Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Экспериментальный мутагенез и гибридизация в создании новых форм средневолокнистого хлопчатника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальный мутагенез и гибридизация в создании новых форм средневолокнистого хлопчатника"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи АСАДОВ Шамсаддин Исрафил-оглы

рГП • (9$

11 и УДК 575.224: 633: 51.46

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МУТАГЕНЕЗ И ГИБРИДИЗАЦИЯ В СОЗДАНИИ НОВЫХ ФОРМ СРЕДНЕВОЛОКНИСТОГО ХЛОПЧАТНИКА

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1994

Работа выполнена в Институте генетики и селекции Академии наук Азербайджана.

Научный консультант — доктор биологических наук Т. В. Сальникова.

Официальные оппоненты: А. М. Медведев, академик Академии технологических наук РФ; Г. А. Дебелый, доктор сельскохозяйственных наук, профессор; А. К. Федоров, доктор биологических наук, профессор.

Ведущее учреждение — Азербайджанский НИИ хлопководства. .

Защита диссертации состоится «Ор£ £[■?С.С^СрС^ . .

1994 г. в «/У» часов на заседании специализированного совета Д. 120.35.04 по защите докторских диссертаций в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно'ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертаций ТСХА.

Автореферат разослан «//» . ■ ■ 1994 г.

Ученый секретарь /

специализированного совета ;/-

-—-"2—г-ч Р. Р. Усманов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность rem. Хлопчатник являотся ведущей культурой в сельском хозяйстве Азербайджана. В настоящее врелл в стране выращиваются аредневолокниатыв сорта хлопчатника '/oss/pcum. flizSiUum Li. Интенсивное земледелие пред7>являет к вновь создаваемом сортам -f/- ¡UCiciiant L особые требования. Они должны бить высокопродуктивными, отзывчивыми на удобрения, иметь высокое качество волокна (1У-У типа), обладать устойчивостью против вилта, черной корнерой гнили и других болезней, быть пригодными к механизированной междурядной обработке растений и уборке урожая, скороспелыми, т.е. отличаться комплексом признаков, оп-ределяюошх их пригодность для возделывания и требований текстильной промышленности.

В бывшем СССР более тарокое применение в селекции получил хшический, а не радиационный мутагенез. К 1992 году на основе химического мутагенеза было создано более 360 сортов сельскохозяйственных культур, из которых около 140 районированы { HinоИх, 1993). '

Анализ районированных каи радиационных, так и хемомутаят-ных сортов, показывает, что в.последние года наметилась тенденция, использования индуцированных мутантов в скрещиваниях и создание гибридно-мутаитшх сортов. В отличив от других сельскохозяйственных культур у .хлопчатника пока нет районированных хемо-мутантннх сортов, что связано со слабой разработанность® методических вопросов химического мутагенеза у этой культуры и отсутствием новых подходов, • сочетавших традиционные и нетрадиционные методы селекции.

Нами впервые начато.получение и изучение селекционной ценности гибридов хлопчатника с участием индуцированных мутантов.

Цель и задачи исследований. Основной целью работа явля-лаоь разработка нового метода селекции хлопчатника, оонованного на получении о помощью различных мутагенов мутантов и аффективном использовании их в сочетании о гибридизацией, а также создание генетического разнообразия и нового ценного исходного материала для селекции хлопчатника на устойчивость к вилту, скороспелость, высокое качество и выход волокна. В ходе диссертационного исследования были поставлены и решены оледующие задачи :

- исследогать эффективность гамма-лучей^, химических мутагенов, их комбинированного воздействия на оемена и пыльцу хлопчатника для получения генетического разнообразия ;

- определить наиболее перспективные мутагены для селекции, изучить уровень и спектр изменчивости под их воздействием, частоту появления хозяйственно полезных признаков ;

- изучить селекционную ценность индуцированных мутантов и возможность аспользования их в гибридизации ;

- составить схемы мутактно-сортовых и межмутантных скрещиваний и изучить их практическую ценнооть ;

- создать на основе индуцированных мутантов и мутантно-гиб-ридных форм ценный исходный селекционный материал и сорта для хлопчатника.

Основное положение, которое ванооитой на защиту дисоепта- . ции : разработка нового метода селекции хлопчатника, основанного на экспериментальном мутагенезе, отборе хозяйственно ценных мутантов и использовании их в мутантно-оортовых и кехмутантных скрещиваниях о целью увеличения генетического разнообразия и получения новых сортов, сочетающих коыплеко положительных свойств, в том числе вилтоуотойчивость»

Научная новизна и практическая значимость работа. Впервые проведена комбинированная' обработка гама-лучами и 'химическим

-г- .

мутагеном пнльцы сортов хлопчатника перед внутрисортовыми и межсортовыми скрещиваниями и показана вис окая эффективность этого метода. Впервые у хлопчатника проведены разнообразные окрещивания о участием мутантов. Разработанная схема гибридизации мутантов о разними признаками расширяет возможность получения генетического разнообразия селекционно ценных (¡при. Впервые в условиях Азербайджана о покопаю мутагенов создали вилтоустой-чивые мутанты хлопчатника и показано, что они могут служить донорами генов вилтоуотойчизости.

Установлено, что использование мутантов в гибридизации является наиболее эффективным огтособом создания новых мутаятно-.-гибридных оортов хлопчатника. Впервые показана возможность получения ваоокоплодоЕитнх, вилтоустойчивнх, мор!>ологически стабильных линий на базе скрещивания мутантов хлопчатника, в том числе о комплексом хозяйственно ват.них показателей. Впервые на хлопчатника показана возможность получения о помощью химических мутагенов однородных по мутантному признаку семей в ранних поколениях, что открывает новые пути ускорения создания полезных доноров.

Создала генетическая коллекция мутантов и кутанто-глбридов, . насчитывающая 734 образца, из них 120 о комплексом полезши ; признаков, которая используется различными сатеядаонныш! учреждениями. Получены мутанткне линии, «утантно-сортошо и межыутанг-нае гибрида, находяяиеоя на различных этапах селекционного про. пасса. Созданы кутантаыа сорта Карабах-1, Карабах-2, Карабах-3, Карабах-4, отличшшиеоя новым сочетанием важных для производот-. ва признаков - урозайпосты), высоким технологическим качеством волокна и вшпгоустойчивосгью. .'

Апроба&я работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзных совещаниях, по химическому мутагенезу (Москва, 1979 -

1990), на первой и второй Всесоюзной конференциях по сельскохозяйственной радиологии (Обшшок, 1979, 1984), Всесоюзном научно-координационном совещании по экспериментальному мутагенезу сельскохозяйственных культур (Москва, 1985), Всесоюзном совещании по использовании гетерозиса п практической селекции сельскохозяйственных культур (Киев, I98G), Международном IX конгресса генетиков (Лима, 1989), 1У Воесотяом съезде общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова (Кишинев, 1982), 1У-У съездах общества генетков и селекционеров Азербайджана (Баку, 1981 -- 1987), Республиканских паучш-практических конференциях (Баку, 1983,1984,1987).'

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 30 научных статьях'и I монографин.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 330 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материала и катодов исследований, 3 глав окопе- . риментальной части, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, насчитывающего 784 наименований, из них 214 на иностранных языках. В диссертацию включены 50 таблиц и 19 рисунков, приложение.

ОСНОВНОЕ': СОДЕРЖАНИЕ .

Работа проводилась в период 1976-1992 гг. С целью разработки метода ускоренного получения у средиеволокиистого хлопчатника селекционного материала и новых сортов была изучена эффективность гамма-лучей и химических мутагенов, их доз и концентраций, а также комбинированного воздействия мутагенов на семена и пыльцу с целью получения,-селекционных форм. Изучено наследование мутантных признаков, в том числе и ври гибридизации с различными сортами, создана коллекция индуцированных мутантов, иссладо-

паны различные направления окревдвания, выявлены путл использования мутантов в гибридизации для ооздания форм и сортсв о высокими хозяйственными показателями.

Материал и методика. Объектом, исследований послужили 4 сорта хлопчатника : 108-Ф, С-4727, 3038 и Агдяш-3, относящиеся к виду гХ fu.xsu.Cum I

В первоначальном исследовании использованы сорта 108-Ф и С-4727, а в качестве мутегешшх факторов - гамма-лучи в дозах 10, 15 и 20 кР и У -Ш1трозо-/*^метилмочои7на (НММ) в концентрациях 0,02; 0,04; 0,06% (для семян) п 0,004; 0,008 и 0,01$ (для пыльцы). Проводили как раздольную, так и совместную обработку гамма-лучами и ЫШ оомян и пыльцы в различных сочетаниях доз и концентраций. В опытах использована пыльца от решшрокных внутри-сортовых и межсортовых скрещиваний сортов 108-Ф и С-4727. Во втек ром эксперименте использованы лииь химические мутагены (НШ), У-нитрозо-^диметилмочевина (НДШ), этиленимин (ЭИ) и димстил-сульфат (ДМО) в концентрациях 0,025; 0,035; 0,055$. Обработку воздушно-сухих семян после 2-3-летнего самоопыления проводили в течение 24 часов согласно методике, разработанной Отделом химической генетика Института химической фззики РАН. В каждом варианте (одна концентрация мутагена) обрабатывала 250 оемян. Поо-лв про»швки водой семена высевали в полз. Работу проводила а творческом содружества о Институтом химической физики РАН.

