Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-популяционные исследования гриба FUSARIUM GRAMINEARUM SCHWABE и фузариозо-устойчивость пшениц и эгилопсов

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Эколого-популяционные исследования гриба FUSARIUM GRAMINEARUM SCHWABE и фузариозо-устойчивость пшениц и эгилопсов"

российская академия сельскохозяйственных наук

всероссиискии научно-исследовательский институт защиты растении

р г 6 о а На п*швах ру*01™011

^ гагкаева

татьяна прьевна

ЭКОЛОГО - ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ГРИБА FUSARIUM GRAMINEARUM SCHWABE И ФУЗАРИОЗО -УСТОЙЧИВОСТЬ ПШЕНИЦ И ЭГИЛОПСОВ

Специальность: 06.01.II - Защита растений от вредителей и болезней

автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт - Петербург 1994

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений

Научный руководитель: доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН, профессор М.М.Левитин.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук Н.Н.Гусева; кандидат биологических наук Т.М.Лагутина.

Ведущее учреждение - Всероссийский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова. .

Защита состоится " " июня 1994 г в часов на заседании Специализированного Совета, шифр Д-020.01.01. при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений.

Адрес: 189620, Санкт-Петербург - Пушкин-8, шоссе Подбельского, д.З, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан " мая 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук

Г.А.Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АМ'^аЛЬИМИ» Х-ШШ^. В П8ОТОЯ1Ц90 РрвМЯ СреДИ бОЛППЧв!)' ЗПр!!0ВНХ культу!) Нвиболвв опасной нвлявтоя фуззриоэ колосн и парна. Носмотря па то, что изучению чтого заболевания поспянушо большоо число йсельдоввчий (Наумов,I9T6; Туипиэнлч,193Г1| Р8ВЛ1Ю.1950;

1955 Л977i Pursn, 19С6,1969| Ci>och,19711 Mfstvrliazy.1977. 1901, 1905s Button,19В? и мчогиэ другна) до сих nop ;:ту проблэму Н'ЛЬПП считать решенной.

П Срреро-Кввквзком региона,где н структура посевных пло'дядяй внеокп доля звриончх культур, часть' чозникапт условия, благоприятные) для зпифитотий фувариоза. Тип, п 1905 г, только в Краснодарскою крас, Фузаркозоч колоса '5ило поряжэно 9,3 % иое.овшп площадей озимой итианшда, и ТГХУ? году - 57,2 55, ь о ]3fiö года -74,9 % ( Непожшлз, Левитин, 1990). Прямив потери зорыа достигали 20 - 50 % (Cr колов, 19?2). Фузариоз колоса приводит, кромо гшгаоиил. урожаи, к изманонйп чпчистпь зоряа. Развитие патогенов ведет к чпкмшшИр В зврпэ опасных для здоровья человека и животных ИрОДуПТОВ ГИЗНЭДВЯТЭЛЬНОСТИ 1'риба - микотоксипои.

Заболевание вызшзег-тся комплексом грибов рода Fusarium, сроди которых доминирует лад - Puanrirn graminoaruM ВоЬяаЪе. ЕиоЛСГЯЯ вогбудотвля изучвнв недостаточно. Гонотичэская вьриабвльность способствует возникновения широкого циапаг-оиа И|'испосо0ителышх роавдиЯ, высокому полиморфизму гриба, ого экологической пластичности. Решатщп успехи в борьбо с зябславалиэм могут быть достигнут созданием устойчивых сортов. Поиск исгочяакзя устойчивости и селекция фузариоуоустоЯчивых сортов тиюзнохт! баз точных знаний структуры популяций петогэня.

Целы» ияашх иоелндоваеий являло сь установлении биоэкологических особенностей 1'риба Ризагшт ^ramineaium ßahwabe, полиморфизма популяции п.чтогьна и выявление среда мирового ряовообразин Видов нввпип и огялопсов образцов с высокой устойчивостью Я фузарлозу колоса и серия.

Исходя из цели исслядовн|1иЯ, следовало рэшить следупида задачи:

1. Изучить распространенность заослатзапия и особенности цитологического процесса.

2. Установить влияние отделdhik приемов технологии возделывания ая порядочность райогацюванпнх п Краснодарском крае сортов озичэЗ пиэницм.

Очачить и,)-»г!1Г'у1Вость мерзлого-культуралышх, биохимических и

г

физиологических признало/) возбудлтоля и выдодить фены - чоткиг-доскротннэ, ш'ыврлктшшив вариации этих пржшаков. 4. Пролр.сти популяционно-Диетический анализ природных группировок гриба, оКфмирэьашиисл ч.ч разшх злакрх, частях озимой шюнацы и в резни* гР01т:)ф1!Ч(!С.к"Л"< зонах Северного Хшкгаа. Б. Сцшмть устойчивость к фуззриопу кокос:; видов Тг111сит I. И /ьееНоре Ь. и выявить обраэни пэрсиекгиинне для селекции (Уиозноусто'Ачилнх сортов.

Иахыь-_эз кощило.. Ппорвиа для игученмя пнутриьидовой дифференциации ?.й1-!ля11пвг1гиЕп применен метод фонетического анализы. Проведено срашюнио структуры природннх популяций гриба (¿ормкрущихся на рвзиих злаках, частях озимой пшеницы и в розничных географических зовах Оовирного Кавказа. Показано, что структура популяции зависит от физколсгической и оргапотрощюй специалжацил гриба и является единой в продолах территория Северного Ковказн.

Модифщиронлшшэ применительно к Г'риоу У. дгал) 1пеагит метода фонетического анализа могут Очть иопольсоошш при проведении »пьлогичных исследований с другго.к нидеми рода Уизаг1ш1.

Осуществлена перекрестная тюкулядая рг тчних видов растений и показано отсутствие ептгиаличировяшшх Форм внутри вида Р.кглга1пеа1.-иш. Проанализирована потребность гриба в различных факторах роста и установлена частота встречаемости в природных популяциях июлятов с чэсти«зоЯ ауксоч'рофностью по холле/.

ПроведйНп оцошш на устойчивость к фузериозу полоса видового разнообразия родов ТгШпит I. и .'.чдИсрз Ь.

йггктааскаа аиа\шы.с.гъ.. Виявлсна роль отдельных факторов агротехаикя и распространении и рг.зяитии Фузлриоза колоса. Данные о внутривидовой структуре Р.^ат^е.иигл, внашге круга расте:ый-хозяэв могут бить использовгнш при разработке мерт.чриятий по оащятв пшеницы от фузариоза колоса.

