Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-таксономическая характеристика немаод рода DICTYOCAULUS- паразитов полорогих фауны Центральной Азии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-таксономическая характеристика немаод рода DICTYOCAULUS- паразитов полорогих фауны Центральной Азии"

! '¿Л АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН , ;'-."•( »С;^ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ

1 I)

На правах рукописи УДК 591.577.576.895. 132.

КУЧБАЕВ АБДУРАХИМ ЗРГАШЕВИЧ

„ЗКОЛОГО-ТАНСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕМАТОД РОДА ШСТУОСАиШЗ-ПАРАЗИТОВ ПОЛОРОГИХ ФАУНЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ АЗИИ"

(Специальность ОЗ. 00. 08—Зоология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ташкент — 1996

Работа выполнена в отделе общей паразитологии и отделе эволюционной морфологии и клеточной биологии Института зоологии АН РУз; совместной лаборатории экологии и зооток-сикологии Института зоологии АН РУз и ТашГУ.

Научный руководитель: Член корр. АН РУз, доктор биологических наук профессор Азимов Д. А.

Научный консультант: доктор биологических наук Ахме-

ров Р. Н.

Официальные оппоненты: доктор биологических чаук профессор, заслуженный деятель науки Таджикистана Мухамадиев С. А.,

доктор биологических наук, профессор Алматов К. Т.

Ведущее учреждение: Ферганский государственный университет

заседании специализированного совета ДК.015.10.01 Института зоологии АН РУз по адресу: 700095, Ташкент, ул. А. Ниязова—1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии АН РУз.

года

Автореферат разослан

Ученый секретарь

специализированного совета ДК. 015.10.01 кандидат биологических наук

Шерназаров Э.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Нематоды рода Dlctyocaulus Rallliet et ¡enry, 1907, адаптированные к обитании в респираторной системе жи-¡отных, широко представлены- у полорогих Центральной Азии. Они еы-швавт серьезные заболевания аивотных, нанося значительный ущерб гародному хозяйству. Изучение.экологии, морфологии и таксономии, 1утей циркуляции диктиокаул в биогеоценозах и физьолого-биохими-¡еских аспектов адаптации . нематод имеет теоретический интерес и тредставляет большое практическое значение.

Паразитирование.гельминтов в 'аивотных приводит к серьезным шменепиям в различных органах и тканях, часто служит причиной глубоких нарушений многих жизненно важных функций организма. Зто, s первую очередь, отражается на обмене веществ, в частности,, на сарактере энергетического баланса и на . составе фссфолипидов, гчаствугщтх в многочисленных биологических процессах. В свою оче-зедь, организм яивотного, как среда обитания для гельминтов влияет га хиаическпй состав тканей паразтггов, в частности, нз фосфолипил-га-i и их ЕирноккслоппИ составы, язляизяеск важными компонентам: «енбраяных структур клеток. Поскольку их изучение перспективно для выяснения эндогенных механизмов взаимоотнсиекия паразит-хозяин, зезультаты могут дать дополнительную информацию в разработке системы мероприятий по борьбе с диктиокаулезами овец и крупного рогатого скота.

Цепь к задаэд исследопаляЯ. Целью-настоящей работы является пучение популяцаонной экологии, морфологии, таксономии диктиокаул. а такге структурно-функциональных особенностей нематод рода )íctyocaulus- пгразитсв. полорогих Центральной Азии.

В связи с поставленной целью предстояло решение- следующих за-

т&ч:

- изучение морфологии и таксономии нематод рода Dlctyocaulus:

- исследование популяционной экологии Dlctyocaulus filarla и Dlctyocaulus vivíparas:

- изучение аэробного дыхания нематоды Dlctyocaulus filarla;

- исследование фосфолипидного состава тканей нематод Dlctyocaulus filarla и Dlctyocaulus vivíparas;.

- определение взаимосвязи между фосфолиш£ныи и ях жирнокис-лотныи составами легких овец и выделенных из них нематод

Dlctyocaulus filarla;

- выяснение экологических аспектов эпизоотологии диктиокауле зов овец и крупного рогатого скота в Узбекистане;

- разработка оптимальных м.ер профилактики диктиокаулезов жи

вотных;

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Дана ха рактеристика популяционной экологии нематод рода Dictyocaulus • паразитов полорогих фауны Центральной Азии. Установлены особенности аэробного дыхания нематоды Dictyocaulus filarla и конкретизирована его роль в системе паразит-хозяин. В сравнительном аспект! изучен фосфолщшдный состав Dictyocaulus fllárla и Dlctyocaulu: vivíparas. Выяснены соотношение и -характер изменений мембранны: фосфолипидов и их жирных кислот в организме нематоды D. filarla и i легких овец. Определены экологические аспекты эпизоотологии диктиокаулезов овец и крупного рогатого скота в Узбекистане.- Приведен! научно-обоснованные сроки профилактических мероприятий. '

Практическая значимость работы. Выявленные особенности популяционной структуры, динамичности паразитических и свободно живущих поколений нематод рода Dictyocaulus, а также физиолого-биохи-мические механизм:« адаптации нематод к среде обитания в организм! хозяина могут быть использованы для разработки принципов профилактики инвазий. Результаты исследований эколого-популяционных. морфологических, физиолого-биохимических характеристик могут быть использованы в научных учреждениях биологического ■ и медико-ветеринарного профилей, учебном процессе по экологии, зоологии, паразитологии. физиологии и биохимии.

