Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье"

На правахрукописи

СУНЦОВА Ольга Владимировна

ЭКОЛОГО-ПАРАЗИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ ОЧАГОВ КЛЕЩЕВОГО БОРРЕЛИОЗА В ПРИБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск - 2004

Работа выполнена в лаборатории трансмиссивных инфекций Института эпидемиологии и микробиологии ГУ НЦ медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Данчинова Галина Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук, доцент

Пронин Николай Мартемьянович Сосунова Ирина Александровна

Ведущая организация:

НИИэпидемиологииимикробиологииим. Почетного.АкадемикаН. Ф. Га -малеиРАМН

Защита состоится « » 2004 г. в Ь ^часов на

заседании диссертационного совета Д. 212.074.07 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. профессора М.М.Кожова (ауд. 219).

Почтовый адрес: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан

« Ь » О^рр 2004 г.

Ученыйсекретаръ диссертационного совета, , —

кандидат биологических наукуПутинская КС.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Клещевой боррелиоз (КБ) — это трансмиссивное природнооча-говое инфекционное заболевание с полиморфными клиническими проявлениями, этиология которого была расшифрована в последней четверти XX века. Возбудителем КБ являются спирохеты рода Borrelia комплекса В. burgdorferi sensu lato. В настоящее время известно, что КБ экологически связан с иксодовыми клещами родов Ixodes, Dermacentor, Amblyomma, Boophylus, Haemaphysalis — резервуарами и переносчиками боррелий.

КБ широко распространен на всей территории Евразии и Северной Америки. В России природные очаги КБ приурочены к биотопам лесной и лесостепной зоны от Калининградской области до Южного Сахалина. По официальным данным заболевания КБ зарегистрированы в 28 из 33 административных районов Иркутской области, в 11 из 21 — республики Бурятия. Всего с начала регистрации КБ отмечено 2305 случаев заболеваний (1992-2003 гг.), показатель заболеваемости составляет от 0,4 до 65,0 на 100 тыс. населения.

В Прибайкалье исследовательские работы по изучению КБ начались в 1991 г. в отделе природноочаговых инфекций Института эпидемиологии и микробиологии ВСНЦ СО РАМН под руководством О.З. Горина. В 1999 г. Л.И. Черногор проведено ландшафтно-эпидеми-ологическое районирование КБ по иммунологической структуре населения Иркутской области. В 2002 г. МА Хаснатиновым на этой территории установлена циркуляция не менее 2 геновидов боррелий, вызывающих заболевание человека КБ — В. gariniin В. afzelii, Т.Н. Холмогоровой (2002) описана общая ситуация по заболеваемости КБ населения Бурятии. Однако эпидемиологическая ситуация по КБ в регионе продолжает оставаться серьезной как ввиду физико-географического положения, разнообразия ландшафтов, антропогенных воздействий и наличия озера Байкал, так и из-за огромного количества людей (садоводов, огородников, российских и иностранных туристов и др.), активно посещающих рекреационные зоны в пригородах крупных промышленных центров в Прибайкалье, в которых широко распространены антропургические очага трансмиссивных инфекций.

Цель исследования: комплексная оценка и изучение эколого-пара-зитологических особенностей природных очагов КБ на территории Прибайкалья.

t

/ i* WC ÜAUWOW4,n^».»l

¡ f_.¡Hi

Для достижения поставленной цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучение многолетней и сезонной динамики показателей естественной зараженности и индивидуальной инфицированности бор-релиями иксодовых клещей в различных ландшафтно-географичес-ких зонах Прибайкалья;

2. Сравнение зараженности возбудителем КБ клещей, снятых с «покусанных людей» и собранных в природных стациях Прибайкалья;

3. Проведение анализа микстинфицированности клещей борре-лиями и вирусом клещевого энцефалита (КЭ) из разных районов Прибайкалья;

4. Проведение корреляционного анализа естественной зараженности боррелиями таежных клещей и уровня заболеваемости КБ населения Иркутской области;

5. Оценка влияния климато-географических и эколого-парази-тологических особенностей природных очагов КБ на зараженность и заболеваемость КБ в Прибайкалье;

6. Проведение районирования территории Прибайкалья по риску заражения КБ.

Научная новизна

В результате выполнения работы впервые получена комплексная эколого-паразитологическая характеристика природных очагов КБ в различных районах Прибайкалья, выявлена корреляционная связь динамики зараженности клещей возбудителем КБ и заболеваемости населения в различных административных районах Прибайкалья, установлена степень сочетанности природных очагов КБ и КЭ и частоты микстинфицирования клещей этими возбудителями на территории Прибайкалья.

Положения, выносимые на защиту:

1. Между численностью и зараженностью таежных клещей в Прибайкалье возбудителем КБ синхронных изменений не обнаружено. На численность клещей существенное влияние оказывают экологические и географические характеристики местности, на зараженность — климатические (температура, осадки, влажность, условия прошедшей зимы);

2. Зараженность КБ клещей, собранных в природных стациях Прибайкалья, отличается от зараженности клещей, снятых с людей;

3. Между зараженностью боррелиями клещей, снятых с «покусанных» людей, и показателем заболеваемости населения КБ в Иркутской области с 1999 г. наблюдается тесная корреляционная связь, общее снижение этих показателей отмечено с 2002 г.

4. В микстифицированных клещах наблюдаются различные количественные соотношения возбудителей КЭ и КБ. Большинство таких клещей содержат малое количество боррелий и низкую дозу вируса.

Практическая значимость работы и внедрение в практику

Подготовлены информационно-методические документы: «Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Иркутска», «Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Ангарска», «Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Иркутской области», «Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Бурятии», «Эко-лого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Монголии», «Краткая характеристика очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза на территориях Ольхонского и Казачинско-Ленского районов Иркутской области».

Материалы диссертации вошли в отчеты по научным и хоздоговорным темам, выполненным в отделе природно-очаговых инфекций с 1991 г.: «Экологические и эпидемиологические особенности совмещенных очагов КЭ, малоизученных арбовирусных инфекций и Лайм-борре-лиоза на территории Восточной Сибири» (1994—1998 гг.), «Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Иркутска» (1997 г.), «Ландшафтно-эпидемиологическое районирование и оценка эпидемической опасности в отношении КЭ и КБ (болезни Лайма) пригородной зоны г.Ангарска» (1995—1996гг.), «Цикл работ по КЭ и КБ» (2000 г.) и «Общая эпидемиологическая характеристика территории в зоне прохождения трассы газопровода «Ковыктинское ГКМ—граница КНР» (в рамках раздела «Оценка воздействия на окружающую среду газопровода Ковыктинское ГКМ—граница КНР»)» (1998, 2000 гг.) и др.

Проведенное районирование территории Прибайкалья по риску заражения КБ позволяет применять комплекс профилактических мероприятий по предупреждению этого заболевания.

Информационно-методические документы используются органами практического здравоохранения Иркутской области, республик Бурятия и Монголия, в работе Центра диагностики и профилактики трансмиссивных инфекций ГУ НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН. Отдельные фрагменты работы используются в учебном процессе ИГУ, ИГМУ, на курсах повышения квалификации Иркутского ГИУВа.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации были представлены на сессии общего собрания СО РАМН (Иркутск, 1995); региональной ассамблее (Ир-

кутск, 1995); международной научной конференции «Вирусные, рик-кетсиозные и бактериальные инфекции, переносимые клещами» (Иркутск, 1996); международной конференции и школе-семинаре «Птицы, млекопитающие, членистоногие, патогенные агенты: взаимосвязь популяций» (Иркутск, 2000); научной конференции с международным участием «Инфекции человека в начале XXI века: эволюция, новые проблемы, перспективы контроля», посвященной 90-летию ИЭМ (Иркутск, 2002); научно-практической конференции с международным участием в связи с 80-летием организации кафедры инфекционных болезней Иркутского гос. мед. Университета (Иркутск, 2003); научно-практических конференциях «Природноочаговые болезни человека» (Омск, 1996, 1998, 2001); «Проблемы инфекционной патологии в Сибири и на Дальнем Востоке и на Крайнем Севере» (Новосибирск, 1996, 1998); VII съезде Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 1997); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием по иксодовым клещевым боррелиозам (Ижевск, 2002); межрегиональной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика АМН СССР СП. Карпова (Томск, 2003); расширенном пленуме проблемной комиссии «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН (Москва, 2003); международном семинаре «Изменения климата и здоровье населения России в XXI веке (Москва, 2004); научной сессии общего собрания ВСНЦ СО РАМН, посвященной 60-летию РАМН (Иркутск, 2004); IV Российско-Японском международном медицинском симпозиуме (Иркутск, 1996); 7 международном конгрессе по инфекционным болезням (Гонконг, 1996); 9 европейском конгрессе по клинической микробиологии (Берлин, 1999); 8 международной конференции по Лайм-боррелиозу (Мюнхен, 1999).

По теме диссертации опубликовано 45 научных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах, содержит 14 рисунков и 41 таблицу. Список литературы содержит 281 наименований, в том числе 121 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анализ состояния природных очагов Прибайкалья осуществлен на основании многолетних полевых наблюдений, изучения основных видов клещей-переносчиков и их инфицированности боррелиями. Всего исследовано 9398 экз. иксодовых клещей (bcodespersulcatus Р. Бек.

- 8957, Dermacentornuttalli 01. - 109, A silvarum 01. — 251, Haemaphysalis concinna Koch — 75), собранных с растительности в природных стациях в 1992—2003 гг. в 16 районах Иркутской области и 3 районах Республики Бурятия и 21103 экз. клещей (преимущественно I. persulcatus) от людей, обратившихся в Центр диагностики и профилактики по поводу укуса клеща в 1995—2003 гг.

Учет и сбор иксодовых клещей с растительности проводили сотрудники отдела природноочаговых инфекций на фланелевый флаг по общепринятой методике. Показатели численности выражали в количестве пойманных особей на 1 флагокилометр.

Для обнаружения боррелий в клещах использовали метод свет-лопольной микроскопии фиксированных препаратов содержимого кишечника клеща (Коренберг, 1991 и др.). Полученные препараты окрашивали общепринятым способом по Романовскому-Гимза и докрашивали кристаллическим фиолетовым. При обнаружении 50 и более боррелий на 100 полей зрения считали степень инфицированно-сти клеща высокой (ВСИ).

На зараженность вирусом КЭ клещей исследовали сотрудники отдела с помощью метода иммуноферментного анализа согласно инструкции производителя тест-системы (ГП НПО «Вирион»). При оценке результатов считали, что при показателе оптической плотности (P/N) 1,2—1,5 — низкое; 1,6—2,0 — среднее, свыше 2,1 — высокое содержание антигена вируса КЭ.

Анализ материалов по заболеваемости населения КБ проводили по официальным данным Центров Госсанэпиднадзора в Иркутской области и Республике Бурятия.

Статистическую обработку результатов проводили по стандартным методикам (Савилов, 1993; Филиппов, 2003), с использованием программного пакета Microsoft Excel 7.0 для Windows 98. Достоверность различий процента зараженных клещей оценивали по критерию td для качественного признака. Для вычисления линейного коэффициента корреляции между заболеваемостью населения КБ и зараженностью клещей боррелиями использовали формулу Пирсона.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Зараженность боррелиями иксодовых клещей в Прибайкалье

На территории Прибайкалья зарегистрировано 6 видов иксодовых клещей: /. persulcatus — таежный клещ, /. lividus — птичий клещ, /. tryanguliceps, A nuttalli— степной клещ, A silvarum —лесостепной клещ, Н. concinna, из которых наиболее распространенными являются таеж-

ный и степной. Основным и эпидемиологически значимым переносчиком боррелий на территории Прибайкалья является /. persulcatus, зараженность которого составила 17,4 ± 1,4 %; ВСИ — 2,5 ± 0,4 %. Кроме того, обнаружены зараженные боррелиями клещи D. silvarum (0,7 ±0,3 %). В 109 клещах D. nuttalliи 75 //. concinna, собранных в природе, возбудитель КБ не обнаружен. В исследованных 809 экз. клещей p. Dennacentoni 6 экз. Н. concinna, снятых с обратившихся в Центр профилактики и диагностики клещевых инфекций «покусанных» людей за 1995—2003 гг., борре-лий также не обнаружены.

Зараженность боррелиями таежных клещей

Достоверных различий между зараженностью боррелиями клещей из Иркутской области и Бурятии не обнаружено (р > 0,05). Однако в районах, прилегающих к оз.Байкал в Бурятии, зараженность клещей достоверно выше (р < 0,05), чем в окр. г. Улан-Удэ и Тункин-ском районе, удаленном от Байкала. В 6 зонах, на которые делится Иркутская область по климато-географическим особенностям, зараженность боррелиями клещей также достоверно не различалась (табл. 1), однако внутри этих районов зараженность клещей была разной, что, возможно, связано с различиями форм и степени антропогенной трансформации и спецификой микроклимата.