Выявдшш обра^ш! родов ЯгШош Ь. И ¿ецПерз I,. с высшой устойчивостью к звСс.вдршыз, что позволяет использовать их в качество источников устойчивости при селекции нош« сортов. Сведения о сущостпопс.чии в ептро-капказком региочэ единой популяции Р.£г:и)1г1еаги1<1 спдот к ратании проблемы территориального равмвщш&ш источников устойчивости.

йпшеллая районы*. Материалы дассертьцш доложен» на: ¡су-.и ; • практичзской коифирекции молодит учзлкх Северного Кавказа "Эиологлческио проблемы интенсивного ведения сельского хог.лйотва" (Ордкойакидзо, 1988)! конференциях иололых ученых ШйР (Лшг.тград,

J

19аз,]ВД0>; заседания Координационного Совета обидаговзиой пвучяо-тохничвской программ по заданию (Jñí.Dñ.07 (Орджотшид^и, 1989)¡ иэучгю-мэтодачаском совошлыи по пройломо "А /аьриоз", 0113Р (Ленинград, 1990)¡ Учсцом Совета ДигвствнокоЯ опыта."1 стилки ПИ1 (Дербент, 1Ы90) t научно-лрпктичиском сопг.иуша "Пробломи попшенля качества зарпя и зпцити мрноицх культур чт фузнриоза колоса" (Минск, [991); ноучно-координвциошюм совещании "Фузариоз колосе зерновых злаковых культур" (Краснодар, 799;'.). Шгаллщщии- !':о материалам диссертации опубликовано I?, работ. C-aiH'tYEa и ось а и ísi¡!;tti2ui». Диса>ртачии изложня на ^^ »'.•границах, состоит из »видения, обзора ллтерятурн (I глава), ОПИСАНИЯ МЧТПрИЯЛОН И МЧТОДОП lVU¡r!flf-,nalM3 (2 ГЛ&ВВ). ИЗЛ0Ж0Ш!Я и

обоу.ццачия получишшх аиспер'иминтнлишх результатом (глапи 3,4,íj,G), гаводрн, списка литературы 4 приложений. 1'ябота иллюсзтриров'ша 46 таблицами и 1 г> рисунками. Список литоратуьи содержит 3^"2_наимвноЕанмя.

содержание лиccmvjm

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Изложоны имзшиес.я и литьратурь сведения о раиареетрянзнности позбудитвлай вызываниях Лузариоз ззрцових культур, характера и симптомах болезни. Проанализировали даншш об условиях, благоприятствующих развитию заболевания и иго вредо.юсности. Приводятся свадетш об изменчивости ннсоввршеипих грибов, и т.ч. основного возбудителя фузарночя колоса - гриба P.gt'anineajum. Обобщены дашша по нроблиио устойчивости цшппш к патоген;.' и о иозможннх источниках устойчивости ороди данях родстленгая видов.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ МЕТОЛУ ЙСОЛКЦаШГиа

Изучение фузврнсоч налое» ншшмчм осуществляло'-'). из Сышрном Хевказа в 1987-1 !Ш гг. Учет ркспрсстранштосш и разлитая эа&ШФ&нто, сбор иЩшсротк го матвр-лзла проводили, согласно методике РИЗР (Л.,19в8). ис,:.бу,чателе,1 фузариозов выделяли из лоря».е:оюй растительной ттмни rio методике Н.А.Наукою!! (I9T0) и идентйфщщюпаля по опродвдоталям Ю.Рилай (19l>b, 1977) и Я.ЧегЗаоп И H.Nirynbei'tf (1903).

Порази-'гагоет/. сортов пзеиицм на различных ¡енчх удобрений оценивала па огштпих делянках, заложенных РИУА И СКФ BKV'A. Оценку поражения тсвиинн фузариозом п зависимости от сроков даокуляцпи прободали путем искусственного заряягония колосьев в разныо фазы созровгяия швницм используя нода ^лцироваишв мьтодяки

А.МввьогЬагу > ¿7;). р.*. З^шя и н.Р.ЫсМиНеп (Х08Ь>. Развитие Оолвзт! учитывала в процентах по площади поражения колоса и количеству сомяд с яиыдм и иирмтмм поражшшвм. В контроле ополизирозали обработанные в па ¡.иод цветения водой колосья.

Вгриабилыюсть мор(х1логи-кулы'уральних ¡МК) признаков изучили при клонировании граба на полюй питательной среда с дрожжевым экстрактом, пептоном и тритоном Х-ТОО, через 7 суток выращивания при тзмпоратури 24-26°С. Определяли окраску колоний, »ерпктер рост£ мицелия и интенсивность спорпноиения. Описывали также цвет мидолия 7-суточ1шх монокопцдиалъшн изолятсв в1ф£щэчнн"х в жидкой среде Чпявка.

Для изучения биохимических признаков исгюльзопали метод влектрофорезя в полиакрнламидь'ом гола (С,чу1а,19б'ч Маурер, 197Т) в прибора с двумя вертикальными пластинами ( ТруБйллг.р, Нефедов, ТЭТ 4). Порядок прозедшшя работы, гистохимическое окроытяниэ белков проводили по Стандартным мотодштм ( Корочкян и др., 1977) с незначительной та модификацией.

В долях выявления потребности р.йтаМпеах'иш в факторах роста ыграиишвли клоны гриба на минимальной среде с добавкешшм витаминов и ьманокислот, ь также нч ин-имрлоной полное среде, отмечая величину колоний на 2, 3, 4 и 7-е сутки.

Изучение изменчивости патованных свойств изоллтпв проводила , при искусственном вараношш колосьев в пер>,о.я полного цветения растопий.

Тестирование образцов видов ¡пасший и эгллопсов на устойчивость к фузариозу колоса проведено в 1РЮ-Т&9Г гг яа Дагестанской опытной ссенщш ВИГ' (^00 ВИР). Для инокуляции

КОЛОСЬВВ ИСПОЛЬЗОВаЛИ ПОПУЛЯЦИЮ Гриба Р.р-алппеагшг с колосконых че'суй озимы* пшениц нэ Краснодарского края. А'стоЕч.гаость оценивали по проценту Иеш1фецировв!тлх зерновок.

При ЬтотистическоЯ обработке полученного экспериментального материала использовали общепринятые метода«- Сцепку результатов опатов пэ йзуче:шю структуры популяций но ш^шого-культуу^лышм признчкБМ и пзофермантному составу Проводили по Л.Д.Жшпоискам/ (1082, 1983), М.Ые1 (107?,).