Во вовх экспериментах в М^ в период вегаташш ваял фенологические наблпдешш. Определяли полевую всхожесть се мял, выживаемость растений к уборке, продолжительность иежфазннх периодов, число сиютодаальншс а тяояодналътх ветвей на растение, виооту закладки первой плодовой ветви, число коробочек на раотекиа, кассу хлопка-сырца одноЗ коробочки, выход и длину волокна, тип ветвления куста, окраску взгзей, листьев, устойчивость к вшгту.

-- \-S-~ '

Посев ^ осуществлен по семьям,потомотвами индивидуальных растений М-р В ¡¡2 по киждому варианту изучено 113-204 семьи. Учитывали частоту изменчивости в ^ и наследование изменений.в М3. Частоту мутаций определяли по соотношению числа оемей о мутантами к общему количеству изученных в оемей. Частота разных типов мутаций определена в процентах к общему числу мутаций (Сальникова, Зоз, 1У66),

Растения, которые отличались по каким-либо признакам от исходных сортол, отбирали, проверяли на наследование и анализировали по биоморфологическиы и хозяйственным признакам. Стабильные в потомстве мутанты, имевшие один или одновременно несколько селекционно санных признаков и свойотв, скрещивали о исходны^ ми сортами, другими сортами и мохду ообой. Гибридизацию проводили по общепринятой методике. Гибрадще комбинации скрещиваний изучали включительно до Р3, исследуя проявление отдельного ыу-тантного признака или комплекса положительных признаков в гибридном потомстве и проводя отбор наиболее ценных форм. Выделенные мутанто-гибриды изучали по основным оелекционным и хозяйственным показателям.

Наиболее перспективные формы (как мутанты, так и мутанто--гибрида) оценивали по основным хозяйственным показателям в предварительном, конкурсном, производственном*и экологическом испытаниях.

Степень устойчивости растений к вилту определяли по четы-рехбальной шкале (Добровольский, 1979), Учет зараженности вилтоы проводили, начиная о появления 4-5 настоящих листьев и затам через каждые 15-20 дней. В конце вегетации наличие вилта определяли по поперечному сразу стебля и выражали процентным соотношением количества пораженных растений к изученным.

Биохивдчеокие исследования мутантов и гибридов проводили '■■■'■'• ' -б- ' :

в лабораториях физиологии и биохимии Института гонвтики и селекции AHA. Анализ технологических свойств волокна (штапельная длина, метрический номер, крепооть, разрывная длина и др.) осуществляли в технологической группе отдела технических культур Института.

Полученные экспериментальные данные обрабатывали методами биологичеокой статистики Йоопехов, 1978; Рокицкий, 1973; */ns-{afssoti , ЭогтМу, 1972).

Полевые опыта проводили на Апшеронокой экспериментальной базе л Агдагаоком опорном пункте Института генетики и оелокцип, в колхозе "Баки" Бардннокого района Азербайджанской республики, а такав на экспериментальных полях АзНШ хлопководства в Гянд-аинском районе. .

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Эффективность экспериментального мутагенеза в создании ценного походного ттериала для селекции оредневолокнистого хлопчатника

Всхояеогь семян и выживаемооть растении в Hj являются одним из критериев поврездаидзго дейотняя мутагенов. В наших опытах использованнне дозы/концентрации всех мутагенов отрицательно влияли на всхожесть семян, в особенности ДМС в концентрации 0,055$. Самая низкая всхожесть семян оказалась при комбинированном воздействии 0,06$ НММ + 20 кР: у сорта 108-Ф она составляла 25,0+2,3$, у сорта С-4727 - 29,0+3,2$ (в контроле - 80,0 и 85,0$ соответственно). Значительное снижение всхолеоти семян отмечено при действии 1ЩММ у сорта 108-0 (52,0+4,3$, в контроле 96,0+1,2$). НММ и ЭИ отличались меньшим повреждахчдим эффектом по сравнению с ЩШМ и Д№. Наибольшая гибель семян и растений отмечалась при высокой дозе/концентрация независимо от мутагена и сорта.

Аналогичные закономерности выявлены и по выживаемости растений М^.

Более достоверным показателем токсического эффекта химических мутагенов являегоя отерильность раотений М^, т.е. отсутствие коробочек. Установлено, что степень стерильности растений хлопчатника в М^ в первую очередь зависела от концентрации мутагенов. Так, в вариантах применения концентрации 0,055$ независимо от мутагена я сорта появлялось наибольшее количество полпоотыэ ала частично отщшыш Фари (0,7 - 1,8%). Сад'ан высокая отершгь-нооть растений обнаружена при действии ЭИ у сорта С-4727 (2,83£).

С увеличением концентрации химических мутагенов возрастал выход пестролдстецх форм ь Мц многие из которых характеризовались полным отсутствием хлорофилла. После появления 3-4-го листа некоторые растения приобретали зеленоватую окраску, но большинство погибало.

Среди измененных растений, выявленных в М^, встречались более скороапелые, среднеспелые и позднеопелиа относительно исходных сортов, о удлиненной и округлой формами коробочек разного размера, о кистеобразным расположением нескольких коробочек по типу грозди, о гармошковвдной формой коробочек, о сильно и слабо опушенным отеблем, различные типы фаоциацдй, Встречались также раотешш о крупными прицветниками и удлиненными лопастями листовых пластинок, о двойными и крупными коробочками различной формы.

В разных вариантах опыта, в особенности 0,02556 НШ и НДШ, 0,035$ ЭИ и ДМС вотречалиоь растения, имеющие плоские и густо-опушенные стебли, удлиненные, яйцевидной формы коробочки о . острыми носиками, а также растения о различными типами фасциации - срастание нескольких плодоорганов, формирование на одной

плодоножке 2, 3, реже 5 коробочек о большим числом отворок.

-

Особый интероо представляли растения о компактной формой куота, о нулевым или предельным тепами ветвлений, а также скороспелые и высокоурожайные формы.

Проверка выделенных п М^ изменений на наследование показа« ла, что такие признаки, как сниженная выоота стебля, скороспелость, увеличенное число коробочек на раотсние и маооа хдопка-онрца одной коробочки, вилтоуотойчивость и опушенность, компактная'форма куста и гармошковидная форма коробочек наследуются в потомотве. Частота мутаций, проявикшхся в М| и уналледоваппых а потомстве, соотавляла в зависимости от мутагена и оорта

0,4 - 0,8% (рио. 1.1).

Растения о киотеобразным образованием коробочек, с острой формой ноокка коробочек, двухлопаотная форма листовых пластинок , большинство фасдааций оказалиоь кодификациями.

В некоторых случаях одни и те же измененные признаки носили и мутационный, и модификационный характер. Например, гармош-ковидная форма коробочек, отмеченная в вариантах 0,035$ НММ и 0,055^ Д№ при действии на семена сортов С-4727 и Агдаш-3, ока-залаоь модификацией, а в варианте 0,025$ сорта 108-Ф имела мутационный характер. Очевидно, это связано о генотшшческими особенностями оорта, а также о том, что меньшие концентрации использованных мутагенов в данном случав более эффективны, чем сроднив и высокие.

В М2 продолжалось выделение морфологически измененных растений по воем вариантам опыта, в том числе и в контроле. Выявлено большое разнообразие форы по разным признакам, большая часть которых в отличив от изменений, виделенных в наоледо-вйлаоь в поздних поколениях (рио. 1,1). Частота морфологических изменений, проявившихся в М^, ооотавляла 2,6 - 11,$ семей о изменениями и была максимальной у сорта Агдаш-3 при воздействии НММ 0,03512 (рис. 1.2).

Наибольшая частота мутаций в (10,25?) у оорта С-4727 отмечена при действии мутагенов в концентрации 0,025$. Ту же закономерность наблвдали и у сортов 3038 и 108-4. Как указыва- - • лооь выше, большая часть, выделенных в морфофизиологических ' изменений наследовалась в Мд и составляла по вариантам, опыта от 1,4 до 4,4$, т.е. более 50$ от полученных в Следует отметить, что наследовались в Ид изменения, индуцированные низкими концентрациями мутагенов. , ;

С увеличением концентрации химических'мутагенов.количество мутантов, как;правило, снмалось. Например, концентрация ВДШ ■

0,025$ индуцировала у сорта Агдаш-3 4,5+1,5$ мутации, а концентрация 0,055$ того же мутагена - 2,8±1,3$.

Мы считаем, что концентрация 0,025$ для воех изученных мутагенов нвллетоя оптимальной для мутагенеза у хлопчатника.

/ Я 3 * / я 3 , .

сорта '

Рис. 1.2. Частота оемей о измененияюг^оортсЗв зависимости от мутагенов у хлопчатника.

--- НШ , I. 108-Ф

--- НДКМ 2. С-4727

' ■эи . з. зозз

дмс ; 4. Агдаш-3 .

Среди встречающихся изменений в ^ и в Мд были: изменение числа, массы и формы коробочки, 0-1 типы ветвления, повышенная продуктивность, уменьшение продолжительности вегетационного периода, изменение длины и выхода волокна, изменение окраски стебля и листьев, усиление опушеиности, устойчивость к вилту, высокая масличность семян.