Апробация и публикации. Материалы диссертации до'кладывалис] на Республиканской конференции "Х.озирги замон зоология фани ва ук; укитишниниг илмкй-услубий муаммолари" (Тошкент, 1993); на Республиканской конференции " Биология ва экологиянинг ^озирги.замон муаммолари" (Тошкент. 1995); на конференции молодых ученых Институт; зоологии АН РУз (Ташкент, 1995); на II-ом Республиканском симпозиуме "Организм ва музргг" (Тошкент, 1.995); на научных семинарах отдела общей паразитологии и' лаборатории экологической физиологи Института зоологаи АН РУз (1995,.1996).

По материалам диссертации опубликовано 7 статей.

Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена н; 123 страницах машинописного текста исостоит из введения. 6 глав,

аключения, выводов. Содержит 25 таблиц и 19 рисунков. Список ис-;ользоваяной литературы включает 197 работ отечественных и 87 за-убеяных авторов.

Глава 1. ФАУНА H ЭКОЛОГИЯ ПОЛОГСГИХ - ДЕвКНИТИВШХ ХОЗЯЕВ

ШЕСТИ01САУЛ

Полорогие животные Центральной Азии имеющие домашних и диких гредставителей, составляют семейство Bovldae. подотряд Rumlnantla. ¡тряда Artlodaktyla, .класса млекопитающих (Mammalia).'

Полорогие в фауне Центральной Азии насчитывают 10 видов. Сюда ¡ходят-дикие полорогие: сайгак (Salga tatarica. L..1766). джейран [Gazella subgutturosa. Guld.. 1780), Еинторогий козел (Capra fal-:onerl Wagner. 1839). безоаровый.' козел (Capra aegagrus Erxleben, 1777), сибирский горный козел (Capra siblrlca, Pallas, 1776), ази-1тский муфлон (Ovis orlentalls Gmelln. 1774), apxap (Ovis ammon Linnaeus, 1758), а из домашних полорогих - овца- (Ovis 'arles), коза (Capra hircus), крупный рогатый скот (Bos taurus).

У полорогих животных Центральной Азии зарегистрировано нали-ше двух видов диктиокаул: D. filarla и D. vivíparas.

Глзза 2. ИЗУЧЕННОСТЬ НЕМАТОД РОДА DICTYOCAULUS.

В данной главе охарактеризованы работы, содержащие сведения о аиктиокаулах - паразитах'млекопитающих. Приведены данные отчест-зенных и зарубежных авторов по морфологии, жизненным циклам, экологии возбудителей, эпизоотологии, профилактике инвазии. Анализ литературы позволяет проследить историю изучения диктиокаулид и зызываемых ими заболеваний в Узбекистане и сопредельных республиках. Отдельные популяции видов рода зарегистрированы во всех реги-знах мира.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Сбор материала .и полевые исследования по экологии, морфологии. таксономии и эпизоотологии нематод рода Dlctyocaulus осуществлялись в различных климато-географических зонах Центральной Азии в течение 1993-1996 гг.

Всего обследовано более 3500 легких мелкого и 1700 - крупного

рогатого скота, принадлежащих хозяйствам Бекабадского, Зангиатинс-кого, Каршинского, Шахрисабзскогс районов Республики Узбекистан и Аштского, Зафарабадского. Навского, Уратюбинского и Худжандского районов Республики Таджикистан, а также Ташкентского и Чирчикского мясокомбинатов. Проведено более 3800 гельминтолярвоскогтаческих исследований фекалий домашних и диких полорогих.

В работе использованы традиционные гельминтологические, экологические (Скрябин,1928; Никольский, 1962; Сукачев и Дылис, 1966 и др), физиологические (Алматов, Ахмеров и др., 1994; Bryla, 1931; Chance. Williams, 1955 и др.) и биохимические (Ахрем, Кузнецов. 1964; Кейтс.1975; Биохимические исследование мембран. 1973; Хроматография,1986 и др.) метода исследований.

Глава 4. КОРСОЙОГО - ТАКШ0131ЧЕШЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕИАТОД РОЛА DICTYOCAULUS.

На основании изучения системы нематоды рода Dlctyocaulus установлена следующая таксономическая структура: Тип Plathelmlnthes Schneider, 1873 Класс Nem§t'oda Rudolphi. 1808 Отряд Rhabdltlda Chltvíood, 1963 Подотряд Strongylata Rallllet et Henry, 1913 Надсемейство Trlchostrongyloldea Gram, 1927 Семейство Dlctyccaulldae Skrjabin, 1941 Род Dlctyocaulus Rallllet et Henry, 1907 ■

Виды: Dlctyocaulus fllrrla Dlctyocaulus vlvlparus.

Дано оригинальное описание этих видов нематод.

. Глава 5. .ПОПУЛЯЦНОННАН ЭКОЛОГИЯ НЕ!!АТ0Д РОДА DICTYOCAULUS.

1. Особенности экологии нематод рода диктиокаул.

Нематоды рода диктиокаул у полорогих состоят из двух видов (D. filarla и D. vivíparas). Средой обитания половозрелых особей служат легкие полорогих, а для личинок 1-й стадии - дефинитивный хозяин и внешняя среда. 2 и 3 -й стадии - внешняя среда. Устойчивость функционирования каждой популяции зависит от пространственной структуры и взаимодействия диктиокаул с другими компонентами биогеоценозов. На примере D. filarla и D. vlvlparus рассмотрены

регулирующие механизмы попу/шционного гомеостаза. обеспечивающие циркуляцию инвазии.

Популяции видов диктиокаул состоят из двух группировок - сво-бодноживущих и паразитических (таблица 1). обладающих характерными свойствами: численность,■ плодовитость, характер питания, поведение. смертность, .соотношение полов, пространственное распределение и др.