Глеев 3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ СРсЩи 11А ФУЛА1И03 1СОЛОСЛ 1ШИВД

3.1. Дипьмлка развития фузариопа нолог.я озимой пг.штцы

В период йроведения исследовпниЛ, основным возбудителем вызываниям фузариоз колоса В Краснодарском крло ячмлм-.н ивд

Р.^ая1геагит, который встречался с частотой Ш - 100%. Кроме него, из образцов зерна о незначительной частотой выделялись: Р.врогоЪг!оЬ1е11а, ?.вет:иесЪдш, Р.еагпЪио1пда, ?.д1ЪЪояит, . Р.гаопШГоггг.е. ауепаоеига, Р.охуерогИт.

Развитие заболевания зависит от сроков заражения патогеном. Результаты работы по заражении сортов Замена и Олишия в разпыэ сроки развития колосв в целом совладают и подтверждают, что наиболее уязвимой фазой развития пшеница для внедрения патогена является фаза цветения. Инокуляция в отот период привела к инфицированию от 77,8 до семян и сняяеннв продуктивности

пшеницы на 63-67%. При зярагзтш на перша фазах развития зеряовки, формировалась явно порезанные фузариозом семена, я на последних - преобладали семэпа, имаяцав скрытое поражение.

В годы проведения исследований порягэштость озимой пшепацы по нянин данным возрастала. Если в 1987-1380 гт максимальная рвспоотраиепность фузврпоза составила 13 %, в разйятав - 5,9 то в 1Р09 году - 64,0 н 29,3 * соответственно. Усшюяяп масштабов заболевания благоприятствовали, по-видимому, погодные условия и нвкопленла юфнедаоипого потенциала в природе.

Наблюдения в полевых опытах за развитием копидиальяого и сумчатого спороцошепвй показали, что п благоприятных условиях для образования конйдиального спорозозвняя достаточно 4-х сутон, для образования полового - 16-18 суток. Массовое образование перитециев ноблндалось при заражения штаммами гриба в период цветения- 72,Б - 93,656 нолосьев. Инокуляция в начала фпзн молочной спелости привела к образованию перйтециев на 28,в - 32,2 % колосьев. При более поздних инокуляциях образованна половой стяда I не колосьях н моменту уборки на наблвдэлось.

3.3. Роль предшественников в развитии фузариопа колоса

В результате обследования,полей показана суцастпоннуи роль предавстбвннаков в распространения фузвриозв. Начиная с ш.рвих симптомов заболевания В начале молочной спелости, поражение колосв усиливалось по таким предшественникам как кукуруза на зерно н не силос, сахарная свекла. Гапмедашт озимой пшеницы по предатели■ никем! подсолнечник, горох, травы - существенно улучшило фит; <-.пчл Тарную обстановку.

Усиление заболевания после кукурузы и, особенно, кукурузы ни | общепризнано. Это объясняется тем, что кукурузу пори*! ^-и патогенами вызнлярщими фузариоз колосе игсоницм. Ьт.тиг!и;.ч1;и

остатки, чвото крупные, слабо порегтревают и, следовательно, является прпшш источниками инфекции. Сахарная свекла в некоторых рекомендациях предлагается в качестве хорошего предшественника под пшеницу но, ш нашим данным, этот предшественник усиливает распространенность фузариоза колоса.

3.3. Влияние уровня питания на поражанность сортов озимой ' пшеницы фузариозом колоса

Анализ результатов по изучению влияния минеральных удобрений на поражрнность пшеницы показал существенное влияние сорта и удобрений на распространенность и развитие заболевания (таОл.1).

Таблица I.

Влияния факторов сорта и удобрения на распространенность и в развитие фузариоза колоса пшеницы

Факторы Степ. Распросч гранность Развитие

свобода Р факт. сила влия- ? факт. сила влия-

ния, % ния, Ж

Удобрения 3 43.9 ■¿0.7 35.0 27.8

Сорта 10 II.4 25.7 8.8 23.3

Взаим.фактор. з 2.2 14.7 1.7 14.0

Организ.факт. 43 7.2 70.2 5.7 G5.I

Остаточные 132 29.8 34.9

Общая ддепер. 175 100 100

Несмотря на восприимчивость всех проанализированных сортов мевду ними существуют отличия.По нашим данным можно выделить группу сортов, повышающих восприимчивость к заболевании с увеличением доз минерального питания (Безостая I, Краснодарская 57, Краснодарская 70, Соратница, Трофимовка, Замена, Спартанка ) и, сохраняющих уровень пораженности независимо от доз удобрений (Исток 2, Обрий, Зимдар, Партизанка).

Дисперсионный анализ данных по оценке влияния различных доз удобрений на пораженность озимой пшеницы сорта Партизанка позволил выявить достоверность влияния различных факторов опыта и их сочетаний на проявление заболеваний. При избирательном рассмотрении комплекса факторов: минеральные и органические

удобрения - достоверное влияние оказывают на пораяатшость колоса только минеральные удобрения. Внесение азотнн:: удобрений всегда увеличивало доли колосьев о явно выраженным поражением я степень развития фузвриоза вне зависимости от наличия других компонентов. Так, наибольшее количество пораженных растений от 6,6 до 9,4 % и развитие от 2,7 до 4,4 Ж набладалось при внесении максимальной для опыта дозы азотного удобрения - 180 кг/га. Однако, из группа вариантов о внесением максимального азотного удобрения, наименьший уровень порогатая наблпдался при сбалансированном внесении всех элементов питания (N-180: Р-120! К-ЭО кг/га : 18 т/га органики).

В вариантах боа внесения азотного питания поражение растений отсутствовало или встречались лишь единичные больные колосья - О -1,85 %, развитие составило - 0 - 0,65 %. При отсутствии азотных удобрений, стимулирующее влияние на распространенность фузариоза оказывай? органические удобрения. При однократной норме азотных удобрений ( 60 кг/га ), внесение 18 т/га органики ведет к уЕвлпчвщт числа больных растений, а внесение калийных удобрений (90 кг/га), в атом случае, нейтрализует отрицательное влияние органического удобрения. Применение фосфорных и калийных удобрений веде» к шщяошт пораяаююстп растений - количество больных составляет от 0,75 до 0,85 %1 развитие от 0,25 до 0,33 Ж. •

Глава 4. МОРФОЛОГО-КУЛЬТУРАЛЬШЖ И ЖКОЛОГО-БЙОХВДЧЕОКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ «УЗАРИОЗА - ГРИБА ?Ц3.1Н1Ш ааШ1ШШиМ 4,1, Иорфолого-культуралымо признаки ^/тг.-утИпеагит

Срэдя сирокого спектра вариаций окраска и роста М1щелия на среде выявили наиболее четкие стабильные фены: окраски колоний - 5 фенов (малиновая, розовая, аелто - розовая, белая, оранжевая); характера роста мицелия - 4 фона (пушистый, бархатистый, войлочный, слизиотый)| цвета мицелия в жидкой сраде - 8 фонов {малиновый, розовый, бледно-розовый, телесный, охра, сиотло-лолтый, велтый, белый, оранжевый). Эти фены использовались для оценки внутриклонового разнообразия гриба Р.^галИг.еапш. Аиализщхлшли субклоны гриба, выросшие на синтетической питательной среди и реизолированные с колосковых чешуй вегнтирущих растЕНМЙ пипницы-Уровень популяциопного разнообразия последних по всем н^рфл^-иом был больше, чем клона, культивируемого на агчроиой ор«дч. Н' толь сходства субклонов ттих двух вариантов клонв ннпи'соинй (О,":) 0,77), что говорит о гущготпг'ннои плняпии ( роли на Ш «••«■•и-и» < г. грибч.

