Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические особенности листьев альпийских растений Тебердинского заповедника

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности листьев альпийских растений Тебердинского заповедника"

00348244Э

На правах рукописи

ШИДАКОВ ИСЛАМ ИБРАГИМОВИЧ

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

Специальность 03.00.05-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

5 НОЯ 2503

Уфа 2009

003482449

Работа выполнена в Карачаево-Черкесском государственном университет Тебердинском государственном природном биосферном заповеднике

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Онипченко Владимир Гертрудович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ишбирдин Айрат Римович

кандидат биологических наук Маслова Наталья Владимировна

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита диссертации состоится «10» декабря 2009 г. в 14 час. на заседанш диссертационного совета Д 212.013.11 при ГОУ ВПО «Башкирски' государственный университет» (450074, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32) в 332 ауд. Фак (347) 273-67-78, E-mail: disbiobsu@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Башкирски государственный университет», с авторефератом - в сети интернет по адресу: http://www.bashedu.ru/autoreferat/autoreferat.htm

Автореферат разослан «

26 1 О

i« » _

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., проф.

М.Ю. Шарипов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Особое место среди эколого-физиологических признаков, важных для изучения стратегии растений, описанных Ф. Граймом (Grime, 2001), занимают особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с адаптацией растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Растения богатых почв обычно имеют более высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению F.Vendramini и др. (2002), для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см2 листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Рассматриваемые признаки листьев мало изучены у высокогорных растений Кавказа, в отличие от высокогорий Альп (Körner, 1999), поэтому изучение этих параметров весьма актуально для прогнозирования изменений фитоценозов альпийского пояса Тебердинского заповедника.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ параметров листового аппарата высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным сообществам альпийского пояса. В задачи работы входило:

1. Измерить параметры листьев у 116 видов альпийских растений.

2. Сравнить параметры листьев растений из разных сообществ.

3. Выявить связь между изученными параметрами листьев и другими эколого-морфологическими признаками растений.

Научная новизна. Изучение параметров листьев альпийских растений Кавказа в естественных условиях ранее практически не проводились. Впервые получены данные по эколого-морфологическим особенностям листьев 116 видов альпийских растений и проведён анализ их связи с другими признаками исследуемых видов. Теоретическое значение. Исследование эколого-морфологических особенностей листьев альпийских растений имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологии, так как эти данные могут быть использованы для создания функциональной классификации высокогорных растений, необходимой для понимания механизмов динамики альпийских сообществ.

Практическое значение. На основании полученных результатов возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Также результаты работы можно использовать при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета, на Всероссийской научной

конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГУ 18-23 апреля 2005 г. (г. Карачаевск), на 6-й (г. Нальчик, 7-9 октября 2004 г.) и 7-й (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.) международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа».

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Объем и структура исследования. Диссертация изложена на 112 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 140 наименований (из них 46 на иностранных языках). Работа содержит 12 таблиц и 14 рисунков.

Настоящая работа выполнена в течение 2003-2005 гг. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ в Тебердинском заповеднике, расположенном на горе Малая Хатипара.

Глава 1. СТРУКТУРА ЛИСТЬЕВ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Эта глава посвящена обзору литературы по эколого-ценотическим стратегиям растений (Раменский, 1938; Grime, 1977, 1979, 2001; Миркин, 1983; Работнов, 1985; Ценопопуляции растений, 1988; Романовский, 1989; Del Moral, 1983а; Смирнова, 1987 и др.) и по эколого-морфологическим параметрам листьев (Shipley et al., 2005; Cornelissen et al., 1998; Vendramini et al. 2002; Wright et al., 2002; Westoby, Wright, 2003; Шереметьев, 2002; Diaz et al., 2004; Gamier et al, 2004; Han et al., 2005 и др.). Специально рассмотрены особенности фотосинтеза и параметры листьев высокогорных растений (Körner, 1999, 2001; Prock, Kömer, 1996; Choler, 2005; Kudo et al.,1999; Graine, Lee, 2003; Larcher, 1969; Tappeiner, Cernusca, 1996; Brewer, Smith, 1997 и др.).

Глава 2. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА РАБОТ

Тебердинский государственный природный биосферный заповедник (ТГПБЗ) расположен на территории Карачаево-Черкесской Республики. Исследованные участки располагались на северо-восточных отрогах г. Малая Хатипара на высоте 2700 - 2800 м над уровнем моря (43° 27' с.ш., 41° 42' в.д.). Климат альпийского пояса г. Хатипара характеризуется низкими температурами (среднегодовая - 1,2 °С) и большим количеством осадков (за год в среднем 1400 мм), что позволяет отнести его к горному климату умеренной зоны, тип X (VI) по Г. Вальтеру (1975).

Объектами нашего исследования служили четыре высокогорных фитоценоза, характерные для альпийского пояса: альпийские лишайниковые пустоши, пестроовсяницевые луга, гераниево-копеечниковые луга и альпийские ковры. Исследуемые фитоценозы образуют четкий экологический ряд по градиенту мощности снегового покрова от положительных к отрицательным элементам мезорельефа.

Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) - сообщества с доминированием кустистых лишайников, главным образом Cetraria islandica, характерные для наветренных (обычно бесснежных) гребней и склонов.

Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - сообщества с доминированием плотнодерновинных злаков, главным образом Festuca varia, (здесь и далее латинские названия растений приводятся по Ф.М. Воробьевой и В.Г. Онипченко, 2001), занимающие участки склонов с мощностью снегового покрова зимой до 1,5 метров.

Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - разнотравные сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, развивающиеся в условиях значительного (2-4 метра) снегонакопления.

Альпийские ковры (АК) - сообщества с доминированием видов шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii, Gnaphalium supinum), приуроченные к днищам цирков и западинам со значительным снегонакоплением зимой (более 4 метров).

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые измерения. Каждый из 116 изученных видов был исследован в наиболее характерном для него сообществе, поэтому в связи с разной флористической насыщенностью сообществ (Онипченко, Семенова, 1988) число исследованных видов составило 41 для альпийских пустошей, 42 для пестроовсяницевого луга, 21 для гераниево-копеечникового луга и 12 видов для альпийских ковров. С каждой особи изученных видов растений отбирали по одному среднему, хорошо развитому, не поврежденному фитофагами листу, при этом исследуемые особи растений располагались на расстоянии не менее 0,5 м друг от друга. В случае редко встречающихся видов растений, с каждого растения отбирали по два листа. Общее число изученных листьев по каждому виду было не менее 10-ти.

Лабораторные измерения

Толщину листовой пластинки (Т) измеряли при помощи микрометра у листьев в состоянии тургора с точностью до 0,01 мм. В случае наличия выступающих жилок измерения проводили на участках листовой пластинки, где жилки первого и второго порядка отсутствовали. 20-ти кратная повторность была достаточной для определения толщины листьев с точностью 5%.

Содержание воды (Н20) измеряли следующим методом. Листья помещали во влажную камеру со смоченной водой тканью на 3-6 часов. Излишки воды с поверхности листьев удаляли фильтровальной бумагой непосредственно перед взвешиванием отдельных листьев на аналитических весах с точностью до 1 мг. После взвешивания листья высушивали в термостате при 80°С в течение 6 часов и повторно взвешивали с точностью до 0,1 мг. Содержание воды выражали в процентах к массе влажного (водонасыщенного листа).

