Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальное изучение питания сайгаков (Saiga tatarica) в связи с особенностями кормовых ресурсов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Субботин, Андрей Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ КОЛИЧЕСТВА И КАЧЕСТВА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

1.1. Зависимость обеспеченности пищей от обилия растительного корма в окружающей среде.

1.2. Роль качества растительного корма в обеспеченности пищей.

1.3. Адаптации к недостатку и низкому качеству кормовых ресурсов.

1.4. Современные представления о питании сайгака.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1. Изучение сравнительной предпочитаемости.

3.2. Учет кормовой фитомассы.

3.3. Состав поедаемых растений

3.4. Изучение питания сайгаков в неволе

3.5. Оценка питания при свободной пастьбе

3.6. Химический состав питательных веществ

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ КОРМОВОГО ПРЕДПОЧТЕНИЯ ПАСТБИЩНЫХ РАСТЕНИЙ САЙГАКАМИ.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ПИТАТЕЛЬНОЙ ЦЕННОСТИ КОРМОВ И ПОТРЕБНОСТИ В ПИЩЕ САЙГАКОВ ПРИ СОДЕРЖАНИИ В НЕВОЛЕ.

5.1. Химический состав кормов.

5.2. Переваримость растений.

5.3. Влияние переваримости корма на состояние (привес) животных.

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ САЙГАКОВ И ОБЕСПЕЧЕННОСТЬ ПИЩЕЙ В УСЛОВИЯХ СВОБОДНОЙ ПАСТЬБЫ НА ЕСТЕСТВЕННОМ ПАСТБИЩЕ В ПОЛУПУСТЫНЕ.

6.1. Видовой состав и сезонная динамика кормовой растительности на экспериментальном пастбище.

6.2. Сезонная динамика содержания питательных веществ в поедаемых растениях.

6.3. Сезонная динамика видового состава растений в рационе пасущегося сайгака

6.4. Химический состав рациона сайгака на пастбище.

6.5. Сезонная динамика переваримости пастбищного корма.

6.6. Сезонная динамика суточного потребления корма на пастбище.

6.7. Пастбищное поведение и суточная активность сайгака в разные сезоны.

6.8. Состояние (привес) сайгаков в условиях свободной пастьбы на естественном пастбище.

ГЛАВА 7. ДИНАМИКА ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА САЙГАКОВ НА ЕСТЕСТВЕННОМ ПАСТБИЩЕ В ПОЛУПУСТЫНЕ.

7.1. Показатели энергетического баланса.

7.2. Зависимость энергетического баланса от кормового качества растительности и избирательности питания сайгаков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экспериментальное изучение питания сайгаков (Saiga tatarica) в связи с особенностями кормовых ресурсов"

Важнейшее условие устойчивого функционирования популяций животных заключается в их способности поддерживать положительный энергетический баланс. Оценка энергетического баланса требует знания показателей потребления энергии, т.е. питания, и ее расхода - метаболизма. Если метаболизм животного - величина относительно неизменная для каждого вида животных и ее параметры в настоящее время достаточно хорошо известны, то показатели питания (потребления энергии) крайне изменчивы и зависят не только и даже не столько от физиологических свойств животного, сколько от состояния кормовых ресурсов в среде обитания, которые могут меняться в больших пределах, практически от полного отсутствия корма до его избытка .

Питанию растительноядных млекопитающих в зоологии всегда уделялось много внимания. Однако изучался преимущественно состав поедаемых растений, в меньшей степени - количество потребляемого корма. В настоящее время в литературе накопилось большое количество материалов по составу потребляемых кормов практически для всех видов растительноядных млекопитающих. Вместе с тем для оценки обеспеченности животных кормом необходимо знание большого набора сведений об особенностях питания животных, включающих количество потребляемого корма, отдельных питательных веществ (жиров, белков, углеводов, минеральных веществ), переваримость, потребности в энергии и минеральных веществах и т.д. Получение этих показателей достаточно трудоемкая работа, требующая разработки и применения специальных методов.

Один из важнейших разделов нашей работы связан с оценкой качества среды обитания, прежде всего с изучением кормовых ресурсов животного. Он включает оценку количества и состояния растительных кормов на пастбищах, их качества (питательной ценности) и предпочитаемости животными. Сложность подобных работ связана с необходимостью получения данных по питанию свободнопасущихся животных в естественных условиях обитания. Традиционные методы количественного изучения питания, применяемые до настоящего времени, предназначены для экспериментов на животных, содержащихся в неволе, и получаемые этими методами данные не могут адекватно отражать реальную природную ситуацию. Поэтому большое внимание в работе было уделено экспериментам со свободнопасущимися животными на естественных пастбищах.

В настоящее время достаточно глубокие знания показателей питания, метаболизма и их связи с условиями содержания (обитания) имеются для сельскохозяйственных животных. Однако такие данные мало пригодны для диких копытных: исследования домашних копытных направлены, прежде всего, на управление продуктивностью животных, тогда как задачей изучения диких копытных является познание механизмов устойчивости популяций. Для диких копытных в настоящее время практически отсутствуют количественные оценки состояния среды обитания, в том числе удовлетворительные оценки количества и качества кормовых ресурсов и обеспеченности, животных пищей. В русскоязычной научной литературе господствуют представления о независимости численности и динамики наземных растительноядных млекопитающих от трофических факторов. Считается, что обилие употребляемых в пищу растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности диких млекопитающих в корме, свидетельствуют об избыточной обеспеченности животных кормом. Однако в последнее время стали появляться материалы о весьма напряженных отношениях диких копытных с кормовыми ресурсами, о зависимости потребления пищи и энергии не только от количества корма в окружающей среде, но и от его качества .