■а

+

а

Помимо морфологических изменений в появлялись, хлорофиль-ные мутации. Существует мнение, что хлорофильные мутации могут служить надежным тестом при проверке соединений на их мутагенную активность и кроме того быть критерием мутабильности сорта, С другой стороны, ряд исследователей считает, что при мутагенезе чем больше появляется в каких-то вариантов морфозов, пестролистных форм и хлорофильных мутаций в и в тек выше в этих вариантах чаотота морфофизиологачеоких (в том числе и оелекцион-но ценных) мутантних растений,

В наших исследованиях положительной корреляции между чистотой морфозов, стерильных (полустерильных), хлорофильных форы и количеством индуцированных селекционно ценных мутантов не обнаружено.

В опытах сравнительного изучения раздельного и совместного дейотвия гамма-лучей и НММ в максимальная чаотота семей о мутантами и у сорта 108-Ф, и у сорта СМ727 обнаруживалась при комбинированном воздействии ЮкР +■ 0,02$ НШ - 20,0+2,5 и 10,0+3,1$ соответственно. При раздельном действии гамма-лучей и НШ выход мутаций у обоих сортов в зависимости от дозы и концентрации мутагенов соотавлял 6,1-12,1$. Наибольшая частота положительных мутаций отмечена у оорта С-4727 в варианте 15 КР + 0,06$ НММ (40,0/5 от общего количества мутаций) и у сорта 108-Ф при действии 15 кР + 0,02$ НММ (38,2$). В вариантах использования обработанной мутагенами пыльцы (в особенности при межсортовых окрещиваниях) выход мутаций у обоих сортов был относительно не-. высоким (6,2 - 12Однако число семей с положительными наследственными изменениями в 3 раза превышало соответствующие пот казатели в других вариантах. Кроме того в вариантах с облученной пыльцой наблюдали большее генетическое разнообразие V до 8.типов мутаций. ' •.'■',„'■..; '.•' - ■

Боля оценить итоги проведенных исследований эффективности экспериментального мутагенеза для оелакции хлопчатника, становится очевидным, что вое мутагены индуцировали у раотенлй хлопчатника оходные типы изменений. Однако, в раде олучаав наблвда-ли исключения. Например, в вариантах воздействия НММ редко возникали формы о измененной окраской или опупенноотыэ отебля, тогда как при высоких концентрациях ЭИ и ДМС число таких форм было достаточно больпим. В целом наибольшее гензтпчеокое разнообразие у воох оортов индуцировала НММ при воздействии на оемена, а также-НШ в сочетании о низкими дозами облучения (1,0 - 1,6 кР) при обработке пыльцы.

Некоторые варианты характеризовались широким мутационным спектром,.включающим 5-6, а в отдельных случаях - 7 положительных признаков, таких как крупнокоробочность, компактность куота, . продуктивность, скороспелость, увеличенные длина и выход волокна, корбткрсгебельнооть, вилтоустойчлвооть и др. '

По данным двух проведенных яама исследований наиболее стабильными сортами являются Агдазз-3 и 108-5,

В оволх исследованиях мы обращала внимание правде всего на появление селекционно ценных признаков и свойств. Следует отметить, что у ваех изученных оортов прл зоздействии мутагенов у отдельных раогенйй возникали как единичные полезные мутации, так и множественные и комплексные; Иными оловами одни раотения несли один ценный мутантный признак, другие одновременно 2...8 и более признаков. Множественные и комплексные полезные мутации у всех сортов чаще других "мутагенов индуцировала НМЛ.

Наш исследования показали, что с помощью химического мутагенеза и комбинированного воздействия облучения и химических мутагенов на пыльцу у хлопчатника можно улучшить основные признаки и показатели, определяющие продуктивность растения, качеот-

во его продукции, а также вилтоуотойчивость.

В табл. 1.1 предогавлены данные по числу ооновных селекционно ценных ыутантных признаков, индуцированных у различных сортов с помощью химических мутагенов. Из таблицы видно, что химичеокие. мутагены чаще воего затрагивают такие признаки, как величину коробочки, лродуктипнооть растения, длину волокна, изменение вегетационного периода. Степень улучшения представленных в табл. 1.1 признаков составляла: сокращение вегетационного периода на 3-€ дией, увеличение массы одной коробочки на 0,1-3,0 г, увеличение наоои хлопка-сырца о I куота на.14-16 г, увеличение выхода волокна и его длины соответственно на 2-3$ и 2-5 мм, повышение устойчивости растений к вилгу на 10-25$, снижение высоты растений на 10-15 ом, увеличение числа оимподиальных ветвей■ на 0,1 - 3,0.

Как отмечалось выше, многие полученные мутантные растения хлопчатника несли одновременно не одно, а несколько изменений, при атом очень часто ч одном генотипе сочетался ряд селекционно важных признаков и овойотв (табл. 1.2). Примером таких ценных форм могут служить мутанты М-4 (длинное волокно, крупные коро-" бочки, высокие масоа коробочки и выход волокна),. М-5 (длинное волокно, вилтоуотойчивость).' Более подробная характеристика наиболее ценных мутантов приведена в гл. 3.

Таким образом, сравнение эффективности для селекции хлопчатника раздельного действия гамма-лучей и химических мутагенов сви--детельствует в пользу последних, поскольку химические мутагены вызывает высокую частоту мутаций (ореди них до 30$ полезных), большее генетическое разнообразие, пояшгение в однородных не расщепляющихся в поздних поколениях по мутантному (или му-тантным) признакам семей с .частотой до 2,5$ от общего:числа.-мутантных семеМ, большую частоту мутантов, комплексно сочетаи-

Таблица I.I

Число и типы селекционно ценных мутантов, индуцированных химическими мутагенами у хлопчатника

In ______ !тт~. ! и увеличенными ¡0 повы+ио снш-

Coot !опа^ 'ной ко-'л vk-'выхо ! тшслом!дли-!шенной!женной!Ито-оорт one- ¡ной ко--¡ДУК-,Д0М !ошпо_!ной !в Мто4- внсо-'

*кой 'ные 'волок~!диаль-!во- !устой-!той Iго

! на

!ных !лок-!чи- !расте-! !ветвей!на !востью!нид ' I

108-Ф 19 30 18 17 19 17 5 7 132

С-4727 24 29 23 18 20 25 3 8 150

3038 27 28 31 21 21 31 3 9 171

Агдаш-3 30 30' 32 33 23 32 6 9 195

Всего 100 117 104 89 83 105 17 33 648

% - 15,4 ' 18,2 15,9 13,8 12,8 16,3 2,7 4,9 100

■ . • . Таблица 1.2

. Число оелекционно цешшх мутантных лшшй, выделенных у сортов хлопчатника при воздействии химических мутагенов

Г Линии, одновременно несущие чиоло J

Сорт ! измененных признаков

Ют общего

I

I 2 3 4 5. 6 7 8 и 1

более !

! Всего !количвот-'ва мутаций, %

108—Ф 16 9 6. 4 3 . Z I I 42 20,58

С-4727 15 9 7 5 3 3 1 1 44 21,56

3038. 17 8 8. 7 5 5 3 I 54 26,49

Агдап-3 18 9 10 10 7 5 3 2 64 31,37

Всего 66 .35 31 26; 18 15 8 5

В % • 32,3 17,215,2 12,7 8,8 7,4 3,9 2,5^ ±3,2 +2,6+2,5 +2,4 +1,9+1,8+1,3+1,0

204

100

щкх неаколько селекционно ценных признаков. Более эффективно, чем раздельно а демотвле облучения, 'также совместная обработка' гагаа-лучами и химическими мутагенами пыльцы перед межсортовыми скрещиваниями,

В ходе многолетней работы и проработки обширного материала была создана генетическая коллекция мутантов, насчитывающая около 300 образцов. Изучение индуцированных мутантов по количественным, качественным и адаптационным показателям показало, что вое они независимо от своего происхождения не отвечают современным требованиям, предъявляемым к новым сортам, и иногда сочетают как ценные, так и нежелательные признаки. Создание новых сортов хлопчатника путем прямого размножения индуцированных мутантов не увенчалось успехом, поэтому была необходима разработка метода, сочетающего и мутагенез и гибридизацию,

2. Использование индуцированных мутантов в скрещиваниях как способ повышения результативности мутационной селекции

Современная оелекция растений на повышение урожайности! устойчивости к неблагоприятным факторам внешней ореда (в том числе и к болезням) и улучшение качества сельскохозяйственной продукции основывается на использовании широкого комплекоа научных методов. Из них наиболее широко используемой была и остается гибридизация форм-нооителей качеств, требуемых для создаваемого сорта. Экспериментальное получение мутаций служит существенным дополнительным иоточником генетического разнообразия для гибридизации и прямого отбора. Многие проблемы экспериментального мутагенеза и мутационной селекции растений требуют дальнейшей разработки. Одной из них является вонроо об -эффективности проведения гибридизации полученных мутантов и

' : " " ' ' -уб- ',.-:'.■.;■■■ ..у'::.'5'""'' \ ; '

практической цоннооти тах или иных комбинаций скрещивания.