Плои{адь поверхности (S) отдельных листьев определяли путем сканирования расправленных листовых пластинок с разрешением 300 dpi для крупных листьев и 600 dpi для более мелких и сильно рассеченных листьев. Сканирование проводили сразу после определения влажной массы до высушивания. Обработка изображений

проведена в программе Corel PHOTO-PAINT 10. На основании подсчета дол! темных пикселей рассчитывали площадь отдельных листовых пластинок для тех ж листьев, влажная и сухая масса которых были измерены.

Удельную листовую поверхность (SLA - specific leaf area) определял! делением площади листа на его влажную (SLAW) или сухую (SLAd) массу I выражали в квадратных сантиметрах на грамм.

Глава 4. ПАРАМЕТРЫ ЛИСТЬЕВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА Масса листа

Исследованные параметры листового аппарата альпийских растений варьировали широких пределах (Табл. 1). Наиболее малые листья по массе отмечены у растенщ гераниево-копеечниковых лугов. Самые малые листья по сухой массе (как и случае площади) отмечены у суккулента Sedum tenellum (0,3 мг). Наименьш влажная масса одного листа оказалась у Empetrum nigrum (1,5 мг) (Табл. 1). Самы крупные листья по сухой массе (как и по площади) отмечены у Pulsatilla aurea (44 мг), характерного для гераниево-копеечниковых лугов, по влажной массе - у Seneci taraxacifolius (1940 мг), также характерного для лугов этого типа. Средни показатели влажной и сухой массы листа всех исследованных видов равн соответственно 205 мг и 42 мг. Видами, размерные показатели листьев по площади сырой и сухой массе для которых наиболее близки к средним являются Campanul collina, Carum caucasicum, Leontodon hispidus, Pedicularis comosa, эти виды могу рассматриваться как «эмблемные» представители растений альпийского пояса.

Распределение числа видов по сухой массе листьев представлено на рис. 1 Оно существенно отличается от нормального, больше половины видов имеют сух) массу листа менее 50 мг. Поэтому медианное значение существенно меньш среднего (23 мг).

Таблица 1. Средние значения параметров листьев альпийских растений. SLA - уделы i листовая поверхность. (Во всех случаях повторность определений - 10-ти кратная, ошибк

среднего не превышает 10% от величины среднего значения, вл,- влажная, сух. - сухая.)

Виды Масса листа, Площадь Содержа- Толщина

мг листа, см2 ние SLA, см/г листа, мм

вл. сух. воды, % вл. сух.

Альпийские лишайниковые пустоши

Antennaría dioica 24,9 5,8 0,86 77 34,6 149 0,27

Anthyllis vulneraria 96,6 15,8 3,39 84 37,1 226 0,37

Bromus variegatus 131 42,7 6,51 68 49,7 154 0,21

Campanilla tridentata 46,4 11,8 1,73 74 37,4 147 0,24

Carex umbrosa 47,4 17,9 3,08 62 65,5 175 0,20

Carum caucasicum 224 57,1 7,22 74 32,6 127 0,27

Empetrum nigrum 1,5 0,6 0,05 58 35,2 84 0,18

Festuca ovina 13,7 6,3 0,69 54 51,2 111 0,17

Juniperus communis 2,8 1,3 0,10 52 38,9 83 0,49

Oxytropis kubanensis 185 51,2 7,27 72 39,6 143 0,35

Pedicularis comosa 205 53,2 8,00 74 40,2 154 0,21

Potentilla gélida 61,4 18,8 2,95 67 51,1 163 0,17

Vaccinium vitis-idaea 13,2 5,2 0,52 6 61 40,1 104 0,27

Пестроовсяницевые луга

Anthoxaníhum odoratum 72,6 25,5 4,15 65 57,9 164 0,21

Boírychium lunaria I17 23,3 4,83 80 41,4 208 0,36

Campanula collina 221 47,4 8,07 78 37,0 173 0,29

Cerastium purpurascens 49,5 8,6 1,58 83 31,8 187 0,37

Deshampsia flexuosa 15,9 6,3 0,81 60 51,6 132 0,18

Festuca varia 173 77,9 3,85 55 22,5 51 0,32

Leontodon hispidus 202 32,1 8,45 84 42,4 275 0,25

Nardus stricta 21,6 9,3 0,87 57 40,3 93 0,20

Sempervivum caucasicum 944 56,9 4,98 94 5,6 91 3,74

Trifolium badium 39.2 6,9 3,24 83 83,0 490 0,14

Trisetum flavescens 126 36,9 7,11 71 54,9 189 0,17

Гераниево-копеечниковые луга

Carey, atraía 131 47,5 6,96 64 52,9 146 0,28

Oraba hispida 7,8 0,8 0,29 90 40,9 437 0,31

Geranium gymnocaulon 384 100 16,94 74 44,2 171 0,22

Matricaria caucasica 68,1 10,2 2,64 85 40,0 273 0,38

Pedicularis condénsala 401 98,8 16,49 76 44,4 189 0,18

Phleum alpinum 81,4 27,9 4,71 65 58,5 170 0,13

Pulsatilla aurea 1660 442 71,80 73 43,3 164 0,20

Sedum tenellum 2,0 0,3 0,03 81 20,3 ИЗ 0,70

Senecio taraxacifolius 1940 282,0 59,94 86 31,8 222 0,45

Альпийские ковры

Gagea fistulosa 146 13,5 2,37 91 16,7 181 0,78

Sibbaldia procumbens 44,1 12,8 2,42 71 54,8 191 0,16

i

Expected Normal

Рис. 1. (мг)

-50 О 50 100 150 200 250 300 350 400 450

масса листа

Гистограмма распределения числа видов листа альпийских растений по сухой массе листа

Площадь листа

Самые мелкие листья по площади (как и по сухой массе) отмечены у суккулента Sedum tenellum, характерного для нарушенных участков гераниево-копеечниковых лугов 0,03 см2 (Табл. 1). Самые крупные листья по площади найдены у Pulsatilla aurea (72 см2), также характерного для гераниево-копеечниковых лугов. Таким образом, размерные показатели листьев среди изученных видов растений варьируют более, чем на 3 порядка. Средняя величина площади для всех исследованных видов альпийских растений по площади составили 7,6 см2. Близкую к средней площадь листьев имеют Carum caucasicum, Oxytropis kubanensis, Trisetum flavescens, Carex atrata.

Частотное распределение видов по площади листа, как и в случае массы листа, существенно отличается от нормального. Поскольку оно является одновершинным (Рис. 2), мы можем сравнить 3 его характеристики: среднее значение (7,6 см2), медиану (3,9 см2) и моду (0,5 см2). Сильное расхождение по этим показателям подчеркивает резкое преобладание видов с мелкими листьями. Значительная часть видов имеет листья площадью менее 1 см2.

