Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье

Войта, Леонид Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье"

На правах рукописи

ВОЙТА Леонид Леонидович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ М1СЯОТ№МАХ1МО}¥1С1П$С}ШЕЖ1, 1858 (КОБЕИНА: СМСЕТГОАЕ) В ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0'!'

/Р

Екатеринбург - 2006

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель Официальные оппоненты:

Ведущая организация

доктор биологических наук Васильев Алексей Геннадьевич

доктор биологических наук, профессор Жигальский Олег Антонович

кандидат биологических наук, доцент Марвин Александр Михайлович

Институт систематики и экологии животных СО РАН

Защита состоится "2.$" 2006 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: (343) 260-82-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан ЛЛО^^у^Э-

2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Нифонтова М.Г.

ZOOG(\

-¿G5&

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема географического формообразования (Лукин, 1940; Майр, 1968; 1974; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977; Gulick, 1905; Crampton, 1916, 1925, 1932), решение которой тесно связано с анализом популяционной структуры вида (Шварц, 1967, 1980; Глотов, 1975, 1983; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990), оценкой соотношения географической, хронографической и биотопической форм изменчивости (Яблоков, 1966; Новоженов и др., 1973; Новоженов, 1982; Васильев и др., 2000), а также изучением морфологических и экологических особенностей локальных популяций, обитающих в контрастных условиях среды (Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Жигальский, Бернштейн, 1986; Темботов, Темботова, 1995; Васильев и др., 2004) является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980).

В этой связи особое значение приобретает комплексный анализ популя-ционных характеристик модельных видов с широким ареалом, занимающим разные природные зоны (Яблоков, 1987; Васильев, 1996). В качестве такого модельного вида может рассматриваться полевка Максимовича Microtus maximowiczii Schrenk, 1858, которая имеет широкий ареал и обитает в контрастных ландшафтно-экологических условиях Восточной Сибири и Дальнего Востока. Кроме того, важно подчеркнуть актуальность изучения экологии этого вида, которая на данный момент крайне слабо изучена.

Сложные ландшафтно-климатические и орографические условия региона обуславливают формирование многочисленных изолированных форм внутри области распространения М. maximowiczii. В этой связи, одна из гипотез, положенных в основу работы, заключается в том, что в силу указанных абиотических факторов и биотопической избирательности вида возможно относительно быстрое географическое формообразование в пределах видового ареала. Наличие на краях ареала близких видов - М mujanensis Orlov et Kovalskaja, 1975 и M. evoronensis Kovalskaja et Sokolov, 1980 и сильно дифференцированных внутривидовых форм - М. maximowiczii gromovi Vorontsov, Boeskorov, Ljapunova et Revin, 1988, делает эту гипотезу вполне обоснованной.

Цель: Провести эволюционно-экологический анализ изолированных популяций и внутривидовых форм полевки Максимовича (Microtus maximowiczii Schrenk, 1858) на территории Забайкалья, опираясь на популя-ционно-экологические, сравнительно-морфологические и фенетические методы, в связи с изучением проблемы географического формообразования.

РОС. НАЦИОНАЛЫ*/ V БИБЛИОТЕКА

Задачи исследования:

1. Изучить популяционную организацию и структуру вида в разных условиях обитания на территории Забайкалья и уточнить ареал вида.

2. Сравнить популяционно-экологические параметры у смежных и географически удаленных популяций, включая соотношение полов и возрастных групп, относительную численность и ее изменения, а так же особенности размножения.

3. Выявить ценотическое окружение вида и изучить пространственную динамику популяций полевки Максимовича в разных местообитаниях в пределах региона.

4. Провести популяционно-морфологический анализ сравниваемых внутривидовых группировок, включающий изучение географической и биотопической изменчивости.

5. Провести фенетический анализ неметрических признаков черепа для оценки степени внутривидовой дифференциации сравниваемых групп.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в пределах значительной части ареала на территории Забайкалья проведено комплексное изучение популяционно-экологических характеристик полевки Максимовича (М тахтошсг11), включая численность, соотношение полов и возрастных групп, интенсивность размножения и динамику пространственной структуры в разных популяциях. Составлен список кормовых растений. Выявлено ценотическое окружение вида в типичных биотопах (население грызунов и несекомоядных). Обобщены значительные материалы по распространению полевки Максимовича в пределах изученного региона, на основании чего составлена наиболее полная, на сегодняшний день, карта распространения вида. Впервые для полевки Максимовича на материалах из музейных коллекций (ЗИН РАН, Зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН) и собственных сборов в Забайкальском регионе составлен каталог 57 фенов неметрических признаков черепа, проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дивергенции наиболее географически удаленной северо-западной группировки из района Баунтовских озер.

Практическая значимость. Полученные результаты по популяцион-ной структуре вида и его экологическим характеристикам, включая исследование динамики пространственной структуры популяций полевки Максимовича, биотопической приуроченности, ценотического окружения и внутривидовой дифференциации, чрезвычайно важны при планировании противо-эпизоотологических обследований и мероприятий в неблагополучном по многим природно-очаговым заболеваниям (клещевой энцефалит, ГЛПС, ту-

ляремия и др.) Забайкальском регионе, учитывая, что полевка Максимовича является резервуаром многих трансмиссивных заболеваний, распространенных в горной тайге и лесостепи Восточной Сибири и Дальнего Востока.

Полученные результаты сравнительно-морфологических и фенетичес-ких исследований популяций вида можно использовать для уточнения таксономического статуса внутривидовых дифференцированных форм. Материалы исследования могут также быть использованы при организации и проведении мониторинговых исследований, позволяя применять полученные методические разработки для оценки состояния популяций полевки Максимовича в антропогенно нарушенной среде. Полученные автором результаты использованы в Забайкальском государственном педагогическом университете при разработке программы факультативных занятий по экологии «Фауна, систематика и экология мелких млекопитающих» для учащихся 10-11 классов общеобразовательной школы с углубленным изучением биологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эволюционно-экологический анализ географически удаленных популяций М. тахтотсгп, проведенный в Забайкалье и других частях ареала на основе попугощионно-экологических и многомерных морфометри-ческих и фенетических методов, выявил сложную популяционную структуру вида, исторически связанную с ландшафтно-климатическими и орографическими особенностями региона.

2. Популяция полевки Максимовича, обитающая в котловине Баунтовских озер (северная часть Западного Забайкалья), по ряду морфологических характеристик, включая морфометрические, фенегические и одонтологические признаки, приближается к подвидовому рангу обособления.

3. Результаты анализа межвидовых различий по форме третьего верхнего коренного зуба (М3) на основе применения методов геометрической морфометрии не противоречат представлениям о том, что близкие виды - М. ти]апет1з Ог1оу е1 Коуа1зка]а, 1975 и М. е\югопеп.ш Коуакк^а е! 8око1оу, 1980, являются производными формами М. тахтотсги (Серые полевки..., 1996), при этом муйская полевка морфологически ближе к полевке Максимовича, чем эворонская.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и представлены на Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2001, 2002, 2004, 2005), научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири» (г. Иркутск, 2001), VII съезде Териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий»

(Москва, 2003), X молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологи» (Сыктывкар, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), Международной научной конференции «Экосистемы Монголии и приграничных территорий: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы» (Улан-Батор, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 научных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 199 страницах, содержит 18 таблиц и 45 рисунков. Список литературы включает 241 работу, в том числе 34 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, цели, задачи исследования и основные защищаемые положения.

Глава 1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА С ПОЗИЦИЙ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ЭКОЛОГИИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе приведен обзор литературы по проблеме, описаны различные подходы к изучению попугтяционгтой структуры вида и географической дифференциации популяций. Кратко рассмотрены популяционно-экологические (Шварц, 1954,1959,1962,1967,1969; Наумов, 1954, 1963, 1967; Беклемишев, 1960; Хохуткин, 1971; Новоженов и др., 1973; Шапошников, 1974; Флинт,

1958, 1977; Большаков, Кубанцев, 1984; Жигальский, 1982, 1984; Жигальс-кий и др, 1986, 1988; Щипанов, 2003), сравнительно-морфологические (Се-верцов, 1939; Шмальгаузен, 1939, 1947, 1968, 1984; Матвеев, 1954, 1963; Огнев, 1950; Левин, 1955; Воронцов, 1967; Шварц и др., 1968; Hooper, 1957,

1959, 1968, 1975; Hirth, 1960), одонтологические (Воронцов, 1967; Ангер-манн, 1973; Малеева, 1976; Голенищев, 1976, 1982а, б; Большаков и др., 1980; Смирнов и др., 1986; Поздняков, 1995; и др.) и фенетические (Тимофееев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980, 1987; Ефимов и др., 1988; Захаров, 1982, 1987; Васильев, 1982, 1988, 1996,2000,2004; Васильева, 1984, 1992; и др.) направления исследований, которые позволяют с разных позиций, в том числе и с эволюционно-экологических, оценивать дифференциацию внутривидовых групп и популяционную структуру вида.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава состоит из 2 разделов, в которых приведены объемы использованных материалов (табл.) при изучении распространения, экологии, популяци-

Таблица . Характеристика материалов и методов исследования

Направления исследований Структура материала

Полевые исследования

Точки сбора материалов Изучены 6 точек, 15 выборок. Общий объем - 354 экз

Исследования динамики пространственной структуры На 4 ключевых участках за-картировано более 200 га.

Изучение внутрипопуляционной структуры Отработано 6655 ловушко-суток Изучены 174 самок и 128 самцов.

Исследование питания вида На 2 ключевых участках (№ 3, 4) выявлено 25 видов растений (15 семейств).

Изучение специфики убежищ вида На ключевом участке № 1 раскопано 11 убежищ

Камеральная обработка

Морфометрический анализ Краниометрия - 191 экз. (9 точек); морфофизиологичс-ские показатели - 184 экз (4 точек).

Изучение изменчивости формы Мэ методами геометрической морфометрии Изучены 8 географич. точек. Объем проанализированных изображений М3 -1225 экз.

Фенетический анализ Выделено 57 фенов черепа. Изучено 6 популяций (180 экз.)

Обобщение материалов по виду

Уточнение ареала М тахтстгсгп Составлена карта ареала вида по 63 географическим точкам.

Обобщение литературных данных по хромосомному полиморфизму полевки Максимовича Проанализированы 8 лит источников и материалы по 172 кариотипированным животным и местам их отлова

опной морфологии и фенетики М тахтончсгИ. Описаны также методические подходы, примененные в работе, дано подробное описание методик.

Исследования проводили с 1999 по 2004 гг. в основном на 4 ключевых участках в пределах Забайкалья (рис. 1): 1 - участок «Каменистый ключ» - предгорная популяция (Читинская обл., Сохондинский заповедник); 2 -участок «Букукунское озеро» - высокогорная популяция (там же); 3 - участок «Романовка» - романовская популяция (Респ. Бурятия, окр. п. Романовна); 4 - участок «Ундугун» - ундугунская популяция (Читинская обл., окр. п. Беклемишево).