Объектом нашего исследования был выбран сайгак (Saiga tatarica). Сайгак - редкое эндемичное животное, находящееся под особой охраной. Численность сайгаков испытывает большие колебания. Причины таких колебаний разнообразны и представления о них во многом гипотетичны, механизмы поддержания устойчивого состояния популяций остаются неясными. Можно считать, что важнейшую роль в этом, как и у всех растительноядных млекопитающих, играет обеспеченность пищей, зависящая от состояния растительного покрова. Установление закономерностей связи сайгаков с растительными кормовыми ресурсами послужит научной основой для разработки принципов управления популяциями сайгаков, их рациональной эксплуатации.

Таким образом, в основе работы лежит экспериментальное изучение количественных закономерностей питания как важнейшего фактора, определяющего емкость среды обитания и устойчивость их популяций в природных экосистемах. Цель и задачи исследования.

Целью работы было установление пищевых и энергетических требований сайгаков к кормовым параметрам среды, выявление и оценка связей между особенностями растительности как кормового ресурса и физиологическим состоянием животных.

Исходя из цели исследования, было необходимо решить ряд задач:

1. охарактеризовать кормовые особенности растительного покрова ;

2. оценить предпочтение в выборе кормов и избирательность питания сайгаков при свободной пастьбе;

3. установить зависимость энергетического баланса животных от особенностей кормовой растительности;

Научная новизна и теоретическая значимость.

Впервые экспериментально установлена предпочитаемость в потреблении сайгаками разных видов растений; проведены количественные оценки питания сайгаков в неволе и при свободной пастьбе; определено количество и качество кормовой растительности (продуктивность и питательная ценность); выяснен состав рациона свободнопасущихся сайгаков; оценен баланс энергии и питательных веществ в зависимости от состояния кормовой растительности. Показана высокая требовательность сайгаков к качеству кормовых ресурсов: сайгаками используется ограниченное количество видов растений и их частей. Показано, что оценка обеспеченности животных кормом и определение кормовой емкости пастбищ должны производиться исходя не из общего запаса доступного растительного корма, а лишь из той его части, которая по своему качеству выше пороговых для вида значений. Практическая значимость.

В работе приведены данные, показывающие уровень конкурентных отношений сайгаков с домашним скотом и, прежде всего, с овцами на пастбищах. Данные, полученные в ходе исследования, могут быть использованы в практике сельского хозяйства и в учебном процессе. Апробация работы.

Материалы исследований были представлены на всесоюзном совещании Копытные фауны СССР, 1980, Москва; III съезде Всесоюзного териологического общества, 1982, Москва; VI съезде Териологического общества, 1999, Москва; коллоквиумах лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих; объединенном коллоквиуме ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН.

Работа выполнялась в несколько этапов. Первый этап -1978-1980 гг. - проводили эксперименты на животных, содержащихся в неволе, в клетках и небольших вольерах. Второй этап - 1994-1996 гг. - на свободнопасущихся животных в условиях естественного полупустынного пастбища.

Все исследования выполнялись на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН, расположенном в полупустыне Северного Прикаспия на границе России и Казахстана (Волгоградская и Западно-Казахстанская области). На стационаре постоянно работает большой коллектив сотрудников Российской Академии Наук, которые всегда оказывали помощь и поддержку в выполнении данной работы. Всем им автор выражает свою искреннюю признательность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Субботин, Андрей Евгеньевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в пастбищном эксперименте данные свидетельствуют о том, что растительный покров полупустынных пастбищ в теплый период года полностью обеспечивает потребности сайгаков в энергии. Данные пастбища характеризуются : а) большим видовым разнообразием (более 100 видов растений), включающим как типично пустынные, так и степные виды, б) высокой продуктивностью растительности (надземная фи-томасса в пик вегетации в разных ассоциациях в период исследований колебалась от 10 до 40 ц/га), в) разнообразием экологических типов растений, что, в конечном итоге в результате последовательной смены вегетирующих видов обеспечивает почти круглогодичное присутствие зеленой фитомассы.

Сайгакам свойственна высокая избирательность питания, основу питания всегда составляет лишь весьма ограниченный набор видов (от 2 до 3-4), относящихся к наиболее предпочитаемым сайгаками и в то же время доминирующим в растительном покрове. Эта особенность ранее была отмечена А.Н.Формозовым (Formozov, 1966), - он писал: «Несмотря на способность питаться значительным числом видов растений, степные копытные в каждом районе обитания используют относительно ограниченный набор кормов. Из них излюбленными являются 10-20 видов, причем нередко животными поедаются только некоторые части растений, например наиболее сочные или нежные». В нашем случае в ранневесенний период к ним относились всходы тюльпанов, летом - прутняк простертый, грудница волосистая и люцерна степная, поздней осенью и зимой - зеленые листья полыни австрийской и мятлика луковичного. Характерно, что в рационе пасущегося сайгака почти полностью отсутствуют злаки и растения (или их части) , прекратившие вегетацию (ветошь) . Более того, даже у предпочитаемых видов (прутняк, грудница, кермек, солянки) животные используют в пищу исключительно верхушечные, наиболее питательные части растения и избегают огрубевших стеблей. Таким образом, основу питания пасущегося сайгака в наших условиях составляли высокопитательные виды и части растений с высоким уровнем переваримости, который во все сезоны не опускался ниже 56%, а в некоторые (ранней весной) достигал 77%.