яттт Expected Normal

площадь листьев,1

Рис. 2. Гистограмма распределения числа видов альпийских растеши по площади листьев (см2) Запасы воды

Содержание воды в листьях альпийских растений составило в среднем 76%: (Табл. 3). В отличие от предыдущих показателей, частотное распределение видов по содержанию воды в листьях значимо не отличается от нормального, а среднее и] медиана практически совпадают (Рис. 3). Наименьшее водонасыщение характерно для узколистных злаков, таких как Festuca varia, наиболее типичного для пестроовсяницевого луга (Табл. 3), Festuca ovina, характерного для альпийских; лишайниковых пустошей, и других. Для хвои Juniperus communis также отмечено] небольшое водонасыщение (52%). Наибольшее содержание воды отмечено у суккулента Sempervivum caucasicum (94%) и в листьях эфемероидов (Gagea fistulosax

- 91%). Максимальное водонасьнцение, отмеченное для некоторых видов растений субнивального пояса (Нахуцришвили, 1976) несколько превосходило полученные нами величины (Matricaria caucasica 90%, в нашем случае 85%, Potentilla gelida 79%, в нашем случае 67%), что может быть связано с большим объемом межклетников в листьях субнивальных растений.

--Expected Normal

70 -.-.-.-.-.-.-,-

Рис.

40 50 60 70 80 90 100

содержание воды

3. Гистограмма распределения числа видов альпийских растений по содержанию воды в

листьях (% от влажной массы листа)

50

ш с

ч

X 40

{Ü

О п о

s 30

Толщина листа

Толщина листьев изученных видов растений составляет в среднем 0,32 мм, варьируя от 0,13 мм у Phleum alpinurn до 3,7 мм у Sempervivum caucasicum (Табл. 1). Последний вид стоит особняком среди всех альпийских растений по толщине листа, поскольку только у этого вида толщина превосходит 1 мм. Подавляющее большинство изученных растений имеет листья толщиной менее 0,5 мм. Распределение числа видов по толщине листа также отличается от нормального (Рис. 4). Медиана и мода составили 0,26 и 0,19 мм соответственно. В целом более тонкие листья свойственны большинству злаков и осок, в то время как двудольные растения имеют более толстые листья.

Удельная листовая поверхность

Удельная листовая поверхность (SLA) показывает возможную площадь листьев того или иного растения, на образование которой затрачивается 1 г биомассы, т.е. «стоимость» листовой поверхности. Она может быть рассчитана на единицу живой (сырой) или сухой массы листа. Чаще используется последний показатель. Среди исследованных видов наиболее «дешевые» листья с высокой SLA характерны для Trifolium badium (490 см2/г сухой массы) и Draba hispida (437 см /г) (Табл. 1). С другой стороны, низкие величины SLA отмечены для жестких листьев узколистных злаков Festuca varia (50 см2/г) и Nardus stricta (90 см2/г), а также для хвои Juniperus communis (83 см2/г) и листового суккулента Sempervivum caucasicum

(91 см2/г). В среднем удельная листовая поверхность для всех изученных видов составила 187 см2/г, близкие к средней величины отмечены у Sibbaldia procumbens, Pedicularis condensata, Trisetum flavescens, Cerastium purpurascens. Распределение числа видов по этому показателю не отличается от нормального (Рис. 5). Особняком стоит ряд видов, характеризующихся наибольшими величинами SLA (более 350 см2/г), к этой группе, помимо отмеченных Trifolium badium и Draba hispida, относится также Cicerbita racemosa. Все эти виды, имеющие наиболее «экономные»!, листья, не играют существенной роли в составе изучаемых альпийских сообществ. Наибольшее число видов имеет SLA в пределах 150-200 см2/г.

-- Expected Normal

толщина листа

Рис. 4. Гистограмма распределения числа видов альпийских растений по толщине листьев (мм).

Expected Normal

удельная листовая поверхности Рис. 5. Гистограмма распределения числа видов альпийских растений по удельной листовой поверхности (см2/г)

Параметры листового аппарата альпийских растений мало исследованы. Средние величины SLA для травянистых растений составляют 250 см2/г (Зитте и др., 2007). Лишь для некоторых широко распространенных видов среди исследованных нами мы смогли найти в литературе показатели SLA. Выращиваемые в лабораторных условиях на равнине Festuca ovina, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia flexuosa показали в 1,3-2,5 раз большую удельную листовую поверхность (Taub, 2002), чем отмеченные нами величины. Это подтверждает отмеченную С. Körner (1999) закономерность уменьшения SLA у высокогорных растений по сравнению с низкогорными.

Интересно отметить, что для мелколистных кустарничков арктических тундр известны примерно вдвое более низкие величины удельной листовой поверхности (Vaccinium vitis-idaea - 53-65 г/м2, Empetrum nigrum 41 г/м2, см. van Wijk et al., 2005), чем полученные нами данные для этих видов (104 и 84 г/м2, соответственно. Это может быть связано со значительно более суровыми (сухими и холодными) условиями существования этих видов в Арктике по сравнению с альпийским поясом Кавказа.

В целом, наши наблюдения подтвердили широкую вариабельность параметров листового аппарата альпийских растений Кавказа, отмеченную также для других высокогорных регионов (Körner, 2001). При этом интересно отметить, что средняя величина удельной листовой поверхности, приводимая Prock и Körner (1996) для холодных и высокогорных областей - 180 см2/г очень близка к полученной нами (187 см2/г), несмотря на почти 10-кратное варьирование этой величины среди изученных видов (от 50 до 490 см2/г).

Связь между исследованными параметрами листьев

Связь между исследованными параметрами листьев оценивали по коэффициенту корреляции. Очень тесную связь, как и следовало ожидать, показали абсолютные размерные характеристики листьев - их сырая и сухая масса и площадь (Табл. 2). Толщина листа показала положительную связь с содержанием воды в листьях и отрицательную - с удельной листовой поверхностью. Таким образом, более толстые листья содержали больше и воды и органического вещества на единицу поверхности, что также является вполне предсказуемым результатом. Удельная листовая поверхность (SLA) на единицу сухой массы оказалась положительно скоррелированной с содержанием воды и площадью листьев. Этот результат нельзя считать предсказуемым, т.к. обычно более крупные листья являются и более толстыми, т.е. вкладывают больше ассимилятов на построение единицы поверхности, что снижает величину SLA. В нашем случае более крупные листья содержат больше воды и относительно меньше сухого вещества на единицу площади.

Удельная листовая поверхность на единицу сырой массы была отрицательно скоррелирована с содержанием воды и сырой массой листа и положительно - с SLA на единицу сухой массы.

Таблица 2

Коэффициент корреляции Пирсона между изученными параметрами листьев альпийских растений (п=116)

N параметр 2 3 4 5 6 7

1 Содержание воды -0,38 0,55 0,33 0,40 0,18 0,29

2 Удельная листовая поверхность (сырая масса) 1,00 0,47 -0,52 -0,18 -0,08 0,04

3 Удельная листовая поверхность (сухая масса) 1,00 -0,22 0,14 0,02 0,24

4 Толщина листа 1,00 0,17 0,06 -0,01

5 Сырая масса листа (Щ 1,00 0,97 0,97

6 Сухая масса листа (Щ 1,00 0,97

7 Площадь листа (1д) 1,00

Примечание. Полужирным курсивом выделены значимые (р<0,05) величины, (lg) означает трансформацию данных логарифмированием перед анализом

Полученные нами связи между изученными характеристиками листьев в ряд случаев отличаются от результатов, полученных другими исследователями. Так, для 33 видов древесных растений окрестностей Сиднея (Австралия) размер листьев был отрицательно скоррелирован с удельной листовой поверхностью (Westoby, Wright 2003), в то время как в нашем случае наблюдалась положительная корреляция между этими показателями. Высокая удельная листовая поверхность, как и в наше случае, была положительно скоррелирована с содержанием воды в листьях для 7 видов флоры западной и центральной Аргентины (Vendramini et al., 2002).

Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений

Среди исследованных видов альпийских растений один папоротник (Botrychiu lunaria), один вид голосеменных - Juniperus communis, 29 видов однодольных и 9 видов двудольных растений. Мы провели сравнение изученных параметров листье между однодольными и двудольными растениями. Хотя средние значеш параметров существенно различны для сравниваемых классов, разброс внутр классов очень велик. Значимые различия (р<0,05) между классами получены лиш для содержания воды и удельной листовой поверхности на единицу сырой массы Наблюдается также тенденция к большему размеру листьев двудольных растени по сравнению с однодольными. Особенности водного режима однодольных двудольных альпийских растений существенно различаются, что было показан многими исследователями высокогорных растений. С другой стороны, интересн отметить, что удельная листовая поверхность при расчетах на сухую массу, как толщина листьев, существенно не различаются у исследованных видов однодольны и двудольных растений.

Изученные нами альпийские растения относятся к 33 семействам. Пятью более видами представлены 9 семейств цветковых растений - Apiaceae, Asteraceae Caryophyllaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Poaceae, Ranunculaceae, Rosaceae Scrophulariaceae. Наименьшая сырая масса листа типична для альпийски представителей семейства гвоздичных (Caryophyllaceae), включающего таки мелколистные растения, как виды p. Minuartia и Arenaria. Среднее значение этог

показателя у гвоздичных значимо отличается от представителей других семейств, кроме Сурегасеае. Осоковые также имеют довольно мелкие листья, значимо отличаясь по среднему значению сырой массы от представителей Apiaceae, Asteraceae и Ranunculaceae. Лютиковые в среднем имеют наиболее крупные листья, однако в этом семействе отмечен и самый большой разброс массы листьев.

Связь параметров листьев с эколого-биологическими признаками растений Жизненные формы

По системе жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1934) исследованные нами виды отнесены к четырем классам (Покаржевская, Онипченко, 1995) - терофиты 2 вида, хамефиты 11 видов, геофиты 17 видов и гемикриптофиты 91 вид. Ввиду немногочисленности терофитов они были исключены из анализа.

Жизненная форма показала значимое влияние на размерные параметры листьев (сырая и сухая масса, площадь) (по данным Kruskal-Wallis ANOVA и Mann-Whitney U Test). При этом медианные значения влажной массы листьев значимо различались между всеми жизненными формами, а по сухой массе и площади значимые отличия показаны только между хамефитами и остальными группами. В целом наиболее крупные листья среди исследованных альпийских растений свойственны геофитам, а наиболее мелкие - хамефитам. Возможно, это связано с тем, что среди хамефитов много зимнезеленых растений, поэтому более мелкие размеры их листьев имеют приспособительное значение.

Содержание воды в листьях геофитов значимо превышает таковое для других жизненных форм. В то же время толщина листьев наибольшая у хамефитов, к которым мы отнесли и суккулент Sempervivum caucasicum, имеющий наиболее толстые листья. В связи с большой толщиной листа и в среднем низким содержанием воды, хамефиты имеют и наименьшую удельную листовую поверхность, рассчитанную на сухую массу. Таким образом, они образуют наименее «дешевые», с точки зрения вложения продуктов фотосинтеза, листья.

Отавность

Отавность 42 видов альпийских растений была исследована Р.Б.Семеновой (Аджиевой) и Д.К.Текеевым (Текеев и др., 2005) в ходе трехлетних экспериментов по удалению надземной биомассы. Обобщающие величины отавности были выражены в баллах (минимальная отавность 2 балла отмечена для Antennaria dioica и Festuca ovina, максимальная - 22 балла - для Geranium gymnocaulon). Значимая положительная корреляция отмечена между отавностью и размерными параметрами листьев (влажной и сухой массой, площадью листа). Связи с другими параметрами листьев не отмечено. Таким образом, лучше отрастающие после дефолиации виды растений имеют в целом более крупные листья. Возможно, это связано с тем, что крупнолистные виды более характерны для более продуктивных альпийских лугов, где большая доступность почвенных ресурсов способствует лучшей отавности этих растений.

Микоризообразование

Корреляционный анализ показал наличие значимых положительных связей между размерными характеристиками листьев (масса и площадь) и интенсивностью микоризной инфекции (Байкалова, Онипченко, 1988), при учете и без учета безмикоризных видов растений. Другие свойства листьев (удельная листовая поверхность, содержание воды и толщина листа) не были скоррелированы с интенсивностью микоризной инфекции. Возможно, объяснение этой закономерности связано с систематическим положением растений. Наиболе крупные листья свойственны лютиковым, сложноцветным и бобовым растениям имеющим обычно высокую интенсивность микоризации. С другой стороны, наиболее мелкие листья свойственны растениям безмикоризных семейст (гвоздичные и осоковые). Злаки, имеющие в среднем небольшие размеры листьев обладают и очень разветвленной корневой системой со средним или низким уровнем микоризной инфекции. Поэтому в целом мы имеем тенденцию большей степени развития микориз у крупнолистных растений.

Глава 5. СРАВНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ РАЗНЫХ СООБЩЕСТВ

Сравнение средних значений исследованных параметров для растений различных сообществ показало, что по толщине листовой пластинки, влажной и сухой массе листа 4 изученных сообщества значимо не различаются между собой. Значимые отличия получены для удельной листовой поверхности (на сухую и влажную массу), близкие к значимым (0,065>р>0,05) различия показаны для содержания воды и площади листьев.

Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. С другой стороны, удельная листовая поверхность, выраженная как на влажную, так и сухую массу, закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам. Масса листа (как сухая, так и влагонасыщенная) показала сходные тенденции изменения по сообществам: он была выше в луговых сообществах по сравнению с пустошными и ковровыми. Таким образом, изменение средней массы листа в сообществах согласуется с их годичной продукцией - чем более крупнолистные растения его образуют, тем продуктивнее сообщество. Похожим образом ведет себя и средняя площадь листьев, однако при анализе средневзвешенных значений выявляется более низкие значен* этого показателя для пестроовсяницевых лугов. В целом виды с большим участием сложении альпийских фитоценозов характеризуются несколько более мелкими тонкими листьями, которые содержат меньше воды, но имеют более низкую удельную листовую поверхность, т.е. вкладывают больше углерода в построении единицы площади листа.

ВЫВОДЫ

1. Размерные характеристики листьев альпийских растений (площадь и масса) различались у исследованных видов на 3 порядка, при этом наибольшее варьирование отмечено среди растений продуктивных гераниево-копеечниковых лугов (от 0,3 мг сухой массы у Sedum tenellum до 443 мг у Pulsatilla aurea). Более половины изученных видов имеет массу листа менее 50 мг. Виды виолентной стратегии имеют более крупные листья, чем остальные виды.

2. Среднее содержание воды в листьях альпийских растений составило 76%. Наименьшее водонасыщение характерно для узколистных злаков, наибольшее содержание воды отмечено у суккулента Sempervivum caucasicum (94%) и в листьях эфемероидов (Gagea fistulosa ~ 91%).

3. Толщина листьев изученных видов растений составляет в среднем 0,32 мм, варьируя от 0,13 мм у Phleum alpinum до 3,7 мм у Sempervivum caucasicum.

4. Удельная листовая поверхность среди исследованных видов варьировала на один порядок, от максимальных значений у Trifolium badium (490 см2/г сухой массы) до минимальных для жестких листьев узколистных злаков (Festuca varia, 50 см2/г), средняя величина для всех изученных видов -187 см2/г.