Использованы стандартные методы отлова и первичного анализа материала, включая определение возраста (Башенина, 1953, 1962; Демидов, Шепель, 1985) и изучение других экологических характеристик вида (Не-кипелов, 1936; Карасева, Телицына, 1996). Изучение пространственной структуры популяции и ее динамики проводили с учетом рекомендаций В.Е. Флинта (1958, 1977).

Морфологические методы, рассматриваемые в этом разделе, включают в себя изучение морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевок (Ангерманн, 1973; Большаков и др., 1980; Серые полевки..., 1996), краниометрических и морфофизиологических показателей (Виноградов, Громов, 1952; Шварц и др., 1968; Громов, Ербаева, 1995). Статистическая обработка материала проведена на основе традиционных методов биометрии, а также методов многомерного статистического анализа (метод главных компонент, дискриминантный и кластерный анализ), включая новые, развивающиеся в последние годы методы геометрической морфометрии (Rohlf, 1990; Bookstein, 1991; Павлинов, Микешина, 2001; Adams, Rohlf, 2004 и др.). В ходе работы использовали пакеты прикладных программ: Statistica 5.5, Past 1.17, Phen 3.0, NTSYS 2.C (for Windows), TPS 1.35, APS 2.41.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЗАБАЙКАЛЬСКОГО РЕГИОНА И ОПИСАНИЕ АРЕАЛА ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА

3.1. Физико-географический очерк региона

В данном разделе на основе имеющейся литературы описаны природно-климатические условия Забайкальского региона. Описано географическое положение региона, представлены данные по орографии, температурному режиму, влагообеспеченности по сезонам разных частей Забайкалья. Отмечено влияние горного рельефа на характер распределения тепла и влаги. По классификации А.И. Кайшродова (Прибайкалье..., 1965) климат Забайкалья относится к резко континентальному, в глубоких межгорных котловинах - к ультраконтинентальному типу. Кроме того, представлены данные по процессам ариди-зации в южной и центральной частях Забайкалья, наблюдаемым в последнее

V©

Рис. 1. Карта распространения М. maximowiczn и местонахождение точек сбора. Обозначения • А - ареал вида. В—точки описания подвидов: М. т. ungurensis - окр. г Читы, п. Мактвеево, р. Унгур; М. т. maximowiczii - Амурская обл., устье р. Омутной (приток р. Амур); М т. grvmovi - первоописание из Южной Якутии, охр. оз. Б Тот; дополнительный материал из Хабаровского кр„ окр. п. Am. С - основные географические точки: 1 - «Каменистый ключ»; 2 - «Букукунское озеро», 3 - «Романовка»; 4 - «Ундугун»; 5 - «Баунт»; 6 - «Селенга»; 7 - «МНР»; 8 - «Улунга». Материал по близким видам: 9-М. mujanensis; 10-М. evoronensis.

десятилетие (Мельникова, Помазкова, 2003; Бенькова и др., 2003). Можно полагать, что именно с этими процессами связана затяжная депрессия численности М. тахтсмгкгИ, наблюдаемая нами с 1999 по 2004 гг.

3.2. Распространение полевки Максимовича и характеристика

ареала вида

В разделе приведены данные по распространению полевки Максимовича в пределах Восточной Сибири, Дальнего Востока и прилежащих стран. На основе собственных, литературных и музейных данных по 63 географическим точкам отловов полевки Максимовича составлена наиболее полная на сегодняшний момент карта распространения вида (рис. 1).

За основу была взята классификация ареалов А.Ф. Емельянова (1974). МкгоШъ тахтст'гаи, в соответствии с классификацией ареалов занимает широкий суббореально-таежно-степной (суббореально-восточноевропейс-ко-скифский) ареал. Если рассматривать широкий ареал полевки Максимовича более дробно, то оказывается, что обнаруживаются совпадения границ внутривидовых биохорологических единиц, соответствующих выделенным подвидам, хромосомным формам, морфологически и фенетически дифференцированным группам популяций, с границами биогеографических выделов. Такое совпадение, на наш взгляд, связано с исторически сформировавшимся комплексом экологических факторов, обусловливающих становление биогеографических единиц.

Таким образом, анализ материала настоящей главы приводит к заключению о том, что орографическая структура региона и связанная с ней значительная по своему размаху гетерогенность среды во многом обусловливают сложную популяционную структуру полевки Максимовича. Мы полагаем, что специфика климата и рельефа региона являются мощными ведущими факторами, определяющими процесс дифференциации популяций полевки Максимовича.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА В ЗАБАЙКАЛЬЕ

4.1. Разнообразие занимаемых биотопов, численность и ценотическое окружение М. тахтом/югП

Подробно охарактеризованы местообитания полевки Максимовича на основании описания 4 ключевых участков с привлечением геоботанических данных (Ивано-Арахлейский..., 2002; Галанин, Беликович, 2004). Это позволяет выявить особенности в наборе экологических факторов местообитаний, которые могут обусловливать различия между популяциями. Описаны изменения относительной численности на ключевых участках по

годам и сезонам, и дано описание ценотического окружения полевки Максимовича в исследованных точках.

Установлено, что для полевки Максимовича характерными биотопами в южной и центральной части Забайкалье (49°-54° с.ш.) являются ивово-ерниковые осоковые болота и осоково-моховые кочковатые болота (с некоторыми вариациями), которые описаны для ключевых участков «Каменистый ключ» и «Романовка», а также приводятся в литературе (Скалон, Неки-пелов, 1936; Некипелов, 1936; Огнев, 1950; Орлов и др., 1974). В условиях подгольцового пояса г. Сохондо (Читинская обл., Сохондинский заповедник) высокогорная популяция полевки Максимовича обитает в кустарнико-во-моховом болоте. При этом растительные ассоциации этой стации значительно отличаются от ранее описанных по набору видов растений, что связано с влиянием азональных факторов. Ундугунская популяция в силу особенностей мезо- и микроусловий описываемого участка (№ 4, рис. 1) предпочитает заболоченные разнотравно-осоковые луга.

В период проведения исследований с 1999 по 2004 гг. на ключевых участках наблюдались крайне низкие показатели относительной численности, хотя ряд авторов (Некипелов, 1936; Огнев, 1950; Швецов, 1967) считают этот вид одним из массовых в Восточной Сибири. Анализ материалов Гидрометеослужбы по Кыринскому району (район расположения точек 1 и 2) показал, что наблюдаемое снижение относительной численности на участке «Каменистый ключ» с 36,8 до 6,4% на 100 ловушко-суток совпадает со снижением количества осадков в весенне-летний период (от 112,6 мм в 1999 году до 43,9 мм, в 2004 году). Это позволяет предполагать, что количество осадков оказывает на этот вид опосредованное влияние через обеспеченность населения кормовыми ресурсами и площадь пригодных влажных местообитаний.

На основе изучения изменения численности в двух сохондинских популяциях, обитающих на разных высотах, удалось обнаружить асинхрон-ность ее хода, которая связана с различиями в условиях местообитаний в предгорной части гольца Сохондо (точка № 1) и высокогорном каре Буку-кунского озера (точка № 2).

Изучение ценотического окружения полевки Максимовича показало, что в зависимости от условий местообитания в отловах вместе с М. maximowiczii обычно встречаются 3 вида мелких млекопитающих: Myopus schisticolor, Clethrionomys rufocanus, CI. rutilus, кроме этого, в плакорных местообитаниях были отмечены Apodemus peninsulae и Sorex daphaenodon. В условиях участка «Каменистый ключ» совместно с полевкой Максимовича отлавливали Cricetulus barabensis, что, скорее всего, связано с деградацией ерников на участке.

4.2. Внутрипопуляционная структура М. тахточ?1сги

Под внутрипопуляционой структурой обычно понимают определенное соотношение возрастных групп, соотношение полов, сочетание оседлых животных с животными-мигрантами, наличие семейных, стадных и иных группировок (Шварц, 1967, 1969). Считается, что, чем сложнее структура популяции, тем выше ее приспособительные возможности (Беклемишев, 1960; Шварц, 1967, 1969).

Изучение возрастной структуры и соотношения полов в изученных популяциях полевки Максимовича (точки 1-4) позволило выявить разнонаправленные тенденции на фоне наблюдаемой низкой численности вида. Соотношение возрастных групп в высокогорной популяции участка «Буку-кунское озеро» отлично от такового в предгорной популяции участка «Каменистый ключ», что, возможно, и обусловило различия в показателях относительной численности на этих биотопически различающихся участках. С другой стороны, удалось выявить некоторые черты сходства по возрастной структуре и соотношению полов между географически удаленными ундугунской и романовской популяциями.

Исходя из материалов по размножению в исследованных популяциях полевки Максимовича, можно предполагать наличие эндогенного механизма регуляции численности популяции за счет снижения числа эмбрионов и повышения эмбриональной смертности. Уровень эмбриональной смертности полевки Максимовича оказался высоким во всех популяционных группировках (от 32 до 61%), несмотря на то, что при низкой численности популяции резорбция эмбрионов в целом ниже, чем при средней численности. Известно, что у многих видов серых полевок (М. атаНз, М го.<;.ч1аетег1сИопаИч, М agrestis, М. репту1\>атси£) уровень эмбриональной смертности колеблется от 2 до 11%, в редких случаях до 15% (Обыкновенная полевка..., 1994). Можно, поэтому, предположить, что выявленный нами высокий уровень эмбриональной смертности является характерной особенностью биологии М. тахгтомкги, что связано с регуляцией локальной плотности поселений.

При анализе пространственной динамики популяций М. тахтоЫсгп мы опирались на теоретические подходы С.С. Шварца (1967), Н.П. Наумова (1954, 1967) и В.Е. Флинта (1958, 1977). При этом необходимо отметить, что, на наш взгляд, изучение пространственной структуры популяций и ее динамики позволяет на основе фактического картографического материала более объективно оценивать экологические различия между популяциями вида, чем это возможно по другим внутрипопуляционным характеристикам.

В каждом конкретном местообитании, в связи со спецификой микроклиматических условий, исторически формируется уникальная констелляция условий. Этот набор абиотических и биотических факторов конкретного биотопа обусловливает уникальность внутрипопуяяционных параметров населяющих его группировок. На основе анализа собственных данных по пространственной динамике популяций полевки Максимовича на четырех * участках с 1999 по 2004 гг. связь типа пространственной структуры попу-

' ляции с особенностями биотопов подтвердилась. Выяснилось, что для каж-

[ дой рассмотренной популяции характерен свой тип динамики простран-

ственной структуры в зависимости от процессов, протекающих в биоценозе, с которым популяции находится в состоянии динамического равновесия. В соответствии с классификацией В.Е. Флинта (1977) для каждой популяции был определен индивидуальный тип пространственной структуры: предгорная сохондинская популяция - пульсирующий тип; высокогорная сохондинская популяция - смешанный мозаично-циклический; романовская популяция - мозаичный тип; ундугунская популяция - смешанный мозаично-пульсирующий тип пространственной структуры.