Идея использования индуцированных мутантов в гибридизации встречается во многих работах (Густафоон, Теддин, 1954; Дубинин, 1961; Фрипц-Нигли, 1961; Шкварников, 1965; Хвостова, 1966; Хвостова, Сидорова, 1974; Рапопорт, 1978; Сальникова, 1970; 1988; Жалилов, 1979; Кулиев, 1986). ,

И.А.Рапопорт (1978) очитал, что гибридизация положительных мутантов мевду собой может привести к максимальному хшранению полезных мутационных признаков, а скрепшванио мутантов о разными оортами повысит гетерозиготность потомства. При попользовав нии мутантов в скрещиваниях возможно положительное сочетание (рекомбинация), мутанишх о немутантными или мутантных о мутант-ными признаками, перенос ценных новых признаков в различные генотипы и получение оортов, несущих одновременно комштко хозяйственно ценных, показателей (Сальникова, 1988).

В подавляющем большинстве работ, проведенных в среднеазиатских республиках бывшего СССР, при скрещивании мутантов хлопчатника между собой и с другими сортами ставилась цель изучить в основном генетическую природу мутантов. В этих исследованиях отсутствовал комплексный анализ таких важных признаков, как качество волокна, вилтоуотойчивость и скороополооть. До начала наших работ полностью отсутствовали сведения о окрсщивании вил-тоустойчивых мутантов хлопчатника о сортами* и мездкзобой.

В наших исследованиях в большом количестве возникали множественные, и комплексные мутации. Однако во многих случаях сочетание таких мутаций в одном генотипе либо не отвечало требованиям, предъявляемым к современному сорту, либо в комплекс входило недостаточное число ценных признаков и свойств.

Поэтому мы поставили задачу разработать такио охемы скрещивания индуцированных мутантов, посредством которых можно было

■ -л- ' ■ "■■•■

бы создать ценный походный селекционный материал и новые оорта, комплеконо оочзтаицие не менее 5 ценных признаков, в том чиоле и вилтоустойчивость. В скрещивания вовлекали стабильные мутанты поздних поколений.

Работу проводили в трех основных направлениях: I) использование в скрещиваниях мутантов о положительными изменениями признаков, определяющих продуктинность раотения; 2) его технологические качеотва и 3) устойчивость к вертицилдеэному вилту.

В связи о тем, что почти вое мутанты, вовлеченные в скрещивания, неоли одновременно несколько измененных признаков, по овоим значениям, отличающимоя от таковых исходного оорта, характер расщепления гибридов в потомотве был настолько оложным, что мы не ставили задачу иооледовать генетичеокув природу того или иного мутантного признака. Наша цель была найти трансгрессивные комплексные гибридные формы и выявить наиболее аффективные комбинации скрещивания.

Характеристика мутантов и сортов, использованных в различных окрещиваниях, приведена в табл. 3.3.

Поскольку явление гетерозиса обычно связывают о гетерози-готностью гибридных растений мы решили также изучить гетерозио-ный эффект по ряду селекционных и хозяйственно важных признаков у гибридов о участием индуцированных мутантов,

2.1, Скрещивание мутантов, несущих изменения по признакам, определяющим продуктивность хлопчатника

Среди признаков, определяющих продуктивность растений хлопчатника, нами были изучены: длина вегетационного периода, выоо-та растений, число моноподиалышх и симподиалышх ветвей, мао-оа одной коробочки, число коробочек и выход хлопка-сырца с одного раотения,

' • -А2- . '.Л

В данное иооледовшшв были включены мутанты 1-М, М~5, №-7, IWO, №-21, М-23, 1Л-30 и сорта-108-Ф и С-4727. Boo порочиолошшо мутанты отличалиоь от походных оортов одновременным умечьшением длины вегетационного периода (т.е. в той или иной отеиени окоро-спслоотью), снижением высоты.раотений на 3-20 ом, уменьшением чиола оимподиальннх и в особенности моноподиалышх ветвей, круп-ноотью коробочек, неодинаковым их чиолом на растение и выходом хлопка сырца на растение, Скрещивания проводили в двух направлениях - мутант х сорт, мутант х мутант: W-4 х 108-Ф, ГЛ-7 х 0-4727, M-IO х 108-Ф,.>V5 х С-4727, 1,1-21 х 108-Ф, »-4 х M-2I, М-4 х М-5, М-7 х M-IO, M-2I х .№-23, М-4 х М-30, .№-5 X 11-21, М-5 х М-4, М-5 х (.V-23, М-4 х M-2I. Таким образом, изучено 14 комбинаций скрещивания в сравнении о .9 родительскими формами - 7 мутантами и двумя сортами.

2.1.1. Вегетационный период, высота растений, одоло . моноподиалышх и симподиадьных ветвей

У гибридов Jj по сравнению о родителями наблцдала тенденцию сокращения вегетационного периода, увеличения высоты растений и числа симподиальных ветвей и некоторого уменьшения чиола моноподиалышх ветвей. В Pg варьирование изучаемых признаков у гибридов и характер их сочетаний в значительной отеиени отличалиоь от родительских форм, характеризуясь большим разнообразием. Еще большее усиление расщепления мутантных признаков и широкий формообразовательный процесс наблвдали в F3. Положительная трансгрессия по вегетационному периоду (20,0-21,5$) отмечена в гибридной комбинации ¡¿-4 х 108-Ф и Ы-7 хС-4727 (27,450. В Р3 у гибрида М-5 х М-4 выделены формы с длиной вегетационного периода 110—118 дней. У .гибрида М-4 х 108-Ф ряд растешь кроме того имели сниженную высоту.растения и компактную форму куста, В ком-

-J9-

бинации М-5 х М-21 выделены короткоотебелыше формы а уменьшенным числом симнодиальннх ветвей.

2.1.2, Маооа одной коробочки, чиоло коробочек и выход хлопка-сырца о одного растения .

Из 7 мутантов, использованных в скрещиваниях, линь М-4 отличался значительной крупностью коробочки - 7,6+0,02 - 6,8+0,03 г (у сорта 108-Ф -6,1+0,01 - 5,8+0,02 V/ и-повышенным выходом волокна 36,0$ (у 108-Ф - 32,5$), однако отот мутант имел невысокую урожайность хлопка-сырца о растения (99,56 г, у сорта 108-Ф - 110,41 г).

Анализ 14 комбинаций окрещиваний, приведенных в гл. 2.1, показал, что признак крупная коробочка мутанта М-4 проявлялся в ?2 - У всах гибридов о участием этого мутанта и независимо от направле!шя скрещивания. В вВДеле1ш трансгрессивные

формы, превышающе мутаят 1М но массе одной коробочки и выходу хлопка-сырца о раотения. Следует отметить, что в данном случае более эффективными оказались межмутаятные скрещиваниями особенности гибридные комбинации М-4 х М-5, Ь*—4 х М-30, М-5 х М-4. Анализ гибридов о участием мутантов М-5. М~7 и №-21,-имевших увеличенное, чиоло коробочек на растение, но относительно невысокую их массу показал, что возникновение форм о, большим чиолом . коробочек возможно и при гибридизации этих мутантов с сортами. Однако мы ставили задачу не только усилить значение того или иного ценного мутантного■признака в гибридном потомства, но главное совместить в одном генотипе комплеко признаков, опреде-, ляюших высокую продуктивность растения. , '

Проведение скрещиваний крупнокоробочного мутанта М-4 с мутантами М-5, М-7, 1Л-21, а татаз других мутантов между собой привело к созданию гибридов, комплексно сочетающих увеличенное ./ число коробочек на растение, высокую пассу коробошнь" етсокцй ....

выход волокна и хлопка-сырца с растения. Это гибриды М-4 х М-5,

М-5 X М-4, №-21 х М-23, М-4 х ГЛ-30, №-7 х М-10 и ГД-5 х 1^21.

«

из которых особенности выделяются гибриды !.М х М-5 и М-5 X ЬМ, Число коробочек, касса одной коробочки, выход полокпа, урожайность хлопка-сырца с куста у гибрида М-4 х М—5 ооотвотственно составляли - 19,1; 7,3 г; 37,0$; 139,4 г. У гибрида М-5 х М-4 - 19,4; 7,0 г; 38,4$; 135,8 г. У походных сортов 108-Ф и С-4727, соотвотствуш!ие показатели равнялись - 12,1 - 14,6; 6,1 - 5,6г; 32,5 - 33,0$; 73,8 - 81,7 г.

2.2. Гибридизация индуцированных мутантов о улучшенным технологическим качеством

Селекция сортов хлопчатника должна быть направлена не только на увеличение продуктивности, т.е. выхода хлопка-сырца, но и на улучшение качества волокна. Из технологических показателей длина волокна являетоя одним из важных и наиболее доступных для быстрого определения признаком.

Вое изучаемые нами 7 мутантов отличались повышенной длиной волокна, в особенности М-30, М-4, №-7, М-10 (превышение мутантов по длине волокна над исходны?® сортами колебалооь от 2,3 до 4,9 мм). Во всех гибридных комбинациях (схемы скрещивания см. гл. 2.1) с участием мутантов в - Р3 растения имели увеличенную длину волокна по сравнению с исходными сортами, сортом-стандартом 3038, а иногааи о: самими, мутантами (превышение достигало 7,4 мы). При этом наиболее высокие'значения данного' признака отмечали у гибридов о участием М-4: '.М х 108-Ф, "¡-4 х М-21,'М-4 х М-5, М-4 X Г.МО, ХМ X М-4. . ' .