Популяции имаго паразитируют в различных участках легких полорогих животных и состоят из самцов и самок. Репродуктивный потенциал реализуется в организме дефинитивного хозяина. Соотношение полов между самцами и самками составляет 1:5, 1:7. Численность популяции зависит от возраста хозяина, сезонов года и колеблете* в широких пределах. В пик инвазии численность нематод в одном хозяине достигает 300 и более экземпляров. Самки откладызают в просвете бронхов яйца, из которых вылупляются личинки 1-й стадии,, выходящие с экскрементами дефинитивного хозяина во внешнюю среду. Развиваются без промежуточного хозяина.

Таблица 1.

Структура популяций диктиокаулов

Популяция Категория Дефинитизный хозяин Внешняя среда

D. filarla: имаго личинки 1-й стадии личинки 2-3-й стадии D. vivíparas имаго личинки 1-й стадии личинки 2-3-й стадии паразитическая свободноживущая свободноживущая паразитическая свободноживущая свободноживущая Полорогие + + Полорогие + + + + +

Численность популяции паразитических и свободноживущих поколений регулируется эндогенными и экзогенными Факторами.

Влияние указанных факторов на численность и структуру популяции диктиокаул очевидно. Однако следует учитывать и ответную реакцию паразита для выживания в экстремальных условиях среды обитания. Функционирование системы паразит-хозяин становится возможным в результате стабилизации взаимоотношений между партнерами.

Таким образом, популяции диктиокаул вступают во взаимоотношения с компонентами конкретного биогеоценоза. Эти взаимоотношения сложились в процессе эволюции системы паразит-хозяин для обеспечения жизненных требований паразита и фyнкциoнaльнo-энepгeтичecia^x

связей с популяционными системами различных уровней: организм хоз яина (дефинитивный) - популяция нематод - биоценоз - биогеоценоз Наиболее важные характеристики популяции диктиокаул - жизненны! циклы и обменные' процессы вида в трофических цепях, а также адаптационный потенциал, способствующий поддержанию популяционного го-меостаза. При реализации указанных процессов осуществляется динамичное воспроизводство вида в конкретных условиях и его участие 1 круговороте веществ в экосистеме. "

2. Физиолого-биохимические аспекты адаптации некатод рода Dictyocaulus к условиям среда обитания.

Аэробное дыхание у D. filarla. Полученные результаты показали, что нематода обладают высоким аэробным дыханием. При перерасчете на 1 г массы■нематод, интенсивность' их дыхания достигала 3.3; мл 02 /г час, что превышает.интенсивность потребления кислород; теплокровными (крысы). Эта особенность, прежде всего, связана i обитанием данного объекте в обогащенных кислородом условиях О легких).

Установлено, что блокатор транспорта гофувата'(а-циано-4 гид-роксицинник-ат) слабо влияет на дыхательную активность изучаемы; нематод, а блокатор трлкарбоновых кислот (1,2.3 - бензилтрикарбок-силат) снижает ее до 8 % (табл.2.). Более выраженное снижение интенсивности дыхания нематод найдено при применении бутилмалоната i аминооксиацетата, действие которых имело близкую эффективность i подавлении дыхания (до 35 %).

Таблица 2,

Влияние блокаторов энергетической системы на' дыхательную активность Dictyocaulus filarla

Варианты экспериментов с блокаторами

число экспериментов Дыхательная активность нг-ат.мин/мг сырой ткани Дыхательная активность в 02 мл/г час Процент остаточного дыхания

6 99.518,14 3.3210.26

10 65.4+5,31 2.1810,18 65.7

В 97,2±9,7 3.24Ю.32 97,6

6 . 68.0815.2 2.27Ю.17 68.4

6 92. 0418. 0 3,0710,27 92,5

Контроль Аминооксиацетат а-циано 4-ги-дроксицинимат Бутилмалонат 1,2.3-бензил-карбоксилат

Проведенный ингибиторный анализ дыхания нематод с учетом ли-

гературы (Кондракова. 1939) позволяет отметить, что дыхательная :истема этих организмов в болысой степени ориентирована на потребление аминокислот и их дикар'боновых продуктов. Зто обстоятельство загно для оценки метаболического фактора во взаимоотношении "паразит-хозяин". характера паразитирования исследуемых нематод, одним лз следствий которого может являться истощение жизненно вззгнкх белков и аминокислот, а также снинение доступа кислорода в организм хозяина.

ИсслгдсБШ-^е фосфолкпидного ссстапа кскатод D. filaría и D. íívipsrus. Выявлено, что наиболее массивными фракциями в составе фойфолипидов тела D. • filarla и D. vivíparas оказались фосфатидил-холин и фосфатидилэтаноламин. фосфатидилхолин является основным компонентом фосфолипидоз в целых органах, тканях и в различных субклеточных оргакеллах у разах гивотных, включая и гельминтов и он является более насыщенным фосфолипидсм. чем кардиолипин и фосфатидилэтаноламин (Сидоров и др.,1989).

Одним из критериев в оценке уровня эволюционного развития монет служить содержание сфикгоккелика. У обоих видов гельминтов отмечено сравнительно не высокое содержание сфингомлелина (табл. 3).

Таблица 3.

Содеожание фосфолипидов в липидных экстоактах тела Dlctyocaulus filarla и Dlctyocaulus vivíparas.

(В % от суммы всех фракций фосфолигглдсз). (М± т).

ФосФолишднке Dlctyocaulus Dlctyocaulus

фракции - ■ filarla vivíparas

n=420 n-415

фосфатидилхолин • 46,4± 1,4

Фосфатидилэтаноламин 33,1± 1,6

Кардиолипин 2,8± 0,6

Сфингомиелин 4,4± 0,6

фосфатидилсерин 3,1± 0,3

Фосфатидилинозит следы

®осфатидная кислота 1,0+ 0,2

Лизофосфатидилхолин .3.3+0,3

Лизофосфатидилэтаноламин 1,2¿ 0,3 Неидентифицированные

фосфолипиды 4,2± 0,3

40, 2± 1.2 27,5+ 1.1 3,1+ 0,3 5,3+ 0,4 4¿ 5± 0,4 3,0± 0,5 2,4+ 0,2 5,7+ 0,6 3,2± 0,3

5,7+ 0,2

Примечание: п - число животных

Содержание кардиолипина у D. filarla и D. vlvlpaus составляет около 35ь. Как известно, кардиолипин является наиболее специфичным фосфолипидом именно для митохондриальной мембраны (Крепе,1581; Сидоров, 1983) и входит в состав дыхательных ферментов митохондрий.

где при его помощи симулируется ионный перенос на мембране (Ли-зенко,1380).

• Что касается отношения суммарного содержания амшосожержацих фосфолипидов (фосфатидиэтаноламин. фосфатидплсерин. "лизофосфатиди-лзтаноламин) к суммарному содержанию холинсодержащих фосфолипидов (фосфатидилхолин, сфингомиелин, лизофосфатидилхолин). то этот показатель для обоих гельминтов составляет 0.7.

Приводимые сведения позволяют предполагать, что наблюдаемые сходства в количественном содержании отдельных фракций фосфолипидов - фосфатидалхолина. фосфатидилэтаноламина, сфингомиелина и каршолишша в теле двух видов гельминтов скорее всего представляют большой интерес с'филогенетической и таксоноспецифической точек зрения и несут информации о принадлежности швотньг/. к родственным таксономическим группам. Такое мнение выдвигается и другими авторами в отношении рыб (Сидоров.1933).

Изученье Зос^атазидцсгб cocr.-aioo гсмогекага легких овец коги-ргхгьщ.":. и зараг-ягак D. filarla.' Количественное содгрзание белка на удельный вес сырой . ткани легких зараженных оеэц составляет 93,6± 2.6 мг/г cupoít tkiuik, что в 12 % ниже, чем у здзросых овец (112.9 ±3.2 мг/г сьрой тканк). В то же время содержание фосфолипидов на едаищ' ::асси балка зараженных овец на 18-% вышэ, чем у здоровых и составляет 70,7±2,2 нг/г белка.

В лзгких овец, пораженных нематодами D. filarla .обнаружено изменение количественного содержания индивидуальных фракций фосфолипидов: доля -фосфатидалхолина и фосфатадной кислоты достоверно снижается в среднем на 42 и 59%, содержание фосфатидилэтаноламина. кардиолигашз, фосфатидчлсерина и лизофосфатидилхолина увеличивалось на 34. 47, 35 и 160Я, соответственно. Примечательно, что инвазия D. filarla не влияет на количественное содержание сфингсмие-лкка и фосфатидилинозита легких овец (табл.4, рис.1).

Отношение аминосодерзащих фосфолипидов к холиносодераащим £?с-фсдаго:дгм для легких здоровых овец составляет 0,86, при заражении - 1.75, т.е. в 2 раза Екше, чем у здоровых овец.

Наиболее характерным на наш взгляд, является увеличение доли лизооссфатидилхолина при соответствующем уменьшении доли фосфати-днлхолкна. Аналогичное явление было прослежено Сидоровым (1983).

изучении изменения содержания фосфолипидов в различных тканях сыЗ, пораженных гельминтани.

Таблица.4.

Изменение фосфолипидного состава тканей легких овец при заражении гельминтами Dlctyocaulus filarla (В % от суммы всех фракций фосфолипидов). (М± и).

фосфолипидные фракции Легкие овец

незараженные (П=27) . зараженные (п=23)

фосфатидилхолин 45.0± 1.7 26.0+ 1.4

Фо сфатидилэтаноламин 29, 6+ 1.4 39.8± 1.2

Кардиолипин 3.4± 0.4 5.0+ 0,6

Сфингомиелин 3,4± 0.5 3, 9± 0,3

Фосфатидилсерин 7. 4± 0.6 10.0+ 0.7

Фосфатидилинозит следы следы

Фосфатидная кислота 2,2+ 0.3 0. 9± 0.2

Лизофосфатидилхолин 1.3t 0.2 3.4+ 0,3

Лизофосфатидилэтаноламин 5.6+ 0.3 6,1+ 0.5

. Неидентифицированные 3,5± 0.6 3,0+ 0.5

фосфолипиды

Доверительные интервалы вычислялись при уровне вероятности 0.05

Вверх % 160

40 20 О 20 40 60

ВНИЗ . .

Рис.1. Относительное изменение фосфолипидного состава гомоге-ната легких овец при заражении дйктаокаулами.

1- фосфатидилхолин: 24- сфингомиелин; 5- шосфатид ^ лизофосфатидилхолин; 8- лизофосфа. ..________

За нулевой уровень приняты значения, полученные на здоровых овцах, вверх шкалы - увеличение концентрации фостолипидов. вниз -уменьшение концентрации фосфолипидов.

Исследование жирно-кислотных фракций общих фосфолипидов легких овец, инвазированных нематодами D. filarla, показало, что практически изменению подвержены полиненасыщенные длиноцепочечные жирные кислоты. Короткоцепочечные, как насыщенные, так и ненасыщенные жирные кислоты не подвергаются заметному изменению, т.е. £ данном случае проявляется устойчивость этих жирных кислот к заражению нематодами. Особо следует отметить взаимозависимое изменение процентного содержания арахидоновой кислоты (содержание которого увеличивается на 93% от исходного) и докозатетраеновой и докоза-гексаеновой кислот (содержание которых-уменьшается на 24 и 33% от исходных, соответственно). Следует также отметить, что жирно-кислотный состав фосфолипидов легких овец в период инвазии D. filarla сопровождается достоверным снижением суммарного содержания насыщенных-жирных кислот в среднем на 17 % по сравнению с таким показателем для легких здоровых овец.. При этом отношение ненасыщенных жирных кислот, к насыщенным составляет 2,56, что на 27 % выше исходного.

Таким образом, установлены.значительные отличия между фосфо-липидными составами легких здоровых и зараженных овец, которые cbi:

детельствуют о структурно-функциональных нарушениях при дкктиокау-лезе еивотньзс и являющихся метаболическими критериями зо взаимоотношении "паразит-хозяин".

Глава 6. МОНИТОРИНГ ЭПИЗООТИЧЕСКОГО ПРОЦЕССА ПРИ ДПК7К0КАУЛЕЗЕ

животрши

1. Эпизоотология диктиокаулеза овец.

Исследования показали, что в каждой цриродно- климатическо1 зоне Узбекистана существует строгая сезонность в динамике диктиокаулеза.

Заражение ягнят текущего года роадения диктиокауламн в полупустынной зоне отмечалось в октябре. Нарастание инвазии отмечалоа с декабря (20%) и достигало своего максимума в марте (58%) следующего года. Наиболее низкая степень инвазированности ягнят наблюдается в мае. июне (8-4%), а в летние месяцы зараженность доходил; до нуля.

Максимальная кнЕазкрованкость молодых овец (1-2 года) в март составляла 68-75%. в-конце весны и в. начале лета' резко падал.

(5-10%) и снижалась до нуля. Осенью отмечался новый, но незначительный подъем инвазии.

Сезонная динамика диктиокаулеза у взрослых овец характеризуется весенним подъемом инвазированности, которая в марте достигает 30-40%. Начиная с апреля экстенсивность и интенсивность диктиокау-лезной инвазии у взрослых овец снижалось и составляла в мае 2-10%, в летний период снижалась до нуля.

В предгорной зоне появление личинок D. filarla у ягнят наблюдалось в первой декаде октября. К этому времени экстенсивность инвазии составляла 14%. К концу ноября экстенсивность инвазии достигала 15-24%. В декабре зараженность ягнят диктиокаулезом возрастала (30-32%) и, наконец, максимальная экстенсивность инвазии наблюдалась а апреле -62%. В конце весны дикткокаулезная инвазия была сравнительно невысокой, а в летние месяцы она полностью отсутствовала.

Подъем экстенсивности инвазии у молодых овец (1-2 года) отмечался с февраля -30-40%; а в марте достигала 50-68%. Пик диктиока-улезной инвазии констатирован в апреле -80-88%. В начале июня зараженность овец диктиогаулезом была 4-10%. В осенний период вновь начинает^ незначительный подъем инвазии.

У в^рослда овец максимальная ?:$гГекс1Г2ность инвазии регистрируется ô-,eSj3,e.ie - 60' - 75%, в мае ¿драется до 10-24%. а в последующие летние месяцы яйца диктиокауяов и половозрелые гельминты у взрослых овец не были обнаружены. В октябре и ноябре замечено постепенное . нарастание экстенсивности инвазии (6-12%).

Согласно результатам наших исследований, сезонная динамика диктиокаулеза овец в Узбекистане, характеризуется пиком инвазии в полупустынной зоне в марте, в предгорной - в 'апреле.'

2. Эпизоотел-огия диктиокаулеза крупного рогатого я:ота.

Сезонную и возрастную динамику диктиокаулеза У крупного рогатого скота изучали в различных зонах Узбекистана.

Телята текущего года рсндекия в полупустынной зоне были заражены в октябре на 6%. К концу декабря экстенсивность инвазии доходила до 15% и достигла своего максимума в парте следующего года -24%. С конца весны отмечалось снижение инвазии.

У молодняка от i до 2 лет максимальная зараженность диктиока-

улезом наблюдается также в марте достигает 28-32 %. К концу весны инвазированность телят диктиокаулезом резко снижается, а летом доходит до нуля. Осенью у телят указанного возраста отмечается незначительный подъем инвазии.

У взрослых.животных в полупустынной зоне нарастание диктиока-улеза также наблюдается весной. Однако максимальная экстенсивность инвазии у этой возрастной группы значительно ниже (15%), чем у молодняка (22%) и (32%).

В предгорной зоне личинки и половозрелые дактиокаулы у телят текущего года рождения обнаруживаются в октябре (5-6%). максимальная экстенсивность инвазии наблюдается в апреле' (24%). а снижение инвазии в данной зоне констатируется в мае (8%).

У молодняка от 1 до 2 лет экстенсивность инвазии отмечается весной. Причем пик экстенсивности диктиокаулезной инвазии у телят данного возраста наступает в апреле (36-44%). В осенний и особенно в зимний периоды года начинается новое нарастание диктиокаулезной инвазии. .

У взрослых животных инвазия также характеризуется весенним подъемом, 15-1655. . В мае отмечается снижение инвазии (4-5%), а в летние месяцы она доходит до.нуля. Осенью отмечается постепенное нарастание инвазии (1-5%).

Динамика диктиокаулеза крупного рогатого скота находится в прямой зависимости от факторов внешней среды (температура, влажность, и т.д.), которые или тормозят или способствуют развитию и сохранению инвазионных элементов.

Благоприятным для развития личинок диктиокаул во внешней среде и заражения овец и крупного рогатого скота являются - весенний и осенний периоды. .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Переходя к обобщению результатов необходимо еще раз напомнить. что в настоящей .работе представлены экспериментальные данные по изучению популяцонной экологии, морфологии и таксономии нематод рода Dlctyocaulus - паразитов полорогих Центральной Азии, а также физиолого-биохимические аспекты адаптации нематод к условиям среды обитания. Эти данные . были проанализированы в четвертой и пятой главах настоящей диссертации. Очевидно, необходимо вернутся к об-

суждении некоторых из этих данных, чтобы рассмотреть экологические аспекты эпизоотологии диктиокаулеза овец и крупного рогатого ско-

13..

Известно, что роды Dictyocaulus паразитируют в респираторной системе позвоночных и широко' представлены в биогеоценозах фауны Центральной Азии. Нами установлено, что нематоды рода диктиокаул у полорогих состоят из двух видов: D. filarla и D. vivíparas. Средой обитания половозрелых особей этих нематод служат легкие полорогах. а для личинок 1-й стадии - дефинитивный хозяин и внешняя среда, 2 и 3 -й стадии - внешняя среда. Устойчивость функционирования каждой популяции зависит от пространственной структуры и взаимодействия диктиокаул с другими компонентами биогеоценозов.

Популяции видов диктиокаул D. filarla и D. vivíparas состоят из двух группировок: свободноетзущих и паразитических. Численность популяции паразитических и свободноживущих поколений регулируется эндогенными и экзогенными факторами.

Влияние указанных факторов на численность и структуру популяции D. filarla и D. vivíparas очевидно. Однако следует учитывать ;; ответную реакцга паразита для выжжзакия в экстремальных условиях среды обитании. Функционирование системы паразит-хозлин становится возможны:-! в результате стабилизации взаимоотношений между партнерам.

Таким образом, популяции диктиокаул вступают во взаимоотношения с компонентами конкретного биогеоценоза. Эта взаимоотношения по всей видимости сложились в процессе эволюции системы паразит-хозяин для обеспечения жизненных требований нематод D. filarla и D. vivíparas и функционально-энергетических связей с популяцион-ными системами различных уровней: организм хозяина (дефинитивный! - популяция нематод - биоценоз - биогеоценоз. Наиболее ванные характеристики популяции диктиокаул - жизненные циклы и обменные процессы вида в трофических цепях, а также адаптационный потенциал, способствующий поддержанию популяционного гомеостаза. При реализации указанных процессоз осуществляется динамичнее.воспроизводство вида в конкретных условиях и его участие в круговороте веществ з экосистеме.

Результаты проведенных полярографических исследований показали, что D. filarla имеют высокий уровень аэробного дыхания. Следовательно диктиокаулы не только закрывают (закупоривают) часть лег-

ких животных, но и отбирают определенную часть кислорода, которая должна была поступать в организм хозяина. Следовательно, одним из отрицательных влияний диктиокаулов является обеднение организма кислородом. С другой стороны, метаболизм паразитоз может приводить к нарушению белкового баланса в организме хозяина. Об этом свидетельствует тот факт, что в легких зараженных овец содержание белка на 12% ниже по сравнению со здоровыми животными.

Что касается влияния гельминтов на количественное содержание фосфолипидов гсмогената легких овец , то можно утверждать, что сумма общего содержания фосфолипидов относительно' стабильный компонент и практически не подвергается изменению. В то же время сопоставление данных, полученных на незараженных и зараженных легких овец, позволяет свидетельствовать о том, что отдельные фракции фосфолшмдов, за исключением СМ, ЛФЭА и ФИ подвергаются существенны.! изменениям. .При зарахэил доля ФХ и ФК снижается на 42 и 59% по сравнению с-исходной, тогда как содержание ФЭК, КЛ. ФС и лизоформ ФХ возрастает на 34, 47, 35 и 160л, соответственно.

Устакоьлено," что между количественны:.! содержаниям отдельных соответствующих фр^цяй ХК легких овец, зараженных D. filarla и здоровых имеются существенные различия. Б состоянии инвазии легких нематодам:-! прослеживаема тенденция взаимозависимого изменения количественного содержания полииейасыяе.чных длиноцепочечных КК. Было установлено, что концентрация &рахидоновой кислоты увеличивается на 93% .на фоне снижения, содержания других полиненасыщенных ЯК-до-козатетпаеновой-^и докоаягйксайновой кислот на 24,'835 и ЗЗЖ пп сравнении с соответствующими фракциями ЕК легких здоровых овец.

Хюльдер и др.. (1994) показали блокирующие действие арахидоновой кислоты на проницаемость межклеточных контактов у клеток. Механизм разобщающего действия арахидоновой кислоты, возможно, состоит в прямом взаимодействии арахидоновой кислоты с контактными каналами. Предполагают, что повышение концентрации арахидоновой кислоты снижает внутриклеточный рН и повышает концентрацию ионов Саг±, вызывает угнетение межцитоплазматического обмена низкомолекулярных веществ (ионов и метаболитов) между контактирующими клетками. что может' быть одним из экзогенных физиологических регуляторов контактной проницаемости (Трепакова и др., 1994: Хюльдер и ДР.. 1994).

Из всего богатого набора ЖК докозагексаеновая давно призлека-

ла к себе внимание исследователей, поскольку она обнаруживалась в достаточных количествах в липидах активно двигающихся животных, в частности, рыб, обладающих высоким уровнем метаболитов (Забелинс-кий и др., 1995) В связи с этим она была названа "кислотой адаптации". Общеизвестно, что ферменты, встроенные в липлдный матрикс, находятся в липидном окружении, отличном по составу от других областей* мембраны, причем значительную часть ЖК данного слоя составляют полиненасыщенные кислоты, в частности, докозагексаеновая. Следовательно, уменьшение концентрации докозагексаеновой кислоты может существенно изменить активность мембраносвязанных ферментов.

Вся совокупность структурных изменений, происходящих в клеточных мембранах легких овец зараженных нематодами D. filarla: повышение концентрации арахидоновой кислоты и уменьшение концентрации докозагексаеновой кислоты общих фосфолипидов, а также увеличение концентрации ЛФХ. возможно, способствуют изменению структурно-функциональных характеристик клеточных мембран ткани хозяина, что может нарушать жизненно важные функции органа и организма в целом.

Кроме того, глубина модификации структурной организации мембран на примере фосфолипидов и их ЖК, возможно, вызывает изменения коноформационных и физико-химических свойств мембранных белков-ферментов легких овец при заражении некатодами D. filarla.

Учитывая ватную роль, которую может играть фосфолипидное мик-роокругэние мембраносвязанных ферментов,- (ацилтрансфераз. фофоли-паз Aj, A¡>. С и Д, Na-K-Ca АТФаз. НАД-Н дегидрогеназ и ряда других ферментов) представляется, что обнаруженные нами изменения состава фосфолипидов и их ЖК являются одной из причин нарушения активности специфичных вышеупомянутых ферментов клеточных мембран легких овец при гельминтозе.

Таким образом, нами установлен ряд метаболических форм взаимоотношений между паразитом и хозяином, имеющих место при инвазии овец легочными гельминтами D. filarla, конкретизирован ряд дегена-ративных воздействий на легкие хозяина.

ВЫВОДЫ

1. Изучен видовой состав диктиокаул у полорогих, который представлен двумя видами - Dlctyocaulus filarla (Rudolphi. 1809) и Dlctyocaulus vivíparas (Bloch. 1782). Дано описание этих видов не-

матод,-

2. Нематоды рода диктиокаул D. filarla и D. vivíparas широко распространены у овец и крупного рогатого скота в биогеоценозах Центральной Азии. Инвазированность составила у овец до 75%, крупного рогатого скота - 44%.

3. Структура популяции видов диктиокаул состоит из двух группировок - паразитических и свободнокивущих. Численность популяций рассматриваемой нематоды находится в зависимости от возраста хозяина.' сезонов года, колеблется в широких пределах. В период пика инвазии численность нематод в одном хозяине достигает 521 экземпляров.

4. Численность популяции диктиокаул по характеру реакций различных стадий, регулируется экологическими факторами эндогенного и экзогенного происхождения.

5. Установлено высокое аэробное дыхание нематоды D. filarla по сравнению с теплокровными крысами. Проведенный ингибиторный анализ дыхания нематод позволяет отметить, что дыхательная система этих организмов в большой степени ориентирована на потребление аминокислот и их дикарбоновых продуктов.

6. Под влиянием D. filarla в легких овец нарушается липид-но-белковых баланс, заключающийся в изменении отдельных фракций фосфолипидов и их жирных кислот. Выявлено, что в этих условиях содержание бежа в легких зараженных овец на 12% ниже, а суммарное содержание фосфолипидов на единицу белка на 18% выше, чем здоровых.

7. Динамика инвазированности ОЕец диктиокаулами. характеризуется подъемами веской и осенью - зимой. При этом установлено, чтс заражение ягнят текущего года рождения диктиокаулами происходит начиная с шестимесячного возраста.

8. Зараженность крупного рогатого скота диктиокаулами также носит динамичный характер. Инвазия зарегистрирована во всем сезонам года, где максимальная зараженность установлена - веснсй.

S. На основании полученных результатов считаем возможным рекомендовать следующие сроки проведения профилактических дегельминтизаций: для овец и крупного рогатого скота всех возрастов первун профилактическую дегельминтизацию проводить в полупустынной зоне £ начале марта, а в предгорной зоне- в апреле, а вторую, соответственно - в ноябре и декабре.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Азизов A.A., Кучбаез А.Э., Ойматов М., Азимов Д. А. "Взаимосвязь фосфолипидного состава легких овец и нематод Dictyocaulus filarla". Журнал Эволюционной биохимии и Физиологии. С.Петербург. 1996. Т. 32. Ш.З. С. 371-373. •

2. Кучбаев А.Э. Популяционная экология нематод рода диктиока-ул - паразитов полорогих Центральной Азии. Узб. биол.жур. Ташкент. 1996. N4. С. 44-46.

3. Муфазалов Р.,- Кучбаев А.Э., Кулмаматов Э.Н., Дадаев С. Д., Гехтня В.И.. Азимов Д.А. "Структура и функционирования гельминтоз овец горных экосистем Узбекистана". //Тез. док. "^озирги замон зоология фаш! ва уки ук,итишнинг илмий-услубий муаммолари", Тошкент. 1993. С.47.

4. Кучбаев А. Э., Ахмэров Р.Н.. Азимов Д. А. "Аэробное дыхание нематод Dictyocaulus filarla". // Тез. док. "З^озирги замон биоло-гияси Еа экологиясининг муаммолари". Топкент.1995. Часть-1. С. 158.

5. Кучбаев А. Э. "Влияние нематод Dictyocaulus filarla на фос-Фолипидный статус легких овец" //Илмий т^плам. "Зоология фанининг хрзирги замон муаммолари" Тошкент. 1995. С. 23-23.