4.3. Убежища вида

В данном разделе представлены материалы по типам убежищ полевки Максимовича. Анализ проведен на основе литературных источников (Неки-пелов, 1936) и собственного материала. Виды рода МкгоШ, независимо от их ландшафтной приуроченности и отношения к влаге, имеют сходные типы убежищ (Некипелов, 1935; Фетисов, 1936; Смирнов, 1968; Вершинин, 1971). Гигрофильные виды подрода А1ехапс1готуз, включая и М. тахтошсги (собственные данные), кроме типичных подземных убежишь, в переувлажненных биотопах сооружают наземные выводковые гнезда, что так же описано и для - МкгоШ оесопотив и М. /огШ (Васильев, 1958; Снегиревская, 1963), и может рассматриваться как характерная адаптация этих видов.

4.4. Питание М. тахтошст

Изучение питания вида выявило, что полевка Максимовича имеет сезонные различия в наборе кормовых растений, что согласуется с литера' турными данными (Воронов, 1954; Некипелов, 1936; Швецов, 1963; Дымин, 1974; Дымин, Щетинин, 1975; Серые полевки..., 1996). Следует отметить обнаруженные нами географические различия в спектре предпочитаемых кормов. В летнее время в рационе полевки Максимовича всегда присутствуют гело- и гигрофиты, в частности осоки, а также молодые побеги кустарников, входящих в состав кустарниковых болот. На данный момент список видов растений, которыми питается М. тахтошсги в пределах

Приамурья и Забайкалья, насчитывает 69 видов, относящихся к 27 семействам: Alliaceae, Apiaceae, Asteraceae, Betulaceae, Campanulaceae, Cornaceae, Crassulaceae, Cyperaceae, Equisetaceae, Fabaceae, Fabaceae, Geraniaceae, Grossulariaceae, Iridaceae, Juncaceae, Liliaceae, Menyanthaceae, Plantaginaceae, Poaceae, Polemoniaceae, Polygonaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Salicaceae, Scrophulariaceae, Vacciniaceae (определение видов растений по нашей просьбе выполнено к.б.н. Т.Е. Ткачук и Н.Б. Волковой). Следует также заметить, что в рацион полевки Максимовича входит и животная пища - насекомые, в частности, прямокрылые (Orthoptera: Acridoidea).

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА В ЗАБАЙКАЛЬЕ И ПРИЛЕГАЮЩИХ ТЕРРИТОРИЯХ

5.1. Таксономическое положение полевки Максимовича (М. maximowiczii), состав вида и краткая характеристика В разделе приведены данные по таксономическому положению полевки Максимовича, морфологическим особенностям вида и других представителей Alexandromys Ognev, 1914, а также указаны подвиды М. maximowiczii: М. maximowiczii maximowiczii Schrenk, 1858; М. maximowiczii ungurensis Kastschenko, 1913; M. maximowiczii gromovi Vorontsov, Boeskorov, Ljapunova et Revin, 1988, и их географическое распространение (рис. 1).

Здесь представлен материал по кариологической характеристике полевки Максимовича, который был получен нами при анализе литературных данных. Известно, что у полевки Максимовича встречаются кариотипы с диплоидными числами от 36 до 44 (Ковальская, 1977; Chromosomal..., 2005). Обсуждается проявление хромосомного полиморфизма вида, описанного Ю.М. Ковальской (1977) для популяций, обитающих в дельте р. Селенги (Респ. Бурятия). Сложная орография региона в сочетании с длительными историческими изменениями условий среды в ходе смены геологических эпох обусловили проявление хромосомного полиморфизма вида и характерное пространственное распространение «кариоморф» по территории Забайкалья и прилегающих регионов. При нанесении кариологичес-ких данных на топографическую основу, можно увидеть, что отдельные ка-риоморфы встречаются в территориально смежных районах, а в распространении других наблюдается явная дизъюнкция, что можно связать с историческими процессами расселения, перемешивания и разобщения населения вида при формировании современного ареала. Возможно, именно эти процессы послужили основой для дивергенции и видового обособления

близких форм - М mujanensys и М. evoronensis, ареалы которых являются смежными по отношению к ареалу полевки Максимовича.

5.2. Морфометрическая характеристика популяций полевки

Максимовича

Проведенный анализ морфофизиологических показателей и экстерь-ерных промеров выявил значительные хронографические различия между выборками из 4 ключевых участков, связанные, по-видимому, с климатическими условиями. Кроме того, выявлены географические различия между «южной» (точки 1 и 2) и «центральной» (3 и 4) группами популяций. По большинству рассмотренных экстерьерных и интерьерных показателей самцы всех возрастных групп значимо крупнее самок.

Выявлены также достоверные различия по краниометрическим показателям между возрастными группами (р < 0,001). Между самками и самцами достоверных различий при этом не установлено, что позволило объединить краниометрические серии без учета половой принадлежности.

Анализ краниометрических показателей позволяет говорить о том, что обнаружены существенные различия по кондило-базальной длине черепа, наибольшей ширине черепа, скуловой и межглазничной ширине между всеми рассмотренными популяциями полевки Максимовича и удаленной северной баунтовской популяцией (рис. 1, № 10). Наряду с этим выявлена биотопическая (высотная) изменчивость между предгорной (1100 м над ур. м.) и высокогорной (2200 м над ур. м.) сохондинскими группировками, которые, как было показано ранее в главе 4, различались по динамике численности и экологической структуре. В то же время, сходные по экологическим характеристикам романовская и ундугунская популяции отличаются друг от друга по ряду краниометрических признаков. Оказалось, что романовская популяция краниометрически близка к предгорной сохондин-ской популяции, а ундугунская проявляет своеобразие, но по ряду характеристик приближается к высокогорной сохондинской популяции.

5.3. Морфотипическая изменчивость коренных зубов полевки Максимовича и ее изучение методами геометрической морфометрии

Традиционно, при изучении изменчивости формы жевательной поверхности коренных зубов полевок, выделяют классы складчатости (Малеева, 1976; Большаков и др., 1980; Серые полевки..., 1996), которые отражают усложнение строения жевательной поверхности под действием факторов среды, естественного отбора и компенсаторных механизмов (Воронцов, 1963). Наряду с традиционными методами изучения морфотипической изменчивости коренных зубов плоскокоронковых форм в последнее время для анали-

за изменения формы морфологических структур начали применяться методы геометрической морфометрии. Детальное описание методов геометрической морфометрии приведено в работах И .Я. Павлинова (Павлинов 2000, 2004; Павлинов, Микешина, 2002). Эти методы применяются для целей по-пуляционных сравнений и решения таксономических задач при диагностике форм (Шмелев, Шипунов, 2002; Васильева, 2004). В работе нами было использовано 35 меток (landmarks), характеризующих форму М\

Геометрическая морфометрия позволяет избавиться от влияния размерной компоненты и учитывать только изменение формы. При этом мы имеем возможность проследить направление изменчивости жевательной поверхности, оценив различия между популяциями с помощью многомерных статистических методов.

Дискриминантный анализ формы М3 (по относительным деформациям - relative warps) для изученных 8 популяций полевки Максимовича (сохон-динская высокогорная группировка из-за вероятного сильного влияния биотопических условий на изменчивость зубов, была исключена из анализа) показал, ч го общая конфигурация расположения центроидов хорошо согласуется с географической локализацией рассматриваемых популяций (рис. 2). В нижней части графика разместились центроиды южных популяций: сохон-динской предгорной (рис. 1, точка 1) и монгольской (7); в верхней части -северная баунтовская (5). Положение центроидов западной селенгинской (6) и восточной улунгинской (9) популяций тоже соответствует их взаимному расположению. Установлено, что с юга на север наблюдается усиление складчатости М3, у ряда северных популяций наблюдается возрастание его грацильности, а западная селенгинская группа отличается прогибом центральной части зуба в буккальном направлении и взаимном смещении передней непарной петли и талонуса М3 в лингвальном направлении.

Краниометрическое своеобразие северной баунтовской популяции обсуждалось нами ранее (см. 5 2). В связи с этим представляло интерес сравнить те же группировки и по форме жевательной поверхности М3, включая собственные выборки из других популяций. Результаты дискриминантного анализа показали, что и по форме жевательной поверхности М3 баунтовская популяция достоверно отличается от сравниваемых с ней более южных группировок: романовской, сохондинской предгорной и ундугунской (р < 0,001).

Для того, чтобы оценить размах внутривидовой изменчивости необходимо было соотнести ее с межвидовыми различиями (рис. 3), для чего были взяты две выборки близких видов - муйской и эворонской полевок (рис. I, точки 10 и 11), и объединенные материалы по всем изученным выборкам полевки Максимовича.

-1,8

-0,6

0,6

1,8

1 П

1,5 0,5 -0,5 -1.5

Дисириминантная каноническая функция 2 (DCFZJ

-25'

Центроиды

Рис. 2. Результаты дискриминантного анализа формы жевательной поверхности М3 по значениям относительных деформаций (relative warps) для 8 популяций полевки Максимовича (номера точек и их географическое распопожение приведены на рис. 1).

£ -1

-3

-2 0 2 4

Дискриминантная каноническая функция 1 (DCF1)

Рис 3 Дискриминантный анализ относительных деформаций (relative warps) рисунка жевательной поверхности М3у трех видов полевок А - М. maximowiczii; В-М mujanensis, С-М. evoronensis.

Эворонская и муйская полевки отличаются в целом от полевки Максимовича более сложным рисунком М3. Однако, у муйской полевки были обнаружены, наряду со сложными морфотипами, еще и относительно простые (морфотип «typica»), что, на наш взгляд, сближает ее с полевкой Максимовича. В свою очередь северные группировки полевки Максимовича, включая баунтовскую, имеют значительный процент сложных зубов, приближающий ее к муйской полевке. К сожалению, в нашем распоряжении было всего 8 зубов эворонской полевки, но и по небольшой выборке видно, что форма М3 у всех представителей этого вида своеобразна: полигон, характеризующий изменчивость строения зубов, удален вдоль первой дис-криминантной оси от полигонов рассеивания ординат для полевки Максимовича и муйской полевки. Краевое положение ординат выборок близких видов и частичное взаимное перекрывание полигонов муйской полевки и полевки Максимовича согласуется с теоретически возможным направлением формообразования внутри исходного политипического вида - полевки Максимовича, что выражается в обособлении северных групп, в число которых можно причислить и самостоятельный вид - муйскую полевку. Можно также заключить, что эворонская полевка по форме М3 дивергировала в ином направлении, чем муйская.

Глава 6. ФЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛЕВКИ МАКСИМОВИЧА В ИЗУЧЕННОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА

Фенетический анализ по комплексу неметрических признаков широко используется при изучении популяционной структуры вида (Berry, 1964, 1990; Яблоков и др, 1981; Яблоков, Ларина, 1985; Новоженов, 1982; Васильев, 1982, 1984, 1988, 1996; Hartman, 1980; Zima, 1989; Suchentrunk, 1993; Lazarova, 1999; Uchlikova, 2004).

