Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические особенности корневой системы растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические особенности корневой системы растений"

МИНИСТЕРСТВО НАУКИ-АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

Институт ботаники и фитоинтродукции

РГ5 оп

На правах рукописи

Мухитдинов Наштай Мухитдинович

Эколого-морфологические особенности корневой системы растений

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

АЛ МАТЫ - 1996

Работа выполнена в Казахском государственном национальном университете им. Аль-Фараби.

Научный консультант - академик национальной Академии наук Республики Казахстан, доктор биологических наук, профессор И. 0. Байтулин.

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, профессор И.Г.Рустамов

Ведущая организация - Институт ботаники Академии наук Республики Узбекистан.

Защита диссертации состоится июня 1996 г. в

часов на заседании Специализированного Совета Д.53.22.01 при Институте ботаники и фитоинтродукции HAH Республики Казахстан по адресу: 480070, г. Алматы, ул.Тимирязева 46.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ботаники и фитоинтродукции HAH Республики Казахстан.

- доктор биологических наук, профессор Л.Я.Курочкина

- доктор биологических наук, профессор М.А.Проскуряков

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного Совета канд. биол.наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Несмотря на обилие литературных данных по корневой системе, многие из этих работ не анализируют морфологическую структуру корней, которая до сих пор остается наименее изученной как в морфологическом, так и в особенности экологическом отношениях. Это затрудняет цельное представление о жизни растений, поскольку многие жизненные процессы до сих пор изучались, изучаются и поныне в отрыве от особенностей их корневой системы.

Изучение корневой системы растений, принадлежащих к разным систематическим таксонам, экологическим типам и биоморфам создает предпосылки и для их типизации. Поэтому каждое новое более углубленное сравнительно-морфологическое и эколо-го-морфологическое изучение корневой системы растений способствует становлению ризологии как науки и глубже вскрывает биологические свойства растений, позволяет понять сложные взаимоотношения растений с эдафической средой. Исследования по теме проводились нами в 1963-1995 гг. Основные этапы работы выполнены по Коорплану HAH PK.

Цель и задали исследований. Целью настоящей работы является детальное изучение видоспецифической морфологической структуры корневой системы растений в разных экологических условиях и установление закономерностей распространения корневых систем растений в зависимости от влияния почвенно-кли-матических условий.

В связи с этим были поставлены следующие задачи: - установить эколого-морфологическую особенность корневой

системы преимущественно доминирующих и ингредиентных видов растений наиболее распространенных фитоценозов различных типов солонцов полупустынной зоны Актюбинском области, серо-бурых солонцеватых почв Северного Прибалхашья, а .также адьдийс-кого, субальпийского, кустарниково-разнотравного поясов Заи-лийского Алатау;

- выяснить специфический характер воздействия различных мелиоративных приемов обработки солонцов на жизнедеятельность корней возделываемых растений:

- установить особенности развития корневых систем основных полевых культур на каштаново-солонцеватых почвах.

Научная новизна и практическая ценность:

- установлены эколого-морфологические особенности корневой системы около 160 преимущественно доминантных видов растений естественных фитоценозов различных типов солонцов полупустынной зоны Актюбинской области, серо-бурых солонцеватых почв Северного Прибалхашья, а также альпийского, субальпийского и кустарниково-разнотравного поясов Заилийского Алатау;

- выяснен специфический характер воздействия различных приемов обработки солонцов на жизнедеятельность корней растений - освоителей солонцов (7 культур);

- установлены особенности развития корневых систем основных полевых культур на каштаново-солонцеватых почвах (18 культур).

Выполненные исследования позволили подготовить предложения к разработке понятийного аппарата в области ризологии (Байтулин, Мухитдинов, 1995).

Полученные соискателем результаты, нашли применение в учебном процессе КазГУ им. Аль-Фараби, что подтверждается ак-

том об использовании результатов НИР по теме от 29.12.1995 г., а также выпиской из протокола Ученого Совета биологического факультета КазГУ им.Аль-Фараби от 27.12. 1995 г.и изданными учебниками по "Морфологии и анатомии растений", "Основы геоботаники" и программой спецкурса по "Ризологии".