Несмотря на значительные сезонные колебания запасов зеленой фитомассы (от 180 до 2000 кг/га), уровень потребления кормов в теплое время года был практически постоянен: 1000-1200 г/особь за 1 сутки (104 г/кг0,75 массы тела) . Следует отметить только, что при самых низких запасах корма (ранней весной) животные затрачивали значительно (в 1,5 раза) больше времени на сбор корма (пастьбу). Затраты времени на отдых (лежа) оставались при этом неизменными (50-60% суточного бюджета времени).

В целом баланс энергии в разные сезоны года (за исключением зимнего) оставался положительным. Сравнение фактического потребления обменной энергии и энергетических потребностей пасущегося сайгака показало, что в весенне-летнее и осеннее время потребление обменной энергии значительно превосходило потребности в поддерживающей энергии, значения привеса тела были положительными. Зимой наблюдался отрицательный баланс энергии, когда, наоборот, потребности значительно (в 1,5 раза) превышали потребление, в результате масса тела животного снижалась. Характерно, что отрицательный баланс энергии зимой не связан с низкими запасами пригодного корма на пастбище: как показано выше, животное предельно насыщалось в соответствии с особенностями зимнего питания. Энергетические потребности зимой снижались в 1,3-1,5 раза, тогда как потребление энергии - в 2,7-2,8 раза. Очевидно, снижение зимнего меia боли 3Ma СОПрОБОЖДйбТСЯ К8с1Д6 КБаТКЫМ y^OJISS ГЛУБОКИМ у торможением пищеварительных процессов, которое и оказывается основной причиной отрицательного баланса энергии и падения массы тела, свойственных копытным высоких широт. Избежать отрицательного баланса энергии в зимнее время, по-видимому, можно только при увеличении питательности (переваримости) потребляемых кормов.

Наши исследования показали, что для устойчивой жизнедеятельности важнейшее значение имеет не столько обилие (количество) корма на пастбище, сколько его качество. Оценивая отношение популяции сайгаков к состоянию и качеству растительных кормовых ресурсов в теплое время года, можно заключить, что при пониженном качестве корма, когда переваримость потребляемой фитомассы достигает лишь 59%, положительный энергетический баланс могут поддерживать только взрослые прекратившие рост животные. При этом у особей популяции не будет обеспечен ни рост, ни другие продуктивные процессы, включающие страховое накопление необходимых жировых запасов. Это состояние кормовой растительности можно считать критическим. В данном случае на предельном уровне выживания могут существовать только взрослые нерастущие животные.

Более высокое качество с переваримостью 61% обеспечивает положительный энергетический баланс особей и удовлетворяет потребности в росте и других продуктивных процессах. Однако данный уровень переваримости недостаточен для воспроизводства популяции, в частности для энергоемких затрат, связанных с лактацией и выкармливанием потомства .

Полное обеспечение жизнедеятельности популяции, включающее основные компоненты энергетического бюджета, в том числе траты на воспроизводство популяции и выкармливание приплода, требует максимального качества корма с переваримостью не ниже 68%.

Таким образом, для полноценного функционирования популяции переваримость растительных кормов должна быть не менее 61-68%. И лишь в отдельные периоды, когда отсутствует необходимость роста и накопления жировых запасов, нет затрат, связанных с репродуктивными процессами, животные могут существовать при более низких показателях переваримости (59%) .

Из всего сказанного следует важный вывод о том, что лишь часть имеющейся на пастбище кормовой растительной массы обладает необходимым качеством. Ее доля обычно невелика и включает или единичные виды доминирующих растений (в нашем случае люцерна, тюльпаны), или только их отдельные части и органы (верхушки, бутоны, соцветия, молодые листья и побеги). Многие из доминирующих видов (например, большинство злаков) вообще не входят в состав пригодных по качеству кормов. Можно предполагать, что при высокой численности животных выедание этой небольшой по массе части растительности будет сопровождаться постепенным ухудшением качества пастбищных кормов, что в первую очередь отрицательно отразится на воспроизводстве популяции и выкармливании потомства. Дальнейшее более глубокое ухудшение качества негативно скажется на выживании молодых растущих особей. При снижении качества корма до предельных величин (по переваримости до 59%) смогут существовать только взрослые прекратившие рост животные. При данном качестве растительности будет полностью прекращено воспроизводство и пополнение популяции, а устойчивость оставшихся взрослых особей снизится из-за ограничения страховых накоплений энергетических (жировых) запасов.

Полученные результаты подтверждают представления о высокой напряженности трофических отношений животных с кормовыми ресурсами и позволяют сделать вывод о том, что при оценке обеспеченности животных кормом, устойчивости популяции и определении кормовой емкости местообитаний

124 следует исходить не из общего запаса доступного растительного корма, а лишь из гой его части, которая по своему качеству, в частности, по переваримости превышает пороговые значения. Даже при обилии и максимальном потреблении растительного корма, качественные показатели которого ниже пороговых значений, животные не могут быть обеспечены необходимым количеством питательных веществ и энергии и их популяции не способны устойчиво функционировать в таких местообитаниях.