При изучении популяционной структуры полевки Максимовича в пределах Забайкалья и прилегающих регионов мы применили фенетические подходы, предложенные А.Г. Васильевым (1996, 2000). Исходно использовали 57 фенов неметрических признаков черепа. Из дальнейшего анализа исключили 15 фенов, проявивших связь с полом, возрастом и друг с другом. По частотам встречаемости фенов вычислили фенетические MMD-дистанции между популяциями (Hartman, 1980). Фенетически наиболее удаленной выборкой оказалась северная баунтовская группировка.

Важно было оценить, подтверждается ли фенетическое своеобразие баунтовской популяции по сравнению с ближайшими группировками: предгорной и высокогорной сохондинскими и романовской. Для этой цели провели дискриминантный анализ выборок с использованием плавных ком-

Рис 4. Результаты дискриминантного анализа значения главных компонент индивидуальных композиций фенов в популяциях полевки Максимовича А - баунтовская; В - сохондинская предгорная; С - сохондинская высокогорная, О -романовская

О 2

ОСТ 1

"Баунт" "Каменистый" "Озеро" "Романовка"

Рис 5. Результаты дискриминантного анализа 4 популяций полевки Максимовича по главным компонентам индивидуальных композиций фенов. Обозначения см на рис. 4

понент индивидуальных композиций фенов, как это было предложено А.Г. Васильевым (Васильев и др., 2003; Васильева и др., 2005).

Вдоль второй дискриминантной оси проявилось своеобразие высокогорной сохондинской популяции (рис. 4), которое во многом обусловлено биотопической изменчивостью.

Исключив из сравнения вторую дискриминантную ось, мы получили возможность оценить межгрупповые различия без существенного влияния биотопической изменчивости (рис. 5).

В итоге ординаты особей обеих сохондинские популяций, обитающих на разных высотах, «объединились» в одну группу - сохондинскую, причем оказалось, что романовская популяция в целом отличается от сохондинской. Наибольшее своеобразие и в этом случае проявилось у северной бунтовской популяции.

Нужно при этом подчеркнуть, что каждая точка на графике - это индивидуальная композиция фенов - индивидуальный фенетический «портрет», то есть даже на индивидуальном уровне баунтовские полевки фене-тически отличаются от животных других популяций. Устойчивые свойства баунтовской популяции, которые подтверждены и фенетическим анализом, указывают на высокий уровень ее дифференциации.

Исходя из материалов птавы, можно сделать вывод, что популяцион-ная структура полевки Максимовича в исследованной части ареала представляется неоднородной. Имеют место крайне дифференцированные популяции на краю ареала, в частности баунтовская популяция, а так же географически симпатрирующие, но экологически аллопатричные предгорная и высокогорная сохондинские группировки, которые по многим параметрам, в том числе и фенетическим, значительно различаются между собой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В разделе кратко обобщены результаты работы.

ВЫВОДЫ

1. Эколого-морфологический анализ полевки Максимовича М. тах1тол\>1С1И БсЬгепк, 1858 в Забайкалье выявил высокое соответствие популяционной структуры вида и пространственной локализации дифференцированных популяций, включая описанные подвиды и хромосомные формы, границам биогеографических провинций и подпровин-ций (по классификации А.Ф. Емельянова). Показано, что ландшафтно-климатическая и орографическая специфика Забайкальского региона являются одними из ведущих факторов, влияющих на дифференциацию

популяций полевки Максимовича. Составлена наиболее полная на сегодняшний день карта распространения вида.

2. Установлено, что полевка Максимовича заселяет в Забайкалье широкий спектр увлажненных биотопов в поймах рек и озерных котловинах в пределах горно-таежной и лесостепной зон. Впервые показано, что спектр кормовых растений полевки включает 69 видов, относящихся к 27 семействам. Анализ ценотического окружения полевки Максимовича в типичных местообитаниях на четырех ключевых участках выявил ее совместное обитание с 6 видами мелких млекопитающих, среди которых встречены Муорш зсЫ$йсо1ог, а также СШИгюпотуя ги/осапш и С/. гиМиз. В плакорных биотопах полевка Максимовича встречается с Арос1е1Пш репши1ае, Сг1сеш1и$ ЬагаЬепх1.5 и Богех с1ар1шепос1оп.

3. Изучение изменений относительной численности в популяциях полевки Максимовича показало, что одним из лимитирующих численность факторов внешней среды является количество осадков в весенне-летний период, обусловливающее наличие кормовых ресурсов (гигрофитов и гелофитов) и площадь пригодных биотопов. Выявлена асинхронность изменения относительной численности и возрастного состава в предгорной и высокогорной группировках на гольце Сохондо и различия по уровню эмбриональной смертности между ундугунской и романовской популяциями. Высокий уровень эмбриональной смертности является характерной особенностью биологии М. тахтом/гсги и может рассматриваться как один из важных механизмов локальной регуляции численности вида.

4. Установлено, что в пределах ареала полевки Максимовича каждая популяция имеет особенности внутрипопуляционной структуры, обусловленные спецификой биотопа, микро- и макроклиматическими факторами. Картирование изменений пространственной структуры исследованных популяций на 4 ключевых участках с 1999 по 2004 гг. позволило выявить четыре типа динамики пространственной структуры у популяций полевки Максимовича (по классификации В.Е. Флинта). Установлено, что тип динамики пространственной структуры у этого вида существенно зависит от особенностей местообитания.

5. Изучение изменчивости формы рисунка жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в популяциях полевки Максимовича на основе методов геометрической морфометрии выявило закономерности его географической изменчивости в Забайкалье. Показано, что с юга на север наблюдается усиление складчатости М3, у ряда северных популяций наблюдается возрастание его грацильности, а западная селенгин-

екая группа отличается особым углом наклона передней непарной петли и талонуса М3 в лингвальном направлении.

6. Соотнесение изменчивости формы М3 полевки Максимовича и близких видов: М. ти}апет18 и М. еуогопетгя на основе применения методов геометрической морфометрии, согласуется с гипотезой их общего происхождения и указывает на то, что эворонская полевка морфологически отличается от полевки Максимовича в большей степени, чем муйс-кая полевка, которая по форме третьего верхнего коренного зуба проявляет черты сходства с северными популяциями М. тахтсгн>1сгИ, в частности с баунтовской группой.

7. Многомерный фенетический анализ выявил высокую степень эпигенетической дивергенции географически удаленной северо-восточной группировки полевки Максимовича из района Баунтовских озер. Это согласуется с результатами краниометрического анализа и сравнения формы М3 методами геометрической морфометрии и не противоречит нашему предположению о подвидовом уровне ее дивергенции.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Войта Л.Л. Убежища полевки Максимовича в Восточном Забайкалье / Л.Л. Войта, Л.Н. Золотарева // Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: материалы первой науч. конф. (24-26 мая 2001 г.). Иркутск, 2001. С. 68-72.

2. Войта Л.Л. Экология унгурской полевки в Восточном Забайкалье / Л.Л. Войта // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001 г.). Екатеринбург, 2001. С. 32-38.

3. Войта Л.Л. Фауна мелких млекопитающих Сохондинского заповедника / Л.Л. Войта, А.П. Луханин, В.В. Киселев // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: тр. Сохондинского биосфер, заповедника. Чита, 2002. Вып. 1. С. 141-150.

4. Войта Л.Л. Некоторые аспекты экологии и морфологии унгурской полевки / Л.Л. Войта // Биота горных территорий: история и современное состояние; материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002 г.). Екатеринбург, 2002. С. 18-22.

5. Войта Л.Л. Географическая изменчивость полевки Максимовича {МкгоШз тахтошсхИ) в Забайкалье / Л.Л. Войта // Териофауна России

и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва): материалы Меж-дунар. совещ., 6-7 февр. 2003 г. М., 2003. С. 79-80.

6. Войта JI.JI. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности М3 полевки Максимовича (Microtus maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье / JI.JI. Войта // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. X молодеж. науч. конф. (15-17 апр. 2003 г.). Сыктывкар, 2003. С. 50-51.

7. Войта JI.JI. Популяционная структура полевки Максимовича (Microtus maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье: морфометрический и фенети-ческий анализ / JT.JI. Войта // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых (19-23 апр. 2004 г.). Екатеринбург, 2004. С. 42-51.

8. Васильев А.Г. Многомерный морфометрический и фенетический анализ популяционной структуры полевки Максимовича в Забайкалье / А.Г. Васильев, JI.JI. Войта // Сибирская зоологическая конференция: тезисы докл. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 114-115.

9. Войта JI.JI. Анализ внутривидовой изменчивости и популяционной структуры полевки Максимовича (Microtus maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье / JI.JI. Войта // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых (25-29 апр. 2005 г.). Екатеринбург, 2005 г. С. 37-47.

10. Chromosomal polymorphism and allozyme differentiation in Vole Microtus maximowiczii Schrenk, 1858 from Transbaikalia Region / К. V. Korobitsyna, I.V. Kartavtseva, L.V. Frisman, A.P. Kryukov, L.L. Voita: // Ecosystems of Mongolia and frontier areas of adjacent countries natural resources, biodiversity and ecological prospects: proc. of Intern, conf., Sept. 5-9, 2005, Ulaanbaator, Mongolia. Ulaanbaator, 2005. P. 287-289. На рус. яз.

100 £ А

Подписано в печать 14.01.2006 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бкмага «Гознак». Тираж 100 экз. Заказ №11

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК» 620219, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Войта, Леонид Леонидович

Введение. ф

Глава 1. Популяционнаяктура вида с позиций эволюционной экологии (обзор литературы).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Общая характеристика и объем изученного материала.

2.2. Методы.

Глава 3. Физико-географический очерк Забайкальского региона и описание ареала полевки Максимовича.

3.1. Физико-географический очерк региона.

3.2. Распространение полевки Максимовича и характеристика ареала вида.

Глава 4. Экология популяций полевки Максимовича в Забайкалье.

Ф 4.1. Разнообразие занимаемых биотопов, численность и ценотическое окружение М. тахто\у\с2и.

4.2. Внутрипопуляционная структура М. тахто^'юги.

4.3. Убежища вида.

4.4. Питание М. тахточгжи.

Глава 5. Сравнительно-морфологический анализ популяций полевки

Максимовича в Забайкалье и прилегающих территориях.

5.1. Таксономическое положение полевки Максимовича

М. тахтом> 1сги), состав вида и краткая характеристика.

5.2. Морфометрическая характеристика популяций полевки

Максимовича.

5.3. Морфотипическая изменчивость коренных зубов полевки Максимовича и ее изучение методами геометрической морфометрии.

Глава 6. Фенетический анализ популяций полевки Максимовича в изученной

• части ареала.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье"

Проблема географического формообразования (Вагнер, 1868, 1889; Гулик, 1905; Плате, 1907; Крэмптоп, 1916, 1925, 1932; Лукин, 1940; Майр, 1969; 1980; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1977), решение которой тесно связано с анализом популяционной структуры вида (Шварц, 1967, 1969; Глотов, 1975, 1988; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990), оценкой соотношения географической, хронографической и биотопической форм изменчивости (Яблоков, 1966; Новоженов, Береговой, Хохуткин, 1973; Новоженов, 1982; Васильев и др., 2000), а также с изучением морфологических и экологических особенностей локальных популяций, обитающих в контрастных условиях среды (Большаков, 1972; Ивантер, 1975; Темботов и др., 1976; Жигальский и др, 1986; Васильев, Фалеев, Галактионов и др., 2004), является одной из наиболее актуальных проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980).