'"Таким образом, и в данном исследовании межмутантные скрещивания оказались более элективными для улучшения/генотипов', по качеству волокна. Следует также'особо подчеркнуть, что скороспелый и высокопродуктивный гибрид, М-4. х'М-5, отличался и хоро-

шии качеством волокна, длина которого в Р2 - Р3 составляла ЗВ,2 - 37,9 км (у ота(щарта 3038 31,0<- 30,1 мм ооответотвен-но).

2,3, Вовлечение в окрещивание вилтоустойчивых мутантов

Проблема создания сортов хлопчатника с высокой вилтоустоИ- -чивоотыо несмотря на многочисленные попытки до сих пор оотаетоя до конца нерешенной. Недостаточно аффективны в атом плане межсортовые, межзидовые окрещйваниЯ]И гибридизация о дикими, но уотойчивыми формами.

Экспериментальный мутагенез опоообен индуцировать устойчивые и выоокоуо^'ойчивые мутанты к атому вредоносному заболеванию, при этом по данным некоторых авторов, ряд генов, контролирующих у мутантов вилтоуотойчииооть, неадентичны извеотным генам, что дает основание предположить возникновение новых (мутантных) генов уото&чивоати.

В наших опытах по экспериментальному мутагенезу при действии воех изученных мутагенных факторов и различных способах воздействия у 4 включенных в исследование сортов появлялись раотения, в той или иной степени устойчивые к вилту. При этом это овойство передавалось потомству. Частота возникновения вилтоустойчивых форм была невысокой - максимально 2,7$ от общего количества выделенных изменений и зависела в первую очередь от мутагена. Больше мутаций высокой вилтоустойчивооти вызывали химические мутагены^ в особенности НММ. Довольно эффективной в этом плане оказалась комбинированная,обработка гамма-лучами и НММ, а также опыление . > рорто» хлопчатни-

ка пыльцой, обработанной физичеакими и химическими мутагенами. Большее чиоло вилтоуотойчивых форы выделено у сортов 108-Ф и Агдаш-3.

■ -гг-

По данным одних авторов (Мярахмедов, 1974; Трибунский и др., 1976), вилтоуотойчивость контролируется.монофакторлально и характеризуется доминантным типом наследования. По данным других исследователей (Войтемж, 1971; Абдуллаев, 1972; Сада-хоп, 1972; Попон и др., 1976; Вадда, 1970^вилтоуотойчивооть -доминантный полигенный признак.

И те и другие авторы правы, поскольку устойчивость к болезням - оложный признак, контролируемый и главными генами (олиго-генами) и полигенами, воо они сильно варьируют по фенотипичео-кому проявлению и оказывают как качественное, так и количествен-нов дейотвие. Разделить эффект олигогенов и полигенов реально невозможно, так как они действуют как части общей генетической системы. Однако от числа этих генов и-соотношения олигогенов и полигенов в генотипе будет завиоеть отепень проявления болезни или ее отсутствие. Поэтому для привнесения в,генотип нужных генов необходимы два важных условий - проведение окрещиваний и правильный подбор родителей (Сальникова, 1980). Еоть оообщенпе (Азимова, 1979) о том, что более аффективно скрещивание селек- . ционно ценных мутантов о вилтоуатойчитзыми сорташ хлопчатника, чем о дикой разновидностью последнего. •

В связи с вышеизложенным мы поставили оледуюядаа, вопросы: I) могут ли индуцированные вноокЬуотойчивыв к вилту мутанты служить донорами этого важного признака и 2). можно ли индуцированным мутантам, несущим комплекс признаков,, определяющих продуктивность и качество, но восприимчивых к вилту, не меняя их ценных показателей привнести вилтоустойчивооть.

Для решения первой задачи были выбраны мутанты №-5 и М-19, отличающиеся выбокой вилтоустойчивостыо (процент поражения около или менее 20), а для выявления второй - был взят мутант М-4,

обладающий комплексом ценных показателей, но слабо восприимчивый к вилту (30$ поражения).

При планировании схем гибридизации решили использовать 5 вилтоустойчивых сортов местной и иностранной оелокции и мутанты, проводи мутантно-сортовые и кежмутантные скрещивания (табл.2.3.1).

Результаты показали, что у родительских форм в-разные годи процент выщепления раотений о той или иной степенью поражения в количественном отношении оставалоя приблизительно одним и тем же. У гибридов о каждым новым поколением количество сильно пораженных раотений уменьшалось, а число растений без поражения увеличивалось. Последнее било связано о том, что по каждой комбинации скрещивания а в Pj, и вР,„ и в^в клаоо непораженных раотений включались вас ьысокоуитоичивье формы независимо от того, в потомстве каких раотений они выщеплнлмсь. Таким образом, по каждому гибриду мы создавали кноголмнейный высокоустойчивый материал. Такой подход в отличио от беккроооирования можно считать достаточно эффективным и оперативным и он применяется в оелекции на устойчивость с использованием мутантных полигенных линий (Эйгес, 1984).

Анализ гибридных популяций помох' выявить ценность включенных в исследование мутантов как доноров вилтоуотойчивости . Особенно эффективными оказались рецаярокные скрещивания М-19 с сортом 3038, гибридшв комбинации 3038 х М—5, Ш-5 х 152-ф, ÎA—5 х C-46Q, С-4Ш х M-I9 (см. табл. 2.3.1). Накопление большого количества непораженных растений (более 70$) в этих комбинациях скрещивания можно объяснить наличием у мутантов KV-5. и M-I9 новых мутантных генов, появившихся в результате мутаций полигенов. Это предположение особенно четко прослеживаетоя у гибридов с участием мутантов M-I9 и и сорта 3038: у сорта 3038 выщед-

. лялось 24,3$ непораженных раотзиий, а у г/.брздов -.71,7-76,0$.

вания не проявлялся. Во-вторых, число классов по всем признакам значительно сокращалось в Р^ по сравнению с Рр В-третьих, характер распределения растений по классам в Ро значительно отличался от такового в Р1, что позволило выделить большое число гибридных форм о наиболее ценным значением изученных признаков. Например, у родительских форм растения о 25-29 коробочками на куот встречались как единичные. У гибридов Р^ чиоло такта раоте-ний возрооло в 2 раза, а в £> было в 1,5 раза больше, чем у родителей. Кроме того в гибридном потомстве появилиоь растения с 30-34, 35-39 и 40-44 коробочками, причем в ?2 формы с 30-34 коробочками сохранились у гибридов М—18 х №-9, М-4 х М-21 и х С-460. Проведенная математическая обработка полученных данных свидетельствует о широком варьировании признаков в гибридном потомстве и эффективности отборов в этом-материале.

Отсутствие гетерозиса у гибридов с участием мутантов мокло объяснить тем, что вое включенные в нблю исследование мутгштные формы неоли множественные измененные признаки или комплекс их, что обусловлено мутациями( либо полигенов,либо (а может быть и в том числе) одного гена о плейотропннм действием. Известно, что наиболее высокие и надежные превышения по каким-либо признакам у гибридов можно получить по сравнении о родителями при так называемом монпгетерозисе, т.е. когда признак контролируется одним геном.

3. Создание ценного исходного селекционного материала и Ъювых сортов у хлопчатника методом, сочетающим экспериментальный мутагенез и гибридизацию

Применение различиях мутагенных факторов позволило нам получить у средневолокнистого хлопчатника, естественная изменчивость которого в настоящее вреня практически исчерпана, большое •'генетическое..разнообразие, получить; мутанты, комплексно сочетаю-

щие неоколько цвшшх признаков и свойств.

Тщательное их изучение и вовлечение в окрещивания дало! возможность найти новые подходы в селекционной работе по созданию ценного исходного материала и сортов. К настоящему времени мы располагаем генетической коллекцией, насчитывающей более 700 мутантов, мутангно-оортовых и межмутантных гибридов, из " которых выделяются овоими ценными, а в ряде алучаев уникальными признаками и свойствами 120 линий. Характеристику некоторых из них мы приводим ниже.

Високомасличные мутанта. Хлопчатник как техническая культура возделываетоя главным образом ради волокна. В то же время по производству масла в радо стран он после подсолнечника зани-нимает одно из основных мест ореди других масличных культур. Изучение индуцированных мутантов позволило выделить ряд высокомасличных форм (тал. 3.1). Некоторые из них (М-7, М-12, М-23) превышали оорт-стандарт по маоличнооти на 4,16; 4,50 и 4,61$ соответственно.

о

Имеется достаточно большое число работ, в которых установлена высокая положительная корреляция мевду масличностью семян и длиной волокна. Это подтвердилось и в нашем исследовании. Однако связь масличности с другими признаками и показателями почти не изучена. Ми провели сравнительное исследование масличности с рядом технологических показателей (см. табл. 3.1). Показано, что высокомасличные мутанты характеризовались не только увеличенной длиной волокна, но и высокими значениями метрического- номера, разрывной длины.

