Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ (НА МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АВТОГАМНЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ (НА МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АВТОГАМНЫХ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ)"

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА АКАДЕМИЯ у . СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. и. ЛЕНИНА

всесоюзный ордена ленина научно-исследовательски и

Институт растениеводства нмешс н. и. вавилова

Махмуд Галжимурадович -

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

(на модельных популяциях автогамных культурных

растений)

03,00.05Ботаника .

■АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

" ЛЕНИНГРАД—1974

ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА .АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК вмени В. И. ЛЕНИНА

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

АГАЕВ Махмуд Гаджимурадович

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИИ "

(на модельных популяциях автогамных культурных

растений)

03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

. ... ...

ЛЕНИНГРАД—1974-

Диссертация выполнена на кафедре "дарвинизма к геоботаники Ле-' [гинградского ордена Ленина л ордена Трудового Красного Знамени государственного университета имени А. А. Жданова. Ее основой служит .оригинальный ботанический материал, полученный автором з 1950—1973 гг.

Диссертация состоит из предисловия, введения, пяти глав, заключения, приложения, списка литературы (536 назв.) и содержит 300 страниц текста и 102 таблицы. В ней показана возможность, необходимость к перспективность прямого анализа 'динамики микроэволюционного процесса, изложены итоги м по галет не ш изучения скрытой (критической) гетерогенности автогамных сортовых популяций, а-также результаты интро- : дукционно-эволюииоиных и эколого-э^олюциоиных огытов на' модельных популяциях самоопыляющихся культурных растений, которые главным образом проводились с целью вскрытия природы мобильности автогамных фитопопуляцян. Кроме того, в работе -рассмотрен ряд общеэво-люциониых вопросов и по ним сделаны некоторые теоретические обо б- ." щения. "■ - .'■.■'■■■ - -

Официальные о п. л о и е н т ы: , -г

доктор биологических наук, профессор К) -С. Григорьев: ;ц

доктор биологических наук Н, А. Миняев; ' - '

доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. В. Суворов.

■ - / . -г '

Ведущее учреждение —Московская ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственная академия им. К.'А. Тимирязева.

Автореферат разослан $$ » (V- 1974 г. ,

Защита диссертации состоится 1974 года в 14 часов на заседа-

нии Ученого совета Всесоюзного ордена Ленина научно-исследовательского ■ института им. Н; И. Вавилова по адресу:-

г /

У '

■ 190000, Ленинград, Центр, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь совета доктор биологических наук, профессор " Т. Я- Зарубайло.

Тип. № 7 Лену приз дата, эак. 435 т, 295 6/III-74 г.

: т Начинается... этап экспериментального' исследования эво-. "; люд ионного : процесса, который, ' очевидно, ■ охватит^ весь -' XX век и последующие века. ■ ' .".V \- ;.-'■ ■

Н. И. ВАВИЛОВ

... Введение V"'" "-Л-. . ' '

Генеральной задачей современной биологии, равно как н грядущей, является непрерывное расширение углубление знаний о-законах эволюции. Успешное решение этой задачи, -представляющей большой общебиологический интерес, имеет также огромное социальное значение,' ибо "^будущее человечества, которое все сильнее вторгается в.биосферу и трансформирует, ее, в. громадной степени зависит от полноты постижения и овладения законами эволюции, л-; /

Особо важное значение ныне приобретает детальное' познание динамики эволюционного процесса (т. е. осуществления эволюционных преобразований в последовательном ряду поколений), для достижения которого требуется прямое изучение закономерностей протекания эволюционные изменений, ведущих к непрерывной выработке адаптивных форм живо- • го и их сменам во времени. Такое исследование «эволюции в действии» представляет собой не. только один из магист-" ральных путей'дальнейшего развития,эволюционной теории, " но и одну из- главных4теоретических основ работ по целенаправленному управлению процессами эволюции как в искусственной, так и естественной обстановке.-Вот почему проблема динамик^ эволюционного процесса объективно должна занимать'ключевое место в современной, эволюционной про-; блсматике. '■ •. • :/;'•'. .

Еще'Ч. Дарвин понимал и возможность^ и необходимость прямого изучения динамики эволюции (Рог^-. 1967). Однако, лишь во второй четверти XX века, благодаря крупным достижениям генетики, цитологии, систематики, биогеографии, экологии и ряда других биологических дисциплин* в полном объеме раскрылись огромные перспективы комплексного исследования эволюции в действии. Уже в 1926 г. Н. И. Вавилов акцентировал внимание на исключительной актуальности по-

" J ■s- -'- ;

-знания эволюции в;дипамическом плане,в 1932:Г. он при-V шел^к;выводу ¿ том, :что «XX век открывает побый этап п . развитии эволюционных идей» " на основе «экспериментального изучения эволюционного процесса». '- л 7^* Хотя за последние десятилетия достигнуты значительные ; успехи в изучении предпосылок, движущих сил и результатов эволюции, а также ее молекул ярных-jociioB, прямой анализ динамики эволюциошюго- процесса как такового' еще \ остается по существу в зачаточном состоянии. А между тем положение с эволюционной теорией ; вряд ли можно-приз-;г нать вполне благополучным, если, как справедливо считает j Э.Майр (1969,1974) , и в нашн дни «трудно найти двух ученых,, ' представляющих себе эволюцию одинаково»; кроме того, ос- " ■ таются в силе существенные-разногласия даже по элемент-, тарным эволюционным вопросам, " . т

Вероятно, одним из действенных средств, могущих способствовать преодолению-: многих разногласий' в трактовке эво-'-люции: и дальнейшему прогрессу эволюционной теории, ,мо- . жет быть развертывапие:широкнх исследований по анализу; г эволюции} в - действии, особенно с помощью эксперимента.

/Экспериментальный анализ вполне возможен и перспекти- ,.. вен по отношению к динамике не только процессов микро-,«о: и отчасти мезоэволюцин. Есть достаточные основания ;пола- ■ гать, что .такой анализ со временем будет играть значительную роль в развитии эволюционных знаний и приведет, к фор--мировапию в ^эволюционном учении особого эксперимейталь- V „иого направления. Теперь же необходимо интенсивно разра-~ч батывать теоретические и методические-основы экспериментального ; исследования динамики эволюционного процесса, > а также-проводить в этой области, разнообразные модельные-опыты разведывательного характера. •

' : Необхогдимость"изучения эволюции -в', действии диктует-. " ся еще^и; прогрессирующим усилением воздействия человека --. на естественный ..эволюционный процесс,. тенденцией превращения этой социальной силы в могущественный эволюцион-; ный фактор ;и неуклонным расширением масштабов антропогенной; трансформации живого мира. ■ По мнению Дж. Гексли (Huxley, I969j : «теперь человек- отвечает за будущее. эволюции* на-нашей■ планете». Для решения сложнейшей за- : дачи прогнозирования последствий - антропогенной эволю- ;: .ции, а также для того чтобы научиться регулировать ее темпы и направления, требуются массовые прямые данные.- о закономерностях"осуществления эволюционного процесса..; J

t

■ " -

■

. -г« ■.■.

■ ' "у* :

Наконец,1 в~; пользу актуальности : изучения "динамики / эволюции свидетельствует и то, что познанне процесса эволюции в динамическом аспекте является ; решающим-условием высокоэффективного - использования «эволюционного метода селекции» (Suneson,-1956). H. И. Вавилов (1932, 1937, 1940) . даже считал, 4TOî'действительное овладение селекционными объектами возможно только - на эволюционной основе. При этом oit исходил-из своей глубоко верной-мысли, согласно которой селекционный процесс «представляет; собой эволюцию, направляемую волей человека». ' * " ' '

Эволюция 'в действии может и должна;изучаться, двояко; натуралистически'— путем организации' длительных паблю; дсний над преобразованиями естественных популяций в их природной обстановке и экспериментально —- путем постановки специальных многолетних экспериментов ла удобных модельных' популяциях.. 'Для успешного проникновения, в закономерности осуществления эволюции! эти""два: типа; эволю-.ционио-динамических исследований следует проводить согласованно и на единой основе, ибо они призваны взаимно дополнять, углублять и контролировать друг друга.; Вот почему из всевозможных путей экспериментально-динамического изучения эволюции наибольший интерес представляют те, которые базируются на методе экспериментального моделирования. - -_■■■'"'■■■. -: Ч ;-1 г-". "

Учитывая' принципиальное значение ; развития экспериментального- направления в эволюционномучении, нами на протяжении почти .25. лет "проводились модельные опыты по анализу скрытой :(криптической) гетерогенности компонентов популяциоипых систем, функциональных-основ действия естественного' отбора, некоторых пусковых механизмов мутагенеза и закономерностей осуществления микроэволюционных преобразований -на - примере травянистых форм цветковых растений. [у.;v. ■ ',..,■ ■'...'

' Исследования проводились на популяциях автогамных п ксепогампых, ;. яровых и озимых, длиниодневных , н - коротко-дневных, однолетних и двулетних'форм; различных трупп однодольных il двудольных. Однако главнейшими объектами служили модельные ^сортовые) популяции ^автогамных видов однолетних " возделываемых растений,* ■ а'"*именно:-'."пшеницы мягкой (Triticum "aestîvum), ■ сои. культурной : (Glycine - max) и льна культурного (Linum usilatibsimum)/В исследованиях" использовались различные типы автогамных популяций ,свы-_ше 100 сортов.

Опыты ставились-в нескольких географических районах,., ~, расположенных .в ' различных широтных зонах (Средняя Азия, Северный Кавказ, Ленинградская обл. и Кольский; полуостров),. а также в высотных поясах Дагестана (г.. Махачкала — 10 м над уровнем моря, с.Ахты — 1052 м, с. Кала джух — .1400 м; с. Охли—1497 м и с. Куруш — 2516. м.) и Таджикистана; (г. Душанбе—806 ы. и г. Хорог —2320 м над' ■■ уровнем моря) I . -. \ : -

Для постановки "моделыю-зволюционных опытов исполь-^ зовалисьпредварительно' анализированные популяции, которые в ходе экспериментирования еще. расчленялись на мик-ропопуляцни разных степеней родства. .Подопытные растения, которые выращивались'по возможности в максимально , выравненных условиях, в каждой генерации подвергались индивидуальному анализу по ряду морфофизиологических признаков, Ежегодно проводился строгий учет всхожести 'и вы- ; -живаемостн;: Для предотвращения спонтанной межпопуля-циониой гибридизации, а также 'Гибридизации между субпо-. пуляциямй и чистыми линиями одного 41 того же сорта,- принимались строгие мери. Кроме того, многие опыты, поставленные на разных объектах и популяциях, повторялись в : различных местах. При этом зачастую получались однотип* ные результаты. \ ■ % >'\

Перечисленные особенности организации и проведения на-. шнх основных; модельных опытов, а также небольшие исслс-■ доваиия на'- ксеногамных фитопопуляциях и -анализ литера- ■ ,.турных данных, ■ позволяют считать, что V обнаруженные ' за- -кономерности реагирования сортовых популяций автогамных > культурных, растений* на необычные условия внешней среды не являются сугубо частными: они в той или иной мере присуши всем популяциошшм системам. Отсюда следует, что . автогамные .растения том числе и" ' культурные), весьма удобные в методическом отношении, с успехом можно,исполь-. зовать-в качестве ценных объектов при изучении не только частных,но и некоторых общих популяционно-бнологическнх| закономерностей протекания эволюционного процесса.*?-:

Эволюцию, индуцируемую для . познавательных целей в специальных модельных опытах посредством резкого усиле-: ния трансформирующей деятельности ее естественных движущих сил, нами (Агаев, 1970), используя термин Н. И. Вавилова (1932), предложено называть .«экспериментальной"". эволюцией». : Это предложение встречено положительно со

стороны целого ряда авторов (Г.-Н. Андреев,' Е. Г. Бобров, И. Т. ВасильченкоГ К- В, Квитко, Лавренко, С. Я.-Со-

колов, Н, В.: Тимофеев-Ресовский, Б. П. Токин, А. И. Толмачев, В.. С. Фёдоров и др.). ■

'; '• " -;■"• -V ;..■■■■ Глава I

ЭЛЕМЕНТЫ ТЕОРЕТИКО-МЕТОДОЛОГИЧЕСКИХ ОСНОВ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ'ЭВОЛЮЦИИ

^ г Поскольку нами широкие ыикроэволюциошгые эксперн- . менты с фитопопуляциями проводились в.сравнительно-фене-тическом плане, здесь; мы осветим некоторые вопросы экспериментальной;, эволюции в основном под . ботаническим ■ уг-. лом зрения , и • то. лишь применительно; к; анализу.'динамики микроэволюционных -преобразований ' в, изолированных' модельных-популяциях автогамных форм покрытосеменных, , :

Экспериментальный метод4 исследования- проник.во все отрасли современной биологии, ибо он, обеспечивает не только получение прямых и точных данных,;' но н.ускоряет. и углубляет : биологическое познание. Поэтому и в области эволюционной проблематики широко применяются различные варианты этого метода, но с их помощыо'-анализируются. в основном предпосылки, движущие силы\ и- результаты эволюции, а само осуществление эволюционного--процесса как-такового пока чтолишь в редких случаях; выступает в роли непосредственного предмета экспериментального анализа^ ->--

Узость-фронта - исследований, а также - фрагментарность многих работ по экспериментальному, изучению-эволюции в действии зависит от ряда причин, из которых, главными, по-видимому, являются: 1) широко распространенныйскеитицйзм^ основанный па абсолютизации объективныхтрудностей,: стоящих на пути прямого анализа хода, эволюционного процесса, и 2) совершенно-недостаточная разработанность этого вопроса и в/ теоретическом и в методологическом отношении. В целях - стимулирования и организации- планомерных исследований эволюционного процесса"-экспериментальным путем необходимо : прежде всего разрабатывать.концепцию экспериментальной эволюции в качестве, их.теоретико-методологического фундамента; она в,ходе накопления экспериментально-эволюционных данных, разумеется, /должна - трансформироваться и развиваться. ' ■ " . V- . / ■■ :

• Область>кспериментально1У эволюции носит интегральный;-характер; она базируется на разнообразных принципах, данных И: методических приемах целого ряда биологических дисциплин {эволюционное учение, ■нопуляционная биология, -генетика, селекция, интродукция и др.)- В пен имеются два';5 ' основных направления: -микро- и мезоэволюцнонное, '-Предметом анализа первого направления является динамика мик-роэволюционньгК преобразований, а второго—^динамика процессов видообразования (гл. V). : f- , ■: -". :

Необходимо особо:подчеркнуть, что далеко не всякое экс-:периментироваийе : при разработке эволюционных^ проблем ; можно ^ рассматривать как непосредственное экспериментальное'изучение эволюции. Под ним „следует понимать ком-^ плексный : экспериментальный анализ осуществления' эволю-циониых . изменений; в преемственном ряду поколений¿путем:^ интенсификации их .темпов;, эти: изменения выражаются формировании _ на . основе трансформирующей деятельности ' естественного отбора новых адаптивных форм — адаптантов:; (виутрипопуляционного, внутривидового й видового. рангов)-/ в ходе адаптациогенеза, протекающего в. популяциях посред-' " ством взаимодействия внутренних, и внешних факторов.' Для проведения такого рода исследований нужно разрабатывать " специальные «экспериментально-эволюционные программы», . а затем на их 'базе ставить "длительные; «эволюционные эксперименты». . ' :.;.':' , ■ ' .. : . . Экспериментальную - эволюцию нельзя отождествлять с экспериментальным 7./формообразованием(«вариациоге не-;/ зом»); ибо эволюция-качественно отличается от формообразования своей" историчностью, направленностью, адаптивно- ; стью,, селектогенностью и в других, отношениях. Однако нередко . экспериментальное „формообразование неправильно: трактуется.,: как экспериментальная эволюция.', Это выражается в■ томi что новые■ «сырьевые» формы, получаемые?мето- \ дами экспериментального формообразования, сразу ра'ссмат- ■ :рнваются 'как-"; новые" эволюционные единицы — таксоны. ;В литературе-даже в качестве видов описано множество ;новых ; «сырьевых»-форм-(ОгозорН|1а arlificialis/ Jugtans silvisteppo- -,sa, Seeale ramösum н~др.), которые в действительности=не являются истин но; видовыми таксонами; из такого рода продуктов формообразования адаптанты любых рангов (зкоэлемен- :. ты,- экотипы, подвиды/, полувиды, виды и т. п.) возникают -во"; всех случаях-постепенно па -основе-трансформирующей■ дея--' тельиости естественного отбора. : , ' ■

С точки ¿рения; дарвинистской.теории 'эволюции,,-элемен-■■ та р н ы м и" но с ите л ям и ~, (су бстр ат а м и) . эвол ю ци и я вл я ются по-'- ' пуляции.;Эволюционные преобразования:осуществляютсяпу-"-."У-■■''■ У/;;-тем "адаптивно* направленного изменения состава:популяций.' •';. V-.-Поэтому основным-средством познания эволюции в действии служит, «специфический метод дарвинизм а»/содержанием ко- ч- - - : торого'является "«всесторонний анализ ' состава/ природных "; -"¡У;, популяций в-различны? условиях существования, изучение •. '-. сезонных и-'локальных - изменений^этого["составами изучение,. . :. -.7 • V закономерностейподобных изменений в экспериментальных - ^ условиях»": (Шмальгаузен, 1946, 1969). ; > • . . " _ г-"/ - \ .'•V.'

Следует• иметь в виду, что приведенная характеристика «специфического, метода дарвинизма»7 нуждается в значцтель- V У "номусовершенствовании, и то.д ь котог д а, этот:м ето д дейст-: вительно: станет/'эффективным инструментом - познания1 .эво- (' У люции "в; действии. ;Дело в том, что хотя1 эволюция протека-^у-улт; ет обязательно^путем трансформации .состава /популяций, да- "о У леко не всякое изменение : популяцнониогд состава (даже ■■ ' ; Ч-;; адаптивно-'направленное) можно считать эволюционным. - Бо- • . . . /-. лее того, ^адаптивнаятрансформация :-популяцйй часто ;пред-^-ТГ"Ч ставляет собой не .'настоящую эволюцию, а *«предэволюцию».-__'-; —подготовку" к'ней.1-Что же касается эволюции, то - это— -.; - ;'.•'-.•;' «глубинный»процесс.... адаптантогенеза,; осуществлящийся в ' : недрах ^преобразующихся популяциопных:систем/ Нопринци-".--1 -.'л пиальио. важно то, что преемственный анализ процесса адап- , тивной трансформации популяций ; по существу; является ; (по - . ;' .' :• крайней; мере в 'настоящее , время) ' единственным.'приемом, - л

который позволяет нам' опосредованно Уследить за ходом . .' Т.У'.:; «глубинного» эволюционного процесса.7 • ■ *.■ ". '•' / *

Значительную" роль в _развитии «специфического метода . ..":' "у'.;:. дарвинизма» ' может-- сыграть предложенное !Ш:г:В. - Тимофее- - у; ; гГ: , вым-Ресовским (1958) , понятие «элементарного' эволюционно-: - _' ' го явления», -под ^которым он. подразумевает; «более или ме- ; - /

нее долгосрочное изменение генотип и че с к о гос ост а в а отдель- . ' '-пой популяции »пределах ; вида »." С ог лас н о У а в тору, «дл я -. уу .осуществления" этого" явления необходим"/материал ;:в форме _ ":уу"л; наследственной изменчивости и необходимы факторы, под'' * "у воздействием".которых .происходит тмеиенне генопитическо- - •;. "го состава популяции».";. . , ' ■ - - "-'У ;У■'-

Принципиальное значение этого понятия , вытекает из того-. ^ капитального. факта, что элементарное эволюционное явле- , у!:.".', ууу^ пне «составляет.-обязательную предпосылку./для ;протекания У-Уу^У -У эволюционного процесса»; и, что даже '«нельзя себе ; п ре дет а- 1

э ' у-.оч.-

■ -: ■ ' ■.. ■■■ ■ ' ■ вить эволюционный процесс не связанным с;изменением' гено-типического состава- популяций» (Тимофеев-Рссовскийдг 1958).