С другой стороны, поскольку в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия на природные сообщества теоретически ожидаются быстрые некогерентные микроэволюционные перестройки, которые могут привести к глобальному био-ценотическому кризису (Красилов, 1986; Расницын, 1987; Жерихин, 2003; Шварц, 2004), изучение процессов и механизмов внутривидовой дифференциации является одной из наиболее актуальных экологических задач (Северцов, 1990; Большаков, Васильев, 1996). Каждая популяция формируется в уникальной среде, находясь в состоянии динамического равновесия с другими компонентами сообществ, поэтому можно говорить об уникальности каждой отдельной популяции, выражающейся в ее морфологических, генетических, физиологических, этологических и других особенностях. В этой связи особое значение приобретает комплексный анализ экологических, морфологических и фенетических характеристик природных популяций модельных видов с широким ареалом, занимающим разные природные зоны (Яблоков, 1987; Васильев, 1996).

В качестве такого модельного вида может рассматриваться полевка Максимовича (М'1Сго1т тахтомгкгИ ЗсИгепк, 1858), которая имеет широкий ареал и обитает в контрастных лапдшафтно-экологических условиях Восточной Сибири (Забайкалья) и Дальнего Востока. Полевка Максимовича наряду с близкими видами - муйской (М. тгуапет'и Ог1оу е1 Коуа^каЗа, 1975) и эворопской (М еусгояе?«/.? Коуа1зка]а Боко-1оу, 1980) полевками давно привлекает внимание исследователей (Огнев, 1950; Швецов 1963, 1967; Диагноз и распространение., 1974; Голенищев, 1975; Ковальская, 1977; Ковальская и др., 1980; Новая хромосомная., 1988; Поздняков, 1993; Серые полевки., 1996; Шереметьева и др., 2003; и др.) как политипический вид, включающий ряд географических форм (Ковальская, 1977), уровень дифференциации которых позволяет выделять подвиды (Новая хромосомная., 1988; Громов, Ербаева, 1995; Шереметьева и др., 2003). Сложная орография, представленная горными хребтами и речными долинами приводит к формированию множества изолированных группировок вида в регионе и, в сочетании с контрастными природно-климатическими условиями, теоретически может приводить к ускорению процессов географического формообразования. Все это позволяет считать полевку Максимовича удобным модельным объектом для изучения эволюционно-экологических механизмов внутривидовой дифференциации и проблем формирования популяционной структуры вида. Полевка Максимовича - экологически пластичный вид, преадаптироваипый к обитанию в широком диапазоне условий, встречается в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, а также на прилегающих территориях Монголии и Китая. Важно подчеркнуть при этом, Ч^о экология вида и его географическая изменчивость на всем протяжении ареала к настоящему времени изучены недостаточно полно, что также делает актуальным изучение изолированных популяций полевки Максимовича в регионе.

Цель исследования состояла в проведении эволюционно-экологического анализа изолированных популяций и внутривидовых форм полевки Максимовича (Мкго-Шя тахшошсги ЗсЬгепк, 1858) на территории Забайкалья, опираясь на популяционно-экологические, сравнительно-морфологические и фенетические методы в связи с изучением проблемы географического формообразования.

Это предполагало решение следующих задач:

1. Изучить популяционную организацию и структуру вида в разных условиях обитания па территории Забайкалья и уточнить ареал вида.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые в пределах значительной части ареала на территории Забайкалья проведено комплексное изучение популяци-опно-экологических характеристик полевки Максимовича (М. тахтом;¡сгИ), включая численность, соотношение полов и возрастных групп, интенсивность размножения и динамику пространственной структуры в разных популяциях. Составлен список кормовых растений и экспериментально определены предпочитаемые корма для популяций из центральной части Забайкалья. Выявлено ценотическое окружение вида в типичных биотопах (население грызунов и насекомоядных). Обобщены значительные материалы по распространению полевки Максимовича в пределах изученного региона, на основании чего составлена наиболее полная, на сегодняшний день, карта распространения вида. Впервые для полевки Максимовича на материалах из музейных коллекций (ЗИН РАН, Зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН) и собственных сборов в Забайкальском регионе составлен каталог 57 фенов неметрических признаков черепа, проведен многомерный фенетический анализ и выявлена высокая степень эпигенетической дивергенции наиболее географически удаленной северо-восточной группировки из района Баунтовских озер. Методами геометрической морфометрии оцифрованных фотографий коренных зубов выявлена относительно упорядоченная картал на дифференциации формы М у географически удаленных группировок, косвенно отражающая популяционную структуру вида в регионе. Показано, что при дискрими-наптном анализе даже сходных морфотипов "фрка", несмотря на существенную внутривидовую изменчивость, у полевки Максимовича М3 лишь частично трансгрессирует с таковой у муйской полевки (М тщапетгв) и значительно отличается от эво-ронской (М еуогоятш).

Практическая ценность. Полученные результаты по популяциониой структуре вида и его экологическим характеристикам, включая исследование динамики пространственной структуры популяций полевки Максимовича, биотопической приуроченности, ценотического окружения и внутривидовой дифференциации, чрезвычайно важны при планировании противоэпизоотологических обследований и мероприятий в неблагополучном по многим природно-очаговым заболеваниям (клещевой энцефалит, ГЛПС, туляремия и др.) Забайкальском регионе; учитывая то, что полевка Максимовича является резервуаром большинства трансмиссивных заболеваний распространенных в горной тайге и лесостепи Восточной Сибири и Дальнего Востока.

Полученные результаты сравнительно-морфологических и феиетических исследований популяций вида возможно использовать для уточнения таксономического статуса внутривидовых дифференцированных форм.

Материалы исследования могут также быть использованы при организации и проведении мониторинговых исследований, позволяя применять полученные методические разработки для оценки состояния популяций полевки Максимовича в антропогенно нарушенной среде. Полученные автором результаты использованы при разработке программы факультативных занятий по экологии «Фауна, систематика и экология мелких млекопитающих» для учащихся 10-11 классов общеобразовательной школы с углубленным изучением биологии и экологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эволюциопно-экологический анализ географически удаленных популяций М тахтошсги, проведенный в Забайкалье и других частях ареала на основе популяци-онно-экологических и многомерных морфометрических и фенетических методов, выявил сложную популяционную структуру вида, исторически связанную с ландшафт-но-климатическими и орографическими особенностями региона.

2. Популяция полевки Максимовича, обитающая в котловине Баунтовских озер (северная часть Западного Забайкалья), по ряду морфологических характеристик, включая морфометрические, фенетические и одонтологические признаки, приближается к подвидовому рангу обособления.

3. Результаты анализа межвидовых различий по форме третьего верхнего коренного зуба (М3) на основе применеиия методов геометрической морфометрии не противоречат представлениям о том, что близкие виды - М. тщапет'м Ог1оу е1 Коуа1зка]а, 1975 и М. е\огопеп8'18 Коуа1зка]а е1 8око1оу, 1980, являются производными формами М тахЬпоумкги (Серые полевки., 1996), при этом муйская полевка морфологически ближе к полевке Максимовича, чем эворонская.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю, д.б.и. А.Г. Васильеву за помощь и поддержку при обсуждении полученных результатов. Благодарю д.б.н. И.М. Хохуткипа, к.б.н. И.А. Васильеву, к.б.н. И.А. Кузнецову, н.с. В.И. Беляева, к.б.н. К.И. Бердюгина, к.б.н. A.B. Бородина, к.б.н. М.И. Чепракова, к.б.н. Н.И. Маркова, к.б.н. М.В. Чибиряка, м.и.с. Т.П. Коурову, м.н.с. М.Е. Гребенникова, Ю.В. Давыдову и М.С. Шляпникову за обсуждение материалов и обучение некоторым методикам. Благодарю д.б.н., проф. Э.А. Гилеву и С.Б. Ракитина за помощь при диагностике животных из природных популяций кариологическими методами. Отдельно выражаю свою признательность к.б.н. Е.Ю. Захаровой, A.B. Иванову, И.Б. Головачеву. За помощь в обработке ботанических сборов благодарю к.б.н. Т.Е. Ткачук. За поддержку в организации и проведении полевых исследований на территории Сохондипского заповедника и прилегающих территорий благодарю к.б.н. Е.Э Малкова и В.И. Яшнова. Выражаю признательность к.б.н. JI.H. Золотаревой, и кафедре экологии Забайкальского государственного педагогического университета за поддержку полевых работ. Благодарю за помощь и поддержку в сборе материала сотрудников Читинской противочумной станции [Н.М. Вершинина] , к.б.н. З.П. Вахру шеву и O.A. Нагибину. Особую благодарность приношу сотрудникам ИСЭЖ СО РАН г. Новосибирск) д.б.и. [Ю.Г. Швецову] и д.б.н. Е.И. Жолнеровской. За помощь в цито-генетическом анализе материала и сборе данных благодарю сотрудников лаборатории БПИ ДВО РАН (г. Владивосток) и лично д.б.н. A.B. Галанина, д.б.н. Картавцеву и д.б.н. А.П. Крюкова. Благодарю сотрудников лаборатории териологии ЗИН РАН и лично к.б.н. Ф.Н. Голенищева за предоставление коллекционных материалов и ценные советы. Благодарю сотрудников Читинского отделения Гидрометеослужбы РФ и лично A.A. Аидрюка за предоставление данных по метеоусловиям ключевого участка «Каменистый ключ». Кроме того, благодарю JI.H. Войта, Н.М. Войта и A.JL Войта за всестороннюю помощь.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Войта, Леонид Леонидович

123 ВЫВОДЫ

1. Эколого-морфологический анализ полевки Максимовича М. тахтоу^'юг'й БсИгепк, 1858 в Забайкалье выявил высокое соответствие популяционной структуры вида и пространственной локализации дифференцированных популяций, включая описанные подвиды и хромосомные формы, границам биогеографических провинций и подпровинций (по классификации А.Ф. Емельянова). Показано, что ландшафтно-климатическая и орографическая специфика Забайкальского региона являются одними из ведущих факторов, влияющих на дифференциацию популяций полевки Максимовича. Составлена наиболее полная на сегодняшний день карта распространения вида.

2. Установлено, что полевка Максимовича заселяет в Забайкалье широкий спектр увлажненных биотопов в поймах рек и озерных котловинах в пределах гор-по-таежной и лесостепной зон. Впервые показано, что спектр кормовых растений полевки включает 69 видов, относящихся к 27 семействам. Анализ ценотического окружения полевки Максимовича в типичных местообитаниях на четырех ключевых участках выявил ее совместное обитание с 6 видами мелких млекопитающих, среди которых встречены Муориз зсЫзйсо1ог, а также СШНгюпотуъ ги/осапт и С/. гиШш. В плакорных биотопах полевка Максимовича встречается с Арос1етш реп-'тзгйае, Сг1сеШ1из ЪагаЪепз'и и Богех с!аркаепос1оп.