Особенности хемомутантов. В табл, 3.2 приведены наиболее перспективные мутанты, полученные у сортов 3038, 108-Ф, С-4727 и Агдаш-3 с помощью различных химических мутагенов. В отличив от мутантов, индуцированных гаг.'ма-лучами или комбинированным

-зо-

Таблица 3.1

Технологические показатели высокомасличных мутантов хлопчатника (среднее за два года, 1982-1903 гг.)

Сорт, мутант . I Общий вес 1 1 ; ядра \ , г иелухя ! ?,'аслич- |ность ¡ядра, \ " Штапельная ¡длина, ! мм I -{Равно- мерзость 1 !Креп- {Линей! ость ¡ная ! волокна,' плот! г ¡ность 1 ! ! ! Кет-!рывная!ричес-!длина,!кий ! км ¡номер ( 1

3038 (стан-

дарт)^ 56,5? 43,42 43,39 32,8 1096 5,0 204. 29 4830

М-6 '57,14 42,85 46,25. 37,2 15,66 4,1 157 26 6340

, Кг-7 58,00 42,00 47,55 39,1 1408 4,2 158 26 6330

м-Ю к. 55,00 45,00 43,69 32,5 1350 4,6 169 27 5870

1 "г-12 55,55 44,44 47,89 36,4 1098 4,3 161 27 6280

;.'г-15 54,87 45,12 47,57 35,4 1452 4,1 152 27 6580

Ь'|-21 59,58 40,41 45,03 38,2 2018 4,2 140 30 . 6980

!/г-23 56,57 43,42 48,00 36,2 756 5,0 162 31 6200

воздействием облучения и НММ и одновременно имевших в основном 3-5 изменений,среди хе«юмутантов выделены формы о комплексом, состоящим из 6-8 положительных изменений. Уникальность хемомутан-тов заключается также в том, что они, как правило, отличаются более высокой устойчивостью к вилту и имеют такие значения метрического номера, которые позволяют отнести их по качеству волокна к тонковолокнистому хлопчатнику (сравни табл. 3.2 и 3.3). Из приведенных в табл. 3.2 хегамутантов особо следует выделить N'1-45, М-51, ЬНЗЗ, V—55 и М-201, которые сочетают повышенную урожайность, высокие выход волокна и его длину, тонко-волокниотооть и высокую (иногда на уровне иммунитета) устойчивость к вилту.

В настоящее время хемомутанты находятся на различных этапах селекционного процесса и оцениваются либо как прямые родоначальники сортов либо как доноры ценных уникальных признаков и свойств.

Мутанты с множественными и комплексными мутациями как дол о

нош ценных признаков. В табл. 3.3. дана характеристика мутантов, полученных в ооновном облучением, комбинированным воздействием гамма-лучей и НИМ и опылением . х ¡сортов;

обработанной мутагенами пыльцой. Все мутанты были использованы в скрещиваниях с исходными, другими сортами и между езбой и показам себя прекрасными донорами многих ценных признаков или их комплекса, дав начало ценному исходному селекционному материалу и ерртам. Особенно эффективны скрещивания о участием М-5, М-10, М-19 и (4-21, которые одновременно несут 4 ценных признака, а также с мутантом 14-30, имеющим 5 важных приз-

наков. Однако следует особо отметить уникальность мутанта М-4, у которого одновременно 7 хозяйственно важных признаков имеют более высокие значения, чем у исходного, а в ряде случаев и

Таблица 3.2

Характеристика перспективных хеыомутантных линии хлопчатника (среднее за три года, 1984-1986 гг.)

Сорт, мутант . ¡Вегета-!ционный ¡период, • дни ! Масса ¡хлопка-!сырца с !корсбоч-! ки, г Урохай, . ц/га ¡Выход [волок- ¡на. • • % ¡Длина ¡волок-!на, ! ш ¡Метрический ¡номер | ¡Креп-! ость ¡волок-! на, ! г !Разрыз+ Пора! нал ! жае-! длина,!кость ! км. ¡БИНТОМ,

3038 (стандарт) 114,4 6,7 23,7 28,9 31,8 4830 5,0 29 61,5

Ь3-35 113,1 6,3 26,9 34,2 36,7 5625 4,8 27 21,2

М-45 : 113,8 6,2 31,8 31,2 36,6 7805 4,1 32 5,8 '

Ю-51 . 113,3 6,2 32,3 36,8 34,3 5813 4,3 25 16,0

и-53 114,7 6,1 28,9 , -32,7 ; 33,4 6500 4,0 26 5,0

1.1-55 112,1 6,4 . 29,6 30,9 37,4 8050 3,6 29 17,7

1.1-65 113,6 6,3 . 30,5 32,2 27,9 6744 4,3 29 23,8

14-81 112,1 6,4 30,9 33,0 32,9 5405 3,7 20 31,2

1^105 113,1 6,9 29,5 33,2 37,4 5472 5,3 20 20,0

1.5-201 ■112,8 7,0 35,1 32,1 34,3 6260 г 3,2 20 14,3

Таблица 3.3

Характеристика мутантов хлопчатника с комплексом ценных признаков (многолетние данные)

Сорт, мутант Высота;Вегета-расте-|ционный ний, ¡период, см j дни j И'асса;Выход i ОДНОЙ 1 волок-¡коро-iHa. j бочюу % ¡Штапельная, ¡длкпа, i j Метри-¡ческий j номер j Крепость j Разрыв-волокна, ¡кая , ; г ¡длина, ; ! i км ! Пораяае-мость вилтом, %

3038 (стандарт) 92 120 6,3 38,9 30,1 5300 5,0 26,6 51,5

108-Ф (исходный сорт) 95 130 6,1 32,5 29,9 5400 4,5 26,0 45,3

С-4727 (исходный сорт) 103 127 5,6 33,0 31,2 5470 4,7 28,0 57,8

М-4 83 122 7,6 36,1 33,9 5635 5,0 28,0 35,0

М—5 86 120 5,5 34,5 32,4 5850 4,7 26,0 20,0

М-7 91 121 6,1 33,7 32,7 5758 5,2 30,0 18,9

ii'r-9 90 122 6,5 33,6 31,7 5445 4,5 24,5 23,6

I.'r-IO ' 89 119 6,2 34,3 33,0 5982 4,5 27,7 36,1

NS-I8 92 126 6,3 33,5 33,0 6550 4,7 27,0 28,3

№-19 87 120 6,3 34,1 32,5 5070 5,0 27,0 22,5

M-2I 81 123 5,6 37,5 32,6 6224 5,0 31,0 30,1

M-23 79 126 5,2 34,9 32,1 6050 3,8 23,0 19,4

I.'r-3Ü 75 121 5,0 33,2 35,4 4750 5,5 26,0 31,7

чем у сорта-стандарта. Анализ гибридного потомства о участием М-4 позволяет предположить, что комплекс положительных признаков у него контролируется монофактором о плейотрошшм эффектом; признаки, входящие в этот комплекс при гибридизации о сортами и мутантами не расщепляются, но могут комбинироваться и совмещаться о другими ценными свойствами и признаками.

Как показали наши исследования, использование приведенных в табл. 3.3 комплексных мутантов в различных схемах скрощипа-ний позволяет в ускоренные сроки создавать селекционный материал и сорта, отвечающие современным требованиям хлопководства.

Мутанто-сортовне и межмутантные гибриды. Как видно из ^ табл. 3,4, полученные в результате скрещиваний мутантно-сорто-вые и межмутантные гибриды по большинству признаков и показателей превышают сорт-стандарт, что свидетельствует о достаточной эффективности гибридизации мутантов как с сортами, так и мутантами. Однако анализ гибридных потомств многочисленных скрещиваний показывает, что по признакам, определяющим продуктивность хлопчатника и технологическое качество волокна, целесообразнее применять межмутантные скрещивания, используя мутанты со значимым превышением того или иного признака (или признаков) над походными сортами или сортом-стандартом. Что касаетоя вилтоустойтавооти, то, как говорилось выше (см. гл. 2.3), чаще больший успех достигается скрещиванием вилтоуотойчивнх мутантов с вилтоустойчивыми сортами. Однако если мутанты несут разные мутантные гены вилтоустойчивооти и неодинаковое их число, гибридизация таких мутантов дает в потомстве високоустойчивые (иногда на уровне иимуАетета) формы.

Вовлечение индуцированных комплексных мутантов в скрещивания позволило привнести в их генотип дополнительно еще 2-3 ценных признака. Если большинство использованных в гибридизации - - 35*-

Таблица 3.4.

Характеристика перспективных мутантно-сортовых и мегмутантных гибридов хлопчатника (среднее за два года, 1989-1990 гг.)