5. Удельная листовая поверхность на единицу сухой массы положительно скоррелирована с содержанием воды и площадью листьев, т.е. более крупные листья содержали больше воды и относительно меньше сухого вещества на единицу площади.

6. Таксономическое положение растений оказало влияние на размерные параметры листьев, содержание в них воды и удельную листовую поверхность, но не на толщину листьев. Листья однодольных альпийских растений содержали в среднем меньше воды, но имели большую удельную листовую поверхность на единицу сырой массы, чем двудольные. В среднем более мелкие листья характерны для альпийских представителей гвоздичных и осоковых, а более крупные - для лютиковых. Самые высокие значения удельной листовой поверхности характерны для бобовых (253 см2/г) и сложноцветных (231 см2/г), растения же остальных семейств показали сходные средние значения с диапазоне 165-188 см2/г.

7. Более крупные листья среди исследованных альпийских растений свойственны геофитам, а наиболее мелкие - хамефитам. Содержание воды в листьях геофитов значимо превышает таковое для других жизненных форм. Хамефиты имеют более толстые листья с в среднем более низким содержанием воды и наименьшую удельную листовую поверхность, рассчитанную на сухую массу.

8. Виды альпийских растений, имеющие более крупные листья, лучше отрастают после дефолиации и характеризуются более высокой степенью микоризной инфекции.

9. Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем у растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. Удельная листовая поверхность закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам.

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ

1. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебердинского заповедника// Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. Биол., 2007,-т. 112, вып. 4,- с.42-49.

Публикации в других журналах

1. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Опыт сравнительного изучения параметров листьев высокогорных растений // Современные геоэкологические проблемы горных регионов России / Материалы всероссийской научной конференции. Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2003. с. 260-262.

2. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Изучение свойств листьев альпийских растений // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VI международной конференции. Нальчик: изд-во КБГУ, 2004. с. 279-281.

3. Шидаков И.И. Содержание воды в листьях альпийских растений // Алиевские чтения: научная сессия преподователей и аспирантов / Материалы научной сессии. Карачаевск: изд-во КЧГУ, 2005. с. 303-305.

4. Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийских лишайниковых пустошей и альпийских ковров // Труды Тебердинского гос. Биосферного заповедника / Тебердинский гос. Заповедник: Москва, 2005,- Вып. 30. - с. 139-145.

5. Шидаков И.И. Измерение толщины листьев альпийских растений // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VII международной конференции. Махачкала: изд-во ДГУ, 2005, с. 119-121.

Заказ №367. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г. Москва, ул. Палиха-2а, тел. 250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шидаков, Ислам Ибрагимович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СТРУКТУРА ЛИСТЬЕВ И ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СТРАТЕГИИ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1.Экологоценотические стратегии растений.

1.2 Эколого-морфологические параметры листьев.

1.3.Фотосинтез и параметры листьев высокогорных растений.

1.4. Фотосинтез высокогорных растений.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА РАБОТ

2.1. Географическое положение.

2.2. Рельеф и геологическое строение.

2.3. Гидрография.

2.4. Климат.

2.5. Почвы.

2.6.Общий характер растительности заповедника.

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Полевые измерения.

3.2. Лабораторные измерения.

3.3. Признаки растений, использованных для сравнения.

3.4. Статистическая обработка.

ГЛАВА 4. ПАРАМЕТРЫ ЛИСТЬЕВ АЛЬПИЙСКИХ РАСТЕНИЙ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

4.1. Масса листа.

4.2. Площадь листа.

4.3. Запасы воды.

4.4. Толщина листа.

4.5. Удельная листовая поверхность.

4.6. Связь между исследованными параметрами листьев.

4.7. Систематическое положение и параметры листьев альпийских растений.

4.8. Связь параметров листьев с эколого-биологическими признаками растений.

4.8.1. Жизненные формы.

4.8.2. Относительная скорость роста.

4.8.3. Отавность.

4.8.4. Микоризообразование.

4.8.5. Параметры листьев и эколого-ценотические стратегии растений.

ГЛАВА 5. СРАВНЕНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТЬЕВ

РАЗНЫХ СООБЩЕСТВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологические особенности листьев альпийских растений Тебердинского заповедника"

Актуальность темы

Особое место среди эколого-физиологических признаков, важных для изучения стратегии растений, описанных Ф. Граймом (Grime, 2001), занимает особенности строения листового аппарата, такие как толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа, и удельная листовая поверхность (площадь одного грамма листа). Различия по этим признакам связаны с адаптацией растений к местообитаниям разного почвенного богатства и разной продуктивности. Растения богатых почв обычно имеют более высокую относительную скорость роста, связанную с высокой интенсивностью фотосинтеза и/или высокой удельной листовой поверхностью (Shipley, 2002). По мнению F. Vendramini и др. (2002), для мировых сравнительных баз данных по экологическим свойствам растений удельная листовая поверхность - величина, обратная поверхностной плотности листьев (массе 1 см листа), - является одним из лучших сравнительных показателей. Рассматриваемые признаки листьев мало изучены у высокогорных растений Кавказа, в отличие от высокогорий Альп (Korner, 1999), поэтому изучение этих параметров весьма актуально для прогнозирования изменений фитоценозов альпийского пояса Тебердинского заповедника.

Цель настоящей работы - сравнительный анализ параметров листового аппарата высокогорных растений северо-западного Кавказа, приуроченных к разным сообществам альпийского пояса.

В задачи работы входило:

1. Измерить параметры листьев у 116 видов альпийских растений.

2. Сравнить параметры листьев разных сообществ.

3. Выявить связь между изученными параметрами листьев и другими эколого-морфологическими признаками растений.

Научная новизна. Изучение параметров листьев альпийских растений Кавказа з естественных условиях ранее практически не проводились. Впервые получены данные по эколого-морфологическим особенностям листьев 116 видов альпийских растений и проведён анализ их связи с другими признаками исследуемых видов.

Теоретическое значение. Исследование эколого-морфологических особенностей листьев альпийских растений имеет большое теоретическое значение в современной высокогорной экологий, так как эти данные могут быть использованы для создания функциональной классификации высокогорных растении и необходим для понимания механизмов динамики альпийских сообществ.

Практическое значение. На основании полученных результатов возможна выработка практических рекомендаций по рациональному использованию и сохранению уникального биологического разнообразия высокогорных фитоценозов Кавказа. Также результаты работы можно использовать при создании в перспективе «Биологической флоры Кавказа», включающей детальные данные по биологии и экологии отдельных видов растений. Результаты работы могут быть использованы при чтении курсов фитоценологии и экологии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и обсуждены на заседании кафедры естествознания и методики ее преподавания Карачаево-Черкесского государственного университета (16.09.2005 г.), на Всероссийской научной конференции «Современные геоэкологические проблемы горных регионов России» (г. Теберда, 12-15 ноября 2003 г.), на научной конференции преподавателей и аспирантов КЧГУ 18-23 апреля 2005 г. (г. Карачаевск), на 6-й (г. Нальчик, 7-9 октября 2004 г.) и 7-й (г. Теберда, 15-17 октября 2005 г.) международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа».