Таблица 1

Зараженность боррелиями клещей в Прибайкалье (в %)

Районы Кол-во клещей Кол-во зараженных q ± m ВСИ q ВСИ ± m

Приленсхие районы 332 43 14,4 ±3.7 2 0,6 ± 0,2

Районы Приангарья 579 96 16,6 ±2,4 16 2,8 ± 0,5

Районы Присаянья 6454 1108 17,2 ±0,2 175 2,7 ± 0,04

Районы Прибайкалья 332 55 16,6 ±4,2 8 2.4 ± 0,7

Районы Усть-Ордынского национального округа 218 50 22,9 ± 8,1 8 3,7 ±1,6

Итого: Иркутская область 7915 1357 17,1 ±0,2 209 2,6 ± 0,03

Районы, прилегающие к оз. Байкал 389 97 24,9 ± 4,8 15 3,8 ±0,9

Тункинский район 564 80 14,1 ±2,1 8 1,4 ±0,2

Окр. г. Улан-Удэ 89 14 15,7 ±14,9 2 2,2 ± 2,4

Всего по Бурятии: 1042 191 18,3 ±1,4 22 2.1 ± 0,2

Примечание: * - здесь и далее в таблицах д - процент зараженных клещей.

При сравнении показателей численности и зараженности клещей по этим районам корреляционной связи не обнаружено (р > 0,05). При изменении среднегодовой численности клещей в пригородах Иркутска и Ангарска от 23,4 до 83,2 экз. на 1 фл/км (1992—2003 гг.) зараженность находится примерно на одном уровне (от 17,5 до 29,5 %). Сравнительный анализ этих показателей по другим районам Прибайкалья показал сходные результаты.

Зараженность боррелиями клещей, снятых с людей

Выявлено, что у зараженных боррелиями клещей активность нападения на хозяев ниже, чем у незараженных (Mather et al., 1992; Lacombe et al., 1992; Sonenshine et al., 1995; Алексеев, 1993, 1996; Горин, 1996; Gorin, 1997 и др.).

Исследование клещей с растительности и клещей, снятых с людей, показало, что зараженность первых (16,3 ± 0,2 %) была достоверно выше (р < 0,01), чем клещей, снятых с людей (10,9 + 0,05 %). Достоверно выше и ВСИ клещей (р < 0,01): природные — 2,6 ± 0,03 %, снятые с людей — 1,6 ± 0,01 %. Зараженность клещей, снятых с людей в различных районах Иркутской области, также была примерно на одном уровне (табл. 2).

Таблица 2

Зараженность боррелиями клещей, снятых с людей из разных районов Иркутской области (1995—2003 гг.)

Районы Кол-во (экз.) Кол-во зараженных q ± m ВСИ q ВСИ ± m

Ангарский 688 74 10,7 ±1,4 12 1,7 ±0.2

Слюдянский 1273 128 10,0 ±0,7 19 1,5 ±0,1

Шелеховский 2155 220 10,2 ±0,4 35 1,6 ±0,1

Иркутский 13235 1549 11,7 ±0,1 236 1,8 ±0,01

В Иркутском районе, характеризующимся высокой степенью рекреационного освоения, население подвергалось укусам клещей в основном в пригородной зоне и в черте города. Зараженность клещей возбудителем КБ в пригородной зоне г. Иркутска имеет достоверные различия. В окрестностях г. Иркутска зараженность клещей достоверно ниже по сравнению с Байкальским (р<0,01) и Голоустненским трактами (р < 0,05). Аналогичные результаты получены по окр. Мельничной пади (р < 0,01). На Александровском тракте достоверных различий этих показателей не обнаружено. Наибольший процент клещей с ВСИ отмечается на Байкальском тракте (табл. 3).

Зараженность боррелиями клещей, снятых с людей в разных природных очагах Иркутского района людей

Местность (тракт) Кол-во (экз.) Кол-во заражен. Ч ± т ВСИ ц ВСИ ± т

Байкальский 5579 685 12,3 ± 0,2 125 2,2 ± 0,04

Александровский 516 65 12,6 ±2.1 9 1,7 ±0,3

Голоустненский 1975 228 11,5 ±0,5 32 1,6 ±0,1

Мельничная падь 3140 282 8,9 ± 0,3 30 0,9 ± 0,03

г. Иркутск 1439 139 9,6 ± 0,6 22 1,7 ±0.1

Многолетняя и сезонная динамика зараженности клещей

боррелиями

По нашим наблюдениям в разные годы 6-летних исследований в одних и тех же очагах Прибайкалья отмечаются колебания показателей зараженности от 11 до 33 % (Сунцова и др., 1995, 1996).

При анализе многолетней зараженности клещей боррелиями из разных источников в Прибайкалье установлены циклические изменения (табл. 4, рис. 1). Достоверные колебания инфицирован -ности (р < 0,01) наблюдались у клещей, собранных с растительности (2002 гг. - 10,0 ± 1,2 %, 1995 г. - 21,3 ± 1,4 %) и у клещей, снятых с «покусанных» людей (2002 г. — 6,8 ±0,3%; 1998 г. -16,4 ±1,1 %). Самый низкий процент зараженных клещей в обеих группах отмечается в 2002 г. Достоверные различия в большей зараженности боррелиями клещей, собранных с растительности, чем снятых с «покусанных» людей наблюдаются на протяжении 6 лет исследований.

При анализе сезонной динамики зараженности более высокие показатели обнаружены у клещей с растительности, чем у клещей, снятых с людей (табл.5).

У клещей, собранных с растительности, достоверно высокие показатели зараженности клещей отмечаются в мае и апреле (р<0,01).

Изменения зараженности клещей в течение сезона происходят синхронно.

Достоверные различия в большей зараженности в июне у клещей, снятых с «покусанных» людей, наблюдались в сравнении с июлем и августом (р < 0,01).

Многолетняя динамика зараженности боррелиями клещей, снятых с людей и собранных с растительности в Прибайкалье

Год Клещи, снятые с «покусанных» людей Клещи, собранные с растительности

Кол-во (экз.) зараженные q ± m Кол-во (экз.) зараженные q ±ш

1995 472 60 12,7 ±2,3 1196 255 21,3 ±1,4**

1996 712 66 9,3 ±1,2 1179 192 16,3 ±1,2**

1997 1128 105 9,3 + 0,7 618 114 18,4 ±2,4**

1998 1839 292 15,9 ±0,7 891 158 17,7 ±1.6

1999 2678 299 11,2 ±0,4 925 163 17,6 ±1,6**

2000 2907 402 13,8 ±0.4 921 167 18.1 ±1.6**

2001 3614 433 11,9 ±0,3 742 87 10,4 ±1.2

2002 3804 253 6,6 ±0,2 728 73 10,0 ±1,2"*

2003 3134 312 9,9 ±0,3 567 60 10,6 ±1,7

Итого 20288 2222 10,9 ±0,05 7767 1269 16,3 ±0,2**

Здесь и далее в таблицах: Н д. - нет данных; * - р < 0,05; ** - р < 0,01.

25

1995г 1996Г 1997Г 1998г 1999Г 2000г 2001г 2002г 2003г од±т снятых с людей вд±т собранных с растительности

Рис. 1. Многолетняя динамика зараженности боррелиями клещей, снятых с людей и собранных с растительности в Прибайкалье.

Сезонная динамика зараженности клещей, снятых с *покусанных* людей и собранных с растительности

Месяц Клещи, снятые с людей Клещи, собранные с растительности

Кол-во д±т д ВСИ ± т Кол-во чВСИ ± т

Апрель 372 8,9±2,2 1,9±0,2 656 11,7±1,6** 1,4±0,2*

Май 7724 10,9±1,3 1,7±0,02 4409 14,1 ±0.3* 2,2±0,05**

Июнь 8887 11,3±0,1 1,5±0,02 2404 21,2±0,7** 4,2±0,2"

Июль 2478 10,2±0,3 1,9±0,1 298 18,8±5,1 2,3±0,7

Август 687 9,9±1,3 2,210,3 Н.д. Н.Д. Нд.

В апреле в обеих группах отмечена низкая зараженность переносчиков, в мае она увеличивается и достигает максимума в июне, в июле начинается снижение, которое продолжается в августе, в сентябре отмечается минимум зараженности клещей, снятых с «покусанных» людей. Однако в зависимости от погодных условий конкретного года, зараженность клещей в начале сезона активности (апреле) была разной. В годы с теплой ранней весной зараженность клещей в апреле была выше, чем в годы с поздней холодной весной.

Сравнение показателей зараженности клещей, снятых с людей, и клещей, собранных в природе, проведено по районам Иркутской области. Достоверные различия в зараженности этих двух групп клещей отмечены не во всех районах области. Однако заметное снижение зараженности клещей наблюдается повсеместно в 2002 г.

Влияние погодных условий на активность клещей, зараженных

боррелиями

Учитывая факт отсутствия корреляции между зараженностью бор-релиями клещей и их численностью и высокую чувствительность зараженных клещей к изменениям температуры, мы сопоставили погодные условия с зараженностью клещей боррелиями в пригородных очагах Иркутска. Обнаружено, что самый высокий процент зараженных боррелиями клещей наблюдается в дни выпадения осадков или на следующий после этого день при разной среднесуточной температуре и влажности воздуха. Независимо от температуры и влажности отмечается низкий процент зараженных клещей в дни, когда осадки не выпадали.

Микстифицирование таежного клеща возбудителями клещевого

боррелиоза и клещевого энцефалита в Иркутской области

Важным аспектом изучения природных очагов трансмиссивных инфекций является выявление существования паразитарных систем различных заболеваний на одной территории и взаимодействие между ними. Наличие возбудителей различных инфекций (вирусов, бактерий, простейших) в одном переносчике, имеющем одни и те же механизмы передачи и обитающем на эндемичной территории, создает все условия для существования сочетанных очагов. Более того, в «чистом» виде природные очаги практически не существуют (Алексеев, 1993; Коренберг, 2001 и др.).

В первые годы регистрации КБ предполагалось, что в РФ будет ежегодно регистрироваться до 450 случаев подобных заболеваний. В Иркутской области МИ отмечена у 17 % всех больных КЭ и КБ (Хабу-даев и др., 2000; Горин, 1997, 1999, 2000 и др.).

В результате исследований 2623 клещей I. persulcatus, собранных на флаг с растительности в природных стациях Предбайкалья, выявлено, что спонтанная зараженность боррелиями клещей из природных очагов (12,4 ±0,4%; ВСИ - 2,2 ±0,1 %) почти в 18 раз превышала зараженность вирусом КЭ (0,7 ± 0,03 %). МИ выявлено только у одного клеща из Зиминского района (0,04 ± 0,004 %), в котором обнаружено низкое содержание обоих возбудителей. У 17154 клещей, снятых с «покусанных» людей, зараженность боррелиями (11,1 ±0,05%, ВСИ -1,7 ±0,01%) была ниже (р < 0,01) по сравнению с клещами, отловленными на флаг с растительности, а зараженность вирусом КЭ (5,6 ± 0,3 %) была выше (р < 0,01). Это вполне согласуется с мнением о том, что наличие вируса в организме клеща провоцирует его более агрессивное поведение (Алексеев, 1993,1996). Количество МИ клещей из этой группы оказалось на порядок выше (0,4 ± 0,002 %).

МИ клещей вирусом КЭ и боррелиями значительно изменялось по годам (рис. 2). Этот признак эпидемиологической опасности сопряженных очагов также имеет многолетнюю цикличность.

В годы с наибольшим процентом МИ клещей преобладали клещи с высокой дозой вируса и низкой дозой боррелий (1995 г. — 71,4 %, 1996 г. -42,8 %). В 1997 г., когда МИ клещей снизилось более чем в 3 раза, процент клещей с высоким содержанием вируса и низким количеством боррелий снизился до 28,6 %, а клещей с низким содержанием вируса и боррелий, наоборот, повысился до 42,8 %. В последующие два года сохранялась эта тенденция: процент клещей с высокой дозой вируса и низкой дозой боррелий снижается (1998 г. — 16,6 %, 1999 г. - 14,3 %), а процент клещей с низким содержанием вируса и боррелий повышается (1998 г. — 38,9 %, 1999 г. - 28,5 %). Начиная с 2000 г., МИ клещей с высоким содержанием

1995г. 1996г. 1997г. 1998г. 1999г. 2000г. 2001г. 2002г.

Рис. 2. Многолетняя динамика микстинфицирования таежного клеща в Прибайкалье (1995-2002 гг)

вируса не выявляется, в основном преобладают особи с низким содержанием вируса и боррелий (71,4 %), однако повышается число клещей с высоким содержанием боррелий и низким количеством вируса (23,8 %).

Характеристика заболеваемости клещевым боррелиозом в Прибайкалье

Между заболеваемостью КБ населения Прибайкалья и зараженностью боррелиями клещей, собранных с растительности, корреляционной связи не обнаружено. По нашим материалам, тесная корреляционная связь в Иркутской области наблюдается с 1999 г. между заболеваемостью КБ (рис. 3) и содержанием возбудителя в клещах, снятых с «покусанных» людей (р < 0,05). В первые годы после начала регистрации заболеваемости КБ наблюдалась пшодиагностика этой инфекции не только в Иркутской области, но и в РФ. При анализе сезонной динамики в июне выявлена наибольшая заболеваемость населения КБ и наивысшая зараженность клещей боррелиями. В сентябре наблюдается самая низкая зараженность переносчика, но случаев заболеваний больше, чем в апреле, что, возможно, связано с удлинением инкубационного периода либо с участием в заражении людей клещей рода Вегтаевп1ог. Максимальное число больных регистрируется через одну—две декады после обнаружения высокой зараженности клещей, хотя тесной корреляционной связи между подекадным числом больных и зараженных клещей для всей выборки не обнаружено (р > 0,05). Отставание заболевания на 1—2 декады объясняется длительностью инкубационного периода, который при КБ колеблется от нескольких дней до 1 месяца. В Иркутской области, по данным

К.А.Аитова (2002 г.), инкубационный период составляет от 1 до 49 дней (в среднем 11,1 ± 0,7).