Сорт, номер гибрида ¡Вегета-¡циошшй .'период, ! дни 1 !иасса ¡хлопка-!сырца с ¡коробоч-!ки, г Урожай, ц/га ¡Выход !волох- ! щ. ! %' ¡Длина ¡волок-! на, ! мм ! ! ¡¿етри-'ческкй ! номер | ¡гье-!пость !волок-! на, ! г "!Раз-! рывшая ¡длина, ! км ! 11ога-!каё-¡мость !вилтом ! %

3038 (стандарт) 115,4 6,7 23,9 30,0 31,2 . 4830 5,0 28 60,0

Гибрида: мутантно-сортовые 239

113,3 6,7 31,2 32,6 34,4 8250 4,0 33 39,3

305 113,5 6,5 29,1 30,2 37,4 6888 4,8 31 29,1

321 112,5 6,4 31,0 31,4 36,3 6500 4,0 26 50,0

341 113,0 6,3 28,4 31,6 34,5 6190 4,2 26 16,0

405 114,4 6,5 30,2 32,0 36,6 8960 3,9 35 44,5

кежмутантные

315 112,3 6,2 32,1 31,4 33,1 5366 4,1 22 29,2

316 113,0 6,7 28,7 30,0 34,6 6046 4,3 26 9,4

333 113,1 6,7. . 29,7 34,7 32,2 5000 4,4 22 32,0

355 113,1 6,6 . 29,2 33,2 35,3 6086 4,6 28 7,7

357 115,9 6,5 25,1 32,1 31,8 6363 4,4 28 10,0

381 112,7 6,0 31,5 33,8 36,0 8750 4,0 35 . 34,3

556 112,3 6,5 25,9 35,6 35,7 7630 4,1 33 9,6

мутантних форм имело одновременно 4-5 селекционно цешшх признаков, то полученные о их участием гибриды несли 6-7.

Новые сорта, созданные на осноае мутантов. В табл. 3.5 приведены основные показатели 4 сортов, полученных на основе индуцированных мутантов о комплексов ценных признаков. Сорт Карабах-1 является потомком мутанта, выделенного у сорта С-4727 после обработки семян гамма-лучами в дозе 15 кР +- НГ.'М 0,04%. Карабах-2 был получен облучением пыльцы сорта С-4727 п дозе 1,5 кР и последу гамм опылением сорта 108-Ф. Карабах-3 яилнегоя хемомутантным сортом (воздействие НММ 0,025? на семена оорта 108-Ф). Карабах-4 был создан путем обработки НШ 0,008/' пыльцы оорта 108-Ф о последующем опылением этого же сорта.

Как видно из табл. 3.5, мутангнне сорта практически улучшены по всем основным хозяйственным показателям и превышают отандарты, в особенности по таким важным признакам, кгш вилто-устойчивооть, скороопелооть, урожай хлопка-сырца и выходу волокна.

Таким образом, разработанный нами новый подход в селекции средневолокнистого хлопчатника - получение генетического разнообразия с помощью мутагенных факторов, отбор мутантов о множественными и комплексными изменениями, вовлечение таких мутантов в окрещивания о сортами и мутантами - позволил в ускоренные сроки решить важную задачу по созданию ценного исходного материала и сортов, одновременно сочетающих высокую урожайность, онороспелость, высокие технологические качества (часто отвечавшие стандартам тонковолокнистого хлопчатника) и высокую устойчивость к вилту.

Таблица 3.5

Новые перспективные сорта хлопчатника, созданные на основе мутантов (среднее за три года, 1990-1992 гг.)

! касса !хлопка-!сырца с •коробоч-! ки, г

"ТВыход ¡Длина

¡волок- !волок-

!на, ¡на,

! % ! мм

I I

! и.етр-л- "крепо- ¡^аэ-

Шораяае-' мость

Сорт

¡Вегетационный период, дни

Урожай, ц/га

¡ческий !сть

рыв-

номер !волок- !ная 'вилтом,

на, г

!длина,!

км

3038 (стан-

дарт) 128 6,3 22,4 33,9 31,0 5300 5,0 26,6 46,7

Агдаш-3 • ( (стандарт) 125 6,0 24,8 35,0 32,0 5450 5,0 27,0 30,5

См Карабах-1 Со 1 Карабах-2 118 7,6 29,8 36,1 33,4 5635 5,0 28,0 23,7

117 6,0 32,6 34,5 35,0 5850 4,7 26,0 19,6

Карабах-3 118 7,1 27,5 37,3 34,8 5758 5,1 30 18,1

Карабах-4 115 7,3 30,5 36,8 33,5 5070 5,0 27 17,5

Выводы

В ходе многолетних исследований эффективности экспериментального мутагенеза и результативности мутанто-сортовых и мсж-мутантных окрещившшй для селекции оредневолокниотого хлопчатника выявлены определенные закономерности и сделаны следующие, выводы :

1. Гамма-лучи в дозах 10 и 15 кР, химичаские мутагены НММ, НДММ, ЭИ, да, комбинированная обработка гамма-лучами и НММ семян и пылыда оортов срадневолокниатого хлопчатника

с

108-Ф, С-4727, 3038 и Агдаш-3 индуцируют'широкий спектр наследственной изменчивости. *

2. С увеличением концентрации и дозы мутагенов в сни-жалаоь вохожеоть семян, выживаемость и увеличивалась стерильность растений,.наблвдалась депрессия по количественным признакам, определяющим продуктивность. Наиболее чувствительным к облучению к НММ оказался сорт 108-Ф, а к воздействию химических мутагенов - сорт Агдаш-3. Более сильным повреждающим действием в Мр отличались гамма-лучи в дозе 20 кР и НШ в концентрациях 0,04-0,06$.

3. В М^ при дейотвии всех изученных мутагенов и у всех оортов отмечены различные типы изменений, носивших как кодификационный, так и мутационный характер. При дейотвии облучония и комбинированной обработки гамма-лучами и НШ появлялись лишь ыорфозы - стерильные, полустерильные и с хлорофилъиой недостаточностью формы. При действии химических мутагенов возникали разнообразные морфологические изменения о частотой болео 5,0;*.

■ 4

При проверке та на наследование а и в некоторые оказались мутациями, что ооотавило 0,4-0,8$. Среди мутантов были формы со сниженной высотой отебля, увеличенным числом коробочек на растение,, повышенной массой, хлопка-сырца одной;коробочки.

вилтоуотойчивые.

4. Но способности индуцировать в морфофизиологические изменения наиболее эффективны химические мутагены. В ряде случаев воздействие 10 кР + НШ 0,02$ давало ыюокик генети-

KiK

чеокий эффект,и обработка гамма-лучами и НИМ пыльцы перед межаортовыми скрещиваниями. Чаотота семей о изменениями, проявившимися в Mg колебалась от 2,6-11,1$ и была максимальной у оорта Агдаш-З при воздействии НММ 0,035$. В целом по сортам можно считать, что из воех мутагенов наиболее эффективна НШ, из воех изучонных концентраций химических мутагенов 0,025$ является оптимальной, а самим мутабильным сортом является Агдаш-З. Установлено, что более 50$ выделенных в Mg изменений наследовалось в поздних поколениях, что составило по вариантам опыта 1,4-4,4$. Положительной особенностью химических мутагенов являлась их способность вызывать в однородные по мутантному признаку семьи, не расщепляющиеоя в поздних поколениях. Чаотота ах достигала 2,5$ от общего числа семей с изменениями. Это открывает новые пути ускорения создания исходного материала.

5. При экспериментальном мутагенезе оредневолокнистого хлопчатника мутации проявлялись в Aíj и в &>» в Мд новообразования, как правило, не возникали. В наших опытах найдена отрицательная корреляция между выходом морфозов в t/j и чаототой мутационных изменений в Ej.

6. Установлено, что при действии различных мутагенных факторов у хлопчатника возникают морфологические, физиологичео-кио и биохимические мутации, при этом очень редко растение неоет одну мутацию. Как правило, у большинства мутантных растений (у более 70$) отмечали множественные и комплексные мутации. Чаче всего мутагены изменяли величину, форму и число коробочек,

форму листьев, выооту растения, длину вегетационного периода, длину волокна. Большее генетическое разнообразие индуцировали химические мутагены и комбинированная обработка гамма-лучами и НШ пыльцы перод окретиванием. Частота селекционно ценных мутантов составляла 30 и более процентов от общего количества измененных форм, больше таких форм выделено при действии ИММ. Мутанты о высокой степенью устойчивости к внлту чаще появлялись в вариантах воздействия химических мутагенов, в особенности НШ, Вилтоустойчивые мутанты получены также при комбинированной обработке гамма-лучами и НШ пыльцы и семян. Оообенцостью большинства хемомутантов было их высокое технологачеокоо качество, по типу волокна они приближаются к тонковолокнистому хлопчатнику. Подавляющее большинство (70%) селекционно полезных мутантов, в особенности хемомутантов, несло одновременно от 3 до 5-6- положительных изменений. Однако почти всо мутанты но смогли стать прямьми родоначальниками новых сортов из-за отсутствия воего комплекса признаков, определяющих современный тип оорта.

7. Использование индуцированных мутантов, одновременно несущих несколько измененных признаков.в различных комбинациях скрещивания показало высокую эффективность этого метода, уоко-ряпцего селекционный процеоа и повышающего результативность мутационной селекции за счет расширения опоктров изменчивости, увеличения числа форм, комплексно сочетающих 5-7 ценных признаков, появления растений с 8 хозяйственно важными показателями и усиления степени выраженности ценных мутантных признаков (в том числе вилт'оусто%чивости) у различных рекомбинантов.

8. При селекции на продуктивность и качество целесообразнее проводить межмутантные скрещивания, используя в качестве

. материнской формы мутант с большим значением того признака,

-Ш-

которой необходимо передать гибридному потомству.