Публикация результатов исследования. В диссертацию включены материалы исследований, в которых диссертант принимал непосредственное участие и является автором или соавтором вышедших по их результатам работ. Всего по материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Место и время работы. Настоящая работа выполнена в течение 2003 -2005 г.г. Полевой материал был собран на высокогорном стационаре МГУ им. М.В.Ломоносова в Тебердинском государственном биосферном природном заповеднике (Карачаево-Черкесская республика), расположенном на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над уровнем моря.

Благодарности. Неоценимая помощь этой работе оказана научным руководителем профессором В.Г.Онипченко, которому хочется выразить огромную благодарность. Автор искренне благодарит руководство Тебердинского государственного биосферного природного заповедника, а также всех участников экспедиции 2003 - 2005 годов за содействие в сборе материала.

Гранты. Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ ( гранты № 05-04-48578, 05-04-89002-Нв0, 06-04-63029), гранта NWO № 047.011.2004.005.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шидаков, Ислам Ибрагимович

выводы

1. Размерные характеристики листьев альпийских растений (площадь и масса) различались у исследованных видов на 3 порядка, при этом наибольшее варьирование отмечено среди растений продуктивных гераниево-копеечниковых лугов (от 0,3 мг сухой массы у Sedum tenellum до 443 мг у Pulsatilla aure). Более половины изученных видов имеет массу листа менее 50 мг. Виды виолентной стратегии имеют более крупные листья, чем остальные виды.

2. Среднее содержание воды в листьях альпийских растений составило 76%. Наименьшее водонасыщение характерно для узколистных злаков, наибольшее содержание воды отмечено у суккулента Sempervivum caucasicum (94%) и в листьях эфемероидов (Gagea fistulosa - 91%).

3. Толщина листьев изученных видов растений составляет в среднем 0,32 мм, варьируя от 0,13 мм у Phleum alpinum и Anthoxanthum odoratum до 3,7 мм у Sempervivum caucasicum.

4. Удельная листовая поверхность среди исследованных видов варьировала на один порядок, от максимальных значений у Trifolium badium

490 см2/г сухой массы) до минимальных для жестких листьев узколистных

2 ' злаков (Festuca varia, 50 см /г), средняя величина для всех изученных видов

187 см2/г.

5. Удельная листовая поверхность на единицу сухой массы положительно скоррелирована с содержанием воды и площадью листьев, т.е. более крупные листья содержали больше воды и относительно меньше сухого вещества на единицу площади.

6. Листья однодольных альпийских растений содержали в среднем меньше воды, но имели большую удельную листовую поверхность на единицу сырой массы, чем двудольные. Таксономическое положение растений оказало влияние на размерные параметры листьев, содержание в них воды и удельную листовую поверхность, но не толщину листьев. В среднем более мелкие листья характерны для альпийских представителей гвоздичных и осоковых, а более крупные — для лютиковых. Самые высокие значения удельной листовой поверхности характерны для бобовых (253 см2/г) и сложноцветных (231 см2/г), растения же остальных семейств показали довольно сходные средние значения с диапазоне 165-188 см /г.

7. Более крупные листья среди исследованных альпийских растений свойственны геофитам, а наиболее мелкие — хамефитам. Содержание воды в листьях геофитов значимо превышает таковое для других жизненных форм. Хамефиты имеют более толстые листья с в среднем более низким содержанием воды и наименьшую удельную листовую поверхность, рассчитанную на сухую массу.

8. Виды альпийских растений, имеющие более крупные листья, лучше отрастают после дефолиации и характеризуются более высокой степенью микоризной инфекции.

9. Размерные характеристики (влажная и сухая масса листа, его площадь) выше у растений более продуктивных местообитаний (луговых сообществ), чем у растений пустошей и ковров. При этом растения гераниево-копеечниковых лугов имели более крупные листья, чем растения пестроовсяницевых лугов. Удельная листовая поверхность закономерно увеличивается при увеличении мощности снежного покрова в ряду сообществ от альпийских пустошей к коврам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шидаков, Ислам Ибрагимович, Уфа

1. Абросов Н. А., Ковров Б. Г., Черепанов О. А. Экологические механизмы сосуществования и видовой регуляции. Новосибирск: Наука, 1982. 302 с.

2. Акатов В.В. К синтаксономии сообществ высокогорных болот и гидрофильных лугов Западного Кавказа // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 16.05.89, N 7472-В89. М., 1989. - 29 с.

3. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа.- Баку: Элм, 1978.- 158 с.

4. Байкалова А.С., Онипченко В.Г. Микосимбиотрофизм альпийских растений Тебердинского заповедника // Опыт исследования растительных сообществ в заповедниках (Тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР). М.: 1988. с. 93 - 107.

5. Батчаева О.М., Захаров А.А., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердинского заповедника // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 2003. -т. 108.-№4.-с 53-57.

6. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества II Полевая геоботаника. Л., 1972. Т.4. С. 5-94.

7. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 107 с.

8. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Том 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. Москва, Прогресс, 1975.- 430 с.

9. Вертелина О.С., Онипченко В.Г., Макаров М.И. Первичные минералы и процессы выветривания в высокогорных почвах Тебердинского заповедника//Вестние Моск. ун-та сер. 17. Почвоведение, 1996.-N 1. -с. 3-11.

10. Владыченский А.С., Гришина JI.A. Почвы Тебердинского заповедника // Динамика, структура почв и современные почвенные процессы: Сб.науч.тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. - С.65-87.

11. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника// Тр./ Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1977. Т. 9. С. 3-26.

12. Воробьева Ф.М. Флора субнивального пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1977а, т. 9, с. 3 26.

13. Воробьева Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. / Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 19776, т. 9 с. 27 87.

14. Воробьева Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР (Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главрхоты РСФСР), отв. ред. Забродин В .А. М., 1981, с.88-107.

15. Воробьева Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) / Тр.// Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь: Кн. изд-во, 1991, т. 13. 137 с.

16. Воробьева Ф. М., Онипченко В. Г. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. М., 2001. в. 99- 99 с.

17. Восканян В.Е. О флоре и растительности верхней части альпийского и субнивального поясов горы Капутджух // Биол. журн. Армении. 1977. -Т. 30. - № 12. - С.33-36.

18. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и ее хозяйственное значение. Баку: Элм, 1970.- 282 с.

19. Гришина JI.A., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменения свойств горно луговых альпийских почв северо - западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. - N 4. - с. 5 - 13.

20. Гроссгейм А.А. Растительный покров пастбищ Азербайджана и его кормовое значение.-Баку: Изд-е Наркомзема, 1932, сер. D, т. 1.- 72 с.

21. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР. Баку, 1936. - Т. 1. - 260 с.

22. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.:Изд-во МОИП, новая серия, 1948. - Т. 4. - №(12).- 268 с.

23. Гроссгейм А.А., Ярошенко П.Д. Очерк растительности летних пастбищ Нухинского уезда. Баку: Изд-е Наркомзема, 1929. - Сер. В. - Т. 1.- 84 с.

24. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа.-М.: Наука, 1975.- 234 с.

25. Долуханов А.Г. Растительный покров //Кавказ. М.:Наука, 1966. - С.223-255.

26. Захаров С.А. К характеристике высокогорных почв Кавказа // Изв. Константиновского межевого института.- М., 1914. Т. 5. - 368 с.

27. Захаров С.А. Почвы горных районов СССР // Почвоведение, 1937. N° 6. -С.810-848.

28. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кернер К. Ботаника. Т. 4. Экология. Москва: Академия, 2007, 249 с.