18 -

16

1995Г 1996Г 1997Г 1998г 1999г 2000г 2001г 2002г 2003г

□ Ч - процент зараженных клещей В заболеваемость на 100 тыс.

Рис. 3. Многолетняя динамика заболеваемости КБ населения Иркутской области и зараженности боррелиями клещей, снятых с людей

Сравнительный анализ заболеваемости КБ и зараженности клещей, собранных в различных районах Прибайкалья, показал, что высокая инфицированность переносчика обычно сочетается с высокими показателями заболеваемости населения КБ. Исключение составляют Усольский и Нижнеудинский районы, которые по степени инфициро-ванности клещей находятся на первом месте в области. Наличие инфицированных клещей на фоне отсутствия заболеваемости в Нижне-Илим-ском районе свидетельствует о возможности возникновения случаев заболеваний КБ либо гиподиагностике легких и стертых форм болезни.

Эколого-эпидемиологическое районирование территории

Прибайкалья по степени опасности заражения КБ

Анализ заболеваемости и сопоставление некоторых специализированных карт позволили провести комплексное районирование территории Прибайкалья по КБ с учетом климато-географического районирования. Для этого использовались физико-географические, геоботанические и климатические карты. Оценка степени опасности территории по риску заражения КБ с целью разработки эффективных профилактических мероприятий и снижения заболеваемости КБ населения Прибайкалья определялась по нескольким факторам: официальная заболеваемость по районам Прибайкалья, обилие и степень инфицированности борре-лиями клещей I. persulcatus, численность и плотность населения и другие факторы, которые имеют прямое влияние на уже перечисленные (тем-

пературный режим, длительность безморозного периода, величина снежного покрова, наличие осадков по месяцам года, формы и степень антропогенного воздействия на ландшафты, частота контакта населения с очагами и т п.). По этим признакам Прибайкалье разделено на 4 зоны: высокого, среднего, низкого риска заражения и зону условно безопасную от заражения КБ (рис. 4) Большая часть территории отнесена к зонам высокого и среднего риска заражения КБ и лишь северные районы Иркутской области свободны от иксодовых клещей, имеют низкую плотность населения и входят в условно безопасную зону.

выводы

1. По эколого-эпидемиологическому районированию территории Прибайкалья установлено, что основная часть населения региона проживает в зонах высокого и среднего риска заражения КБ.

2. Между зараженностью клещей, снятых с «покусанных» людей, и заболеваемостью КБ населения Иркутской области с 1999 г. выявлена тесная корреляционная связь. Пик заболеваемости КБ отстает на 1—2 декады от максимума зараженности клещей, что вполне соответствует средней продолжительности инкубационного периода.

3. Зараженность возбудителем КБ клещей, собранных в Иркутской области с растительности (16,3 ± 0,2 %), достоверно выше зараженности клещей, снятых с «покусанных» людей (10,9 ± 0,05 %).

4. В Прибайкалье между показателями многолетней численности клещей в природе и их зараженностью боррелиями корреляционной связи не выявлено, однако в сезонной динамике максимум зараженности клещей в июне совпадает с пиком численности переносчиков в природе.

5. В многолетней динамике показателей естественной зараженности боррелиями клещей выявлены циклические изменения. Достоверное снижение зараженности клещей, как снятых с людей (до 6,6 ± 0,2 %), так и собранных с растительности (10,0 ± 1,2 %), отмечено в 2002 г.

6. При сравнении внутригодовой сезонной динамики показателей инфицированности возбудителями КБ клещей, исследованных с апреля по сентябрь 1995-2003 гг. в Иркутской области, наибольшее число зараженных особей выявлено в июне.

7. Самое высокое число зараженных клещей (до 52,6 %) отмечено в дни выпадения или на следующий день после незначительных осадков (0,1—4,9 мм), при оптимальной для них температуре и влажности.

8. У микстинфицированных клещей установлены различные количественные соотношения возбудителей КЭ и КБ. Преобладают клещи (свыше 70 %) с содержанием малого количества боррелий и низкой дозой вируса. Клещи, собранные с растительности, реже содержат МИ, чем клещи, снятые с людей.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Горин 0.3. Результаты исследования на клещевой боррелиоз и клещевой энцефалит в Иркутской области / О.З. Горин, Л.И. Черно-гор, Л.В. Иванова, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. - Иркутск, 1996. - Т. 3, № 1. - С. 27.

2. Горин О.З. Актуальные проблемы эпидемиологии и профилактики трансмиссивных инфекций в Сибири / О.З. Горин, В.И. Злобин,

Е.В. Арбатская, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. - Иркутск, 1996. - Т.З, № 4. - С. 10-12.

3. Горин 0.3. Особенности эпидемиологии клещевого энцефалита и Лайм-боррелиоза в Восточной Сибири / О.З. Горин, Л.И. Черногор, О.В. Сунцова и др. // Материалы VII съезда Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов. — М., 1997. — С. 70.

4. Gorin O.Z. Some problems ofvector-born investigations epidemiology and prophilaxis in Siberia / O.Z. Gorin, L.V. Ivanova, L.I. Chernogor, O.V. Suntsova et al.// J. Clinical microbiology and infection. — ESCMID, 1997. - V. 3, Suppl. 2. - P. 1390.

5. Горин О.З. Borrelia garinii — один из этиологических агентов клещевого боррелиоза в пригородной зоне Иркутска / О.З. Горин, Д.Ю. Зубаков, В.И. Злобин, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 1998. — Т. 5, № 2.

6. Черногор Л.И. Эпидемиологические особенности клещевого бор-релиоза в Предбайкалье / Л.И. Черногор, О.З. Горин, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 1999. — Т. 6, № 4. — С. 14-20.

7. Zlobin V.I. Tisk-borne borreliosis spirochetes in tick from Estern Siberia /V. Zlobin, O. Gorin, O. Suntsova et al. // Ciin. Microbiol. and Infect., 1999. -V. 5,3.-P. 693.

8. Горин О.З. Результаты изучения совмещенных природных очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза / О.З. Горин, О.В. Сунцова, М.А. Хаснатинов и др. // Сибирь-Восток, 1999. — № 6. - С. 7-8.

9. Горин О.З. Результаты изучения совмещенных природных очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза / О.З. Горин, О.В. Сунцова, М.А. Хаснатинов и др. // Сибирь-Восток, 2000. - № 8. — С. 51-53.

10. Данчинова Г.А. Природные очаги трансмиссивных клещевых инфекций на территории Северной и Центральной Монголии / ГА Дан-чинова, М.А. Хаснатинов, В.И. Злобин, О.В. Сунцова и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. - Иркутск, 2002. - № 4. - Т 2. - С. 52-54.

11. Черногор Л.И. Эпидемиология и профилактика иксодовых клещевых боррелиозов в Прибайкалье / Л.И. Черногор, Е.В. Арбатская, М.А Хаснатинов, О.В. Сунцова и др.// Бюллетень ВСНЦ СО РАМН. — Иркутск, 2002. - № 4. - Т 2. - С. 133-135.

12. Данчинова ГА Антропогенная трансформация природных очагов трансмиссивных инфекций в Восточной Сибири / Г А Да1гчинова, М.А Хаснатинов, И.В. Козлова, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 2003. — Т. 10, № 4. — С. 38—39.

13. Данчинова Г А Эколого-эпидемиологическая характеристика совмещенных очагов трансмиссивных инфекций в Восточной Сибири / ГА. Данчинова, В.И. Злобин, И.В. Козлова, О.В. Сунцова и др. //

Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 2003. — Т. 10, № 4. — С.39-40.

14. Данчинова ГА Эколого-генетический анализ природных популяций вирусных, бактериальных и риккетсиозных патогенов в Восточной Сибири / Г.А. Данчинова, В.И. Злобин, И.В. Козлова, О.В. Сун-цова и др. // Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 2003. — Т. 10, №4.-С.40-41.

15. Козлова И.В. Опыт работы по экстренной диагностике и профилактике клещевого энцефалита и иксодового клещевого боррелиоза в г. Иркутске / И.В. Козлова, О.З. Горин, Г.А. Данчинова, О.В. Сун-цова и др. // Журнал инфекционной патологии. — Иркутск, 2003. — Т. 10, №4.-С. 51-52.

16. Сунцова О.В. Микстинфицирование таежного клеща возбудителями клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита в Прибайкалье / О.В. Сунцова, ГА Данчинова, Л.Б. Бадуева, М.А. Хаснатинов и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН, 2004. - № 1, Т. 1. - С. 169-173.

Подписано в печать 24.08.2004. Бумага офсетная. Формат 60х841/11

Гарнитура Таймс. Усл. печ. л. 1,0 _Тираж 100 экз. Заказ № 239-04._

РИО НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН (Иркутск, ул. Борцов Революции, 1. Тел. 29-03-37)

» 16477

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сунцова, Ольга Владимировна

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА 1 Клещевой боррелиоз — как природно-очаговая трансмиссивная инфекция.

ГЛАВА 2 Эколого-географическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза.

2.1 Распространение природных очагов клещевого боррелиоза в

Прибайкалье.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3 Материал и методы

3.1. Материал. 3.2. Методы учета и сбора иксодовых клещей в природных очагах.

3.3. Методы выявления боррелий в клещах.

3.4 Обнаружение антигена вируса клещевого энцефалита в клещах.

3.5 Обработка результатов статистическими методами.

ГЛАВА 4 Характеристика климато-географических особенностей природных очагов в различных районах Прибайкалья.

ГЛАВА 5 Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье.

5.1. Эколого-фаунистическая характеристика переносчиков в природных очагах клещевого боррелиоза в Прибайкалье.

5.2. Численность таежного клеща и зараженность возбудителем клещевого боррелиоза в Прибайкалье.

• 5.3. Многолетняя и сезонная динамика зараженности клещей боррелиями в Прибайкалье.

5 4. Характеристика заболеваемости клещевым боррелиозом в

Прибайкалье.

ГЛАВА 6 Результаты исследования клещей, снятых с людей.

6.1. Зараженность боррелиями клещей, снятых с людей.

6.2. Сравнительная характеристика зараженности возбудителем клещевого боррелиоза клещей, снятых с людей, и собранных с растительности на территории Прибайкалья.

6.3. Анализ зараженности клещей, снятых с людей, и заболеваемости клещевым боррелиозом населения в Иркутской области.

6.4. Микстинфицирование иксодовых клещей возбудителями клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита в Иркутской области.

ГЛАВА 7 Эколого-эпидемиологическое районирование территории

Прибайкалья по степени опасности заражения клещевым боррелиозом.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-паразитологическая характеристика природных очагов клещевого боррелиоза в Прибайкалье"

Актуальность проблемы. КБ (болезнь Лайма, Лайм-боррелиоз) - это трансмиссивное природноочаговое инфекционное заболевание с полиморфными клиническими проявлениями, этиология которого была расшифрована в последней четверти XX века. Возбудителем КБ являются спирохеты рода Borrelia комплекса В. burgdorferi sensu lato.

В настоящее время известно, что КБ экологически связан с иксодовыми клещами родов Ixodes, Dermacentor, Amblyomma, Boophylus, Haemaphysalis-резервуарами и переносчиками боррелий. Заражение человека происходит при укусе инфицированным клещом, который предварительно получает возбудителя при питании на зараженном животном. Резервуарами боррелий в природе являются многие виды позвоночных животных - рептилии, птицы, млекопитающие.

КБ широко распространен на всей территории Евразии и Северной Америки. В России природные очаги КБ приурочены к биотопам лесной и лесостепной зоны от Калининградской области до Южного Сахалина.

За весь период официальной регистрации (с 1992г.) больных КБ был зарегистрирован только один летальный случай у взрослого в 2000г. в Краснодарском крае.

О спонтанной зараженности клещей возбудителем КБ имеются указания многих авторов, однако в Прибайкалье обобщения этих результатов еще не проводилось, а многие положения о естественной инфицированности клещей боррелиями требуют своего дальнейшего уточнения. Прибайкалье, в виду своего физико-географического положения, разнообразия ландшафтов, наличия оз. Байкал, представляет собой уникальное явление природы. Ежегодно этот эндемичный по КБ регион России посещает огромное количество туристов, как нашей страны, так и из-за рубежа. В связи с развитием садоводств в пригородных зонах и обустройством мест рекреации, где широко распространены антропургические очаги КБ, ежегодно возрастает поток садоводов, туристов и т.д., представляющих в настоящее время наиболее угрожаемые контингенты населения по риску заражения "клещевыми инфекциями".

В Прибайкалье исследовательские работы по изучению КБ начались с 1991г. в отделе природноочаговых инфекций Института эпидемиологии и микробиологии ВСНЦ СО РАМН под руководством О.З. Горина. В 1999г. Л.И. Черногор проведено ландшафтно-эпидемиологическое районирование КБ по иммунологической структуре населения Иркутской области. В 2002г. Хаснатиновым М.А. было установлено, что в природных очагах КБ на территории Иркутской области циркулирует не менее 2 геновидов боррелий, вызывающих заболевание человека КБ - B.garinii и B.afzelii, а Г.Н.Холмогоровой описана общая ситуация по заболеваемости КБ населения Бурятии.

Нами проведены работы по установлению зараженности возбудителем КБ клещей, собранных в природных очагах, и снятых с людей, пострадавших от их укусов. До настоящего времени эти результаты не обобщены, не проведено изучение особенностей эколого-паразитологической характеристики природных очагов КБ в Прибайкалье и не оценено их влияние на заболеваемость КБ. Существование связей между зараженностью переносчиков возбудителями КБ и заболеваемостью в Прибайкалье в литературе не отмечено. В некоторых районах Прибайкалья заболеваемость КБ начала регистрироваться только в последние 5-6 лет, а ранее они считались благополучными в отношении КБ. По официальным данным ЦГСЭН в Иркутской области случаи заболеваний КБ отмечены в 28 из 33 административных районов, в Республике Бурятия - в 11 из 21. Всего с начала регистрации заболеваний КБ (1992-2003гг.) отмечено 2305 случаев, показатель заболеваемости составляет от 0,4 до 65,0 на 100 тыс. населения.

Изучение эколого-паразитологической характеристики природных очагов КБ поможет установить закономерности эпизоотического процесса, прогнозировать состояние природных очагов и заболеваемость КБ.

Цель исследования: Комплексная оценка и выявление экологопаразитологических особенностей природных очагов КБ на территории Прибайкалья.

Для достижения поставленной цели исследования необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить многолетнюю и сезонную динамику показателей естественной зараженности и индивидуальной инфицированности боррелиями иксодовых клещей в различных ландшафтно-географических зонах Прибайкалья; I

2. Сравнить зараженность клещей, питавшихся на людях, и собранных в природных стациях Прибайкалья;

3. Провести анализ микстинфицированности клещей боррелиями и вирусом КЭ;

4. Провести корреляционный анализ зараженности таежных клещей боррелиями и уровня заболеваемости КБ населения в Иркутской области;

5. Оценить влияние климатогеографических и эколого-паразитологических особенностей природных очагов КБ на зараженность и заболеваемость КБ в Прибайкалье;

6. Провести районирование территории Прибайкалья по риску заражения КБ;

7. Оценить результаты специфической профилактики по предупреждению заболевания КБ с учетом проведенного анализа и апробировать их в Центре диагностики и профилактики трансмиссивных инфекций при ИЭМ НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН.

Научная новизна

• В результате выполнения работы впервые получена комплексная эколого-паразитологическая характеристика природных очагов КБ в различных районах Прибайкалья;

• Впервые проведен корреляционный анализ динамики зараженности клещей возбудителем КБ и заболеваемости населения в различных административных районах Прибайкалья

• Впервые установлена степень сочетанности природных очагов КБ и КЭ и частоты микстинфицирования клещей этими возбудителями на территории Прибайкалья.

Положения, выносимые на защиту

1. Между численностью и зараженностью клещей синхронных изменений не обнаружено. На численность клещей существенное влияние оказывают экологические и географические характеристики местности, на зараженность — климатические (температура, осадки, влажность, условия прошедшей зимы);

2. Зараженность КБ клещей, собранных в природных стациях Прибайкалья, различается от зараженности клещей, снятых с «покусанных» людей;

3. В микстифицированых клещах наблюдаются различные количественные соотношения возбудителей КЭ и КБ. Большинство таких клещей содержат малое количество боррелий и низкую дозу вируса;

4. Между зараженностью боррелиями клещей, снятых с «покусанных» людей, и показателем заболеваемости населения КБ с 1999г. в Иркутской области наблюдается тесная корреляционная связь, общее снижение этих показателей отмечено с 2002г.

Практическая значимость работы

Подготовлены информационно-методические документы:

Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Иркутска», «Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Ангарска», «Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Иркутской области», «Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Бурятии», «Эколого-эпидемиологическая характеристика природных очагов трансмиссивных инфекций на территории Монголии», «Краткая характеристика очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза на территориях Ольхонского и Казачинско-Ленского районов Иркутской области».

Материалы диссертации вошли в отчеты по научным и хоздоговорным темам, выполненным в отделе природно-очаговых инфекций с 1991г.: «Экологические и эпидемиологические особенности совмещенных очагов КЭ, мало изученных арбовирусных инфекций и Лайм-боррелиоза на территории Восточной Сибири» (1994-1998гг.), «Эпидемиология и профилактика болезни Лайма в пригородной зоне г. Иркутска» (1997г.), «Ландшафтно-эпидемиологическое районирование и оценка эпидемической опасности в отношении КЭ и КБ (болезни Лайма) пригородной зоны г/Ангарска» (1995-96 гг.), «Цикл работ по КЭ и КБ» (2000г.) и «Общая эпидемиологическая характеристика территории в зоне прохождения трассы газопровода "Ковыктинское ГКМ - граница КНР" (в рамках раздела "Оценка воздействия на окружающую среду газопровода Ковыктинское ГКМ - граница КНР)» (2000), (1998), (2001).

Проведенное районирование территории Прибайкалья по риску заражения КБ позволяет применять комплекс профилактических мероприятий по предупреждению этого заболевания.

Внедрение в практику

Информационно-методические документы используются органами практического здравоохранения Иркутской области, Республик Бурятия и Монголия, в работе Центра диагностики и профилактики трансмиссивных инфекций ГУ НЦ МЭ ВСНЦ СО РАМН.

Отдельные фрагменты работы используются в учебном процессе ИГУ, ИГМУ, на курсах повышения квалификации Иркутского ГИУВа.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на: Сессии общего собрания СО РАМН (Иркутск, 1995); Региональной Ассамблее (Иркутск, 1995); Международной научной конференции "Вирусные, риккетсиозные. и бактериальные инфекции, переносимые клещами" (Иркутск, 1996); Международной конференции и школе семинаре: «Птицы, млекопитающие, членистоногие, патогенные агенты: взаимосвязь популяций» (Иркутск, 2000); Научной конференции с международным участием «Инфекции человека в начале XXI века: эволюция, новые проблемы, перспективы контроля», посвященной 90-летию ИЭМ (Иркутск, 2002); Научно-практической конференции с международным участием в связи с 80-летием организации кафедры инфекционных болезней Иркутского гос. мед. Университета (Иркутск, 2003); Научно-практических конференциях «Природноочаговые болезни человека» (Омск, 1996, 1998, 2001); «Проблемы инфекционной патологии в Сибири и на Дальнем Востоке и на Крайнем Севере» (Новосибирск, 1996, 1998); Юбилейной научно-практической конференции, посвященной 100-летию клинической инф. больницы №1 им. проф. А.Ф.Агафонова г. Казани и 75-летию образ, кафедр инф. бол. Казанской ГМА и Казанского^ГМУ (Казань. — 2000); VII съезде Всероссийского общества эпидемиологов, микробиологов и паразитологов (Москва, 1997); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием по иксодовым клещевым боррелиозам (Ижевск, 2002); Межрегиональной научная конференция, посвященная 100-летию со дня рождения академика АМН СССР С.П.Карпова (Томск, 2003); Расширенном Пленуме проблемной комиссии «Клещевой и другие вирусные энцефалиты» РАМН (Москва, 2003); Международном семинаре «Изменения климата и здоровье населения России в XXI веке (Москва, 2004); IV Российско-Японском международном медицинском симпозиуме (Иркутск, 1996); 7 Международном конгрессе по инфекционным болезням (Гонконг, 1996); 9 Европейском конгрессе по клинической микробиологии (Берлин, 1999); 8 Международной конференции по Лайм-боррелиозу (Мюнхен, 1999).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 45 научных работ.

Структура и объем диссертации

Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 175 страницах, иллюстрирована 14 рисунками и 41 таблицей. Список литературы содержит 279 наименований, в том числе 121 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сунцова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. По эколого-эпидемиологическому районированию территории Прибайкалья установлено, что основная часть населения региона проживает в зонах высокого и среднего риска заражения КБ. Щ 2. Между зараженностью клещей, снятых с «покусанных» людей, и заболеваемостью КБ населения Иркутской области выявлена тесная корреляционная связь. Пик заболеваемости КБ отстает на 1-2 декады от максимума зараженности клещей, что вполне соответствует средней продолжительности инкубационного периода.

3. Зараженность возбудителем КБ клещей, собранных в Иркутской области с растительности (16,3±0,2%), достоверно выше зараженности клещей, снятых с «покусанных» людей (10,9±0,05%).

4. В Прибайкалье между численностью клещей в природе и их * зараженностью боррелиями корреляционной связи не выявлено, однако максимум зараженности клещей в июне совпадает с пиком численности переносчиков в природе (свыше 80-120 экз./на 1 фл/км).

5. В многолетней динамике показателей естественной зараженности боррелиями клещей выявлены циклические изменения. Достоверное снижение зараженности клещей, как снятых с людей (до 6,6±0,2%), так и собранных с растительности (10,0±1,2%), отмечено в 2002г.

6. При сравнении внутригодовой сезонной динамики показателей инфицированности возбудителями КБ клещей, исследованных с апреля по сентябрь 1995-2003 гг. в Иркутской области, наибольшее число зараженных особей выявлено в июне.

7. Самое высокое число зараженных клещей (до 52,6%) отмечено в дни выпадения или на следующий день после незначительных осадков (0,1-4,9

• мм), при оптимальной для них температуре (12,9 и 15,7°) и влажности (48,255,8).

8. У микстинфицированных клещей установлены различные количественные соотношения возбудителей КЭ и КБ. Преобладают клещи (свыше 70 %) с содержанием малого количества боррелий и низкой дозой вируса. Клещи, собранные с растительности, реже содержат МИ, чем клещи, снятые с людей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Природные очаги КБ в Прибайкалье приурочены в основном к лесным и лесостепным ландшафтам. Основным и эпидемиологически значимым переносчиком КБ является таежный клещ I.persulcatus. Возможно участие в циркуляции возбудителя КБ других видов клещей: D.silvarum, D.nuttalli и H.concinna, которые с различной численностью встречаются в природных очагах на территориях Иркутской области и Бурятии. Это подтверждается наличием зараженных боррелиями этих видов клещей и высокой заболеваемостью КБ в районах, где распространены вышеназванные клещи.

Высокая численность клещей, достигающая местами в пик активности клещей 300 и выше экз. на единицу учета (до 900 особей на 1 фл/км на стационарном участке в пос. Горный Кабанского района Бурятии), наблюдается по обочинам лесных дорог и тропинок, на зарастающих вырубках, к в оврагах и балках, по долинам рек. На других участках численность их варьирует от низкой до высокой. Средняя численность клещей в прибайкальском регионе колеблется в высоком диапазоне от 40-50 до 80-120 особей на 1 фл/км. Зараженность возбудителем КБ клещей в природных очагах Прибайкалья не зависит напрямую от их обилия. Как при низкой, так и высокой численности клещей их зараженность колеблется по сезонам и по годам. Поэтому риск заражения КБ имеется в районах и с низкой активностью клещей. Однако больше зараженных боррелиями клещей встречается при благоприятном соотношении тепла (7,2-20°С) и влаги (50-60 %), во время незначительных дождей (0,1 -4,9 мм) или на следующий день после них. При продолжительных или проливных осадках, а также при высокой температуре без осадков, угнетается активность зараженных боррелиями клещей.

Многолетняя динамика заболеваемости КБ связана с периодическими • колебаниями активности эпизоотического процесса, в основе которых лежат закономерно повторяющиеся в определенные годы изменения погодных условий, определяющие многолетние колебания численности переносчиков и их, основных прокормителей, а так же частоту инфицированности клещей боррелиями.

Анализ многолетней динамики зараженности клещей боррелиями в природных очагах Прибайкалья к 2002г. показал достоверное снижение зараженности клещей, как собранных с растительности (до10,0±1,2%), так и снятых с людей (до 6,6±0,2%) клещей. С этого периода снижается и заболеваемость КБ.

Нами выявлена закономерная связь зараженности таежных клещей и, следовательно, заболеваемости населения КБ с условиями прошедшей зимы. Высокий снежный покров в Прибайкалье наблюдался в зимы 1994-95, 1995-96, 1996-97, 1998-99гг., весной-летом в эти годы отмечалась высокая зараженность переносчика. В остальные зимы, кроме 2001-02г., высота снежного покрова была в пределах нормы. Самой малоснежной была зима 2001-02г., когда высота снежного покрова была значительно ниже средних многолетних значений, и как результат отмечалась самая низкая зараженность клещей. На этом фоне наступило снижение заболеваемости населения в 2002г.

Сравнение показателей зараженности боррелиями клещей с растительности и снятых с "покусанных" людей показало: у первых достоверно выше зараженность, чем у клещей, снятых с людей. Это подтверждает уже известное мнение об угнетении активности клещей при наличии возбудителя КБ в его организме.

При сравнении многолетней динамики инфицированности боррелиями клещей, собранных с растительности и снятых с людей, отмечено, что колебания этого показателя в природных очагах одного района, как правило, проходили синхронно. Анализ сезонной динамики позволил выявить достоверно большую зараженность клещей в июне.

Начиная с 1998 г., отмечается тесная корреляционная связь между показателями зараженности боррелиями клещей и заболеваемостью КБ.

Отсутствие корреляции в первые годы после начала регистрации заболеваемости КБ можно объяснить гиподиагностикой заболеваний.

Изучение МИ клещей возбудителями двух инфекций (КЭ и КБ) в Предбайкалье показало, что большинство МИ клещей (свыше 70 %) содержат ^ малое количество боррелий и низкую дозу вируса. На втором месте находятся клещи с высоким содержанием вируса и низким содержанием боррелий. Всего один клещ (1,3%) содержал большое количество боррелий и высокую дозу вируса. У клещей I.persulcatus, собранных в природных стациях Предбайкалья, МИ и зараженность КЭ встречается реже, чем у клещей, питавшихся на людях. Количество МИ клещей больше в тех природных очагах, где отмечается высокая зараженность клещей вирусом КЭ.