Полученные данные свидетельствуют о высокой приспособленности сайгака к кормовым условиям пастбищ полупустыни. Повышенная избирательность питания обеспечивает потребление высокопитательных кормов и поддерживает необходимый уровень поступления энергии даже в сезоны со скудной кормовой растительностью, а снижение метаболизма зимой гарантирует сохранение жизнеспособности животных в суровых условиях при крайнем снижении качества и количества кормовой фитомассы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Субботин, Андрей Евгеньевич, Москва

1. Абатуров Б.Д., 1980. Об определении интенсивности потребления пищи и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Зоол. Журн. Т. 59. Вып. 11. С. 1726-1731.

2. Абатуров Б.Д., 1984. Млекопитающие как компонент экосистем // М.: Наука. С. 1- 285.

3. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д.,1988. Питательная ценность и динамика кормовых ресурсов как фактор состояния популяций растительноядных млекопитающих // Зоол. журн. Т. 67. Вып.2. С.223-234.

4. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., 1998. Сравнительная оценка рациона свободнопасущегося сайгака микроскопическим анализом растительных остатков в фекалиях и визуальным подсчетом поедаемых растений // Зоол. журн. Т. 77. Вып.8. С.964-970.

5. Абатуров Б.Д., Петрищев Б.И., Колесников М.П., Субботин А. Е., 1998. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне// Успехи современной биологии. Т.118. Вып.5. С.564-584.

6. Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В., Магомедов М.-Р.Д., Петелин Д.А., Фекаду Кассайе., 19 96. Оценка кормовой обеспеченности диких копытных в сухой сезон на луговых пастбищах Эфиопии // Зоол. журн. Т. 75. Вып. 3. С. 43 9-450.

7. Абатуров Б.Д., Субботин А.Е., Джапова P.P., 1987. Использование сайгаками запасов пастбищной растительности в Северо-Западном Прикаслии // Экология. № 5. С. 93-95.

8. Абатуров Б.Д., Хашаева М.Г., 1995. Усвоение зеленых растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений // Зоол. Журн. Т. 74. Вып. 4. С. 132-142.

9. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е., 1980. Переваримость растительных кормов у сайгаков // Копытные фауны СССР. Тезисы докладов. М. Наука. С. 117-118.

10. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е., 1982. Потребление и переваримость кормов у сайгаков // III съезд ВТО. Тезисы докладов. М. Т. 1. С. 150-151.

11. Абатуров Б.Д., Холодова М.В., Субботин А.Е., 1982. Интенсивность питания и переваримость кормов у сайгаков // Зоол. журн. Т.61. Вып.12. С.1870-1881.

12. Адольф Т.А., 1954. Некоторые данные до биологии сайгака в Астраханских степях // Ученые зап. МГПИ им. Потемкина. Зоология. Т.28. Вып.2. С.247-256.

13. Александрова И.В., Красовский Л.И., 1957. Наблюдения над летним питанием лося в Приокско-Террасном заповеднике // Тр. Приокско-Терр. Гос. Зап-ка. Вып. 1. С. 157-166.

14. Александрова И.В., Красовский Л.И., 1961. О зимнем питании лосей в Кировской области // Зоол. Журн. Т. 40. Вып. 8. С. 1246-1250.

15. Александрова И.В., Красовский Л. И., 1962. Материалы по летнему питанию лосей на юге Московской области // Труды ВНИИ животного сырья и пушнины. Вып. 19. С. 2 30246 .

16. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др., 1978 . Методы изучения биологического круговорота в различных зонах // М.: Мысль. С. 1-184.

17. Банников А.Г., Жирнов JI.B., Лебедева Л.С., Фандеев А.А., 1961. Биология сайгака // М.: Изд. сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов. С.1-336.

18. Большаков А.Ф., Базыкина Г.С., 1974. Природные биогеоценозы и условия их существования // Биогеоценотиче-ские основы освоения полупустыни Северного Прикаспия. М.: Наука. С.6-34.

19. Быков Б.А., 1957. Геоботаника // Алма-Ата. Изд-во АН КазССР. С. 1-382.

20. Быков Б.А., Головина А.Г., 1365. К методике определения продуктивности пустынных полукустарничковых пастбищ // Вотан. Журн. № 1. С. 85-89.

21. Васенко Е.П., 1950. Экология и распространение сайги // Тр. заповедника Барса-Кельмес. Алма-Ата. Вып.1. С. 38115.

22. Владышевский Д.В., 1968. Определение оптимальной плотности оленя и косули в лесах юго-западной части Союза // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск. Т.1. С. 7-9.

23. Головина А.Г., 19 66. К вопросу о методике пробных площадок // Тр. Ин-та Ботаники АН КазССР. Т. 23. С. 192198.

24. Голубев В.И., 1963. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи // Ботан. Журн. Т. 48. № 9. С. 1338-1345.

25. Гордеева Т.К., Ларин И.В., 1965. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства // М.: Наука. С.1-160.

26. Гришина Л.А., Самойлова Е.М., 1971. Учет биомассы и химический анализ растений // М.: Изд-во МГУ. С. 1-99.

27. Гусынин И.А., 1958. Основы растительной терапии в животноводстве // Ветеринария. № 9. С. 73-77.

28. Гусынин И.А., 1967. Растительная токсикология (фито-токсикология) // Труды ВИЭМ. Т. 34. С. 117-122.

29. Давыдов А.Ф., 1982. Гомойотермные организмы борсаев-ской зоны // Экологическая физиология животных. Л.: Наука. Ч. 3. С. 110-129.

30. Ефимов Ф.Ф., 1935. Определение переваримости кормов с помощью кремнекислоты // Проблемы животноводства. Вып. 9. С.116-118.

31. Железнов-Чукотский Н.К., 1994. Экология снежных баранов Северной Азии // М.: Наука. С. 1-256.

32. Жирнов Л.В., 1982. Возвращенные к жизни // М.: Лесная промышленность. С.1-224.

33. Жирнов Л.В., Холодова М.В., Бекенов А.В., Грачев Ю.А., 1998. Корма, трофические связи и пищевое поведение: Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование // М.: Российская Академия наук. С. 122-143.

34. Инструкция для зональных агрохимических лабораторий по анализу кормов и растений, 1968 // М.: Колос. С.1-55.

35. Калабухов Н.И., 1936. Спячка животных // М.: Биомед-гиз. С. 1-204.

36. Калабухов Н.И., 1969. Периодические (сезонные и годичные) изменения в организме грызунов // Л. : Наука. С. 1-248 .

37. Калабухов Н.И., 1985. Спячка млекопитающих // М. : Наука. С. 1-260.

38. Казневский П.Ф., 1963. Питание марала на Южном Урале // Тр. Башкирского гос. зап-ка. Вып. 2. С. 145-168.

39. Калошников А.П., Клейменов Н.И., 198 5. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных // М. : Аг-ропромиздат. С.1-351.

40. Кнорре Е.П., 1959. Экология лося // Тр. Печоро-Илычского гос. зап-ка. Вып. 7. С. 17-54.

41. Кожухов М.В., 1965. Гигиена лесоводства. В сб.: Биология и промысел лося // М.: Россельхозиздат. Вып. 2. С. 162-218.

42. Козловский А.А., 1957. Лось и лес // М. ВНИЛМ. Бюлл. НТИ. № 5. С. 28-34.

43. Колесников М.П., Абатуров Б.Д., 19 97. Формы кремния в растительном материале и их количественное определение // Успехи современной биологии. Т.117. Вып.5. С. 534-548.

44. Ларин И.В., 1936. Материалы по динамике растительной массы и химических веществ травостоев в течение вегетационного периода в различных зонах СССР // Тр. Ин-та физ. геогр. Т. 21. С. 1-142.

45. Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работнов Т.А., Ларина В.К., Касименко М.А., Любская А.Ф., 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР // Т. 3. С. 1-87 9.

46. Лебедева Л.С., 1959. Питание сайгака на правобережье Волги // Бюлл. МОИП. Сер. биологич. Т. 64. Вып.5. С. 2735 .

47. Лебедева Л.С., 1960. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги // Зоол. журн. Т.39. Вып.9. С.1438-1442.

48. Лопатин Б.Н., Абатуров Б.Д., Росоловский С.В., 1987. Математическая модель энергетических процессов роста сайгаков // Журн. общей биологии. Т.48. Вып. 4. С. 513-524.

49. Магомедов М.-Р.Д., 1989. Зависимость питания и состояния популяций тушканчиков от динамики кормовых ресурсов // Журн. общей биологии. Т. 50. Вып. 6. С. 824-835.

50. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р., 1990. Интенсивность питания и потребности в кормах и энергии у гребенщиковой песчанки // Зоол. Журн. Т. 69. Вып. 3. С. 96-104.

51. Магомедов М.-Р.Д., Ахтаев М.-Х.Р., 1993. Зависимость питания и состояния популяции гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) от динамики кормовых ресурсов // Зоол. Журн. Т. 72. Вып. 2. С. 101-111.

52. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., 1994. Интенсивность питания и энергетические потребности хомяка Радде в различные периоды жизнедеятельности // Экология. Вып. 4. С. 39-45.

53. Магомедов М.-Р.Д., Омаров К.З., 1995. Особенности питания и состояния природной популяции хомяка Радде (Mesocricetus raddei avaricus) в агроландшафтах Горного Дагестана // Зоол. Журн. Т. 74. Вып. 3. С. 123-133.

54. Магомедов М.-Р.Д., Субботин А.Е., 1985. Изучение интенсивности питания тушканчиков // Зоол. Журн. Т. 64. Вып. 5. С. 7 31-737.

55. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. 1998. Трофо-энергетические связи дагестанского тура Саргаcylindricornis (Art iodactyla, Bovidae) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол . журн. Т.77. Вып.4. С. 465-473.

56. Мак-Дональд П., Эдварде Р., Гринхалдж Дж., 1970. Питание животных // М.: Колос. С.1-504.

57. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий Н.А., 1958. Физическая география СССР // М.: Гос. изд-во географической лит-ры. С. 1-352.

58. Морозова О.И., 194 0. Химический состав пастбищных растений пустынной зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонам года // Тр. Всес. ин-та каракулеводства. Т.2. Самарканд. С.205-274.

59. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Тимофеева Е.К., 1976. Трофические связи млекопитающих с флорой высших растений Ленинградской области // Биоценотические отношения организмов. Тр. Петергоф. Биол. Ин-та. Л.: Вып. 24. С. 78-106.

60. Потребность жвачных животных в питательных веществах и энергии, 1968 // М.: Колос. С.1-414.

61. Пшеничный П.Д., Воротилов М.Ф., Василенко А. И., 1935. О методике определения переваримости кормов по кремнекислоте // Проблемы животноводства. Вып.4. С.160-163 .

62. Решетников П.Т., 1959. О ядовитости сена, содержащего клоповник // Ветеринария. Вып. 9. С. 73-86.

63. Роде А.А., 1963. ьодный режим и баланс целинных почв полупустынного комплекса // Водный режим почв полупустыни. М.: Изд-во АНСССР. С. 5-83.

64. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И., 1968. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах // J1.: Наука. С. 1-143.

65. Рощевский М.П., Чермных Н.А., 1970. Газообмен у северных оленей в зимних условиях // Изв. Коми фил. Геогр. О-ва СССР. Т. 2. С. 88-89.

66. Сегаль А.Н., 1959. Зависимость некоторых физиологических функций у северного оленя от температуры воздуха в условиях лесных пастбищ Карелии // Совещание по экологической физиологии. JI.: Вып. 2. С. 161-162.

67. Сегаль А.Н., 1962а. Пастбищный режим и периодика физиологических функций северного оленя // Северный олень в Карельской АССР. М.-Л. С. 130-150.

68. Сегаль А.Н., 19626. Суточные и сезонные изменения газоэнергетического обмена у северного оленя в связи с экологическими условиями существования // Вопросы экологии. Т. 6. М. С. 129-130.

69. Сегаль А.Н., 1962в. Физиологическая характеристика пастьбы // Северный олень в Карельской АССР. М.-Л. С. 151-165.

70. Сегаль А.Н., 1965. Кожные температуры северного оленя // Уч. Зап-ки Петрозаводского ун-та. Т. 13, Вып. 2. С. 113-123.

71. Сегаль А.Н., Игнатов Ю.В., 1974. Теплоотдача с поверхности тела у северного оленя // Зоол. Журн. Т. 53, Вып. 5. С. 747-755.

72. Семенов Тян-Шанский О.И., 1948. Лось на Кольском полуострове // Тр. Лапландск. заповеди. Т.2. С.91-162.

73. Слудский А.А., 1955. Сайгак в Казахстане // Труды Ин-та зоол. АН КазССР. Т. 4. С. 18-55.

74. Соколов С.С., 1951. Материалы по экологии сайги // Вестн. АН КазССР. Вып. 3 (27). С.143-150.

75. Субботин А.Е., Абатуров Б.Д., 1999. Влияние состава поедаемых растений на энергетический баланс и состояние популяций сайгаков в условиях полупустыни //VI съезд Те-риол. Общ-ва. Тезисы докладов. М. : 13-16 апреля 1999 г. С. 250.

76. Субботин А.Е., Джапова P.P., 1986. Влияние сайгаков на урожай пастбищной растительности в Калмыкии // IV съезд ВТО. Тезисы докладов. М. Т. 3. С. 177-178.

77. Тимофеева Е.К., 19 69. О поедании дикими копытными ядовитых растений // Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Изд-во ЛГУ. Вып. 9. С. 135-147.

78. Томмэ М.Ф., Ксанфопуло О.И., Сементовская Н.М., 1953. Переваримость кормов // М.: Сельхозгиз. С. 1-395.

79. Фадеев В.А., Слудский А.А., 1982. Сайгак в Казахстане // Алма-Ата: Наука. С. 1-160.

80. Фетисов А.С., 1953. Косуля в Восточной Сибири // Иркутск . С. 1-112.

81. Формозов А.Н., 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания // М.: Наука. С. 1-310.

82. Ходашова К.С., I960. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья // М.: Изд-во АНСССР. С. 1-130.

83. Черепанов С.К., 1981. Сосудистые растения СССР // Ленинград.: Наука. Ленинградское отд. С. 1-512.

84. Чермных Н.А., Рощевский М.П., Новожилова Э.А., 1980. Копытные животные в условиях Севера // Л.: Наука. С. 1170 .

85. Шмидт-Нильсен К., 1982. Физиология животных. Приспособление и среда // М.: Мир. Книга 1. С. 1- 416.

86. Allden W.G., 1962. Rate of herbage intake and grazing time in relation to herbage availability // Proc. Austral. Soc. Anim. Prod. V.4. P. 163-166.

87. Allden W.G., Whittaker I.A.McD., 1970. The determinants of herbage intake by sheep: The interrelationship of factor influencing herbage intake and availability // Austral. J. Agr. Res. V.21. P. 755-766.

88. Arman P., Hopcraft D., 1975. Nutritional studies on East African herbivores. 1. Digestibilities of dry matter, crude fibre and crude protein in antelope, cattle and sheep // Brit. J. Nutr. V.33. P. 255-264.

89. Arnold G.W., 1985. Regulation of forage intake // Bioenergetics of wild herbivores. Eds. Hudson R.Y. and White R.G. CRC Press, Inc. Boca Raton, Florida. P. 81101 .

90. Arnold G.W., Campbell N.A., 1972. A model of a ley farming system with particular reference to a sub-model for animal production // Proc. Austral. Soc. Anim. Prod. V.9. P. 23-30.

91. Arnold G.W., Dudzinski M.L., 1978. The ethology of free-ranging domestic animals // Amsterdam. Elsevier Sci . Publ. Co., XI. P. 1-198.

92. Batzli G.O., Jung H. -J.G., Guntenspergen G., 1981. Nutritional ecology of microtine rodents: Linear forag-ing-rate curves for brown lemmings // Oikos. V. 37. No 1. P. 112-116.

93. Bell R.H.V., 1971. A grazing ecosystem in the Serengety // Sci. Amer. V.225. P.86-93.

94. Belovsky G.E., 1978. Diet optimization in a general-ist herbivore: the moose // Theor. Popul. Biol. Iss. 14. P. 105-134.

95. Belovsky G.E., Jordan P.A., Botkin D.B., 1973. Summer browsing by moose in relation to preference and animal density: a new quantitative approach // North Amer. Moose Conf. Workshop. Iss. 9. P. 37-52.

96. Berry H.H., Louw G.N., 1982. Nutritional measurements in a population of free-ranging wildebeest in Eto-sha National Park // Madoqua. V.13. P. 101-125.

97. Collins W.B., Urness P.J., 1983. Feeding behaviour and habitat selection of mule deer and elk on northern Utah summer range // J. Wildl. Manage. V. 47. P. 646-663.

98. Eisfeld D., 1974. Protein requirements of roe deer (Capreolus capreolus L.) for maintenance // Intern. Congr. Game Biol. No 11. H.133-138.

99. Eisfeld D., 1985. Anspruche von Rehen an die Quali-tat ihrer Nahrung // XXII Congr. Intern. Union of Game Biol. (Brussels). P. 1027-1034.

100. Fennessy P.F., Moore G.H., Gorson I.D., 1981. Energy requirements of red deer // Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. V.41. P.167-173.

101. Formozov A.N., 1966. Adaptive modification of behavior in mammals of the Eurasian steppes // J. Mammal. V. 47. No 2. P. 208-223.

102. Gallup W.D., 1929. A note on the determination of the digestibility of protein by Bergeims method // J.Biol.Chemistry. V.81. P. 321-324.

103. Gallup W.D., Hobbs C.S., Briggs H.M., 1945. The use of silica as a reference substance in digestion trials with ruminants // J.Anim.Sci. V.4. No 1. P. 68-71.

104. Gasaway W.C., Coaay J.И., 1974. Review of energy requirements and rumen fermentation in moose and other ruminants // Natur. Canad. V. 101. No 1-2. P. 227-262.

105. Gwynne M.D., Bell R.H.V., 1968. Selection of vegetation components by grazing ungulates in the Serengety National Park // Nature. V.220. P. 390-393.

106. Hansen R.M., Mugambi M.M., Bauni S.M., 1985. Diets and trophic ranking of ungulates of the Northern Seren-geti // J. Wildl. Manage. V. 49. No 3. P. 823-829.

107. Hegg В., 1961. Analysen von Crosswildkot aus dem schweizerischen Nationalpark zur Ermittlung der Nahrung-szusammensetzung // Rev. Suisse Zool . V. 8. S. 156-165.

108. Helle P., 1980. Food composition and feeding habits of the roe-deer in winter in central Finland // Acta the-riol. V. 25. No 32-42. P. 395-402.

109. Hofmann R.R., 1973. The ruminant stomach. (Stomach structure and feeding habits of East African game ruminants) // East African Liter. Bur. Nairobi, Kampala, Dar es Salaam. P. 1-354.

110. Hofmann R.R., 1991. Die Wiederkaeuer // Biol. Un-serer Zeit. V. 21. No. 2. P. 73-80.

111. Hofmann R.R., Stewart D.R., 1972. Grazer or browser? A classification based on stomach structure and feeding habits of East African ruminants // Mammalia. V. 36. P. 226-240.

112. ULIUOUII i\ . и . , ^niibLupueibuii r\ . и . , ISOJ . naxntenaiiCemetabolism // In: Bioenergetics of wild Herbivores. Eds. Hudson R.J. and White R.G. CRS Press, Inc.Florida. P.121-142 .

113. Hudson R.J., Watkins W.G., 1986. Foraging rates of wapiti on green and cured pasture // Can. J. Zool. V. 64. P. 1705-1708.

114. Hudson R.J. and White R.G., Eds., 1985. Bioenergetics of wild Herbivores // CRS Press, Inc.Boca Raton, Florida. P. 1-314.1.ving L., Krog J., 1955. Temperature of skin in the Arctic as a regulator of heat // Physiol. Zool. V. 7. P. 355-364.

115. Jarman M.V., Jarman P.J., 1976. Daily activity of impala // East Afr. Wildl. J. V. 11. P. 75-93.

116. Jiang Z., Hudson R.J., 1992. Estimating forage intake and energy reguirements of free-ranging wapiti (Cer-vus elaphus) // Can. J. Zool. V. 70. P. 675-679.

117. Jones L.H., Handreck K.A., 1965. The relation between the silica content of the diet and the excretion of silica by sheep // J. Agricult. Sci. V.65. Part 1. P.129-134 .

118. McEvan E.H., 1970. Energy metabolism of barren ground caribou (Rangifer tarandus L.) // Can. J. Zool . V. 48. N 2. P. 391-392 .

119. McEvan E.H., Whitehead P.E., 1970. Seasonal changes in the energy and nitrogen intake in reindeer and caribou // Can. J. Zool. V.48. N 5. P. 905-913.

120. McMillin M.J., Seal U.S., Karns P.D., 1980. Hormonal correlates of hypophagic in white-tailed deer // Fed. Proc. V. 39. No 12. P. 2964-2968.

121. Milner C., 1967. The estimation of energy flow through populations large herbivorous mammals // K. Petrusewicz (ed.). Secondary productivity of terrestrial ecosystems. V. 1. Warsaw. P. 1-155.

122. Moen A.N., 1978. Seasonal changes in heart rates, activity, metabolism, and forage intake of white-tailed deer // J. Wildl. Manage. V. 42. No. 4. P. 715-738.

123. Mould E.D., Robbins Ch.T., 1981. Nitrogen metabolism in elk // J. Wildl. Manage. V. 45. No. 2. P. 323-334.

124. Nevton I.E., Young N.E., 1974. The performance and intake of weaned lambs grazing perennial ryegrass with and without supplementation // Anim. Prod. V. 18. P. 191199.