29. Иванов А.Л. Флористический анализ зарослей Rhododendron caucasicum Pall. / Ставропольский государственный пед. институт. Ставрополь, 1988.- 25с. Рукопись депонир. В ВИНИТИ 10.08.88., N6439 -В88.

30. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С. 10-20.

31. Кавказа // Проблемы ботаники. М.-Л., 1960, т. 5, с. 127-134.

32. Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского гос. заповедника. Ставрополь, 1957.- т.1.- с. 85-112.

33. Кузнецов Н.И. Принципы выделения фитогеографических провинций на Кавказе. // Записки Академии наук. 1901. - Сер.8. - Вып. 24. - №1. -С. 1-177.

34. Ливеровский Ю.А. К генезису горно-луговых почв // Почвоведение. 1945. -№ 2. - С.83-101.

35. Ливеровский Ю.А. Почвы центральной части северных склонов Большого Кавказа // Проблемы генезиса и географии почв. М.: Наука, 1987. -С. 189-206.

36. Малеев В.П. Зона средиземноморских лесов // Геоботаническое районирование СССР / Отв.ред. Лавренко Е.М. М.: Изд-во АН СССР, 1947. - Р.72-80.

37. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Бот. журн. 1991.-Т. 76.-№ 11.-С. 1513-1521.

38. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Там же. 1983. Т. 44. № 5. С. 603 613.

39. Наринян С.Г. Альпийские ковры Кавказа как особый тип растительного покрова (вопросы их генезиса и классификации) // Тр./ Ботан. ин-т АН АрмССР. Ереван, 1962. Т. 13. С.5-27.

40. Нахуцришвили Г.Ш. Экология высокогорных травянистых растений и фитоценозов Центрального Кавказа. Водный режим. Тбилиси, Мецниереба, 1971. 200 с.

41. Нахуцришвили Г.Ш. Жизнь растений в экстремальных высокогорных условиях Кавказа //Известия АН ГССР. Серия биология. 1976а. № 2. с. 132-140.

42. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа).- Л.: Наука, 1984.-123 с.

43. Нефедьева Е.А., Яшина А.В. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. -М.: Наука, 1985.- 144 с.

44. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран //Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. г, Биогеография. М., 1980. - Т. 3. - С.132-164.

45. Огуреева Г.Н. Типы поясной структуры в горах // Зоны и типы поясности растительности России и сопредельных территорий. М. 1999. — С. 3262.

46. Онипченко В.Г. Структура, фитомасса и продуктивность альпийских лишайниковых пустошей // Бюлл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол. 1985. - Т. 90. - № 1. - С.59-66

47. Онипченко В.Г. Альпийские лишайниковые пустоши в системе высокогорных сообществ // Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.:Изд-во Моск. ун-та, 1986а, с.4-8.

48. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. - т. 95 - N 6 - с. 52 - 62.

49. Онипченко В.Г., Минаева Т.Ю., Работнова М.В. К синтаксономии альпийских сообществ Тебердинского . заповедника // Рукопись депонирована ВИНИТИ, 09.03.87 г., N 1675-В87 . М., 1987.-32 с.

50. Онипченко В.Г., Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестник Моск. унта. Сер. 16. Биология, 1988. № 3. - с. 42-45.

51. Онипченко В.Г., Гужова Г.А., Семенова Г.В., Работнова М.В. Популяционные стратегии альпийских растений северо-западного Кавказа // Экология популяций, отв.ред. И.А.Шилов. М., 1991, с.165-180.

52. Онипченко В.Г., Устинова Я.А. Сезонная . динамика альпийских фитоценозов Тебердинского заповедника (северо западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1993. - т. 98. - в. 6. -с. 71-79.

53. Онипченко В.Г., Покаржевская Г.А. Изучение пространственной структуры альпийских сообществ с позиции теории "масс эффекта" // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1994. - т. 99. - N 3. - с. 58 - 64.

54. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственнаягетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. N 6. - с. 689 - 695.

55. Онищенко В.В., Шилова О.А. Динамика некоторых климатических характеристик в условиях высокогорья // Экологические исследования на Северо-западном Кавказе: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. -М., 1987. -С.141-152.

56. Павлов В.Н., Онипченко В.Г. Растительность высокогорий // Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Ботаника, 1987, т. 7, с. 3-83.

57. Павлов В.Н., Онипченко В.Г., Аксёнова А.А., Волкова Е.В., Зуева О.И., Макаров М.И. Экспериментальное изучение организации альпийскихt1.фитоценозов северозападного Кавказа // Журнал общей биологии, 1998,т. 59, № 5, с. 453-476.

58. Павлова И.В., Онипченко В.Г. Динамика альпийской растительности северозападного Кавказа в голоцене // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем / отв.ред. Динесман Л.Г. М.:Наука, 1992. - С. 109-129.

59. Покаржевская Г. А., Онипченко В. Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1995. т. 100. - № 2. - с. 50 - 58.

60. Работнов Т. А. О типах стратегии растений // Экология. 1985. № 3. С. 3 12.t

61. Работнова М. В., Онипченко В. Г., Устинова Я. А. Влияниеэкспериментального затенения на фитоценозы альпийских пустошей //

62. Вестник Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 1992. № 1. — с. 57 — 65.

63. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях итерминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Советская ботаника, 1935, No 4, с.25-40.

64. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое изучение земель. М. : Сельхозгиз, 1938. 620 с.

65. Романовский Ю. Э. Современное состояние концепции стратегий жизненного цикла //Биол. Науки. 1989. № 11 .С. 18-31.

66. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. - 232 с.

67. Семенова В.Г., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника' (северо-западный Кавказ) // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1990. Т. 95. - Вып. 5. - С. 77-87.

68. Семенова Г.Д., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы, отд. биол., 1991. т. 96 - N4. - с. 117 - 122.

69. Серебряков А.К. Почвы Тебердинского государственного заповедника // Тр. / Тебердин. гос. заповедник. Ставрополь, 1957. - Т.1, с.51-84.

70. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука, 1987. 207 с.

71. Состав и структура биогеоценозов альпийских пустошей. М.: изд-во Моск. Ун-та, 1986.-88 с.

72. Сохадзе Е.В. О месте высокогорной растительности в системе ботанико-географического районирования горных стран // Проблемы ботаники. -Новосибирск, 1979. Т. 14. - Вып. 1. - С. 104-110.

73. Станюкович К.В. Растительность гор СССР Душанбе: Изд-во «Дониш», 1973.-416с.

74. Текеев Д.К., Онипченко В.Г., Аджиева Р.Б. Связь отавности альпийских растений с их эколого-биологическими свойствами // Биологическое разнообразие Кавказа / Материалы VII международной конференции. -Теберда, 2005. с. 98-104.

75. Тумаджанов И.И. Опыт дробного геоботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Карачая). Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963.- 242 с.

76. Тушинский Г.К. Геоморфологический очерк Тебердинского заповедника // Тр./ Тебердинский гос. заповедник. Ставрополь, 1957. Т. 1. - С. 3-49.

77. Фомин С.В., Онипченко В.Г. Грызуны в составе альпийских биогеоценозов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. с. 57 - 60.

78. Фомин С.В., Онипченко В.Г., Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thos.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол., 1989.- т. 94.- No 3.- с.6-13.

