Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-ценотическая характеристика и динамика пойменных дубрав Прихоперья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая характеристика и динамика пойменных дубрав Прихоперья"

На правах рукописи

V

Овчаренко Алевтина Анатольевна V

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ДИНАМИКА ПОЙМЕННЫХ ДУБРАВ ПРИХОПЕРЬЯ

03.00.16 - Экология 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов - 2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» (Балашовский филиал) на кафедре биологии и экологии

Научный руководитель - кандидат биологических наук, доцент

Золотухин Афанасий Иванович.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Березуцкий Михаил Александрович;

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Кабанов Сергей Владимирович.

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Самарский государственный

университет».

Защита состоится «3» июня 2005 г. в * 7 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, 83.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале Зональной научной библиотеке Федерального государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского».

Автореферат разослан апреля 2005 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

С.А. Невский

ММ'УсМ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Площадь дубрав степной зоны сокращается из-за сильного антропогенного влияния и периодически повторяющегося массового усыхания этой ценной древесной породы. Патология дуба приводит к деградации его древо-стоев, нарушению структуры всех растительных компонентов, биоразнообразия, экологического режима и водоохранных свойств насаждений. В результате сукцес-сионных процессов происходит смена дуба менее ценными древесными породами, а часто и полное разрушение лесных экосистем. В настоящее время весьма актуально исследование состояния дубрав, структурной организации, репродуктивных возможностей основных лесообразователей и направлений динамических тенденций на фоне лесопатологического стресса. В пойменных лесах Саратовской области такие исследования почти не проводились, что определяет тему диссертационной работы.

Цель исследования: комплексное изучение состояния и эколого-ценотических изменений пойменных лесов после массового усыхания дуба середины XX века. При этом решались следующие задачи: 1) изучение состояния, структуры древостоев и репродуктивных возможностей основных лесообразователей; 2) анализ динамики подлеска и распространения древесных интродуцентов; 3) исследование трансформаций флористического и экоморфного состава; 4) проведение учета и анализа парцеллярной структуры; 5) выявление изменений экологических условий в насаждениях с различной парцеллярной структурой.

Научная новизна. Впервые получен современный срез состояния пойменных дубовых лесов Прихоперья, переживших длительный лесопатологический стресс. Изучена динамика парцеллярной структуры, онтогенетические спектры основных лесообразователей, температурный, световой режим, свойства лесной подстилки, плодородие почвы в пойменных дубравах. На основе изучения флористических, фи-тоценотических и экологических изменений, которые происходят в нарушенных лесных сообществах, впервые установлено 4 уровня лесопатологической деградации (ЛПД) региональных пойменных дубрав. Разработаны диагностические критерии для их определения. Научной новизной обладают данные по биоценотической характеристике древесных интродуцентов, установлена их толерантность к условиям естественных пойменных лесных фитоценозов. Дан прогноз перспективности заселения данными видами постпатологических участков Прихоперья.

Основные положения, выносимые на защиту: 1 .Лесопатологический фактор формирует существенные изменения вертикальной и горизонтальной структуры лесных экосистем. Выделено 4 уровня ЛПД пойменных дубрав Прихоперья.

2.Современные древостой дуба после продолжительного усыхания имеют удовлетворительное состояние, глубокие структурные изменения и ограниченные репродуктивные возможности.

3.Демутационные процессы сопровождаются образованием мозаично-расположенных кустарниковых сообществ с распространением древесных интродуцентов. В связи с деструктивными явлениями усложняется парцеллярное строение дубрав, связанное с динамикой и структурой

| СПетсрвург^ А/|

' О» щг**™]

4.Флористический и экоморфный состав на фоне лесопатологических сукцессий

становится более разнообразным за счёт расширения экологических ниш. 5.Эколого-ценотические условия постпатологических участков часто неблагоприятны для восстановления дуба из-за разрастания подлеска.

Достоверность результатов. Достоверность полученных данных обеспечивает принцип комплексности, многосторонний и поливариантный анализ данной проблемы, большой объем и длительность полевых исследований, значительное количество учетных площадок и повторность исследований по вариантам, а также надежность используемых современных методик. Имеющиеся различия в большинстве показателей по вариантам доказываются при статистической обработке результатов опытов применением стандартных компьютерных программ. Полученные научно-обоснованные выводы и рекомендации по практическому использованию результатов исследований не противоречат материалам других авторов.

Практическая значимость результатов. Внедрение разработанной диагностики уровней ЛПД может служить в качестве основы мониторинговых исследований и прогноза изменений лесного фонда пойменных лесов Саратовской и соседних с ней областей. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре экологии и ботаники в БФСГУ им. Н.Г.Чернышевского. Практические рекомендации переданы в ряд лесничеств Бала-шовского лесхоза Саратовского управления лесами и филиал ФГУ «Саратовсель-лес» Ульяновского сельского лесхоза.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов БФСГУ (Балашов, 2000-2004). Отдельные положения диссертации прошли апробацию на международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Москва-Тула, 2003) и на всероссийских конференциях: «Экологичность ресурсо- и энергосберегающих производств на предприятиях народного хозяйства» (Пенза, 2002), «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2003), «Совершенствование наземного обеспечения авиации (секция «Экологическая безопасность и мониторинг»)» (Воронеж, 2003), а также на заседании Юго-Восточного отделения Ботанического общества (Саратов, 2005). По теме диссертационного исследования выпущено 13 публикаций, пять из них авторские.

Декларация личного участия автора. В течение 1999-2004 г. лично автором заложены исследованные трансекты и пробные площади; самостоятельно осуществлено их лесотаксационное, лесопатологическое, геоботаническое и демографическое описание; изучены микроклиматические условия; отобраны образцы почвы, опада и подстилки. Элементный анализ почвенных образцов проведен с помощью сотрудников ФГУ САС «Балашовская». Интерпретация данных, математическая обработка и написание текста осуществлены самостоятельно. В написании совместных статей и подготовке публикаций в соавторстве доля участия автора составляет 60-80%.

-.« МГЛ *•

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, имеет объем 155 страниц, включает 25 таблиц и 26 рисунков, в списке литературы 297 источников, из них 23 на иностранных языках.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Современное состояние и сукцессионные изменения дубрав европейской части России (обзор литературы)

По литературным данным приводится современное состояние дубрав европейской части России, ретроспективный анализ отмирания дуба и причин этого, а также основные направления их сукцессионных изменений. Дан обзор информации о горизонтальной структуре фитоценозов, как основы сукцессионного формирования биогеоценозов, гэп-парадигме, онтогенетической структуре лесных растений. Показана роль подлеска и травяного покрова в системе биоценотических отношений и формировании фитосреды. Рассмотрены работы по исследованию экологических факторов в лесных экосистемах. Дан обзор литературы по изучению флоры региона.

2 Природно-климатические условия района исследований

Балашовский и Романовский районы, в которых проведены исследования, находятся в западной части Саратовской области, в бассейне р.Хопёр. На основании данных метеостанции, агрохимлаборатории и гидропоста г. Балашова, а также литературных источников дан анализ климатических, почвенно-грунтовых, гидрологических условий изучаемой территории, повлиявших на состояние лесной растительности района проведения исследований.

3 Объекты и методы исследований

Объектом исследований явились дубовые леса центральной поймы р.Хопер Балашовского и Романовского лесхозов Саратовской области, которые в 60-70 годах прошлого века подверглись продолжительному усыханию по малоизученным причинам. С целью проведения биогеоценотических исследований заложено 16 пробных площадей размером 0,25 га в наиболее распространенных типах леса (табл.1), отличающихся среднепоемным режимом и умеренным увлажнением. Лесотаксаци-онные показатели определялись по общепринятым методикам (Сукачев, 1972; Методические..., 1981). Для оценки жизненного состояния древостоев рассчитывался индекс (Ь, %), разработанный В.А.Алексеевым (1989). Лесопатологическое состояние древостоя определялось по Н.А.Харченко (1981). Вертикальная структура фитоценоза анализировалась по всем ярусам: древостою, подросту, подлеску и напочвенному покрову (Шенников, 1964; Понятовская, 1964; Ярошенко, 1969). Видовая принадлежность и латинские названия растений устанавливалась по А.Г.Еленевскому (Еленевский и др., 2000, 2001). Проводился анализ видового состава по ценотипам (Восточноевропейские..., 1994), ценоморфам, трофоморфам, гигроморфам (Матвеев и др., 1995; Булохов, 1996) и хозяйственным группам (Благовещенский и др., 1984) с определением коэффициента общности Жаккара (Неша-таев, 1987). Онтогенетические группы ценопопуляций выделены на основе периодизации возрастных состояний (Ценопопуляции растений, 1988; Восточноевропей-

ские..., 1994). Распространение древесных интродуцентов исследовалось по тран-сектам, на серии площадок 20x20 м. Для изучения горизонтальной структуры картировались биогеоценотические возрастные парцеллы (Дылис, 1978; Смирнова и др., 1990, 1993). Микроклимат (освещенность, температура воздуха и почвы, влажность) изучался по парцеллам и сравнивался с аналогичными показателями открытого пространства (Радченко, 1966; Алексеев, 1975). Измерялись толщина, масса и аллелопатическая активность лесной подстилки и опада (Гродзинский, 1965), опадо-подстилочный коэффициент (Смольянинов, 1969), интенсивность обмена аллелопа-тически активных веществ (Матвеев, 1990). Описание почвенных разрезов, отбор образцов и их агрохимический анализ осуществлялся по общепринятым методикам (Агрохимические..., 1975; Почвы..., 1979). Обработку базы биоэкологических данных проводили с применением стандартных компьютерных программ.