125. Nudds T.D., 1980. Forage "preference": theoretical considerations of diet selection by deer // J. Wildl. Manage. V. 44. No 2. P. 735-740.

126. Owen-Smith, N., Cooper S.M., 1989. Nutritional ecology of a browsing ruminant, the kudu (Tragelaphus strep-siceros), through the seasonal cycle // J. Zool. London. V.219. P. 29-43.

127. Ozoga J.J., Verme L.J., 1970. Winter feeding patterns of penned white-tailed deer // J. Wildl. Manage. V.3 4. P. 431-439.

128. Pellew R.A., 1984. Food consumption and energy budgets of the giraffe // J. Appl. Ecol. V.21. P.141-150.

129. Phillipson J., Sarrazin-comans M. , Stomatopoulos C., 1983. Food consumption by Microtus agrestis and the un-suitability of faecal analysis for the determination of food preference // Acta theriol. V. 28. No 8-26. P. 397416 .

130. Regelin W.L., Schwartz Ch.С., Franzmann A.W., 1985. Seasonal energy metabolism of adult moose // J. Wildl. Manage. V. 49. P. 398-393.

131. Regelin W.L., Schwartz Ch.С., Franzmann A.W., 1987. Effects of forest succession on nutritional dynamics of moose forage // Swedish Wildlife Research. Suppl. 1. Part 1. P. 247-263.

132. Reid R.T., 1970. The future role of ruminants in animal production // Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant. Proceeding of the Third Intern. Symp. Cambridge. England. August 1969. Newcastle-upon-Tyne: Oriel Press. P. 1-22.

133. Renecker L.A., Schwartz C.C., 1998. Food habits and feeding behaviour. In: Ecology & Management of the North American Moose // Smithsonian Institution Press. Washington & London. P. 403-439.

134. Robbins Ch.T., 1983. Wildlife feeding and nutrition // Academic press. New York. P.1-343.

135. Robbins Ch.T., Prior R.L., Moen A.N., Visec W.J., 1974. Nitrogen metabolism of white-tailed deer // J. Anim. Sci. V.38. No.l. P.186-191.

136. Schmidt-Nielsen В., Schmidt-Nielsen K., Houpt T.R., Jarnum S.A., 1957. Urea excretion in the camel // Amer. J. Physiol. V 188. No 3. P. 477-484.

137. Schwartz Ch.С., Regelin W.L., Franzmann A.W., 1987. Protein digestion in moose // J. Wildl. Manage. V. 51. No.2. P.352-357.

138. Schwartz Ch.С., Regelin W.L., Franzmann A.W., Hubert M., 1987. Nutritional energetics of Moose // Swedish Wildlife Research. Suppl.1. Part 1. P.265-280.

139. Silver H., Colovos N.F., Holter J.В., Hayes H.H., 1969. Fasting metabolism of whitetailed deer // J. Wildl. Manage. Vol. 33. No 3. P. 490-498.

140. Silver H., Holter J.В., Colovos N.F., Hayes H.H., 1971. Effect of falling temperature on heat production in fasting white-tailed deer // J. Wildl. Manage. Vol. 35. No 1. P. 37-46.

141. Simpson A.M., Webster A.J.F., Smith J.S., Simpson C.A., 1978. The efficiency of utilization of dietary energy for growth in sheep (Ovis aries) and red deer (Cer-vus elaphus) // Сотр. Biochem. Phisiol. A. V.69. P.1166-1175 .

142. Sinclair A.R.E., 1974. The natural regulation of buffalo populations in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor, and competition // East Afr. Wildl. J. V.12. P.291-311.

143. Sinclair A.R.E., 1975. The resource limitation of trophic levels in tropical grassland ecosystems // J. Animal. Ecol. V.44. P.497-520.

144. Sinclair A.R.E., 1984. The natural regulation of buffalo populations in East Africa. IV. The food supply as a regulating factor and competition // East Afr. Wildl. J. V. 12. P. 291-312.

145. Sinclair A.R.E., Krebs С.J., Smith J.N., 1982. Diet quality and food limitation in herbivores: the case of snowshoe hare // Can. J. Zool. V. 60. P. 889-897.

146. Smith S.H., Holter J.В., Hayes H.H., Silver H., 1975. Protein requirement of white-tailed deer fawns // J. Wildl. Manage. V.39. No.3. P.582-589.

147. Stanley Price M.R., 1978. The nutritional ecology of coce's hartebeest (Alcelaphus buselaphus cocei) in Kenya // J. Appl. Ecol. V.15. P.33-49.

148. Stewart D.R.M., 1967. Analysis of plant epidermis in faeces: a technique for studying the food preferences of grazing herbivores // J. Appl. Ecol. V. 4. P. 83-111.

149. Streeter Ch.L., 1969. A review of techniques used to estimate the in vivo digestibility of grazed forage // J. Animal. Sci. V.29. P.757-768.

150. Suttie J.M., Fennessy P.F., Veenvliet B.A., et al., 1987. Energy nutrition of young red deer (Cervus elaphus) hinds and a comparison with young stags // Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod. V.47. P.111-114.

151. Trudell J., White R.G., 1981. The effect of forage structure and availability on food intake, biting rate, bite size and daily eating time of reindeer // J. Appl. Ecol. V. 18. P. 63-81.

152. Van Soest P.J., 1982. Nutritional ecology of ruminants // O&B Books. Corvallis. Oregon. P. 1-374.