&

4.2. Белковый полиморфизм гриба Р.кгад1пеагщр

Изучение алектрофоретических (ЭФ) спектров 14 ферментов гриОа показало, что 6 из них мономорфны (католаза, щелочная фосфатаза, кислая фосфатаза, НАДФ-дегидрогеназа, малатдогидрогвназа, аД-гликозидаза)| 4 имают слабую активность и разделяемость (общий белок, аспвртатаминотрансфераза, лэйцинвцинотрансфервза, фенолоксидаза) и только 4 фермента (супвроксидасмутаза /СОД/, пероксидаза, а- и р-встеразы) отвечали требованиям для видового и внутривидового анализов (Рис.1 ). Варъирувдие фракции изоферментов атих ферментов испольвовались в качестве фенов.

Спектр а-аствразы анализируемых клонов гриба Р.®гат1пеагил1 представлен 23 фракциями, спектр р-эствразы - 22 фракциями. Наибольшая зона активности у этих ферментов имеет М=0,ББ-0,70.

В спектрах СОД у всех клонов гриба Р.®гат1пеагит присутствовала постоянная зона активности фермента М= 0,46 -0,55, где различались пять фракций. Кроме них, наблюдалось еще 1Б полос с подвижностью от М= 0,14-0,18 до ИГ= 0,85-и,87.

Фермент пероксидаза представлен мало- и среднеподвзиными фракциями с максимальной подвижностью аг = 0,64. Инвариантной является полоса М= 0,2-0,25. Остальные 7 фракций варьировали с различной частотой встречаемости.

Анализ &1> спектров 4-х ферментов показал, что субклоны одного клона вырвдэнныв на синтетической среде и на колосковых чешуйках югоого растения практически не имеют различий. Показатели сходства выборок высокио: 1,0 по а-ястервзе и СОД, 0,96 - по тороксидазе,

0.84 - по р-'эстеразе. Таким образом, биохимические признаки, В отличив.от мк, значительно менее подвержены влиянию субстратной изменчивости.

Рис.Х. Элоктрофоретическиэ спектры ферментных систем гриба ?.йТаш1пеагит

1. общий белок: I. фенолоксидаза! 3. каталаза! 4. щелочная фосфатаза; Ь. кислая фосфатае»! 6. лвйцинаминопвптвдаза!

7. а-астераза;' 8. НАДН-Дегидрогеназа[ 9. малатдвгвдрогвназа| 10. ри-глшозидазв! II .аспартатамиНотрансферэза; 12. р- астераза; 10. сунороксидясмутаза; 14. пероксидаза

il 1

1 11 1 1

1 1

@IH IM g il lililí

im

i_m

_il

i i

и i

i (il

со

«о

о

i i i i i i i i i i i s

-» o o o

II! lililí lili

lili

I II

11

I 1 I

4.3. Потребность ?.кгшп1пеагит в факторах роста

В качестве дополнительных факторов роста гриба были использованы аминокислоты, витамины, нуклеиновые основания. Скорость роста Колоний ' зависала от состава среды. Наиболее интенсивный рост на вторые сутки наблюдался на среде с добавлением холина, средний диаметр составил 12,3 мм, в то бремя, как размера колоний на полной среда соответствовали таковым в контроле (0,8 -8,В мм). Через сутки размеры колоний нв полной среде соответствовали размерам не среде с холином ( диаметр 31,2 и 30,8 мм), что существенно выше контроля (22,6 мм) и других вариантов.

Через 4 дня роста колонии гриба на полной сродв оыля в два раза больше (63,1 мм) колоний, выросших на минимальной (30,8 мм) и значительно больше, чем на среде с холином (40,3 мм). В последующие дня тенденция сохранялась. Таким образом, юлиа активно стимулирует рост гиф гриба Р.егат1пеагит на первых этапа» развитие патогена.

4.4. Специализация ?.кгат1пеагип1

Проведено изучение патогенноста штаммов гриба, выделенных с различных растений. В Краснодарском крае граб ».дгюЛпеагда выделялся с злаковых растений, широко распространенных В природных сообществах: кукуруза, пшеница, рожь,' ячмень, пырей, костер, овес, овсюг.

Клонами гриба инокулировали сорт озимой мягкой пшеницы Дербентская юбилейная, результаты представлены в таблице 2. Поквзано, что средний процент поражения семян практически одинаков во всех вариантах - от 2В до 44,2%.

Однако, размах колебаний агрессивности виутри вариантов разный) он высокий у клонов с культур легко поражаемых патогеном: пшеница,кукуруза, егилопс, рожь и ниже, с культур слабее поражаемых - овес, ячмень, .шрей, овсюг.

По-видимому, на основных; легко поражаемых видах растений существуют и развиваются все клоны гриба - от слабо- до высокоагрессивных. Не менее поражаемых, как правило дикорастущих, видах развиваются в основном высоковгрессив.чые клоны патогена.

Таблица 2

Агрессивность иэолятов гриба у.gramíneas я с семян рвзличшгх злаковых растений lipa инокуляции шшницы (ДОС ВИР, сорт Дарбентсквя юбилейная, 1990 г)

источник культуры гриба Кол-во пораженных семян, % Ковфициент вариации, %

в среднем диапазон значений

I. Кукурува 37.5 22,0 - 66,0 03,4

2. Овес 28,0 24,0 - 32,0 11.7

3. Рожь 43,8 18,0 - 70,0 60,7

4. Пшеница 42,1 28,0 - 54,0 26,а

Б. Ячмень 41,5 36,4 - 4G.0 II,G

6. 0ВСПГ 38,1 28,0 - 46,0 24,3

7. Вгадопо 32,6 13,0 - 62,4 60,7

8, Пирвй 44,2 38,5 - 50,0 II jG

В о в Г о 38,5 13,0 - 70,0

Глава б. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕШЕ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ГРИБА

rnmuu GRAlíINRAKUlí ECHWiBB 6.1, Структура популяций р.кгнлИпевдцц на зерновых злаках , Изучала выборки клонов гриба, изолированные из семян раздачи« злаковых культур: сорно-полевой рай (Cecalе oereale L.], вгилоаса Uegilope oylinflrioa Ь.], сборного снопа сортов озимого ячменя , сборного материала пораженных початков кукурузы и трех оортов мягкой пшеницы (Краснодарская 67, Безостая I, Партизанка). В каждой выборке анализировали около 100 клопов.