Проведенное эколого-эпидемиологическое районирование Прибайкалья по степени риска заражения КБ показало, что большая часть территории находится в зонах высокого и среднего риска. В Прибайкалье районы с высоким риском заражения расположены возле акватории озера Байкал, в зоне влияния ангарских водохранилищ и в районах с высокой заболоченностью. На этой территории расположены крупные промышленные города и отмечается высокая плотность населения. Щ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сунцова, Ольга Владимировна, Иркутск

1. Акимов И.А. Иксодовые клещи и болезнь Лайма в Украине / И.А. Акимов, И.В. Небогаткин //. Вестн.зоол. 1995. - №1. — С. 73-75 с.

2. Алексеев А.Н. Об особенностях распространения возбудителя болезни Лайма и поведения зараженных им клещей рода Ixodes / А.Н. Алексеев, Е.А. Арумова, Л.А. Буренкова и др.// Паразитология, 1993.- Т. 27, вып. 6.- С. 389-398.

3. Алексеев А.Н. Система клещ-возбудитель и ее эмерджентные свойства / А.Н. Алексеев // СПБ. - 1993. - 204 с.

4. Алексеев А.Н. Функционирование очагов смешанных инфекций на территории России / А.Н. Алексеев, Л.А. Буренкова, И.С. Васильева и др. // Мед. паразитол.- 1996. № 4.- С. 9-16 .

5. Алексеев А.Н. Эпидемиологические аспекты смешанных (энцефалит и боррелиоз) клещевых инфекций / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина // Международ, науч. конф. «Вирусн. риккетсиоз. и бактериал. инфекции, переносимые клещами». Тез. докл. Иркутск .1996. С. 69-70.

6. Ананьева Л.П. Описание случая болезни Лайма в Восточной Сибири / Л.П. Ананьева, A.M. Сотыбалдыев, И.А. Скрипникова и др.// Мед. Паразитол. и паразитарные болезни,- 1991.- № 4.- С. 13-14.

7. Антыкова Л.П. Эпидемиология болезни Лайма в Санкт-Петербурге / Л.П.Антыкова, Э.И.Коренберг, М.Я.Сергеева и др. // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993.-С. 112-121.

8. Атлас Забайкалья (Бурятская АССР и Читинская область). Моска-Иркутск, 1967. - 176 с.

9. Атлас Иркутской области. М., - 1997. - 47 с.

10. Н.Бабенко JI.B. Опыт проведения фенологических наблюдений за клещами Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в условиях Московской области / JI.B. Бабенко // Тез. докл. межобл. науч.-практ. конф. мед. работников.- Красноярск, 1955.- С. 27-30.

11. Бабенко JI.B. Сезонные изменения активности / JI.B. Бабенко // Таежный клещ/, persulcatus. — Ленинград. Изд-во Наука, 1985.- С. 219220.

12. З.Балашов Ю.С. Взаимоотношение иксодовых клещей с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных / Ю.С. Балашов. 1995 // Паразитология. Т.29. Вып. 5. С. 337-352.

13. И.Балашов Ю.С. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций / Ю.С. Балашов //. Санкт-Петербург: Наука, 1998. - 285 с.

14. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodidae) — переносчики болезней человека и животных / Ю.С. Балашов-. Л. Наука, 1967. - 320 с.

15. Балашов Ю.С. Место иксодовых клещей в лесных экосистемах / Ю.С. Балашов // Паразитология. 1996. - Т.30. - Вып.З.- С. 193-203.

16. Балашов Ю.С. Организм иксодовых клещей как среда обитания возбудителей трансмиссивных инфекций / Ю.С. Балашов // Паразитология. 1987.- Т.34. - С. 48-69 .

17. Беликова Н.П. Биология клещей рода Haemaphysalis (Н. Japonica donglas Nitt et Warb., H. concinna Koch, H.neumanni) в Приморском крае: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток. 1969. -23 с.

18. Белов А.В. Карта растительности юга Восточной Сибири. Принципы и методы составления /А.В. Белов // Геоботаническое картографирование. -Л. 1973.- С. 16-30.

19. Белов А.В. Карта растительности южной тайги Средней Сибири / А.В. Белов// Геоботаническое картографирование. Л. 1969. - С. 51-60.34,621,8

20. Низкое содержание боррелий и вируса

21. В Высокое содержание вируса и низкое содержание боррелий

22. В Среднее содержание вируса и низкое содержание боррелий

23. В Высокое содержание вируса и среднее содержаниеборрелий

24. Низкое содержание вируса и среднее содержание боррелий

25. В Низкое содержание вируса и высокое содержание боррелий

26. ВСреднее содержание вируса и боррелий

27. В Среднее содержание вируса и высокое содержание боррелий

28. Высокое содержание вируса и боррелий

29. Рис. 6.10. Встречаемость различных вариантов микстинфицирования клещей в

30. Иркутской области в 1995-2002гг.прилегающих территорий / Т.А. Вершинина // Медико-географические аспекты проблемы освоения зоны БАМа. Иркутск. 1977. - С. 157-158 .

31. Вовчинский З.М. Материалы по географическому распространению клещевого энцефалита в Иркутской области / З.М. Вовчинский // В кн. Вопросы медицинской географии Сибири и Дальнего Востока. — Иркутск. 1961. С. 66-70.

32. Волков В.И. Иксодовые клещи Приамурья / В.И. Волков // Кровососущие членистоногие и борьба с ними в'районе новостроек Дальнего Востока. Ленинград. 1977. - С. 17-42.

33. Волков В.И. Экологические факторы прородной очаговости клещевого энцефалита на Малом Хингане / В.И. Волков, В.И. Кацко, С.С. Водовозов, А.И. Прыгова // Природно-очаговые инфекции Дальнего Востока.- Хабаровск, 1973.- вып. 2.- С. 5-23.

34. Волкова Л.И. Клинико-эпидемиологические особенности микст-инфекций, передающиеся иксодовыми клещами в Свердловской области / Л.И. Волкова, М.В. Анкутдинова, И.Л. Рудаков, О.Г. Охулкова // Клещевые боррелиозы. Ижевск, 2002. С. 89-91.

35. Воробьева Н.Н. Клинические аспекты результатов антибиотикопрофилактики иксодовых клещевых боррелиозов / Н.Н. Воробьева, Э.И. Коренберг, Г.М. Волегова и др.// Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1996. - №2. - С. 8-10.

36. Горбунов Н.С. Формирование очага клещевого энцефалита в ленточном бору г. Барнаула/ Н.С. Горбунов, В.В. Петрович, А.А. Клюев и др.//

37. История профилактической службы на Алтае. Барнаул. 1980. - С. 3738.

38. Горелова Н.Б. Изоляция боррелий от клеща I. trianguliceps и возможное значение этого вида в эпизоотологии иксодовых клещевых боррелиозов / Н.Б. Горелова, Э.И. Коренберг, Ю.В. Ковалевский, Д. Постик, Г. Барантон//Паразитология., 1996.-30, 1.-С. 13-18.

39. Горин О.З. Актуальные проблемы эпидемиологии и профилактики трансмиссивных инфекций в Сибири / О.З. Горин, В.И. Злобин, Е.В. Арбатская и др. // Журн. инфекционной патолог. Иркутск. 19966. -Т.З. - №4. - С. 10-12.

40. Горин О.З. Обнаружение территорий с очень высокой численностью клещей на Забайкальском участке строительства Байкало-Амурской магистрали / О.З. Горин, И.В. Бялая, Б.В. Шихарбеев // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. — 1977. № 4. - С. 394-397.

41. Горин О.З. Проблемы диагностики и профилактики трансмиссивных инфекций. / О.З. Горин, Г.В. Самхарадзе, О.В. Сунцова и др. // Материалы конф. Природноочаговые инфекции в России. — Омск, 19986.-С. 34.

42. Горин О.З. Результаты изучения совмещенных природных очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза / О.З. Горин, О.В. Сунцова, М.А. Хаснатинов и др. // Сибирь-Восток, 1999. - № 6.- С.7-8.

43. Горин О.З. Результаты изучения совмещенных природных очагов клещевого энцефалита и клещевого боррелиоза / О.З. Горин, О.В. Сунцова, М.А. Хаснатинов и др. // Сибирь-Восток,- 2000г.№8.- С.51-53.

44. Горин О.З. Результаты исследования на клещевой боррелиоз и клещевой энцефалит в Иркутской области / О.З. Горин, Л.И. Черногор, Л.В. Иванова, О.В. Сунцова и др. // Журнал инфекционной патологии. -Иркутск. 1996д. Т. 3, № 1 .-С.27.

45. Давыдова М.С. Ландшафтно-географическое распределение иксодовых клещей/ М.С. Давыдова, A.M. Лукин // В кн.: Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск. 1969. - С. 250264.

46. Данчинова Г.А. Прогноз влияния каскада Ангарских водохранилищ на популяцию иксодовых клещей / Г.А. Данчинова // Тез. докл. Всесоюз. симпозиума. «Соврем, пробл. эпидем., диагност, и профилак. клещевого энцефалита». Иркутск. 1990. — С. 31-32.

47. Данчинова Г.А. Клещ Haemaphysalis concinna Koch в Предбайкалье / Г.А. Данчинова, С.И. Липин, Б.В. Шихарбеев // Экология и география членистоногих в Сибири. Новосибирск. 1987. - С. 219-220.

48. Данчинова Г.А. О взаимосвязи распространения млекопитающих и клещей на дорогах Предбайкалья / Г.А. Данчинова, С.И. Липин // 2-я конф. молодых ученых. Ч.П. — Иркутск. 1984. - С.~ 163-164.

49. Данчинова Г.А. Опыт широкого паразитологического обследования очагов клещевого энцефалита в Предбайкалье / Г.А. Данчинова // Тез.докл. К конф. Молодые ученые и новаторы производства в борьбе за тех. Прогресс. Иркутск. 19866. - С. 109-110.

50. Данчинова Г.А. Очаги клещевого энцефалита в Предбайкалье в условиях антропогенной трансформации ландшафтов: Дис. канд. биол. наук: 03 00 09. Иркутский научно-исследовательский институт эпидемиологии и микробиологии. СПб., 1988. - 181 с.

51. Данчинова Г.А. Учет численности таежного клеща в условиях антропогенных ландшафтов Предбайкалья // 4-я межвузовская конф. молодых ученых. Тез. докл. — Ч.П. Иркутск. 1986в. - С. 139.

52. Добротворский А.К. Характеристика возбудителя клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита Западной Сибири / А.К.Добротворский, В.Н.Бахвалова, Н.Н.Ливанова и др. // Клещевые боррелиозы. Ижевск, 2002.-С. 89-91.

53. Емельянова Н.Д. Некоторые итоги и задачи изучения иксодовых клещей Восточной Сибири и Дальнего Востока // Сб. тез. докл. 1-го акарол. совещ. -М.-Л. 1966. С. 89-90.

54. Еропов В.И. Некоторые данные о фауне и медицинском значении гамазовых клещей Восточной Сибири // Природноочаговые инфекции Восточной Сибири. Науч. труды Вып. 9. - Кызыл. 1970. -С. 27-36.

55. Иголкин Н.И. Иксодовые клещи, их размещение, численность и эпидемиологическое значение в пойме Оби / Н.И. Иголкин, М.С. Давыдова, П.В. Семенов, В.Г. Паньшина // В кн.: Биологические ресурсы поймы Оби.- Новосибирск. -1972.-С. 292-305.

56. Ковалевский Ю.В. О распространении таежных клещей в Коми АССР/ Ю.В. Ковалевский, М.В. Акименко, Т.В. Баженов, В.Д. Эрлих // В кн.: Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях.- Ижевск. 1969.-С. 162-170.

57. Ковалевский Ю.В. Сезонная и годовая вариабельность зараженности клещей Ixodes persulcatus и I. ricinus возбудителем болезни Лайма / Ю.В. Ковалевский, Э.И. Коренберг, M.JI. Левин // Проблемы клещевых боррелиозов. М. 1993.-С. 137-156.

58. Козлов Л.Б. Микст-инфекция иксодового клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита в Тюменской области / Л.Б.Козлов,

59. B.В.Мефодьев, А.А.Огурцов // Клещевые боррелиозы.- Ижевск, 2002. —1. C. 159.

60. Козлов С.С. Болезнь Лайма (иксодовые клещевые боррелиозы) / С.С. Козлов, А.Н. Усков, В.Ф. Крумгольц // Под. ред. Ю.В. Лобзина и А.Ф. Никитина. СПБ., 1998.- 18 с.

61. Колонии Г.В. Влияние хозяйственной деятельности на численность и размещение иксодовых клещей в Приморском крае / Г.В. Колонии // Зоол. журн. 1981. - Т. 60. вып. 3. - С. 363-370.

62. Колчанова Л.П. Спонтанная зараженность клещей боррелиями истепень их индивидуальной инфицированности в различных ландшафтных подзонах Тюменской области./ Л.П. Колчанова // Мед. Паразитол. и паразитарные болезни.- 1997.- №1.- С. 49-50.

63. Кондратьев В.Г. Эпидемическая ситуация по клещевому энцефалиту и болезни Лайма в г. Томске / В.Г. Кондратьев, Л.А. Быкова, Т.Н. Полторацкая и др.// Мед. паразитол. 1998. № 1. - С. 52-53.

64. Коренберг Э.И. / Изучение и профилактика микстинфекций, передающихся иксодовыми клещами / Э.И. Коренберг // Вестник РАМН. 2001. - № 11.-С. 41-45.

65. Коренберг Э.И. Антибактериальная терапия как способ профилактики иксодовых клещевых боррелиозов / Э.И. Коренберг, Н.Н. Воробьева, Г.Г. Москвитина и др.// Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1996. -№2.-С. 3-7.

66. Коренберг Э.И. Биохимическая структура вида / Э.И. Коренберг // М. 1979.-171 с.

67. Коренберг Э.И. Выявление и первые результаты изучения болезни Лайма на Северо-западе СССР / Э.И. Коренберг, Ю.В. Ковалевский, Р.И. Кузнецова и др.// Мед. Паразитол. и паразитарные болезни. 1988.-№1.-С. 45-48.

68. Коренберг Э.И. Границы ареала и его тип / Э.И. Коренберг // Таежный клещ1. persulcatus.- Л.: Наука, 1985.- С. 188-199.

69. Коренберг Э.И. Инфекции группы Лайм боррелиоза иксодовые клещевые боррелиозы в России./ Э.И. Коренберг // Мед. Паразитол. и паразитарные болезни,- 1996,-№3.-С. 14-18.

70. Коренберг Э.И. Методические указания по эпидемиологии, диагностике, клинике и профилактике болезни Лайма / Э.И. Коренберг -Москва, 1991. —61 с.

71. Коренберг. Э. И. Реакция таежных клещей (Ixodes persulcatus P. Sch.) на углекислый газ и некоторые перспективы его применения в полевых исследованиях/ Э.И. Коренберг // Мед. паразитол. и паразитар. болезни.-1969.-№4.-С. 427-431.

72. Короткое Ю.С. Факторы, определяющие скорость восстановления таежных клешей после истребительских работ / Ю.С. Коротков, Н.Н. Горчаковская // Актуальные проблемы вирусологии и профилактики вирусных заболеваний. М. 1972. - С. 262-263.

73. Кравчук Л.Н. Клинико-иммунологические сопоставления при сочетанной инфекции Лайм-боррелиоза и клещевого энцефалита у детей / Л.Н.Кравчук // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. -С. 99-106.

74. Краминский В.А. Проблемы природной очаговасти КЭ в Восточной Сибири и Дальнего Востока.: Автореф. дис. . д-ра мед. наук. — М. 1973. -86 с.

75. Крючечников В.Н. Хроническая мигрирующая эритема, или болезнь Лайма, новый клещевой спирохетоз /В.Н. Крючечников // ЖМЭИ. — 1985.-№9.-С. 101-109.

76. Лабзин В.В. Паразитирование на млекопитающих / В.В.Лабзин // Кн. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze. Л., из-во: Наука.- С. 291-307.

77. Лавров И.К. К экологии Dermacentor nuttalli Ol. в условиях Предбайкалья.// Тр. Иркутск. НИИ эпидемиологии и гигиены. 1960. Вып. 5.-С. 127-139.

78. Лайковская Е.А. Микст-инфекция Лайм-боррелиоза и клещевого энцефалита / Е.А.Лайковская, О.М.Лесняк, Л.И.Волкова и др. // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. -С. 93-98.

79. Леонова Г.Н. Клещевые микст-инфекции в Приморском крае / Леонова Г.Н., Якушева. С.С., Иванис В.А. // Клещевые боррелиозы.- Ижевск, 2002.-С. 179-182.

80. Липин С.И. Динамика очагов клещевого риккетсиоза Азии в условиях антропогенной трансформации ландшафтов Предбайкалья / С.И. Липин, Г.А. Данчинова // Вопросы рикетсиологии. М. 1985. - С. 33-35.

81. Липин С.И. Некоторые особенности размещения иксодовых клещей в нарушенных ландшафтах Предбайкалья / С.И. Липин, Г.А. Данчинова, Б.В. Шихарбеев // Природноочаговые болезни Сибири и Дальнего Востока. Науч. труды. — Новосибирск. 1984. С. 39-45.

82. Липин С.И. Птицы лесостепного Приангарья.: Автореф. дис. . канд. Биол. Наук. Иркутск. 1971. -19 с.

83. Липин С.И. Серологическое изучение теплокровных Тункинской долины (Бурятская АССР) / С.И. Липин, Р.П. Литвиненко // Вопросы краевой эпидемиологии и иммунологии. Л. - 1977. - С. 27-31.

84. Лобзин Ю.В. Болезнь Лайма (иксодовые клещевые боррелиозы) / Ю.В. Лобзин, А.Н. Усков, С.С. Козлов // Серия: актуальные инфекции.-СПБ., 2000.-156 с.

85. Логиновский Г.Е. Распростанение и сезонный ход активности Ixodes persulcatus в Курганской области / Г.Е. Логиновский // Мед. паразитол. И паразитарн. болезни. 1965.- № 4. -С. 487-488.

86. Лутта А.С. Итоги паразитических исследований в Карелии за двадцать лет (1950-1970) // В кн.: Биологические основы борьбы с трансмиссивными и паразитарными заболеваниями на Севере.-Петразоводск. 1972 С. 3-28.

87. Мариковский П.И. Об активности иксодовых клещей / П.И. Мариковской // Сообщ. Дальневост. фил. им. Комарова. Сиб. отделение Ан СССР. Владивосток. 1959. - вып. 2. - С. 150-151.

88. Матущенко А.А. Природные очаги болезни Лайма в отдельных ландшафтных зонах Западной Сибири / А.А. Матущенко, С.А. Рудакова // проблемы клещевых боррелиозов. М. 1993. - С. 133-136.

89. Мельникова Т. Г. Иксодовые клещи крымского заповедника /Т.Г. Мельникова // Тр. Крым. фил. АН УССР. 1955. - Т.9, №3. - С. 51-68.

90. Мотеюнас Л.И., Бычкова М.В., Регалене Г.К. и др. / Научно-координац. конф. по пробл. паразитол. в Прибалтике; 11-я. — Таллин, 1989.-С. 91-92.

91. Наумов Р.Л. О закономерностях распределения таежного клеща в очагах клещевого энцефалита / Р.Л. Наумов // Тез. докл. межвуз. студ. конф. по вопр. биол. иссл. М. 1958. — С. 23-25.

92. Нельзина Е.Н. Сезонный ход заклещевения домашних животных в эндемическом очаге весенне-летнего энцефалита в Приморском крае / Е.Н. Нельзина // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1945.- № 6. -С.55-60 .

93. Нецкий Г.И. К изучению фауны и ареалов иксодовых клещей Западной Сибири в связи с их ролью в природной очаговости некоторых инфекций / Г.И.Нецкий, В.И.Алифанов, И.И.Богданов и др. // Первое акарологическое совещание. М.; Л., 1966.- с. 146.

94. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в1995 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . — Иркутск. 1996.- 260 с.

95. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в1996 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 1997.- 268 с.

96. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в1997 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 1998.- 299 с.

97. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в1998 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 1999.- 340 с.

98. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в1999 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 2000.- 351 с.

99. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в2000 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 2001.- 383 с.

100. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в2001 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск. 2002.- 385 с.

101. О состоянии окружающей природной среды Иркутской области в2002 году / Комитет природных ресурсов по Иркутской области МПР РФ. Государственный экологический доклад . Иркутск, -в печати.

102. Оберт А.С. Иксодовые клещевые боррелиозы / А.С. Оберт, В.Н.Дроздов, С.А.Рудакова // Новосибирск: Наука, 2001. 109 с.

103. Олсуфьев Н.Г. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии / Н.Г. Олсуфьев, Т.Н. Вунаева //- М. 1970. -272 с.

104. Павловский Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней / Е.Н. Павловский //. Ленинград: Наука, 1964. — 211ч;.

105. Падалян Л.Ю. Особенности клиники начального периода микст-инфекции клещевого энцефалита и болезни Лайма в Кемеровскойобласти / Л.Ю.Падалян, Л.Н.Кравчук, И.А.Беляева // Проблемы клещевых боррелиозов. М., 1993. -С. 86-92.

106. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidea)'Б.И. Померанцев // Сер. Фауна СССР. Паукообразные. Л. 1950. - Т.4.-Вып. 2. - 224 с.

107. Попов В.М. Экология Ixodes persulcatus в условиях таежной зоны Западной Сибири / В.М. Попов // Клещевой энцефалит и заболевания, с ним сходные. М. 1954. - С. 20-21.

108. Рудакова С.А. Результаты изучения природных очагов клещевого боррелиоза в районах юга Западной Сибири / С.А. Рудакова, А.А. Матущенко // Природно-очаговые болезни человека: Респуб. сб. науч. тр.-Омск. 1996.-С.169-173 .

109. Рязанцева Г.А. Исследование акарицидов для неспецифической профилактики иксодового клещевого боррелиоза и клещевого энцефалита / Г.А. Рязанцева, А.А. Огурцов // Клещевые боррелиозы.-Ижевск, 2002. С. 252-254.

110. Савилов Е.Д. Применение статистических методов в эпидемиологическом анализе / Е.Д. Савилов, Л.М. Мамонтова, В.А. Астафьев, Л.И. Иванова //-Наука. Новосибирск. 1993. - 136 с.

111. Сапегина В.Ф. Распределение иксодовых клещей в лесной зоне Западной и Средней Сибири / В.Ф. Сапегина // в кн.: Проблемы зоогеографии и истории фауны,- Новосибирск. 1980. С. 67-76.

112. Сердюкова Г.В. Цикл развития клещей сем. Ixodidae / Г.В. Сердюкова //- Тр. Всесоюз. энтомол. о-ва. 1960. - Т. 47. - С. 273-289.

113. Симкин Г.Н. Биогеоценозы таежного леса (на примере Пермской области / Г.Н. Симкин // М.- 1974. 174 с.

114. Солнцев И.Г. Результаты исследований на Лайм-боррелиоз в Иркутской области / И.Г. Солнцев, О.З. Горин, Н.И. Лопина.// Сб. науч. работ. Иркутск, 1992.- С. 100-102.

115. Солнцев И.Г. Результаты серологического исследования на Лайм-боррелиоз в Иркутской области./ И.Г. Солнцев, О.З. Горин, Н.И. Иванова // Бюлл. Сиб. О. РАМН.- Новосибирск, 1993.- №4.-С. 55-56.

116. Сонин В.Д. О значении хищных птиц в природных очагах болезней человека в Иркутской области / В.Д. Сонин, С.И. Липин, А.С. Гельфанд.// Труды Иркутского НИИ эпидемиологии и микробиологии. — Иркутск. 1965. Вып. 8. - С. 277-284.

117. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах / В.Б. Сочава // Новосибирск. 1979. - 189 с.

118. Тарасов В.Н. Болезнь Лайма в Челябинской области (1991-1998) / Тарасов В.Н., Г.Н. Бобровская, О.Н. Кондрашова, Э.В. Ульянченко, Н.Г. Оселедчик. // Эпидемиология и инфекционные болезни.- №4, 2000. -С. 16-17.

119. Удинцева И.Н. Некоторые аспекты клещевых нейроинфекций / И.Н. Удинцева, О.В. Буров, З.С. Кемерова, Н.И.Мартынова др. // 6

120. Российско-итальянская научная конф.: Инфекционные болезни: диагностика, лечение, профилактика СПб., 2000. - С. 262

121. Ульянова Н.И. Иксодовые клещи Ленинградской области как хранители возбудителей некоторых бактериальных болезней человека и животных / Н.И. Ульянова, М.А. Бессонова, В.В. Захарова и др // Паразитология. 1969. -Т.З. вып. 3.- С. 223-227 .

122. Устинов С.К. Состояние и пути дальнейшего изменения роли крупных млекопитающих в очагах клещевого энцефалита на территории СССР // Тр. Иркутск. НИИ эпидемиол. и микробиол. Иркутск. 1962. -Вып. 7.-С. 86-97.

123. Фетисов А.С. Косуля в Восточной Сибири / А.С. Фетисов // Иркутск. 1953. = 236 с.

124. Филиппов А.Х. Применение статистических методов в экологии / А.Х. Филиппов, Л.Г. Стрелочных, Е.А. Кочугова // Иркутск. 2003.-115 с.

125. Филиппова А.Н. (ред.) Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae) морфология, систематика, экология и медицинское значение / А.Н. Филиппова // Л.: Наука. 1985. 416 с.

126. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсемейства Ixodidae / Н.А. Филиппова // Паукообразные. Фауна СССР.- Л.: Наука, 1977.- Т.4, вып.4.-396 с.

127. Филиппова Н.А. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма./ Н.А. Филиппова // Паразитология. 1991.-Т. 24,- вып. 4.-С. 257-266.

128. Филиппова С. А. Приангарская лесостепь. Территориальная дифференциация и структура ландшафтов: Афтореф. дис. .канд. геогр. наук. Иркутск. 1972. 24 с.

129. Хабудаев В.А. Клиническая характеристика Лайм-боррелиоза в Иркутской области / В.А.Хабудаев, О.Н.Усольцева, И.В.Малов, К.А.

130. Аитов и др. // 6 Российско-итальянская научная конф.: Инфекционные болезни: диагностика, лечение, профилактика. СПб., 2000. - С. 273

131. Хазова Т.Г. Эпидемиологическое значение сочетанных природных очагов трансмиссивных инфекций в Красноярском крае / Т.Г. Хазова,

132. B.К. Ястребов // Науч. конф. Проблемы инфекц. патологии в регионах Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера. Новосибирск, 1998. -80 с.

133. Хаснатинов М.А. Геновидовая характеристика возбудителя клещевого боррелиоза на территории Иркутской области./ Дис.канд. биол.наук. -Владивосток.- 2002.- с.112.

134. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов // М. -1975.- 222 с.

135. Черногор Л.И., Эпидемиологические особенности клещевого боррелиоза в Предбайкалье. // Дис. канд. биол. Наук. Иркутск.- 1998,1. C.159

136. Шерина Л.П. Типы населения иксодовых клещей Северного Приольхонья // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск. 1979. -102-104 с.

137. Шилова А.А. Пастбищный клещ Ixodes persulcatus и опыт борьбы с ним / А.А. Шилова // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. -1953. № 6. -532-536 с.

138. Шихарбеев Б.В. К вопросу о влиянии хозяйственной деятельности человека на формирование природных очагов КЭ / Б.В. Шихарбеев, О.З.

139. Горин, А.А. Васенин // Материалы 2 республиканской науч. конф. врачей Бурятии. - Улан-Удэ. 1970. — 34-36 с.

140. Шихарбеев Б.В. К изучению клещей семейства иксодовых в Иркутской области / Б.В. Шихарбеев // материалы науч. конф. -Иркутск. 1965.- С. 47-50.

141. Шихарбеев Б.В. Материалы к изучению фауны и экологии клещевых семейств Ixodidae в Иркутской области / Б.В. Шихарбеев // Иркутский НИИЭМ. Материалы науч. конф. — Иркутск. 1967а. С. 4045.

142. Шихарбеев Б.В. Некоторые данные о распространении Ixodes persulcatus P. Sch. в иркутской области / Б.В. Шихарбеев // 1 -Акарологическое совещание. Тез. докл. M-JI. -1966. - С. 231-232.

143. Alekseev A.N. Borrelia burgdorferi sensu lato in the female cement plug of Ixodes persulcatus tick (Acari: Ixodidae )/ A.N. Alekseev, E.A. Arumova, I.S. Vasilieva // Exp. Appl. Acarol. Vol. -1995.- 19. N 4.- p. 519522.

144. Alekseev A.N. Preliminary studies on virus and spirochete accumulation in the cement plug of ixodid ticks // A.N. Alekseev, L.A. Burenkova, I.S. Vasilieva // Exp. Appl. Acarol. Vol.20.- 1996.- 713-723 p.

145. Amerasinghe F.P. Distribution, density, and Lyme disease spirochete infection in Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) on white-tailed deer in Maryland./ F.P. Amerasinghe, N.L. Breisch, A.F. Azad et al // J Med Entomol, 1992 Jan.- 29 (1):54-61.

146. Anderson J.F. Avian and mammalian hosts for spirochete infected ticks and insects in a Lyme disease focus in Connecticut/ J.F. Anderson, L.A. Magnarelli // Yale J. Biol. Med. Vol. 57. 1984.- p 627-641.

147. Anderson, J. F. Epizootiology of Lyme borreliosis.// Scand. J. Infect. Dis., 1991.- Suppl. -77:23-34.

148. Angelov L.L. Non-transmission mechanism of infection in Lyme borreliosis / L.L. Angelov, T.A. Rakajeva, T.R. Gancheva et al.// VII Int. Congr. Lyme borreliosis.- San Francisco. California. -1996.- Abstracts. 112 p.

149. Baranton G. Three bacterial species associated with Lyme borreliosis. CLinical and diagnostic implications/ G. Baranton, M. Assous, D. Postic // French.Bull Acad Natl Med. -1992 Oct.- 176(7):1075-85; discussion 1085-6.

150. Barbour A. G. . Heterogeneity of major proteins in Lyme disease borreliae: a molecular analysis of North American and European isolates/ A. G. Barbour, R. A. Heiland and T. R. Howe// J. Infect. Dis., 1985. p.-152:478-484.

151. Barbour A. G. Biology of Borrelia species / A. G. Barbour and S. F. Hayes.// Microbiol. Rev., 1986.- 50:381-400 121.

152. Barbour A. G. The biological and social phenomenon of Lyme disease/ A. G. Barbour, D. Fish. Science. 1993.- Vol. 260. - P. 1610-1616.

153. Bergmann J. Borreliose Zum Vor Kommen der einheimischen Moor./ J. Bergmann, A. Liebisch, K. Pohlmeyer// Vet.,1992.-Vol.7, №2. p .12-15.

154. Bernard W.V. Serologic survey for Borrelia burgdorferi antibody in horses referred to a mid-Atlantic veterinary teaching hospital/ W.V. Bernard, D. Cohen, E. Bosler et al // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1990.- Vol.196. N8.- p. 1255-1258.

155. Burgdorfer W. Discovery of the Lyme disease spirochete and its relation to tick vectors / W. Burgdorfer// Yale I. Biol. Med. 1984. - Vol. 57.- P. 515-520.

156. Burgdorfer W. Erythema chronicum migrans a tick born Spirochtasis. Short communication / Burgdorfer W., Barbour A.G., Hayes S.F. et al. Acta trop. - 1983. - Vol. 40, №1. - P. 79-83.

157. Burgdorfer W. Lyme disease a tick-born spirochetosis? / W. Burgdorfer Science, 1982.-Vol. 216 №4552-P. 1317-1319.

158. Burgdorfer W. Susceptibiliti of the black-legged tick, to the Lame diaseas spirochete. Borrelia burgdorferi / W. Burgdorfer, K.I. Gage.Zbl. Bacteria Mikrobiol. Und Hyg. 1986. - Vol. A267, № 1-2. - P. 15-20.

159. Burgdorfer W. Vector-spirochete relationships of arthropod-born borrelioses/, First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992b.- P. 111-120.

160. Burgess E.C. Arthritis and systemic disease caused by Borrelia burgdorferi infection in a cow/ E.C. Burgess, A. Gendron-Fitzpatrick, W.O.Wright//J. Am. Vet. Med. Assoc. 1987. Vol. 191. N11.- P. 1468-1770.

161. Clover J.R. Evidence implicating nymphal Ixodes pacificus (Acari: ixodidae) in the epidemiology of Lyme disease in California./ J.R. Clover, R.S. Lane.// Am J Trop Med Hyg/- 1995 Sep.- 53(3):237-240.

162. Craine N.G. Seasonal variations in the role of grey squirrels as of Ixodes ricinus, the tick vector of the Lyme disease spirochaete, in a Britishwoodland /N.G. Craine, S.T. Randolph, P.A. Nuttall / /Folia Parasitol. -1995. Vol. 42.-P. 73-80.

163. De Boer R. Removal of attached nymphs and adults of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) / R. De Boer, Van Den Bogaard // J. Med. Entomol. 1993.1. Vol. 30. N 4 -P. 748-752.

164. Doby J.M. La spirochetose a tignes par Borrelia burgdorferi chez les chines dans Louset de la France./ J.M. Doby, S. Chevrier, A. Covatarmanach //Rec. Med. Vet., 1988.-Vol. 164/№5.-P.365-377.W

165. Fish D. Host associations of ticks {Acari: Ixodidae) parasiting medium-sized mammals in a Lyme disease endemic area of southern New York / D. Fish, R.S. Dowles // J Med Entomol. 1989 May.- 26(3):200-9.

166. Gern L. Transmission cycles of Borrelia burgdorferi in the european hedgehog (Erinaceus euopaeus) and in Ixodes ricinus and/ or I.hexagonus / L. Gern, E. Rouvinez, L.N. Toutoug i// VII Intern, congr. Lyme borreliosis.- San Francisco. 1996. 40 p.

167. Gigon F. Biologie d'lxodes ricinus L. sur le Plateau Suisse. Neuchatel.-1985.- 238 p.

168. Golubic D. Serological evidence for Lyme borreliosis in northwest Croatia / D. Golubic, S. Rijpkema, J. Kvakan et al // Vet. Arhiv. -1995. -Vol.65. N4.- P. 127-133.

169. Gorelova N.B. Small mammals as reservoir hosts for Djrrelia in Russia / N.B. Gorelova, E.I. Korenberg, Y.V. Kovalevskii, S.V. Shcherbakov // Zbl. Bakt.- 1995.-Vol. 282. N 3.-P. 315-322.

170. Granstrom M. Tick born zoonoses in Europe/ M. Granstrom. J. Clin. Microbiol. And Infection. - 1997. - Vol.3, №2. - P. 156-169.

171. Gray J.S. Acquisition of Borrelia burgdorferi by Ixodes ricinus tick fed on the European hedgehog, Erinaceus europaeus L / J.S. Gray, O. Kahl, C. Janetzki-Mittman, J. Stein, E. Guy // Exp. Appl. Acarol.- 1994.- Vol. 18, N 4.-P. 485-491.

172. Gray J.S. Studies on the ecology of Lyme disease in deer forest in county Galway, Irelend / J.S. Gray, O.Kahl, C. Janetzki et al // J.Med. Entomol.-1992. -Vol. 29. N6. P. 915-920 .

173. Gray J.S. The development and seasonal activity of the tick Ixodes ricinus a vector of Lyme Borreliosis / J.S. Gray. Rev.^Med. Vet. Entomol. -1991.- Vol. 79, N3.-P. 260-281.

174. Hayes S.F. Ultrastructure of Borrelia burgdorferi/ Hayes S.F., Burgdorfer W. // In: Aspects of Lyme borreliosis, Weber K., Burgdorfer W. // (Eds.) Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, 1993. -P. 29-43.

175. Hubalek Z. Tick-borne viruses and bacteria isolated in Czechoslovakia / Z. Hubalek, Z. Jurikova, J. Halouzka // Modern Acarology. Prague, 1991. Vol. 2. P. 49-53.

176. Humair P. F. An avian reservoir (Turdus merula) of the Lyme borreliosis spirochetes./ P. F. Humair, D. Postic, R. Wallich and L. Gern // Zentbl. Bakteriol.- 1998.-287:521-538.

177. Humair P.F. Reservoir competence of blackbird (Turbus merula) for the Lyme disease spirochetes / P.F. Humair, R. Wallich, L. Gern // VII Intern, congr. Lyme borreliosis.- San Francisco. 1996,- 41 p.

178. Isogai E. Serological survey for Lyme disease in sika deer (Cervus Nippon yesoensis) by enzyme-linked immunosorbent assay (ELISA) / E. Isogai, H. Isogai, T. Masuzawa et al // Microbiol. Immunol. -1991. Vol.35 N9.-P. 695-703.

179. Isogai H. Seroepidemiological survey for antibody to Borrelia burgdorferi in cows / H. Isogai, E. Isogai, T. Masuzawa et al // Microbiol. Immunol.- 1992.- Vol. 36. N10. P.1829-1839.

180. Junttila Jula. Prevalence of B. burgdorferi in selected tick populations in Finland // Scand. J. Infect. Dis.- 1994.-26,№3.-P.349-355.

181. Kahi O. Tick infection rates with Borrelia: Ix. Ricinus versus Haemaphysalis concinna and Der. reticulates in two locations in eastern Germany / O. Kahi, C. Janetzki, J.S. Grey et al // Med. and Vet. Entomol. -1992.-Vol. 6. №4.-P. 363-366.

182. Keirans J.E. Redescription of all active stages, distribution, hosts, geographical variation, and medical and veterinary importance / J.E. Keirans, H.J.Hutcheson, L.A.Durden et al // J. Med. Entomol. -1996.-Vol. 33. N 3.-P. 297-318.

183. Korenberg E. I. Comparativ Ecology and Epidemiology of Lyme-Disease and Tick-Borne Encephalitis in the Former Sovit-Union // Parasitology today. 1994 - Vol. 10, N 4. - p 157-160.

184. Kraiczy P. Characteristics of the pathogen / Kraiczy P., Acker G., Brade V. P. Oschmann, P. Kraiczy, J. Halperin, V. Brade //In: Lyme borreliosis and tick-borne encephalitis 1999.- Bremen, Germany. - P.20-30.

185. Kurtenbach K. Reservoir competence of pheasants (Phasanius colchicus) for Borrelia burgdorferi sensu lato / K. Kurtenbach, F. Hoodless, D. Carey, P.A. Nuttal, S.E. Randolph // VII Intern, congr. Lyme borreliosis.- San Francisco, 1996.- 18 p.

186. Lacombe E. Dispariti of Borrelia burgdorferi infection rates of adult Ixodes dammini of deer and vegetation / E. Lacombe, P.W. Rand, R.P. Smith et al // V Int. Conf. Lame Borreliosis. Program and Abstracts. Arlington. -Virginia. U.S.A. 1992. -A 49 p.

187. Lane R.S. Borreliacidil factor in the blood of the western fence lizard (.Sceloporus occidenlatis) / R.S. Lane, G.B. Quistad // J. Parasitol.- 1998.-Vol.84. Nl.-P. 29-34.

188. Lane R.S. Lyme borreliosis relation of its causative agent to its vectors and hosts in North America and Europe./ R.S. Lane, J. Piesman, W. Burgdorfer // Annu. Rew. Entomol.- 1991Vol.36. P. 587-609.

189. Lane R.S. Lyme borreliosis relation of its causative agent to its vector and hosts in North America and Europe / R.S. Lane, J. Piesman, W. Burgdorfer // Annu. Rev. Entomol.- 1991.- Vol.36.- P. 587-609.