Результаты исследований могут также служить целям хозяйственной оценки продуктивности растительности солонцовых земель, а также при разработке мер по их рациональному использованию.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Эколого-морфологическая характеристика корневых систем около 160 видов растений различных природных зон Казахстана и 23 культурных растений, возделываемых на солонцах и солонцеватых почвах.

2. Установление основных наследственно-обусловленных признаков корневых систем растений, изученных в динамике.

3. Закономерности экологической изменчивости корневых систем растений различных природных зон.

4. Предложения к разработке понятийного аппарата в области ризологии.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научной конференции биологического факультета КазГУ (Алма-Ата, 1966), на Всесоюзном совещании по солеустойчивости растений (Ташкент, 1969), на конференции молодых ученых Алма-Аты в честь 100-летия со дня рождения В.И.Ленина (Алма-Ата, 1970), на Международных научных конференциях по изучению онтогенеза растений в ботанических садах Евразии (Киев, 1992, Белая Церковь, 1992), на Международной научной конфе-

ренции "Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики" (Краснодар, 1993, 1994), на Международном симпозиуме ризологов (Вена, 1992; Алма-Ата. 1994).

Личное участие автора заключается в постановке проблемы и разработке программно-методических положений, организации и выполнении всех основных исследований, обработке и анализе собранного материала, обобщении полученных результатов.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 33 работы, в том числе 1 монография (обьем 13 п.л.).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 10 глав, обсуждения результатов исследований, выводов и списка литературы, включающего 283 наименования. Работа изложена на 424 страницах машинописи, содержит 87 рисунков, 52 таблицы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Кратко обосновывается выбранная тема, ее актуальность, цель и задачи исследования.

Глава 1. Обзор литературы

В начале обзора литературы кратко излагаются материалы о развитии корневых систем растений в аридных областях и связанные с этим различные взгляды на влияние степени увлажнения почвы на развитие корневых систем растений. Затем излагаются в историческом аспекте литературные данные о специфическом характере влияния солонцов и солонцеватых почв на развитие растений, в том числе на развитие корневых систем.

Поскольку действие солонцеватости на развитие растений

проявляется в результате ухудшения водно-физических свойств, а также засоленности почв, в обзоре литературы частично привлекаются данные по этим вопросам. Более подробно разбирается вопрос о влиянии солонцеватости почв на развитие корневой системы растений, хотя таких данных в литературе очень мало. Вскрывается несколько ошибочная трактовка о том, что основным лимитирующим фактором развития корневых систем растений является неблагоприятное влияние воднофизических и химических свойств солонцового горизонта (Петрова-Трефилова, 1930; Рат-нер, 1950 и др.) и выражается склонность автора придерживаться позиций, что основным фактором, ухудшающим рост корневых систем растений является обильное скопление воднорастворимых солей в подсолонцовом горизонте (Лактионов, 1960; Байтулин, 1965 и др.). Затем в обзоре литературы на основании анализа литературных и собственных данных выясняются причины противоречивых воззрений о характере влияния солонцов на развитие корневой системы растений.

В горах многие элементы климата резко отличаются от равнинных - давление, осадки, световой режим, суточный ход температуры и др. Возрастает рассеянная радиация и меняется количество света за счет коротковолновой части спектра (фиолетовой и ультрафиолетовой). Растения интенсивно облучаются (особенно высокогорные), что, по-видимому, играет большую роль в их жизни и, возможно, существенно влияет на состав горной флоры (Нестерова, 1988).

Обширное изучение подземной структуры растительных сообществ в разнообразных почвеино-климатических условиях, в том числе в горных областях (Культиасов, 1925; Станюкович, 1949; Запрягаева, 1948, 1951, 1952, 1958, 1968; Свешникова, 1944,

1952; Лавренко, 1950; Сохадзе, 1951; Кожевникова, 1960; Аме-тов, Джардемалиев, 1984; Бегенов, Байтулин, 1974; Байтулин, 1974, 1984; Байтулин, Джардемалиев, 1980; Мухитдинов, 1980, 1988, 1992) показало, что характер подземных органов во многом объясняет эколого-биологические особенности растений, их приуроченность к определенным условиям местообитания, способность конкурировать с другими видами.