По окраске колоний наибольший уровень разнообразия (ц) наблвдался в выборке клонов с пшонивд сорта Краснодарская 57 78,4 Я. На двух других сортах пшоницы уровень разнообразия клонов гриба был в пределах остальных вариантов, где он варьировал от 33,6 % (рожь) до 56,0 % (кукуруза). Показатели сходства (i) по этому признаку сильно варьирулт, зависят от исходного анализируемого материала (наименьшее сходство нйблвдается мовду выборками с сорта Краснодарская 67 пшеницы И со ржи - 0,09).

По характеру роста мицелия уровень разнообразия популяций гриба несколько выше в выборках с пшеницы и кукурузы М,2-7.'),(R,

чем1,в выборках с ржи, ячменя я агаюпоа - 41,6-49,3«, Показатель сходства, в атом случав, наиболее высох у клонов о сорго» швгавд между собой - 0,90-0,96. Высокое сходство наблвдавтся между ними и выборкой гриба с кукурузы - 0,ве-0,99| несколько ene при сравнении выборок с других культур.

При анализе цвета мицелия в Жидкой среда уровень разнообразия практически одинаков во всех варианта! (43,2-81,Oí о ошибкой 10*). Показатели сходства (г) в общей сложности невысокие и варьирует в зависимости от исходной культуры«

Оценка частоты изоферкентнык фракций а- и р-астераз выявила, что наиболее высокое понуляционное разнообразив по обоям ферментам наблвдавтся у гриба, выделенного о сорта пшеницы Крвсводаронай Б7 - 96,3 - 67,8 * и о куиуруам - 96,1 - 61,6 X соответственно.' Клоны со ржи показали значительно более обедненный ■зофврмевщый состав» по а-вс*врвзв- 19,0 %, по р-встеразв -30,2*.

По (ермвиту СОД уровни разяообразия не раэдичаптоя по веринтвм. По пероксадазв у пшвиичзых клонов гриба набдвдавтся более высокий уровень популяциощого разнообразия (77,8 - 68,3 С) оо сравнению о выборками с других злаковых культур (40,в-БЗ,В I).

Высокое сходство по о- и /»-астеразам наблвдавтся между ■«Оорнама клонов оо ржи, куУуруаы, ячменя и агилопса, большее, Чем у .poet am Вариантов о выборками клонов, выжшшш из пшеницы. По оероксидазе, наоборо», высокое сходство отмвчавтсй только у выборок с пшениц между собой и более низкое между другими вариантами. По ферменту СОД выявлено высокое сходство между всею рассматриваемыми вариантами.

Таким образом, установлено, что рвзвивалдиэся на различных злаковых растениях популяция граба, при общем достаточно высоком сходстве, характеризуйся высокой изменчивостью, обусловленной субстратом - растением-хозяином. Как правило, Наблюдается оущвотванйое повышение Внутрипопулйционного разнообразия признаков áe более Восприимчивом субстрате.

6.2. Структура популяций гриба t.fitTwinoMtia. ga различных частях pacTéma озимой пшеницы

Анализ частоты встречаемости фенов окраски колоний выявил наибольаве разнообразив выборки клонов грибе с семян - 91,ОХ в наименьшее о корней - 40,6%. Показатель сходства ( г ) популяций с чешуй и семян высокий, а с семян и корней - более низкий (табл.З).

По характеру роста мицеляя показатель разнообразия составил

65,1 - 61,8» без различий по вариантам. По этому признаку показатель сходства низкий у популяции о корней и чешуй, значительно выше у популяции с семян и чешуй, а также с семян и корней. При анализе вчутрипопуляционного разнообразия по окраске мицелия, выращенного в жидкой среде, различий по вариантам не обнаружено, наименьшее сходство иайлвдалооь между выборками клопов с чешуй И корней. Таким образом, наибольшее различай йаблвдается между популяциями, изолированными о чешуй И корней.

Таблица 3

Сравнение популяций ?.вгап!1пвагиш из разных частей пшеницы по фенам

Анализируете признаки Показатель сходства популяций (г)

чешуи-корни чешуи-семэйа корни-семена

Окраска колоний 0.76 0.83 0.67

Характер poeta 0.74 о.еб 0.88

мицелий

Цвет мицелия в 0.70 0.83 0.81

кадкой среде

а -вствраза 0.85 0.84 0.91

р-зстераза 0.81 0.95 0.85

сод о.да 0.97 0.99

Пвроксидаза 0.70 0.77 0.90

В среднем 0.78 С.86 0.85

Изучение ЭФ характеристик выборок гриба из рпшшх чпстий пшеницы показало, что внутрипопуллциогоюе разнообразие по ферментам а- и р-встеразам, СОД и пероксидазо практически одинаково го всех вариантах, но наблвдается некоторая тенденция уменьшения средного числа фенотипов у клонов с корней. Показатель сходства моаду выборками клонов с разных частой (плшгацн то ферменту СОД высокий без различий по вариантам. По п асторнзе наиболее высокий показатель сходства наблвдается при орпшшнии выборок клопов с корней и с семян. По р-эстерязв и ш>|»к<.илй?() наименьший показатель сходства отмечается между выОоркпми с шикуя и с корней. Наибольшее сходство по ферменту р-пст»рмзп мнпи'мно у клонов с да]|уй и с семян, по ппроксиднио • у шчш'-п ф рчпй и

С семян,

' Следовательно, а во ЭФ подвижности ферментов значительные различия,имеют популяции изолированные с чешуй в о корней, а наибольшее сходство - с корней и о семян.

При' сравнении патогешоста клоцового состава популяций изолированных с разных частей по отношении к колосу озимой пшеницы, было выделено 4 группы агрессивности: слаОоегрессявныв -развитие болезни до 20 %, умеренно агрессивные - до БО X, среднеагрзссивныв - до 80 X и высокоагрессивные - свыше 80 X развитие фузараоэа. Результаты анализа показали, что 60 X клонов, изолированных о корней, были слебоеграосивпыыи I 60 I умеренно агрессивными. В популяции с семян, таете, БО X нлонов оцлн слабоагрессивными, во при атом количество умеренно агрессивных клонов составило 30 X, а 20 X клонов были рреднеагрессавными. В популяции, изолированной с чещу*, встречалась клопы всех четырех групп: 7,6 X клодае слабоагрессивша, ао 32,6 X умеренно- в средавагрвссишшх и 27,6 X высокоегроссивнчх.