4 Характеристика компонентов вертикальной структуры дубрав 4.1 Характеристика основных лесообразователей

Структура древостоев на пробных площадях

Таблица 1

ч с Состав насаждений с. со О Е о. з Я Распределение запаса древесины в %'' Коэффициент Индекс жизн.

§■ о £ X ч о о л я и ц О в: и ч по ступеням толщины, см всего дуба, % асимметрии, Кае состояния, Ь

* С § £ £ 8-16 20-28 32 и выше

1 8Д2Лп+Вз, ед. Ос VI 0,8 Д2 15,2 1,0 32,7 1,5 52,1 64,2 1,6 0,154 97,7

2 7Д2Лп1Вз V 0,5 Д2-3 1,7 0,6 34,8 8,6 63,5 64,1 2,0 0,213 90,8

3 5Д4Лп1Вз +Ос VII 0,3 Дз 10,4 1,7 47,8 2,4 41,8 2,2 41,5 3,5 -1,560 -1,152 93,7

4 ЮД+Вз V 0,6 Д>-3 0,7 38,1 2,6 61,2 3,0 98,7 5,1 -0,685 94,4

5 ЮД+Ос V 0,5 Дг-з 3,4 0,9 56,9 14,1 39,7 0,7 92,7 15,0 -0,992 1,731 84,3

6 ЮД+Вз+Ос V 0,6 Дз 6,3 76,4 8,4 18,5 1,2 90,1 1,8 1,528 90,5

7 10Д VII 0,2 Дг-з 1,1 5,2 5,2 93,7 100 5,2 1,720 94,8

8 10Д ед.Вз VI 0,2 Д2-3 0,6 8,4 91,0 94,7 1,685 100,0

9 8Д1Вз10с V 0,4 Дз 5,6 5,1 55,0 13,7 39,3 15,0 29,3 -0,037 55,0

10 8Д1Вз10с V 0,5 д 3,0 1,9 47,4 9,4 49,4 27,0 31,1 -0,002 61,0

11 9Д1Вз, ед.Ос VI 0,4 Дз 7.8 3.9 9,1 6,8 83,0 9,4 16,2 -0,006 78,9

12 9Д1Лп+Вз V 0,7 Дг-з 6,4 70,4 23,1 - 0,020 80,9

1,8 5,6 2,2 14,6

13 9Д1Вз+Ос IV 0,4 Дз 9,0 90,9 - - -0,090 79,6

5,6 14,9 - 15,9

14 7Д20с1Вз ед. V 0,6 Дз 8,9 58,0 33,0 - 0,050 76,8

Лп 2,3 20,9 13,7 20,9

15 8Д2Лп+Вз V 0,7 Дг 9,2 33,8 56,8 - -0,160 81,3

0,6 7,1 5,8 13,7

16 8Д1Вз10с IV 0,5 Дз 4,1 48,5 47,4 - 0,026 61,0

3,5 6,8 П,1 22,1

' в числителе - общий запас, в знаменателе - больных и усохших деревьев.

Распределение деревьев по ступеням толщины существенно отличается от нормального, с правой, а в большинстве случаев с левой асимметрией. Жизненное состояние древостоев удовлетворительное (табл.1). Установлена стабилизация лесных экосистем, частичное восстановление их структуры. Гибель дуба прекратилась (деревьев I класса лесопатологического состояния не менее 71,3%; II класса - до 13,4%; III - до 21,5%; IV - до 15,3%).

Qnercus rotar L Ulmus iaevis Pall.

j im v gl g2 g3 si Tilia cordata MOL

j im v gl g2 g3 ss s se Populus trémula L

] ¡т V §1 ц2 |»3 к еж

Рис.1 Возрастные спектры основных лесообразователей пойменных дубрав Хопра на участках с разной сомкнутостью древостоя: Нп - низко-, Сп - средне-, Вп - высокополнотные насаждения Ось ординат - число особей на га, ось абсцисс - возрастные состояния- j - ювенильные; цп - имматурные; V - виргинильные; g - генеративные; ее - субсенильные; в - сенильные; ее - отмирающие

На многих участках произошло снижение сомкнутости крон деревьев до 0,4-0,6. Наибольшее количество деструктивных древостоев приурочено к влажным (Дз) условиям в чистых по составу массивах дуба (24,7%) и с участием осины (60,1%). Возрастной спектр дуба неполночленный. Доминируют средневозрастные генеративные особи (55% - в высокополнотных, 52% - в среднеполнотных), а в низкопол-нотных насаждениях - старовозрастные (48%); практически полностью отсутствуют виргинильные растения. Малая доля сенильных особей объясняется постоянно проводимыми санитарными рубками - лишь незначительная часть растений проходит полный онтогенез (рис.1). Ценопопуляционные спектры других лесообразователей левосторонние, с максимумом на имматурных особях (рис.1). Они имеют возможность эпизодического массового внедрения в нарушенные дубравы при рубках, значительной рекреационной нагрузке, повторных патологиях и представляют потенциальную угрозу вытеснения дуба как основного лесообразователя.

4.2 Состояние и динамика подлеска

Наиболее распространен в подлесочном ярусе клен татарский. В высокополнотных насаждениях подлесок развит незначительно, распределен биогруппами, присутствуют другие виды: крушина, шиповник, тёрн (слива колючая) по опушке леса. Горизонтальная мозаичность низкополнотных участков представлена группировками кустарников разных состояний (п.п. № 7, 8, 11), которые чередуются с окнами луговой растительности. Подлесок из клена татарского высотой 5-6 м, неравномерный, местами сильно загущен. Его сомкнутость 0,6-0,7, за счет чего создается иллюзия леса. Подобные фитоценозы довольно характерны дня лесов поймы Хопра.

Высокополнотные

постпатологические

участки

Среднеполнотные

постпатологические

участки

7

Участки с преобладанием пре-генеративных особей

Восстановившиеся участки за счет древостоя спутников дуба

Низкополнотные

постпатологические

участки

Участки с преобладанием постгенеративных особей

Участки с преобладанием генеративных особей

Олуговевающие участки

Подлесочные сообщества

Рис.2 Схема демутационных групп подлеска в пойменных дубравах

Подлесок оказался одним из наиболее изменчивых ярусов по своим возрастным параметрам, жизненному состоянию и фитоценотическому влиянию, хотя по породному составу он наиболее однороден (рис.2). В разных по составу и полноте насаждениях клен татарский меняет свою экологическую стратегию. В высокополнотных древостоях он ведет себя как фитоценотический патиент, при ослаблении конкурен-

ции основного эдификатора проявляет свойства эксплерента, на открытых участках превращается в виолента. Возрастной спектр клена татарского полночленный, имеет существенные различия по вариантам. На многих участках наблюдалось естественное изреживание подлеска, при котором возникает возрастная мозаичность сообществ. В данном случае имеем пример автогенетической смены сообщества (Сукачев, 1972), где одно очень характерное растение (клен татарский), проходит через все ассоциации автогенетического ряда. Постпатологические кустарниковые сообщества представляют собой совокупность возрастных, эдафически сопряженных, дигрессивно-демутационных замещающих ассоциаций.

4.3 Распространение древесных интродуцентов в пригородных лесах

Вторжение Acer negundo L. и Fraxinus pennsylvanica March, в пригородные дубравы напрямую связано с нарушениями экологического баланса демутационных преобразований постпатологических сообществ, зачастую необратимых. Древесные интродуценты в основном заселяют прогалины и вырубки прошлых лет, занимая здесь адвентивную экологическую нишу.

Таблица 2

Состав древостоя Полнота Подлесок Число, шт/уч.пл Диаметр. см Высота, м Возрастная группа

Клен ясенелистный

9Д1Лп+Вз 0,7-0,8 Кт 3 0,5 0,1 i

ЮД+Вз+Ос 0,5-0,6 Кт 9 4,5 2,8 i, V, s

9Д1Вз+Ос 0,3-0,4 Кт 17 8 7,5 i, im, V, g, s

10Д 0,1-0,2 Кт 98 16 8,5 i, im, v, g, s

отсутствует Кт 121 20 12 i, im, v, g, s

Ясень пенсильванский

9Д1Лп+Вз 0,7-0,8 Кт 4 4.5 2,5 im

ЮД+Вз+Ос 0,5-0,6 Кт 12 5,5 4,5 im, v, g

9Д1Вз+Ос 0,3-0,4 Кт 13 8 5,5 i. im, v, g

юд 0,1-0,2 Кт 14 12 6,2 i, im, v. g

отсутствует Кт 25 16 6,5 i. im. v. g

Обозначения Вз - Ulmus laevis Pall (eñusa Willd.), Д - Quercus robur L., Кт - Acer tataricum L, Jin - Tilia cordata Mill, Ос - Populus trémula L Обозначение онтогенетических состояний - как на рие 1

Возрастная структура древесных интродуцентов имеет ярко выраженный инвазионный спектр. Клен ясенелистный, на первых порах активно встраивающийся в сук-цессионную систему леса, позднее вытесняется из неб сложными биоценотическими механизмами, в основном из-за своего светолюбия, и остается только в наиболее нарушенных участках леса с интенсивным антропогенным воздействием. Ясень пенсильванский имеет больше толерантных свойств ценотического поведения и хорошо вписывается в конкурентные отношения пойменного леса, проявляя довольно высокую устойчивость в покрове, и поэтому представляет большую опасность для сохранения и восстановления леса (табл.2).