79. Харадзе A.JI. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа //Проблемы ботаники. М.-Л.:Наука, 1966. - Т. 8. -С.75-89.

80. Холод С.С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботан. журн. -1991. -Т. 76.-№ 1. С.42-51.

81. Ценопопуляции растении (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988. 184 с.

82. Шереметьев С.Н. Водный режим травянистых растений на градиенте влажности почвы. III. Содержание воды в листьях // Ботанический журнал, 2002, V. 87, No 11, р. 27-49.

83. Шифферс Е.В. К характеристике растительности природных кормовых угодий северо-западной части Кавказа // Тр./ Ботан.ин-т АН СССР. Сер.З Геоботаника. М.-Л., 1951, т. 7, с. 181-260.

84. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья.- М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1953.- 400 с.

85. Шифферс Е.В. О некоторых разногласиях в типологических схемах и трактовке поясов растительности высокогорий Кавказа // Проблемы ботаники. M.-JL, 1960, т. 5, с. 127-134.

86. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973,- 272 с.

87. Юрцев Б. А. Продукционные стратегии и жизненные формы растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986. с. 9 -23.

88. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Ботан. журн. 1993. - Т. 78. - № 1. - С.24-44.

89. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology. 1963. - V. 44. - № 4. - P.678-697.

90. Brewer С A, Smith WK (1997) Patterns of leaf surface wetness for montane and subalpine plants. Plant Cell Environ 20:1-11 11.

91. Chapin F.S.III. The mineral nutrition of wild plants // Annual Review of Ecology and Systematics, 1980, v. 11, p.233-260.

92. Choler P. Consistent shifts in alpine plant traits along a mesotopographicalgradient // Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2005, v. 37, n 4, p. 444453.

93. Craine J.M., Lee W.G. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand // Oecologia, 2003, v. 134, n 4, p. 471-478.

94. Diaz S., Hodgson J.G., Thompson K., Cabido M., Cornellissen J.H.C., Jalili A. et al. The plant traits that drive ecosystems: Evidence from three continents // Journal of Vegetation Science, 2004, v. 15, n 3; p. 295-304.

95. Friedel H. Schneedeckendauer und Vegetationsverteilung im Gelande // Wien: Mitteilungen Forstlichen Bundes-Versuchsanstalt, 1961. Bd. 59. - H. 1. -P.317-369.

96. Grime J. P. Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to ecological and evolutionary theory // Amer. Natur, 1977. Vol. 111.N982.P 1169- 1194.

97. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester etc. : Wiley, 1979.371 р.

98. Grime J. P. The concept of strategies: Use and abuse //J. Ecol. 1982. Vol. 70, № 3. P. 863 865.

99. Grime J. P. The ecology of species, families and communities of the contemporary British flora // New Phytol. 1984. Vol. 98, №' 1. p. 15 33.

100. Grime J. P. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd Edition. Chichester e. a.: John Willey and Sons, 2001. 417 p.

101. Grime, J.P., Hodgson, J.G. & Hunt, R. 1988. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. Hyman, London.

102. Grime J.P., Thompson K., Hunt R. et al. Integrated screening validates primary axes of specialisation in plants // Oikos, 1997, v. 79, n 2, p. 259-281.

103. Han W., Fang J., Guo D., Zhang Y. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China // New Phytologist, 2005, v. 168, n 2, p. 377-385.

104. Кбгпег C. Alpine plant life. Berlin : Springer, 1999. - 343 p.

105. Кбгпег С. Alpine ecosystems // Encyclopedia of Biodiversity. San Diego e.a.: Academic Press 2001, v. 1, p. 133-144.

106. Moral del R. Vegetation ordination of subalpine meadows using adaptive strategies //Canad. J. Bot. 1983a. Vol. 61, № 12. P. 3117 3127.

107. Niinemets U. Adaptive adjustments to light in foliage and whole-plantcharacteristics depend on relative age in the perennial herb Leontodon hispidus // New Phytologist. 2004. Vol. 162, N 3. P. 683 696.

108. Onipchenko V. G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus. Veroffentlichungen des geobotanischen Institutes der Eig. Tech. Hochschule, Stiftung Rubel. Zurich, 2002. Heft 130. 168 p.

109. Onipchenko, V.G. Biomass and production. Structure and dynamics of closed alpine communities // Alpine ecosystems, in the Northwest Caucasus. -Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. P.92-98, (in print).

110. Pavlov V.N. Plant geographical description of the area // Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2004. - P.25-54, (in print).

111. Poorter H., Remkes C. Leaf area ratio and net assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate // Oecologia, 1990, v. 83, n 4, p. 553-559.

112. Prock S., Korner C. A cross-continental comparison of phenology, leaf dynamics and dry matter allocation in arctic and temperate zone herbaceous plants from contrasting altitudes // Ecological Bulletins, 1996, V. 45, No 1, p. 93-103.

113. Raunkiaer C. 1934. The life-forms of plants and statistical plant geography. -Oxford Univ. Press.

114. Reader R.J. Relationship between species relative abundance and plant traits for an infertile habitat // Plant Ecology, 1998, v. 134, n 1, p. 43-51.

115. Romanovsky Y. E. Food limitation and life-history strategies in Cladoceran Crustaceans // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1985. H. 21. S. 363 372.

116. Romanovsky Y. E. Individual growth rate as a measure of competitive advantages in Cladoceran Crustaceans // Intern. Rev. Hydrobiol. 1984. Vol. 69, № 5. P 613 -632.

117. Shipley B. Trade-offs between net assimilation rate and specific leaf area in determining relative growth rate: relationship with daily irradiance // Functional Ecology, 2002, V. 16, No 5, p. 682-689.

118. Shipley В., Vile D., Gamier E., Wright I.J., Poorter H. Functional linkages between leaf traits and net photosynthetic rate: reconciling empirical and mechanistic models // Functional Ecology, 2005, v. 19, n 4, p. 602-615.

119. Shipley B. Net assimilation rate, specific leaf area and leaf mass ratio: which is most closely correlated with relative growth rate? A meta-analysis // Functional Ecology, 2006, v. 20, n 4, p. 565-574.

120. Tappeiner U, Cernusca A (1996) Microclimate and fluxes of water vapour, sensible heat and carbon dioxide in structurally differing subalpine plant communities in the central Caucasus. Plant Cell Environ 19:403-417 1, 9, 11.

121. Taub D.R. Analysis of interspecific variation in plant growth responses to nitrogen // Canadian Journal of Botany, 2002, V. 80, No 1, p. 34-41.

122. Vendramini F., Diaz S., Gurvich D.E., Wilson P.J., Thompson K., Hodgson J.G. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species //New Phytologist, 2002, V. 154, No 1, p. 147-157.

123. Welker J.M., Fahnestock J.T., Sullivan P.F., Chimner R.A. Leaf mineral nutrition of arctic plants in response to warming and deeper snow in northern Alaska // Oikos, 2005, v. 109, N 1, p. 167-177

124. Westoby, M. 1998. A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme // Plant and Soil 199: 213-227.

125. Westoby M., Wright I J. The leaf size twig size spectrum and its relationship to other important spectra of variation among species // Oecologia, 2003, v. 135, N4, p. 621-628

126. Wright I.J., Westoby M., Reich P.B. Convergence towards higher leaf mass per area in dry and nutrient-poor habitats has different consequences for leaf life span // Journal of Ecology, 2002, V. 90, No 3, p. 534-543.