Среднее развитие фузердаза орй звра*вша колосьев кловаци с семян х корней составило 26,0 и 26,8 X, с чешуй - БО X. Таким образом, популяция с колосковых чешуД значительно превосходит по агрессивности популяции с други органов, что играет большую роль Авя распространения ия&экции в период созревания швдам.

Выяадвние 8 Популяциях гриба ^.егааапыц-цщ вуноотрофов па холияу Показало, что наибольшее количество клоцор, вмещвх потребность-В хсшгае, набладается в выборке о колосковых чешуй -60,ОХ, в выборе с сешш - около 23,31« наименьшее Количество я выборке о корней - Б,7Х клонов.

Таким образом, результаты изучения структурц популяШ» свидетельствуют о значительно» внутривидовой изменчивости гриба. Мекроконидив, образующиеся ва колосковых чешуйках, (мещив, по Вешим данйим, высокую агрессивность, вызывав? массовое Поражение фузариоао* раотваий - хозяев в период вегетации. Высокая скорость инфекционного процесса позволяет за период 'восприимчивости растений, при благоприятных условиях, образовывать большое количество генераций грива, создавая ашцятотийную ситуацию. Семена являются селектирующей средой для отбора клонов с чешуй в, в то же время, являются источником швфеют коревых гнилей и гнили проростков, пополняя почвенную популяцй» граба. Популяция, формирующаяся не корневой системе, в особых ,вкологяческих условия!, отличается по структуре от колосковой Популяции.

б.З, СЧТУКТУМ ГВ0ГР8(&ПвС1дП ПОПУЛЯЦИЯ >.ягадв1де1т1Л1 Анализ структуры географических популяций показал, что по уровню разнообразия окраски воздушного мицелйя выборки идентичны (66,3 - 57,6 %). При атом, показатель сходства выборок из трех зон Северного Кавказа по окраске воздушного мицелия очень высок и равен 0,97-0,99 (табл.4).

Таблица 4

Сравнение популяций У.кготinearu.ru из регионов Северного Кавказе по фенам

Анализируем« признаки Показатель сходства популяций (г)

Краснод.кр.-Ставропол.кр. Краспод.кр.-Сев.Осетия Стввроп.кр.-Сев.Осетия

Окраска колоний Характер роста мицелия

Цвет мицелия в жидкой среде а -эствраза р-зстераза СОД

Пероксидяза В срвдном

0.97 0.93

0.86

0.77 0.00 0.9.9 0.38 0.09

0.99 0.90

0.90

0.72 0.78 0.89 0.76 0.85

0.98 0,99

0.75

0.93 0.63 п.91 0.76 0.Я9

По характеру роста мицелия краснодарская популяция имеет более высокий уровень разнообразия) ставропольская и севпро-осетинская выборки сходны по уровни разнообразия. По этому морфопризнаку выборки из трех точек Сэверного Кавкьзэ высокосходны.

Уровень разнообразия плата мицелия п жидкой среда выборок гриба достоверно но различается - показатель разнообразия (и-) составил 50,1-76,5$. По атому морфопризнаку сходство вибарок несколько та», чрм по другим.

По внутржюпуляционяому разнообразии четырех ферментов (а- и р-зстеразы, СОД и пероксидазэ) популяция гриба с Северного Кавказа высокосходны. Таким образом, изучение МК и Эф признаков географических популяций показало их высокое сходство. Учитывая

вти данные можно говорить о единой популяции Р.^аш1пеагит в Северо-Кавказком регионе.

Глава 6. УСТОЙЧИВОСТЬ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР К УШШШ СЯАЫЭШАЯ™

6.1. Оценка сортового разнообразия пшениц по устойчивости к Р.кгош1пеагит

На инфекционном фоне оценивали устойчивость 39 сортов и гибридов мягкой и II твердой пшеницы из различных районов границах бывшего СССР, а тага» из Болгарии, Венгрии, Пгославии, Румынии, Турции, Греции, Италии, Канады, США, Мексики. Как ожидалось, твердые пшеницы поражались значительно - все образцы были восприимчивы и высоковосприимчивы.

Среди сортов мягкой пшеницы наблюдалось разнообразие по признаку устойчивости. Средний процент поражения колоса варьировал от О (Иадзея) до 87,3 % (Преслав). Процент здоровых семян по образцам составил от 2,3 % (к-520297) до 62,9 % (К-Б24475). Обнаружена высокая корреляция между визуальной оценкой степени поражения колоса и процентом зараженных семян (г=0,02).

По нашим данным к устойчивым относятся» сорт лоуоааЛзка, образцы: Кйв- 35/6, Со 725082, ТР 420-48, ВЛ/ГИС 2214/86 (ТвбЛ.Б).

Соотношение фракций явно пораженных зерен к фракции имеющей скрытое поражение - характеризует выносливость образцов.В наших исследованиях, соотношение фракций у образцов твердой пшеницы равно 6,16, а у мягкой - 1,4, что подтверждает низкую толерантность вида Т.аигиш.

К толерантным образцам мягкой пшеницы, имепцим более 60 % визуально здоровых свмян, относятся: Федоровка (к-60063). Спартанка (к-58801), Херсонская 2650 (к-0119557 ), ?4ГК-74 (к-0122503), Зориоградко 31 (к-58857 ),Гостпанум 88 (К-0Н7П5), (К-59777), Ок-31-81 ( К-503594), 715-70 (К-5202Э7), ТО 708-Шз1,)а (К-0109761), Козина (к-58380), N 30431 ( к-55025) И большинство американских сортов.

6.?.. Оценка видового разнообразия пшениц по устойчивости К Р.кгат1пеагит

Оценивали устойчивость 252 образцов 26 видов рода ТгШоит Ь. из мировой коллекции ВИР относящихся к да-, тетра-, гекса-, и октопдоядам. Влияние плоидности па устойчивость образцов к фунариллу колоса не отмечено.