, Возможно,' что развитию «специфического метода 'дарвинизма» могут' принести определенную пользу и наши'поня-тня «сегрегационного преобразования» й «расхождения потомков» (гл.V),-'которые позволяют' преодолевать ря!д разногласий и:помогают анализировать, ход адаптантогецеза.

■ Для "'проведения действительно конкретного анализа - эволюции в действии эволюционные опыты, очевидно, нужно'ста'-интьна генеалогической основе. Что же касается желательной высокой тонкости этого анализа, то последняя может быть , достигнута,- например, путем очень дробного и многократного, расчленения каждой из подопытных- модельных популя- -ций на-весьма близкородственные родословные линии'и под-линии. разных порядков. Такая «техника» эволюционного экспериментирования . требует,, разумеется, очень больших масштабов работы,' зйто именно она- позволяет получать 'в : массовом' пдрядке ценнейшие прямые /данные о ходе эволюции. , - '

О/- больших ' возможностях экспериментального изучения эволюции свидетельствует целый ряд обстоятельств. Из них г отметим пять. " ' ' ':

-Во-первых,' известно много фактов.весьма быстрого формирования в природе новых таксонов,- в том числе и: новых, . видов. Так,""кролик Гекслн возник менее чем за 480 лет'(Гек-кель, 1900; Винчестер, -1967); процесс же формирования ^болотного'. злака ^Spartina townsendti из гибридогениоймикропо-пуляции7 продолжался - всего" лишь несколько десятилетий (Stapf, 1927;, Huskins;- 1930,-1931; Gilmour, 1940; Stebbins, 1950,.1966; Eltorv 1958; Бреславец; 1963; Мюнтцинг;.: 1963; -Винчестер,, 1967; Вилли, 1969); даже в ; нашем столетии воз- -.никли^два новых'.' гнбридогенных вида козлобородника — Tragopogón: mirus и Т. miscellanus (Ownbey, 1950;VDavís, Heywood, 1963; Гроссет, 1966). . ' • —¿ \ ■ Таким образом, темпы эволюции нередко оказываются очень высокими, вопреки широко распространенному гтред^ ставлению; что: эволюция осуществляется ' чрезвычайно медленно (Haldane, 1955, 1958;'- Jezic; 1958; Zeuner, 1958; Whii-row, 1961, и др.). . ■ ■ ,.

-'.'■ Во-вторых,..селекционная практика" показывает, что при усиление изменчивости исходного материала резко возрастает эффективность отбора и в результате этого сорто-(и поро- -. дообразовательные процессы осуществляются быстрыми тем-, .

10

памп. Б" плане задач экспериментальногоанализа эволюции особый ' интерес представляют достижения , «радикальной' селекции» "(McFadden, Sears, 1947; Stebbins, 1950).

В-третьих,- интродукционные материалыг свидетельствуют о том, что,в процессе переселения фрагментов популяций в новые районы с-необычными 'условиями организмы иногда довольно быстро подвергаются значительным эволюционным преобразованиям (Schubeler, 1862; Дарвин,' 186»; Вавилов,' 1929, 1932, -1940; Эйхфельд, 1936;' Автономов, 1948; Перло-ва, 1953,^1957; Аврорин, 1956, 1967; Купцов, 1958, 1962, 1965, 1971; Лнхварь, 1969, и др.). Известен даже, одни случай быстрого зарождения в. европейских интродукциоипых садах нового гыбридогенного вида энотеры — Oenothera lamarckia-па (Бельше, 1910; Devis, 19.12; Renner,-1916, 1929; Lotsy, 1917, и др.), обосновавшийся не .только : в"- кул муре, но и в природной обстановке!■■ Ч'- '

В-четвертых, о возможностях успешного'эксперименталь-ного исследования эволюции говорят большие'успехи в изучении формообразовательного процесса. - В настоящее время можно повысить скорость этого процесса-в сотни и даже тысячи раз.„Более того, с помощью специальных экспериментов можно легко получать не только весьма разнообразные новые внутривидовые, но и вневидовые «сырьевые»^ формы.. Благодаря огромным достижениям генетики и . генетической, инженерии возникли :большне перспективы ; в деле-интененфика-. ции эволюционного процесса на экспериментальной основе.

В-пятых, при наличии в популяциях, большого запаса изменчивости, темпы эволюции в конечном..итоге зависят .от скорости смены генераций и давления преобразующей формы естественного'отбора, которое - обусловливается'интенсивностью борьбы за существование. Поэтому,'подбирая модельные объекты,: обладающие более или. менее .высокой скоростью смены генераций, усиливая их изменчивость и регулируя давление преобразующего отбора, - можно"; вызывать столь быстротечные эволюционные:'изменения,, что изучение эволюции в действии ^окажется не только вполне возможным, но и, высокоэффективным путем познания этой наисложнейшей формы биологического движения. ..

Эволюционные: опыты можно, проводить "как в искусственной, так и . естественной (природной) обстановке. При этом с целью интенсификации (индуцирования) ' эволюционных преобразований, могут быть использованы* различные-спосо-. бы (интродукционные, " экологический; селекциопио-генети-

'• ^ _ '.'. ческие^ ■ гпоп^тяцнонно-дем бпоценологнчёскис;

л :'; . н др.) воздействия на модельные популяции. " ^ . '■'""■

: - . . С методологической точки зрения эволюционные "опыты: -'". -^ можно' подразделить на три типа:; модельные, управляемые--■ ■■ _ и комбинированные. - (Первые ; основаны на приемах экспе-. . риментального моделирования, вторые — экспериментального .»у; -■ А'....'.-. управления, а "треть« г— как на тех, так и на. других ирис*' х^С'^г-^у : мах)г Из этих опытов первые менее-эффективны, более тру-_. ^ * . доеыки истребуют 'больше усилий-и времени. Однако резульг ." , тэты длительных' м одел ыю-з вол юцнонных опытов, как правим; 1 ' ло, более ценны, ибо выводы,' из них' вытекающие;-могут быть -..г'• без. значительного риска экстраполированы на процессы ес: тественной. "эволюции. Исходя. из сказанного, нами нроводн-• /" - У - лись чнето'модельные микроэволюционные; опыты, а для нн^ ^ ^Т7-тенсификации ' эволюционных преобразований. _ подопытных-... объектов применялись способы (шпродукционные, экологм-ческие,:1штрогрессивные и,их комбинации), воспроизводящие; ,'.: "природные ситуации, при которых естественная эволюция : . <-.■ осуществляется ...убыстренными темпами.'.Та кого'рода? иску с-; -У. У ■■■-■-.г- ствсниые эволюционное опыты по . существу гомологичны |• -природным эволюционным «экспериментам».. " ■ -■'■"{

.-.■ ; '"-Экспериментально-эволюционные : исследованиям должны*. :■ состоять из следующих этапов;; I) выбор наиболее подходя- -А -'л щих модельных: объектов, методик и условий эксперимента

^- Я':': - . роваиия;; 2) анализ ;■■' эволюционных потенций подопытных-; объектов -.{запаса У изменчивости, . адаптационной пластично-;

... сти .и -др.); .: 3)-:'анализ-формообразования :-в ходе проведения

. опытов; 4) изучение; д е й ст в и яе сте ст ве 11 но го. от бо р а; 5): а н а * • •.; лиз- адаптивного';изменения -. состава модельных популяций■

-' - ' в-ряду^поколений;-6) прослеживание процесса; расхождения У-Л- потомков Ь модельных филах; .7) ,исследование результатов . - - осуществления^ эволюционных", преобразований ,с различных '■; точек зрения Н Т. Д. . ' ";; г"1-: :

::';' - В области .экспериментальной микроэволюции необходи-. мо использовать"", разнообразные" экспериментальные {модели, : Г- - по возможности, максимально имнт](рую1дие основные'тнпы' и ' ¿ А ^ - формы внутринопуляциоиион и внутривидовой , адаптивной ./:'.'.

радиации.. В качестве таких • моделей -микроэволюцни: могут ';.' •• • ;1 А.7 ' быть с успехом использованы эксперименты по взаимопрев- ;*:.% у. ращению скороспелых и позднеспелых," яровых и озимых;^од- '--¿^ ; --V1-'У нол'етних' и л" многолетних,' а также других внутривидовых )гс *; '.;'■ .,'адаптивных"- форм 'покрытосеменных. В современную"эпоху

;1Т

все эпг взаимопревращения происходят как-среди дикорастущих,'так некультурных растений результате их-расселения и переселения из'одних районов в другие. • . . - . • Из ботанических объектов наилучшими для. исследований по экспериментальному" анализу динамики.1; эволюции/можно считать филогенетически самые молодые- однолетние формы (большинство.-которых: являются самоопылителями) культурных и дикорастущих • (цветковых) растений, так как они позволяют:. 1) -экспериментировать;" на, открытом.:- воздухе, 2) получать; результаты достаточно быстро, 3). правильно оценивать"относительную, важность для: эволюции различных взаимодействующих, факторов, 4) значительно/упрощать 'организацию^\весьма .трудоемких, эволюционных1 экспериментов и т. д. Одпако.видыле'эквнвалентны по.своим эволюционным потенциям. Поэтому при экспериментальном; изучении эволюции в качестве объектов исследований V ейедует использовать популяций 1разлнчных типов видов (по' способам-:размио-жения, плондпости н т. п.). . - ;; I • ■:..;.;',

Итак,,, жизненная необходимость успешного решения .грандиозных задач * все - более полного постижения,. прогнозирования. и управления эволюцией властно - требует от биологов-эволюционистов-.; развертывания " широких -работ * по экспериментальной 'эволюции— в этой, по существу новой и ,вы-сокоперспектйвной-'области комплексных, биологических исследований. ; ..; ...у'.^"-. ;■ ;.. '/• ■ :

'■;. Глава II. 'О-..;/,'/ ■/

АНАЛИЗ СКРЫТОЙ (КРИПТИЧЕСКОИ) ^ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

На первых: этапах исследований по/ экспериментальной эволюции одной"из основных задач является анализ запасов-изменчивости в-подопытных популяциях: ...Поэтому, прежде всего остановимся: на/'этом вопросе, но ограничимся лишь одним ого аспектом. ' '/ .'/'/",--■

Запасы внутрипопуляциоииого - разнообразия,/в_зпачи-телыюй степени определяющие гак выживаемость популя: ций в динамичной/жизненной; среде, так и возможность их последующей эволюции,складываются " нз^двух' категорий,: а именно из фенотипическн ■ не реализованной.-потенциальной изменчивости, существующей состоянии, «мобилизационио-

го' резерва изменчивости» (Четвериков,' 1926; Fisher;'"1930; Гершензон,' 1941; Mather, 1943; Шмальгаузен, 1946,'/ 1968,. ' 1969;^ Дубинин, 1966, 1970, н др,} и внутрипопуляционной фенотипнческой 'разнородности (гетерогенности( бионтов, существующей в состоянии «свободной изменчивости» (Fisher, 19 ЗОи Mather, 1943; Ригер, Михаэлис, 1967, и др.).-Из этих двух категорий запасов внутрипопуляционной -изменчивости нас в данном , случае интересует лишь вторая-—гетерогенность популяционних компонентов. ■ " - . ^f.v 1 л -' " В популяциях может существовать гетерогенность1 двух типов: явная и скрытая (криптическая). Явная гетерогенность популяции —это морфологическая, 'фенологическая- и функциональная -разнородность' (изменчивость) среди одновоз-растных особей, ;которая устойчиво , проявляется в популяциях в обычных условиях-их существования или культивирования. Однако нередко нпблюдаются монотипические . популяции,"которые 'практически не; обладают явной гетерогенностью. Поэтому явцую гетерогенность нельзя считать общей чертой популяций. . ' -о" '

Особям, сходным rio устойчивым морфоф изнологи чески м и, фенологическим признакам, свойственна развюродность (фе-| нотипическая изменчивость), которая при анализе " популяций в - обычных условиях среды остается незаметной. . Для1 сс выявления состав популяций необходимо анализировать* с помощью специальных провокационно-фоновых приемов ис-j следования. Данный тин внутрипопуляционной разнородности бионтов мы и называем скрытой- гетерогенностью.. Изу» чение ее в наших программах эксперсментально-микроэво? люционных; исследований занимало одно из важнейших мест; Очень"'благодарными объектами для■анализа скрытой гете^ рогенности ■■ являются сортовые . популяции самоопыляющихся видов, - и ,*в особенности." моиотипические (выравненны«) популяции "чистолинейных сортов, которые в обычных условиях ведутсебя ча(1це всего как гомогенные системы, У них явная гетерогенность'почти отсутствует. Поэтому bsисследованиях на'монотипических сортовых популяциях самоопылителей легко вычленить и анализировать в чистом виде_ скрытую гетерогенность — этот почти неизученный тип популя-"циоиного полиморфизма. , . <*' z. |

Из разнообразных методов изучения скрытой гетерогенности в плане экспериментально-эволюционных исследований наибольший'интерес представляют лнтродукциониые, эколо-го-физиологические и агроэкол'огическиё приемы популяцион-

. лого анализа:/Однако для установления - природы - скрытой, гетерогенности, а также'ее источников,Г следует использо-". вать и некоторые генетические методы. • .

Для выявления в составе фитопопуляций скрытой физиологической гетерогенности, подопытные .растения нами выращивались в отдаленных друг от друга географических райо-. нах, расположенных далеко ог мест происхождения анализируемых популяций. Кроме.того, ;те же популяции культи-" вировались ;в необычных условиях, полевыми /или. вегетаци- . «иными; методами. Очень перспективно комбинированное .использование географических и ^гроэкологическнх' посевов: оио резко повышает степень вскрытия/криптической гетерогенности популяций. ■' ч

На необычные : (по возможности ' максимально выравнен-! лые) условия* среды стандартизированные / (в морфолого-фе-: лологическом отношении) одновозрастные растения одной и той же популяции, как общее правило,-реагируют в разной степени 'и различным образом. В связи ' с; этим ; в составе монотипических популяций, равно . как^и /экоэлементов политипических популяций, кажущихся весьма' однородными.'в обычных условиях,'обнаруживается сильно выраженная разнородность 'особей по - морфологическим / признакам/ ритму развития, реагированию на термические ■ нфотопериодичес-кие режимы, а также по конкурентоспособности, устойчивости к засухе и другим неблагоприятным воздействиям среды. Эта внутрипопуляциоиная и внутриэкоэлементная разнород-.. иость является результатом главным образом обратимого ■ превращения скрытой гетерогенности бионтов в. явную гетерогенность,- ибо при возвращении' анализируемого материала4 в свои обычные условия весьма значительные межиндивидуальные различия криптичеСкой природы подвергаются сильной нивелировке и в -итоге состав монотипических популяций, и экоэлемелтов вновь оказывается 'относительно однородным. / '- ■ , "-.'■

Различные проявления скрытой физиологической-гетеро-. гсиности несколько условно можно свести к-трем основным типа^'г .!) г.етерогещгость по ритму развития,: 2) гетероген-: лость по конкурентоспособности и 3) гетерогенность по устойчивости к/неблагоприятным воздействиям-различных абиотических и биотических факторов. Для выявления этих типов скрытой гетерогенности необходимо, использовать три типа провокационных-{дифференцирующих) :фонбв. В роли фонов первого типа выступают условия, замедляющие темпы гене-

- .г :

ративного; развития ^ (критическаядлина;д]ш; неблагоприя/-.' пый термический-.режим; интродуцир6вание: в райоиы^с ие— 'обычными,условиями, посев - в пеоптимальные сроки и т. п.). В' качестве фонов второго тина могут применяться посевы: необычно высокой ;или,' ; наоборот, очень низкой ллотностиг Фонами ;же:.третьего.-типа служат пеоптимальные экологи-; ческие - режимы (лишение растений света, засуха, выдержи- ' ванне пр'и "субвитальных- температурах ит.-д.), создаваемые-пй физиологической или агроэкологической основе н позволяв: ющие-обнаружить в составе популяций среди сходных' по" ^внешним.;: признакам-; особей резистентную разнородность.

■' В целях- установлёиия уштерсальности критической формы внутрипопуляционной разнородности нами ставились1 опы-,. т ын а.- р а з л и ч н ы х - типах' ф итопо п ул я ций: св ы ш е-30 видов'од цо- и двудольных, но массовое экспериментирование проводил осьг с \такими 2 в1ышкЬвыравпе'ннымн:'м^попул нациями ; (в..-особенности'; ч [ I стол и! [ е йн ы х ->'с о рто в );а втога м н ы х -; культурных * растений, ; которые 'обычно считаются совсем мо-номорфными^системами ■и -по-этой;причине даже противопоставляются^ политттическим. популяциям (например^ :ста-" родавних сортов). ' '■; .* - : - ' V '"'■".: " ■

Для -получения полноценных .данных гпо скрытой гетерогенности ' нами .проводились *популяциопные опыты, отвеча-г :. -: ющие многим методическим 'требованиям. В частности," во-^ -К;'" "Г первых, до постановки экспериментов подопытный материал .^■-Г;.:' . предварительно изучался в обычных (оптимальных) у слов!!-" ях, подвергался тщательной апробации и очищался огг абер-рантов, а в некоторых случаях: еще расчленялся на субпопу-.' ляции-или'чистые линии; во-вторых, ставилась цель,¿.чтобы-Г:. ■'-■■ - всходы в' опыта (п о. в ыя в л енню скрытой разнородности средн особей) .обязательно появлялись 'достаточно дружно; в"- третьих, вскрывалась и анализировалась взаимозависимость межсеменных и 'межиндивидуальных различий в составе не-■..."• :; следуемых':"- популяций; в-четвертых, _■■' впутрипопуляционная разнородностьвыявлялась "среди" од нов озрастиых ссмян и = . особей; развивавшихся и .находившихся; в: выравнепных^впеш-" них условиях;"' в-пятых,^опыты на - одних- и тех же,модельных V-*;- ' - популяциях: многократно .ставились.'с. использованием Уразно--> образных провокационных фонов и проводились в различных.