3. Изучение изменений относительной численности в популяциях полевки Максимовича показало, что одним из лимитирующих численность факторов внешней среды является количество осадков в весенне-летний период, обусловливающее наличие кормовых ресурсов (гигрофитов и гелофитов) и площадь пригодных биотопов. Выявлена асинхронность изменения относительной численности и возрастного состава в предгорной и высокогорной группировках на гольце Сохондо и различия по уровню эмбриональной смертности между ундугунской и романовской популяциями. Высокий уровень эмбриональной смертности является характерной особенностью биологии М. тахтомгкгИ и может рассматриваться как один из важных механизмов локальной регуляции численности вида.

4. Установлено, что в пределах ареала полевки Максимовича каждая популяция имеет особенности впутрипопуляционной структуры, обусловленные спецификой биотопа, микро- и макроклиматическими факторами. Картирование изменений пространственной структуры исследованных популяций на 4 ключевых участках с 1999 по 2004 гг. позволило выявить четыре типа динамики пространственной - структуры у популяций полевки Максимовича (по классификации В.Е. Флинта). Установлено, что тип динамики пространственной структуры у этого вида существенно зависит от особенностей местообитания.

5. Изучение изменчивости формы рисунка жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в популяциях полевки Максимовича на основе методов геометрической морфометрии выявило закономерности его географической изменчивости в Забайкалье. Показано, что с юга на север наблюдается усиление складчатости М3, у ряда северных популяций наблюдается возрастание его гра-цильности, а западная селенгинская группа отличается особым углом наклона передней непарной петли и талонуса М3 в лингвальпом направлении.

6. Соотнесение изменчивости формы М полевки Максимовича и близких видов: М. тщапетк и М. е\огопет1з на основе применения методов геометрической морфометрии, согласуется с гипотезой их общего происхождения и указывает на то, что эворонская полевка морфологически отличается от полевки Максимовича в большей степени, чем муйская полевка, которая по форме третьего верхнего коренного зуба проявляет черты сходства с северными популяциями М. тахтомюгИ, в частности с баунтовской группой.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эколого-морфологические исследования популяционной структуры полевки Максимовича (M maximowiczii Schrenk, 1858) в Забайкалье показали следующее. В целом, если характеризовать территорию Забайкалья, то можно сказать, что регион очень неоднороден по экологическим условиям и, в первую очередь, по влиянию абиотических факторов. Это обусловлено континентальным положением территории, а также наличием большого количества горных массивов, которые обусловливают наблюдаемые азональные проявления в развитии и распространении био-ты в пределах забайкальского региона. Наличие крупных озер (оз. Байкал) или озерных комплексов локально влияют на видовой состав и специфику биоценозов в своем окружении.

При рассмотрении ареала полевки Максимовича была выявлена связь между схемой биогеографического районирования территории Восточной Сибири и Дальнего Востока, включая прилегающие территории Китая и Монголии. Эта классификация основана на комплексе абиотических и биотических факторов, обусловливающих распространение тех или иных сообществ. При накладывании на эту схему географического распространения дифференцированных внутривидовых форм полевки Максимовича оказалось, что биогеографические выделы - провинция и подпровииция, в пределах которых сильно выражены азональные факторы среды, хорошо согласуются с распространением на этой же территории морфологически и кариологически дифференцированных форм. Таким образом, это указывает на то, что каждая дифференцированная форма полевки Максимовича, включая и описанную баунтовскую группировку ранга подвида, сформировалась и развивается в уникальных условиях, которые трудно объективно оценивать, но которые отчетливо проявляются при попытке классифицировать какую-либо территорию с ландшафтно-климатических и биогеографических позиций. Отсюда, на наш взгляд, можно сказать, что обнаруженная связь системы территориально-географической классификации биоты с наличием в пределах ареала полевки Максимовича дифференцированных форм является вполне закономерной.

Опираясь на эволюциопно-экологические представления С.С. Шварца (1969, 1980) можно утверждать, что каждая популяция имеет индивидуальные внутрипопу-ляциоипые характеристики, которые выражаются во виутрипопуляционной структуре и ее динамике. Это было показано нами и для полевки Максимовича. Изучение внутрипопуляционной структуры популяций этого вида в пределах Забайкалья позволило установить, что на каждом из ключевых участков сформировалась своеобразная возрастная и половая структура. Динамика этих популяционных характеристик находится в состоянии динамического равновесия с факторами среды местообитания, что отражается в колебаниях численности полевки. Поскольку полевка Максимовича является гигрофильным видом, то на колебания ее численности оказывает значительное влияние влажность местообитания, и, как нами было показано, количество осадков в весенне-летний период.

Пространственная структура популяции и ее динамика так же находится во взаимосвязи с процессами, протекающими в локальных местообитаниях. С позиций эволюционной экологии, особенности динамики пространственной структуры (взаимодействие микропопуляций и отдельных поселений), наряду с изменением соотношения полов и возрастной структуры популяции, могут оказаться факторами, ускоряющими и направляющими микроэволюционный процесс (Шварц, 1967, 1973, 1980). С этой позиции, наблюдаемое разнообразие пространственной структуры в локальных популяциях полевки Максимовича отражает взаимодействие вида с условиями конкретного местообитания того или иного ключевого участка. Динамика пространственной структуры каждой популяции, по-видимому, является оптимальной для конкретных местообитаний и во многом зависит от них.

При рассмотрении морфологических и фенетических параметров сравниваемых популяций оказывается, что наблюдаемые между популяциями экологические различия хорошо с ними согласуются. Однако, нужно сказать, что если следовать схеме географического формообразования С.С. Шварца, то заметные морфологические особенности популяции будут проявляться при относительно высоком уровне дифференциации, нежели наблюдаемые экологические различия, что обусловлено уровнем адаптации популяции к средовым условиям. Изучение пределов географической изменчивости некоторых морфологических параметров полевки Максимовича позволило выявить дифференцированные популяции на севере региона. Такой группировкой оказалась баунтовская популяция. Уровень дифференциации указанной популяции сопоставим с подвидовым, что показано при многомерном анализе краниометрических, одонтологических и фенетических признаков.

Методы геометрической морфометрии позволили достаточно объективно оценить варьирование формы жевательной поверхности М3 полевки Максимовича и других видов серых полевок, обитающих в регионе. Сравнение популяций полевки Максимовича по форме жевательной поверхности М выявило географическую изменчивость строения зуба и хорошо согласуется с данными по экологической и морфологической дифференциации популяций в Забайкалье и прилегающих регионах.

Проведение межвидовых сравнений выявило значительное сходство полевки Максимовича с муйской (М тщ'апепз1з) и эворонской (М еуогопет1з) полевками, на фоне сравнения с полевкой-экономкой (М оесопотш) и большой дальневосточной полевкой (М /огНб). Эти данные в сочетании с проведенными исследованиями по распространению трех близких видов указывают на то, что М. тщапет15 и М. е\о-гопет18 исходно являются, по-видимому, дивертировавшими подвидами полевки Максимовича, достигшими видового обособления, что подтверждается и цитогенети-ческими данными. При этом, опираясь на результаты, полученные с помощью геометрической морфометрии формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба, можно полагать, что соотнесение изменчивости М3 полевки Максимовича и близких видов: муйской и эворонской полевок, согласуется с гипотезой их общего происхождения и указывает на относительно большую близость к полевке Максимовича муйской, а не эворонской полевки.

Частоты проявления фенов неметрических признаков черепа в каждой конкретной популяции являются уникальными. Фенетическая специфика популяций является следствием ее приспособления к внешним условиям, основанной на действии направленного отбора. При фенетическом анализе популяций полевки Максимовича выяснилось, что морфометрические различия между популяциями не совсем совпадают с данными фенетических оценок. Оказалось, что по частотам проявления фенов неметрических признаков черепа некоторые популяции полевки Максимовича проявляют значительное сходство даже при значительном удалении друг от друга. Сходство фе-нетическое сопровождается, как правило, и кариотипическим сходством. Если привлечь к объяснению этого явления кариологические данные, то можно сделать вывод о том, что наблюдаемая сложная популяционная структура полевки Максимовича в регионе, скорее всего, обусловлена вторичным заселением ареала, т.е. дизрупцией ареала в плейстоцене и голоцене с последующим повторным расселением из нескольких «очагов». Описанный хромосомный полиморфизм этого вида и выделенные на этом основании дифференцированные географические формы делают эту гипотезу вполне обоснованной. Опираясь на это, мы считаем, что данные по частотам проявления фенов и индивидуальным композициям неметрических признаков черепа позволяют не только выявлять популяционную структуру вида в настоящий момент времени, но и отслеживать родственные отношения между популяциями в пределах исследуемой части ареала, наряду с кариологическими исследованиями. При этом, безусловно, нельзя напрямую связывать результаты цитогенетических и фенетиче-ских исследований, однако общие тенденции, по-видимому, имеют место, как это было показано для полевки Максимовича.

Таким образом, широкоареальный вид - полевка Максимовича, представляет собой набор популяций разного уровня внутривидовой дифференциации. Наблюдаемые экологические, морфологические и фенетические различия между популяциями обусловлены, по нашему мнению, гетерогенностью среды связанной в первую очередь со сложной орографией региона. Наличие, с одной стороны, изолирующих горных хребтов, формирующих разную степень пространственной изоляции популяций вида, а ткаже многочисленных межгорных понижений и своеобразных "коридоров" - ин-тразональиых пойменных комплексов, с другой, связывают или изолируют популяции полевки Максимовича, что, безусловно, отражается и на их генетическом составе. В то же время можно полагать, что изученные популяциопные эколого-морфологические параметры полевки Максимовича исторически обусловлены действием отбора в ответ на длительные направленные тренды изменений природно-климатических факторов в каждом конкретном местообитании. Так как в пределах региона изрезанность макро- и мезорельефа формирует уникальные ландшафтно-биотопические комплексы даже в пределах незначительных площадей, то можно говорить, что каждая популяция обитает в уникальной среде, подвержена специфическим векторам отбора и формирует уникальный фенооблик.

Наличие в пределах изученной части ареала (в основном на краях) сильно дифференцированных форм, куда, на наш взгляд, нужно причислить и популяции муй-ской и эворонской полевок, как наиболее своеобразных форм, достигших видового уровня дивергенции, а также наблюдаемый хромосомный полиморфизм и эпигенетическое родство некоторых в настоящее время удаленных популяций, обнаруживаемое по фенетическим характеристикам, позволяют говорить о сложной истории становления современной популяционной структуры вида в регионе, которая в настоящее время еще недостаточно подробно изучена и, безусловно, требует проведения дальнейших исследований.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Войта, Леонид Леонидович, Екатеринбург

1. Большаков // Жури. общ. биологии. 1967. Т. 28, № 3. С. 341-345. Большаков В.Н. О соотношении клинальпой изменчивости и структуры вида / Н.В. Большаков // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 6. С. 807-815.