Таблица 5

Образцы видов родов Trltiou® L. и Aegllops L. устойчивые к • фузариозу колоса ( дос вир, i990-i99i it)

К п/п N по каталогу ВИР Происхождение Образец Кол-во пораж. зерновок, % Кол-во здоровых зерновок, %

видимо скрыто

T.aeativurn

1. - Болгария TP 420 - 48 6,0 17,3 76,7

2. - Франция IWPKP 2214/86 24,0 1.4 74.6

3. 59712 Сгославия NovosadaVa 26,0 3.2 70,а

4. 524475 _ к _ К(1з -35/6 14,0 3,1 82,9

5. 51652 США Co 72508Г, 22,0 2,9 75,1

б. 7501 Германия T.dioocoun 0 3,7 96,3

7. 2 6028 Дагестан- X.persioura 2,9 3.9 93,2

а. 32487 - " - - " - 1,1 6,0 92,9

9. 40307 _ и _ — i» _ 0,8 6,0 93,2

10. 19097 Швейцария T.dpelta 0,9 7,7 95,4

11. 46007 Грузия T.rolll time 0 2.8 97,2

12. 30549 _ .. .. T. Karamy ¡iche v I i 1,3 6,3 92,4

13. 29539 - " - T. timopheevii 0 6,0 94,0

14. 1096 Азербайджан Ae.tauschti 5,3 7,0 87,7

15- 1350 Узбекистан — i* -- 0 2,1 97,9

16. 671 Киргизия - " - 0 4.0 96,0

17. 975 Афганистан _ " _ 2,5 0 97,5

10. 984 _ и _ _ n _ 0 12,7 87,3

19. 1740 .. 1' — - " - 3,6 5,5 90.9

Выявлено влияние конституцяошмг признаков расттгаЯ. Установлено, что виды 1.durum, T.at-thlcpJcvjn, T.turonioum, кмэщие открытый тип цветения, и T.urartu, склонный к растянутому цветению, восприимчивы к фузариозу.

Подтверждена закономерность установленная Н.И.Вавиловым о локализации устойчивых форм в географических областях, условия которых способствуют формированию напряженного инфекционного фона.

Так, вида со средней устойчивостью болев 70 % происходят из районов повышенного увлажнения - Т.timopheevll, T.peraioum, I.кагаиуaohevi 1, Т.lspahanioum. И, наоборот, восприимчивы ВИДЫ родом из засушливых стеодщ, предгорных районов Средней Дани, Армении, Азербайджана - I.araratloum, l.boeotioum, T.polonloum, S.vavllavll, S.dlooaooldea, T.turenioum, S.ephwoooocum,

Анализ устойчивости в связи с географическим проиохожденкам форм лею показывает, что чем шире географический ареал вида, тем более разнообразны его образцы по устойчивости. Широкий размах от высоковосцриимчшш до устойчивых образцов нвблвдается у

E.oompaotura, T.ofolta, 2.turgldum, í.diooaoua - ВИДОВ дифференцированных на еколого-географическКе группы. Это результат того, что в наадом конкретном места произрастания того ила иного вида складываются свои оообые взаимоотношения растения-юзяина и паразита, которые в находят отражение в количественном распределении форм по степени поражения. Широкое генетическое разнообразив атих видов по признаку устойчивости делает их интересными для дальнейшего углубленного изучения. Наиболее устойчивые по нашим данным ? образца видов рода Tritioum ь. приведены в таблица 6.

6.3. Оценка видов рода АекПора Ь.ца устойчивость В y.pramínearuw

Анализировали 68 образцов 9 видов рода агилопс (Ae.tausoUll, Ae.triunoialla, Ae.oyllndrloa, Ae.Juvetialla, Ae.vavilovli, Ae.ovata, Ae.orasea, Ae.kotsohyl, Ae.t>loornla). Образцы представлены из различных районов происхождения - Армении, Азербайджана, Туркмении, Узбекистана, Афганистана, Ирана, Кипра, «ранции, Италии.

Наиболее восприимчивым ВИДОМ ЯВЛЯЛСЯ Ae.triunoialla, все образцы которого поражались на 100 X. Устойчивость остальных видов варьировала В широких пределах. Наблюдалась тенденция увеличения устойчивости ВИДОВ С геномом D (Ae.tausohll, Ae.oyllndrloa И Ае.jovenalla) в сравнении с другими видами.

Коэффициент корреляции устойчивости образцов по 2-х летним данным высокий (г-0,73), что юворит о генетической обусловленности признака.

Самым представленным видом является Ae.tauachll - процент здоровых семян варьировал от 0 до 97,9 %. Наибольшее количество образцов' атого вида из Афганистана, 5(1 % проявили устойчивость.

Всего, ва время исследования, оценены 56 образцов АвЛаизоПИ -32,1 % устойчивы. Вид представляет большой интерес для селекционной работы, тем болев учитывая устойчивость его к фузариовной корневой гнили ( Удачин и др.,1988| Ямалеов и да. ,1990).Высокоустойчивые образцы ЖеЛаизоШ! представлены в таблице б.

ВЫВОДЫ

1. Анализ видового состава грибов рода Ривог1ит на зерновых культурах Северо-Кавказкого региона показал,что в период 1987-1989 гг основным возбудителем фузариоза колоса являлся гриб Уиэаг1ил>

егашХпвагия Во1и»аЪе.

Подтверздено, что наиболее уязвимая фаза для заражения озимоЯ гпеницы возбудителем болезни - это период цветения. Инокуляция пшеницы в атот период приводила к 77,8-96,2 % зараженности семян, снижению продуктивности на 63-67 % и массовому (72,5-93,6!?) образовании) перитециев.

2. При изучении влияния биотических и абиотических факторов среды не развитие и распространение фузариоза колоса озимой пшеницы показано, что заболевание значительно усиливается после таких предшественников как кукуруза и сахарная свекла и авмается, когда предшественниками являлись горох, подсолнечник, трапы.

Разные дозы ютеральных удобрений неоднозначно влияют на развитие болезни. Выявлены группы сортов, повышапцих восприимчивость к заболеванию с увеличением доз минерального питания (Безостая I, Краснодарская Б7, Краснодарская 70, Спартанка) и сорта, сохрэяяицгз уровень пораженностн независимо от доз удобрений (Исток 2, Обрий, Замдзр, Партизанка).