190. Lane R.S. Spirochetes in mammals and ticks (Acari: Ixodidae) from a focus of Lyme borreliosis in California / R.S. Lane, W. Burgdorfer. J. Med. Dis.- 1988.-Vol. 24.-P. 1-9.

191. Lebedeva N.N. Distribution of Haemaphysalis concinna Koch in the Soviet Union and some general features of its ecology / N.N. Lebedeva, E. I. Korenberg // Folia Parasitol. 1981. Vol. 28.- N 3. -P.249-261.

192. Lefcort H. The effect of infection with Lyme disease spirochetes (Borrelia burgdorferi) on the phototaxis activity and questing height of the tick vector Ixodes scapularis / H. Lefcort, L.A. Durden // ParasOtology.-1996. -Vol. 113.- N 2.- P. 97-103.

193. Magnareili L.A. Ticks and biting insects infected with etiologic agent of Lyme disease Borrelia burgdorfer i/ L.A. Magnareili, J.F. Anderson // J Clin Microbiol.- 1988.- Vol 26. №8. -P.1482-1486.

194. Magnareili L. A. Borrelia burgdorferi in Ixodes dammini (Acari: Ixodidae) feeding on birds in Lyme, Cjnnecticut, USA / L. A. Magnarell, K.C.Stafford III, V.C. Bladen // can. J. Zool.- 1992. -Vol. 70. N12. -P. 23222325.

195. Magnareili L. A. Cross-reactivity of nonspecific treponemal antibody in serologic tests for Lyme disease / L. A. Magnareili, J. N. Miller, J. F. Anderson, and G. R. Riviere // J. Clin. Microbiol.- 1990.-28:1276-1279.

196. Magnareili L. A. Current status of laboratory diagnosis for Lyme disease /L. A. Magnareili //Am. J. Med. -1995.-98:10S-12S.

197. Malov I.V. Kosih. Lame borreliosis in Eastern Siberia / I.V. Malov, O.Z.Gorin, A.K. Tarbeev, O.V. Suntsova et al./ In 7 th International Congress for infections diseases. Epidemiolody, Clinical features and diagnosis. -Hong Kong, 1996.-P. 139.

198. Mather T.N. Ixodes saliva: vector competence for Borrelia burgdorferi and potential vaccine strategies / T.N. Mather, M. Yeh, J. Ribeiro, A. Scorpio, D.R. Nelson, R.T. Coughlin // VII Intern, congr. Lyme borreliosis.-San Francisco, 1996.- 33 p.

199. Mather T.N. Redused rates of spirochetal prevalence in host-attached vs. host-seeking deer ticks {Ixodes dammini) / T.N. Mather, R. Hu, Mather K.E.

200. Hyland et al // V Int. Conf. Lame Borreliosis. Program and Abstracts. Arlington.- Virginia. U.S.A.- 1992.- A55 p.

201. Matuschka F.R. Diversionary role of hoofed game in the transmission of Lyme disease spirochetes / F.R. Matuschka, M. Heiler, H. Eiffert et al // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1993. -Vol. 48. N 5. P.693-699.

202. McLean R.G. Experimental infection of the eastern chipmunk with the Lyme disease spirochete / R.G. McLean, S.R.Ubico, L.M. Cooksey // J.Wiildl. Dis. -1993. -Vol. 29. N 4. -P. 527-532.

203. Mount G.A. Simulation of blacklegged tick (Acari: Ixodidae) populations dynamics and transmission of Borrelia burgdorferi / G.A. Mount, D.G. Haile, E Daniels // J.Med. Entomol.- 1997. -Vol. 34. N4. P. 461-484.

204. Munderloh U.G.Cellular and molecular interrelationships between tick and prokaryotic tick-born pathogens / U.G. Munderloh, T.J. Kurtti.// Annu. Rev. Entomol. 1995. -Vol.40. - P.221-243.

205. Nakao M. Characterization of Borrelia burgdorferi isolated from I. persulcatus and I. ovatus ticks in Japan / M. Nakao, K. Miyamoto, K. Uchikava et al.// Am. J. Trop. Med. Hyg. -1992.- 47(4)- 505-511.

206. Nosek J. Some characteristic features of the life history, ecology and behaviour of the tick Haemaphysalis inermis, H. concinna and H. punctata II Proc. Ill Intern, congr. acarol.- Prague. -1973. -P.479-482.

207. Nuttall P.A. Ecological diversity of Borrelia burgdorferi in the United Kingdom / P.A. Nuttall, S.E. Randolph, D. Carey et al // VI Int. Cobf. Lyme Borreliosis.- Bologna. Italy. 1994.- Program and Abstracts.

208. Olsen B. Prevalence of Borrelia burgdorferi sensu lato infected ticks on migrating birds / B. Olsen, T. Jaenson, S. Bergstrom // Appl. Entomol. Microbiol.-1995b. -Vol. 61, N 12.-P.3082-3087.

209. Olsen B. Transhemispheric exchange of Lyme disease spirochetes by seabirds / B. Olsen, D. Duffy, T. Jaenson, A. Gylfe, J. Bonnedahl, S. Bergstrom // J. Clin. Microbiol. 1995a.- Vol. 33, N 12. - P.3270-3274.

210. Piesman J. Dispersal of the Lyme disease spirochete Borrelia burgdorferi to salivary glands of feeding nymphal Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) II J.Med. Entomol. 1995. - Vol. 32, N 6.- P. 519-521.

211. Piesman J. Duration of tick attachmen and Borrelia burgdorferi transmission / J. Piesman , T.N. Mather, R.J. Sinsky et al // J. Clin. Microboil. -1987. Vol. 25.- P. 557-558.

212. Piesman J. Growth kinetics of the Lyme disease spirochete (Borrelia burgdorferi) in vector tick {Ixodes dammini) / J. Piesman, J. R. Oliver, R. Sinsky // Amer. J. Trop. Med. Hyg.- 1990. -Vol. 42. N 3. P. 242-248.

213. Piesman J. Transmission of Lyme disease spirochetes (Borrelia burgdorferi) / J. Piesman. //Exp. Appl. Acarol. -1989. -Vol-7. №1. P. 71-80.

214. Pollac R.J. Protection of mice against Lyme disease infection by car punch biopsy / R.J. Pollac, S.R. 3d. Telford, A. Spielman // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1991a. Vol. 45. N 3. -P. 206-209.

215. Pollack R.J. Protection of mice against Lyme disease infection by ear punch biopsy / R.J. Pollack, S.R. Telford, A. Spielman // Amer. J. Trop. Med. Hyg. -1991.- Vol.45, N 2. -206 p.

216. Postic D. Expanded Diversity among California Borrelia isolates and description of Borrelia bissettii sp. nov. (formerly Borrelia group DN127) / D. Postic, N. M. Ras, R. S. Lane, M. Hendson, and G. Baranton. // 1998.

217. Rand P.W. Participation of birds in the emergence of Lyme disease / P.W. Rand, E.H. Lacombe, R.P. Smith, J. Ficker // VII Intern, congr. Lyme borreliosis.- San Francisco.- 1996. -P. 15.

218. Randolph S.E. The relative importance of mice, voles, squirrels and pheasants as a maintenance hosts for Borrelia burgdorferi in British woodlands / S.E. Randolph, N.G. Craine, R.P. Smith et al // Acarology IX: Proceedings.- 1996.- P. 495-499.

219. Ribeiro J. M. C. Role of saliva in tick-host interactions / J. M. C. Ribeiro // Exp. Appl. Acarol. 1989.- Vol. 7, N 1. P. 15-20.

220. Rijpkema S. Ixodes ricinus ticks collected from Dutch roe deer contain Borrelia spirochaetes, predominantly represented by B. afzelii / S. Rijpkema, N. Schellekens, R. Herbes // VII Intern, congr. Lyme borreliosis.- San Francisco, 1996. 11 p.

221. Ryder J.W. Inability of I. cookei and A. americanum nymphs to transmit Borrelia burgdorferi / J.W. Ryder, R. R. Ringer, T. Glaney // Med. Entomol. -1992.- Vol.23, №3. P.525-530.

222. Schulze T.L. Evolution of a focus of Lyme disease/ T.L. Schulze, J.K. Shisler, E.M. Bosler et al.// Zbl. Bakteriol. Microbiol, und Hyg. -1986. -Vol. A263. N1-2.-P. 65-71.

223. Shih C.M. Accelerated transmisston of Lyme disease pirochetes by partially fed vector tick / C.M. Shih, A.Spielman // J. Clin. Microboil. -1993.- Vol.31.N ll.-P. 2878-2881.

224. Shih C.M. Delayed dissemination of Lyme disease spirocetes from the site of deposition in the skin of mice / C.M. Shih, RJ. Pollac, S.R. 3d. Telford etal//J.Infect. Dis. 1992.-Vol. 166. N4.-P. 827-831.

225. Sinski E. Prevalence of antibodies to Borrelia burgdorferi in European bison СBison bonasus) from Bialowieza Primeval forest / E. Sinski, J. Gill, S. Rijpkema //Rocz. Akad. Med. Bialymst. -1996. -Vol. 41. Nl.-P. 111-116.

226. Slajchert T. Role of the eastern chipmunk (Tamias striatus) in the epizootology of Lyme borreliosis in northwestern Illinois, U.S.A. / T. Slaj chert, U.D. Kitron, C.J. Jones et al // J.Wiildl. Dis. 1997.- Vol. 33. N 1. - P.40-46.

227. Smith R.P. Role of bird migration in the long-distance dispersal of Ixodes dammini, the vector of Lyme disease / R.P. Smith. P. W. Rand, E.H. Lacombe et al // J. Infect. Dis.- 1996. -Vol.174. Nl.-P. 221-224.

228. Sonenshine D.E. Borrelia burgdorferi in eastern Virginia: comparison between a coastal and inland locality / D.E. Sonenshine, R.E. Ratzlaff, J. Troyer et al. // Am. J. Trop. Med. Hyg.- 1995.- Vol. 53. N 2. 123-133 p.

229. Sonenshine D.E. Borrelia burgdorferi in eastern Virginia: comparison between a coastal and inland locality/ D.E. Sonenshine, R.E. Ratzlaff, J. Troyer et al.// Am J Trop Med Hyg.-. 1995. Aug;- 53(2): 123-334.

230. Spielman A. Ecology of I. Dammini born human babesiosis and Lame disease/ A. Spielman, M.L. Wison, J.F. Levine at al.// Ann. Rev. Entomol.1985.-Vol. 30.-435-460 P.

231. Stanek G. Borrelia transfer by ticks during their life cycle./ Stanek G., Burger I., Hirschl A. et al. // Zbl.Bakteriol., Microbiol, und Hyg. Bd.A1986.- 263. №1-2.- S.29-33.

232. Sugiyama Y. Serological surveillance of Lyme borreliosis in wild Japanese serows (Capricornis crispus)/ Y. Sugiyama, N. Minamoto, T. Kinjo // J.Vet. Med. Sci.- 1998. -Vol. 60. N6.- P.745-747.

233. Talleklint L.Lyme borreliosis spirochetes in Ixodes ricinus and the varying hare on isolated islands in the Baltic Sea/ L. Talleklint, T.G.T. Jaenson // J.Med. Entomol.- 1996b.- Vol. 33. N 3. P.339-343.

234. Urioste S.S. Saliva of the Lyme disease vector, Ixodes dammini, blocks cell/ S.S. Urioste, L.D. Hall, S.R. 3d. Telford et al 1994.

235. Wang G. Genetic and phenotypic analysis of Borrelia valaisiana sp. nov.I7 (Borrelia genomic groups VS116 and Ml9). Int. J. Syst. Bacteriol./ G. Wang,

236. A.P. van Dam, A. Le Fleche, D. Postic, O. Peter, G. Baranton, R. de Boer, L. Spanjaard, and J. Dankert.// Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. 47:926-932.

237. Webster P. Prevalence of antibodies to Borrelia burgdorferi in Danish deer/ P. Webster, F. Frandsen// APMIS. 1994. Vol. 102. N 4. 287-290 p.

238. Yousfi-Monod R. Recherches sur les tiques parasites de Bovis dans I'ouest Algerien. 1. Inventaire systematique et dynamique saisonniere/ R. Yousfi-Monod, A. Aeschimann. Ann. Parasitol. Hum. Сотр. 1986. Vol. 61, №3.341-358 p.

239. V 274. Zhang Z. F. Studies on epidemiology and etiology of Lyme disease in

240. China/ Z. F. Zhang, K. L. Wan, and J. S. Zhang. Chin. J. Epidemiol. 1997.18:8-11.

241. Zlobin I. Tisk- borne borreliosis spirochetes in tick from Estern Siberia /.Zlobin, O.Gorin, O.Suntsova et al./ Clin. Microbiol, and Infect., 1999, V.5,3 P 693.

242. Zung J.L.Fine structural for the penetration of the Lyme disease spirochete Borrelia burgdorferi through the gut and salivary tissues of Ixodes damminil J.L. Zung, L.Lewengrub, M.A. Rudzinska et al. Can. J. Zool. 1989. vol.67 N 7 1737-1748 p.

243. Cerny V. Die Saisondynamik die Zecke Ixodes ricinus auf den von Zecken befallenen Waldflachen/ V. Cerny. Cs. Parasitol. 1957. №1. 57-84 p.

244. Craine N. G. Seasonal variation in the role of grey squirrels as hosts of Ixodes ricinus, the tick vector of the Lyme disease spirochaete, in a British woodland/ N. G. Craine, S.T. Randolph, P.A. Nuttal. Folia Parasitol. 1995. Vol.42.-P.73-80.