2. B.Н. Большаков. М., 1972. 200 с.

3. Васильева, А.Г. Малеева. М., 1980. 139 с. Большаков В.Н. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика / В.Н.

4. Васильев А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход) / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург, 2000. 132 с.

5. Васильев А.Г. Популяционная фенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиационного следа / А.Г. Васильев и др. // Вопр. радиац. безопасности. 2003, № 4. С. 14-29.

6. Васильев А.Г. Реализация морфотипического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А.Г. Васильев и др. Новосибирск, 2004. 232 с.

7. Васильев Г.И. К экологии восточной полевки / Г.И. Васильев // Изв. гос. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1958. Т. 19. С. 131-137.

8. Васильева И.А. Фенетический анализ популяционного разнообразия и дивергенции полевок группы Alticola macrotis / И.А. Васильева, А.Г. Васильев // Фенетическое разнообразие в популяциях млекопитающих. Киев, 1992. С. 37-55.

9. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 115-116.

10. Вершинин Н. М. Норы стадной полёвки в Юго-Восточном Забайкалье / Н.М. Вершинин // Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1971. Вып. 9. С. 186-187.

11. Войта JI.JI. Экология уйгурской полевки в Восточном Забайкалье / JI.JI. Войта // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых (23-27 апр. 2001 г.). Екатеринбург, 2001. С. 32-38.

12. Войта JI.JI. Убежища полевки Максимовича в Восточном Забайкалье / JI.JI. Войта, JI.H. Золотарева// Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: материалы первой науч. конф. (24-26 мая 2001 г.). Иркутск, 2001. С. 68-72.

13. Войта JI.JI. Некоторые аспекты экологии и морфологии унгурской полевки / JI.JI. Войта // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002 г.). Екатеринбург, 2002. С. 18-22.

14. Войта JI.JI. Фауна мелких млекопитающих Сохондинского заповедника / JI.JI. Войта, А.П. Луханин, В.В. Киселев // Растительный и животный мир Сохондинского биосферного заповедника: тр. Сохондинского биосфер, заповедника. Чита, 2002. Вып. 1.С. 141-150.

15. Войта Л.Л. Географическая изменчивость полевки Максимовича (Microtus maximowiczii) в Забайкалье / Л.Л. Войта // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. об-ва); Материалы Междунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г. М., 2003а. С. 79-80.

16. Воронов А.Г. Особенности кормового рациона некоторых грызунов / А.Г. Воронов // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 1. С. 184-196.

17. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов / H.H. Воронцов. М., 1967. 235 с.

18. Воронцов H.H. О методах морфологии и уровнях морфологического анализа / H.H. Воронцов // Жури. общ. биологии. 1989. Т. 50, № 6. С. 737-745.

19. Воронцов H.H. Эволюция, видообразование, система органического мира: Избр. тр. / H.H. Воронцов. М., 2005. 365 с.

20. Галанин A.B. Постоянные геоботанические пробные площади Сохондинского биосферного заповедника / A.B. Галанин, A.B. Беликович. Чита, 2004. 228 с.

21. Генетика слепушонок (Ellobius, Rodentia). Сообщ. 3. Независимое возникновение робертсоновских слияний хромосом в разных популяциях надвида Ellobius talpinus / Е.А.Ляпунова и др.//Генетика. 1985. Т. 21, № 9. С. 1503-1506.

22. Географический атлас России / Н.И. Свиридова. М., 1998. 164 с.

23. Гептнер В.Г. Общая зоогеография / В.Г. Гептнер. М.; JL, 1936. 548 с.

24. Гептнер В.Г. О видовом тождестве восточной (Microtus fortis В.) и унгурской (М. maximowiczii Sch.) полевок / В.Г. Гептнер, Ю.Г. Швецов // Изв. Иркут. противочум. ин-та. 1960. Т. 23. С. 117-132.

25. Голенищев Ф.Н. Строение и развитие зубов большой и краснохвостой песчанок / Ф.Н. Голенищев // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 101-106. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 6).

26. Голенищев Ф.Н. Серые полевки (подрод МюгоШб группа «тахтоууюгн») Восточной Сибири и Дальнего Востока: автореф. дис. канд. биол. наук / Ф.Н. Голенищев. Л., 1982а. 23 с.

27. Голенищев Ф.Н. Морфологические особенности и распространение близких видов полевок рода Мкго1т\ М. ти)апеп$1$ Ог1оу е1 КоуаЬк., 1975 и М. тах1то\ч1С2и ЗсЬгепск, 1958 / Ф.Н. Голенищев//Тр. ЗИН АН СССР. 19826. Т. 115. С. 73-85.

28. Глотов Н.В. Популяция как естественно-историческая структура / Н.В. Глотов // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975. С. 17-25.

29. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: автореф. дисс. д-ра биол. наук / Н.В. Глотов. Л., 1983. 33 с.

30. Грант В. Эволюция организмов / В. Грант. М., 1980. 407 с.

31. Гродиицкий Д.Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа для нового эволюционного синтеза / Д.Л. Гродницкий // Журн. общ. биол. 2001. Т. 62, № 2. С. 99-109.

32. Громов И.М. Полевки / И.М. Громов, И.Я. Поляков. Л., 1977. 504 с. (Фауна СССР: Млекопитающие; т. 3, вып. 8).

33. Громов И.М. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб., 1995. 552 с.

34. Дарлингтон Ф. Зоогеография: Геогр. распространение животных / Ф. Дарлингтон. М., 1966. 519 с.

35. Демидов В.В. Определитель пола и возраста мелких млекопитающих Прикамья: метод, указание для летней учеб. и произв. Практики / В.В. Демидов, А.И. Шепель. Пермь, 1985. 42 с.

36. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных / Ф.Я. Дзержинский. М., 2005. 320 с.

37. Диагноз и распространение в Забайкалье полевок МкгоШэ тахтомкгИ и М. /огНэ (11ос1еп11а, СпсеМае) / В.Н. Орлов и др. // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 9. С. 13911396.

38. Дубинин Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М., 1970. 487 с.

39. Елшин C.B. Динамика популяции сибирского и копытного леммингов Западного Таймыра / C.B. Елшин // Грызуны: материалы V Всесоюз. совещ.: тез. докл. М., 1980. С. 184.

40. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии / Дж.С. Дэвис. М., 1990. Кн. 2. 427 с.

41. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф.

42. Емельянов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53, № 3. С. 497-523. Епифанцева Л.Ю. Морфологическая изменчивость высокогорных полевок п/р Aschizomys: автореф. дисс. канд. биол. наук / Л.Ю. Епифанцева. Новосибирск, 1998. 18 с.

43. Захаров // Фенетика популяций. М., 1982. С. 45-55. Захаров В.М. Асимметрия животных: популяционно-феногенетический подход / В.М. Захаров. М., 1987.216 с.

44. Зубцова Г.Е. Ультраструктура эмали резцов грызунов, роющих различными способами / Г.Е. Зубцова, Ф.Н. Голенищев // Морфология и систематика млекопитающих. JI., 1982. Т. 115. С. 38-45.

45. Иберла К. Факторный анализ / К. Иберла. М., 1980. 398 с.

46. Ивано-Арахлейский заказник: природно-ресурсный потенциал территории / В.П. Горлачев. Чита, 2002. 232 с.

47. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР / Э.В. Ивантер. Л., 1975. 246 с.

48. Исаченко А.Г. Системы и ритмы зональности / А.Г. Исаченко // Изв. Всесоюз. Геогр. об-ва. 1971. Т. 103, № i.e. 10-26.

49. Канеп C.B. Корреляционная структура черепа унгурской полевки Microtus (Microtus) ungurensis Kastschenko (1913) / C.B. Канеп // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. U.C. 17061711.

50. Карасева Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1996. 227 с.

51. Кейлоу П. Принципы эволюции / П. Кейлоу. М., 1986. 128 с.

52. Ковальская Ю.М. Хромосомный полиморфизм полевки Максимовича Microtus maximowiezii Schrenk, 1858 (Rodentia, Cricetidae) / Ю.М. Ковальская // Бюл. МОИП. отд. Биология. 1977. Т. 82, № 2. С. 38-48.

53. Ковальская Ю.М. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiezii (Rodentia, Cricetidae) / Ю.М. Ковальская, H. Хотолху, В.Н. Орлов // Зоол. журн. 1980а. Т. 59, вып. 12. С. 1862-1869.

54. Ковальская Ю.М. Новый вид полевки (Rodentia, Cricetidae, Microtinae) из нижнего Приамурья / Ю.М. Ковальская, В.Е. Соколов // Зоол. жури. 19806. Т. 59, вып. 9. С. 1409-1416.

55. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале: автореф. дис. канд. биол. наук / Н.Е. Колчева. Екатеринбург, 1992. 24 с.

56. Конюхов Б.В. Экспрессия и взаимодействие генов в онтогенезе млекопитающих / Б.В. Конюхов // Биология развития и управление наследственностью. М., 1986. С. 256267.

57. Кочев В.А. Видовые критерии моляров Mi Microtus agrestis, М. arvalis, М. oeconomus, М. gregalis, М. middendorjfii, М. hiperboreus / В.А. Кочев // Вест, зоологии. 1986. № 3. С. 40-45.

58. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции / В.А. Красилов. Владивосток, 1986. 138 с.

59. Кузякин А.П. Соотношение между экологией и зоогеографией / А.П. Кузякин //

60. Вопросы экологии. Киев, 1962. Т. 4. С. 42-43. Кузякин А.П. К систематике грызунов фауны СССР / А.П. Кузякин // Тр. МОИП. 1963. Т. 10. С. 105-115.

61. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И.

62. Лукин E.H. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов / Е.И.

63. Лукин. М., 1940.311 с. Майр. Э. Систематика и происхождение видов / Э. Майр. М., 1947. 502 с. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М., 1968. 597 с. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М., 1974. 460 с.

64. Максимов A.A. О соотношении полов в популяции серой полевки / A.A. Максимов //

65. Изв. АН СССР. сер. Биол. 1948, № 11, С. 67-82. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) / А.Г. Малеева // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С. 48-57. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 66).

66. Матвеев Б.С. О происхождении гетеродонтной зубной системы млекопитающих по данным онтогенеза / Б.С. Матвеев // Тр. МОИП отд. Биология. 1963. Т. 10. С. 62-75.

67. Межова О.Н. Кадастрово-справочная карта ареала длиннохвостого суслика Citellus undulatus Pallas (1778) (Rodentia, Sciuridae) / О.Н. Межова, Jl.B. Фрисман // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток, 1984. С. 55-76.

68. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) / М.Н. Мейер // Л., 1978. С. 3-62. (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 75: Систематика и морфология млекопитающих).

69. Наземные звери России: (справочник-определитель) / И .Я. Павлинов и др.. М., 2002. 298 с.

70. Наумов Н.П. Типы поселений грызунов и их экологическое значение / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 2. С. 268-289.

71. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М., 1963. 617 с.

72. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н.П. Наумов // Зоол. журн. 1967. Т. 46, № 10, с. 1470-1486.