географических пунктах; в-шестых, при пла'нированииуй' осу-: . ществленни опытов: учитывались ;онтогенетнческие особенно-;; сти модельных объектов . и- 'постоянно Р руководствовались ' принципами физиологии развития растений и пр, - ... V"

N г ' Ч-

Дл ; . Главнейшие ¿'результаты наших-экспериментов лоаиали-; ^ зу скрытой гетерогенности ф и топ о п у л я ци йсл е дую щи е-^ I.. Дружно прорастающие семена .монотипических сорто-;ыых : популяций пшеницы, сои и -других. растений ¿ обладают, -'/; ^ скрытой гетерогенностью. Она проявляется.«- разной .способ- -.■ лостн,,семян переходить в состояние вторичного покоя,'в раз-" > ¿личнях- но. прорастанию при неоптимальных.; водных .'и термн:_■ ческ'нх режимах,, устойчивости к - неблагоприятным воздейст-./1 ;. виям ^факторов"внешней, среды,1аV также.,в;, разных.,темпах ...;...■ ' -старения и утраты жизнеспособности. ;" -/•. • •'- '

?" 2.. Некоторые сортовые популяции хлебных злаков осеннего .■'■■.-; . сева, равно, как и часть/зимующих популяций многих видов дн-: корастущих .растений ;(Вготи_5' 1ес|;огит, ;АгаЫйорь1з ЛИаИапа ; :/'.У: ■ и др.), однородные в"фенологическом:; отношении] при развитии : X.''' на оптимальных фонах,'имеют-в своем; составе две или .три группы,-физиологически, различных . форм: зимостойкие .яро-.вые • (двуручкн),-полуозимые и типично/озимые, (эвознмые): "'■:. *■ Ч; : 3. Все, полуозимые и эвозимые: популяции культурных и. дикорастущихвидов 'гетерогепны по степен н:' оз имостн. Для -ее обнаружения посевы, анализируемых V популяций: следует' -. производить ' в - разные :весенние сроки:(начиная с сверхрап-4 ' них), без ^предварительной яровизации, семенного материа-• * ла нли. в' поздневесенние и летние сроки в , разной степени ^ ' яровизированными семенами,. .■ ' ^ :

■ р1 - ■ 4. В пределах популяций как длиинодневных, так-н коро--я:.-- ткодневных-растений-имеется скрытая,гетерогенность по фо-*- 1 опериод^ческой реакции (обычно — по; норме ■ этой реакции).-. В целях выявления этой гетерогенности подопытные популяции- необходимо- культивировать" в течение'всего .жизненно-1-. ■ го цикл а - н а ■ неоптимал ьи ых фотопёрнодах.или' же-воздейст-вовать. на них критической длиной^ дня.: вначале. либо в се-' редине о су ще ст в л 611 ияфотоп е р но д м ч е с ко йи и дукШШ-:"" ■"■. .,-' ' 5. Среди особей однолетников, одпороднйх'по-своим ;мор- ■ " Ч;.: ; фологическим . и ^ фенологическим особенностям, существуют - "^значительные - различия "по копку рептоспособностй. 'Об' этом :

,* говорит то/ что- в сильно загущенных:; (и особенно перезагу-\ ,' щепных) посевах -соотносительно равномерным\распределе-нисм площадей питания зачастую- очень'резко, расширяется '' ■' У - амплитуда -индивидуальной изменчивости по ряду признаков, _

■; а кроме того, повышается интенсивность элиминации. ^ . ■■'.■■.:..-- - .-.■;..' :,: ^ * 0. В составе популяций различных.видов покрытосеменных- ■ " ' "наблюдается разнородность особей • по ' засухоустойчивости, - : ф -зимостойкости,'.'устойчивости к длительной темноте и другим "*;;'

Г:-. 12* За к. «Я •'•' '. ' . • • •. ■ . ■ ■ -.:!.'V'- 17 '

формам устойчивости, что обнаруживается при их выращивании, на соответствующих провокационных .фонах- или' при усилении напряженности воздействия "на них- отдельными: дифференцирующими факторами. ■ -

,7. У всех „исследованных популяций, в том числе и наиболее выравненных популяций чистолинейных сортов, существует скрытая гетерогенность особей; Поэтому мнение многих авторов (Жегалов, 1930; Малеев, 1933; Harjand, 1943;. Лысенко, 1952,-1963; Столетов, . 1957;- Frankel, 1959; Мюнтцинг, '1963, 1967,; и др.) о гомогенности (мономорфности) состава .монотинИческих. популяций выравненных селекционных сортов : (в . части ости,.~кл опальных и чистолинейных) является ошибочным. • .. . ' . - 1 iv i .

8. Природа ^криптической гетерогенности популяций, резко'проявляющейся в-необычных условиях, носит двойственный характер. В';ее основе лежит какнаследственная внутри-популяционная разнородность бионтов по нормам реакций'па воздействия факторов внешней-среды, так и длительно-моди-фикационная-изменчнвость. В большинстве'случаев (по крайней мере у анализировавшихся объектов) д л ител ы ю - м од иф и -кационный компонент выражен сильнее, чем генетический. :

9. Экспериментально-фенетический ■ анализ состава фито-популяций;* основанный на провокационно-фоновой методике, может быть широко ;использован в качестве метода изучения скрытой, фенотипической структуры популяционпых *систем. С его помощью нами установлено (Агаев, 1957—1972), что в: составе самых различных популяций (в частности автогамных) имеются;-элементарные адаптивные группы криптиче-ского-характера, представляющие как бы зачатки экоэлемен-тов. Эти образования, являющиеся единицами скрытой структуры популяций, мы называем', используя термин К. Раункьс-ра* (Raunkiaer,. 1918), нзореагентами. (Аналогичные единицы обнаружены и в составе ксеногамных популяций).

10. 'Скрытая гетерогенность,1 по-видимому, обеспечивает возможность достаточно надежного, существования i мои от и-пичеЕжих популяций и зкоэлементов в составе политипических популяций.-Oha отчасти может служить исходным материалом для трансформирующей деятельности как естественного, так и искусственного отбора; - '. i

В 1937 г. Н. И. Вавилов высказал мысль, что на новых фонах: в . составе .чистолинейных сортов можно обнаружить генетическое разнообразие. Проведенные нами исследования.: полностью подтверждают это предположение.

Очевидно, небезынтересно отметить одно любопытное обстоятельство. Дело в том, что в 50—60 гг. F. 11. Синек а я не1 зависимо от нас, в других географических пунктахтак же, как и мы, занималась изучением скрытой гетерогенности в составе фитопопуляций. Объектами исследований1 Е, :Н. Син-ской служили популяции преимущественно, .-ксеногамов, в то время как мы экспериментировали в .основном с популяциями автогамов. В итоге этих независимых друг от друга исследований были предложены почти одинаковые приемы выявления скрытой гетерогенности, получены сходные экспериментальные данные' и сформулированы некоторые^ весьма близкие выводы., Это значительное совпадение результатов независимых ■ исследований, свидетельствующее об: универсальности" 'криптической формы гетерогенности растительных популяций и закономерностей ее проявления, неоднократно отмечалось Е. Н. Синской (1958, I960, 1961, 1963, 1964). ■

Следует подчеркнуть, что скрытая гетерогенность часто обнаруживается в ходе проведения ннтродукционных, эколо-го-физиологических; . онтогенетических и других экспериментальных исследований. В связи с этим она-неоднократно отмечалась в работах-многих авторов : (Eibl, ,1926; Buchinger, 1928, 1936; Dix, 1931; Jenkin, 1933; Эйхфельд," 1933; Еремеев, Якубцинер, Басова, 1935; Forster, -Vasey, 1935; McKinney,-Londo, 1935; Кириченко, Бассарская, 1937; Разумов, 1937, 1939, 1954, 1961; Реймерс, 1938; Мошков) 1940; Gupta, 1953;

■ Hansel, 1953, 1955;TGho?li, 1955; Константинов,. 1969, и др.). Однако специальные исследования с: целью: анализа скрытой гетерогенности популяций почти не проводились: Кроме того, обнаруживаемые случайно факты быстрого и резкого усиления, в необычных условиях внутрипопуляционной разнород-, иости бионтов трактовались часто неправильно: как факты расщепления (Савйч-Строганова, 1936; Пальчикова, 1939. и др;) или как следствия новообразования' (Столетов, 1946, 1947; Heslopp-Harrison, 1959, и др.), либо только как результаты неоднородности микроэкологическнх условий роста н развития, складывающихся (например, при . искусственной яровизации семян) для отдельных подопытных бионтов (Пи-невнч, 1947, и др.). В действительности, при этом, как правило, имеет место проявление скрытой гетерогенности популяций. Об этом свидетельствует,'- во-первых, то, что на провокационных фонах быстрое; и резкоеусиление межнн-дивидуальных-различий наблюдается «у таких явных самоопылителей* как пшеница, ячмень... и. соя», которые «явля-

ются i гомозиготными, растениями» - (Жуковский, 1967,? 1968); ' во-вторых^ на необычных фонах скрытая разнородность проявляется и при. самом тщательном выравнивании, внешних условийУдля^анализируемых' бионтов и, в-третьих, скрытую формуй индивидуальной изменчив^ти:. можно многократно ■перевести--не," только из невидимого состояния в видимое, но и, наоборот,.из явного состояния в криптическос. у j ^ ;

В биологической,- селЕ>скохозяйственной и, медицинской литературе описано ; множество косвенных фактов, которые позволяют считать. , что скрытая, гетерогенность ' свойственна всем- популяциям; начиная с популяций микроорганизмов и кончая популяциями человека. В связи с этим представля-,-ется.-весьма важным организовать широкие и разносторонние исследования : криптической гетерогенности популяцнон-иых систем. Глубокое познание ееимеет, не только большое теоретическое,! но и практическое ; (селекционное, семеноводческое к интродукиионное) значение. '"УУ: -.У ^ |У .У,- V.,'. " У ■" У ■■' ' "УУ Глава III -У" ' У ; у'

АНАЛИЗ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ИНТРОДУКЦИОННЫМ СПОСОБОМ

- Одним /из важнейших пусковых' механизмов естественной эволюции служит расселение видов; так как в ходе этого процесса популяции- нередко испытывают множественное (дифференцирующее, , элиминирующее, "мутагенное и { т. п.) ■ воздействие ^факторов внешней среды, что приводит к значительному -ускорению эволюции мигрантов н . быстрой'^ выработке -новых; адаптантов. Как" свидетельствуют интроДук-ционные материалы,"'переселение , фрагментов, популяций,. я в ■ ляющёеся/"аналогом процесса расселения, точно так же ■ мо-~ жет выступать' в роли пускового механизма j тахителйческон ' экспериментальной ;эволюции,.'"... УУ У У/У "■'■"■.

■.': Из данных, как > биогеографии, так н интродукции, следует, что ;: трансконтинентальное ;н трансзональное переселение модельных популяции может .быть использовано в "качестве , эффективного экспериментального способа иидуциро^ ваиия фидогенеза и изучения его динамики, ибо оно;не может -не интенсифицировать . (по крайней мере в некоторых случаях) /темпы эволюции пнтродуцентов, Руководствуясь, этими соображениями, - нами . проводились многолетние ни-

ТрОДуКЦИОННО-ЭВОЛЮЦИОННЫе опыты- lia 'v модельных ; популяциях автогамных одно- и двудольных,-:'длинног-'и ^коротко-дневных,.ознмых;н яровых форм. В частности, в роли основных объектов ■ использовал ись-'- модельные Z популяции однозернянки культурной (Triticum monoсосcum), - пшеницы твердой- (Тг.' durum), пшеницы мягкой ;(Tr.-,aestivum), ячменя культурного ''(Hordeum sativum)сои культурной (Glycine шах)" и фасоли; обыкновенной (Phaseolus, vulgaris).;...-. .

. В интродукционных опытах у модельных.'популяций 'осуществление '...четких'/эволюционных, сдвиговт'ахителического типа можно ожидать - в - тех случаях, когда йнтродуцируемые объекты, 'во-первых,: обладают богатыми /запасами .изменчивости, либо, они, - в':связи с нарушением ^экологического равновесия, ^проявляют:, ^способность к/быстрому; повышеннк> уровня', своей* мутабильности; во-вторых, при их" переселении в географические: районы с резко необычными1 жизненными условиями /и, в-третьих, при .культивировании,- /мобильных интродуцентов в-; новой обстановке в тече11ие целого ряда; генераций/ Среди интродукционных приемов"■>в свете задач экспериментальной гэволюции, особенно /большое -внимание' заслуживает- метод,ступенчатого переселения ижтродуцептов (предложенный /А;; Гумбольдтом ir И. Ж: Сён'т-Илером, но-сбоснованиый Ч. Дарвином и И, В/Мичуриным)/; ибо он позволяет не. только.вызывать достаточно ■--; существенные эво^ люционные .преобразования, но и получать ^«филогенетические цепочки». Важно и то, что миграционная форма естественной эволюции,-как -правило, совершается :-;посредством процесса ступенчатого расселения. " /JT/;"; '•'- .-' '.-

О протекании' эволюционного процесса в ходе переселения можно говорить лишь тогда, когда; ннтродуценты в; ряду поколений: становятся лучше - приспособленными ;'к необычным* условиям' / своих ] ш трод у к цио нны х/ п у н кто в, чем бьглл в начале, т. е? .когда они' подвергаются1-адаптивной ; трансформации и на их базе зарождаются'новые адаптив-Пые формы. Если при этом ннтродуценты /адаптируются к** необычным ;климатическим-~условиям, ..то5можно "считать, - что в интродукцкокном .опыте осу щест в и л а с ь/к ли м а тоге н н а я ' эволюция ■ (акклиматизация). ■ -;-у ■ ■.;:.,'■ ■;■'..

В наших ; интродукционно-эволюционных ':. опытах: в той " или иной море решались следующие задачи: • /v :

1) выявить^ роль -'скрытой гетерогенности .при , перемеще-. кии фрагментов популяций; /"" / '; // '/"/v - J' ■;' ■-. -■/

2) проанализировать -действие естественного отбора в переселяемых модельных популяциях;:

• 3) получить новые; данные, убедительно свидетельствующие в пользу. возможности интенсификации мутагенеза . при нереселенни-бионтов¡в районы с необычными условиями;

4): установить типы адаптивных измеЕшннй, осущесвтля--ющихся при интродуцированин модельных популяций и

5) проследить за ходом вы работки'новых адаптантов.:,.

/ Однако наибольшее внимание обращалось на доказательства того," что,-" во-ттервых,. скрытая гетерогенность может служить ; базой для действия естественного отбора; во-вторых, переселение может привести к интенсификации мутагенеза' и, в-третьих, при пнтродукциопных пересевах могут достаточно быстро зарождаться новые географические формы различных рангов. ' .

Для получения полноценных и убедительных данных, позволяющих осветить упомянутые узловые моменты. вТинтро-дукционно-эволюционных опытах использовался ¡.только -предварительно, тщательно1 анализированный, константный {при культивировании, в оптимальных условиях) и автогамный материал. Он, как правило, бьи стандартизирован и расчленен на элементарные микропопуляцни, берущие начало от отдельных изофеиных особей; кроме того, принимались строгие, меры (например, колосья каждой микропо-пуляцин злаков ежегодно подвергались сначала Индивидуальной, а затем групповой изоляции), направленные.:на действенную Защиту подопытного материала от, засорения, вы-сокопреадаптированнымн генотипами. Учитывая необходимость не только фенетическоп, но и генетической интерпретации, возможных случаев быстрого осуществления у-автогамных интроруцентов микроэволюционных преобразований, почти все опыты ставились на «молодых» чистых линиях, проверенных на константность и гомозиготность.

Специальная подготовка . подопытного материала, его автогамность, расчленение на элементарные микропопуля-, ции," длительные. наблюдения за «поведением» растений в различных условиях н, н'аконец, строгая защита от^засоре-пия позволяют, как-нам кажется, сделать некоторые принципиально важные заключения (в том числе и генетические) о природе-изменчивости иптродуцентов в ряду поколений на основе результатов их морфофнзиологического анализа.

Интродукционные опыты, осуществлявшиеся с целью индуцирования микроэволюционных преобразований, проводи-

'■¿шсь б двух-пунктах:' б Дагестане—в Махачкале;« на Севере-Западе. РСФСР— в районе Ленинграда. В них исполь- . * эовались. ннорайоииые сортовые популяции,-, многие иЗ ко- ' торых были недостаточно или даже лишь\частично приспособлены к условиям и и т р од укц но иных пунктов (особенно .... второго— северного)."

Для выявления" эволюционной \ роли переселения .под- _ ■ опытные модельные популяции в течение целого ряда л око'- / лений , непрерывно" пересевались (с расчленением : или без расчленения на элементарные микропопуляции), в упомя-' лутых/ пунктах: При этом популяционный состав каждой последовательной^ генерации ннтродуцентов подвергался морфофизиологическому анализу и сравнивался с популя-ционным составом их контрольных (исходных) образцов.

Расчленение подопытного материала 'на мцкронопуля-нни производилось в разные сроки: в одних случаях — по-• слё однократного репродуцирования в; новом районе. а: в других — с момента возникновения в нем нетипичных (аберрантных) особей. Когда же аберранты появлялись в рагчле-* ,/ ненн'ом материале, то «материнские» (первичные) микропопуляции приходилось повторно расчленять на. «дочерние»,, микропопуляции разных порядков, '.

Для выделения . микропопуляций использовались семена - , всех без исключения подопытных автогамных рсобей/.имев- _ шихся в/интродуцируемых образцах "в момент их расчленения. При закладке микропопуляцнй до : возникновения ни--дивидуальных .уклонений каждая . особь послужил'а основательницей отдельной ^элементарной микропопуляции. Иначе говоря, каждая микропопуляция рассматриваемой категории получалась из семян одной-единственной . особи. Поэтому , сна первоначально являлась чистой линией как.в генеало- " хическом, так и е-генетическом смысле. При закадке же микропопуляций после/ возникновения . индивидуальных уклонений их основательницами служили единичные аберрантные особи или группы изофенных (однотипных) особей <■ новообразованиями. Следовательно, микропопуляции этой категории изначально в одних случаях являлись чистыми -пиниями, а в других —нет. "_■*,: '...-.'

Проведено шесть многолетних ннтродукционно-эволюци-онных опытов. Все они дали результаты, представляющие -значительный интерес. Остановимся на содержании и итогах четырех опытов. ■" <..''■'■;

О п и т ; 1.4 Объектом ..'этого опыта :■■ служил полуознмьш,' слабозимостойкий образец (К-20745); .'культурной однозер- л нянки," а. в - качестве; посевного материала использовались его/ семена от осенних; пересевов1 в районе Ташкента. :

.-'.■ Опыт был начат в Махачкале, где.подопытный материал_ . :с 1957 по.1961 год .пересевался враннеосенний срок. В;этом * ннтродукционно'м/пункте с мягкими зимами- растения ¡еже- / годно перезимовывали на 100У®-.и потому-здесь популяцион-' . : ный состав; интродуцента претерпел -лишь слабые длктель-. но-модификаций иные изменения. Далее! опыт был продолжен в Петродворце;" Во втором'пункте' в первый .-раз . по-'? сев' производился <13ЛХ.1962; г., а в последующие годы —в -конце августа или в" начале сентября. Кроме того," для кон- ' троля ежегодно " -. осенью высевались оригинальные--.семена >; "ташкентской репродукции, уровень перезимовки которых здесь весьма сильно варьировал (в пределах от 0 до"85в/и),: в " зависимости ' от. срока осеннего посева и погодных , уело- • ;вий осенне-зимнего периода. ; : , ' Й -Л\

При первом' позднеосеннем ; посеве на севере махачкалинский вариант. перезимовал более • успешно < (81,5е/»), / чем ташкентский (¡30,2%). Семена / '/$ перезимовавших осо-' бей махачкалинского; варианта ■ были использованы для . закладки 22 элементарных; микропопуляций, из которых'а ус-' ловиях раннеосеннего;посева 1963.г, лишь одна подверглась, полной • элиминации, а все остальные "м и к ро п оп ул я ци и - и в последующие годы-при 'пересевах в той или иной мере пе- / резимовывали. (Что же касается однократно нерезймовавше-'. Г ,; го под Ленинградом- ташкентского варианта, то из его ■ | ■ 3. 22 микропопуляций-в зиму ,"■ 1963/64: гг. элиминировались-• 10 микропопуляций'и. в зиму 1964/65 гг. —еще две. Только при -посеве в четвертый раз все оставшиеся мнкропопуля-:-цничперезимовали без: тотальной , элиминации. ,На этом опыт с. пересевам^ ташкентского' варианта. был прекращен). " " ■ В ходе;.репродуцирования сначала - в Махачкале (в течение „четырех генераций), а затем под Ленинградом:- (еще / на протяжении:.шести генераций) подопытные-однозернянки устойчиво сохраняли все свои качественные морфологические признаки. Однако часть .растений изменилась в эколо-го-физиологическом : плане. Так, в исходном материале совершенно не было таких растений, которые смогли бы перенести в. районе Ленинграда суровую зиму 1968/69 гг., п то время -. как. все опытные микропопуляции проявили спо-; собность" к перезимовке:. Кроме того, в составе большинства -

Й

ннтродуцируемых мнкропопуляцнй после трехкратного по- ^ У -сева на:севере оказалось некоторое количество типично ози-:,■..- мых. особей/ которые'при раннелетнем-посеве . в Петродвор-

це не только оставались 'до глубокой осени в-:фазе кущения,, ; но во многих случаях даже успешно перезимовывали. К кон' иу же опыта эвозимые-биотипы, успешно зимующие под'Ле-■ нинградом даже при раинелетнем посеве,- обнаружены в составе, всех 22 подопытных мнкропопуляцнй. - ' - '. " .

Такиму, образом; на втором (ленинградском) этапе рассмотренного, опыта популяция интродуцируемого образца, культурной однозернянки подверглась функциональио'-микро--,■;■■ эволюционным преобразованиям. . '

■ Опы т 2. .Объект опыта — твердая пшеница! Материалом служили-два озимых'сорта (Мичуркпка .н- -Новомичурннка) из Одесской обл.. четыре полуозимых-сорта ' (Ак-Бугда, Кара-Бута, Кара-Кильчик и Сары-Бугда)-из Азербайджана .. и семь полуозимых. сортов (Ак-Бугда, Кара-Бугда, Кара.-Кильчик, Сары-Бугда, Дагестанская .твердая, Дербентская! * - ' черноколосая: и! Леокурум 936) из Дагестана. Опыт про- -\. . водился в 1962—1971 гг.» Пегродворце.