4.4 Количество и состояние подроста

Ослабленный лесопатологическими процессами дуб практически не возобновляется семенным и вегетативным путем, в то время, как все его спутники (осина, вяз, липа) имеют значительное количество жизнеспособного подроста (до 939,0 экз./га). Семенной подрост дуба (383,3 экз./га) включает большой процент маложизнеспособных поврежденных особей дуба мучнистой росой и неперспективные «торчки» высотой меньше 0,5 м, составляющие 92%, в возрасте до 5 лет, высотой 0,1-0,4 м. Коэффициенты встречаемости, не превышающие во многих случаях 40% по всем породам указывают на неравномерное распределение имеющегося подроста по территории.

4.5 Видовой и экоморфный состав травяного покрова

На изученной территории в различных вариантах лесных сообществ обнаружено 204 вида растений: 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 178 вида травянистых растений. Они относятся к 139 родам и 49 семействам. Более представительными по числу видов оказались следующие семейства: сложноцветные (10,8% видов), злаки (9,8%), зонтичные (3,4%), розоцветные (7,8%), бобовые (7,8%), гречишные (5,4%), крестоцветные (2,5%), норичниковые (2,9%). Среди изученных растений имеются редкие: Epipactis helleborine (L.) Crantz, Carex michelii Host., Ms pseudacorus L., Comarum palustre L., Polemonium caeruleum L., Adenophora lilifolia (L.) A. DC. и др. Травянистые растения от 15 до 64% являются лесными (сильванта-ми), 13-27% - сорно-лесными, 0-22% - сорными, 14-59% - луговыми, болотными или представителями других ценотических групп (табл.3).

Таблица 3

Ценоморфный состав травянистых растений пойменных дубрав Прихоперья

Лесхоз Аркадакский* Балашовский Романовский

Состав 8Д2Вз 7Д2Лп1Вз ЮД+Вз 10Д 7Д20с1Вз ЮД+Вз

Полнота 0,7 0,7-0,8 0,6 0,5-0,6 0,4 0,4

Подлесок ср густ ср густоты вырублен густой отмирающий густой

Лесные виды 23/37 23/64 16/18 23/40 17/23 18/15

Сорно-лесные 11/18 8/22 24/27 14/24 18/24 16/13

Сорные 4/6 0/0 20/22 2/4 13/19 16/13

Луговые, болотные и др. 24/39 5/14 30/33 18/32 26/34 71/59

Всего видов 62 36 90 57 74 121

♦Примечание данные Е А.Смирновой, 1940; в числителе - количество видов, в знаменателе - %

Примечательно довольно стабильное сохранение в составе пойменных лесов лесных видов, хотя в послерубочных и сильно нарушенных насаждениях этот показатель заметно снижен, составил до 15%. Удельный вес других эколого-ценотических групп в основном больше, чем 70 лет назад в соседнем Аркадакском лесном массиве (Смирнова, 1940). Представляет интерес американский вид Bidens frondosa L., который становится обычным растением пойменных лесов и вытесняет

аборигенный вид В.ЦпраПка Ь. Общее количество мезотрофов 56,4%, мегатрофов 40,2% и олиготрофов всего лишь 3,4%. Можно отметить преобладание мезофитов (34,3%), которые с мезогигрофитами (16,2%) и мезоксерофитами (11,3%) составляют 61,8%. Количество гигрофитов - 13,2%, а вместе с переходными группами -18,1% от общего числа видов. Большинство растений соответствуют экологическим условиям речной поймы.

5 Динамика парцеллярной структуры пойменных дубрав Прихоперья

В пойменных дубравах Прихоперья выделено 17 парцелл (рис.3). Наибольшее разнообразие и пестрота парцеллярной структуры характерны для более поздних демутационных ступеней.

Высокополнотные участки Подлесочные сообщества

Средне- и нгокополнотные участки с про- Низкополнотные участки с включением цессами выпадения кустарникового яруса парцелл оконного и лугового характера

1ЧЧЧУ1 акр.

Рис.3 Парцеллярное строение пойменных дубрав Прихоперья

Код парцелл- ДЛЛ - дубово-липово-ландышевая; ДЛР - дубово-липово-разнотравная; ДМ - дубово-мбртвопокровная; ДКЕ - дубово-кленово-ежевиковая; ДКБ - дубово-кленово-бересклеговая; осиново-разнотравная; ДKPpg - дубово-кленово-разнотравная (р§), ДКЛ - дубово-кленово-ландышевая; ДКМ -дубово-кленово-мвртвопокровная; ДКК§ - дубово-кленово-крапивная (g); ДКС§ - дубово-кленово-сорнотравная (§); - дубово-кленово-разнотравная ($); ДККз - дубово-кленово-крапивная (з);

ДКСв - дубово-кленово-сорнотравная (в); ДКРб - дубово-кленово-разнотравная (в), ДЗ - дубово-злаковая; Л - олуговевшие парцеллы

Господствующих (фоновых) парцелл две: дубово-липовая и дубово-кленовая - это фрагменты устойчиво-производных типов леса. Первая подвержена в основном зоо-генным микросукцессиям. Вторая менее стабильна, характерна всем постпатологическим участкам на определённых сукцессионных ступенях. Каждому устойчиво-производному типу леса соответствует несколько короткопроизводных типов леса, которые перемежаются и относятся к рангу лесных ассоциаций разного генезиса: частично возрастных, частично флуктуационных и демутационно-восстановительных. Дубово-кленовая парцелла представляет в настоящий момент весьма неустойчивое структурное образование, для удобства рассмотрения временных изменений постпатологических сукцессий поделена на возрастные группы по онтогенетическому состоянию основного субэдификатора - клена татарского: пре-генеративные (рё), генеративные (§) и сенильные (в) (табл.4).

Таблица 4

Геоботаническая характеристика парцелл_

Код парце лл Древостой Полнота Подлесок Травяной покров

Виды Возр гр. Преобладающие растения Прп. %

ДЛЛ 9Д1Лп 0,8 нет ландыш, дремлик широколистный 15

ДЛР 8Д2Лп 0,7 нет ландыш, фиалка удивительная, колокольчик крапиволистн., норичник узловатый 55

ДКБ юд 0,6 Кт, б, густ. Р ландыш майский 5

дм юд 0,7 нет ландыш майский 5

ДЗ юд 0,6 нет мятлик дубравный, элимус собачий, овсяница гигантская, перловник пестрый 15

ДКРрё ЮД+Вз 0,6 Кт.ср.густ ё гравилат гор., кирказон обык., вика заборная, одуванчик лек., молокан компасный 80

ДКЛ ЮД или нет варьирует от 0,6 до 0,1 Кт, густой £ гравилат городск., ландыш, ластовень лек. 20

ДКМ ЮД или не! Кт, густой £ гравилат городской, ландыш майский 5

ДКК8 ЮД или нет Кт, густой Е крапива двудомная, ландыш майский 65

ДККв ЮД Кт,ср.густ Б крапива двудомная 75

дксё ЮД или нет К1, густой % чистотел болып., ландыш, ластовень лек., гравилат городской, подмаренник цепкий 50

ДКСв Ю Д Кт,ср.густ Б чистотел больш., гравилат городск., ластовень лек., чесночница лек., купырь лесн. 65

Д КР8 ЮД или нет Кт, ср. густоты ё волдырник обыкн., подмаренник цепкий, ландыш, гравилат гор., кирказон обыкн. 75

ДКРв ЮД Кт, ср.гу-стоты Б волдырник обыкн., подмаренник марено-видный, ежевика сизая, ландыш, гравилат городской, вербейник монета., купырь лесн., дудник лесн., колокольчик сборный 85

ДКЕ 7Д20с1Вз 0,6 Кт,ср.густ е ежевика сизая, ландыш, кирказон обыкн., будра плющеввдная, ластовень лекарств. 60

л нет нет земляника обыкн., клевер средний, вика заборная, одуванчик лек., костёр безостый 98

Кт - клбн татарский, б - бересклет бородавчатый, пр п - проективное покрытие

6 Экологические особенности дубрав поймы р.Хопёр

6.1 Свет как экологический фактор формирования микроклимата

Горизонтальная световая мозаичность пойменных дубрав представлена группировками пятен разных размеров, соотношение между которыми зависит от степени развития и жизненного состояния верхних ярусов (древостоя и подлеска) и совпадает с контурами выделенных парцелл. Световой режим подлесочных сообществ имеет специфические особенности по сравнению с высокополнотными участками -большую вариативность показателей освещённости, связанную с чередованием контуров с высокой сомкнутостью подлеска и «окон» (рис.4). Кустарники задерживают до 98% света. Освещенность почвы на участках с общей сомкнутостью крон 0,9-1,0 колеблется в пределах 4,1-9,9%, достигая здесь на мертвопокровных участках 2,73,9% от освещенности открытого места. При отмирании подлеска обнаружено значительное повышение освещения до 29,7%. Удовлетворительного возобновления дуба при сомкнутости крон от 0,5 и ниже (освещенность больше 10% открытого места), в отличие от литературных сведений, не наблюдалось.