9. Результаты наших исследований позволяют считать, что полученные нами вялгоуотойчише мутанты неоуг мутантные гены уотойчишоти к вилту. Однако такие мутанты, вероятно, геноти-пичоски разлокачествеины но мутациям вилтоустойчивости. Поэтому для получения исходного материала и сортов о высокой вшгго-уотойчивоотью возможны два пути : а) скрещивание внеоковилто-устойчикых мутантов с вилтоустойчивыми районированными сортами ; б) гибридизация вилтоуотойчивых мутантов между собой о подбором родителей, различающихся по числу мутаигных генов и не имеющих идентичных генов пилтоустойчивости.

10. Идентифицированы мутанты, которые могут быть донорами как отдельных, так и нескольких признаков. Срединное особо ьи-деляетоя мутант М-1, комплексно сочетающий скороспелость, круп-нокоробочность, высокий шход волокна и его длину, высока урожайность и высокие технологические показатели. Весь комплекс э^их признаков передается гибридному потомству и может совмещаться в одном генотипе с высокой устойчивостью к вилту при скрещивании с вилтоустойчивыми образцами.

11. В ходе работы создана генетическая коллекция мутантов, мутанто-сортовых и межмутантных гибридов, насчитывающая 734 образца, из которых 120 несут комплеко хозяйственно важных показателей. Коллекция широко используется в практической селекционной работе и генетических исследованиях Института генетики и селекции AHA и других учреждений.

12. Созданы мугантные сорта Карабах-I, Карабах-2, Кара-бах-3, Карабах-4, превышающие сорта-стандарты по урожайности, качеству волокна и вилтоустойчивооти.и передающиеся в госсортоиспытание.

Практические рекомендации

1. Для получения у средневолокнистого хлопчатника ценного походного материала с комплексом хозяйственно важных показателей целесообразно применять химические мутагены и комбинированную обработку пыльцы облучением химическими мутагенами перед межсортовыми окрещиваниями.

2. Для повышения результативности мутационной селекции и ускорения оелекционного процесса рекомендуется широко использовать индуцирозалгаз мутанты в гибридизации о преимущественным предпочтением проведения межмутантных скрещиваний. с

3. Целесообразно развернуть комплексные исследования генетической природы мутантов о высокой (на уровне иммунитета) вилтоуотойчивостыо,

4. Целесообразно использовать созданную наш генетическую коллекцию мутантов и мутантные сорта в селекционных программах ведущих институтов хлопкосеющих стран ближнего зарубежья при селекции на высокую маеллчнооть, вилтоуотойчивость, скороспелость, выоокий выход волокна и высокое его качество.

Список работ, опубликованных по теме диссертации :

1, Асадов Ш.И. Увеличение вилтоустойчивости хлопчатника под влиянием раздельной и комбинированной обработки.сухих семян физико-химическими мутагенами //Материалы научной конференции аспирантов АН Аэерб.ССР.-Баку:Элм, - 1978. - С.89-94.

2, Асадов ИКИ. Экспериментальный мутагенез в хлопководстве// Ж,Наука и жизнь. - Баку: Изд-во Коммунист, 1978. - С.34-35 (на азерб.яз.).

3, Асадов Ш.И. Получение измененных и вилтоустойчивнх форм хлопчатника под влиянием физических мутагенов //Тезисы докл. первой всес.конференции по сельскохозяйственной радиологии. М., 1979. - С.И5-И6.

.У ' : ^ .->3-'

4, Асадов Ш.И. Вилт - болознь хлопчатника // Ж.Наука и жизнь -Баку: изд-во Коммунист, 1979. - С.31 (на азерб. яз.).

Б. Асадов Ш.И. Действие химических мутагонов на частоту мутаций у хлопчатника // Материалы росп.научн.оесо. пи оксп.мутагенезу. - Баку: Элм, 1980. - С. 53.

6. Асадов Ш.И. Изучение изменчивости хлопчатника при комбинированной обработка oe.vna гамма-издучанном и нитрозометилмоче-виной (Материалы вбил,науч.конференции молодых ученых и аспирантов Закавказских республик. - Тбилиси, 1980. - С.15-16.

7. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Физико-химические мутагены в селекции на вшггоустойчивость // Ж. Хлопководство. - М.: Колос, 1980. - С.24-25.

8. Асадов Ш.И. Ученые предлагают // Наука и.жизнь. Баку: изд-во Когя/унист, 1980. Jk2. С.23 (на азерб.яз.).

9. Асадов Ш.И. Влияние физических и химических мутагенов на степень мутирования биоморфологических и хозяйственных показато-лей хлопчатника //Материалы научной конференции молодых ученых ИГиС АН Азерб.ССР.- Баку: Элм, 1981. - С.26.

10. Кулиав A.M., Асадов Ш.И. Мутационная изменчивость хлопчатника под воздействием гамма-излучений //Тезисы доклада 1У съезда генетиков и селекционеров Азербайджана. - Баку: Элм, 1981. -С. 50-51.

11. Асадов Ш.И. Влияние физико-химических ыутагенов на изменчивость хлопчатника //Автореф.диссерташш кадпдата биологич. „ наук. Баку, Институт генетики и селекции AHA, 1981, 25 'с.

12. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Гамма-излучения в селекции хлопчатника на вшггоустойчивость // ТУ съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова. - Хшаинев: ¡¡¡тиия-ца, 1982. - Т.У. - С.101.

13. Кулиев A.M., Асадов Ш.И., Мамедова НД. Получение хозяйот-венно-ценных форм хлопчатника под влиянием оупермутагснов// Сельскохозяйственная биология. 1983. JM. - С.3-5.

14. Асадов Ш.И, Получение вилтоустойчивых мутантных <Горм хлопчатника под воздействием химических мутагенов // Химический мутагеноз и качество сельскохозяйственной продукции. - М.: Наука, 1983, С. 152-155.

15. Асадов Ш.И. Влияние гамма-излучений на генетическую изменчивость хлопчатника // Материалы республиканской научной конференции. Баку. - 1983. С.27 с

16. Кулиев A.M., Асадов Ш.И. Изучение вилтоуотойчивости хлопчатника, индуцированной путем обработки пилыщ НММ // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции.

М.: Наука, 1983 С. 150-152.

17. Асадов Ш.И. Специфичность мутационного действия нитрозометил-мочевины на хлопчатник // Сельскохозяйственная биология. -1983. - № 8. - С. 54-57.

18. Асадов Ш.И., Алиева Т.А. Лазерные лучи в хлопководство // Наука и жизнь. Баку: изд-во Коммуниот, 1984. - 13. - С.23 (на азерб. яз.).

19. Асадов Ш.И. Специфичность мутационного действия гамма-излучений на пыльцу хлопчатника // Материалы IT Всесоюзной конференции с-х радиологии. Т.П. - Обнинск, 1984. - С.48.

20. Асадов Ш.И,, Алиева Т.А..Влияние различных физических факторов на изменчивость морфологических признаков хлопчатника// Материалы Ш республиканской научно-практической конференции молодых ученых. - 1&ку, 1984. - С.101.

21. Асадов Ш.И., Мамедова Н.Х., Алескерова И.К. Селекционное использование индуцированных мутантов хлопчатника // Материалы Щ республиканской научно-практической конференции моло-

дых ученых. - Баку, 1984. - С.200.

22, Аоадов Ш.И. Влияние обработки пыльцы хлопчатника НММ на аффект скрещивания // Химический мутагенез в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. - М.: Наука, 1984. -С- 155-158.

23, Асадов Ш.И. Генетико-седекционные исследования в создании перспективных форм хлопчатника // Материала научно-координационного совещания по экспериментальному мутагенезу с.-х. культур. - M., 1985. - С.34.

24. Асадов Ш.И, Наследственная изменчивость хлопчатника под воздействием химических мутагенов // Материалы совещания по использовании гетерозиса в практике с.х. культур.- Харьков, 1986. - С. 84.

25. Асадов Ш.И. Мутации хлопчатника, индуцированные НММ //Химический мутагенез в селекционном процессе. - М.: Наука,1987. С. 154-155. ,

20. Аоадов Ш.И, Новый сорт хлопчатника // Наука и жизнь. Баку: изд-во Коммунист, 1987. - Я 2. Д С.5-6.

27. Асадов Ш.И. Межсортовая и межвидовая гибридизация в создании перспективных форм хлопчатника / У съезд генетиков и -селекционеров Азербайджана. - Баку, 1987. - С.26.

28. J. Mu¿cc{¿OK ¿zeeoíáip о/ cû€&/r ¿7 jéeactj/ {o tt/c-tt ///x âûnpztss €a/cbc a/neccecw C¿t g£rt<Uccxf- - /989- - ùitnct, Peta -

29. Аоадов Ш.И. Биологические диапазона действия мутагенов на. растения хлопчатника // Вестник сельского хозяйства. 1990. -Ji I, - С, 26-30 (на азерб.яз.).

30. Асадов Ш.И. Новая вилтоустомчивая форма хлопчатника // kv- .

рарная наука Азербайджана, IS91. > 6. - С.9-10 (на азерб.яз.).

31. Асадов Ш.И. Повышение вилтоустойчивости хлопчатника с помощью хемомутантов. Баку: изд-во й-ш. с.-х-ва и про«. 1992. - С.84,