■-'-■■. При осенних пересевах регулярно перезимовывали расте- -'

ния лишь двух дагестанских сортов (Ак-Бугда и Дербент--^ екая черноколосая), а все остальные'с<?рта в процессе борьбы за существование к весне 1967 .г. полностью выпали из 1 - опыта. В ходе-репродуцирования первых ^двух сортов отчас- • тн выработались, ^по существу, принципиально новые ти- ^ с* гшчно озимые формы, способные довольно успешно перези-: мовывать. в районе Ленинграда. Так. в 1970/71 гг. процент . перезимовки-варьировал среди мнкропопуляцнй, полученных -в опыте'с Дагестанской черноколосон, от 56 до 92, а в опыте с сортом Ак-Бугда — от 33 до 100, в то время как в " начале интродукционных посевов этих .сортов из нескольких сот подопытных растений перезимовывали всего 2—3 осо-' ■ би, В морфологическом отношений одни' из новых форм , сходны с Исходными образцами, а другие имеют качествен-..V,.. . ные отличия по признакам колоса. —

, ■ Опыт показал, что возможность акклиматизации в районе Ленинграда популяции одесских и' кавказских сортов .'. ; -- твердой пшеницы осеннего сева находится в функциональной зависимости от-проявления в потомстве-итродуцентов . , ; .. новой индивидуальной изменчивости. Такая изменчивость наблюдалась в семьях иерезшювавшихособей тех Дагестан- •

' ских сортов,-в популяциях которых' образовались новые ...

формы. • V. , г." ' . 1г ":Т . " , .' ' .-"./ ^ \ ~ . ■

.Опыт 3.: Его: объектами служили модельные гшпуляШш озимой, мягкой пшеницы, сортов . Лютесценс 329; (из - Сара- " товской' обл;) йи-;Безостая 1 (из- Краснодарского: края), -а/У; также мимикрирующей.- эндемичной формы (var. - pseudobar- •' . baro'ssa),-которая, встречается; в посевах, некоторых "азербайджанских и 'дагестанских стародавних ^сортов твердой пшеницы - и;по ряду .признаков- удивительно : сходна с ней (в особенности Ус разновидностью твердой пшеницы ~v«r." • apulicum): _ , • ■■■' .У■." 4 : -'.'

Интродукционный опыт с . пшеницей- Лютесценс 329.- был ; начат в 1954 г. под Ленинградом (в ,г. Пушкине), 'где;для : первого- осеннего." посева-; использовались" оригинальнее'vce-;-мена саратовской репродукции. , а ... следующий посев произ^ : водился семенами (первой ленинградской-реиродукции), за-; .вязавшимися в изолированных; колосьях.. .. .; .'В"ходе двухкратного репродуцирования под Ленинградом-состав ..популяции . сорта Лютесценс 329 оставался вырав-; пенным как по :ритму? развития,^ так; ил о - м о р фо ло гич ее ки м признакам. Затем с 1957 г. нптродукционние пересевы-в течение четырех; генераций производились в два срока (в первой декаде сентября , и в третьей декаде "октября) в При мор- , - ской низменности Дагестана" — в\ районе Махачкалы.: И здесь' :колосья 'подопытных растений; ежегодно. дочцветения подвергались изоляции. ' .'.'■'.'.У ;'";■' .. " ■ t5■".'., i- Л . В Махачкале в популяции безостого сорта Лютесценс 329 возникли полуостистые }ч остистые аберрантные особи, . которые,' по всей вероятности,' являются, продуктами- фенотипи-ческой "реализации- новых («интродукционных») , мутаций:; Впервые в' i960 г.;.среди растений :третьей махачкалинской' .генерации позднеосеннего посева была .обнаружена одна .нетипичная -остистая особь. Исходя из этого факта, мы 'предположили, что'интродуцируемый материал, вероятно;': качал "(на мутационной основе) / подвергаться гетерозиготйзацнн,.} -.л; ибо; его. гомозиготность (по. разновидностным принакам). до .. /;' пересевов в новых районах нами была установлена с по- ; мощью метода рецессивных анализаторов; Для проверки'дан- > : ного предположения - в 1960 г." колосья 60 безостных' расте-

ннй со: второго • срока посева были .обмолочены отдельно и ' • : Бысеяны: дифференцированно в начале .сентября. В? ген ер а. ции -.1960/61- гг. из. подопытных элементарных микропопуля-jp пий 58 оказались-константными, а две-по признаку уостисто|

26 'У У ' ■ • N. . '.". ' ;."'"■■-.

/ -, / сти—б ез о сто ст и р а с ще п и л и с ь - и а/- тр и / м ор фогр у п п ы(бе зос -V • ;■ У тыс. полуостистые. и остистые). Для/дальнейшего 'анализа па базе трех морфогрупи лишь одной расщепившейся мате- > рииской "микропоиуляцин (Л . 1/1) 'были /заложены' три: до- -_/" ; . черние микропоиуляцпн. -.■■■.=■■ ■•■V-: V;'. -,'г

В 1962-7-1965 тг.";интродукциопные;пересевы- подопытных ; . . образцов сорта УЛютесценс 329 вновь' производились под-Ле:. \ . г'ч/ УУ/ нинградом, но на этот раз в Петродворце. • . -■/ ;У: "У/ .'"" ■■ /ЧУ/"К

Испытание материала показало, что образец от ранне- .. /;>■' ■ - . осенних "пересевов, - который в у с л о в ¡гя х: М а х а ч ка лыоста в а л -

в ся константным и при посеве в Петродворце (как весной* ' V-. так .и осенью); сохранил гге только' морфологическую, но и - Ч ;; физиологическую идентичность с .исходным/сортом, У части растений ■ всех'остальных образцов, „пересевавшихся в Ма-У. ■ . Ханкале в позднеосенний срок,' сократилась./продолжитель--г; . пость яровизаиконной индукции.. Однако они в отношении -

.V зимостойкости совсем; не уступали контрольным растениям : "'-'-/У ¿Г: из оригинальных "семян. ■.. ■■ ■ -//./У/-'^/7/'■>':- /:/-/:■-'-"■/■;/

Особого • внимания заслуживает -то," что под Ленингра*- ■ . . ' дом в составе всех трех морфогрупп:. ранее расщепившейся ■ элементарный • микропопуляции . (Л'.1/1) / по.,признаку ости- ■ У:. \ стости-—безосто сти .оказалось много • гетерозиготных особен, ' Ч'. .* . ибо .при . репродуцировании в 1962/63 ; гг. -каждая морфо- - /, V/.'

группа (в том числе и типично безостая) опять._расщепилась ■ "''V /на безостые/ /полуостистые и остистые , формы. В - связи с : ./" ./ ;:.

• этим число расщепляющихся микропопу ляций -' утроилось,- ' /;.- V В следующей-генерации из девяти подопытных мнкропопуля-' ./-/ ций расщепление наблюдалось в составе восьми микропопу . " :/ V

дяцин (что составляет 88,8"/о), и их число увеличилось до 25. - - • /;/ И в очередном/ пересеве в большинстве" (64,0%) микроно-

пуляций протекали процессы выщепления абер'рантов ;илп У-

ревереаитов/ В .1965 г. их дальнейший пересев в Петродвор- ' тг-/-: /У"/-' це был прекращен,¡хотя к этому времен и,--у/многих геноти- ' ■;> пои стабилизация еще не наступила. / л- ^/у/ _■'""■ '/'■ -' - *

У: У ~ некоторых липни сорта Лютесценс' 329, при их непо-^ " ■ /

средственном /переселении из очага прнсхождения в район4 : \/ Ленинграда и многократном пересеве, здесь/? вероятно, так- . ■ ^ У/У же может повышаться частота мутирования. В пользу такой : '-.-■-' /''-У возможности говорит то, что в ходе пересевов; в';составе од- " ... /

ной изолированной/.'модельной популяции, полученной /нами.'" ! в Петродворце- из";оригинальных семян саратовской рснро- '

:;;;:'/." дукцни, в шестой генерации были обнаружены два . типа л-л,.-;

" ' ■ г ■ / ■. " ч. ■■ . .. . - ■

аберрантов (полуостистые п 'с красными ушками), которые предположительно имеют муталтпую природу. ■ ■ .

/ Интродукционный опыт с сортом Лютесценс 329 (также с использованием оригинального семенного материала)/проводился еще в Ахтах, которые расположены в среднегор-ном поясе Дагестана на высоте 1052 м над уровнем моря.

■ В Ахтах. подопытный сорт репродуцировался в/течение 10 'генераций. Посевы 'производились в третьей декаде; августа. Растения ежегодно перезимовывали на ЮО"/«. Выходе репродуцирования они устойчиво сохраняли'свою выравнен-■ кость/ константность и идентичность с .исходным материалом. Это весьма устойчивое воспроизведение морфофизиоло-гических признаков , в.; длинном : ряду поколений, очевидно, является следствием того, что экологические условия в, нижней части среднегорного пояса . Дагестана не выходят за пределы нормы . приспособленности сорта Лютесценс 329. Поэтому его переселение в район . Ахтов не привело ¿к интенсификации мутагенеза. '. ,. • ■ ■ ? : • ■ ,-/

Результаты ннтродукциокных, пересевов" в значительной степени зависят, от'-особеиностей интррдуцнруеМых объектов.. К примеру, в наших опытах в популяции' кубанского^сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1, обладающего высокой адаптационной.-пластичностью, ни .в Махачкале (в течение четырех "генераций) , ни в Петродворце; (в течение десятиге-нерацнй) не/возникла ни одна аберрантная' особь с/видимыми новообразованиями. Состав пересевавшейся популяции по функциональным признакам нами не анализировался. Но . если провести такой анализ, то в нем наверняка/будут обаружены тонкие - функциональные преобразования, ибо установлено (Дорофеев, 1965; Лихварь. 1969; Батыгнп/ 1971), что растения сорта^ Безостая 1 при длительном выращивании в новых районах иногда претерпевают морфологические изменения даже качественного типа. ~ * . ¥ -Как было 'выше упомянуто, интродукционный опыт старился с-одной эндемичной формой озимой мягкой пшеницы уаг. рбеи(1оЬагЬагозза: Исходным материалом для него служили семена, (завязавшиеся в условиях изоляции)& одной краснокол6сой:особн/(с черными остями н сильно опушен- | /ными колосковыми чешуя ми), обнаруженной в Петродворце при поздневесеннем посеис дагестанского сорта твердой пшеницы Кара-Кильчик; В'год. посева эю растение осталось в фазе кущения и потому успешно перезимовало; затем с 1963 | по 1970 год в Петродворце производились осенние пересевы, |

■В ходе репродуцирования, начиная',со второй генерации, ежегодно- в. подопытной популяции протекали интенсивные процессы новообраовання и расщепления.' В; результате этих процессов она стала ;весьма генетически гетерогенной по: 1) окраске колоса, -2) ■ окраске остей,, з) опушенности—- не-; опушенности ^колосковых чешуи, 4) остистости—безостости и б) форме колоса. Кроме того, состав каждой из. этих" «ка. чествелных» ; морфогрунл оказался разнородным по степени выраженности ряда как. структурных,-у так. и функциональных-признаков: ' - " ■ - - ■ '-.

При дифференцированных пересевах популяции всех мор-фогрупи перезимовывали, а в ряду поколений их зимостойкость возрастала. Так^если у популяций разных морфгрупп % перезимовки в 1964/65 гг. составлял 17,0—;39,4, то он к. концу опыта уже находился па значительно более, высоком-уровне: 66,6—98,2. ; - . У / . - ; " " ;

О п ы т 4.: Объект опыта— соя культурная. Этот,опыт проводился в двух вариантах:'один в 1949—1973 гг, в Краснодаре, „Рязани, Великих Луках и в Петродворце на;аберрантных форумах, выделенных из кубанских сортов ^ВНИИМК 9186, Кубанская 4958. Новокубанская 52 и др.), а другой — в.1957 — 1973 гг. в Махачкале и Петродворце на .дальневосточных сред-; неспелых сортах; (Амурская 41, Амурская 42 и Салют 216).: Первый вариант* опыта по ступенчатому; переселению сон в северном направлении имеет четыре этапа; кубанский (1949 —1951 гг.), рязанский (1952—1958 гг.), великолукский (1959— ,1961 гг.) и ленинградский (1962—1973 гг.), из которых три осуществлял'А. П, . Клыков, а нами реализовался ;.(на базе скороспелых сортов, созданных А. П. Клыковым в условиях Великих Лук) только четвертый этап (табл. I). ""■'-. . '

Прежде всего попытаемся хотя бы бегло охарактеризовать (используя' опубликованные данные А:"- П." Клыкова, 1952—. 1963) содержание и результаты начальных, этапов . рассматриваемого варианта опыта. ! ... \ • ■ " ■

На первом этапе под Краснодаром: производились повторные посевы упомянутых кубанских сортов в сверхранние (15 —21'. III) сроки. Среди опытных растений третьей генерации было обнаружено много разнообразных-аберрантных особей, которые резко отличались от характеристик контрольных образцов. Затем этот аберрантный материал*" интродуцировался в район Рязани.'. Здесь в 1952 г. одновременно выращивались н все те исходные кубанские сорта- из которых были получены нетипичные новые формы. В этот год; многие аберрантные

!>"■■'.'■'.' особи дали-всхожие семена. Растения же контрольных сортов развивались значительно более медленными темпами и вообще : ; :; не образовывали.;бобов'. При пересевах в потомстве аберрантов. У; в течение ряда.лет продолжался. процесс' изменчивости/ К концурязанского этапа (1958 г.) было отобрано и размножено • у -10 вызревающих "и константных форм. В 1959 г. они были за; везены в Псковскую обл. и пересевались'в Великих Луках; -; ;' ; В результате у некоторых форм .частично возобновился • про-иесс изменчивости; На базе новообразований отбирались ещет ; " ' более .скороспелые константные формы, потомство которых в: - * . / 1962 и 1963 гг. оставалось выравненным. ; ' ' : .;т

-.г'-;'--' ■ ■'■".'У ~ "■■' ; ■' ■■'. ." Т а б л аа а 1

Динамика изменения ритма развития сон культурной 1.' . • в ходе ступенчатого переселения в . северной; направлении* :

Ступени переселения' !■-'

П о к а з а т ё л и ' г ^ ^ рязанская -(1949-1958) .1 Т. . ' и • . велнкмук*. . ■ СКВО - (1959-1963) ГГ.' ■'-■ III ленинградская (1Ш-1973) .. - . . гг. ^ ;

"ДНИ | Н"- Д11И ! % дни 1 .%

Наименьшая • продолжительность лиргиннльного периода в интродукци-опных пунктах: ;;..■ ■".'■- "г-

а) средкисходнык форм каждой ступени переселения . . . ■ б) среди производных форм каждой : стугГени переселения

Наибольшее сокращение продолжительно стн. внргиннльного .периода, в ходе акклиматизации в*каждом инг-:. редукционном ' пункте ; , V

(¡7 40

|Ш 46 68,7 ; 34

100 73,9

38 '200 26 - Г 68,9

21 31,3 12 .26,1 12 31,1

Мы в" 1962 т. получили от А", П.' Клыкова семена его четы; р ех _ в ел н кол у кс к их форм. После однократной репродукции в Петродворце они были расчленены на .элементарные :микро-" ' популяции,-;В ходе. их пересевов возникала наследственная ^ изменчивость по ритму, развития; форме куста,-окраске опуше- 1 кия и рубчика, а,также.по другим признака!^!. В подопытном . Г; материале ряду поколений протекали интенсивные процессы ;! естественногот отбора ' (субпопуляцио иного,семейного н: нндн-, видуального);'-Они .привели к выработке ультра скороспелых ¡. ■ форм,; многие'. компоненты которых способны почти полностью ) завершать свой^жнзненный цикл под Ленинградом, |

зо - "/"О-' ' -

^.Во* втором; же варианте рассматриваемого опыта-ряд сор-, тов из Амурской, обл. несколько раз пересевался в Махачкале-(в условиях kaJí естественного, так.Н124-ч'асового освещения),.: где они'парностью' сохраняли константность. :по;; в " массовом^ порядке ^ образовывал и. твердые .семна.; В; 1962 г;твердые-; семена'' махачкалинской репродукции; трех;; упомянутых сортов' (слабо реагирующих на длину 'дня)/были высеяны. в Петр о-дворце под Зиму.-Растения от.этого/посеваíb; 1963 г. развивались относительно: быстро и дали всхожие - семена, которые использовались; для /следующего весеннего посева." При "пере-севах;в популяциях; морфологические; аберранты' не возника-. ли. Вероятно,по'этой^причине они ¿"'течении многих генераций лишь частично'акклиматизировались. •:.'. / ■■: -А- ; '/ Г,

■ Итак;.при"резком'ц длительном нарушении экологического равновесия У; автогамных ф кто по п ул я ц и й ви нт р од у к ц и он и ы х опытах нередко)обнаруживается целый:ряд интересных б но-/ логических'эффектов, а именно:, проявление крйптической гетерогенности, сегрегация преадаптированных биотипов, интро-дукционный - мутагенез, .повышение /результативности преоб; разующей функций естественного отбора- и ,ускорение темпов микроэволюции. Причем последние два эффекта ^.автогамных ^продуцентов" очень/часто находятся в. функциональной зависимости от повышения уровня их, мутабильности в ходе пересевов, Поэтому в предыдущем изложении внимание концентрировалось- на .освещении новых: вы со ко доказательных ■ фактов интродукционного мутагенеза. •-;...•" ..- : ■ - .

■1 В пользу реального существования йнтродукционного мутагенеза и/его природного аналога — миграционного, мутагенеза -свидетельствуют и 'факты, отмеченные"1 в литературе (Еремеев,' Якубцинер, Басова, 1935; Савич-Строганова,-1936; Эйхфельд, 1936;-Зуйтин, 1938,.;'!940; Вавилов,; 1940;."Перлова.; 1944, 1953, 1957; Дубинин," Хвостова, 1948; Писарев,- 1956;Л960;/Малышев 1966; Мюнтцинг,:1967; Лихварь, 1969. И др.).

■ - -. ГлаваIV ч : /■. .-,

- АНАЛИЗ ДИНАМИКИ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ : ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИМ СПОСОБОМ

Эволюция, зачастую протекает ; автохтонно." (В роли пусковых -механизмов ,/э'той категории.^эволюции: ; -выступают: .динамичность жизненных условий, их -изменчивость и сменяемость во времени, а также локализация" почти в каждой

' местности множества , неравноценных экологических ниш). Поэтому -экспериметальное моделирование эволюционных преобразований на экологической основе само по.себе представляет принципиальный интерес. ■-"К.'■ '•

Кроме того,- и-миграционная эволюция преимущественна базируется на .причинах экологического порядка. В связи с этим, анализ динамики микроэволюционного, процесса эколо-. . гичёским способом „может .способствовать углубленном yi- по -знанию миграционной эволюции.

Экологический способ, изучения эволюции ,в действии,; равно как ;и-интродукционный, основан на индуцироваинии у подопытных объектов "^быстротечных эволющнонных. преобразований с"помощью различных приемов резкого-и длительного изменения условий жизни - модельных популяций, но из.:них наибольшее внимание заслуживают те, которые в максимальной степени имитируют пусковые механизмы естественной эволюции. Это положение должно ,служить; руководящим принципом при постановке модельных эколого-эволюционных ^опытов. По той же причине целесообразнее объекты такого рода опытов дополнительно не подвергать-специфическим селекционно-генетическим .и биотехническим, воздействиям. В противном случае выводы,-вытекающие; из: результатов - эколого-эволюциониых опытов, нельзя, будет без большого риска экстраполировать на процессы естественной эволюции.'- ■ ' '-¿:/ '■_" - В пользу принципиальной возможности эксперименталь-. ного анализа динамики эволюции на экологической основе можно провести многочисленные доказательства; -но ограничимся лишь тремя яркими примерами {одним зоологическим и двумя ботаническими).

Экспериментами- ряда энтомологов установлено,- что в случае принудительного культивирования некоторых специализированных фитофагов на новых малопригодных растениях популяции подопытных насекомых нередко претерпевают быстрые и далеко идущие адаптивные преобразования. (К сожалению, такие опыты, как общее, правило, выполнены на объектах,: предварительно -не. узученных методами генетического.и популяционного анализа: Поэтому их результата обычно допускают различные трактовки).. Наиболее интересен, пожалуй,- один, уникальный опыт, (кстати, он нуждается в повторении) . Г. X. "Шапошникова (1961 — 1967), проводившийся с тлями Dysaphis anthrisci, живущими на Anth-riscus nemorosa. Партеногеиетически размножавшиеся/'по-

томки одной особи культивировались сначала■на малопрн-'годных растениях сЬаегорКуПиш Ьи1Ьозиш, а затем — на. ранеё непригодных растениях СЬ. тасЫаЫт-■ Автор сооб-Чщает, что в ходе адаптированйя к новым -хозяевам всего за ,15 поколении выработалась новая форма, не способная питаться на своем старом хозяине и скрещиваться со своими сородичами. Ее Г. X. Шапошников характеризует как «новую, форму видового уровне». '

: Не , менее любопытен также уникальный ботанический опыт^АГ И. Автономова (1948) с СоэБуршт baгbadense но получению новых однолетних форм так называемого египетского хлопчатника из колумбийского образца (К-0876) многолетнего.; древовидного' хлопчатника перувианского типа, не образующего семян при его выращивании в обычных условиях, в районе Ташкента.

Л. И. Автономов в 1934 г. среди потомства многолетнего-хлопчатника, подвергшегося в эксперименте на протяжении четырех генераций воздействиям необычных термических и фотопериоднческих условий, обнаружил две аберрантные особи, которые ;развивались по типу позднеспелого однолетнего.хлопчатника и дали до заморозков по 12—13 нормально вызревших коробочек. В последующие годы при репродуцировании на фоне раиневесеннего посева среди потомков этих „аберрантов проявлялась изменчивость по некоторым физиологическим и хозяйственно-ценным признакам, На базе этой индивидуальной - изменчивости постепенно выработались новые' скороспелые формы, послуживший материалом для. выведения ряда отечественных сортов (2287, 5918 и др.) хлопчатника египетского типа. ','■■.,

. ■ И, наконец^ в качестве третьего примера фундаментального* значения отметим - микроэволюционный. процесс экспериментального взаимопревращения яровых и озимых форму видов хлебных злаков (пшеница, рожь и ячмень), который в соответствующих условиях может иметь место при многократных пересевах яровых форм в осенние, а озимых форм — в весенние сроки.

¡Однако следует иметь в виду, что как подробно показано г. работах В, В. Скрипчинского (1955, 1957, 1966,- 1972) и наших (1958, 1961, 1965, 1969, 1970), почти все многочисленные айторы, занимавшиеся проблемой экспериментального взаи--мопревр.ащения яровых;н озимых форм, проводили очень грубые эксперименты. Так, ими подопытный материал предварительно не анализировался и не защищался от генетичес-

3* За к 135 " ' ■'.' 33:

;кого ^ засорения, тш ;выявлялся весь,спектр новообразований,4 не; изучалось .; действие; естественного- отбора, не: прослежи-1 ^ался;ход"преобразований;в преемственном ряду поколений,-■а -тсромё .того,; результаты опытов " истолковывались, .какпра-вют.ус- неправильных ^(антигенетических' и ■ антидарвннист-' окнх) методологических позиций. 1 ;

Беспристрастный критическийанализ" всего' фактического материала/'имеющегося; в обширной литературе, свидетель-; ствует';о';том,: что1- в сроковых пересевах некоторые^ хлебные, злaKti'r.'Vдействительно могут подвергаться и мутационным ;!! эволюционным ^изменениям;' Причем "-эти изменения зависят как от.:специфики подопытных, объектов, так и от интенсивности- й; длительности; воздействия, на-Г них необычных -ус*10 :еии среды ."в ходе проведения", сроковых пересевов.^Вероятно, iio этой причине в; экспериментах, проводившихся на разных •объектах, а-также в различных местах; получались не ;впол^ не -."одинаковые результаты. - - Опыты, же отдельных авторов '(Stubbe;Crl955;;; Борковская,1-" 1958; ■. Dionigi, 1958; Березкин; .'1968;"" Шнайдер,; 1969) -вообще, не -дали положительных, рё-.зультато». ' '■ , .У"; г-.

- Фактический материал; в ; целом, вопреки крайне - упро-; щенным ■ утверждениям:;Т. Д.; Лысенко (1940, 1952, 1963);; по-' .казываёт,'.что процесс взаимных микроэволюционных превра;"" -щений;'яровых и-"озимых" форм* является весьма- сложным; "многофазным и охватывающим не 2, а целый ряд (нередко 10— 15' и более) .^поколений. Кроме-'того,' он не подтверждает мнение Ш. PaftKii..(Rajki,. 1961, 1962, 1963, 1965, 1966, 1967), согласно Гкоторому "к .. анализу процесса взаимопревращения яроьых, и : озимых форм якобы " не; применимы теории гена" и мутаций.;Есть достаточные^ основания "считать, что это индуцируемое взаимопревращение с "успехом может быть: исполь": зовано^ в области- экспериментальной эволюции в качество одной из перспективных моделей 'для исследования динамики . мпкроэволюционного процесса/ ^ ,".... : .,„ - . . ■ >"-

Поскольку .явление экспериментального взаимопрёвра: щения.яровых и озимых-форм представляет большой интерес не только для;эволюци6нного учения, но-также для .генетики .(Haldane, -1955; Riley, *19(>8) и практической селекции '(Ремесло;;! 967/1 970, 1972), постольку оно ■. несомненно заслуживает- дальнейшего . (обязательно - "детального и разностороннего) ^исследования, но с позиций современной дарвинист-' _-. с кон, тео р и и 'э в о л юци и-;-

' - Вполне успешная разработка преблемы экспериментального" взаимопревращения яровых и озимых форм возможна ^в случае! если исследователи будут исходить" из "признания /того, ;что этот;, процесс может -осуществдятся .. посредством "различных, способов :(Агаев,*11969). Так, с нашей точки зре-г1Гия,; он может протекать как. минимум тремя путями: адап-тацногенным1: сегрегациогенным н гибридогенным- (Среди них н наиболее важным ■ и'самым спорным является первый путь),; '-.у ■■ . -уууу у.' -; :у

Всё вышеизложенное позволяет заключить, .что с - по-■ мощью различных экологических приемов, в частности,^—" 'а гроэ ко логического способа. - сроковых' пересевов, видимо, '.нередко можно индуцировать" далеко' идущие микроэволю-" ;циоиные:преобразоваиия.' Этот.'агроэкологический способ интенсификации филогенетических изменений был рекомендован: еще:-Ч. Дарвином^ для/экспериментального анализа акклиматизационного процесса. _ Особый интерес представляет то," что 7модельно-эволюционные опыты , на основе метода .'сроковых ;пересевов, во-первых, - в принципе 'могут быть поставлены *на популяциях любых однолетников, во-вторых, их можно, относительно' легко организовывать и, в-третьих, они обладают достаточно высокой эффективностью. ^■.'■"Остановимся теперь вкратце на наших" эколого-эволюцй-■онных опытах, в которых для подопытных популяций не-4 " ' ; обычные экологические . условия создавались -с помощью •двух агротехнических : приемов: 1) изменение - сроков пере-, севов (в опытах-с однолетниками) н 2) изменение экологического режима перезимовывания {в опытах с двулетниками). Опыты проводились в 1950—1973 гг. в: Дагестане (гУМа-:хачкала и с? Ахты) и под Ленинградом . (г. Пушкин, и г. Петродвореи). У. .. -У.

И эти опытьг ставились для исследования ряда вопросов, •но основное внимание - здесь уделялось изучению' закономерностей сегрегационных и эволюционных преобразований состава популяиибпиых систем, роли различных типов вну-трипопуляцконной разнородности, функционирования"' пусковых механизмов мутагенеза и-предпосылок: мобильности автогамных фнтопопуляций.' В опытах главным образом использовались предварительно тщательно анализированные автогамные популяции, которые, как правило, расчленялись1; на,-элементарные микропопуляции и надежно защищались ^ от спонтанной ■ гибридизации с высокопреадаптиро-ванньшн(к условиям экспериментальной обстановки). фор-.

. мами.' Кроме того, микропопуляции подвергались груипо- •" ';///:;?■:; пой'изоляции, а и двух, основных .опытах (с яровой мягкой //. - ". .'. пшеницей н льном-долгунцом) применялся ещё метод, сиб- .;/. í'fiселекции. Над контрольными образцами*, велись на блюде- • / '".'/••• N- ния на протяжении многих (от 3—5 до. 10—15) носледо- *.•.;.-. г.ателынлх генераций. Растения. подопытных микропонуля- '■■■■у ■■./ ций периодически 'возвращались .из экспериментальных ус->/;■;//.'>' ловийв исходные (контрольные) й там анализировались ': :.. . .' но морфофизиологическнм признакам. - Í . V'/' '

'■''..,- 'Материалом1 для рассматриваемых опытов служили по--; i -.'^ . • ' пуляции полуозимой .культурной V однозернянки (Triticum VS.*,mónococciim), .полуозимой . и эвозимой твердой пшеницы (Тг- ; .

..-. durum),-яровой и-эвозимой мягкой пшеницы (Тг. aestivum); ' - . Í"-..' ". ! .ярового;' кресс-салата / (Lepidium sativum), льна-долгунца .'• //■/'.V • (Linum •• usit'aUssimum) it культурной моркови (Daucus '. -VÍ:"'...'■ /'.carota). ••'•'" - ■■"',■'.'/" '■■.-' - :- ■ .' • . ■ -■ -:'/-/;/

ГС-/ ' .Модельные'популяции всех "подопытных объектов в ходе . /•/>/.'. /; многократного , репродуцирования в. . необычных агроэкологи- ' • ^ ív - ' чески х- условиях" претерпели адаптивные преобразования;

Однако, остановимся только на принципиально важных ре- ' '-' .*,? ■;', ' зультатах, полученных в опытах,-проводившихся с яровой y:./:;/ Щ. - . мягкой пшеницей и' льном-долгунцом на основе использова- ; .-//;'

/.... ния метода сроковых пересевов. (Контрольные растения //'; -. 'этих/типично -автогамных объектов при выращивании: в: опт и м а л ьн ы X а гр оэ кол or и ч е с'к и х условиях .оказались способ- ^ ■.'.' / ньши весьма устойчиво сохранять в длинном ряду поколе-, С-///. кий свою идентичность с исходными - образцами. Это го'во-

. .. V рнт о том, что у них в'случае постоянного поддержания эко-; // ■ .. логического ; равновесия, -как правило,1 чрезвычайно низка ; V/ частота ' возникновения . спонтанных мутаций; по крайней • '„ \ -V'.// мере, / спонтанные .мутации с видимым эффектом обнару- ::: V-/ живаются "очень редко)-"" •'-" "1 ■ -.-; .: >. .

. Основные итоги опытов на модельных популяциях яро? / -- '.

г '.вой-мягкой пшеницы таковы;1 - ' ■ " " ' ' 4

1. При/первичном осеннем -посеве (особенно в ранние ■''?y:v/ сроки) . среди типично яровых форм очень жестко действу- ' ч/„/ет естественный отбор. Б результате подопытный материал */;. /-'. быстро .подвергается сегрегации и.из него вычленяются био-/ '•'•', "/: типы,'обладающие относительно сильной реакцией на осен- .

. ний короткий • день, и частичной способностью- к-перезимо-" ///: /-././; выванию в/ювеннльной фазе, -унаследованной ими'от,-своих ' ."¿'--v■.:'' зимующих диких родичей.-Изучение потомства однократно ■■/■■/■/i

//-/* --..-/у/.--///■"■■. ■ ■ ■ . .'•••-..-•"

г

перезимовавших особей на фоне весеннего посева показа- ло, что эти сегреганты имели гомозиготную яровую природу.

2. Частично зимующие яровые биотипы при повторных "осенних пересевах в районах с мягкими и непродол жи тел ь-ними зимами могут устойчиво сохранять: (разумеется, в случае отсутствия спонтанной гибридизации) как яровой тип развития,' так п гомозиготность. Так, в районе Махачкалы растения яровых сортов Диамант и Мильтурум 321 и после^10-кратного раннеосеннего посева остались типично яровыми.

3. В одном из опытов яровые сорта (Диамант, Лютес-, цене 62; Мильтурум 321 и Цнрама) в условиях Махачкалы " п течение четырех генераций . пересевались 'в раннеосённне

сроки,.-а затем их дальнейшие осениие пересевы производились гвПетродворце. Под Ленинградом репродуцируемый материал в первые два года подвергся сегрегации, В ходе же./последующих осенних пересевов здесь в потомстве растений большинства чистых линий, стали выщепляться раз; личные .. морфологические и физиологические аберранты "(с наследственными изменениями типа 'развития, окраски колоса, зерна и стебля, а также типа колоса и других признаков) многие из которых в "процессе размножения рас. теплились. : ; . ,

Как осуществление'в подопытных чистых линиях процессов выщеплення аберрантов, так и неконстантность значительной части аберрантных особей (в том числе и с рецессивными . новообразованиями), вероятнее всего являются следствиями интенсификации мутагенеза и гетерозитотиза-ции (на мутационной основе) чистолннейного материала в; ходе его осенних пересевов, С этой точки рения, аберран-тов, очевидно, можно рассматривать в качестве продуктов / фенотипической реализации, новых мутаций. ,

4. В линиях подопытных сортов процессы гетерознготн-зации протекали с разной скоростью. Например, в линиях сортов Диамант н Мильтурум 321 они начались, раньше п совершались более интенсивно, чем в линиях сортов Лю-, тесценс 62, н Цнрама'. Кроме того, выявились еще качественные различия в спектрах мутаций у линий одних и тех . же сортов. Так, остистые и полуостистые мутанты возникали не во всех-линиях безостого сорта Мильтурум 321, хотя

; они репродуцировались в одинаковых экспериментальных /условиях. .

з;

; . . 5.; В. потомстве яровых':биотипов" физиологические абср- • •'"•"/'. ' . - 'ранты ' с озимым тшол; развития так же, как и морфологи- * • " V :. '.,. чсские,-1;начали .появляться после ;их -нескольких осенних пе- -. ' .

ресевов. (В рассматриваемом опыте они' стали выщенлять- '"-..-; •/„•- - ся - с. 6—8-осенней: генерации). Оказалось, что" как возмож:'-? ; .*' "^У.-;//-:" ность;'так/ н' скорость "возникновения"- озимых, аберрантов, -'■ зависит/-не Столько от условшУ. термического режима в- ран-сне проведения опытов, но и от специфики подопытного ма- ' . . \ ' , -•"-. териала. Об этом. говорит го, .что в* нашем опыте озимые. ;

- формы у сортов Диамант и Мильтурум 321 возникли, в со-. - . 'У'.'..''; ставе большинства линий, в то время,как у сорта Цирама--.-• у только в единичных линиях. В эксперименте с ■ сортом Лю-* " "л' ■*: тесценс7;62,:,проводившемся на материале одной чистой - ли- /"/-<„: '1;'"■■'нии, озимые, формы вообще не" возникали. , '- • - . * .'./-; 1,-

-.:■-:; У;/::..'.-,■: : 6. Сравнительный ■: анализ потомств аберрантов показал,./- .'•• / /л/;; - что " они далеко... неэквивалентны; по. - своим формообразова- >

- •' тельным- 'потенциям. Кроме того",- морфологические абср-: .

ранты, и.том числе и однотипные, оказались носителями "су-/ ществеиных различий функционального характера.. По этой -'...'• причине. дочерние- • микропопуляции, которые закладыва- / V--- ' лис!» на базе мутантных форм одного и того же сорта, вели .. . себя весьма различно: одни из них при - пересевах быстро,.': .-подвергались!, тотальной элиминации, - а другие — и ряду по- ; ' -^/'У •.' колешш эволюнровалн, но с разной - скоростью (табл. 2), -.* ;.-..".. , : -В итоге проведенного на типично яровой мягкой' пшепи- - - ;

.не эколого-эволюционного опыта на протяжении 10—12 ге- / - ■<"■> нерацйй из почти незимующих' в районе Ленинграда сорто-Л" вых популяций -выработались, две большие группы новых ; •:/• ■ :Й-. . (озимых и /двуручных)//успешно V зимующих адаптантов. '•' "-/"'-* : Среди наших 650, экспериментальных микропопу ячий зиму- • •- . : ющих форм./ мягкой . пшеницы ./имеются и такие, которые . А *;":"//. '■■.;■ способны'перезимовывать даже на 100%. ' '/'п/-.:- "{ ■/:'

; - с::-;,: v- -v Упомянутый опыт.с льном-долгунцом (сорт Л—1120) про- ; водился в 1968—1973 гг.* в Петродворце. Он заключался в том,. -■ V что константные чистые линии в течение ряда поколений пе- .-г -..- расевались в:середнне лёта (в начале/ июля). В результате ;..':'

- */этих/пересевов-внеобычный срок; подопытный материал: сна-'- - -; - -..; чала подвергся "-сегрегации,; а затем — гетерозиготизацин (на /; .

'" мутационной "основе)." Б л а год ар я поел ед ней в отдельных" чис- /., /;/ Ь--"^ '-' ■■-" тых .линиях со второй, , а во многих других с третьей генера- V - - цин начались процессы выщенления и морфологических (с ; V.: -.■.--.нетипичной; окраской, цветков, :с измененным габитусом) - и физиологических _(с нетипичным/ритмом, роста и развития/ с

низким-'Термическим порогом зацветания); абёррантов,; В их-потомстве при дальнейших летних- пересевах в большинстве" случаев продолжались7 процессы :индивидуальной изменчиво;'. сти,па., базе которых почти образовался ряд новых ультраскороспелых (табл. 3) и низкорослых форм, ' " : . '■У О; степени ^преобразования; льна-долгунца ^-рассматриваемом опыте говорят ещё следующие данные." В пятой летней-генерацин'К* концу сезона среди репродуцентов минимальная высота растения составляла всего 25 См, в то время как среди контрольных растений-(тйкже выращенных'на фоне летнего посева) самые низкорослые особи имели высоту 75 см. Кроме того.обиаружеиа большая'разница по числу листьев на главном стебле (от его основания до первого цветка): Так, оно варьировало: среди опытных растений от 22 до 81,-а среди контрольных — от 125. до 175. И, наконец, _в.пятый год эксперимента опытные и контрольные образцы' были высеяны не только и.уп., по и еще в,более поздний срок—17.VII- При этом во втором сроке посева почти все опытные растения за-цвели*и образовали плоды (у,части которых сформировались даже.вполне всхожие!{семена), у контрольных же растений развитие дошло лишь до фазы, бутонизации^. ; Установлено, что у всех- мутабильных- репродуцентов в ходе протекания процессов экологического мутагенеза проявляются такие общие.закономерности йутирования как неопределенность генетических вариаций (в отношении и направления мутационкых изменений, и их приспособительного эффекта), закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и реплицирующаяся нестабильность генов. --Л. Итак, эколого-эволюцнонные ..опыты показали, что в генетически замкнутых популяциях, оказавшихся, в резко необыч-' ных условиях, на базе* ограниченного старого резерва'внутри-'популяционной изменчивости обычно происходят сегрегационные* преобразования (а в редких случаях могут осущест-, вляться лишь самые первые шаги эволюционных- изменений),

■ которые . ведут к, вычленению наиболее преадаптированнЫх компонентов. Если и^после этих сдвигов популяции остаются только,частично адаптированными, то возможность последу-

■ тощей эволюции (постадаптацин) сегрегантов оказывается 'зависимой главным образом от-скорости и степени.повышения их :мутабильности в;"связи с нарушенностью экологического равновесия. Огромное значение этого фактора' интенсификации мутагенеза, какнам кажется, убедительно- доказывают описанные выше факты резкого ускорения эволюции урепро-

.

■ о

Таблица 2,

Динамика • преобразования) популяции , яровой ' мягкой пшенщы сорта Мильтурум 321 а ряду поколений ¡' при осени их пересевах в районе Ленинграда* (при использовании семян 01 четырехкратного ран неосеннего

' ; У/',.;*.'1 <: ■>-. посева в Махачкале) у, у >'/:'■■'"/■ /У'*./'. ■;.;.''> * '.'-:>.■ /■■': '> ' ' -.■'■■'■■'

■ ' Показатели ' .-■ ■ . ■ 1962/63 гг. 1963/64 гг. 1964/65 гг. 1965/66 гг. 1966/67 гг. 1968/69 гг."

Число высеянных семян ■ '- - . 600 3380 / 2700 > 8&00 ' 14260 ■ 22951 У..

Число мнкропопуляций в опыте . 3 . ■■ 70 ; 41 ; ' "'■ 87 151 ' 311) .

Перезимовка ми кро популяций, % 100 42,9 " . 95,4 , 100 ■ - 99,7 <■

Перезимовка особей, % ... . . 59, ' ,3.3 80,2 14,5 - 86,7 ! ■ 80,9 - -

54,1—62,5 ■ 0,0-39,1 33,3—100 0,0-39,3 23,6-98,3 . : 0,0-100

Выживаемость перезимовавших особей в вссенне-летиии период, % . 72,1 8.1,7 4 ' 93,4 V ;у 97,1" <■ /У ■ 97,3 ■ .72,3 -

Число анализированных м икр о популяций - ■■ , . 3 , ,29 ; 39 83 - 131 (307 ..

Константные (в .морфологическом отношении) микропопуляции, % 100 100 15,4 . 43,4 23,8 40,4 У

Расщепляющиеся (по признакам колоса) мн кро популяции, % , . 0,0 0,0 84,6 56,6 76,2 59,6 . ' ;

Мнкропопуляций, расщепившиеся . только по окраске колоса, % ■ 0,0 ; '0,0 04,1 59,6 ; ..г' е1,б ; * ... 51,9 Ууу:;у

Микропопуляции, расщепившиеся только но „остистости колоса, ■%: , ' 0,0 : : ; 0.« 2,6 •21.3 У :: 29,5 -у'-ууу-'

Микрополулядии, расщепившиеся по окраске и. остистости : колоса;..% 0,0 ' 0,0 ■ зз.з■/ •

- ' _ - - '" ■■■ ; .; .; . у/-У Г :■'■...

Г . , ■ ■ '..

Микропоиуляциа, расщеплявшиеся >в''■■■■■;-■■ ч1 '.смежных,поколениях, * % . \ ;*' 0,0 ^

Число анализированных '(по морфо-. логическим признакам) особей

Константные : (по морфологически* признакам)' особи,. % . , .

Морфологические абсрранта, %

Микропопуляции', имевшие в свое л составе озимые аберраиты, % V

.7 ' 160

"100 0,0

0,0

'.0,0

49 ■

100 0,0

0,0

0.0 • ■ 53,0 ■' . Ь2,9 • €8,5 I' - '" 1833; 1071 5ЙГ>3 6439 , '

87,9 80,2 88,4 ' 80,6 '< : ■>■';:"(;.

, 12,1 64,1.:

19,8 78,2

11,6' . Й2,2 ,

19,6 97,1

* В числителе— усредненный % перезимовки всего подопытного материала, в знаменателе—лимиты *!»% перезимовки особей в зависимости от их принадлежности к крайним по зимостойкости мнкропопуляциям.

м

' . \ ' ■ ' / ■■■ ■. " : ■ Т* а б л н ц а 3

Динамика изменения 'ритма развития льна-долгунца сорта Л-1120 в ряду поколений при многократном ;; ; "

:.". ■,;,. г ' ' летнем . пересеве с, районе' Ленинграда . ? ■.."..■ : ч; ..V: ■

1 " % ■ ■ + ' ^ ■ ■ ' - '■ ' ' ■ ■■ - ■■'- * 1. ' *ч -■■' : ' ■■ Годы проведения опыта'■'<, '' ; " ■ ■ .■ i ■■ ■<■'■

■■■г: л./.1-'1'/^ц'.л" . •, Л о к а л а т е л н 1968 1969 1970 . 1971 .1972 V ;; 1973 "У

\ ■ - ; ■ V'; ■'"■ " '.■ Дни Дни % Дни j .,% Дни % ' Дни " % : Дни | %

Наименьшая, продолжительность вир.' ГН1ШЛЫЮГО периода: ■■..■„■ . .. г

а) среди, контрольных растений при,первичном летнем, посеве 44 100 ,42 100 15 ■ loo : 49 190 47 юо ■

б) среди опытных растений при последовательных летних пересевах . . 35 ' 79,5- 29 69,1 27 со,о 25 .: 51,0 22 46,7 :

Наибольшее сокращение продолжительности внргинильного периода в ходе летних пересевов ',■,... ■_ 9 20,5 13 30,9 18 40,0 24 49,0 25 • 53,3

: . , ... : ■ '.■■..!

луцируемых в сильно измененных условиях типично автогамных фитопоиуляций, компоненты которых, по мнению А. Мюнт-•цинга (1963, 1967) и П. М. Жуковского (1967, 1968),;прн развитии в оптимальной обстановке «практически всегда гомозн--готны». \ ■ . '..,■'

¿ V; Для успешного и быстрого осуществления эволюционных;' преобразований необходимо сочетание высокого давления v движущей формы естественного отбора и интенсивного процесса вариацногенеза. Так называемый катастрофический от-1 -бор . (Lewis, 1962), действующий в популяциях при условии массовой элиминации, может играть решающую роль в быстром протекании эволюции лишь в том случае* если процесс изменчивости обеспечивает его достаточным исходным материалом,. необходимым для. выработки новых адаптивных, форм. '

; ' ■ • . ■ ■ Глава V

НЕКОТОРЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОБОБЩЕНИЯ

. Выше мы охарактеризовали содержание и итоги двух типов модельно-эволюционных опытов, в которых отчасти прослеживался ход микроэволюцнонных преобразований. Нам кажется, что результаты описанных опытов достаточно убедительно подтверждают правомерность многих общих положений, сформулированных в.^первых разделах настоящей работы.

- Попытаемся теперь, в свете вкратце изложенных новых экспериментальных, данных, а также литературных матерй-.алов, сделать некоторые теоретические обобщения, позволяющие, во-первых, определить место индуцируемых микрофн-■логенезов в общей схеме категорий эволюционных изменений, во-вторых, глубже понять не только уже рассмотренные закономерности преобразований популяций в модельных опытах, но и значение автогамных растений в качестве объектов для экспериментального анализа динамики эволюционного ! процесса, и, в-третьих, организовывать новые исследования с .целью дальнейшей разработки ряда .фундаментальных проблем теоретической и прикладной биологии.

1. Многообразность и многомерность эволюции. Эволюционный процесс в биологической литературе чаще всего трактуется упрощенно. Так, при характеристике эволюционного процесса обычно рассматривается очень огра: личенное количество различных категорий эволюционных

изменений и. их общих черт^В итоге'согласно многим авторак.-'д. У>*:У:тУ получается,':что эволюция это 'довольно простое жизнен но К- У/.У -У\-.;У -. явление.:На'/самом же деле эволюционный процесс; представ-У"-- г ■ Г' - ляет:"собой-":найсложнейшую форму. биологического движе-.. У-.ЧТ; " : ■ иия *-{Талиев^' 1915,. 1928;* Четвериков,: 1926; Северцов, '1939, ■V■

1945; III мальгаузеп, 1940, 1946. 1968, <969; Г1арамонои,:1945,.УУ У^гУУ ,1967; Анфинсен,':1962; Эрлих. Холм, 1966; Агаев, 1967, 1968, ° ' ..■■.[ --Л/:. 1971; Майр, 1968; Серебровский, 1973, и др.)- Об этом

. • норечиво свидетельствует то, что, во-первых, эволюции. свой- 'У •'. :.-„,у...чу ственна; исключительная / многообразность, во-вторых, эволю-. V;;-; I.'' цйонные;У изменения Уобладают многогранным единством *'••'. .

-У' •:" (многомерностью)",' -которое: выражается в наличии у них - "• • ~ V большого комплекса общих черт. ~ " " - .''-■

'•• :;У ': . Иллюстрацией к тезису, об огромном разнообразий ^волю-УУ;1 ; ■■".'■: У» ционных':изменений,;может "быть' материал, приведенный" ¿У ч .*. У. ^ ■ ; табл, '4'И"5:'Вопрос жео"многомерности эволюции нами до-' ' . "': ---УУ" вольно '.подробно рассматривался "(Агаев,* 1967, 1971), однако . ; 'V -: применительно :'л ишь к ' видообразованию. Поэтому здесь;' по-К? 7 ; жалуй, ограничимся только констатацией целого ряда общих • - - • -У- - черт эволюционных изменений;; 'у.--4"- ''У; '■? У У ' .'•'-..

к^'Н.:'У'-' * Эволюция — диалектически противоречивый процесс, вклю- -У *":У '^У-У ... чающий в себя статический момент н выЛупающнн как.оргаг'УУ.-,У ':-';'■ > ..-ническое .'единство случайности.; и необходимости, иеирерыв- • ; ; .: .;.-;.' ности и прерывности, а, также количественных и качествен-"• . . ных,".прогрессивных и регрессивных ^преобразований. Эволю-."-* У^У

У-У ция по своейприроде —• популяционное явление. Эволюцноп-'' .

;; ■ ные изменения носят адаптивный характер. Одна .из корен- ' **. У У У "■'- пых; черт-эволюции ;, заключается: в ее: историчности. Эватю-"УУ.У V?У'УУ ционные изменения протекают" постепенно, многоактно, через : . - ";. ■У"^'.-;У- ^ переходные'состояния и фазы. Они обусловлены трансформ и-. > --""У

рующей деятельностью отбора и потому являются селектот чУ'У ■УУ *■■'"-генными/ В отличие от мутационных ^вариаций каждая цепочка УУ;У -УУ- эволюционных сдвигов обладает направленностью, определяв У :Г:"- '-. емой>векторизированнкм действием, отбора. Эволюция — по-У7-.',;,' тенциально неограниченный процессов противовес о и тогене зу У У ' ■ У У- ^эволюция представляет собой непрограммнровзиный тип био-.:.; УУУ-_:У . логического развития. Обшимй чертами эволюции также явлн- .У; ются^преемственность,, необратимость, мозаичность, экспан- :•';'.; У-..У'.-' снвность и др. •': ■'";";' ,У " ^ ' '-'--'-'У

У . Однако' квинтэссенция'эволюции заключается в непрерыв-у Т -ных. процессах : выработки 'адаптивных форм (адаптантов)1и _ ' х': • в. их сменах; во времени. С этой точки зрения эволюцию мож- -: 110 ' определить:'как исторический процесс лдаптаитогенеза.; У;

; • .' -.. .' ''' ~ ■ •; Таблица 1

/ ■*- .'■- Схема, дробной классификации эволюционных изменений

: 11спол ьзуемый критерий Категории эволюционных изменений '"-■' -.-Ч^-Ч

Функционирование пусковых механизмов эволюции 1, Естественная эволюция : 2.. Искусственная (управляемая) эволюция 3. Экспериментальная эволюция

' ' V. Масштаб эволюции : ■ V 1. Мшрозволюция 2. Мезоэволюция 3. Макроэволюция . 4. Мег а эволюция

II/. .Форма эволюция , 1. Дивергентная эволюция 2. Ортосслекционпая эволюция 3. Параллельная эволюция 4. Конвергентная эволюция 5. Сетчатая эволюция .. -

IV. Направление эволюции 1. Прогрессивная эволюция 2.-Идиогенная эволюция 3. Регрессивная эвоАюцня . :

- 1 ' -V. Модус преобразования онтогенеза- 1. Геронтоморфная эволюция 2. Девиморфная эволюция 3. Неоморфная эволюция 4. Педоморфная эволюция' 5. Иеноморфная эволюция ^

. ' VI. - • - - А- ".Темп* эволюции 1. Б р а д и тел и чес'к а н эволюция 2. Горотелическая эволюция 3. Тахителическая эволюция . •

;.';'.. 'VII.' Совершенство адаптацнй 1, Инадаптнвлая эволюция 2. Эвадаптнвная эволюция'

: ; ' лчи. Отношение к пространству Ь Автохтонная эволюция 2. Миграционная эволюция

IX. Доминирующий. агент дейст-:.,-.■-■"■ вин естественного отбора 1. Климатогенная эволюция 2. Субстратогенная эволюция 3. Ценозогснная эволюция 4. -Де.чогегшая эволюция - ■

."■ X." Способ эволюции 1. Филетическая эволюция 2. Квантовая эволюция • . Ч

1 : '1..-'!

'V "/.;.*У":'', ■ '

Таблица!»

III. Подтипы . . вндообразователышх процессов:

;1, Аллопатрический

2. Снмпатри-ческий

IV. Классы видообразо-вательных процессов:

I. Географический

2. Экологический

V. Подклассы видообразова-тельных- процессов:

: 1. Автох- ^ 2. Мигра-^

-тонный- ■ ционный

шш

■ •■■;' ■",/■ ■■■ ■-.

I. Микроквантовая '■■■■у'.

II. Типы вндообразовательных процессов:-

. 1. Дивергентный ; 2. Ортосе-лскциониый

III. Подтипы

: видооб разов ательных ' " процессов;

1. Гибридогешшй

2. Снмбно-гснный

IV. Классы видообразо-вательных процессов:

1. Внутри- 2. Виутрисе-.

родовой мействеппын'

; , - 2. Макрокиантопая ■ - 1 * N : > ■г ■_'.

II. Тппы шщообразоватёлыилх процессов: .

I. Сннтсзогенный ' V 2. Тератогенный

. Г ■

. : : Дихотомическая схема дробной классификации вндообразовательных (мезоэволюционных) ; процессов

; 1 - V '■'. I. Категории 1 пид о образ о вате ль них п р о ц е с с о в. • . ^ '' .' ■;"■■ ; г

■У'''-:

осуществляющийся в популяционно-видовых системах путем, адантациогёнеза па основе трансформирующей деятельнбсти естественного отбора и ведущий, на протяжении геологичес-'кого времени, к постепенному' повышению организации боль-дней части организмов.

. 2. С е г р ег а ци я" и э в о л юция. Выше говорилось-о, том,- что популяции претерпевают качественно, различные преобразования, В связи с этим упоминалось о сегрегациоп-; ;ных преобразованиях. Мы и раньше (Агаев, 1969. 1970) мимоходом обращали внимание на необходимость четкого отграничения эволюционных преобразований популяцнопных си-: ,стем от сегрегационных и оперирования понятием популяшг-^онной сегрегации, ибо в противном случае' неэв'олюционные изменения могут быть ошибочно приняты (и действительно' нередко,принимались-и по сей день принимаются) за явле--ния; эволюционного порядка. Поэтому разработка вопроса о сегрегационных преобразованиях, на наш взгляд, имеет исключительно важное" значение. Для подтверждения этого заключения достаточно указать'хотя бы на то, что отождествление 'сегрегации с эволюцией является одной из идейных основ антидарвинистских эволюционных концепций мутацио-ннзма и преадаптационизма.

.Сама идея сегрегации в зачаточной форме содержалась-в работах Ч. Дарвина (1859, 1868). В развернутой же форме эта идея возникла в начале XX в. (Davenport, 3903; Johannseru J903; Eigenmann, 1909, и ;др.). Факты сегрегации вовсе не противоречат дарвинистской теории эволюции, но несмотря на это их нередко использовали как «доказательство» якобы : неправомерности трактовки отбора в качестве творческого механизма. Однако любопытно то, что ценная (как для теории, так и для практики) идея сегрегации еще не взята современной биологией на свое «вооружение». : . Сущность сегрегации, ■ с нашей точки зрения, состоит в. том, что из состава родительских популяций, вычленяются отдельные компоненты (экоэлементы, изореагенты или биотипы), которые'превращаются в дочерние популяции. В результате процесса сегрегации из одной родительской популяция может образоваться много дочерних популяций* Основной предпосылкой сегрегации является ^ днффереициро-ваппость состава популяций. Чем сильнее выражен поли-| морфизм и значительнее запасы внутрипопуляцнонной изменчивости, тем более развитой сегрегационной способностью обладает популяция. Как показали наши исследования,

практически- все - популяции ^могут: подвергаться 'сегрегации,* и бо,г гете ро геин ость ко м по н е кто в ^является универсальной -чертой ;популяцноиных.: систем;'Отсюда" следует,.-что сеграга; ция нмеетлнпрочашпее распространение. . ; ■..'"У.';',-"?"

В ходе сегрегации состав популяций обедняется;: но наследственная • конституция особей не претернеиает измене-;н и я /,; А; в; процессе /эвол юции трансформируются и ,популя-цнн и особи.",' : - :. : '.'•• . ': /"■-' -.- 77

Сегрегация, в отличие от 'эволюции, осуществляется на ^двойственной основе; В частности,; в одних, случаях;она*пропекает посредством естественного отбора, а в других ге--. и ети к о- а втом а тич ее к и х - л ро цессо в.П р и \ это м, когда; сеграга-ция • совершается путем отбора,* последний выполняетчне творческую, ;а 1 всего лишь сортирующую функцию. ■-; Кроме ;того.-:сегрегйция»'Может :.протекать;не :только. медленно ("в длинном. -ряду"1поколен'ий); но и ''очень быстро, даже . молниеносно./ Поэтому; это явление' далеко не; всегда носит. исторический/характер; Что- же касается эволюции, то для; нее ■историчность - является -'одним : из-; атрибутов. По этой.: при-, чине, как 'мы твердо убеждены, не; может быть и: речи; о "молниеносной-эволюции популяций;, в то же время_;ее-су-'шествование;допускает даже такой выдающийся биолог,-со: .временности," как Н.'П. Дубинин (1966). Признание реаль-кости<этой/ сверхгипотетцческой формы эволюции, - видимо, объясняется? .;нсп6льз6ваЁ1ием / понятия.: м и к р оэ вол юции' в весьма;' широком■ (охватывающем : и"7;все- случаи сегрегации); смысле; что нельзя считать правомерным. -

':. Особого .внимания заслуживает/взаимосвязь сегрегации и эволюции/С одной.,стороны;!сегрегация находится в зави*, си'мости/от/эволюции./ибо /адаптивный - полиморфизм, имеющий огромное значение ;для - сегрегациогенеза, представля-. ет со бо и еле дет в не •; эво л юцио н и огопр о цесс а. С другой, сто-, роны,"сегрегация может/выступать^-в роли пускового меха7;, низма эволюции,'; ; поскольку она г способствует выходу -'от/ дельных .вариантов/ (п; том;: числе-и "тех,: которые обладают очень;.низкими; концентрациями) популяционных систем.*на самосто'ягельпу1о /эволюционную;-арену/Кроме того,; сегре/ гациогешше .'популяции, нередко оказываются недостаточно приспособленными, ; что может содействовать интенсификации-: темпов^эволюции." И, наконец,; сегрегация ведет к умно/ жепию'числа/местных ;популяцнй н- векторов действия:от-* бора, :усложнению.-структуры- вида и - углублению адаптивной радиации. -. ' .•' . . г -, . ■■;■■■;;-■>■■■".'■.-••■ : - /'

'.'-• Суммируя все сказанное, можно утверждать, что 'достаточно-длительные процессы лопуляциопных преобразований/. протекающие как;, в естественной,' так и . в экспериментальной обстановке, обычно включают в "себя элементы и -сегрегации; ; (основанной на,- моменте . преадаптации) и эволюции-'; (выражающейся в постадаптацин), которые в исторической;; динамике популяционных систем выступают не . только- в ■ своей противоположности, но и в своей -взаимо-связи.-;;ОднакО при конкретном '■. анализе процессов трансформации популяций следует*строго отличать друг от друга их.,сегрегационные и/эволюционные ' изменения, ибо они .имеют.разную природу. " ■...

:'•;/ 3. М е х а н н з м - и у о с но в но й ' закон динамики ■з"в.о л ю ци и. Динамика: эволюции —это. та узловая область -эволюционной проблематики/; где с 'большим; успехом, мо; гут чбыть "использованы прямые - методы изучения эволюции * в..действии.' Здесь весьма перспективны методы" эксперимента л ьно гом о дел и р о в а ния эволюционных преобразований, ' - ч . ^Основной"-механизм -. динамики э вол йцио иного ■ ^развития 'выражается ^..осуществляющемся в последовательном ряду поколений: «расхождении потомков от своих предков», которое, -по: существу, представляет собой стержневой процесс эволюции." (Данный механизм далее ради "краткости будем обозначать как «расхождение потомков»)/ При. функционировании, этого механизма, в длинном ряду поколений изменяющиеся потомки все более ¿1 более отклоняются от при--знаков :родоначальных'. форм. Это прогрессирующее отклонение .осуществляется- постепенно —посредством нарастания первоначально слабых и единичных . отличий потомков . от предков до резких комплексных. В процессе" расхождения: потомков/почти все переходные формы, занимающие.промежуточное'положение между ранними, и более поздними ступенями ьэволюционного движения, а также родоначальные формы обычно подвергаются- вымиранию, что очень сильноограничивает >возможность ■ детального анализа хода действия основного' механизма ■ динамики, эволюции косвенными способами. : '.„ ■ "■ ' '

Закономерности расхождения потомков, могут быть выявлены "только" при анализе последовательных фаз адаптивных преобразований популяций в ряду поколений. В то же время "изучение процесса расхождения потомков служнт-ключом к познанию ;как трансформирующей роли отбора,' так н-механизма выработки в филогенезе новых адаптивных,

•¡*- Зах. 13Г) .". V'-- '"'■: :. ■' .

форм;Vхарактеризующихся своими морфофизиологическимй конституциями. -- ;

' .Следует заметить, что ; большое.- значение явления * раст хождения -потомков, в ходе'эволюции впервые было подмечено, и,;.;частично 'обосновано Ч. Дарвином (1859,11868), В : значительной степени, на этой явлении базируется дарвиновское - учение о творческом . эффекте действия и естественного -и'-искусственного отбора.' Кроме того, Ч. Дарвин под' дивергенцией подразумевал г не только прогрессирующее • обособление; потомков общего, происхождения друг от друга, которое; ведет1 к. разветвлению филогенетических , линий, но "и- прогрессирующее расхождение потомков от предковых форм.;Однако он при характеристике дивергенции чрезмер-»но акцентировал внимание на эволюционной дифференциров-ке -потомков," хотя процесс выработки Любой новой формы всегда идет на основе расхождения потомков. В современной :литературе (Майр,-1968; Шмальгаузен, 1969; Я блоков, 1972,;/и др.)термин .«дивергенция» употребляется в узком ■смысле для,, обозначения только, процессов эволюционного разветвления, иобособления различных потоков жизни, 'Таким/образом, более, важный ■ общий аспект дарвиновской дивергенции, . выражающийся ' в расхождении 'потомков, незаслуженно ; оказался -вне сферы . узловых общеэволюционных вопросов. ; ■; -'

В-;пл*аие" обоснования принципа . расхождения потомков исключительный "интерес представляют палеонтологические материалы * по 'филогенетическим Грядам форм. Что же касается . детального!^ познания закономерностей расхождения потомков,. то о^о4 может быть реализовано только путем анализа^ филогенетических "рядов форм на неонтологическом материале.- ' .." •. • , л • •

. Осмысление .итогов, изучения хода микроэволюционных преобразований модельных фитопопуляций в ряду поколений, а..также разнородных-литературных данных позволяет сделатк вывод о том'.^что сформулированный Е. Н. Синской (1948).; «закон1; спирально заходящих рядов в филогенезе , высших, растений» носит общеэволюционный характер. Более того, .расхождение потомков по ;сути дела осуществляется* в процесс-действия этого'закона. Отсюда следует, что закон спирально--заходящих рядов можно рассматривать в качестве основного закона динамики эволюции. -

Согласно-спиралевидной ехеме последовательных."изменений состава-популяций, построенной Е. Н. Синской;(1948)

в-географическом разрезе, смена состава популяций и вы' ;работка-новых форм,происходит через постепенное, изменение в определенном -направлении членов в рядах внутри*' :/ йопуляционных вариантов и ступенчатое 'замещение одних рядов другими. В ходе такой переработки популяций каждый следующий ряд характеризуется (в сравнении с предшествующими), не только количественными, но и качествен--иыми изменениями. При этом каждый-ряд рассматривается .; п/качестве завитска спирали, так как-в ряде сохраняется нечто от прежнего ряда, но вместе с тем в нем есть и что-то ^новое, указывающее на движение всей системы рядов в нз-t вестном направлении, ' ^ -

■ ■ Е..-Н. Синская в пользу своей концепции- эволюции по ; г'спирали : приводит только' косвенные данные, основанные на ¿ изучении, з а кон о м е р но~ст ей .последовательного изменения по: пуляцнй в' пространстве по миграционным путям расселения ' видов цветковых растений (CameHna sativa,' Festuca pratensis, Medicago sativa. Phleum pratense и др.). Таким образом, подход Е.'Н. Сннской к обоснованию рассматривав ',' смой концепции является географическим, для которого V объектами анализа служат последовательные территориаль-' .ные спирально заходящие ряды в составе сменяющихся

■ (в направлении постепенного изменения комплекса условий ? существования) популяций. Этот подход, несомненно заслуживает широкого внедрения в практику эволюционных

■ исследований, поскольку в свете данных, получаемых на его , основе, можно представить;, как протекает процесс последовательного изменения состава популяций,

"Анализ результатов исследований Е. III Синской в об; ласти эволюционнойдинамики попул'яцнонно-видовых сн-; стем позволяет считать, что представления о функционировании закона спирально заходящих рядой, складывающиеся / ' в ходе-прослеживания последовательных изменений в территориальных сериях популяций, обязательно нуждаются в • подтверждении и конкретизации посредством экспериментального индуцирования ' микрофилогенезов и изучения закономерностей их осуществления в ряду поколений. Иначе ' . юворя,.' вполне успешное познание закона спирально захо-" дящих рядов в действии н, следовательно, динамики эволюции может быть достигнуто только на экспернменталь-.'■ - ной основе.

'■: Обобщение данных из различных отраслей биологии, а ,.также итогов собственных исследований приводит нас к сле-

дующим ^выводам / в отношении.развертывания во времени• • • основного закоиа'дин'амики эволюции: ,,. f*:;'"■г-.и'-М'■■

I. В популяционных. системах постоянно функционируют • -.. ' ' -.- факторы,- влияющие'.на их фенотиинчёский состав - протн'-. - ч -i воположньш образом. Так, под воздействием процессов; из- -Л

• "; менчивости ¿^(осуществляющихся в" связи с: возникновением^-::-;^ V; .У.".: ■ не только 'новых наследственных- изменений, но и проявле- ...

." - у нием мобилизационного резерва старых мутаций)состав . ; популяций обогащается новыми формами, а под влиянием':

. .'•• борьбы существование, и геивтико-автоматичееких процес- 1 . -Л -J-.' '.V, - ' со В,'; н а о бо р от,уч а сть "фо р м из состава- популяций выпадает. , . ^ В сложных и изменчивых природных: - условиях «судьбы> ;?¿ '

• .. У популяций-;в : значительной . гтрпрни-, зависят как от com но-

шення всех указанных "Процессов/ так и от направления дей- ч' : ...'..'_'"•' ствия естественного отбора. '/':"";!.■■;;.; ' -■^.у - .2. Внутрипопуляционные , - противоположные процессы,'-: е.: ;"•. . • ' . одной стороны;'обогащающие, а;с 'другой — обедняющие" со-,, *-_ С-";' ; / > . -став ;популяций, по-разному отражаются .на рядах вариан:.г-„ ;_: ;-;; то»: первые удлиняют, а вторые укорачивают н\. Эти из- , '

менения происходят за счет или увеличения, или умепьше-.. * • . ^ ':•'. ннн числа:членов в рядах вариантов. В итоге ряды вариан ;~7 : тов в элементарных; лопуляционных.циклах как бы «пуль-'..:;^- *-: , •'—, "'. •• сируют» и обновляются и той или : иной:мере. ..".'■*;--"--у;;^

•-"";- - -":'-3. В' процессе борьбы за •• существование между компо-" -• :" неитами^популяций, осуществляется жизненное состязание^ ^ уу:'--" которое через ; избирательную "элиминацию ведет к естест- ' : ; -у-ч-..-*,- венному отбору.. В случае действия отбора в его преобра- ; : £зующей ' форме и наличия в, составе популяций большого , ' ' ! . "V/ объема изменчивости в. виде наследуемых индивидуальных ' у.-. Xвариаций..системы рядов от поколения к поколению посте- • " . : ••. • , : '.пенно:; сдвигаются - в; определенном направлении. При 'этом -"у у* :;7"уу:.уу ■ процессы сдвигания (движения) - систем, рядов в ряду поко- . ; ". * '-/г лений обычно носят скользящий характер. . : ' * . „;* •:'»' .

'-.-■■■■■¿S ■■'■ А. В .ходе спиралевидной смены рядов-вариантов п нед- ' *• . 'уу.-;--: 'pax популяционных' систем на основе,:трансформирующей-. Jлс'.* " деятельности: отбора,., ведущей к интеграции неопределенных • ■ генетических* изменений, .осуществляются ' процессы стано.в:. - -..-',..- ' ления новцх . адаптачтов • различных масштабов. лерархнче- .' •'•'• " J. ... ские ранги которых отражают последовательные этапы эоо- . ч? л . , люционных ^преобразований. Т а к не.:' а да пти в н ы е группы - вы-/л г • : 7 рабатываются -через - переходные формы, которые выступают '

*; ^.у" .... в роли связующих звеньев между прародительскими и до- ' • ::„: rl";' : черни МИ. формами. V- .У;' ,ч; - Г . ; ■.. .... " . ■;..■"- \ ;

: 5/. Для длительного и неограниченного расхождения по томков требуются многочисленные генетически обусловленные V индивидуальные; вариации двух- типов, а именно: v 1) ,; индивидуальные различия и 2) индивидуальные - укло-пения. . Эволюционная' роль . вариации - этих типов нетождественна, izo равноценна: эволюционные преобразования количественных параметров живых систем обычно происходят -непосредственно на базе индивидуальных различий, а эво-, ;люционные : преобразования качественных параметров живых- систем осуществляются - с обязательным , участием, ин-•дивидуальных уклонений. Вместе с тем нередко поддержа-;ниё- эффективности отбора , по количественным ■ параметрам .^достигается' благодаря'периодически возникающим индивидуальным ; уклонениям, способствующим- реорганизации генетических н морфогенетических ■' систем, и," наоборот, выработка - новых качественных" особенностей . обеспечивается- за ■■счет.;не=;т0льк0 индивидуальных уклонений, но и нндивиду-; альных различий. ■ ... '■ ."',

v-pívРезюмируя- все сказанное, можно заключить, что! весьма - бегло';и схематично охарактеризованные механизм и основ-j ной-закон динамики -. эволюции заслуживают всестороннего ..'исследования. При этом следует иметь в виду, что их денст: . вие'.'в некоторых случаях с успехом можёт изучаться и посредством организации планомерных наблюдений над,хо-лдом- эволюционных преобразований', природных популяций'. ■ Одно,.из - убедительных свидетельств —это..прогрессирующее : расхождение: (в отношении интенсивности темной окраски еланистинеских форм многих - видов .бабочек ;от "своих-;светлоокрашенных прародителей, 'имеющее место в ряде-- высокоиндустриализованных областей. Западной .Европы í и - Северной Америки (Kettlewel, 1955,-1956, 1957, 1961, 1967; Ford, 1965, 1972; Шениард. 1970)..

. -.4. П у с к о в ы е .'• м е х а н н з м ы е с т е с т в е н н о г о м у.т а г е не з а. Основополагающей . предпосылкой эволю-цииявляется возникновение -генетической"изменчивости, первоисточником которой.: служит мутационный процесс. По :этой причине все более и более разностороннее изучение мутагенеза- им"еет непреходящее., 'значение ■■- для ; ^дальнейшего ■развитая эволюционной теории, ■ :: ' , v - _

-д-ТУИсходя из собственных данных (гл. IIГ и VIV) и лнтера-Л'урных;-сведений : (Савич-Строганова, .1936; Эйхфельд, - 1936; Вакулин,'; 1937; Пальчикова,' 1939; Лященко, 1956, 1959; Иерлова, 1957; Столетов. 1957; Кислюк,? 1966, 1968; Медее-

дев, .1966^ - Лихварь, 1969; Купцов, 1971, и Др.), свидетельству ю щи х; о :во з м о ж н ост и; осуществления значительной интенсификации.' мутагенеза .при резком и длительном нарушении, равновесия организмов с внешней средой, а-также из' новейших ^генетических открытий,; касающихся специфических/внутренних факторов, регулирующих уровни мутабиль-ности, мы-пришли к.идее о пусковых механизмах мутационного г процесса (Агаев, .1969,- 1970)'. Нам кажется, что эта' идея позволяет с единой точки зрения интерпретировать многочисленные. факты . (в том числе и такие, которые до сих лор почти не. поддавались убедительному объяснению), по-новому - п о до й тн к вопросу о соотношении внешних и - внутренних.факторов' вестественном - мутировании и организовать . исследования'по экспериментальному анализу его'эко-лого-географических основ. ■

.'В связи^ со сказанным остановимся на упомянутой, идее,-которая,; очевидно, представляет не только частный .(например, в'плане трактовки приведенных фактов резкого повышения'уровня мутабильности у автогамных растений), на и общий " интерес. Дело в том,. что. несмотря на огромные успехи в[познании природы и .молекулярных основ мутагенеза, а/также разработки .эффективных методов управления этим явлением; всовременных представлениях о факторах естественного мутационого процесса еще имеются, существенные проблемы и разногласия. . ./.'■: ■ -'■■ . В^соответствик с новейшими генетическими и биохимическими данными можно Г считать, что специфическими, .факторами 'естественного .мутагенеза [служат аутомутагены, которые/являются [метаболитами, обладающими аутомутаген-ной"активностью. Вызываемым ими аутомутагенным эффектам обычно [ препятствуют/ внутриклеточные регуляторно-за-щнтные [системы (в том числе ферментные и особенно анти-аутомутагенные), ; которые в условиях нормального функционирования клеток- предотвращают .накопление - аутомута-генных ;веществ до действующих концентраций.. Иначе говоря, у организмов имеются , сложные [системы внутренних факторов,^ регулирующие процесс мутирования, которые/ -в свою -очередь,-; контролируются их- генотипами. Отсюда/следует/ что/когда - аутомутагенные и[ антиаутомутагенные системы/орган и 3 м ов .хо р о шо сбалансированы, тогда у них . мутации ? будут .-возникать, с очень низкой частотой. Однако' при нарушении этого - баланса антиаутомутагенные системы могут . це обеспечивать - эффективного/ подавления естественно-

го мутирования, следствие чего может иметь место резкое-повышение частоты возникновения мутаций (Дубинин, 1966,:-1968,. 1970;-Щербаков, 1968, 1970; Сойфер, 1969. и др.), >В свете, с одной стороны, изложенной точки зрения на роль эндогенных факторов мутабильности, а с другой сто-; роны,-' многочисленных данных, говорящих о связи мута-^бильности с экзогенными факторами, и встает проблема пусковых • механизмов процесса естественного мутагенеза. Под, пусковыми механизмами мутагенеза мы подразумеваем экзогенные (эколого-географические, гибридогенные и т. д.) и эндогенные (геронтогенные, мутаторные и др) стрессовые-режимы, -вызывающие дисгармонию между аутомутагеины-г ми *и : а нтиауто мутагенными системами и тем самым способствующие мутационным изменениям генетического материала,;.Весьма вероятно,- что мутационные эффекты аутомута* генов.в основном реализуются в ходе функционирования этих - механизмов. Вот. почему, признавая основополагающее значение; анализа аутомутагенных и ант и аутомута генных ¿факторов, действующих на уровне молекулярных и клеточных, систем, а также; мутагенной роли различных проникающих агентов, мы склонны думать, что для успешного познания причин протекания естественного, мутагенеза обязательно требуется еще разностороннее исследование всего "комплекса пусковых механизмов этого импульсивного процесса. /• . .. ' ' "

Далее мы рассмотрим только эколого-географические пусковые-механизмы мутагенеза, так как,. во-первых, в наших опытах с автогамными растениями мутагенез сильно1 интенсифицировался в результате функционирования именно этих механизмов; во-вторых, они,, по-видимому, играют весьма значительную роль в осуществлении и динамике естествен- кого мутагенеза. " V

- Возможный путь влияния эколого-географических- пусковых •механизмов мутационного процесса на возникновение мутационных изменений схематически можно представить себе следующим образом: при длительном и резком-нарушении адаптивных взаимоотношений организмов с жизненными условиями-у-некоторых из них в той или иной мере дезорганизуется деятельность/ гомеостатических, интегрирующих и других !регуляторно-защитных аппаратов," что, в* свою очередь, приводит к нарушению равновесия между аутомута: генными и антиаутомутагенными факторами в их клеточных системах.ЛВ итоге" у определенной части особей проис-

. : / _ ■

j.:- f.- . jt-j/i^ -, -

:- У//: .

- % 4- '-. L ' vt :

■ '.■ A -■■■- ' и L rt

■ходит y и h тё h с и фик a д и я': m y т a ге неа a . О д h a ко- - необходимо, ; : -. лгметь в/виду/ что функционирование/пусковых механизмов /уУ/У мутационного ■ процесса, а также т н его г результаты - зависят. V- от "целого/ряда-:обстоятельств' (специфика,, генотипов, 'оби -г -.• / : "лие_,н^совершенстворегуляториых ; аппаратов, амплитуда/ • У адаптационной -пластичности,;/ степень/' автономизации ^про- УУ'-/

• цессов - и реакций, : возрастное4 и. физиологическое состояние . /•организмов', в /периоды -нарушения- равновесия со-- средой н •/ : ;

■т.-п.)/Поэтому/далеко не всегда:и не.любое нарушение рай- V./У

• новесня .организмов с- факторами - внешней- среды ; веде г.к • • -/возникновению.'мутационных - изменений. Это' и понятно/ибо'/;-/;!-Л;

'нарушение рассматриваемого .----. равновесия оказывает влияг • :. ' нне ; на генетический - материал не.. прямо, - а опосредованно,* ' / '••-.-т., е.'.через активизацию внутренней системы аутомутагенов;/ 5 '. ," Дисгармония организмов с эколого-географическнми /ус-у/уУ/ ' -ловия'ми/ в/ естественной / обстановке возникает неизбежно ; • : : вследствие способности живого к ; расселению и неодно-'/,-— / родности внешней - среды в пространстве, а также в , связи с •. / : изменениями'(во. времени) факторов внешней среды: в нре- - -делах. экологических ниш. В обоих случаях особи в ходе - . //смены/поколений подвергаются -'различного рода: поздейст-"..'~'У виям необычных условии, которые нередко' могут выступать - ; в роли экзогенных, пусковых механизмов мутагенеза. ; . •-.• *; -. Нарушение .равновесия, наступающее на географической ./•' ; '/ основе, можно рассматривать, как географический пусковой / ]" ;::мёханйзм ; мутагенеза,;/а -, его ^ мутационный эффект—; ¿шгра-У^у^У

инонный • мутагенез; нарушение "равновесия, наступающее :на;/ / экологической!основе./.можно.. рассматривать как экологиче- . У скйй" пусковой/механизм/ мутагенеза; а " его мутационный/./г;// /эффект —автохтонный - мутагенез . (Лгаев, 1970). Как сви-У>У.У ' детельствуют • результаты наших 'экспериментов, эколого-гео- . ;'У- / /-графические/пусковые/механизмы /спонтанного' мутационно-; '/■'

■ю - процесса - с .успехом могут: быть изучены с помощью двух /'•'" ; : -типов модельных опытов, основанных на использовании ком: /'У//: '-/. //; -i / у " / иле кс ны x/r è нети ко-интр о д у кцшнн ых : н ге п ет ико-э к ол on i че У ; У У-у

/л-;; / -СКИХ методик//;/ . У'-; . ' • 7У'У:":- -■ .//У; :•/:,/.:. - Процесс повышения .-.частоты мутирования у интродуцеп--/' .'-/• * /У; : ■ / -, / '/ т о в:в/:с вя з iic : их л репродуцированием /в но в ы хгео г р а фи ч е - // / ; /-

-ских, пунктах-с необычными■ условиями, мы предлагаем на-, "у-" •-•;•;.'•' : \ зывать - шГтродукционпым мутагенезом, а тот мутагенез,-' ко-У ' ;/ •У У >У . "торып' осуществляется. при'., резком изменении экологическиху;-/уу у / - / /,-У р сжид то в / в/ э к сП ер и м е н т а л ьно й/У/ о б ста но в ке ' ( н а и р им е р, у в УУУ/

'.'Г*'- .

. i-^ ■ ->. -

., ■ ч

- . -У , У

опытах', с пересевами < в необычные сроки) .— экологическиrt мутагенезом (Агаев. 1970).

^Наилучшими объектами для модельных.опытов'по экспериментальному " изучению э коло го-географических ' "пусковых механизмов . мутагенеза являются однолетние формы многих ^автогамных видов культурных растений, ибо они очень удобны в"Уметодическом плане, а кроме; того, результаты опытов с ними могут быть весьма эффективными и ценными в селекционном отношении. Согласно некоторым данным (Tower,; 1906; Лобашев, 1934, 1947; Мёллер, 1937; Зуйтип,. 1938,>1940; Шапошников, 1965. 1966, 1967, и др.) рассматриваемые1 опыты могут . быть ~проведены ;и с различными энтомологическими объектами. ' ."

:.' В ^пользу актуалькост11 исследования пусковых механизмов; мутагенеза убедительно свидетельствуют, например, обнаруженные Ю. М. Оленовым (1948) и Р. Л. Берг (1963, ; 1968,1971)" у географически разобщенных' популяций Dro-•so'phila melanogaster весьма сильно выраженные периодические колебания частоты;возникновения мутаций. С нашей ;точки "зрения - ключом ;к познанию этих загадочных «мутационных "волн» может .служить анализ закономерностей функционирования пусковых мехапизмов мутагенеза. . . У/ Изложенную идею пусковых механизмов мутагенеза подтверждают еще три группы, данных. ; Это — факты повышения мутабильности при старении семян и пыльцы (Навашин,. 1933;. Навацшн, Шкварников,; .1933; Peto, 1933; Cartledge. Blakeslee,- 1934; Stubbe, 1935, и др.), интенсификации . мута-; генеза! при гибридизации ' (Мичур ни,. 1923; Карпечеико, 1935; Kostoff,\1935; Sturtevant, 1939;-■ Магржиковская, Сахаров, 1941; Сахаров, Магржиковская, 1942, и др.) и усиления темпов'мутирования при'-выращивании растений из недоразвн-.тых;'семян. (Виноградова, 1951;' Агинян, .1958; Лапышов, 1963;-Князюк, 1966, и-др.), из которых явствует, что процессы- старения ji гибридизации (особенно отдаленной), а также очень раннее отторжение формирующихся семян от материнских", особей,-нередко выступают в роли . эффективных пусковых механизмов мутагенеза.

' "5. Природа мобильности автогамных ф и-топопуляцнй. Обычно считают (Шмальгаузен, 1946; Stebbins,;1957, и др.),;что виды автогамных .цветковых растений,; являются своеобразными эволюционными тупиками, почти лишенными мобильности (эволюционной ■;. пластичности).' Так,- И. И. Шмальгаузен (1946) отмечал, что; виды

типичных самоопылителей «никаких? перспектив дальнейшей эволюции не имеют». При этом исходят из того, что в их популяциях в связи с очень резким ограничением панмиксий нет'достаточных запасов^исходного^материала для успешно--го осуществления эволюции. Это* представление о самоопылителях ;как тупиках эволюции,1' хотя и распространено; вряд. лк1можно- признать вполне обоснованным. Более .того, -автогамные формы,' наоборот," самим фактом устойчивого существования убедительно доказывают свою мобильность: ;

- ■ Таким/образом,. как нам думается, автогамные Сфитопо-' нуляции .несомненно; обладают мобильностью. Вместе с тем' природа :их-пластичности представляет собой один из эволкк .ционно;ботаничес'ких парадоксов. '■'■'■■,. : .г j

.По всей ■вероятности абсолютных самоопылителей нет (Percival, 1922; Жегалов,: 1930; Вавилов, 1935;' Горин; 1949, -1950, 1955;' Бабаджанян, 1955; Жуковский; 1964; Heslopp-Harris'on/ 1964;/Первухина, 1971; Дорофеев, 1972, и др.),'так как даже у клейстогамов время от времени может иметь ме--сто-перекрестное опыление. Несмотря на возможность "спон-; тайной .гибридизации, , мобильность явно автогамных."фито-. популяций/ очевидно, нельзя объяснить только или прейму*; щественпо как~следствие ксеногамии, ибо этот источник ' не может п нужном : объеме. обеспечивать^ процессы эволюции исходным материалом./ Дело в: том, что скрещивание вы ■ступает/ в роли очень мощного.источника генетического раз-, .нообразйя в том случае, когда - в" процессах скрещиваний' участвуют^ особи, в генотипах которых содержится ' богатый резерв /потенциальной наследственной изменчивости,''Авто-. гампые[же'растения, как правило, почти не имеют накопленного резерва мутаций: м-'"".1'"

, Опираясь-, на результаты наших_ многолетних опытов/ можно , полагать,'.- что мобильность ' популяций однолетних-.автогамных,- растений в первую: очередь покоится на; мута-бильности;которая ' представляет собой «пластичное изменяющееся "свойство» (Дубинин,- 1966) : По крайней мере/уг наших/подопытных1- типично автогамных сортовых по пул я-. :ций как однодольных, гтак-^и двудольных покрытосеменных — .мобильность, оказалась- в прямой "функциональной ; зависимости" от- йзкенчивости их мутабильности. Отсюда следует/ что степень мобильности автогамных ^фитопопуляций главным' образом /оп редел я юся.". темпами и . масштабами ■ гетеро-зиг^тизации их компонентов (на основе функционирования ; пусковых'г механизмов /мутагенеза)"/, а также скоростью/фе/

.нотипнческой реализации новых мутаций. Как свидетельствуют итоги' рассмотренных экспериментов, в случае резкого - повышения уровня мутабильности популяции автогамных растений не только успешно эволюируют, но и сверх -того; могут проявлять способность к быстрым «квантовым 'сдвигам» (Симпсон, 1948),

I Развитая способность к самооплодотворению свойственна --■ большинству видов однолетних покрытосеменных (Steb-bins, 1950;" Williams. 1951; Fryxell, 1957), характеризующихся быстрой сменой поколений. Эта связь автогамии с одно-.летностью, видимо,, имеет принципиальное значение, так как только у форм с короткими жизненными циклами мобильность популяций может вполне обеспечиваться за счет быстрого-повышения уровня мутабильности. .

Автогамия в мире однолетников, с нашей точки зрения, является'-;одним' из «гениальных» эволюционных изобретений,-ибо она, сохраняя возможность гибридизации и все ныгоды,-семенного способа воспроизведения, кладет конец -«рабской» зависимости популяционно-видовых систем от ■агентов опылення и тем самым повышает их биотический потенциал.

^ i ЗАКЛЮЧЕНИЕ

■ -В современных эволюционных знаниях имеются большие несущественные пробелы. К примеру, .крайне' ограничены прямые данные о динамике эволюции.. По сути дела, пока что заложены всего лишь краеугольные'камни науки о процессах- эволюции {Simpson, . 1963; Опарин, 1969; Шварц, 1969). :-.-;- ■ ,

Эволюционистика, занимающаяся изучением , общих закономерностей -эволюционного процесса в принципов организации -,,- его материальных носителей, обладает, неограниченными ? возможностями и колоссальными перспективами развития,'но их вполне успешная и достаточно быстрая pea-' лизация может иметь место при условии, если биологи-эволюционисты "в своих исследованиях будут использовать все методы, имеющиеся в "арсенале современной биологии. Эволюционный процесс, как справедливо считал А. Н. Север-* uoe¡; (1939), «должен быть исследован со всей возможной точностью и подробностью». Для неуклонного'продвижения вперед в решении этой грандиозной задачи, в сфере эволю-. нлонной проблематики "наряду с косвенными способами эволюционного анализа необходимо широко применять и пря- -мые способы.

■ -Все сказанное позволяет считать,-что для все более полного познания закономерностей протекания процессов; эво- • .

• люцни и разработки теоретических основ управления йми.Га , ^ также;прогнозирования .жизненно важных для человечества-;, ".!•' " последствий -антропогенной эволюции ныне исключительно ''."■-; большое-значение приобретает, разработка специальных ме- '. ^ тодов экспериментального моделирования-: эволюционных . -Л ;; преобразований й анализ их динамики на основе постановки, f;"- ~

.длительных, экспериментов. По существу речь идет о новом ~подходе • к изучению-эволюционного процесса как такового.. .

: ' посредством ; интенсификации темпов; его осуществления -."в ^гу "С :" ряду-поколений,-Достаточно* полное формирование ' этого подхода,*} открывающего необъятную : область интегральных - эволюционных исследований— область экспериментальной ' •'эволюции,:;- по-видимому, .ознаменует, -как п редс к а з ы в ал - ■ г Н. -И. Вавилов {1932) i" новую эру. в развитии не только эво- . -; люционистики.но и всей системы биологических наук. : - ^ . Действительно,, всесторонний и - детальный анализ .дина-, ■ ,' -; мики .эволюционных преобразований вообще и динамики да-. леко:"йдущих; эволюционных - преобразований в частности — 7 -; дело архисложное,* которое по плечу только мощным коллек---;'У".*:>; тивам, состоящим 'из - специалистов.'разного профиля ра- : : ботающйм преемственно; на. базе1.очень долгосрочных науч- ' . ■ .V них программ. О;принципиальной возможности организации* -" такогорода сверхдлительных. экспернментальио-эволюцион- - у -' .,ных исследований говорит хотя бы то, что в настоящее^вре-У -.'. „ мя / Н а уч но-исс л едов а тел ьс кий } институт Бойс-Томсона } ус-' ~ . . г - пёшно.-проводит-два уникальных - сперматологических / опыта.

. (Went, 4948; Бартон, 1964). Один из них будет продолжать- ' ".'•-ся 150 лет/'Другой же опыт рассчитан на 360 лет!

.Вместе с тем нельзя отрицать большую значимость ;no--.:'- \i" * - становки'и : отдельными ; исследователя ми относительно про- . .•" стыхТэволюционных. опытов! По мнению некоторых авторов'""" \ тТ , (Baker, 1928, и др.) эволюционный эксперименты,'- чтобы 'иметь - цену,' должны" простираться на; период времени, рав- ' • . иый-самое'меньшее продолжительности жизни эксперимент ' С --.татора. ¿Однако, как показывают напж полевые модельные-;' ■■:»■ опыты» "даже на однолетних культурных растениях принци- J

■ пиально::важные ' данные_ можно получать за 10—15, лет. '..-" Л если экспериментировать на формах с очень быстротеч: ^

■ными-жизненными циклами, то и усилия одного-единствеи-. 1-, .. иого 1годаумогут/увенчаться иитерсными результатами! .у." .;

.-■ 60 'Г/.. •••• ■ 1-У. - • ' '. ' '■ .

-о'Следует иметь в виду, что для экспериментального-анализа "'динамики эволюции наиболее ценны высокоорганизованные 4 биологические ^объекты, но желательно, чтобы они не были 'слишком сложными, были удобны в методическом ; отношенн'и обладали более или менее короткими жизненными-циклами. С нашей точки зрения, почти идеальными - объектами ■ можно считать травянистые формы покрытосеменных. (В'частности,,одно- и двулетники; -а также многолетники■■■с ^непродолжительным внргинильным периодом). Эволюционные эксперименты, особенно длительные, целесообразнее; ставить на полезных объектах» .представляющих, например, селекционный или интродукцнониый интерес.

'-■ " Известно, .что основные достижения эволюционной теории в зйачительной мере достигнуты .благодаря синтезу разнородных "знаний почти всей : системы биологических наук. Почтой причине И. И. Шмальгаузек (1969) считал, что и дальнейший прогресс в познании эволюционного процесса «возможен исключительно на почве синтеза частных биологических "знаний». Мы не; можем полиостью согласиться с И;;. И;;Шмальгаузеном,_ Дело в том, что многие эволюционные/выводы, получаемые «синтетическим» - способом разработки эволюционных вопросов, нуждаются в проверке и конкретизации с помощью других методов, в том числе наблюдений'^ экспериментов. Поэтому можно с достаточным основанием .утверждать,-что вполне успешное и быстрое развитие эволюционных знаний возможно только при использовании разнообразных методов. Что же касается синтетического способа, то он был'И останется главным, но далеко не единственным, средством разработки эволюционных проблем. | В связи с чрезвычайной бедностью прямых данных, об :«эволюций в действии»," резким усилением воздействия человечества "на биосферу -и прогрессирующим расширением ■ масштабов/антропогенной эволюции, ныНе. одной из главнейших; задач биологов-эволюционистов стало непосредственное-интегральное исследование (как в природной, так и экспериментальной обстановке) динамики относительно длительных эволюционных; преобразований"'на ^ примере популяций различных типов. ; ; ^ ^- Разумеется, мы отдаем себе отчет в том, что наши как .теоретико:методологические, так и эмпирические выводы, за*: трагивающие наисложнейшие и острые вопросы эволюционной теории, обладают^известной долей неопределенности, а их : аргументация — некоторой неполнотой. Несмотря на эти

, особенности, обусловленные главным образом причинами: объективного порядка,'мьг надеемся,. что данная работа хо тя бы отчасти послужит стимулом для . организации дальнейших более - широких и углубленных исследований - дина-■ мики эволюционного процесса, на. экспериментальной основе* так :.как-она- опровергает очень -распространенный пессимистический:. взгляд на возможность', прямого экспериментального - анализа* закономерностей- осуществления эволюционных преобразований,; а-кроме того, доказывает и необходимость ^перспективность этого подхода.

По материалам - диссертации опубликованы следующие работы;-

■ ; 1. 1957. «Биотип» у . самоопылителей как элементарная ,популяция-Уч.'зап, Дагестанск. уннв., т 1, 176—187, Махачкала, ■ ■ .. . ; -

;■;' 2. 1958а. О неоднородности растений яровой пшеницы внутри сорта-Агробгшлогня, № 2, 72—75. ; , " > ."■/

- 3,~1958б, Изменение физиологических реакций сортов яровой.пшеницы под влиянием условий развития. ДАН СССР, т, 118, № 6, 1197—1199.:

4, 1960а. Изменение морфобиологической характеристики сортов яровой пшеницы под влиянием новых условий выращивания, Уч. загк Дагестанск, унив.. т, 5, 31—51. Махачкала. ' ■ ■ / , л ■' 5. 19606. К изучению'реакции растений на длительную темноту. Уч_ зап. Дагестанск. унив., т. 5, 52—58. Махачкала. ::

6. 1960в. О количестве стадий развития в онтогенезе одно- и двулетг них: растений.' В. сб.; Тезисы докладов на. научной сессии Дагестанск.' унив., 72—74. Махачкала.. .... '■■-

7.. 1961а. К вопросу, об естественном отборе.растений в пределах чн-столинейных V сортов яровой- мягкой пшеницы при первичном осеннем: посеве. Уч. зап. Дагестанск, унив., т. 7, ч. 2, 19—28, Саратов,-

8. 19616,.: Морфобиологическая неоднородность растений в чистоли-нейных сортах яровой пшеницы и ее значение. Уч. зап. Дагестанск. унив.,

■ т. 7, ч. 2, 29—34. Саратов., . • : - - ' "

9. "'1961 в.'1 Неоднородность растений чистолинейных сортов пшеницы и сои. В сб.: Межвузовская конференция по экспериментальной генетике,

; ч. 2, 3—4. Л. "/ .". :

10. 1962а. Внутри сортовая скрытая дифференциация н ее значение-В сб.: Научная сессия Биологического института Ленинградского университета, 6—7. Л. ' . : -

11. 19626. К вопросу об изменчивости фотолернодической реакции у растений. ДАН СССР,-т. 145, № 5, 1166—1168. - : :

12. 1963, О значении скрытой неоднородности в сортовых популяциях для селекции.: В сб.: Вторая межвузовская конференция «Университеты— сельскому хозяйству», 4—5. Л - -.,■:.:-■'

13. 1965.: Исследование естественного отбора у яровых пшениц. Бт.

. журн., т. 50, № 6, 788—196.

14. 1966а. К оценке гипотезы Ч. Дарвина о двух способах видообразования. Вестн, Ленинграде«, унив., № 15,5—15.

15. 196(56. Новые экспериментальные данные о биологической природе-двуручек, Бот. журн., т. 51, № 5, 687—696. , -

16. 1937а, К общей характеристике видообразования. Бот. журн,,. т. 52, № 7. 91&—923.

: 17, 19676. О некоторых общих вопросах проблемы дифференциации вида. В сб.: Совещание по объему вида и внутривидовой систематике,. 25-27. Л.

18, 1968. О многообразии видообразовательных процессов. Бот. журн.,, т. 53, № 1, 23—38.

19. 1969а. К проблеме экспериментального взаимопревращения, яро-и озимых растений (Некоторые соображения в связи с исследованиями Шандора Райки по -мзимизаци:«). Бот. журн., т; 59, № 9, 1364— 1378.

: 20. 19696. Некоторые данные по антэкологии культурных растении,. В сб.: Вопросы антэкологии, 6—7, Л.

21. 1970а. Некоторые итоги, исследований по экспериментальной микроэволюции (на примере автогамных растений}. Сот, журн., т. 55, № 1,. 3—22.

22, 19706. Реакция растений на длительную темноту (1). Вестн. Ле-нинградск. унив., № 3, 121—127,

¿3. 1970в. Реакция растений на длительную темноту (II), Вестн.. Лёнииградск. унив., № 21, 62—70,

- 24. 1971а. О единстве вид ообразова тельных процессов. Тр. Ленин-■ градск.'общ. естествонспыт., т. 77—80, вып. 1, 45—47., Л,

- . 25. 19716. К классификации форм видообразования,. Тр. Ленинграде«... общ, естествонспыт,, т. 77—80, вып. 1, 47—48. Л,

■ 26. ; 1971в. Особенности развития двуручек. Тр. Ленинградск. общ. естествонсп,, т. 77—80, вып. 1, 49—50. Л.

- 27. 1971г. (О скрытой гетерогенноет популяций: автогамных растений. Тр. Ленинградск. общ. естествоисиыт., т. 77—80, вып; 1;. 50—53. Л.

28. 1972а. Реагирование однолетних растений на повышение плотно- сти популяции. Бот. журн., т. 57, № о, 434—445.

\ 29. 19726. Новые данные о влиянии плотности популяции на развитие-однолетних растений. Тр. Ленинградск, общ. естествоиспыт., т. 72, вып. 3,. 8-18. Л.

' ОГЛАВЛЕНИЕ ■ ' Введение . . . - \ , ... ...... 3

Глава I. Элементы георегнко-методологическия основ экспериментальной эволюции . , . ....... • .

Глава П. Анализ скрытой (криптической) гетерогенности популяций 13

Глава Ш. Анализ дкнампки микроэволюцяонны.х преобразований:

шпродукционным способом.........20

Глава IV. Анализ динамики микроэволюционных преобразований г экологическим способом ,.,.'.. , . . , 31

Глава V. Некоторые теоретические обобщения .... . '43 .Заключение . . ."■ '..■■■.......... 59