— 1

V-1 э

IV ) ш

/С } fi? ш

Высокополнотные участки

Подлесочные сообщества

Средне- и низкопол-нотные участки с процессами выпадения кустарникового яруса

Низкополнотные участки с включением парцелл оконного и лугового характера

Рис.4 Распределение освещенности на участках с разной полнотой в пойменных дубравах Прихоперья

1 - 50-100%; II - 25-50%; III - 10-25%; IV - 5-10%; V - менее 5% открытого места

6.2 Особенности режима температуры и влажности

На луговых парцеллах показатели температуры и влажности приближаются к таковым открытого участка, в низкополнотных кустарниковых сообществах варьируют незначительно, лесной микроклимат сохраняется. Показатели температуры меньше всего оказались на участках с густым подлеском из клена татарского (среднесуточная воздуха +23,7°С; почвы на глубине 5 см - +16,4°, на глубине 15 см -+16,3°). В полуденные часы различия по всем вариантам не превышали в среднем 0,9°С. Максимальные и срочные (в 13 ч.) температуры воздуха были на 1,5-2,1° выше в насаждениях с отмирающим подлеском, приближаясь к отметкам температуры открытой местности за счет усиления воздухообмена. Здесь же значение минимальной температуры воздуха было наиболее низким (на 1,2°). Температура почвы этих участков +17,4° и +16,2°, соответственно, в высокополнотных - +17,2° и +16,3°, на открытом участке +22,4° и +19,4°. Вертикальный температурный градиент везде отрицательный (до -10,2 в кустарниковых сообществах), наиболее оптимальный установлен в высокополнотных насаждениях (-8,7). При переходе эдификаторного

яруса подлеска на сенильные стадии (-7,6) он приближается к показателям открытых участков (-7,0). Минимальные различия во влажности всех участков отмечались в ранние утренние часы, максимальные в 16-18 часов, что соответствует данным других исследователей. Разница в относительной влажности участков с разной сомкнутостью не превышала в среднем 10-13%, причем более высокие значения наблюдались в дубраве с густым подлеском.

6.3 Лесорастительные свойства почв, лесного опада и подстилки

На изученных участках обнаружены аллювиальные луговые кислые и аллювиальные луговые насыщенные почвы, типичные для речной поймы района (Ах-тырцев, 1968, 1979; Свиридова, Удодова, 1976; Классификация..., 1977). Содержание гумуса не отличается от многолетних данных, в горизонте А] изменяется в пределах 6,2-8,0%. Усыхающий черноклён обусловливает довольно высокий процент органического вещества (8,0%) и более активное накопление подвижного аммония (160 мг/кг) по сравнению с другими участками (6,2%-6,3%; 130-137 мг/кг). Концентрация других основных питательных элементов (Р - до 235мг/кг; К - до ЗООмг/кг) в пределах нормы. Для всех исследованных почв характерно биогенное накопление микроэлементов в верхних минеральных горизонтах. Содержание подвижных элементов соответствует уровню, описанному в литературе (Свиридова, Удодова, 1976). На низкополнотных участках имеются тенденции к засолению. Гидролитическая кислотность в пределах 0,7-6,9, рН (КС1) - 4,0-6,5. В демутационных парцеллах уменьшаются запасы и аллелопатическая активность опада и подстилки (до 75-330 г/уч.пл. и 53-43 УКЕ соответственно; при средних значениях 210-826 г/уч.пл. и 9074 УКЕ), что является одной из причин снижения степени сильватизации и разрастания ценотически чужеродных травянистых растений; опадо-подстилочный коэффициент имеет более высокую интенсивность (до 7,0 при 4,1 среднем) в связи с поступлением большего количества тепла и других факторов.

7 Характеристика основных уровней лесопатологической деградации дубовых пойменных лесов Прихоперья

Установлено 4 уровня ЛПД пойменных дубрав региона:

1 уровень - хорошо сохранившиеся древостой дуба с полнотой 0,7-0,8, слабо развитым подлеском и преобладанием лесных видов в травяном покрове.

2 уровень - древостой с полнотой 0,5-0,6, подлесок распространён на 30% территории, напочвенный покров из лесных и сорно-лесных видов.

3 уровень - древостой с полнотой 0,3-0,4, подлесок занимает до 60% площади, в травяном покрове много злаков, сорно-лесных и сорных видов.

4 уровень - древостой почти полностью утрачен, происходит формирование луговых сообществ с фрагментами подлеска.

Возможности восстановления дубрав уменьшаются от первого к четвертому уровням деградации из-за нарастания неблагоприятных эколого-ценотических условий, отсутствия желудей и подроста. Лесоводственным службам рекомендовано ограничение распространения древесных интродуцентов в пойменные леса.

ВЫВОДЫ

1. После массового усыхания дуба в пойменных дубравах Прихоперья сформировалось большое количество изреженных древостоев с удовлетворительным жизненным состоянием и нарушенным естественным строением. Ценопопуляции дуба регрессивные неполночленные, а осины, липы, вяза - нормальные или инвазионные, с большим количеством подроста. Ослабленный лесопатологическими процессами дуб практически не возобновляется семенным и вегетативным путем.

2. В насаждениях с нарушенной полнотой и редколесьях сформировались вторичные кустарниковые сообщества из клена татарского 20-30-летнего возраста и других видов различной густоты и состояния. Возрастная структура клена татарского при полноте 0,7-0,8 и в редколесьях нормальная. Онтогенетический спектр полночленный. При полноте 0,4-0,6 его демографический состав неустойчив, с преобладанием генеративной или сенильной части спектра. В загущенных кустарниковых сообществах, как и в древостоях, включаются механизмы естественного изреживания.

3. В пригородных лесах широко распространены древесные интродуценты: клен ясенелистный и ясень пенсильванский. Они внедряются в нарушенные патологией дубовые насаждения. Оба имеют инвазионные возрастные спектры с преобладанием виргинильных и имматурных особей. Более толерантным по отношению к аборигенным видам деревьев является ясень пенсильванский. При повторных усыханиях оба вида могут стать опасными конкурентами дуба.

4. Постпатологические сообщества существуют в виде мозаично расположенных возрастных парцелл размером 0,2-0,5 га с различной структурой и состоянием растительных компонентов. Мозаичность более низкого порядка определяется возрастным состоянием подлеска. В большинстве демутационных парцелл сохраняется лесная среда, неблагоприятная для возобновления дуба. Плодородие почвы не отличается существенно от фонового.

5. В различных вариантах лесных сообществ обнаружено 204 вида растений: 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 178 вида травянистых растений. Преобладают многолетние лесные корневищные растения. Существенные нарушения горизонтальной структуры пойменных лесов, связанные с патологией дуба прошлых лет, способствуют расширению спектра экологических ниш для многих сорно-лесных, луговых и сорных растений.

6. Установлено четыре уровня лесопатологической деградации лесных экосистем Прихоперья: от хорошо сохранившихся до полностью разрушенных и трансформированных в луговые сообщества. Наиболее существенным их признаком является соотношение между древостоем и подлеском.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Овчаренко A.A., Золотухин А.И. Эколого-ценотические изменения в бывших очагах патологии дуба // Актуальные пробл. науки и образования: Матер, ежегодн. науч.-практич. конф. молодых ученых / Под. ред. А.В.Шатиловой. Балашов: «Николаев», 2001. С.76-78.

Золотухин А.И., Овчаренко A.A. Жизненное состояние и структура древостоев пойменных лесов Прихоперья // Структура, сост. и охр. экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. статей. Балашов: «Николаев», 2002. С.20-23.

Í-8598

Овчаренко A.A., Золотухин А.И. Анализ структуры и сукцессионной динамики постпатологических дубрав Прихоперья // Экологичность ресурсо- и энергосберегающих производств на предприятиях народн. хоз-ва: Сб. матер, всерос. науч.-практич. конф. Пенза: Приволжский Дом знаний, 2002. С.11-13.

Овчаренко A.A., Золотухин А.И. Об особенностях почв в очагах патологии дуба прошлых лет // Актуальные пробл. науки и обр.: Матер, ежегод. науч.-практич. конф. молодых ученых/ Под ред. А.В.Шатиловой. Балашов: «Николаев», 2002. Вып.2. С.60-63.

Овчаренко A.A., Золотухин А.И. О парцеллярной структуре бывших очагов патологии дуба в Прихоперье // Структура, сост. и охр. экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. ст. Балашов: «Николаев», 2002. С.45-47.

Овчаренко A.A., Вишневская A.A. Экоморфная характеристика лесов Балашовского Прихоперья // Актуальные пробл. науки и образования: Матер, ежегод. науч.-практич. конф. молодых ученых / Под ред. А.В.Шатиловой. Балашов: «Николаев», 2003. Вып. №3. С.98-100.

Овчаренко A.A., Золотухин А.И. О распространении Acer negundo L. и Fraxinus pennsyl-vanica Marsh, в пойменных лесах степной зоны Балашовского района (Саратовская область) // Пробл. изуч. адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Матер, науч. конф. / Под ред. В.С.Новикова и A.B. Щербакова. М.: Изд. Бот. сада МГУ; Тула: Гриф и К°, 2003. С.75-76.

Овчаренко A.A. Особенности пойменных почв в очагах патологии дуба прошлых лет Прихоперья // Окр. прир. среда и экологич. образование и воспитание: Сб. матер. III всерос. науч.-практич. конф. Пенза: Приволжский Дом знаний, 2003. С.147-149.

Овчаренко A.A. Особенности экологических условий среды постпатологических дубрав в пойме Хопра // Матер, науч.-практич. конф., посвящ. 75-летию со дня рожд. проф. Г.Б.Гальдина. Пенза: РИО ПГСХА, 2003. С.185-186.

Овчаренко A.A. Экологические параметры экотопов бывших очагов патологии дуба в пойме Хопра // Совершенствование наземн. обеспеч. авиации: Матер, всерос. науч.-практ. конф. Секция «Экол. безопасность и мониторинг». Воронеж: ВВАИИ, 2003. С.76.

Золотухин А.И., Овчаренко A.A., Вишневская A.A. Флористический состав постпатологических сообществ пойменных лесов Прихоперья / Структ., сост. и охр. экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. ст. / Отв. ред. А.И. Золотухин. Балашов: «Николаев», 2004. С. 16-22.

Овчаренко A.A. Динамика парцеллярной структуры постпатологических пойменных дубрав Прихоперья / Структура, сост. и охр. экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. ст. / Отв. ред. А.И. Золотухин. Балашов: «Николаев», 2004. С.58-62.

Овчаренко A.A. Об особенностях почвенного покрова в очагах патологии дуба прошлых лет // Структура, сост. и охр. экосистем Прихоперья: Межвуз. сб. науч. ст. / Отв. ред. А.И.Золотухин. Балашов: «Николаев», 2004. С.62-66.

15340

Отпечатано 19.04.2005 г. в типографии в/ч 44606 по адресу: г.Балашов-3, в/ч 44606. Заказ № 38. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Овчаренко, Алевтина Анатольевна

Общая характеристика работы.

1 Современное состояние и сукцессионные изменения дубрав европейской части России (обзор литературы).

2 Природно-климатические условия района исследований.

3 Объекты и методы исследований.

4 Характеристика компонентов вертикальной структуры дубрав.

4.1 Характеристика основных лесообразователей.

4.2 Состояние и динамика подлеска.

4.3 Распространение древесных интродуцентов в пригородных лесах

4.4 Количество и состояние подроста.

4.5 Видовой и экоморфный состав травяного покрова.

5 Динамика парцеллярной структуры пойменных дубрав Прихоперья.

6 Экологические особенности дубрав поймы р.Хопёр.

6.1 Свет как экологический фактор формирования микроклимата.

6.2 Особенности режима температуры и влажности.

6.3 Лесорастительные свойства почв, лесного опада и подстилки.

7 Характеристика основных уровней лесопатологической деградации дубовых пойменных лесов Прихоперья.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая характеристика и динамика пойменных дубрав Прихоперья"

Актуальность темы. Площадь дубрав степной зоны сокращается из-за сильного антропогенного влияния и периодически повторяющегося массового усыхания этой ценной древесной породы. Патология дуба приводит к деградации его древостоев, нарушению структуры всех растительных компонентов, биоразнообразия, экологического режима и водоохранных свойств насаждений. В результате сукцессионных процессов происходит смена дуба менее ценными древесными породами, а часто и полное разрушение лесных экосистем. В настоящее время весьма актуально исследование состояния дубрав, динамики и особенностей их структурной организации, репродуктивных возможностей основных лесообразователей на фоне лесопатологиче-ского стресса. В пойменных лесах Саратовской области такие исследования почти не проводились, что определяет тему диссертационной работы.

Диссертационная работа проводилась в соответствии с плановой тематикой кафедры биологии и экологии БфСГУ им. Н.Г.Чернышевского «Изучение биоразнообразия и устойчивости экосистем Прихоперья» в период с 1999 по 2005 г. Объектом работы явились дубовые леса поймы р. Хопер Балашовского и Романовского лесхозов Саратовской области, которые в 6070 годах прошлого века подверглись продолжительному усыханию по малоизученным причинам.

Цель исследования: изучение состояния и эколого-ценотических изменений пойменных лесов после массового усыхания дуба середины XX века. При этом решались следующие задачи:

- изучение состояния и структуры древостоев в пойменных лесах и репродуктивные возможности лесообразователей;

- анализ динамики подлеска и распространения древесных интродуцен-тов пойменных дубрав, переживших длительный лесопатологический стресс;

- исследование трансформаций флористического и экоморфного состава пойменных лесов;

- проведение учета и анализа парцеллярной структуры бывших очагов отмирания дуба;

- выявление изменений экологических условий в насаждениях с различной парцеллярной структурой.

Научная новизна. Впервые получен современный срез состояния пойменных дубовых лесов Прихоперья, подвергнувшихся в прошлом массовым усыханиям. Отмечено прекращение массовой гибели дубовых пойменных лесов Прихоперья в настоящее время. Установлено нарушение вертикальной и горизонтальной структуры лесных экосистем, связанное с деструктивными явлениями. Отмечены аномалии в распределении деревьев по ступеням толщины, снижение участия дуба в составе древостоя, отсутствие его семенного возобновления. Деревья дуба с различными патологиями представлены в основном присутствующим на пробных площадях сухостоем.

Исследованиями установлено, что за прошедшее время в ходе демута-ционных сукцессий образовались мозаично-расположенные вторичные кустарниковые сообщества из спутников дуба с размерами мозаики 0,2-0,5 га. Изучена динамика парцеллярной структуры пойменных дубрав, онтогенетические спектры основных лесообразователей, температурный, световой режим, аллелопатические свойства лесной подстилки, плодородие почвы в бывших очагах патологии дуба.

Впервые установлено четыре уровня лесопатологической деградации (ЛПД) лесных экосистем Прихоперья. Разработаны диагностические критерии для их определения. Изучено распространение древесных интродуцентов в пойменных лесах. Изучено флористическое разнообразие и экоморфный состав лесных фитоценозов на фоне патологии дуба, находящихся на разных ступенях восстановительной сукцессии.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Лесопатологический фактор формирует существенные изменения вертикальной и горизонтальной структуры лесных экосистем. Выделено 4 уровня ЛПД пойменных дубрав Прихоперья.

2. Современные древостой дуба после продолжительного усыхания имеют удовлетворительное состояние, глубокие структурные изменения и ограниченные репродуктивные возможности.

3. Демутационные процессы сопровождаются образованием мозаично-расположенных кустарниковых сообществ с распространением древесных интродуцентов. В связи с деструктивными явлениями усложняется парцеллярное строение дубрав, связанное с динамикой и структурой древостоя и подлеска.

4. Флористический и экоморфный состав на фоне лесопатологических сукцессий становится более разнообразным за счёт расширения экологических ниш.

5. Эколого-ценотические условия постпатологических участков часто неблагоприятны для восстановления дуба из-за разрастания подлеска.

Достоверность результатов. Достоверность полученных данных обеспечивает принцип комплексности, многосторонний и поливариантный анализ данной проблемы, большой объем и длительность полевых исследований, значительное количество учетных площадок и повторность исследований по вариантам, а также надежность используемых современных методик. Имеющиеся различия в большинстве показателей по вариантам доказываются при статистической обработке результатов опытов применением стандартных компьютерных программ. Полученные научно-обоснованные выводы и рекомендации по практическому использованию результатов исследований не противоречат материалам других авторов.

Теоретическое значение. Материалы, отражённые в диссертации, могут быть использованы для развития теоретических основ степного лесоведения, углубления знаний о сукцессионных изменениях лесных экосистем.

Практическая значимость результатов. Внедрение разработанной диагностики уровней ЛПД способствует проведению длительного мониторинга и прогноза изменения в лесном фонде пойменных лесов Саратовской и соседних с ней областей. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности и учебном процессе на кафедре экологии и ботаники в БФСГУ им. Н.Г.Чернышевского. Практические рекомендации переданы в ряд лесничеств Балашовского лесхоза Саратовского управления лесами и филиал ФГУ «Саратовсельлес» Ульяновского сельского лесхоза.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов БФ СГУ (Балашов, 2000-2004). Отдельные положения диссертации прошли апробацию на международной научной конференции «Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ» (Москва-Тула, 2003) и на всероссийских конференциях: «Экологичность ресурсо- и энергосберегающих производств на предприятиях народного хозяйства» (Пенза, 2002), «Окружающая природная среда и экологическое образование и воспитание» (Пенза, 2003), «Совершенствование наземного обеспечения авиации (секция «Экологическая безопасность и мониторинг»)» (Воронеж, 2003), а также на заседании Юго-Восточного отделения Ботанического общества (Саратов, 2005).

Декларация личного участия автора. В течение 1999-2004 г. лично автором заложены исследованные трансекты и пробные площади; самостоятельно осуществлено их лесотаксационное, лесопатологическое, геоботаническое и демографическое описание; изучены микроклиматические условия; отобраны образцы почвы, опада и подстилки. Элементный анализ почвенных образцов проведен с помощью сотрудников ФГУ САС «Балашовская». Интерпретация фактических данных, математическая обработка и написание текста осуществлены автором самостоятельно.

Публикации. По теме диссертационного исследования выпущено 13 публикаций, пять из них авторские. В написании совместных статей и подготовке публикаций в соавторстве доля участия автора составляет 60-80%.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, имеет объем 155 страниц, включает 25 таблиц и 26 рисунков, в списке литературы 297 источников, из них 23 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Овчаренко, Алевтина Анатольевна

129 Выводы

1. После массового усыхания дуба в пойменных дубравах Прихоперья сформировалось большое количество изреженных древостоев с удовлетворительным жизненным состоянием и нарушенным естественным строением. Ценопопуляции дуба регрессивные неполночленные, а осины, липы, вяза -нормальные или инвазионные, с большим количеством подроста. Ослаблен, ный лесопатологическими процессами дуб практически не возобновляется семенным и вегетативным путем.

2. В насаждениях с нарушенной полнотой и редколесьях сформировались вторичные кустарниковые сообщества из клена татарского 20-30-летнего возраста и других видов различной густоты и состояния. Возрастная структура клена татарского при полноте 0,7-0,8 и в редколесьях нормальная. Онтогенетический спектр полночленный. При полноте 0,4-0,6 его демографический состав неустойчив, с преобладанием генеративной или сенильной части спектра. В загущенных кустарниковых сообществах, как и в древостоях, включаются механизмы естественного изреживания.

3. В пригородных лесах широко распространены древесные интродуценты: клен ясенелистный и ясень пенсильванский. Они внедряются в нарушенные патологией дубовые насаждения. Оба имеют инвазионные возрастные спектры с преобладанием виргинильных и имматурных особей. Более толерантным по отношению к аборигенным видам деревьев является ясень пенсильванский. При повторных усыханиях оба вида могут стать опасными конкурентами дуба.

4. Постпатологические сообщества существуют в виде мозаично расположенных возрастных парцелл размером 0,2-0,5 га с различной структурой и состоянием растительных компонентов. Мозаичность более низкого порядка определяется возрастным состоянием подлеска. В большинстве демутацион-ных парцелл сохраняется лесная среда, неблагоприятная для возобновления дуба. Плодородие почвы не отличается существенно от фонового.

5. В различных вариантах лесных сообществ обнаружено 204 вида растений: 14 видов деревьев, 12 видов кустарников, 178 вида травянистых растений. Преобладают многолетние лесные корневищные растения. Существенные нарушения горизонтальной структуры пойменных лесов, связанные с патологией дуба прошлых лет, способствуют расширению спектра экологических ниш для многих сорно-лесных, луговых и сорных растений.

6. Установлено четыре уровня лесопатологической деградации лесных экосистем Прихоперья: от хорошо сохранившихся до полностью разрушенных и трансформированных в луговые сообщества. Наиболее существенным их признаком является соотношение между древостоем и подлеском. Отнесение участка к той или иной категории лесопатологической деградации позволяет с большой достоверностью судить о процессах, в нем протекающих и эффективно разрабатывать систему мониторинга за состоянием постпатологических сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Овчаренко, Алевтина Анатольевна, Балашов

1. Адерихин П.Г., Протасова H.A., Щеглов Д.И. Микроэлементы в системе почва-растение в условиях Центрально-Черноземных областей // Агрохимия. 1978. №6. С. 102-106.

2. Акаемова З.И., Барабанщиков A.C. Лесовосстановление на вырубках в дубовых низкоствольниках в зависимости от способа рубки леса // Пробл. лесо-восстановления: Тез. докладов, всесоюз. науч. конф. М.: ВАСХНИЛ, 1974. С.141-143.

3. Антонова Л.А. Краткая характеристика лесов Хвалынского лесхоза и основные закономерности их распределения // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та.1. Вып.28. 1957. С.225-247.

4. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование создания устойчивых насаждений. М.: Экология, 1991, 118 с.

5. Ахтырцев Б.П. Серые лесные почвы Центральной России. Воронеж: ВГУ, 1979. 232 с.

6. Баранецкий Г.Г. Аллелопатические свойства основных лесообразующих пород: Автореф дис. д-ра биол. наук. Киев, 1981. 31 с.

7. Баранецкий Г.Г. К вопросу о химической природе колинов корней ясеня пенсильванского // Основы химич. взаимодействия раст. в фитоценозах: Тез. докл. ШВсесоюзн. симпозиума. Киев, 1972. С.84-86.

8. Баранов В.А. Естественное возобновление под пологом дубрав и на вырубках центральной части Приволжской возвышенности // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. с.-х. ин-т, 1993.1. С.91-97.

9. Белицкая М.Н. Динамика численности дубовой зелёной листовёртки в защитных насаждениях Волгоградской области / Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1999. С.69-75.

10. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 336 с. Бельков В.П., Мартынов А.Н., Омельяненко А.Я. Регулирование травяного покрова в лесу. М : Лесн. пром-сть, 1974. 112 с.

11. Березина H.A., Вахрамеева М.Г., Шведчикова Н.К. О лесах национального парка «Смоленское Поозерье» / Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике выс. раст., поев. 100-летию со дня рожд. А.А.Уранова. М.: МИГУ, 2001. С.21-23.

12. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / Колл. авторов. Брянск: Государственный заповедник «Брянский лес», 1999. 176 с.

13. Бирюков В.И. Устойчивость и фенологическое развитие дуба в насаждениях // Дубравы Хопёрск. заповедника: 4.1. Усл. местопроизрастания насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.67-73.ронеж: ВГУ, 1976. С.67-73.

14. Бирюков В.И. Методика и опыт оценки деструктивных лесонасаждений и их элементов в дубравах Хопёрского заповедника / Пробл. изуч. и охр. заповедных прир. комплексов: Матер, науч. конф., поев. 60-летию Хопёрск. заповедника. Воронеж: ВГУ, 1995. С.29-30.

15. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.А., Раков Н.С. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука. 1984. 392 с.

16. Болдырев В.А., Тарасова И.В. Содержание некоторых микроэлементов в лесных почвах Саратовского Правобережья / Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1999. С. 102106.

17. Болдырев В.А. Антропогенная деградация нагорных лесов Саратовского Правобережья // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.2. Саратов: Изд-во Сарат. гос. с.-х. акад., 1996. С.9-14.

18. Болдырев В.А. Лесные автоморфные почвы южной части Приволжской возвышенности // Почвоведение. 1994. № 5. С.71-79.

19. Болдырев В.А. Лесные почвы и растительность южной части Приволжской возвышенности: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1995. 34 с. Болдырев В.А. Основные закономерности почвенного покрова Саратовской области. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад., 1997. 16 с.

20. Сигма-плюс, 2001. С.29-35.

21. Булохов А.Д. Экологическая оценка среды методами фитоиндикации. Брянск: БИТУ, 1996. С.80-104.

22. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. М.: Наука, 1983. 248с.

23. Виноградов В.Н. Рубежи науки о лесе // Лесное хозяйство. 1976. №7. С.29-36.

24. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро по прикл. ботанике. Вып. 10-11. СПб, 1915. С.1113-1443.

25. Гарнага В.В. Экологическое обоснование выборочных санитарных рубок в порослевых дубравах центральной лесостепи: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Воронеж, 1997.18 с.

26. География Саратовской области / Под ред. С.Г.Воскресенского. Саратов: Регион. Приволж. изд-во "Детская книга", 1997. 224 с.

27. Герасимова М.И., Губин C.B., Шоба С.А. Микроморфология почв природных зон СССР. М.: Пущино, 1992. 215 с.

28. Гладков А.Д. Влияние различных спутников на рост дуба: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1954. 17 с.

29. Горленко М.В. Современные представления о специализации паразитизмафитопатогенных микроорганизмов // Общ. вопр. иммунитета раст.: Тез докл.

30. VI Всесоюз. совещ. Кишинев, 1973. С.113-127.

31. Горышина Т.К. Растения в городе. JL: ЛГУ, 1991. 152с.

32. Горышина Т.К. Экология растений: Уч. пособ. М.: Высшая школа, 1979.368с.

33. Государственная программа лесовосстановления / МЛХ РСФСР. М., 1990. 12с.

34. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук. Думка, 1965. 200 с.

35. Гуленкова М.А., Красникова A.A. Летняя полевая практика по ботанике. М.: Просвещение, 1986. 260 с.

36. Гуман В.В. Лесоводство. М.-Л.:Гос. изд. с.-х. и колх.-коопер. лит-ры, 1931. 262с.

37. Давыдова К.И. Изменение почв под кустарниками // Труды ин-та леса АН СССР, М., 1954. Т.21. С.170-179.

38. Деревянко A.A. Жизненное состояние древостоя байрачного леса на каменистых бескарбонатных породах // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов: Сарат. гос. с.-х. акад. 1999. С.48-53.

39. Доклад о состоянии окружающей природной среды Саратовской области в1997 году. Саратов: Гос. комитет по охр. окр. среды Сарат. области, 1998.193с.

40. Еленевский А.Г., Радыгина В.И., Буланый Ю.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.: Mill У, 2001. 287с.

41. Енькова Е.И. Теллермановский лес и его восстановление. Воронеж: ВГУ, 1976.216 с.

42. Ерусалимский В.И. Как сохранить дубравы? // Лесное хозяйство. 2000, № 5. С.13-15.

43. Ефимов Н.Г. Динамика метеорологических и гидрологических условий в нагорных дубравах в связи с группово-выборочными рубками: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. М., 1961. 23 с.

44. Журавлёв И.И, Крангауз P.A., Яковлев В.Г. Болезни лесных деревьев и кустарников. М: Лесн. пром-сть, 1977. 157 с.

45. Захаров К.К. Микроморфологические свойства серых лесных почв широколиственных лесов северной лесостепи Приволжской возвышенности // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С. 115125.

46. Зеленко Е.И., Щербань В.А. Воспроизводство дубрав и частичные лесные культуры // Лесное хозяйство. 2000. №5. С. 15-17.

47. Золотухин А.И. Фитоценотическая роль выделений кустарников в сообществах лесных полос лесостепи. Дис.канд. биол. наук. Киев, 1981. 217 с.

48. Золотухин А.И., Семёнова Н.Ю. Патология леса особый экологический фактор // Матер, ежег. науч.-практ. конф. молодых учёных. Балашов: БГПИ, 2000. С.97-99.

49. Золотухин А.И., Сулига Е.М. Сорные древесные растения // Вопр. экологии и охр. прир. в лесост. и степн. зонах: Межд. межвед. сб. науч. тр. Самара: Самарский университет, 1999. С. 192-196.

50. Ильин A.M. Предварительное и доследующее вегетативное возобновление осины в лесостепи / Рукоп. деп. в ЦБНТИ лесхоз 24.03.83, № 199 лт. Д83. Воронеж: Воронежский лесотехн. ин-т., 1983. 23 с.

51. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A. Зональные закономерности динамики экосистем. М: Наука, 1986. 148 с.

52. Исаченко Т.И. Травяной покров в лесных посадках Каменной степи Воронежской области // Тр. БИН АН СССР, сер.З, геоботаника. Вып.9. M.-JI., 1954. С.З30-441.

53. Кабанов C.B. Динамика состава модальных дубовых низкоствольников // Лесн. хоз-во Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.1. Саратов: Сарат. СХА, 1995. С.15-18.

54. Кабанов C.B. Динамика полноты смешанных модальных дубовых низкоствольников // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХИ. 1993. С.85-90.

55. Кабанов C.B. Особенности организации лесного хозяйства в дубовых лесах Саратовской области с учётом их защитного значения: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1992. 21 с.

56. Кабанов C.B. Стокорегулирующие свойства нагорных дубрав // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.2. Саратов: СГСХА, 1996. С.78-87.

57. Кабанов C.B., Майоров Б.Н. Объем выборки при перечислительной таксации дубовых низкоствольников // Лесн. хозяйство, лесомелиорация и охр. прир.: Сб. науч работ. Саратов: Сарат. СХИ. 1993. С.81-84.

58. Калиниченко Н.П., Писаренко А.И., Смирнов H.A. Лесовосстановление на вырубках. М.: Экология. 1991. 384 с.

59. Карпов В.Г. О факторах, регулирующих взаимоотношения между древостоем и травостоем в насаждениях засушливой степи // Акад. В.Н.Сукачёву к 75-летию со дня рожд. М.-Л., 1956. С.263-274.

60. Касимов Д.В. Особенности подпологовых культур дуба // Лесн. хоз-во, 2000, №5. С.18-19.

61. Келлер Б.А. Ботанико-географические исследования в Саратовской губернии. Казань, 1901. 180 с.

62. Классификация и диагностика почв СССР. М.: Колос, 1977. 224 с. Климат Саратова. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. 152 с.

63. Ковда В.А., Якушевская И.В., Тюрюканов А.Н. Микроэлементы в почвах Советского Союза. М.: Наука, 1959. 286 с.

64. Колесниченко М.В. Биохимические взаимовлияния древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1976. 184 с.

65. Конспект флоры Саратовской области / Под ред. А.А.Чигуряевой. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1977-1983. 4.1-4.

66. Корчагин A.A. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т.5. С.7-316.

67. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1983. С. 350-354.

68. Красовская С.А. Список высших растений Хоперского заповедника / Тр. Хоперского гос. заповедника. Вып.1. М., 1940. С.284-343

69. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Наука, 1977. 160 с.

70. Культиасов И.М. Растительность аридных областей СССР: 4.2. Растительность степей. М.: МГУ, 1981. 84 с.

71. Лаврова О.П. Особенности фитогенного поля дуба черешчатого и сосны обыкновенной в условиях степной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 1999. 21 с.

72. Ланина К.Г. Ботаническая характеристика лесов Сурско-Терешкинского водораздела и перспективы их улучшения и расширения: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Саратов, 1953. 25 с.

73. Ларенцева С.И. Микроклимат и тепловой баланс лесостепи на примере лесостепной дубравы "Лес на Ворскле": Автореф. дис. канд. географ, наук. Ленинград, 1975.24 с.

74. Лебедев В.А. Семенно-порослевое возобновление дуба в нагорных и пойменных дубравах Саратовского Правобережья // Повыш. продуктивности и улучш. качества лесов: Сб. науч. работ. Вып.39. Саратов: Сарат. СХИ. 1974. С.32-41.

75. Лес России: энциклопедия. М.: Больш. Рос. энциклопедия, 1995. 447 с. Лесная энциклопедия. М.: Советск. энциклопедия, 1986. 583 с. Лосицкий К.Б. Дуб. М.: Лесн. пром-сть, 1981. С. 104.

76. Майоров Б.Н. К вопросу о формировании дубовых насаждений // Лесн. хоз-во, лесомелиорация и охр. пр.: Сб. науч. работ. Саратов: Сарат. СХИ, 1993. С.77-80.

77. Майоров Б.Н. Особенности формирования модальных дубовых низкоствольников // Лесоводство и защ. лесоразвед. в Поволжье. Саратов: Сарат. СХИ, 1990. С.11-14.

78. Матвеев Н.М. Аллелопатический режим и интенсивность биологического круговорота веществ в лесных биоценозах степной зоны // Вопр. лесн. био-геоценологии, экологии и охр. пр. в степн. зоне: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1990. С.61-75.

79. Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара: Самарский университет, 1994. 206с.

80. Михин В.И., Ковалев П.В. Агроэкологические особенности лесоаграрных ландшафтов ЦЧЗ России // Совершенствование назем, обеспеч. авиации.

81. Моисеев H.A. Особенности дубрав и хозяйство в них / Дубравы и повышение их продуктивности. М.: Всесоюзн. акад.с.-х.наук им. В.И.Ленина, 1980. С.37-42.

82. Морозов Г.Ф. Избранные труды. Учение о лесе. Т.1. М.: Лесная пром-сть, 1970. 560 с.

83. Наумов C.B. Водная эрозия почв в Саратовской области. Саратов: При-волжск. кн. изд-во, 1970. 172 с.

84. Невидомов A.M. Проблема экологии пойменных лесов Волжского бассейна как важнейшая составная часть в решении общей экологической проблемы Волги // Лесной журнал, 2003, №5. С.26-35.

85. Нетребенко В.Г. Влияние кустарников на биологическую активность степных почв в лесных полосах // Лесохозяйств. информация: реферативный выпуск. Вып.2. М: ЦБНТИ, 1974. С.10-12.

86. О состоянии окружающей природной среды Саратовской области в 2002 году. Саратов, 2003.195 с.

87. Определитель сосудистых растений центра европейской России / И.А.Губанов, К.В.Киселева, В.С.Новиков, В.Н.Тихомиров. М.: Аргус, 1995. 560 с.

88. Охраняемые растения Саратовской области / Отв. ред. А.А.Чигуряева. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1979. 120 с.

89. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской России. М.: Науч. мир, 2000. 196 с.

90. Парфенова Е.И., Ярилова Е.А. Руководство к микроморфологическим исследованиям в почвоведении. М.: Наука, 1977. 198 с.

91. Пастернак П.С., Чернявский Н.В., Богомолов А.П., Игнатенко В.А. Оптимизация состава дубовых насаждений и повышение их устойчивости // Дубравы и повышение их продуктивности. М.: Всесоюзн.акад.с.-х.наук, 1980. С.133-140.

92. Пономарёва И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии. М.: Просвещение, 1978, 208 с.

93. Понятовская В.М. Учет обилия и особенностей размещения видов в сообществе / Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т.З. С.209-299. Попов Г.Н. Агрохимия микроэлементов в степном Поволжье. Саратов: СГУ, 1984. 184 с.

94. Проект организации и развития лесного хозяйства Балашовского лесхоза Саратовского управления лесами. Т.1. Объяснительная записка. Тамбов, 1995. 207 с.

95. Протоклитова Т.Б. Лесная растительность Хоперского заповедника // Тр. Хоперск. гос. заповедника. Вып.6. Воронеж: Центр.-Черноземн. книжн. изд-во, 1971. С.237-299.

96. Радченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. М.-Л.: Наука, 1966. 390 с.

97. Разумовский С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / Избр. труды: Сб. науч. ст. М.: КМК Scientific Press. 1999. С.237-538.

98. Рахтеенко И.Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. 106 с.

99. Рахтеенко И.Н., Мартинович Б.С., Крот Л.А., Кабашникова Г.И. Взаимоотношения древесных пород в чистых и смешанных насаждениях // Эколого-физиологич. основы взаимодействия раст. в фитоценозах. Минск, 1976. С.23-94.

100. Савельева Л.С. Устойчивость деревьев и кустарников в защитных лесных насаждениях. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 168 с.

101. Самофал С.А. К вопросу о массовом усыхании дуба // Лесн. хозяйство, 1929, №12. С.77-82.

102. Свиридова И.К., Удодова Е.Ф. Строение и свойства лесных почв правобережной поймы р. Хопра в пределах Хопёрского заповедника / Дубравы Хо-пёрск. заповедника: 4.1. Усл. местопроизраст. насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.56-77.

103. Семенова Н.Ю., Золотухин А.И. Патология леса особый экологический фактор // Матер, ежегод. науч.-практич. конф. молодых ученых. Балашов: БГПИ, 2000. С.94-97.

104. Серебряков Н. Список растений окрестностей с.Клейминки (Андреевки) Ба-лашовского уезда Саратовской губернии по наблюдениям в 1902-1903 гг. // Протоколы заседаний О-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те. 1904-1906. 1906. Год 36-37, Прилож. №235. С. 1-17.

105. Середюк JI.C., Мороз П.А., Шевчук Г.Н., Савчук A.A. Накопление азелаино-вой кислоты в почве под дубом черепгчатым // Пробл. аллелопатии. Киев: Наук. Думка, 1978. С.(68-71)72-74.

106. Скворцов А.К. К изучению флоры Саратовской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т.100. Вып.4. 1995. С.81-94

107. Скворцова Е.Б., Уланова Н.Г., Басевич В.Ф. Экологическая роль ветровалов. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 192 с.

108. Смирнова К.А. Очерк лесов долины р.Хопра по исследованию в Аркадак-ской даче Балашовского района // Тр. лесотехнич. академии им. С.М.Кирова. Л., 1940. №56. С.116-139.

109. Смирнова О.В. Популяционная организация биогеоценотического покрова лесных ландшафтов // Успехи совр. биол. Т.118. Вып.2. 1998. С. 148-165. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 206 с.

110. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биогеоценологии //Журн. общ. биологии. 1993. Т.53, №3. С.438-448. Смирнова О.В., Чистякова A.A., Попадюк Р.В., Евстигнеев О.И., Короткое

111. В.Н., Митрофанова М.В., Пономаренко E.B. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР). Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1990. 92с.

112. Смольянинов И.И., Климова O.A. Как и чем питается лес. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 120 с.

113. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесн. пром-сть, 1969. 192 с.

114. Соловьев Г.А. Практикум по агрохимии / Под ред. В.Г.Минеева. М.: Изд-во МГУ, 1989.214 с.

115. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Саратовской области в 2000 году. Саратов, 2001. 160 с.

116. Степин В.В. К проблеме устойчивости лесных биогеоценозов // Дубравы Хо-перск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.З-12.

117. Стороженко В.Г., Михайлов Л.Е., Багаев С.Н. Ведение хозяйства в осинниках. М.: Агропромиздат, 1987.144 с.

118. Сухов И.В. Категории лесокультурных площадей при искусственном лесовозобновлении // Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.211-217.

119. Тарасов А.О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области. Саратов: СГУ, 1977. 24 с.

120. ТарасовА.О. Экология и охрана природы: уч. пособие. Саратов:СГУ, 1990. 248с.

121. Татаринов В.В., Трус М.В., Нечаев A.A. Анализ парцеллярной структуры темнохвойных лесов с целью изучения их возрастной динамики // Лесоведение. 1978. №1. С. 10-20.

122. Терешкин А. В., Кабанов C.B. Сравнительная характеристика водопроницаемости почв различных угодий Правобережья Саратовской области // Лесн. хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ. Вып.З. Саратов, 1999. С.126-133

123. Травень Ф.И. Особенности роста древесных и кустарниковых пород в защитных лесонасаждениях на юге Челябинской области. М.: ВИНТИСХ, 1968. 28 с.

124. Тропин И.В., Ведерников Н.М., Крангауз P.A. Справочник по защите леса отвредителей и болезней. М.: Лесн. пром-сть, 1980. 376 с.

125. Трулевич Н.В. Возраст и возрастное состояние интродуцируемых растений //

126. Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике выс. раст., поев. 100-летиюсо дня рожд. А.А.Уранова. М.: МПГУ, 2001. С.171-173.

127. Трус М.В. Влияние рубок ухода на состав и показатели фитомассы вмолодняках дуба // Лесоводство и агролесомелиорация: Сб. науч. работ.

128. Саратов: Сарат. СХА, 1994. С.29-32.

129. Турчин Т.Я, Турчина T.JI. Современное состояние пойменных лесов бассейна Дона // Экол. пробл. бассейнов крупных рек 2: Тез. межд. конф. Тольятти, 1998. С. 103-104.

130. Уайльд С.А. Влияние сорной растительности на прирост лесных насаждений //Лесоведение, 1969. №1. С.43-52.

131. Уранов A.A. Фитогенное поле / Пробл. совр. ботаники. Т.2. М.-Л.: Наука, 1965. С.251-254.

132. Флора Саратовской области / Под ред. А.А.Чигуряевой. Саратов: Изд-во Саратов, ун-та, 1986-1991. 4.1-8.

133. Фрейберг И.А. Эколого-биологическое обоснование лесовосстановления и лесоразведения в лесостепи Зауралья: Дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1982. 428 с.

134. Харитонов Г.А. Агролесомелиорация Среднерусской возвышенности. Воронеж: Воронежск. кн. изд-во, 1958. 249 с.

135. Харченко H.A. Динамика отмирания дуба в учебно-опытном лесхозе ВЛТИ и прогнозирование дальнейшего санитарного состояния // Надзор за вредителями и болезнями и совершенствование мер борьбы. М.: МЛТИ, 1981. С.202-204.

136. Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника. JL: Наука, 1988. 191 с.

137. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) М.:Наука, 1976. 216с.

138. Ценопопуляции растений (очерки популяцион. биологии). М.: Наука, 1988. 184с.

139. Чернобай Ю.Н. Аллелопатические свойства подстилок в лесных биогеоценозах Карпат (Черногора) // Пробл. аллелопатии: Тез. докл. V Всесоюз. совещ. Киев, 1976. С.99-100.

140. Чернобривенко С.И. Биологическая роль растительных выделений и межвидовые взаимоотношения в смешанных посевах. М.: Советск. наука, 1936с.

141. Чистякова A.A. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах // Лесоведение. 1982. № 2. С.11-17.

142. Чистякова A.A. Горизонтальная структура разновозрастных восточноевропейских широколиственных лесов / Тр. межд. конф. по фитоценологии и систематике выс. раст., поев. 100-летию со дня рожд. А.А.Уранова. М.: МПГУ, 2001. С. 187-188.

143. Чумакова A.B. Дополнение к флоре Хоперского заповедника / Дубравы Хо-пёрск. заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж:ВГУ, 1976. С.95-98.

144. Шаталов В.Г. К вопросу о состоянии и восстановлении пойменных дубрав

145. Хопра / Дубравы Хопёрского заповедника: 4.2. Совр. сост. пойм, насажд. Воронеж: ВГУ, 1976. С.34-47.

146. Acker S.A. Vegetation as a component of non-nested hierarchy: a conceptual model // J. Veg. Sci. 1990. V.l. №5. P.683-690.

147. Allen T.F.H., Starr T.B. Hierarchy: perspectives for ecological complexity. Chicago Press: Univ. Chicago, 1982. 216 p.

148. Bukatsch P., Saurig D. Die Wirkung von warbigen Herbstlaubausziigen auf Azoto-bacter chroococcum und Azotobacter agile // LBI. Bact., Parazitenkr., Jnfektionskr, und Hygien. 1963. B.l 1. S.l 17.

149. Caboun V. Alelopatia v lesnych ekosystemoch. Bratislava: Veda, 1990. 118 s. Clements F.E. Plants indicators // Cor. Inst, of Waching. Publication. 1920. №290. P.25-180.

150. Collins S.L., Glenn S.M., Roberts D.W. The hierarchical continuum concept // J. Veg. Sci. 1993. V.4. №2. P.149-156.

151. Harper J.L. A Darwinian apporoach to plant ecology // J. Ecol. 1967. V.55. №2. P.247-270.

152. Rice E.L. Allelopathy an update // Bot. Rev. 1979. V.45. №1. P. 15-109. Rice E.L. Allelopathy. New York: Academ. Press, 1974. 353 p. The mosaic-cycle concept of ecosystems. H.Remmert - ed. Ecological studies. Analysis and synthesis. 1991. V.85. 168 p.

153. Van der Maarel E. Some remarks on disturbance and its relations to diversity and stability // J. Veg. Sci. 1993. V.4. P.733-736.

154. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern // Ecol. Monogr. 1953. V.23. №1. P.41-78.

155. Whitteker R.H., Levin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Pop. Biol. 1977. V.12. №2. P.l 17-139.

156. Гродзшсысий A.M. Основи xiMiHHOi взасмодп рослин. Ки*1в: Наук, думка, 1973.206 с.

157. Гродзшський A.M. Питания взаемовпливу м!ж сшвкомпонентами фитоценозу // Укр.бот.журн. 1964. Т.21. №3. С.3-11.

158. Нав&шхина Н.К. Вза1модуя узлюних чагарникув з трав'яною рослинн стю // Hayxoei пращ Укр. н.-д. н-та люового господарства та агролюомелащу. 1962. Вип.23. С.100-123.