3. Изучена естественная изменчивость возбудителя болезни по морфолого-культуральным и фязколого-биохиигачвским признакам.Сроди широкого разнообразия признаков выделены фены окраски колонии, характера роста мицелия и его цвета при выращивании в жидкой питательной среде, элвктрофоретической подвюкгасти ферментов. В природных группировках обпаруяены клоны с частичной вуксотрофаостью по потребности В холшдо *

4. Впервые с использованием 17 морфологических, 4 биохимических и I физиологического фена проведен фонетический анализ ' природных группировок гриба ?.{5гал11пеагит, расположенных на территории Сеиирного Кавказа и формирующихся на колосе резных видов злаков, в также колосе И корневой системе озимой пшеницы. Получены данные о •

фонофонда популяций, внутривидовой изменчивости, фанатическом сходстве или степени различив исследуемых группировок, б. Сопоставление наблвдаемой изменчивости в группировках y.gramlnearum существуших на разных видах злаков в сортах озимой пшеницы показало на существенное влияние степени восприимчивости растений-хозяев на уровень Генетического раэВообразяя популяций. На более восприимчивых видах и сортах растений нвблвдвется значительное повышение уровня разнообразия биохимических и, особошю, морфологических фенов.

6. Анализ частоты встречаемости фенов среди изолятор, выдалощл из различных частей озимой шаеннца показал существование различий цеаду популяциями с корневой системы и колосковых чешуй регетирувдах растений. Различные условия существования популяций, определят формирование различающихся по структуре фитоцвно-"й1Чесюа группировок P.gramirmarum.

7, Изучение фонетической структур! f.graninearuai в различных зонах Северного Кавказа ( краснодарский и Ставропольский края, Северная Осетия) показало вцсокур степень сходства территориально разобранных группировок граба, которая предполагает существование еданой дад Северного Кавказе популяции гриба i.graminearum.

в. Кмчуяологичоска^ оценка сортообразцов штнвды отечественной к впруОвюзой селекции выявила значительное генетическое разнообразие по йршиакУ устойчдаости к фузарвозу колоса и верна. На вскусошваом йнфэкцзоваом фоне относительно устойчивыми били образца илгкой гшекйцй - ТР 420-48 (Болгария), iwwpnp 2214/66 (врйВЦИЯ), HoToaaduka И Кйв - 35/6 Югославия), Со 7ЙБ002 (США).

Оценка Видового разнообразия родов 'üritioum Ъ. И AegUopa L. выявила образцы с высокой устойчивость!) и евболеиашш среди видов t S.persioua, Of.diooooiM, í.epolta, S.timophee»il» T.militinae, S.karamlehevll» Ae. tauachii пригодные для интрогрв ссщшой гибридизации в селекции новых сортов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ. Для ограничения фузариоза колоса и sepia нэобходимо избегать посевы пшеницы по кукурузе и сахарной свекле. Наилучшими предшественниками является горох, травы, подсолнечник. При вырацивании пшеницы необюдимо сбалансированное вносейие удобрений По всей элементам питания. Рекомендуются для дальнейшей селекционной работа в качестве источников устойчивости образцы мягкой пшеницы i а также образцы видов Tritioum ь. и Aegllote Ь.

ai

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ К Г^гкаова T.D. Влияние элементов интенсивной технологии на поражение озимой поениди фузвриозом колоса.//йпформвционйый листок N 39-ВЭ, Ордаэшшдзн, 1989,3 стр.

2. Гагкаева Т.В., Дмитриев а.П., Хечатрян С.М. Влияние элементов гктеасштой тьзгаологии на урожай и развитие болвзнвЙ озимой пшояицы в Краснодарском крае. //Сб.научных трудов ВМЗР. Проблемы защита сельскохозяйственных культур от вродных организмов в интенсивном земледелии. Л., ВИЗГ,1989, М.Э1, c.3G-4I.

3. Гагкаева Т.П. Структура севзрокагкззкпй популяции воЕбудитвля Зузаршзв колоса озимой шенздад по морфолого - культуралышМ признаком. //Тезисы докл. на кокассчи по ФИТОПЕТОЛОПШ микологической секции BR0. Никол, и фггопатол., 1990,1'.24, шп.З, о.283-го4.

4. Гегкаева T.D. Порвжанность видов злапбвцх растений грибсм P.graminearum ßoliwibe.//B сб.: Тезисы докладов конференции молода учеши ВИЗГ, 19-23 декабря 1990 года. Л., 1930, с.74

Б. Дмитриев а.П., Гагкаева Т.о. Изучение сортовых особошюстэй озимой пшеницы при поражении ое септораооом и фузариозом,//В сб.» Экологические (элифитогиологическае) основа защити растений от болезней. Тезисы докладов Всесоюзного совещания в Новосибирске 20-Г.З марта 1990 года. Новосибирск, 1990, с.43. о. ЗЬшилова Н.П., Гагкаева Т.П., Филиппова Л.И. Вгишшз предавствелнаков на развитие и распрострйИевяа фузариоза колосв Л зерна озимой 1К1мицн.//В сб.: Отологические (Э1Шфитотиллог[Гчоскип) основы защити рпстсш-З от болезней. Тезисы докладов Всвеогоното совещания в Новосибирске ЛО-23 марта 1990 года. Новосибирск, 1990, c.riJ-62.

7. Гагкаева Т.О., Наврузбеков H.A. Предварительная оценка некоторых водов рода iegilopa L. нн устойчивость к Fnmirlnni grai.inearum.//Научно - техн. бшлетен:. ВИР, 1991, вип.^ЛП.п/П-ЭЗ.

8. Левитин MJ«, ( Ршчсасва т.В. Сравнительный пыплип популяции Fusarium gmMneurum ¡Jßtiwabt- зыдолшпол с разных оргытоп озимой пшеницы.// Никол, и фитопчтол., '¡.viif, т.25, пнл.'Г, с.73 79.

9. Ловзтип U.M.» Гагкчопа T.ß. ылймэрфизм природой 'мнуляций гриба Fiiaax-irji: jjrn'nln.ir.viun liohwiiiw-. но MopJwrojv.'ncriHM i[pHP.:iih:ai4.//H Kit.: 1'ро«1ломы аащиты осриоьнх к/льтур от фу-мрйск'л л других болозннй. Минск, i9'Jl, с.4-10.

10. Левигин М.М., Инаденко М.Г., Шит»лона H.H., f№'<i,poii<:i<.4H Л.а.,

Гагкаева T.D., Михайлова Л.А., №лроневко Н.В. Итоги исследований ВИЗГ но програма "Фузаршз".//В ich. : Фузериоз колссн зерновых маковы* культур. Тезисы докл. научно-координационного совещания, Краснодар, 19-22 октября 1993 года. Краелсдер, 1992, с,7-0.

11. Шишлова И.П., Гйтааова Т.В, Фузириоз колоса и зерна п северо-ввподноМ рогионв России.//Защита растений, I992i N II, с.7-0,

12. Гагкввяа Т.О., Богуславский Р.Л., Михайлова Л.А., Гультяэвв Е.й. Оценка устойчивости образцов различных видов пшениц к фузприозу колоса.//Труда BMV 3 г=ч?т;:,

CfaixoeBi -