-Ф --- С-4727

3038 -'.•і:.--:. -*—«— Агдав-3 =• :

Растения о киотеобразным образованием коробочек, о оотрой формой носика коробочек, двухлопастная форма листовых плаоти-иок, большинство фаоциаций оказались модификациями.

В некоторых случаях одни и те же измененные признаки носили и мутационный, и кодификационный характер. Например, гармош-ковидная форма коробочек, отмеченная в вариантах 0,035:2 НИМ и 0,055^ ДМЗ при действии на семена сортов С-4727 и Агдаш-3, ока-залаоь модификацией, а в варианте 0,0253» сорта 108-Ф имела мутационный характер. Очевидно, это связано о генотипическими особенностями оорта, а также о тем, что меньшие концентрация использованных мутагенов в данном случае более эффективны, чем средние и высокие.

В продолжалось выделение мор^ологичеоки измененных растений по воем вариантам опыта, в том числе и в контроле. Выявлено большое разнообразие форм по разным признакам, большая часть которых в отличие от изменений, выделенных в М^ наоледо-валаоь в поздних поколениях (рис. 1.1). Частота морфологических изменений, проявившихся в составляла 2,6 - П,Й семей о ... изменениями и была максимальной у сорта Агдаш-3 при воздействии НШ 0,035$ (рис. 1.2).

Наибольшая чаотота мутаций в ^ (10,2?) у сорта С-4727 отмечена при действии мутагенов в концентрации 0,025$. Ту же закономерность наблвдали и у сортов 3038 и 108-Ф. Как указыва- ■ лооь выше, большая часть, выделенных в №> морфофизиологических изменений наследовалась в Мд и составляла по вариантам опыта от 1,4 до 4,4$, т.е. более 5СЙ от полученных в №>. Следует отмстить, что наследовались в ^ изменения, индуцированные низкими концентрациями мутагенов. , • , '.'■' _ .

С увеличением концентрации:химичоских; мутагенов, количество ... мутантов, как правило, снижалось. Например, концентрация ЦДКМ. •

О,025^ индуцировала у оорта Агдапь-3 4,5^1,5}t.мутация, а кондент-рация 0,055* того же мутагена - 2,8±1,3*. •

. - Ufa очитавм, что концентрация 0,025* для вовх изученных мутагенов являетоя оптимальной для мутагенеза у хлопчатника.

»4 ' ^

S-

6-

я-

/ /

' / J,'

~~ ^ ж

Ms

4*

■4-

—

/ Я ^ ,

СОртл '

Рис.-1.2. Частота семей с изменениями^оортв! в зависимости , . . ' , от мутагенов у хлопчатника. •

- - НММ! 1 - . I. 108-Ф

---НДИМ - > 2. С-4727 -

---— ЭИ . 3. 3038

—дмс 4." Атааш-з

>, Среди вотречаиихоя изменений в М^ и в Мд были: изменение числа, маооы и формы коробочки, 0-1 типы ветвления, повышенная . продуктивность/ уменьшение продолжительности вегетационного периода, изменение длины и выхода волокна, изменение окраски стебля и листьев, усиление опушеннооти, устойчивость к вилту^ высокая масличность семян. ■ -

-и-

Помимо МОрфологичеоких изменений В ПОЯВЛЯЛИСЬ- ХЛОрюфИЛЬ-

ные мутации. Существует мнение, что хлорофилъные мутации могут '

служить надежным тестом при проверке соединений на их мутагенную ,

активность и кроме того быть критерием мутабильности сорта. С другой стороны, ряд исследователей считает, что при мутагенезе чем больше появляется в каких-то вариантов морфозов, пестролистных форм и хлорофильных мутаций в М^ и в тем выше в этих вариантах чаотота морфофизиологичооких (в том числе, и селекционно ценных) мутентних растений.

В наших исследованиях положительной корреляции между чистотой морфозов, стерильных (полустерильных), хлорофильных форм и . количеотвом индуцированных селекционно ценных мутантов не обнаружено. ' •

В опытах сравнительного изучения раздельного и совместного действия гамма-лучей и НММ в М^ максимальная чаотота семей о мутантами и у оорта 108-Ф, и у сорта 0-4727 обнаруживалась при комбинированном воздействии ЮкР + 0,02% НШ - 20,0+2,5 и 10,0+3,1% соответственно. При раздельном действии гамма-лучей и НММ выход мутаций у обоих сортов в зависимости от дозы и концентрации мутагенов составлял 6,1-12,1%. Наибольшая частота положи- • тельных мутаций отмечена у оорта С-4727 в варианте 15 КР + 0,06% НММ (40,0% от общего количества мутаций) и у сорта 108-Ф при действии 15 кР + 0,02% НММ (38,2%). В вариантах использования обработанной мутагенами пыльцы (в особенности при межсортовых окрещиванлях) выход мутаций у обоих сортов был относительно не-,. высоким (6,2 - 12»1%)..Однако число семей с'положительными нао-ледотвенными изменениями в 3 раза превышало соответствующие показатели в других вариантах. Кроме того в варианте« о облученной . пыльцой наблюдали большее.генетическое разнообразие'- до 8 ти- . ■ пов мутаций.;' ■'...''' Л■!■'■ ■ .',Vл ; Г

Если оценить итога проведенных иоолацований эффективноотя экспериментального мутагенеза для оелекции хлопчатника, становится очевидным, что вое мутагены индуцировали у растений хлопчатника сходные типы изменений. Однако, в раде случаев наблвда-" ли иоюшчення. Например, в вариантах' воздействия НММ редко возникали фОрМН О Ивмененной, ОКраОКОЙ ИЛИ ОПуЫвННООТЬЮ ОТеЙЛЯ, Т01>-да как при высоких концентрациях ЭИ и ДМС чиоло таких форм было ; достаточно большим;. В целом наибольшее генетическое разнообра- I зие у воех оортов индуцировала НММ при воздействии на оемена, а также-НММ в сочетании о низкими дозами облучения (1,0 - 1,5 кР)

при обработке пыльцы; .;' ' '..... •

- Некоторые варианты характеризовались широким мутационным . спектром, .включающие 5~>6, а в отдельных случаях - 7 положительных признаков, таких как крупнокоробочность, компактность куота, продуктивность,' окороопелооть, увеличешше длина я выход ВОЛОК- , На. КОрОТКОСТебеЛЬНООТЬ. ВИЛТОуСТОЙЧИВООТЬ и др. и • ; : По данным двух проведенных нами исследований наиболее мута-бильными сортами являютоя Агдаа-3 к 108-«.

. - -.В овоих'исследованиях^мы обращали внимание прежде всего на появление, оелекционно ценных признаков я свойств. Следует отме- . тить, что у воех изученных'оортов при воздействии мутагенов у отдельных растений возникали ках единичнвв полезные мутации; ~ так и множественные и комплексные: Иным(. словами одни раотения несли один ценный мутантный признак, другие одновременно 2.. .8 и более - признаков, божественные и комплексные полезные мута- : ции у всех оортов чаще других мутагенов индуцировала НММ. .

. • Наши исследования показали, что с помощью химического мутагенеза и комбинированного воздействия облучения и химических . мутагенов на пыльцу у хлопчатника'можно улучшить основные признаки и показатели, определяющие продуктивность растения, качеот-

во его продукции, а также вилтоуотойчивоств.

В табл. 1,1 представлены данные по числу основных селекционно ценных мутантних признаков, индуцированных у различных сортов с помощью химических мутагенов. Из таблицы видно, что химические, мутагены чаще воего затрагивают такие признаки, как величину коробочки, продуктивность растения, длину волокна, изменение вегетационного периода. Степень улучшения представленных в табл. І.І признаков составляла: сокращение вегетационного периода на 3-6 ді.ей, увеличение массы одной коробочки на 0,1-3,0 г, увеличение маосы хлопка-сырца о І куота на:14-16 г, увеличение выхода волокна и его длины соответственно на 2-3$ и 2-5 мм, повышение устойчивости растений к вилту на 10-25$, снижение высоты растений на 10-15 ом, увеличение числа оимподиальных ветвей- . на 0,1 - 3,0.

Как отмечалооь выше, многие полученные мутантные растения ; хлопчатника несли одновременно не одно, а несколько изменений, при этом очень часто ч одном генотипе сочетался ряд селекционно важных признаков и овойотв (табл. 1.2). Примером таких ценных форм могут олугить мутанты І.М (длинное волокно, крупные коро-' бочки, выоокие масса коробочки и выход волокна),. М-5 (длинное волокно, вилтоустойчивооть)." Более подробная характеристика наиболее ценных мутантов приведена в гл. 3.

Таким образом, оравнение эффективности для селекции хлопчат-; ника раздельного действия гамма-лучей и химических мутагенов свидетельствует в пользу последних, поскольку химические мутагены вызывают высокую частоту мутаций (ореда них до 30* полезных), большее генетическое разнообразие, появление в однородных не расщепляющихся в поздних поколениях по мутантному (или му- '. •гантным) признакам семой с частотой до/2,5$ от общего ¡числам мутантних семей,. большую частоту мутантов, комплексно/срчвтагіг-

Таблица І.І ' , •Число и типы.селекционно ценных мутантов, индуцированных • химическими мутагенами:у хлопчатника

( |К0И І [на !ных !лок-!чи- !раоте-! I ;!ч' ■• ..* і I -!ветвев!на !восты>!нил ' !

І08-Ф 19 30 18 17 - 19 Г? 5 . 7 132

С-4727 24 29 •23 18 . 20 25 3 .... 8 150

3038 27 28 -; ЗІ 21 21 ЗІ 3 ' 9 171

Агдат-3 30: 30 32 33 23 32 6 9 195

Всего '100 ІГ7 104 89 83 105 17 33 648

І ' •15,4... 18,2 15,9 13,8 12,8 16,3 2,7 4,9 100

Таблица 1.2

- Чиоло селекционно ценных мутантних линийі выделенных у оортов хлопчатника при воздействии химических мутагенов

'! Линии, одновременно неоущие чиоло; { ■ . IОт общего Сорт ! измененных признаков -- • { Всего Іколичеот-

[і • -.- .' ■ І 2 3 4 5 6 7 8 и і более І - ва мута Іций, %

І08-Ф 16 9 6. 4 " 3 2 ' І І 42 20,58

С-4727 ' 15 9 7 5 „ 3 3 I- І 44 21.56

3038 17 8 8 7 5і -5 3 І . 54" 26,49

Агдаш-3 18 9 10 330 7 5 3 2 64 31,37

Всего 66 35 31 26 18 И' 8 5 ' 204 "100

% 32,3 17,215,2 12,7 8.8 7.4 3,9 2,5 " .+3,2+2,6+2,5 ±2,4+1,9+1,8+1,3+1,0

щгос несколько оелекционно ценных признаков. Более эффективно, чем раздельное деиотвле облучения, также оовместная обработка гам«.а-лучами и химичеокими мутагенами пыльцы перед межсортовыми окрещиваниями.

В ходе многолетней работы и проработки обширного материала была создана генетическая коллекция мутантов, насчитывавшая около 300 образцов. Изучение индуцированных мутантов по количественным, качественным и адаптационным показателям показало, что вое они июависимо от своего происхождения не отвечают современным требованиям, предъявляемым к новым сортам, и иногаа сочетают как ценные, так и нежелательные признаки. Создание новых сортов хлопчатника путем прямого размножения индуцированных мутантов не увенчалось успехом, поэтому была необходима разработка метода, сочетающего и мутагенез и гибридизацию.

2. Использование индуцированных мутантов в скрещиваниях как апособ повышения результативности мутационной селекции

Современная селекция растений на повышение урожайности» устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды (в том чиоле и к болезням) и улучшение качеотва сельскохозяйственной

продукции основывается на использовании широкого комплекса

«

научных методов. Из них наиболее широко используемой была и оотаетоя гибридизация форм-носителей качеств, требуемых для создаваемого сорта. Экспериментальное получение мутаций служит существенным дополнительным источником генетического разнообразия для гибридизации и прямого отбора. Многие проблемы экспериментального мутагенеза и мутационной селекции растений требуют дальнейшей разработки. Одной из них является вопрос об эффективности проведения гибридизации полученных мутантов и

практической ценноотнтех или иных комбинаций окрещивания. - 1 Идея использования индуцированных мутантов в гибридазации ; встречается во многих работах (Гу отафоон,.Теддин,>1954; Дуби: нин, 1961; Фринц-Нигли, 1961; Шкварников, 1965; Хвостова,"1966; , Хвостова, Сидорова,:1974;^Рапопорт, 1978; Сальникова, 1978; ; , . 1988; Жалилов, 1979; • Кулиев,. 1986).' ' . ' >' = - V

' Г И.А^Рапопорт (1978) очитал, что гибридизация положительных мутантов меаду/ Собой может привеоти к максимальному выражению : .,

- полезных мутационных признаков, а окрещиваниа мутантов о разны-' ми оортами повыоит гетерозиготность потомотва. При иопользоваг- -нии мутантов'в окрещивашшх возможно положительное сочетание . /

- (рекомбинация) мутантных,о немутантными или мутангных.о мутант> ними признаками, перенос ценных новых признаков в различные г&-

вотипы и получение оортов, несущих-одновременно комплекс Х03ЯЙ0Т-, венноценныхпоказатвлей(Сальникова; 1988). ; . , ; ;;

; * ;;"-.' В подавляющем большинстве работ, • проведенных в среднеазиато-ких реопубликахбывшегоСССР.при скрещивании мутантов хлопчат- : : .ника между собой и о другими оортами ставилась цель изучить' в

основномгенётическую природумутантов.В этихис следованиях •. • отсутствовал комплеко11Ый анализ таких важных признаков; как ка- • чество волокна, вилтоуотойчивость и скороспелость.: До;начала , , наших:работ полноотью отсутствовали'оведения о окрещивании 'Я№ . тоустойчивых мутантов хлопчатника о сортами* и между^ообой.

В наших исследованиях в большом количестве возникали мно- _ ; жественные и комплексные мутации. ^ Однако во; многих случаях сочетание таких мутаций в одном генотипе либо не отвечало требова- -' ниям, предъявляемымксовременному оорту.либо вкомплеко входило недостаточное число ценных признаков и свойств. .' ; * /

. ГгЬэто^/мы-поставили задачу разра^ ,

идавания индуцированных, мутантов, посредством которых: можно было

бы ооздать ценный ноходный оелекциояный материал и новые сорта, комплексно оочзтаюцие ае менее Б ценных признаков, в том числе и вилтоуотойчивооть. В окрещивания вовлекали отабильные мутанты поздних поколений.

Работу проводили в трех основных направлениях: 'I) использование в скрещиваниях мутантов о положительными изменениями признаков, определяющих продуктивность растения; 2) его технологические качества и 3) устойчивость к вертициллезному вилту.

В связи о тем, что почти все мутанты, вовлечённые в скрещивания, неоли одновременно неоколько измененных признаков, по своим значениям, отличающимоя от таковых исходного оорта, характер расщепления гибридов в потомотве был наотолько сложным, что мы не отавили задачу исоледовать генетическую природу того или иного мутантного признака. Наша цель была, найти трансгрессивные комплексные гибридные формы и выявить наиболее аффективные комбинации окрещивания.

Характеристика мутантов и оортов, использованных в различных скрещиваниях, приведена в табл. 3.3.

Поскольку явление гетерозиса обычно овязывают о гетерози-готностью гибридных растений мы решили также изучить гетерозио-ный эффект по ряду оелекционных и хозяйственно важных признаков у гибридов о участием индуцированных мутантов. .

2.1. Скрещивание мутантов, несущих изменения по признакам, определяющим продуктивность " ■ хлопчатника ■ ' ' . • ' • •. \

Среди ахтзнаков, определяющих продуктивность раотений хлопчатника, нами были изучены: длина вегетационного периода, высота растений, число мопоподиальннх и симподиальных.ветвей, мае- .: оа одной коробочки, число коробочек и выход хлопка-сырца о. одного растения.

• ;;; Вданное;иоолвдоваішв быв вюиявны мутанты ІМ, М-5, М-7,;, . №-10, М-ЄІ,: »»-23,;М-Э0.н¿орта V^0-4727^ Вов пврвчиолвнныв:^ . мутанты отличашіоь от исходных: оортов одновременным умеяьтением-. . . длины вегетационного * периода(т.е. в той или иной отеиени окоро-спслоотью); снижением высоты;р&отений на 3^20 ом,{уменьшением чиола оимподиальннх и в особенности моноподиалышх ветвей, крупностью коробочек, неодинаковым их чиолом на раотение и выходом ^лоїтеа онрвд на раотегаеГ Скрещивания проводили в двух направлен ниях - мутант хсорт,'г мутантах мутант:' М-4.ХІ08-Ф, М-7 х С-4727, М-Ю х І08-Ф, .М-5 х С-4727, М--2І х ¿08-«, М-4 х М-2І, М-4 X М-б,' №-■7 X «МО,;ІІ-2І- Х.ЙЇ,; »^х їм, :

М-5 X М-23, М-4:х М-2І. Таким образом, изучено 14 комбинаций скреидаэания в сравнения о 9 родительскими формами - 7 мутантами , и двумя оортами. ,, ..■

•\2iI.I. Вегетационный период, высота раотений, чиоло \

; моноподиалышх и оимподиальннх ветвей , .V

% У гибридов по сравнению о рсдателями наблюдали тенден- , . цию сокращения вегетационного периода, увеличения высоты растений и числа симподиальішх ветвей н некоторого уменьшения чиола моноподиалышх ветвей. В ¿2 варьирование.изучаемых признаков у гибридов и характер их сочетаний в значительной - отепени отлича-; лиоь от родительоких форм, характеризуясь большим разнообразием. Еще большее усиление расщепления мутантных. признаков и широкий , формообразовательный процесс наблюдали в Рду Положительная.-;

трансгрессия по'веготационному периоду. (20;0-2Г,5*) .отмечена в--„ гибридной комбинации М-4 х І08-Ф и М-7 х С-4727 (27,4*). В Р3 у . гибрида М-5 х М-4 выделены формы с длиной-вегетационного периода ІІ0-ІІ8 дней.У. гибрида М-4 х І08-Ф ряд растений кроме того , имели сниженную высоту.растения и компактную форму куста.:В ком-

бинации М-5 х М-2І выделены короткоотебельные формы о уменьшенным числом симподиальних ветвей. •

2*1*2. Маоса одной коробочки, чиоло коробочек и выход хлопка-сырца с одного растения

Из 7 мутантов, использованных в скрещиваниях, лишь №-4 от-личалол значительной крупностью коробочки - 7,6+0,02 - 6,8^0,03 г (у сорта 108-5 - 6,1+0,01 - 5,8+0,02 г/ и поьышенным выходом волокна 36,05? (у 108-Ф - 32,5$), однако этот мутант имел невысокую урожайности хлопка-сырца о растения (99,56 г, у оорта 108-Ф - 110,41 г). ,/ . ,.

Анализ 14 комбинаций, скрещиваний, приведенных в гл. 2.1, показал, что признак крупная коробочка мутанта М-4.проявлялся в - у всех гибридов о участием этого мутанта и независимо от направления скрещивания. В З^-Рд выделены трансгрессивные формы, превышающие мутант М-4 по массе одной коробочки и выходу хлопка-оырца о растения. Следует отметить, что в данном случае более эффективными оказалиоь межмутаитные окрепшвания^в особенности гибридные комбинации М-4 х М-5, Ю-4 х М-ЗО, №-5 х М-4. Анализ гибридов о участием мутантов М-5, М-7 и М-2І, имевших увеличенное. число коробочек на растение, но относительно невысокую их массу показал, что возникновение форм о. большим числом коробочек возможно и при гибридизации этих мутантов с сортами. Однако мы ставили задачу не только усилить значение того или иного ценного мутантного■признака в гибридном потомстве, но " главное совместить в одном генотипе комплеко признаков, опреде-, . ляющих высокую продуктивность раотения. .

. Проведение скрещиваний крупнокоробочного мутанта —4 с мутантами М-5, М-7,М-2І, аГтакяе других мутантов между собой привело к созданию гибридов, комплексно сочеташгах увеличенное . число коробочек на растение * высокую массу коробочки,вчсохпй

выход волокна и хлопка-сырца о растенш!. Это гибриды М-4 х М-5, М-5'х М-4, М-21х М-23, М-4 х №-30,. М-7 х М-10 И М-5 х М-21, -из которых особенности выделяются гибриды М-4 х . М-5 и №-5 х М-4. Число коробочек, касса одной коробочки, выход волокна, урожайность хлопка-сырца с куста у гибрида М-4 х М-5 соответственно составляли - 19,1; 7,3 г; 37^0%; 139,4 г. У гибрида М-5 х М-4'-' - 19,4; 7,0 г; 38,4#; 135,8 г. У исходных сортов 108-Ф и С-4727; ооотпетствуюаше показатели.равнялись - 12,1 - 14,6; 6,1 - 5,6г;, 32,5 - 33,0;«; 73,8 - 81,7. г. ' "

2.2. Гибридизация индуцированных мутантов о'.; улучшенным технологическим качеством

. Селекция сортов хлопчатника должна быть направлена не только на увеличение продуктивности, т.е. выхода хлопка-сырца, но : и на улучшение качества волокна.. Из технологических показателей длина волокна являетоя одним из важных и наиболее доступных для быстрого определения признаком. : ' ,*;

- -. Вое изучаемые нами 7 мутантов отличалиоь повышенной длиной волокна, в особенности М-ЗО, М-4, М-7,',М-10 (превышение мутан- . тов по длине волокна над иоходными сортами колебалооь от 2,3 , до 4,9 мм). Во воех габридных комбинациях (схемы скрещивания - -ом. гл. 2.1) с учаотием мутантов в Р^ ~ Рд растения имели увеличенную длину волокна по сравнению'о иоходными сортами, сор- • < том-стандартом 3038, а иногда и о самими мутантами (превышение достигало .7,4 мм). При этом наиболее высокие значения данного признака отмечали у - гибридов о:участием М-4: М-4 х 108-4, > я -М-4 х №-21, М-4 х М-5, №-4 х М-30, М-5 х М-4./ \ '

Такик образом, и в данном исследовании межмутантные скре-■ щмвания оказались более-эффективными для улучшения генотипов"; -по качеству волокна. Следует также особо.подчеркнуть, что скороспелый и высокопродуктивный гибрид М-4 х ,№-5 отличался и хоро- ■

игам качеотвом волокна, длина которого в ^ ~ ^з составляла 38,2 - 37,9 км (у стандарта 3038 31,01- 30,1 мм соответственно).

2,3, Вовлечение в скреидавание вилтоуотойчивых . мутантов

Проблема ооздиния оортов хлопчатника с высокой вилтоустой-. чивостью несмотря на многочисленные попытки до сих пор оотаетоя до конца нерешенной. Недостаточно эффективны в этом плане меж-оортовые, межзидовиеокрещивания^и гибридизация о дикими, но устойчивыми формами.

Экспериментальный мутагенез способен индуцировать устойчивые и выоокоуо^'ойчивые мутанты к этому вредонооному заболеванию, при этом по данным некоторых авторов, ряд генов, контролирующих у мутантов валтоуотойчивооть, неидентичны известным генам, что дает основание предположить возникновение новых (мутантных) генов устойчивости. ',

В наших опытах по экспериментальному мутагенезу при действии воех изученных мутагенных факторов и различных способах воздействия у 4 включенных в исследование сортов появлялись растения, в той или иной степени устойчивые к вилту. При этом

это свойство передавалось потомству. Частота возникновения

* . * - . вилтоуотойчивых форм была.невысокой - максимально 2,1% от общего количества выделенных изменений и завиоела в первую очередь от мутагена. Больше мутаций выоокой вилтоустойчивооти вызывали химические мутагены,в особенности НММ. Довольно эффективной в этом плане оказалась комбинированная.обработка гамма-лучами и НММ, а также опыление рартои - . хлопчатни-

. ка пыльцой, обработанной физичеокими и химическими"мутагенами.

Большее чисто вилтоуотойчивых форм

Агдаа-3. . - ■ ' •

-22-

выделено у сортов 10&-Ф.и

По данным одай« аяроров (М»рахмадов, 1974{ Трибунокий щ: др., 1976), вилтоуотойчивооть контролиру етоямонофактор.лально и характеризуется доминантным типом наследования. По данным .. других последователей (Войтекюк, 1971; Абдуллаев, 1972;' Сады- ■ хов, 1972; Попов и др., 1976;Вадда, 1970)^вилтоуотоЙчивоать —. доминантный полигенный признак.Л• • • • И.те и другиеавторы правы.поокольку устойчивость к болезням г сложный признак, контролируемый и главными генами (олиго-генами) и полигенами, вое бни оильно.'варьируют по фенотипнчео-кому. проявлению и оказывают ках качественное,- так и количественное действие. Разделить аффект олнгогенов и полигенов реально невозможно, так как они действуют как части общей генетической оиотемы. Однако от. числа этих геновисоотновения олкгогенов и , полигенов в генотипе будет,зависеть степень проявления болезни или ее отсутствие. Поэтому для привнесения в .генотип нужных ге- -нов необходимы два важных условия - проведение окрещиванийи; . правильный подбор родителей (Сальникова, 1980). Еоть оообщенив (Азимова, 1979) о том;что более эффективно окрещивание; оелек-.с;. ционно ценных мутантов с ввлтоустойчивыш: оортами хлопчатника, чем о дикой разновидностью поолаквего. •

В связи овышеизложенным мы поотавили следующие вопросы: > I) могут ли индуцированные выоокоуотойчивые к вилту мутантыолу-жить донорами этого важного признака ж 2)/можно ли индуцирован-' ним мутантам, несущим комплекс; признаков, определяющих продуктивность и качество, но восприимчивых к вилту; не меняя их.ценных показателей привнести.вилтоустойчивооть.".

Для решения первой задачи были выбраны'мутанты М-5 и М-19, отличающиеся высокой вилтоустойчивостью (процент поражения около или менее 20), а для выявления второй - был взят мутант №-4,

обладающий комплексом ценных показателей, но слабо восприимчивый к вилту (35% поражения).

При планировании схем гибридизации решили использовать 5 вилтоустойчивых сортов местной и иностранной оелокции и мутанты, проводя м}тантно-сортовые и межмутанткые скрещивания (табл.2.3.1)

Результаты показали, что у родительских форм в разные годы процент выщеплення растений а той или иной степенью поражения в количественном отношении оставалоя приблизительно одним и тем же. У гибридов о каждым новым поколением количество сильно пораженных растений уменьшалось, а число растений без поражения увеличивалось. Последнее било связано о том, что по каждой комбина-' ции скрещивания и в ив и в в клаоо непораженных растений включалиоь псе высокоустойчивые формы независимо от того,

... \

в потомстве каких раотеннй они вшцеплялись. Таким образом, по каждому гибриду мы создавали:многолинейный высокоуотойчмвый материал. Такой подход в отличие от беккроосирования можно счи- . тать достаточно эффективным и оперативным и он применяется в селекции на устойчивость с использованием мутантных полигенных линий (Эйгес, 1984).

Анализ гибридных популяций помог выявить ценность включенных в исследование мутантов как доноров вилтоуотойчивости . Ооо. бенно эффективными оказались рецилрокные;скрещивания 1.5-19 с сортом 3038, гибридные комбинации 3033 х М-5, М-5 х 152-Ф, : М-5 х С-460, С-460 х !А-19 (см. табл. 2.3.1). Накопление большого количества непораженных растений (более 70%) в этих комбинациях окрещивания можно объяснить наличием у мутантов М-5 и М-19 новых мутантных генов, появившихся в результате мутаций полигенов. Это предположение особенно четко прослеживается у гибридов с участием мутантов М-19 и М-5 и сорта 3038: у сорта 3038 иыщеп-лялось 24,3%. непораженных раотогаИ, а'у гибридов - "1,7-76,0*.

Таблица 2.3.1

Вилтоустойчивость родительских форм хлопчатника и гибридов (Po, 1986 г.)

Родительские формы и комбинации скрещивания ¡Всего {раоте- ¡Ш1Й ! ! 1 Количество растений . %

!ие пора-!со слаоим !женннх 1 поражением ! ! .'со сред-!ним пора-!жением ! сильно ! nopciXQH-!ныс

Родитель :

3038 246 24,3 32,5 22,7 20,3

М-4 250 32,4 27,6 22,4 1,7,6 '

М-5 240- 52,4 20,1 16,1 11,6

M-I9 235 38,2 29,7 13,1 12,7

Ак-4-42 246 77,2 8,5 8,1 6,0

С—460 246 74,6 10,2 9,7 5,7

152-Ф 244 74,5 10,2 9,4 5,7

С—1622 243 75,3 10,2 . 9,0 5,7

Гибрид ■':•

Ы-19 х 3038 251 71,7 12,3 . 8,3 7,5

3038 х M-I9 243 72,0 11,9 10,2 5,7

3038 х* Ы-5 250 76,0 10. 8,4 5,6

М-4 х С-460 240 51,2 19,1' 17,9 IU,4

М-4 х Ак-4-42 235 51,4 19,1 18,7 10,6

hM х 0-1622 228 45,6 27,6 . 15,7 2,1

М-5 х 152-Ф 210 71,9. 13,8 8,0 6,1

М-5 х С-460 . 219 72,1 14,1 7,7 • 5,9

1.1-4 х М-5 221 ' 46,6 22,6 17,6 13,1

М-5 х t<5-19 225 54,6 22,2 10,2 12,8

M-I9 х 152-Ф 231 56,2 22,0 11,6 9,0

С-460 х M-I9. 235 71,9 13,1 8,5 6,3

М-5 х М-4 222 57,6 19,8 12,6 9,9

По нашим данным, можно считать, что слабовооприимчивый к вилту мутант КМ, по-видимому, неоет меньше мутантных генов устойчивости, чем мутанты М-5 и М-19, поскольку у воех гибридов о участием мутанта М-4 процент непораженных раоте1Мй ооотавлял не больше 50$. Тем не менее скрещивание мутанта М-4 о выоокоуотой чивыми сортами помогло в 1,5-2,0 раза повыаить устойчивость его к вилту и оохранить при втом у него комплеко оелекционно ценных признаков. . * . . '

В наших опытах окрещиванвя уотойчивых в ореднеустойчивых мутантов между ообой не принесли большого уопеха. В потомстве .; межмутантных гибридов раотения, как правило, не превышали родителя о большим значением признака. Это может быть.овязано с тем,-что мутантные гены уотойчивооти у данных мутантов были аллель-ны друг другу. №1 считаем, что для получения иммунных и выооко-устойчивых к вилту новых оортов хлопчатника необходимо накопление в походном материале как можно большего: чиола полимерных :. факторов уотойчивдоти; Одним из путей решения этой • проблемы может быть гибрвдизация вилтоустойчивых мутантов о вилтоуотой-чивыки аортами о целью объадинешаябольшего числа разных генов / уотойчивооти и ооздание многолинвйного материала. Скрещивания вилтоустойчивых мутантов между, собой могут привести к получению - -выоокоустойчивого материала только в том случае, если мутанты несут достаточно большое чиоло полигенов, в том числе и мутант-» Г ных, и лучше, еоли они будут неидентичны другдругу.\Таедейом-': бинации скрещивания были позднее;нами найдены (ом. табл. 3.4).

Таким образом^в результате использования индуцированных мутантов в скрещивания удалооь значительно расширить; генетичео- >-кое разнообразие, в неоколько раз повысить количество:форм;. одновременно сочетающих 3-5 селекционно ценных признаков (орав-ни табл. 1.2 и 2.3.2),¡ускорить формообразовательный процесс

' Таблица 2.3.2

Распределение раотений о комплексом положительных хозяйственно ценных признаков в Р3, выделенных из Р2 (1986 г.)

Комбинации|Число растений с положительнымиj Общее

скрещиваний ! признаками __i ристе-

|одним1двумя|тремя|четырьмя}пятью^шеотью| ни ft

М-4 х 108-Ф л 8 14 4 I - 31

М—7 х С—4727 3 9 16 б I - 34.

М-Ю х 108-Ф 5 V 15 3 2 - t 32

М-б X С—4727 4 10 15 5 I I 3S

M-2I х 108-Ф 3 } ' 7 18 4 з - 35

М-4 х №-21 4 9 16 5 2 - 36

М-4 х М-5 4 9 16 14 ' " ' 5 .3 51

№-7 X Ъ-10 4 5 13 12 6 - 38

M-2I х М-23 4 7 15 8 . I 35

М-4 х М-30 '..4 ■ 7 15 9 I — ЗА

М-5 х M-2I 4 9 17 5 3 - 38

М-5 х М-4 5 10 21 16 5 . ! 4 61

М-5 х М-23 5 7 8 10 • 3 I 34

М-4 х M-2I . Ч 9 13 Б 2 33

Воего 55 113 212 105 36 9 530

10,37 21,32 40,0 19,81 6,79 1,69

(получение новых ценных форм за 3 года), совмеотить в одном генотипа наиболее важные для хлопководотва хозяйственные показатели, в том числе вилтоустойчивоать.

2.4. Изучение проявления гетерозиса по некоторым л признакам у гибридов о участием инку;дарованных • - . . - мутантов: ». :

, Как отмечалось в предыдущих главах, при скрещивании мутан-' тов хлопчатника о аортами и между собой в ряде гибридных комбинаций наблвдали в Р^ превышение значений того или иного признака над обоими родителями, при этом часто превышение постепенно • затухая, сохранялось в Р2 и в Рд. Учитывая важность проблемы гетерозиса у хлопчатника мы решили более детально изучить проявление гибридной оилы в скрещиваниях о мутантамиРодительскими формами в этом исследовании.служили сорта 3038, С-460, Ак-4-42, С-1622, 152-Ф и мутанты М-4, :М-5Г М-9, М-18,.М-19, М-21. Проведено 9 сортомутантных и 3 межмутантных скрещиваний. У гибридов ■ Р^ и Р2 в аравнерш с родительскими формами изучали степень выраженности признаков - высота закладки первых плодовых ветвей (показатель окороопелооти), высота главного стебля, число плодовых ветвей и число коробочек на одно раотение (среднее.по -чполу изученных растений). Гибриды Р|, Р2 и родительские формы;' кроме того были распределены по каждому изученному признаку по соотвзтствующим классам; Например, по числу коробочек на растение выделили 7 классов: I) 10-14, 2) 15-19, 3) 20-24, 4) 25-29, 5) 30-34, 6). 35-39 и:7) 40-44 коробочек.

■ *' Анализ гибридных комбинаций показал следующее; Во-первых, значимого гетерозисного эффекта по изученным признакам не отмечено, за исключением в трех гибридных комбинациях Р^ по высоте главного стебля и двух гибридных комбинациях по числу коробо-. чек на раотение. Однако в ?2 гетерозис в этих вариантах скрещи-

вания не проявлялся. Во-вторых, число классов по всем признакам значительно сокращалось в Р2 по сравнению с Рр В-третьих, характер распределения растений по классам в Ро значительно отли-чалоя от такового в Рр что позволило выделить большое число гибридных форм о наиболее ценным значением изученных признаков. Например, у родительских форм раатения о 25-29 коробочками на куот встречались как единичные. У гибридов р£ члоло таких рпоте-ний возрооло в 2 раза, а в Р2 было в 1,5 раза больше, чем у родителей. Кроме того в гибридном потомстве появилиоь раотения о 30-34, 35-39 и 40-44 коробочками, причем в Р2 формы с 30-34 коробочками сохранились у гибридов N"—18 х М-9, М-4 х М-21 и М-5 * х С-460. Проведенная математическая обработка полученных данных свидетельствует о широком варьировании признаков в гибридном потомстве и эффективности отборов в этом-материале.

Отсутствие гетерозиса у гибридов о учаотием мутантов можно объяснить тем, что вое включенные в нале исследование муталтные формы несли множественные измененные признаки или комплеко их, что обусловлено мутациями, либо полигенов,либо (а может быть и в том числе) одного гена о плейотропным действием. Известно, что наиболее высокие и надежные превышения; по каким-либо признакам у гибридов можно получить по сравнению о родителям! при так называемом моногетерозисе, т.е. когда признак контролируется одним геном.

3. Создание ценного исходного селекционного материала и Ъювых сортов у хлопчатника методом, сочетающим экспериментальный мутагенез и гибридизации

Применение различных мутагенных факторов позволило нам получить у средневолокнистого хлопчатника, естественная изменчивость которого в настоящее время практически исчерпана, большое .'генетическое разнообразие, получить мутанты, комплексно сочетаю-

щие неоколько ценных признаков И ОВОЙСТВ. ; " Л.

Тщательное их изучение * вовлечение в окрещивания дало' возможность найти новые подходы в оелекционной работе по созданию ценного исходного материала и сортов. К настоящему времени . мы располагаем генетической коллекцией, насчитывающей более ' 700 мутантов, мутантно-оортовых и межмутантних гибрвдов,.из " которых выделяются овоими ценными, а в ряде случаев уникальными ' признаками и свойствами 120 линий. Характеристику некоторых из ; них мы приводим ниже. .'' -' ' .'■'■'

Высокомасличные мутанты. Хлопчатник как техническая культура воздолываетоя главным образом ради волокна. В то же время ; по производству маола в ряде отран он после подсолнечника зани-": нимает одно из ооновных мест среди других масличных культур.-; Изучение индуцированных мутантов позволило выделить ряд выооко- . масличных форм (тал. 3.1). Некоторые из них (М-7, М-І2, М-23) ; превышали оорт-стандарт по маоличности на 4,16; 4,50 и 4,615С': О^ОТВвТОТВеННО. - ' ',. '

Имеетоя доотаточно большое число работ, в которых установ-, лена высокая положительная корреляция между маоличностью семян и длиной волокна.. Это подтвердилось и в нашем исследовании. * .-Однако связь масличнооти с другими признаками и показателями ; . почти не изучена,.№ провели сравнительное исследование маслич- . ности с рядом.технологических показателей (см. табл. 3.1). По- ' . казано, что высокомасличные мутанты характеризовались.не только увеличенной данной волокна, но и высокими значениями метри-чеокого-номера, разрывной длины. • ■ , '-. '."-'

Особенности хемомутантов. В табл. 3.2 приведены наиболее перспективные мутанты, полученные у сортов 3038, І08-Ф, С-4727 и Агдаш-3 с помощью различных химических мутагенов. В отличив ' от мутантов, индуцированных гакма-лучами или комбинированным

Технологические показатели высокомасличных мутантов хлопчатника (среднее за два года, 1982-1983 гг.)

Л •, 'I 0бш2 вес,г" Сорт, і_

!|.!аслич- Штапель-'йвно- ЇКреп- }Іиней- ¡№з- !№т-|ность !ная ; мер- ! ость 'ная !рывная!ричес-

мутант !

пелухг

іадра, .'длина, !ность ¡волокна,'плот- ! длина,! кий ■ % ! мм ! ! г ! ность .' км ! номер _ і _і_і і_г ■ »

3038 (стан-

дарт)^ 56,57 43,42 43,39 32,8 1096 5,0 204. . 29 4830

• • '57,14 42,85 46,25. 37,2 15,66 4,1 157 26 6340

Кг-7 58,00 42,00 47,55 39,1 • 1408 4,2 158 26 6330

Г-10 55,00 45,00 43,69 32,5 1350 4,6 169 27 5870

К-І2 . \ 55,55 44,44 47,89 36,4 1098 ' 4,3 • 161 27 6280

.'.'-15 54,67 45,12 47,57' . 35,4 1452 4»Г 152 27 6580

Ь'-21 59,58 40,41 45,03 38,2 2016 4,2 140 30. 6980

М-23 56,57 ' 43,42. 48,00 36,2 756 5,0 162 31 6200

воздействием облучения и НММ и одновременно имевших в основном 3—5 изменений,среди хемомутантов выделены формы о комплекоом, ... состоящим из 6-8 положительных изменений. Уникальность хекомутан-тов заключается также в том, что.они, как правило, отличшотоя более высокой устойчивостью к вилту и имеют такие значения метрического номера, которые позволяют отнеоти их по качеотву волокна к тонковолокниотому хлопчатнику (оравни табл. 3.2 и 3,3). Из приведенных в табл. 3.2 хемомутантов особо следует выделить М-45, М-51, М-53, М-55 и М-201, которые сочетают повышенную урожайность, высокие выход волокна и его длину, тонко- < , волокниотооть и выоокую (иногда на уровне-иммунитета) уотойчи-. вооть к вилту. .'. ; . ,

В настоящее время хемомутанты находятся на различных этапах селекционного процесса и оцениваются либо как прямые родо- . начальники сортов либо как доноры ценных уникальных признаков и свойств. ' .'■ '-..' _ ,- Ч' I,- ' -'V

■ Мутанты о множественными и комплексными мутациями как доноры цепных признаков. В табл. 3.3. дана характеристика мутан- -тов, полученных в ооновном облучением, комбинировашшм воздействием гамма-лучей и НШ и опылением, '-. ^ хортон 4

обработанной мутагенами пыльцой. Все мутанты были использованы в скрещиваниях с исходными, другими сортами и между собой , _ и показали себя прекрасными донорами многих ценных признаков или их комплекса, дав начало ценному исходному селекционному материалу и сортам. Особенно эффективны скрещивания о участием. М~5, Ы-10, М-19 и М-21, которые одновременно несут 4;ценных признака, а также с мутантом М-30, имеющим 5 / важных признаков. Однако следует особо отметить уникальность мутанта М-4,, у которого одновременно 7 хозяйственно важных признаков имеют., более высокие значения, чем у исходного, а в ряде случаев и '

Характеристика перспективных хемомутантных линии хлопчатника

«

(среднее за три года, 1984-1986 гг.)

Сорт, иутант !Вегета-!ционный ¡период, • ДНЯ ! Пасса Іхлопка-! сырца с ¡коробоч-! ки, г Урояай, ц/га 'Выход !волок- їва* ¡Длина 'волок-'на, ' т ! Шетри-¡ческий |номер ! •Креп-1 ость 'волок-1 на, ! г !Разрыв* Пора! ная жае-!длина,!мость ' км !ви|том,

3038 (асан-дарт) 114,4 6,7 23,7 28,9 31,8 4830 5,0 29 61,5

Ы-35 113,1 6,3 26,9 34,2 36,7 5625 4,8 27 21,2

М-45 113,8 6,2 31,8 31,2 36,6 7805 4,1 32 5,8

№-51 113,3 6,2 32,3 36,8 34,3 5813 4,3 25 16,0

Ї//-53 114,7 6,1 28,9 32.7, 33,4 6500 4,0 26 5,0

1.1-55 112,1 6,4 29,6 30,9 37,4 8050 3,6 29 17,7

ІЛ-65 113,6 6,3 30,5 32,2 27,9 6744 4,3 29 23,8

Ц-8І 112,1 6,4 30,9 33,0 32,9 5405 3,7 20 31,2

!/г-105 113,1 6,9 29,5 33,2 37,4 5472 5,3 20 20,0

15-201 112,8 7,0 35,1 32,1 34,3 6260 3,2 20 14,3

Таблица 3.3

Характеристика мутантов хлопчатника с комплексом ценных признаков (многолетние даяние) :

;Высота¡Вегета-¡расте-;ционннй {ний, , ¡период, \ см ; дни

Масса ¡Выход ^Ытапель-|одной¡волок-¡ная ¡коро-}наА ¡длина, ¡бочки,! ' % } мм

( №;три-\Крепость1 Разрыв-) Поражав- , ¡ческий. ¡волокна,¡пая кость

/Сорт, мутант

ческий (волокна,! ная '! номеру г ¡длина, \ | ¡ км

кость I винтом,

I ' 04

V,

дарт) "92 ; 120 6,3 38,9 ; 30,1 5300 5,о; 26,6 51,5

108-Ф (ис- ■ : - ' :: '' ' ;•,''

ходный сорт) 95 ; ; 1зо. 6,1 32,5 ' 29,9 5400 4,5 ' 26,0 : 45,3

С-4727 (ис- ■ •• ' :.. V - -

ходный сорт) 103, V / 127 >' 5,6 33,0 , 31,2 5470 : 4,7 , 28,0 57,8

м-4 -" 83 122 7,6 36,1 33,9 5635 , 5,0- 28,0 . 35,0

М-5' - ,. •■•■ 86 120 ; 5,5 34,5 32,4 5850 , ' 4,7 , : 26,0 • 20,0

м-7; 91 121 6,1 33,7 .32,7 .5758. 5,2,; 30,0 18,9

М-9 ' • 1 90 /.122: ' 6,5 с 33,6 31,7 . 5445; 4,5 24,5 23,6

М-10 89 ; 119 1 6,2 34,3 33,0 . 5982 4,5 ;. 27,7 36,1

'»-18". 92 • 126 6,3 33,5 . 33,0 6550 1 , 4,7 > 27,0 28,3

М-19 87 120. : 6,3' : 34,1 32,5 5070' ; 5,0 ; 27,0 • 22,5

{¿-21 • ;• 81 .123 , 5,6 37,5 . 32,6 ' 6224 ;: - 5,0 ■ .31,0 30,1

№-23' -V'; д .79 ./ 126 , 5,2 ■■ 34,9 . 32,1 6050 3,8 23,0 • 19,4

м-зи . 75 121,: 5,0 33,2 35,4/ ; 4750 5,5 26,0 31,7

. ' 1 . • « т

чем у сорта-стандарта. Анализ гибридного потомотва о участием М-4 позволяет предположить, что когалеко положительных признаков у него контролируется монофактором о плейотропным эффектом; признаки, входящие в этот комплекс при гибридизации о сортами и мутантами не расщепляются, но могут комбинироваться и совмещаться о другими ценными свойствами и признаками.

Как показали наши исследования, использование приведенных в табл. 3.3 комплексных мутантов в различных схемах скрещиваний позволяет в ускоренные сроки создавать селекционный материал и сорта, отвечающие современным требованиям хлопководотва.

Мутанто-сортовие и межкутантные гибриды. Как видно из табл. 3.4, полученные в результате скрещиваний мутантно-сорто-вые и межмутантные гибриды по большинству признаков и показателей превышают оорт-стандарт, что свидетельствует о достаточной эффективности гибридизации мутантов как с сортами, так и мутанта»®. Однако анализ габридных потомотв многочисленных скрещиваний показывает, что по признакам, определяющим продук-тивнооть хлопчатника и технологическое качество волокна, целесообразнее применять межмутантные окрещивания, используя мутанты со значимым превышением того или иного признака (или признаков) над исходными сортами или оортом-стаядартом. Что касаетоя ; вилтоустойчивости, то, как говорилооь выше (ск. гл. 2.3), чаще больший успех достигается скрещиванием вилтоуотойчивых мутантов с вилтоустоичивы(«и сортами. Однако если мутанты несут разные мутантные гены вилтоустойчивооти и неодинаковое их число, гибридизация таких мутантов дает в потомстве высокоустойчивые (иногда на уровне икмуй^тета) формы. :

Вовлечение индуцированных комплексных мутантов в скрещивания позволило привнести в их генотип дополнительно еще 2-3 ценных.признака. Если большинство использованных и гибридизации

Таблица 3.4.'

Характеристика перспективных кутантно-сортовнх z кежуутантннх гибридов хлопчатника (среднее за два года, 1989-1990 гг.)

Сорт, номер гиб-, рада 7 Шегета-¡ционяый ' ¡период, ! ДНИ . ; ' ! .'¡•асоа ¡хлопка-. ¡сырца с ¡яоробоч-!ки, г | Урожая, І ц/га . 1 " ; •. ' 5 І ' ІІЙХ0Д !волок- Iй!' ■длина ¡волок-! на, ! ик ! .4,'ЄТрИ- 'ческгй ! номер | !Кре-¡пость ¡волок-! на, ! Г ; !Раз-~ ¡рыв-!яая ¡длина, ! км Шога-!жае-!«ость ,|ВИ|ТОМ

3038 (сіан-

дарт) '• 115,4 6,7 . 23,9 : 30,0 31,2 4830 5,0 28 60,0

Гибриды: ■ ' і

мутантно-

сортовые • 4,0

239 113,3 6,7 31,2 32,6 34,4 8250 33 39,3

305 113,5 , 6,5 • 29,1 - 30,2 37,4 6888 4,8 ' 31 29,1

321 112,5 6,4 '31,0 31,4 36,3 6500 4,0 26 , 50,0

341 113,0 6,3 28,4 31,6 34,5 6190 4,2 26 : 1б,о

405 - 114,4 6,5 30,2 32,0 36,6 .. 8960. 3,9 35 44,5

кежмутантные, . • . , . , .

315 - ;" 112,3 6,2 32,1 : ■; зі,4 33,1 5366 4,1;" 22, 29,2

316 113,0 6,7 ' 28,7 30,0 34,6 6046' 4.3 26 9,4

333 113,1 ' 6,7 . . 29,7 34,7 32,2 . 5000: 4,4 22 32,0

355 • 113,1 6,6 , ' 29,2 ■ 33,2 35,3 ! 6086 . 4,6 28 7,7

.357 115,9 6,5 25,1 32,1 > 31,8 6363 4,4 28 : ю,о

381 112,7 6,0 , 31,5 ' 33,8 , 36,0 8750 4,0 35 ... 34,3

556 .112,3 6,5 • 25,9 35,6 : 35,7 7630 4,1 33 9,6

мутантных форм имело одновременно 4-5 селекционно цешшх признаков, то полученные о их участием гибрида несли 6-7.

Новые сорта, созданные на основе уутантов. В табл. 3,5 приведены основные показатели 4 сортов, полученных на ооиове индуцированных мутантов о комплексом ценных признаков. Сорт Карабах-1 является потомком мутанта, выделенного у сорта С-4727 после обработки семян гамма-лучами в дозе 15 кР + НМЛ 0,04''. Карабах-2 был получен облучением пыльцы сорта С-4727 п доза 1,5 кР и последующим опылением сорта 108-4. Карабах-3 ягушетоя хемомутантчшм сортом (воздействие Н1Ш 0,02^ на семена оорта

108-Ф). Карабах-4 был создан путем обработки НШ 0,008$ иильци

*

сорта Ю8~Ф о последующим опылением этого же сорта.

Как видно из табл. 3.5, мутантные сорта практически улучшены по всем основным хозяйственным показателям и превышают стандарты, в особенности по таким важным признакам, как вилто-устойчивооть, скороспелость, урожай хлопка-сирца и выходу волокна.

Таким образом, разработанный нами новый подход в селекции средневолокнистого хлопчатника - получение генетического разнообразия о помощью мутагенных факторов, отбор мутантов о множественными и комплексными изменениями, вовлечение таких мутантов в скрещивания о сортами и мутантами - позволил в ускоренные сроки решить важную задачу по созданию ценного исходного материала и сортов, одновременно сочетающих высокую урожайность, скороспелость, высокие технологические качества (часто отметающие стандартам тонковолокнистого хлопчатника) и высокую устойчивость к вилту.

; _. Таблица 3.5

Новые перспективные сорта хлопчатника, созданные на основе мутантов (среднее за три года, 1990-1992 гг.)

ТДлгна

¡;.:е?ри- ! предо- ; тэ- шоражае-ческий !сть !рыв- ' ! мость

" ! ііегета- ! масса 1 2 і выход

: ¡ционннй ¡хлопка- ¡Урожай, * Іволок- ¡волок- ¡чесета ¡сть ¡рыв- _____

; пат ' ¡период, ¡сырца с. ! „/г« .' ¡на. ■ ¡на, ¡номер «волок- ¡ная • «митом

>орт : ! дни ¡коробоч- ! 4/141 • ! % I м- ! / . ! на, ¡длина,! І .

! ! ки, г ! Г ! ! • г ¡км !

»

(м Со (

,3038 (стандарт)

Агдаш-3 (стандарт)'

Карабах-1''

Карабах-2

Карабах-3 .

У.арабах-4

128 6,3 22,4 33,9 .. 31,0 5300 5,0 26,6 46,7

125 ' ' 6,0 24,8 і 35,0 ' 32,0 5450 5,0 27,0 30,5

118 : 7,6 29,8 36,1 ,33,4 5635 - 5,0 28,0 23,7

117 6,0 32,6 34,5 35,0 5850 : 4,7 26,0 19,6

118 . . 7Д . : 27,5 37,3 34,8 5758 " 5,1 30 ' 18,1 115 7,3 •" ' ' 30,5 . 36,8 33,5 5070 5,0 27 ' Г7.5

Выводы

В ходе многолетних исследований эффективности экспериментального мутагенеза и результативноота мутанто-сортовых и меж-мутантних скрещиваний для селекции оредневолокниотого хлопчатника выявлены определенные закономерности и сделаны следутаив, выводы :

1. Га*ч*а-лучи в дозах 10 и 15 кР, химические мутагены НШ, НДШ, ЭИ, ДМС, комбинированная обработка гамма-лучами и НШ семян и пыльцы сортов оредневолокниотого хлопчатника

к.

108-Ф, С-4727, 3038 и Агдаш-3 индуцируют'широкий спектр наследственной изменчивости.

2. С увеличением концентрации и дозы мутагенов в М^ снижалась вохожеоть семян, выживаемость и увеличивалась оториль-

нооть растений,.наблвдалаоь депреооия по количественным признал»

кам, определяющим продуктивность. Наиболее чувствительным к облучению к НШ оказался сорт 108-Ф, а к воздействию химических мутагенов - сорт Агдаш-3. Более сильным повреждающим действием в Мр отличались гамма-лучи в дозе 20 кР и НШ в концентрациях 0,04-0,06£.

3. В М£ при дейотвии всех изученных мутагенов и у всех оортов отмечены различные типы изменений, носивших как модифи-кационный, так и мутационный характер. При дейотвии облучения и комбинированной обработки гамма-лучами и НШ пояшошись лишь корфозы - стерильные, полустерильные и с хлорофильной недостаточностью формы. При действии химических мутагенов возникали разнообразные морфологичеокле изменения о частотой болео 5,0?!. При проверке их на наследование в ^ив некоторое оказа- . лись мутациями, что ооотавило 0,4-0,8$. Среди мутантов были ■ формы со сниженной высотой стебля, увеличенным числом коробочек на растение,, повышенной массой;хлопка-сырца одной;коробочки, .....-39-- ,

вилтоуотойчивые. ; .

4. По способности индуцировать в ГЛ, морфофизиологичеокие изменения наиболее эффективны химические мутагены. В ряде олучаев воздействие 10 кР + НММ 0,02% давало высокий генети-чеокий эффекту обработка гамма-лучами и НММ пыльцы перед межсортовыми скрещиваниями. Чаотота оемей о изменениями, проя-вивитмиоя в М, колебалаоь от 2,6-11,1% и была максимальной у. оорта Агдаш-З при воздействии НММ 0,035%. В целом по оортам можно считать, что из воех мутагенов наиболее эффективна НММ, из воех изученных концентраций химических мутагенов 0,025% , является оптимальной, а самым мутабильным сортом является Агдаш-З. Установлено, что более 50% выделенных визменений наследовалось в поздних поколениях, что составило по вариантам опыта 1,4-4,4%. Положительной особенностью химических му-' -тагенов являлась их способность вызывать в однородные по мутантному признаку оемьи, не раощепляющиеоя в поздних поколе-' йиях. Чаотота их достигала 2,5% от общего числа семей с изменениями. Это открывает новые пути ускорения создания исходного материала..,: ' ' '.'V V;:*

5. При экспериментальном мутагенезе оредневолокнистого V хлопчатника мутации проявлялись в и в в М3 новообразования, как правило.не возникаяи. В наших опытах найдена отри-, нательная корреляция между выходом морфозов в М^ и частотой мутационных изменений в М^. . *''*.•' ;>'<

6. Установлено, что при действии различных мутагенных факторов у хлопчатника возникают морфологические, физиологические и биохимические мутации, при этом очень редко растение . несет одну мутацию. Как правило, у большинства мутантных растений (у более 70%) отмечали множественные и когалекешге мутации. Чаще всего мутагены изменяли -величину, форму и число коробочик,

форму листьев, выооту растения, длину вегетационного периода, длину волокла. Большее генетическое разнообразие индуцировали химические мутагены и комбинированная обработка гамма-лучам! и НИЛ пыльцы перед окрещиванием. Частота селекционно ценных мутантов составляла 30 и более процентов от общего количества измененных форм, больше таких форм выделено при действии ИМИ. Мутанты о высокой степенью устойчивости к билту чаще появлялись в вариантах воздействия химических мутагенов, в особенности НШ, Вилтоустойчивые мутанты получены также при комбинированной обработке гамма-лучами и НШ пыльцы и семян. Оообокцостыэ большинства хемоыутантов било их высокое технологическое качеот-во, по типу волокна они приближаются к тонковолокниотому хлопчатнику. Подавляющее большинство (70*) селекционно полезных мутантов, в особенности хемомутантов, несло одновременно от 3 до 5-6-положительных изменений. Однако почти все мутанты но смогли стать прямьми родоначальниками новых сортов из-за отсутствия воего комплекса признаков, определяющих современный тип оорта.

7. Использование индуцированных мутантов, одновременно несущих несколько измененных признаков,в различных комбинациях скрещивания показало высокую эффективность этого метода, ускоряющего селекционный процеоо и повышающего результативность мутационной селекции за счет расширения спектров изменчивости, увеличения чиола форм, комплексно сочетающих 5-7 ценных признаков, появления растений с 8 хозяйственно важными ноказателн-. ми и усиления степени выраженности ценных мутантных признаков (в том числе вилтоу стопчи вости) у различных рекомбинантов.

.8.'При селекции на продуктивность и качество целесообраэ--нее проводить межыутантные скрещивания, используя в качестве материнской формы мутант с "большим значением того признала,

который необходимо передать гибридному потомству. - ; \ •

. 9. Результаты наших исследований позволяют считать, что полученные нами вилтоустойчивые мутанты наоут мутантнне гены устойчивости к вилту.. Однако такие мутанты, вероятно,: геноти- " пичоски разнокачественны по мутациям вилтоустойчивости. Поэто- ■ ■ му для получения исходного материала и сортов с высокой вилто-устойчивостью возможны два пути : а) скрещивание внооковилто-устойчивых мутантов с вилтоустойчивыми районированными сорта- , ми ; б) гибридизация вилтоуотойчивых мутантов между собой о подбором родителей, различающихся по числу мутангных генов к , ; не имеющих идентичных генов вилтоустойчивости.V

ХО.: Идентифицированы мутанты» которые могут быть донорами как отдельных, так и неокольких признаков. Средних•особо вы-деляетоя мутант М-1, комплексно сочетающий скороспелость, круп-нокоробочность, высокий выход волокна и его длину, высокую урожайность и высокие технологические показатели. Весь комплекс эуих признаков передается гибридному потомству и может совмещаться в одном генотипе с высокой устойчивостью к вилту при скрещивании с вилтоустойчивыми образцами.

,. II. В ходе работы создана генетическая коллекция мутантов, . мутанто-сортовых и межмутантных гибридов, насчитывающая 734'. образца, из которых 120 несут комплеко хозяйственно важных по-,' ' казателзй. Коллекция широко используется в практической селек- • ционной работе и генетических исследованиях Института генетики • и селекции AHA и других учреждений.

. 12. Созданы мутантные сорта Карабах-I, Карабах-2, Кара-бах-3, Карабах-4, превышающие сорта-стандарты по урожайности, качеству волокна и вилтоустойчивости.* передающиеся в.госсортоиспытание. - " ; : . ■ "

Практические рекомендации

1. Для получения у средневолокнистого хлопчатника ценного исходного материала с комплексом хозяйственно важных показателей целесообразно применять химические мутагены и комбинированную обработку пыльцы облучением и химичеокими мутагенами перед межсортовыми скрещиваниями.

2. Для повышения результативности мутационной оелекции и ускорения селекционного процесса рекомендуется широко использовать индуцирозантао мутанты в гибридизации о преимущественны! предпочтением проведения можмутантных,скрещиваний. 1

3. Целесообразно развернуть комплексные исследования генетической природы мутантов о выоокой (на уровне иммунитета) вилтоуотойчивостью.

4. Целесообразно использовать созданную нами генетическую коллекцию мутантов и мутантные сорта в селекционных программах ведущих институтов хлопкосеющих стран ближнего зарубежья при оелекции на высокую масличнооть, вилтоустойчивость, скороспелость , выоокий выход волокна и высокое его качество.

Список работ, опубликованных по теме диссертации :

1. Асадов Ш.И. Увеличение вилтоустойчивооти хлопчатника под влиянием раздельной и комбинированной обработки.сухих семян физико-химическими мутагенами //Материалы научной конференции аспирантов АН Азерб.ССР.-Баку:Элм. - 1978. - С.89-94.

2. Асадов ШЛ1. Экспериментальный мутагенез в хлопководстве// Ж.Наука и жизнь. - Баку: Изд-во Коммунист, 1978. - С.34-35 (на азерб.яз.),

3. Асадов Ш.И. Получение измененных и вшттоустокчишх форм ...хлопчатника под влиянием физических мутагенов //Тезисы докл

первой воес.конференции по сельскохозяйственной радиологии. ... М., 1979. - С.115—116. ' :

4. Асадов Ш.И. Вилт - болезнь хлопчатника // Ж.Наука и жизнь -

Баку: изд-во Коммунист, 1979. - C.3I (на азерб. яз.). ■'•■ Б. Аоадоп Ш.И. Действие химических мутагенов на частоту мутаций ' . у хлопчатника // Материалы росп.ниучн.оесо. по окоп.мутагене-. -;зу. -Баку: Элм, I960. - С. 53. - ..

6. Асадов Ш.И. Изучение изменчивости хлопчатника при комбиниро- . ванной обработке семян гамма-излучением и нптрозометилмоче-

: вииой (Материалы юбил.науч.конференции молодых ученых и ао-ппраптов Закавказских республик..- Тбилиси, 1980. - С.15-16,

7. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Физико-химические мутагены в оелек-... . ции на вилтоуотойчивость //Ж. Хлопководство. - М.:Колоо, '

1980. - с. 24-25. 1 - „,. ' ;

8. Асадов Ш.И. Ученые иред(£$лагают // Наука и.жизнь. Баку: изд-во - Коммунист, 1980. Jfí2. С.23 (на азерб.яз.). :

9. Асадов Ш.И, Влияние физических и химических мутагенов на сте- -пень мутирования биоморфологических и хозяйственных показате- *.

••лей хлопчатника //Материалы научной конференции молодых учених ИГиС АН Азерб.ССР.- Баку: Элм, 1981. - С.26. '

10. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Мутационная изменчивость хлопчатника под воздействием гамма-излучений /Дезисы доклада ІУ съезда : генетиков и селекционеров Азербайджана. - Баку: Элм, 1981. -С. 50-51. ," -, ■ ;: ; .-■.■■;•. ■". '-.'Л 'W

11. Асадов Ш.И. Влияние физико-химических мутагенов на изменчи- . вость хлопчатника //Автореф.диссертации кадпдата биологич. .. наук. Баку. Ипститут.генетики-иселекцил AHA,.1981.25'о.:

12. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Гаыма-излученйя в селекции хлопчат- п ника на вилтоуотойчивость // ІУ съезд Всесоюзного общества :

' ■ генетиков и селекционеров им. Н.И .Вавилова.-- Кишинев: ■ Итиия-m, 1982. - Т.У. - С.І0І. ;);;v : Vv-• . '

:■" ■ '-чч- '■ •■ ,

13. Кулиев A.M., Асадов Ш.И., Мамедова Н.Х. Получение хозяйственно-ценных форм хлопчатника под влиянием оупермутагоноэ// Сельскохозяйственная биология. 1983. К. - С.3-5.

14. Асадов Ш.И. Получение вилтоустойчивых мутантных форм хлопчатника под воздействием химических мутагенов // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. - М.: Наука, 1983, С. 152-155.

15. Асадов Ш.И. Влияние гамма-излучений на генетическую изменчивость хлопчатника // Материалы республиканской научной конференции. Баку. - 1983. С.27 v

16. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Изучение нилтоуотойчивости хлопчатника, индуцированной путем обработки пыльцы Hf.'M // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции.

М.: Наука, 1983 С. 150-152.

17. Асадов Ш.И. Слецифичность мутационного действия нитрозоыетил-

г мочевины на хлопчатник // Сельскохозяйственная биология. -

1983. - № 8. - С. 54-57.

18. Асадов Ш.И., Алиева Т.А. Лазерные лучи в хлопководство // Наука и жизнь. Баку: изд-во Коммуниот, 1984. - 13. - С.23 (на азерб. яз.).

19. Асадов Ш.И. Специфичность мутационного действия гамма-излучений на пыльцу хлопчатника // Материалы П Всесоюзной конференции о-х радиологии. Т.П. - Обнинск, 1984. - С.48.

20. Асадов Ш.И.. Алиева Т.А. Влияние различных физических факторов на изменчивость морфологических признаков хлопчатника// Материалы Ш республиканской научно-практической конференции молодых ученых. - Ежу, 1984. - C.IQI.

21. Асадов Ш.И., Мамздова Н.Х., Алескерова И.К. Селекционное использование индуцированных мутантов хлопчатника // Материа-

' , - лы Ш республиканской научно-практической конференции моло-

. -4J--

дых ученых. - Баку, 1984, - С.200. , і V ' -

22. Аоадов Ш.И. Влияние обработки пыльцы хлопчатника НММ на аффект скрещивания // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. - М.; Наука, 1984. -С- 155-158, .

23» Асадов Ш.И. Генетико-оелекционные исследования в ооздании 1 перспективных форм хлопчатника // Материалы научно-координационного совещания по экспериментальному мутагенезу с.-х. культур. - М., 1985. - С.34,

24. Асадов Ш.И; Наследственная изменчивость хлопчатника под / воздействием химических мутагенов // Материалы совещания

по использованию гетерозиса в практике о.х. культур.- Харь- ;

* ков, 1986. - С. 84.

25. Асадов Ш.И. Мутации хлопчатника, индуцированные НММ /Дими- , ческий мутагенез в селекционном процессе. - М.: Наука,1987. : С. 154-155.

26. Аоадов Ш.И. Новый сорт хлопчатника // Наука и жизнь. Баку: ■ изд-во Коммунист, 1987. - № 2. А С.5-6. • -

27. Асадов Ш.И. Межсортовая и межвидовая' гибридизация в соэда- -нии перспективных форм хлопчатника / У съезд генетиков и селекционеров Азербайджана^ - Баку, 1987. - С.26..

28. ¿tsa-cCois SA Mu¿cc¿¿OK -fz.ee£¿aif о/ со&о/г с'гг .. síeouCy: io: Wc-é.1 // /х ¿onyzesj ¿?a/th0 ame cica* cíe.£Є*ье4сс£ґ- ~ /9S9- - Li/ncfj Peta - /э./VC

29. Асадов Ш.И. Биологические диапазоны действия мутагенов на \ растения хлопчатника // Веотник сельского хозяйства. 1990. -№ I. - С. 26-30 (на азерб.яз.). - : • ■ - • -

30. Асадов Ш.И. Новая вилтоустоичивая форма хлопчатника // Ар- . рарная наука Азербайджана, 1991. $ 6, — С.9-Ю (на азерб.яз.)

31. Асадов Ш.И. Повышение вилтоустоичивости хлопчатниках помощью хемэмутантов.- Баку: изд-г>0' Мин. с.-х-ва ir npo.v. 1992, — С.84.

Объем 3 п л

Заказ 1745

Тираж 100

Типография Московской с х академии им К А Тимирязева 127150 Москва И 550, Тимирязевская ул 44