73. Наумов Н.П. Вопросы эволюционной экологии / Н.П. Наумов // Бюлл. МОИП. отд. Биология. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 15-26.

74. Некипелов Н.В. Материалы по экологии грызунов в окрестностях оз. Барун-Торей / Н.В. Некипелов // Изв. гос. противоч. ин-та Сибири и ДВК. 1935. Т. 2. С. 64-102.

75. Некипелов Н.В. Некоторые наблюдения над уйгурской полёвкой (Microtus ungurensis Kast.) / Н.В. Некипелов // Изв. гос. противоч. ин-та Сибири и ДВК. 1936. Т. 3. С. 129— 135.

76. Некоторые характеристики физиологических функциональных группировок (ФФГ) грызунов / Г.В. Оленев и др. // Экология, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, 1983. С. 99-100.

77. Новая хромосомная форма и изменчивость коренных зубов у полевок Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) / H.H. Воронцов и др. // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 2. С. 205-215.

78. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы: (учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов) / Г.А. Новиков. Л., 1979. 350 с.

79. Новоженов // Фенетика популяций. М., 1982. С. 78-90. Ногина H.A. Почвы Забайкалья / H.A. Ногина. М., 1964. 314 с.

80. Обыкновенная полевка: виды двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, М.rossiaemeridionalis Ognev, 1924 / В.Е. Соколов и др.. М.: Наука, 1994. 429 с. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран / С.И. Огнев. М.; JL, 1950. Т. 7. Грызуны. 706 с.

81. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: (эколог, анализ) / Г.В. Оленев // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

82. Орлов В.Н. Microtus mjuanensis sp. п. (Rodentia, Cricetidae) из бассейна реки Витим / В.Н.

83. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 7. С. 869-875.

84. Паттерсон К. Задачи и методы биогеографии / К. Паттерсон // Биосфера: Эволюция, пространство, время. М., 1988. С. 12-35.

85. Пешкова Г.А. Растительность Сибири / Г.А. Пешков // Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск, 1985. 144 с.

86. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М., 1981. 400 с.

87. Поздняков A.A. Таксономическая интерпретация морфологической изменчивости на примере серых полевок (Microtus s. lato, Rodentia) / A.A. Поздняков // Журн. общ. биологии. 1995. Т. 52, № 2. С. 172-178.

88. Прибайкалье и Забайкалье / И.Л. Герасимова. М.: Наука, 1965. 491 с.

89. Природа Сохондинского заповедника: (тез. докл. к науч. конф.) / Б.И. Дулеповой и др.. Чита, 1983. 126 с.

90. Разнообразие млекопитающих / О.Л. Россолимо и др.. М., 2004. Ч. 2. 218 с.

91. Ромер А. Анатомия позвоночных / А. Ромер, Т. Парсонс. М.: Мир, 1992. Т. 1. 357 с.

92. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции / А.Н. Северцов. М.; Л., 1939.610 с.

93. Северцов A.C. Внутривидовое разнообразие как причина эволюционной стабильности / A.C. Северцов //Журн. общ. биологии. 1990. Т. 51, № 5. С. 579-589.

94. Северцов A.C. Механизмы возникновения и экологическое значение фундаментальной ниши вида / A.C. Северцов // Экология. 2004. № 6. С. 403-409.

95. Серебровский A.C. Проблемы и методы геногеографии / A.C. Серебровский // Труды Всесоюзного съезда генетиков и селекционеров. Л., 1929. Т. 3. С 71-74.

96. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер и др.. СПб., 1996.319 с.

97. Смирнов Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н.

98. Большаков, A.B. Бородин. М.: Наука, 1986. 145 с. Смирнов П.К. Эколого-физиологическое исследование некоторых видов грызунов / П.К.

99. Смирнов. JL: Наука, 1968. 135 с. Снегиревская Е.М. Наблюдения над унгурской полевкой на Амуро-Зейском плато / Е.М.

100. Снегиревская //Докл. Иркут. противочум. ин-та. 1963. Вып. 5. С. 117-121. Соколов В.Е. Словарь названий животных: (млекопитающие) / В.Е. Соколов. М., 1988. 352 с.

101. Зоол. жури. 1954. Т. 33, вып. 1, С. 174-179. Тимофеева A.A. Мелкие млекопитающие на Сахалине и Курильских островах в связи с эпидемическим значением этих животных: автореф. дис. канд. биол. наук / A.A. Тимофеева. Иркутск, 1968. 23 с.

102. УФ АН СССР. 1965. № 44. С. 5-10. Тимофеев-Ресовский Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев

103. Ресовский, A.B. Яблоков // Природа. 1973а. № 5. С. 17-27. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B.

104. Яблоков, Н.В. Глотов. М., 19736. 277 с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский,

105. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих / В.Е. Флинт. М., 1977. 183 с.

106. Формозов А.Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов // География населения наземных животных и методы его изучения. М.; Л., 1959. С. 172-197.

107. Хохуткин И.М. Полиморфизм и границы популяций наземных моллюсков рода Bradybaena / И.М. Хохуткин // Экология. 1971. № 4. С. 73-80.

108. Чернова Н.М. Экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. М., 1981. 255 с.

109. Шапошников Г.Х. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей / Г.Х. Шапошков // Теоретические вопросы систематики и филогении. Л., 1974. С. 106-174. (Труды ЗИН АН СССР. Т. 53.).

110. Шварц С.С. К вопросу о специфике вида у позвоночных животных / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1954. Т. 33, вып. 3. С. 507-524.

111. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных / С.С. Шварц. Свердловск, 1959. 131 с.

112. Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии животных / С.С. Шварц. Свердловск, 1960. 49 с.

113. Шварц С.С. Возрастная структура популяций млекопитающих / С.С. Шварц // Вопросы экологии. М., 1962. Т. 6. С. 165-167.

114. Шварц С.С. Популяционная структура вида / С.С. Шварц // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456-1468.

115. Шварц С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский. Свердловск, 1968. 387 с.

116. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: Экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц. Свердловск, 1969. 197 с.

117. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М., 1980. 278 с.

118. Швецов Ю.Г. Питание восточной полевки (Microtus maximowiczii Sch.) в дельте реки Селенги / Ю.Г. Швецов // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 9. С. 1420-1423.

119. Швецов Ю.Г. Размножение восточной полевки (Microtus maximowiczii Sch.) в дельте Селенги (Прибайкалье) / Ю.Г. Швецов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1967. № 12. С. 39-42.

120. И.А. Шилов. М.: МГУ, 1977. 262 с. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. Вузов / И.А. Шилов. М., 2003. 512 с. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и естественный отбор / М.А. Шишкин //

121. Онтогенез. 1984. Т. 15, №2. С. 115-136. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования / М.А.

122. Сборник статей памяти акад. А.Н. Северцова. М.; Л., 1939. С. 175-231. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И.

123. Шмальгаузен. 4-е изд. М.: Советская наука, 1947. 531 с. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции / И.И. Шмальгаузен. М., 1968. 451 с. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса: избр. тр. / И.И.

124. Шмальгаузен. М., 1983. 360 с. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка: избр. тр.: в 2-х т. / И.И. Шмальгаузен. Киев, 1984. Т. 1-2.

125. H.A. Щипанов // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 4. С. 450-469. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М., 1966. 364 с. Яблоков A.B. Фенетика / A.B. Яблоков. М., 1980. 132 с.

126. Яблоков А.В. Популяциониая структура вида (неа примере Lacerta agilis L.) / А.В. Яблоков, А.С. Баранов, А.С. Розанов // Журн. общ. биологии. 1981. Т. 42, № 5. С. 645-656.

127. Яблоков А.В. Введение в фенетику популяций / А.В. Яблоков, Н.И. Ларина. М., 1985. 160 с.

128. D.C. Adams, F.J. Rohlf,D.E. Slice// Ital. J. Zool. 2004. Vol. 71. P. 5-16. Benson S.B. Concealing coloration among some desert rodents of the Southwestern United

129. States / S.B. Benson // Univ. Calif. Publ. Zool., 1933. Vol. 10, N 1. Berry R.J. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton / R.J. Berry, A.G. Searle // Proc.

130. Zool. Soc. London, 1963. Vol. 140. P. 557-615. Bookstein F. L. Morphometric tools for landmark data / F. L. Bookstein. New York:

131. Crampton H.E. Studies on the variation, distribution and evolution of the genus Partula / H.E. Crampton. Washington: Publ. Carnegie Inst., 1932. 335 p.

132. Dice L.C. The occurrence of two subspecies of the same species in the same area / L.C. Dice //

133. J. Mammal. 1931. Vol. 12. P. 210-213. Gruneberg H. The genetic of the mouse / H. Gruneberg. Nijhoff: The Hague. 1952. 650 p.

134. Bibliographia genetica. Vol. 15). Gulick J.T. Evolution, racial and habitudinal / J.T. Gulick // Washington: Publ. Carnegie Inst., 1905. 269 p.

135. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits /

136. S.E. Hartman // J. Mammal. 1980. Vol. 61, N 3. P. 436-448. Heincke F. Naturgeschichte des Herings / F. Heincke // Berlin, 1898. 223 s. (Abhandl. Dtsch.

137. Seefischerei Vereins; Bd. 128). Hinton M.A.C. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct / M.A.C.

138. Hinton. London, 1926. 488 p. Hirth H.E. The Spermatozoa of some North American Bats and Rodents / H.E. Hirth // J.

139. Hooper E.T. Orbital region and size of eye in species of Scotiomys (Rodentia) / E.T. Hooper //

140. J. Mammol. 1975. Vol. 56, N 3. P. 667-671. Lazarova I. Epigenetic variation and fluctuating asymmetry of the house mouse (Mus) in the

141. Maynard Smith J. The evolution of sex / Maynard Smith J. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1978. 271 p.

142. Eds. F. J. Rohlf, F. L. Bookstein; Museum of Zoology. Michigan, 1990. P. 167-177. Romanes G. Physiological selection / G. Romanes // J. Linn. Soc. London, 1886. Vol. 19. P. 337-411.

143. Rorig G. Studien über das Gebiss Mitteleuropaisher rezenter Mause / G. Rorig, C. Borner //

144. Wagner M. Die Darwinsche Theorie und das Migratiosgesetz der Organismen / M. Wagner. Leipzig, 1868.

145. Wagner M. Die Entstehung der Arten durch räumliche Sonderung / M. Wagner. Basel, 1889. 667 p.

146. Zejda J. The Influence of age on the formation of third upper molar in Bank vole

147. Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) / J. Zejda // Folia zoologica. 1960. Vol. 9, N 23. Zima J. Non-metrical variability in the scull of the roe deer (Capreolus capreolus) / J. Zima //

148. Folia zool. 1989. Vol. 38. P. 119-137. Zimmermann K. Die markische Rotelmaus / K. Zimmermann // Analyse einer Population. "Markische Tierwelt". Bd. 3, Hl/2.

Информация о работе

Войта, Леонид Леонидович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-морфологический анализ популяций Microtus Maximowiczll Schrenk, 1858 (Rodentia: Cricetidae) в Забайкалье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы