Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экспериментальная экология обыкновенной гадюки VIPERA BERUS L.

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экспериментальная экология обыкновенной гадюки VIPERA BERUS L."

На правах рукописи

Г~

-Л Г"

хилков

Тимур Николаевич

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ VIPERA BERUS L.

03.00.08,- Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПЕТРОЗАВОДСК 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биологического факультета Петрозаводского государственного университета

Научные руководители: Член-корреспондент РАН, профессор Э.В.Ивантер Кандидат биологических наук, доцент А.В.Коросов

Официальные оппоненты: Член-корреспондент РАН, доктор биологических наук И.С.Даревский Кандидат биологических наук В.А.Илюха

Ведущее учреждение: Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится " •{ "СКГЙвРЯ 1998 г в Щ часов на заседании Диссертационного совета Д.063.95.01.Петрозаводского государст-венного университета по адресу: 185640, г.Петрозаводск, пр.Ленина, 33, ПетрГУ, кафедра зоологии и экологии.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводкого государственного университета.

Автореферат разослан " 26 '/Шу£ГА1998 г.

Ученый секретарь диссертационного сов£ кандидат биологичесю

С.Д. Узенбаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Герпетофауна Карелии насчитывает всего пять видов рептилий. Вследствие бедности видового состава, скрытого образа жизни эта группа животных долго была обделена вниманием исследователей. Наименее изученными остаются вопросы адаптаций к обитанию на севере. Благодаря способности приспосабливаться к неблагоприятным изменениям среды обыкновенная гадюка является одним из наиболее обычных видов рептилий Карелии. В этой связи изучение терморегуляторного поведения и энергетического обмена у данного вида рептилий расширяет представления о поведенческих и физиологических адаптациях эк-тотермных животных к обитанию в северных районах. Причем у северной границы ареала, в ответ на экстремальные условия поведенческие адаптации могут оказаться существенно иными, нежели в других точках ареала. Исследование влияния внешних факторов на уровень метаболизма и рост гадюки в экспериментальных условиях позволяет установить, чем обусловлен выбор животными тех или иных условий среды, какова роль отдельно взятого фактора для активности гадюки , выявить способность к температурной акклимации, что невозможно осуществить в ходе полевых наблюдений.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью работы являлось изучение закономерностей поведенческих и физиологических адаптаций обыкновенной гадюки к условиям севера.

В задачи исследования входило:

1.Оценить роль факторов среды - температуры воздуха, субстрата, освещенности и солнечной радиации в регуляции суточной активности обыкновенной гадюки.

2.Выявить предпочитаемые гадюкой внешние условия в зависимости от возраста, пола и состояния животного.

3.Изучить влияние температуры среды и предварительной температурной акклимации на интенсивность энергетического обмена обыкновенной гадюки.

4. Описать рост гадюк из разных мест ареала в лабораторных условиях.

5.Разработать методику изучения суточной активности обыкновенной гадюки при помощи актографа.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые количественно охарактеризована суточная активность гадюки посредством оценки ее перемещений в течение суток (смены укрытий) как в природе, так и в лабораторных условиях. Впервые проведено исследование суточной активности обыкновенной гадюки с использованием актографа. Выявлено снижение предпочитаемых температур у сеголетков гадюки в течение первого года жизни. Показано изменение термопреферентного поведения гадюк по мере переваривания пищи. Проведена оценка интенсивности метаболизма и линейного роста обыкновенной гадюки в лабораторных условиях посредством ал-лометрических уравнений регрессии. Установлена способность обыкновенной гадюки к температурной акклимации.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ.

Исследование являлось частью программы музея-заповедника "Кижи" "Мониторинг состояния популяций амфибий и рептилий". Полученные полевые и экспериментальные данные о роли факторов среды в регуляции суточной активности обыкновенной гадюки дополняют современные представления об адаптациях рептилий к обитанию в северных районах. Результаты исследования и развиваемые на их основе представления вносят вклад в познание условий содержания обыкновенной гадюки в неволе.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на 4-ой и 5-ой молодежных научных конферен-

циях "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1996, 1998), конференции по охране природы острова Кижи (Петрозаводск, 1993) и лабораторном семинаре Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург, 1997).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 4 работы.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Работа изложена на 105 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, главы о материале и методах исследования, четырех глав о результатах исследования, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Последний включает 85 работ отечественных и 31 иностранных авторов. Иллюстративный материал представляет собой 14 таблиц, 20 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в 1991-1996 гг в полевых и лабораторных условиях. Полевые наблюдения велись на Кон-чезерской биологической станции и о. Кижи. Всего исследовано 354 особи обыкновенной гадюки. При учете змей на постоянном маршруте (289 экз.) животных отлавливали, определяли пол, ректальную температуру и отпускали, часть гадюк (23 экз.) использовали в экспериментах и отпускали. За 10 змеями велись визуальные наблюдения в полевых условиях: в течение всего дня следили за перемещениями змей, одновременно регистрировали динамику температуры и освещенности в течение дня.

Для лабораторных экспериментов животные были отловлены из разных районов Карелии (12 особей). С целью сравнительного изучения исследуемых показателей у змей из географически разных мест обитания были использованы гадюки из Ивановской области (5 особей). Наряду с отловленными в природе особями в опытах использовались животные,

родившиеся в неволе (15 особей). Всего в неволе содержалось 32 гадюки. Гадюки содержались в специально оборудованных террариумах 80 х 50 х 50 см, где имелся как постоянно освещенный лампами накаливания участок, так и укрытия. В каждом террариуме устанавливалась емкость с водой. Созданные условия обеспечивали змеям возможность подбирать участки с оптимальной температурой и освещенностью.

Проводилось изучение суточной активности обыкновенной гадюки путем регистрации перемещений змей в актогра-фах. Актограф имел 4 камеры, каждая из которых соответствовала одному из четырех типов укрытий в природе (табл.1).

Таблица 1.

Типы укрытий гадюки_

п Название Характеристика ка- Солнечная ра-

меры актографа диация

1 Открытый участок Открытая Максимальная

2 Слабая тень Полуоткрытая Ослабленная

3 Сплошная тень Закрытая Рассеянная

4 Подземное укрытие Закрытая Отсутствует

Каждая камера имела подвижный пол, способный качаться на поперечной оси. Это движение механически передавалось на рычаг самописца (механического или электромагнитного), который в течение суток записывал все перемещения животного на бумажной ленте - актограмме. После расшифровки последней получали таблицу, в которой приведено количество минут, проведенных змеей в данном укрытии в течение данного часа (табл. 2).

Таблица 2

Фрагмент расшифрованной суточной актограммы_

Тип укр-я Е !ремя суток (час)

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

1 0 0 0 30 0 55 15 45 30 55 20

2 0 0 30 30 60 5 35 15 30 5 20

л -> 0 0 10 0 0 0 10 0 0 0 20

4 60 60 20 0 0 0 0 0 0 0 0

Аналогичную таблицу формировали для визуальных наблюдений за гадюками в природе. Один столбец содержит наблюдения за один час, для которого рассчитаны средний тип укрытия (М)и его дисперсия (Б). Параметр М ( "среднечасовое укрытие") характеризует участок со значениями факторов, наиболее близкими к потребностям гадюки. В свою очередь, параметр Б (дисперсия) отражает процесс поиска змеей оптимальных условий для баскинга. Кроме параметров смены укрытий, ключевыми характеристиками суточной активности гадюки выступали момент выхода змеи из убежища, продолжительность баскинга и момент окончательного ухода в убежище.

Для выявления предпочитаемых температурных условий использовался термоградиент - прибор, представляющий собой площадку длиной 2 м и шириной 20 см, вдоль которой проходят резиновые трубки. Они сверху закрыты цементным покровом, который образует ровную поверхность, что удобно для регистрации местоположения змей. По трубкам циркулирует вода, которая нагревается на одном и охлаждается на другом конце прибора. Таким образом, создается градиент температур субстрата от 22 до 4(РС.

Опыты по определению интенсивности потребления кислорода проводились по методике Н.И. Калабухова (1951).

Прибор представлял собой систему респирационных сосудов, помещенных в термостат. В основную часть - герметичную камеру - помещалось исследуемое животное. На дно этой камеры наливался 10% раствор №ОН для поглощения углекислого газа. В состав установки входили также "воздушная" банка, стеклянная бюретка с водой, манометр, термометры. В результате дыхания животного давление внутри камеры падало и вода, подаваемая из бюретки вытесняла воздух из банки в камеру с животным. Объем потребляемого кислорода определяется по объему воды, выпущенной из бюретки для поддержания неизменного уровня жидкости в манометре. Температурную акклимацию проводили выдерживая животных при постоянной температуре в течение двух недель.

Изучение роста заключалось в ежемесячных измерениях длины тела (1Л) и длины хвоста (ЬС) змей. Для оценки достоверности различий параметров активности использовался критерий Стьюдента. Корреляционный анализ применялся для установления зависимости между параметрами активности и факторами среды.

Зависимость интенсивности потребления кислорода обыкновенной гадюкой от температуры среды и рост молодых животных описывали при помощи аллометрических уравнений регрессии у=Ьхла. Такие уравнения дают информацию о динамике изменения коэффициентов аллометрии при изменении массы тела в пределах определенного температурного диапазона и при изменении температуры среды для группы животных с одинаковой массой тела. Степенной коэффициент а показывает сходство (различие) интенсивности потребления кислорода (например, у животных с разной массой тела) или скорости роста разных категорий животных. Коэффициент Ь определяет точку пересечения кривой с осью ординат и характеризует "стартовые" величины роста или потребления кислорода: чем меньше Ь, тем меньше исходная длина животных или интенсивность обмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Суточная активность

Под активностью нами понималось избегание гадюкой неблагоприятных воздействий среды и выбор оптимальных условий, которые позволяют ей поддерживать оптимальную температуру тела. Поэтому внешне пассивное времяпровождение (баскинг) рассматривается как активное состояние животного (змея сохраняет готовность к поиску оптимума, если текущие условия изменятся). Следовательно, имеет смысл различать две стороны поведения гадюки. Во-первых, это отсутствие движений (змея находится в зоне благоприятных температур). Во вторых, - перемещения в разные типы укрытий, собственно поисковое поведение.

В середине лета змеи активны 12-14 ч в течение суток. Появление гадюк на поверхности почвы наблюдалось в 6-8 ч, а уход в подземные укрытия с 19 по 21 ч. В условиях сплошной облачности и сильного ветра (при температуре 8-12°С) отмечались поздние выходы на поверхность (10 ч) и ранние уходы в норы (17 ч 30 мин). В течение дня змеи перемещаются с освещенных участков в укрытия различных типов и обратно. Утром (9-11 ч) гадюки "курсируют" между укрытиями 1 и 2 (М=1.5; 8=1.4) пока избыточная солнечная радиация не заставит ее уйти в тень (М=3; 8=0.5). Вечером (17-19 ч) змеи вновь появляются на освещенных солнцем участках (М=1.6; 8=1.2), а ночью скрывается в убежище (М= 4; 8=0).

Перемещения гадюк протекают синхронно с изменением освещенности. Из подземного укрытия они выползают при уровне освещенности 5-18 Клк. В пределах 18-55 Клк змеи оставались под прямыми лучами солнца или выбирали тень негустой травы. При 70 Клк, когда инсоляция достигала максимальных значений, гадюки уползали в сплошную тень.

С уменьшением солнечной радиации во второй половине дня змеи вновь появляются на освещенных участках, а к вечеру при снижении освещенности до 12Клк прятались в поземных укрытиях.

С изменением светового фактора менялась и температура приземного слоя воздуха. Однако, при одинаковом значении температуры, но разном уровне инсоляции в 13 и 18ч гадюки выбирали разные укрытия, т.е. температура приземного воздуха не влияет на активность гадюки в интервале 10-25°С : коэффициент корреляции между типом укрытия и температурой воздуха составил -0.1. Между предпочитаемым типом укрытия и освещенностью существует слабая корреляция (г=-0.31).

Нагреваясь под солнечными лучами до критической температуры, гадюки отыскивают участки с тепловым потоком меньшей интенсивности. Результаты природных наблюдений свидетельствуют, что при любых температурных условиях среды наибольшая температура тела змей не превышала ззРс. Максимальные температуры тела зависят от пола, возраста и физиологического состояния животного (табл. 3).

Таблица 3

Температура тела гадюк в природе (п=289)

Статус Месяц

Май Сентябрь

Молодые — 25.4

Самки 33.0 28.0

Самцы 32.5 28.8

Данные учетов встречаемости гадюк в естественных местообитаниях в июне-июле показывают, что в утренние

часы животных на поверхности много, днем происходит снижение, а вечером вновь рост числа встреч (табл. 4). Большая величина дисперсии числа змей вечером (2.9 вечером против 1.7 утром) говорит об асимметричной реакции гадюк на одинаковый радиационный режим утром и вечером: нагревшаяся за день поверхность почвы оказывается более предпочитаемой, чем прямые солнечные лучи.

Таблица 4

Среднее число(М) и изменчивость (8) числа змей (п=221), встреченных на постоянном _маршруте в ясную погоду (10 дней)_

Параметр Время суток, час

6 12 17

М 15.9 1.7 3.5

в 1.7 1.1 2.9

Помимо визуальных наблюдений рассматривалась активность гадюк при помощи актографа, установленного в природных условиях. Использование актографа позволяет установить все перемещения животного в течение суток и время покоя.

Параметры суточной активности гадюки оказались сходными как в природной обстановке, так и в актографе, установленном в природе. Время начала, завершения и продолжительности баскинга мало отличаются (табл. 5). Однако характер активности имел свои особенности.

Таблица 5.

Суточное изменение параметров активности гадюки в "природном" актографе (п=5, 20 суток)

Зремя суток, час

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

Укрытие, М 3.5 3.5 3.5 2.9 2.1 2 2 2 2 2.6 3.2 3.4

Дисперсия, Б 0.8 0.8 0.8 0.9 0.9 0.9 1 0.9 1.1 1 0.8 0.8

В "природном" актографе змея ограничена в выборе мест для баскинга (в первой камере слишком жарко, а в третьей и четвертой прохладно), поэтому днем гадюка оставалась преимущественно неподвижной (8<1) во второй (полуоткрытой) камере (М=2) до момента снижения температуры воздуха ниже 17-19 С. Суточная динамика смены укрытий (М) совпала с изменением температуры воздуха и освещенности, поэтому коэффициенты корреляции оказались достоверными: -0.91 (для освещенности) и -0.84 для температуры. Сильное влияние обоих факторов связано с нагревом прибора в течение дня.

В экспериментальных условиях при отсутствии солнечной радиации суточная динамика температуры и освещенности существенно отличалась от природной/ Однако характер активности гадюк оставался таким же как и в природе: появление в 7-9 ч в "открытой" камере актографа, дневные перемещения по всем камерам и уход в 20-24 ч в закрытую камеру. Выход змей был приурочен ко времени роста освещенности, но продолжающегося снижения температуры. Коэффициент корреляции типа укрытия и температуры воздуха равен -0.1, что говорит о независимости начала активности от температуры. Корреляция типа укрытия и освещенности была высокой (г=-0.63).

При сохранении естественного ритма внешних факторов в лабораторных условиях проявились различия в характере

активности самцов и самок гадюки. Большая величина дисперсии типа укрытия у самок (8=0.8) говорит о большей интенсивности их перемещений по камерам актографа в течение суток. Такое различие связано с тем, что в июне-июле (время проведения опытов) самки были беременными и искали более благоприятную температуру для развития эмбрионов, т.к. температура в лаборатории не превышала 20°С. Самцы были менее активными (8=0.2) в течение суток.

Изменение светового режима приводит к нарушению естественного ритма активности гадюки. В условиях полного затемнения и относительно постоянной температуры (18-20°С) змеи проявляли спонтанную активность, передвигаясь в пределах замкнутого актографа в поисках более высокой температуры среды. Посещаемость всех камер была примерно одинаковой (М=2.5; 8=0.5). Изменение температурного режима (создание слабого градиента температуры 20-2(?С) при полном затемнении приводит к иному времяпровождению -преимущественно в самой теплой камере (М=1.5; 8=0.1).

Характер суточной активности змей длительное время проживших в неволе в условиях постоянной освещенности имеет свои особенности. У этих животных спонтанные перемещения наблюдались в течение суток, отсутствовало выраженное время покоя. После того, как был искусственно создан определенный ритм освещенности (включение в 9 ч и выключение в 21 ч) у гадюк стала прослеживаться тенденция к началу активности во время включения ламп. Однако выход змей из укрытий не совпадал с включением освещения. Животные начинали перемещаться на 2-3 ч раньше. Увеличение дисперсии типа укрытия приходится на период с 6 до 10 ч. Тенденция к формированию ритма активности стала проявляться спустя двое суток после того, как змея была посажена в условия периодического освещения. Таким образом, суточный ритм активности обыкновенной гадюки

представляет собой реакцию на изменения условий среды ежедневно происходящие в течение суток.

Роль факторов среды в суточной активности гадюки заключается в следующем. Прямая солнечная радиация обеспечивает нагрев тела змей и их нахождение на освещенных участках. Однако избыточное излучение выступает в роли негативного агента среды, изгоняющего гадюк с открытых участков в укрытия. Температура среды в отсутствие инсоляции обеспечивает поддержание оптимальной температуры тела, обуславливая нахождение гадюк в том или ином укры-

тии. Освещенность определяет время утреннего выхода змей на поверхность и вечернего ухода в подземные укрытия, выступая в роли сигнала благоприятной тепловой обстановки. В зависимости от интенсивности внешних факторов животное будет реализовывать тот или иной путь выбора условий среды: стремление в освещенную зону, избегание зоны перегрева и стремление в более теплую зону.

2. Предпочитаемые температуры среды.

Результаты экспериментов позволяют говорить о широком диапазоне предпочитаемых температур субстрата в зависимости от возраста особи и ее физиологического статуса. Для неполовозрелых особей в возрасте 7-11 месяцев он составлял 20-35^, для взрослых гадюк 20-37*^.

Данные по выбору температуры субстрата после заглатывания гадюкой добычи свидетельствуют об уменьшении предпочитаемых температур по мере переваривания пищи. В первый день после кормления (для змей в возрасте 7 мес) они составляли 34.1 и 34.8 С соответственно для гадюк из Карелии и Ивановской области (табл.6).

Таблица 6

Средние значения предпочитаемых температур субстрата неполовозрелых гадюк (п=15; ш - ошибка средней)

Воз- Место Сутки после кормления

раст отлова 1 2 3 4 5 6 7

Ивановская обл. 34. 33. 32. 29. 29. 28. 26.

8 1 1 3 0 9 6

7 ш 0.5 0.4 0.5 0.4 0.2 0.5 0.4

Карелия 34. 32. 31. 29. 28. 27. 26.

1 1 1 1 8 8 0

ш 0.4 0.5 0.5 0.4 0.5 0.3 0.5

Ивановская обл. 33.8 32.0 29.0 26.5 24.6 22.5 20.3

8 ш 0.6 0.6 0.2 0.5 0.6 0.5 0.2

Карелия 33.8 32.6 28.9 27.4 24.3 22.4 21.4

ш 0.6 0.6 0.6 0.3 0.5 0.3 0.5

Ивановская обл. 31.8 28.6 27.5 25.8 24.4 23.0 22.3

9 ш 0.4 0.6 0.4 0.5 0.3 0.5 0.6

Карелия 33.6 29.8 28.4 27.6 24.8 22.8 22.1

ш 0.5 0.4 0.3 0.6 0.4 0.3 0.6

Ивановская обл. 29.9 28.0 24.8 23.6 21.3 20.9 20.6

10 пг 0.6 0.3 0.6 0.5 0.3 0.3 0.4

Карелия 30.0 28.3 25.8 24.9 20.5 21.9 20.6

ш 0.5 0.6 0.7 0.4 0.3 0.2 0.3

Ивановская обл. 28.8 27.8 27.1 25.1 24.3 23.5 20.0

11 т 0.5 0.4 0.6 0.3 0.4 0.4 0.2

Карелия 28.3 25.3 24.9 24.4 23.6 22.1 20.4

т 0.5 0.3 0.6 0.4 0.4 0.5 0.3

Во второй, третий и последующие дни предпочитаемые температуры уменьшались, составив 26 и 26.6 С соответственно для змей из Карелии и Ивановской области. Спустя один месяц средняя предпочитаемая температура субстрата у гадюк (возраст 8 мес) изменилась. В первые сутки после кормления она составляла 33.8ЯЦ! для змей из обоих регионов. Как и в предыдущем опыте это значение оказалось максимальным. В последующие сутки предпочитаемые температуры уменьшались достигнув на седьмой день после кормления 20.3 С для змей из Ивановской области и - из Карелии.

В возрасте 9 месяцев в первые сутки после кормления значения температур составляли 31.8 и 33.6*^ соответственно для животных из Ивановской области и Карелии. На седьмые сутки они снижались до 22.1-22.3 °С. У гадюк достигших возраста 10 месяцев предпочитаемые температуры изменялись от 30°С (в первые сутки) до 20.6 С (на седьмые сутки после кормления). В возрасте 11 месяцев средние значения предпочитаемых температур выглядят следующим образом: 28.3 и 28.8 °С (в первые сутки) и 20.4 и 20°С (на седьмые сутки) соответственно для змей из Карелии и Ивановской области.

В ходе экспериментов по изучению влияния накормлен-ности на выбор гадюками температурных условий выявилась тенденция к снижению предпочитаемых температур у змей в течение первого года жизни. Максимальные значения наблюдались у гадюк в возрасте 7 месяцев: 29.9 и 30.6*^ для животных из Ивановской области и Карелии. К 10-11 месяцам они находились в пределах 24-24.6°С. Исходя из полученных результатов можно отметить достоверное снижение предпочитаемой температуры среды в течение первого года жизни. В тоже время достоверного отличия у гадюк из двух точек ареала не наблюдается.

У взрослых животных выбор определенной температурной зоны наблюдался лишь после предварительного содержания змей при постоянной температуре (при отсутствии

возможности выбора температурных условий в террариуме). Как видно из таблицы 7, чем ниже температура содержания змей, тем выше предпочитаемые ими температуры.

Таблица 7

Средние предпочитаемые температуры гадюк,

содержавшихся при разных температурных условиях

Средненедельная температура содержания Самцы (п=5) Самки( п=10)

16 35.6 + 0.5 35.3 + 0.3

25 33.3 + 0.5 33.5 + 0.4

30 21.4 + 0.4 20.5 + 0.3

3. Интенсивность метаболизма обыкновенной гадюки при изменении температурных условий.

Изменение температуры сказывается на многих физиологических процессах. Нами рассматривалось ее влияние на потребление кислорода, т.к. последнее служит удобным показателем общей метаболической активности организма. Под интенсивностью метаболизма понимают величину энергетического обмена в единицу времени.

Результаты опытов показали увеличение потребления кислорода с ростом температуры (табл. 8). Удельная интенсивность метаболизма уменьшается по мере роста массы тела змей. Поскольку у мелких животных (20-45 г) отношение поверхности к объему больше, уровень теплоотдачи по сравнению с крупными особями (120-145 г) выше, они характеризуются более высокой интенсивностью метаболизма на единицу массы. Наибольшее повышение интенсивности метаболизма происходит в зоне высоких температур (30-3 5^),

а для животных массой 20 г и в зоне низких температур

(6-2СРС).

Таблица 8

Потребление кислорода обыкновенными гадюками с различной массой тела при разных температурах (п=Т7)

Масса (г) Количество кислорода (мл/г* час'

204: 254: зо4: 35Я:

20 0.01+0.006 0.20+0.004 0.25+0.006 0.43+0.008 0.60+0.007

45 0.01+0.005 0.07+0.005 3.11+0.004 0.14+0.005 0.28+0.004

100 0.01+0.008 0.03+0.008 3.06+0.006 0.09+0.005 0.18+0.005

110 0.01+0.006 0.03+0.004 3.06+0.004 0.09+0.006 0.16+0.006

120 0.01+0.004 0.03+0.007 3.05+0.005 0.08+0.003 0.15+0.006

130 0.01+0.005 0.03+0.004 3.05+0.006 0.08+0.005 0.11+0.007

145 0.01+0.009 0.02+0.005 3.03+0.004 0.05+0.004 0.10+0.005

Полученные экспериментальные данные позволили оценить зависимость интенсивности метаболизма от температуры среды при помощи степенного уравнения регрессии: у= ь*ТЛа, где V - количество потребленного кислорода, Т - температура среды. Для гадюк разных весовых категорий эти уравнения выглядят следующим образом: У= 8.55*10Л-5*ТА2.48 ш=20 г У= 2.35*10Л-5*ТА2.44 ш=110г У=2.32*10Л-5*ТЛ2.38 ш=130г Степенной коэффициент а, характеризующий угол наклона кривой регрессии, показывает различия в скорости роста интенсивности обмена у змей с различной массой тела. Коэффициент Ь показывает точку пересечения кривой с осью ординат и служит показателем потребления кислорода гадюками при температуре 0°С.

Изменения интенсивности метаболизма наблюдались и при длительном (2 недели) воздействии постоянных температур. Из таблицы 9 видно, что произошло изменение интенсивности обмена: повышение у животных, содержавшихся при 1сРс и понижение у содержавшихся при по сравнению с его уровнем при 15 С. По-видимому, эти изменения являются результатом температурной акклимации. Под аккли-мацией принято понимать компенсаторное изменение, которое возникает в организме в ответ на длительное отклонение какого -то одного фактора внешней среды от первоначального уровня и нормализующее жизненные функции в новых условиях (Хлебович, 1981; Шмидт-Ниельсен, 1982). Следует подчеркнуть, что под акклимацией понимают как сам процесс компенсации воздействия фактора среды, так и результат этого процесса. Об акклимации можно судить по компенсаторным изменениям метаболизма.

Таблица 9.

Потребление кислорода гадюками, акклимированными к различным температурам (п=22)

Вес, г 1 акклимации 1 опыта 02, (мг/г*час)

20 - 130 10 6 0.03+0.007

20 0.08+0.009

30 0.18+0.005

35 0.44+0.008

20 - 145 15 20 0.05+0.007

25 0.05+0.006

30 0.10+0.007

35 0.38+0.004

110- 130 18 6 0.01+0.005

20 0.03+0.004

35 0.05+0.006

Адаптивное значение такой перестройки обмена заключается в том, что в идеальном случае у животных, акклими-рованных к разным температурам, уровень метаболизма при новой температуре адаптации сохраняется одинаковым (Шмидт-Ниельсен, 1982).

4. Рост обыкновенной гадюки в лабораторных условиях.

Данные по скорости роста обыкновенной гадюки в лабораторных условиях показывают, что длина тела сеголетков за один месяц в среднем увеличивалась на 15 мм. За 20 месяцев размер животных увеличился на 300-400 мм (табл. 10). Сравнивая средние размеры тела гадюк из Карелии и Ивановской области видно, что последние обладают большей длиной тела на 10-30 мм. Неполовозрелые самки имели длину тела на 1-4 см больше, чем самцы.

Средние размеры длины тела характеризуют группу животных определенного статуса (той или иной популяции, пола и т д), тогда как данные по индивидуальному росту дают представление об изменениях в скорости роста в данной группе гадюк. Возможно, что широкие индивидуальные отличия роста змей, содержащихся в одинаковых условиях ( температурный и световой режимы, питание) обусловлены генетическими особенностями животных.

Изменчивость среднемесячных приростов обусловлена как индивидуальными отличиями, так и уменьшением или увеличением количества исследуемых животных. Дисперсия выше, когда увеличивается разница в темпах роста животных в данной группе, т.е. при широком варьировании размеров особей. Снижение дисперсии связано с уменьшением количества исследуемых животных или уменьшением различий размеров животных в данной группе.

Таблица 10

Средние размеры длины тела (1Л) и длины хвоста (Ьс) неполовозрелых самцов и самок из двух точек ареала (в возрасте 1-5 мес. пол не идентифицирован)

Возраст Карелия Ивановская область

и Ьс п и Ьс п

1 - - - 12.4 2.1 18

2 - - - 15.1 2.2 18

3 17.4 2.5 14 18.8 2.5 10

4 19.1 2.5 12 20.1 2.7 9

5 21.5 3.0 9 23.1 3.0 7

Самки Самцы Самки Самцы

и Ьс п и Ьс п и Ьс п Ы Ьс п

6 25.6 3.2 5 20.2 3.1 3 25.8 3.1 6 26.2 4.5 1

8 29.3 3.7 5 25.7 4.2 3 28.6 3.5 6 28.8 4.7 1

10 32.5 4.3 5 31.1 5.1 3 33.7 4.1 6 34.2 5.9 1

12 36.5 4.8 4 34.6 5.9 3 38.9 4.7 5 39.1 6.9 1

14 40.1 5.5 4 38.3 6.8 3 41.8 5.3 5 42.4 7.6 1

16 44.2 6.0 4 42.5 7.5 3 45.3 5.7 5 47.5 8.0 1

18 46.2 6.4 4 44.0 7.7 3 47.5 6.0 5 50.5 8.2 1

20 49.6 6.6 3 46.0 8.0 3 49.5 6.4 4 52.2 8.5 1

Для сравнения скорости роста гадюк удобно использовать алло метрические уравнения регрессии = Ь*УЛа, где И - длина тела, а V - возраст животного. Уравнения регрессии для гадюк из Карелии (кар) и Ивановской области (ив) выглядят следующим образом:

Самки Самцы

Ы(ив) =9.10*УЛ0.56 1л(ив) = 9.62*УА0.62 1Л(кар)= 8.60*УЛ0.59 И(кар)= 6.28*УЛ0.68

Коэффициент а отражает наклон кривой регрессии и характеризует популяционные (видовые) отличия (сходства) скорости роста гадюк разного статуса, а Ь иллюстрирует стартовые условия роста, т.е., ниже Ь, тем меньше исходная длина животного или группы животных. Они подчеркивают превосходство в длине тела "ивановских" змей над "карельскими", которое проявилось при рассмотрении динамики среднемесячных приростов. В связи с тем, что темпы роста змей изменяются как индивидуально, так и ежемесячно, сроки достижения разными животными одного и того же размера различны. В этом отношении сомнительно выглядит определение возраста гадюки по размеру ее тела. Средние размеры змей, в частности общая длина (1л+1х) согласно нашим уравнениям регрессии к 40 месяцам составят 88.6 см для гадюк из Ивановской области и 86.7 см для "карельских".

5. Заключение

Рассмотренные нами аспекты жизнедеятельности обыкновенной гадюки (суточная активность, термопреферен-дум, интенсивность метаболизма, рост) тесно связаны между собой.

Индивидуальные значения предпочитаемых температур свидетельствуют о постоянстве в выборе условий змеями определенного статуса (возраста, пола, физиологического состояния) для поддержания оптимальной температуры тела. Об этом говорят экспериментальные данные по предпочтению змеями тех или иных температурных условий. Так, после кормления гадюки более термофильны (28-35°С), чем голодные (20-26°С). Предпочитаемые температуры изменяются и с возрастом животных.

В условиях севера выбор оптимальных значений внешних факторов ограничен. Данные учетов змей на постоянном маршруте показывают, что в утренние часы (6-10 ч) при внешней температуре 8°С змеи не покидают убежищ, где

температура на 2-4°С выше, чем на поверхности почвы. Однако уже при гадюки выходят из подземных укрытии и начинают поиск мест с оптимальными для них значениями температуры. На избегание неблагоприятных изменений среды и выбор условий, обеспечивающих оптимальную температуру тела, направлено терморегуляторное поведение гадюки. Змеи избегают высоких дневных и низких ночных температур, переползая в различного рода укрытия и убежища, обеспечивая нормальное протекание процессов обмена. Интенсивность метаболизма зависит как от выбранной животным температуры, так и от предварительной температурной акклимации. Об акклимации можно судить по компенсаторным изменениям термопреферендума, метаболизма и роста организмов. Чем ниже температура акклимации, тем выше значения предпочитаемых температур и уровень метаболизма в новом температурном режиме. В ходе наших экспериментов полной компенсации, при которой потребление кислорода после адаптации к новой температуре возвращается к исходному уровню, не наблюдалось. Изменение интенсивности метаболизма у гадюк соответствовало состоянию частичной компенсации эффекта перемены температуры (Шмидт-Ниельсен, 1982).

Отсутствие возможности поддерживать температуру тела на оптимальном уровне замедляет рост гадюк. Известно, что в природе скорость роста змей была больше, даже в годы спада численности полевок (основной пищи гадюк), но с при больших температурах и меньшей облачности (Рогвтап, 1993). Постоянное пребывание животных в оптимальном температурном диапазоне (20-30°С) обуславливает уровень обмена благоприятный для роста змей.

Обитание обыкновенной гадюки в северных широтах связано с возникновением поведенческих и физиологических адаптаций, заключающихся как в поиске оптимальных условий среды, так и в нейтрализации их неблагоприятных

изменений. Поведенческие акты направлены на поддержание оптимальных температуры тела и уровня метаболизма. Компенсаторные изменения интенсивности метаболизма способствуют поддержанию уровня обмена при изменениях внешней температуры.

Выводы.

1. У обыкновенной гадюки наблюдается три типа тер-морегуляторного поведения: стремление в освещенную зону, стремление в более теплую зону и избегание зоны перегрева.

2. Освещенность определяет время утреннего выхода змей из подземных убежищ и вечернего ухода в них. Солнечная радиация и температура средовых компонентов (воздуха, субстрата) обеспечивают поддержание оптимальной температуры тела, при высоких значениях (ЗСРС и 70 Клк) они выступают в роли негативных агентов среды, изгоняющих змей с открытых мест в укрытия.

3. С увеличением температуры среды растет интенсивность метаболизма гадюки. Удельная интенсивность обмена уменьшается с ростом массы животных.

4. У гадюк, адаптированных к более низким температурам уровень обмена выше, чем у адаптированных к высоким (18 С).

5. На протяжении первого года жизни термопреферент-ное поведение у гадюк меняется в сторону уменьшения предпочитаемых температур. Происходит снижение предпочитаемых температур по мере переваривания пищи.

6. В лабораторных условиях сеголетки обыкновенной гадюки за один год достигли размеров трех-четырехлетних животных из природы. Среднемесячный прирост длины тела составил 0.7 - 3.5 см. Средние размеры самок на 0.5 - 1.5 см больше, чем самцов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Т.Н.Хилков, А.В.Коросов Термопреферентное поведение обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы биологии. Программа и тезисы 4 молодежной научной конференции.-Сыктывкар, 1996. С. 133.

2. Т.Н.Хилков, А.В.Коросов Факторы суточной активности обыкновенной гадюки // Проблемы водной токсикологии." Петрозаводск, 1998. С.107-114.

3. А.В.Коросов,Т.Н.Хилков,С.Н.Фомичев Кижи - гажья мекка // Сборник музея-заповедника Кижи.- Петрозаводск, 1998. С.81-89.

4. Т.Н.Хилков, А.В.Коросов Темпы роста обыкновенной гадюки Vípera berus// Актуальные проблемы биологии. Программа и тезисы 5 молодежной научной конференции.-Сыктывкар, 1998. С.206-207.