6. Кучбаев А.Э., Ойматов М. "Фосфолипидный состав нематоды Dictyocaulus filarla л Dictyocaulus vivlparus" //Илмий т?плам "Организм ва му.р'т". Тошкент, 1995. С. 164-165.

7. Кабилов Т.К.. Сайдуллаез С., Шоусманоз Ш., Муфазалоз F.F.. Кучбаез А.. Кайманов И. "К изучении пгразитов диких млекопитающих в услозиях заповедников Узбекистана" //Илмий туплам "Организм ва Myjprr". Тошкент, 1995. С.74-75.

Кучбоев Абдурахим Эргашевичнинг 03:00:08 - зоология ихтисос-лиги буйича биология фанлари номзоди илмий • даражасини олиш учун "Марказий Осие говакшохли ^айвонларида текин^урлик килувчи Dlctyo-caulus авлодининг эколого-таксономик тавсифи" мавзусидаги диссертация иши.

Химоя Узбекистон ФА зоология институтининг махсус кенгашида

/ДК. 015.10.01/ "_" _ 1996 йидда булади.' Манзил:

700095. Тошкент. Нибзов кучаси, 1 уй.

КНСКАЧА ИЛЗМУНЯ

Диссертация кириш, адабиетлар ташущ материал ва тадки*$от услуби. тегишли боблар ва хулосалардан иборат. Иш 123 сахифада ?з ифодасини топган. ишда 25-та жадвал ва 19-та раем келтирилган. Фойдаланилган адабиетлар 282-та. шундан 87-таси з^орижий тилларда.

Ишнинг мацеади Марказий Осие говакшохли з^айвонларида текин-хурлик к^тувчи икки тур диктиокаулларни экологияси, морфологияси. таксономияси ва модда алмашинув- хусусиятларини тадкик ^лишдан иборат.

■ Тадв^ат натижрлйридан иу нарса маълум бУлдики, Марказий Осие биогеоценозларида гоВакшохли э$айвонлар, -жумладан цуЪ ва цора мол-ларда теккш}урлик килувчи диктиокауллар кенг тарцапган. Текин ва эркин яшовчи диктиокауллар популяциясининг сони, хужайиннинг ёши ва йил фаелларига богликдир. Зарарланишнинг ючори даражасида те-кинхурларнинг сони битта хутайин организмида 500-тадан ошади.

Модда алмашинуви ва турларнинг яшаш шароитига мослашиш муно-сабатларини "тёкин^ур-хужайин" доирасида урганишда аэробик нафас олиш хамда фосфолипидлар ва уларнинг ег кислоталари таркибини аниклаш илмий манба булиб хизмат килди. Маълумки, D. filarla учун аэробик нафас олиш ¡окори булиб, аминокислоталар, оксилларни оксид-ланиши кайд этилди. фосфолипидлар таркибини урганишда, икки тур нематодларда ^хшаш курсатгичлар ани^аниб, бу уларни бир авлодга мансублигнни изохлайди. Организм зарарланган вактда .ок>сил-ёг нор-маси бузилиб. окусиллар 12% гача камайган. фосфолипидлар 18% гача купайган. Фосфолипидлар ва уларнинг 6F кислотари таркибида хам кескин узгаришлар аникланди. Бу узгариалар мембранадаги модда алмашинув Фаолиятини бузилишига олиб келади..

Олинган эпизоотологик натижалар асосида, профилактик дегельминтизация утказиш муддатлари белгиланди. Куй ва цора мол учун -

— О' -

чалачул зонасида з^амма ешдаги з^айвонлар учун март бошида; тоголди зонасида - апрелда, иккинчи дегельминтизация ноябрь ва декабрда утказилади.

Sunmary

of the thesis "Ecological and Taxsonomical Characteristic of the Nematodes of the Genus Dlctyocaulus, the Parasites of the ca-vlcorns of Central Asia" submitted by Abdurakhlm E. Kuchbaev for the degree of Candidate of Biology.

The thesis comprises introduction, survey of literature, materials methods, 6 charters and conclusions'. The thesis Is typewritten on 123 pages and illustrated with 25 tables and 19 figures. The references comprise 284 works lnceluding 87 works In forel gn languages.

The thesis is devoted to the stud on ecological, morpho- ta-xonomlcal and metabolic peculiarities of dlctiocaulus comprising two species that parisltlze the cavlcorns Qf Central Asia. These nematodes have been found to be 'fldely distributed in the blogeo-cenostz of Central Asia and parasitize sheep and cattle. The number of the population, which consists of parasitic and free-llvlg forms depends on the age of a host and seasons. Upon the infection. the number of the parasites Is over 500 Individuals per host.

To assess the metabolic aspects of the. "parasite-host" interrelations, anaerobic respiration, as well as the phospholipid and its fatty acid contents of the'nematodes have been.tuhed. Data are obtained on high levels of anaerobic respiration of D, filaria owing to their life in the sheep lungs rich in oxygen, the respiratory system of the nematodes being mainly oriented to oxidation of the aminoaclds and•correspondingly the proteins of a host. Upon infection of the latter, the protein content is lower by 12%. While studying on the phospholipids of the two species, we recorded a similarity between them, • which witnesses their belonging to related taxonomical groups. Dramatic changes in the proteln-lipid balance take place in the Infected sheep: the proteins decrease by 12%. and phospholipids Increase by 18%. The infection affects lar-gerly the content of phospholipid and their fatty acids, and brings to accumulation of the lysoforms of the phospholipids disturbing membranlc processes.

On the basis of the data obtained, the time for prophylactic wormlg of sheep and cattle Is determined: the animals of all ages in Semi-desert zone should be treated In early March; in April in the foothills. Second worming is conducted in November and December.