Делается заключение о том, что изучение корневой системы растений является одним из важнейших способов познания биологической сущности вида, выяснения характера реакции растений на воздействие эдафических условий и понимания жизни растений в конкретных условиях их существования. Поэтому установление основных признаков этого важного органа существенно дополняет знания об экологии, позволяет составить цельное представление о биологических особенностях вида.

Вышеизложенное свидетельствует об актуальности ризологи-ческих исследований и необходимости развития эколого-морфоло-гического изучения корневой системы растений как природной флоры, так и возделываемых культур.

Глава 2. Методика работы

2.1. Методика изучения структуры, развития и распространения корневой системы

Многие из существующих методов изучения корневых систем растений довольно подробно описаны (Weaver, 1919; Шалыт, 1960; Тарановская, 1957; Станков, 1951, 1957, 1964, 1968; Лавренко, 1947; Рустамов, 1968, 1971; Саввинов, Панкова,

1942; Колесников, 1962, Байтулин, 1979; Байтулин, Рустамов, 1985).

Но именно для эколого-морфологического изучения корневой системы растений по И.0.Байтулину и И. Г. Рустамову (1985) наиболее приемлемым является траншейный метод (Weaver, 1919; Ша-лыт, 1960) с отмывкой корней струей воды. Поэтому мы пользовались этим методом. В каждом почвенном разрезе в среднем отмывали корни трех средневозрастных генеративных особей каждого вида, а описывали и зарисовывали только один наиболее типичный экземпляр.

2.2. Методика определения массы корней

Для весового количественного учета распределения массы корней в почвенной толще более широко пользуются методом выемок почвенных монолитов, разработанным Н. А. Качинским (1925). Размер площадки зависит от типа растительности и плотности. М.С.Шалыт (1950, i960) предлагает для удобства расчетов делать размер площадок 50 х 50 см. В луговых сообществах размер площадок можно сократить. В нашей работе в некоторых горных сообществах площадки делали размером 25 х 25 см, иногда даже 15 х 15 см. Этот метод позже был детализирован М.С.Шалытом и предложены различные способы взятия почвенных образцов, мы использовали следующий: каждые 10 см до глубины 100 см в 3-х кратной повторности, образцы брали в мешочки.

М.С.Шалыт описывает различные механические приспособления (станок Д.Ференбахера и Д.Александрова, 1955; аппарат Т.Вильямса и Г. Беккера, 1957; станок М. С.Шалыта, 1950) для отмывки подземных органов растений.

Мы использовали простой способ отмывки корней водой через сито с ячейками 0,25 мм. Работа значительно ускорилась с использованием проточной воды.

2.3. Методика изучения густоты пронизанности почвы корнями

Сочетание методов изучения морфологии корневой системы с учетом послойного распределения массы корней в почве получило широкое распространение и дает наиболее полное представление.

Для определения суммарной длины корней культурных растений мы пользовались методом, разработанным И. М.Саввиновым и Н.А. Панковым (1942), усовершенствованным И. О.Байтулиным (1959).

Для обоснования развития корневых систем в некоторых основных почвенных разрезах с корнеобитаемых генетических горизонтов брали образцы для химического анализа.

Все физико-химические анализы почв были проведены в лабораториях Казахского Института Земледелия и Института Почвоведения НАН РК по нашему заказу.

Глава 3. Корневые системы растений естественных фитоце-нозов на солонцеватых и солонцовых почвах

В Казахстане солонцы и солонцеватые почвы занимают огромную площадь около 74,00 млн/га. По данным Института почвоведения НАН РК из них только в Актюбинской области, свыше 13,7 млн/га (Чултуров, 1968).

Растительность на этих почвах скудная, представлена в ос-

- э -

новном чернополынниками и биюргунниками и весьма малопроизводительна. Продуктивность естественных кормовых угодий на солонцовых землях крайне низка - составляет в среднем от О, 5 до 4 ц/га сухой массы. Освоение солонцовых почв путем мелиорации для расширения производства кормов является важной народно-хозяйственной задачей.

3. 1.Корневые системы эдификаторов естественных фитоце-нозов солонцовых почв светло-каштановой подзоны

В зональном аспекте почвы района исследования представлены различными видами и разновидностями светло-каштановых почв. Они являются средне- и оильносолонцеватыми или же находятся в комплексе и частично в сочетании с солонцами, средними пустынно-степными солончаковыми и мелкими (Култаев,1965). Механический состав профиля корковых, мелких, средних, глубоких солонцов и светло-каштаново-солонцеватых почв в верхней 1,5-2 метровой толще характеризуется преобладанием легкой мелко пылеватой фракции.

Содержание гумуса в солонцовых почвах небольшое. Почти во всех солонцах иллювиальные горизонты содержат гумуса больше (1,08-2,05%) нежели вышележащие горизонты "А" (0,76-1,62%).

В нижних слоях количество гумуса постепенно уменьшается и на глубине 100-120 см составляет 0,12-0,27%.

По содержанию солей, солонцы района исследований являются солончаковатыми, засоление в основном хлоридно-сульфатное.

Изучение корневых систем растений в чернополынно-биюргу-новой, камфоросмово-кермековой, чернополынно-прутняковой,

чернополынной, чернополынно-типчаковой и типчаково-ковыльной ассоциациях показало, что глубина проникновения и характер ветвления корневой системы растений естественных фитоценозов на разных видах солонцов и каштаново-солонцеватых почвах светло-каштановой подзоны, во многом определяются физико-химическими особенностями эдафической среды (Мухитдинов, 1980).

Корневые системы мочковатого типа у Stlpa capillata L., Festuca valeslaca Schleich ex Gauflln и стержневого типа - у Petroslmonla brachiata (Pall.) Bunge., Artemisia Lercheana Web. ex Stechm, A.semiarida (Krasch et Lavr.) Filat, A. pauciflora Web., A.nitrosa Web., Tanacetum achilleifolium (Bleb.) Sch.Bip. Anabasis salsa (C.A.Mey.) Berth проходят сквозь солонцовый горизонт и приостанавливают свой рост или даже отмирают с апикальной части, достигая горизонта обильного скопления воднорастворимых солей.

У некоторых стержнекорневых, в частности, у Anabasis salsa и у Artemisia pauciflora отмерший стержневой корень замещается боковыми, а у Tanacetum achilleifolium боковыми и придаточными корнями. Эти боковые и придаточные корни, как и .стержневой корень, отмирают, достигая соленосного горизонта.

Наиболее интенсивное ветвление корней вышеназванных растений наблюдается в солонцовом и надсолонцовом горизонтах. Поэтому на солонцах эти растения больше страдают не от поглощенного натрия в солонцовом горизонте, а именно от избытка воднорастворимых солей в подсолонцовом горизонте.

У Camphorosma monspeliacum L.,Kochia prostrata (L.) Schrad и Llraonium Gmelinii (Willd) 0. Kuntze корневые системы стержневого, слабоветвящегося типа, проходя сквозь солонцовый и соленосные горизонты, углубляются в почву намного

глубже, чем у других доминантов солонцовых фитоценозов, благодаря чему они находятся в лучших условиях водоснабжения. У этих растений и особенно у кермека, в отличие от других компонентов наблюдается интенсивное ветвление корней еще и в горизонтах обильного скопления воднорастворимых солей, что связано с большей устойчивостью этих растений к засолению почвы.

3.2. Корневые системы эдификаторов естественных фитоценозов солонцов темно-каштановой подзоны

В темно-каштановой подзоне в корковом, мелком, среднесо-почном солонцах района исследований скопления воднорастворимых солей начинается с глубины 25-30 см, в мелком и среднем полнопрофильных солонцах - 30-40 см, а в глубоком солонце скопления воднорастворимых солей начинаются несколько глубже, с глубины 44-45 см.

В зависимости от глубины залегания горизонта скопления воднорастворимых солей корневая система у Artemisia pauciflora Web. проникает в почву на глубину в пределах 22-68 см, у Festuca valesiaca Schlich ex Gaudin, и Tanacetum achilleifolium (Bleb). Sch.Blp. - 33-35 см. Artemisia Lercheana Web. ex Stecfrm, и Stipa capillata L. произрастают на глубоких солонцах и па зонально-каштановых почвах. Глубина проникновения корневых систем этих растений также зависит от глубины залегания горизонта воднорастворимых солей.

Корневые системы Kochia prostrata- (L.) Schrad,

Canphorosma rnonspeliacum L., Limonium Gmelinii (Willd.) O.Kuntze., преодолевая горизонты обильного скопления водно-

растворимых солей, проникают в почву значительно глубже (до 1,5-3 м) в одном и том же ценозе, чем у вышеназванных видов растений.

3.3. Корневые системы эдификаторов естественных фитоце-нозов солонцов каштановой подзоны

На солонцовых почвах каштановой подзоны в развитии корневых систем растений естественных фитоценозов проявляется та же закономерность, которая была установлена нами на солонцах темно- и светло-каштановой подзон.

Таким образом, мы видим, что корневые системы Kochia prostrata (L.) Schrad., Camphorosma monspeliacum L,, Llmonlum Gmelinii (Willd) O.Kuntze., Atriptex cana A.Mey. проникают в почву значительно глубже в одном и том же ценозе, чем у других компонентов солонцовых фитоценозов: Agropyron cristatum (L.)Beauv., Festuca valesiaca Schielch ex Gaudin, Stipa Lessinglana Trln. et Eupr., Poa attenuata Trln., Eremogone longifolía (Bieb.)Fenzl, Llmonlum suffruticosum (L.) O.Kuntze., Artemisia gracilescens Krasch.et JIJn., A..nitrosa Web. Глубина проникновения в почву корневых систем последних на солонцовых почвах ограничивается глубиной залегания горизонтов обильного скопления воднорастворимых солей (Мухитдинов, Жансугуров, 1973; Мухитдинов,-1996).

Глава 4. Особенности развития корневой системы культурных растений на солонцах

Солонцы Актюбинской области представлены в основном степ-

ными и пустынно-степными разновидностями, встречаются они в комплексе с зональными каштановыми почвами.

Казахским институтом земледелия с 1960 года были заложены стационарные опыты с охватом основных агромелиоративных групп солонцовых земель Актюбинской области.

4.1. Влияние приемов окультирования солонцов на рост корневой системы некоторых культурных растений

Нами на Джурунском и Яйсанском солонцовом стационарах Казахского института земледелия были изучены рост и развитие корневых систем некоторых культурных растений.

Джурунский солонцовый стационар был заложен в 1960 г. сотрудником института С.Култаевым на юго-востоке Актюбинской области на территории Актюбинской опытной станции кормов и пастбищ.

В год закладки стационара применялись следующие способы обработки почвы:

1. Обычная вспашка (19.V.1960 г. на 20-22 см).

2. Послойная обработка (19.V.1960г. - обычная вспашка на 20-22 см; 23. VI.1960 г. - вспашка с оборотом пласта на 30 см и 13.VIII.1960 г. - безотвальная вспашка на 35-40 см).

3. Плантажная вспашка (19. V. 1960 г. на 40 см + дискование; 13. VIII. 1960 г. - безотвальная вспашка на 40 см для лучшего перемешивания солонцового горизонта).

Размер делянки - 0, 6 га. Повторность четырехкратная.

Почвенный покров опытного участка (площадь 15 га) представлен в основном средними (61%) и мелкими (13%) солончакова-тыми солонцами, находящимися в комплексе со светло-каштановыми солонцеватыми почвами (26%). Засоление хлоридно-сульфатное

(С.Култаев, 1965).

На солонцовом стационаре нами изучались продолжительность влияния мелиоративных обработок, примененных в год освоения солонцов, на сельскохозяйственные культуры разного хозяйственного и мелиоративного значения.

В 1964 году, т.е. на четвертом году после подъема солонцов на стационаре был посеян ячмень. Ячмень прорастает несколькими зародышевыми корнями (от 3 до 6-7).

Таблица 1

Глубина проникновения корней ячменя ( в см)

+--------------- --------+

1 Ф А 3 Ы 1 Обычная 1 Послойная 1 Плантажная 1

1 1 1 вспашка 1 вспашка 1 вспашка 1 1

1 1 1 зароды|узло- 1 зароды- 1 узло- 1зароды- 1 1узло- 1

1 I |шевых |вых 1 шевых вых 1 шевых вых 1 1

1 1 Кущение 14 22 - 27 1

1 Трубкование 49 7 57 8 63 10 I

1 Колошение 60 10 64 16 73 18 1

1 Восковая 63 18 72 38 90 40 I

1 спелость 1

+--------------- -------+

Как видно из таблицы 1 зародышевые корни ячменя глубже всего проникают в почву на фоне плантажной вспашки (90 см), а иногда и до 100 см, затем на фоне послойной обработки (72 см) и менее всего - на фоне обычной вспашки (63 см).

Более высокая суммарная длина корней и накопления корне-

вой массы по слоям почвы отмечена на фоне плантажной обработки, затем - послойной и наименьшая на фоне обычной вспашки.

Обеспечение растений влагой за вегетационный период происходит, в основном, за счет запасов влаги, образующихся в нижних подпахотных слоях почвы. Плантажная вспашка способствует созданию в нижней части почвенного профиля больших запасов влаги, чем обычная вспашка.

В 1965 году на пятом году после подъема солонцов на стационаре был посеян тоже ячмень, а в апреле 1966 г., на шестом году после подъема солонцов был посеян донник белый (местный) .

Мелиоративная обработка солонцов, особенно плантажная вспашка, улучшая водно-физические свойства почвы, способствует более глубокому проникновению корневой системы донника даже через 6 лет. Этим в крайне засушливых условиях (благодаря более глубокому проникновению корней) улучшаются водоснабжение, рост ж развитие растений в целом.

В октябре 1967 г. после уборки донника на фоне всех вариантов был высеян житняк гребневидный. В дальнейшем проводились наблюдения за развитием надземной и подземной частей житняка 1-го и 2-го года жизни.

Глубокие мелиоративные обработки солонцов, проведенные в год их освоения (1960 г.) оказывали существенное влияние в 1968-1969 гг, т.е. через 8-9 лет на мощность развития корневой системы житняка. Житняк на фоне плантажной вспашки по всем показателям имеет больше преимуществ, чем на фоне послойной обработки и обычной вспашки (табл.2).

Таблица 2

Распространение воздушно-сухой массы (ц/га) и суммарной длины (в см на 100 куб. см почвы) корней житняка.

Глубина IОбычная вспашка!Послойная вспашка!Плантажная вспашка

слоя,в см)----------------+------------------+------------------

1 вес 1 длина I вес I длина I вес I длина

0-10 35,5 1 420 38,4 1 489 1 40,24 1 546

10-20 17.1 1 199 18,24 | 240 1 19,8 | 247

20-30 13,82 I 200 15,78 I 230 1 15,9 ! 228

30-40 9,06 1 167 8,2 | 165 1 11,2 1 188

40-50 5,66 1 131 6,24 | 124 1 10,8 I 105

50-60 - 1 - - I 45 I - 1 86

Б. Яйсанский солонцовый стационар был заложен в 1961 году старшим научным сотрудником К.Байткановым на северо-западе Актюбинской области на территории Яйсанского совхоза, на котором тоже ведется разработка методов освоения и улучшения солонцовых почв.

Почвенный покров опытного участка (площадь 24 га) комплексный, солонцы степные, среднестолбчатые составляют 70%, корковые и мелкостолбчатые 20% и лишь 10% составляют темно-каштановые почвы. Изучаемые солонцы являются солончакова-тыми, малонатриевыми с физической солонцеватостыо, бескарбонатными и с глубоким залеганием гипса (Байтканов, Мукашева, 1966).

- 17 -

При подъеме пласта применялись 4 варианта мелиоративной обработки:

1. Вспашка на 15 см, безотвальное рыхление на 30 см при ежегодном рыхлении на эту же глубину.

2. Вспашка на 22-25 см с отвалом и ежегодная отвальная пахота на эту же глубину.

3. Вспашка на 27-30 см с отвалом при ежегодной глубокой вспашке на всю глубину солонцового горизонта.

4. Вспашка плантажная на 45 см, при ежегодном перепахивании на глубину 30 см.

Изучение динамики роста корневой системы ячменя проводилось нами в 1965 г., на пятом году после подъема солонца на вариантах обработки солонцов на глубину 15, 30, 45 см в год подъема (1961), как при чистом паровании, так и при занятом сидеральном паре.

По сравнению с опытом влажного 1964 г. на Джурунском солонцовом стационаре в идентичных вариантах опытов засушливого 1965 года на Яйсанском солонцовом стационаре суммарная длина и масса корней по слоям почвы значительно меньше, особенно в верхних слоях почвы. Это объясняется тем, что лето 1965 года было очень засушливым и запасы влаги в почве были небольшими, поэтому у ячменя совершенно не развились узловые корни. Редко они появлялись в количестве 2-3 штук на одном растении и глубина их проникновения в почву не превышала 5-10 см и уже в фазу колошения эти корни засыхали. В опытах весьма влажного 1964 года, на Джурунском солонцовом комплексе на одном растении развивались до 25 узловых корней, которые проникали в почву на глубину 26 см, а отдельные узловые корни проникали до глубины 60-70 см.

- 18 -

Таким образом, в засушливом 1965 году растения снабжались водой и элементами минерального питания за счет деятельности только зародышевых корней. Количество зародышевых корней на одном растении было строго определенным по 5-6 штук и появлялись все с одинаковой интенсивностью, росли вертикально вниз.

Следовательно, при возделывании ячменя на солонцах сухос-тепной зоны Казахстана подбор сортов с большим количеством зародышевых корней имеет исключительно важное значение для целей получения более высоких урожаев.

4.2. Особенности развития корневых систем некоторых культур на мелкосопочных корковых солонцах

В Актюбинском области широко распространены щебнистые мелкосопочники. Общая площадь их составляет около 1 млн.га. Почвенный покров мелкосопочников представлен многосолонцовыми комплексами, где солонцы занимают 55-70% причем преобладают корковые и средние.

В 1963 году Казахским институтом Земледелия был заложен специальный опыт на территории целинного отделения Яйсанского совхоза Актюбинском области с целью выявления возможности возделывания кормовых культур на щебнистых мелкосопочных солонцах и подбора засухо- и солеустойчивых компонентов, способных развивать более мощную корневую систему.

В качестве освоителсй испытывались суданская трава, сорго и сафлор.

Наши данные (Чултуров, Байтулин, Анаркулов, Мухитдинов, 1967) показывают, что на этих почвах вполне возможно возделывание кормовых культур при высокой агротехнике.

- 19 -

Наиболее перспективным среди изученных нами однолетних растений является сорго, которое имеет более мощную корневую систему, чем суданская трава и сафлор.

Глава 5. Корневые системы некоторых культурных растений на каштаново-солонцеватых почвах

Солонцеватость ухудшает водно-физические свойства почвы, ограничивает проявление потенциальной возможности возделываемых растений к увеличению биомассы.

Поэтому нами проводились изучения динамики развития корневых систем полевых культур на солонцеватых почвах как один из способов морфологического метода экологических исследований культурных растений.

Работы проводили на хозяйственных и некоторых вариантах опытных посевов Актюбинской опытной станции кормов и пастбищ, расположенной в юго-восточной части Эмбенского плато. Корневые системы 18 культурных растений были изучены на фоне обычной вспашки (20-22 см), при обычной агротехнике.

Климат здесь резко континентальный, среднегодовая сумма осадков около 219,8 мм. Характерны дефицит и неустойчивость атмосферных осадков в вегетационный период. От суммы годовых осадков выпадает за вегетационный период около 45%.

Почва участка каштаново-солонцеватая, среднесуглинистая. Почвообразующие породы - четвертичные суглинки.

На каштаново-солонцеватой почве, где почва в метровом слое не засолена, корни житняка гребневидного, люцерны синей и донника белого в первый год жизни проникли в почву соответственно на глубину 70,96,106 см. На второй год зародышевый

корень житняка отмирает. Узловые корни житняка и стержневые корни люцерны и донника проникли в почву соответственно на глубину 80,125, 126 см. Отмирания корней не происходило.

На среднем солонце, где суша солей в корнеобитаемом горизонте достигала 1,2-2,2%, стержневой корень и крупные скелетные корни донника, сформировавшиеся на первом году жизни отмирали на глубине скопления солей.

Нами были изучены в динамике и выявлены некоторые особенности развития корневых систем еще ряда однолетних мочко-ватокорневых злаковых: проса африканского (Кубанское остистое 214), проса посевного (Саратовское 853), могара (Днепропетровский 15), суданской травы (Бродская 2), сорго (Ранний янтарь 161), кукурузы (гибрид Буковинский 2), ячменя (Медикум 8955), овса (Марктон), яровой пшеницы (Эритроспермум 841), озимой пшеницы (Лютесценс 230), озимой ржи (Безенчукская Ж/3) и стержнекорневых двудольных культур: подсолнечника (Куста-найский 91), сафлора (Милютинский 114), кормовых бобов (Херц Фрея), гороха (Рамонский 77), соя (Вир 76), горчицы сарепт-ской (Неосыпающаяся 2).

Из всех культур глубже всего проникли в почву корневые системы ячменя и подсолнечника (до глубины 130-140 см), затем овса и кормовых бобов (до глубины 100-110 см), затем яровой пшеницы, озимой ржи, озимой пшеницы (до глубины 90-100 см). Корневые системы гороха, сои, горчицы, сафлора, суданской травы, сорго, кукурузы, могара и проса Саратовского проникли в почву до глубины 70-85 см, а проса африканского - до глубины 55 см.

Детальное изучение корневых систем вышеназванных злаковых культур показало, что некоторые из них (ячмень, овес,

озимая пшеница, озимая рожь, яровая пшеница) в условиях полупустынной зоны Казахстана живут только за счет зародышевой корневой' системы. В 1968-1969 гг вторичные корни у этих растений были недоразвиты. На одном растении было по 3-4 узловых корня длиной 4-9 см. А в более влажном 1966 г. на одном растении было до 20-30 узловых корней, длиною 30-50 см.

Как известно, полевые культуры после их уборки оставляют значительное количество корневых остатков, при разложении которых пополняется запас органических веществ почвы. Поэтому учет количества корневых остатков, накапливаемых каждой культурой, представляет значительный интерес для сознательного эффективного применения удобрений.

По нашим наблюдениям за один год кукуруза в пахотном горизонте почвы (до глубины 30 см) накапливает 68,82 ц воздушно-сухой массы корней на один гектар, сорго - 58,1 ц/га, суданская трава - 38,54 ц/га, озимая рожь - 35,53 ц/га, могар -29,2 ц/га, африканское просо - 25,23 ц/га, ячмень - 20,44 ц/га, яровая пшеница - 19,29 ц/га, овес - 19,04 ц/га, озимая пшеница - 16,45 ц/га.

В условиях каштаново-солонцеватых почв более активная всасывающая часть корневой системы в начальной фазе расположена в пахотном горизонте. В дальнейшем по мере развития растения боковые корни, расположенные в поверхностных горизонтах, начинают стареть, многие из них отмирают в связи с иссушением поверхностных горизонтов. Поэтому в дальнейшем роль этих корней в снабжении растений водой и элементами питания значительно снижается и все больше возрастает роль боковых корней, расположенных в более глубоких слоях почвы.

Под посевами всех полевых культур наибольшая масса кор-

ней сосредоточена в слое 0-20 см. Глубже под посевами всех культур происходит резкое уменьшение содержания воздушно-сухой массы корней. Как известно, корневые остатки имеют важное значение в повышении плодородия почвы. По нашим наблюдениям (табл.3) за один год подсолнечник в пахотном горизонте почвы (до глубины 30 см) накапливает 89,67 ц воздушно-сухой массы корней на один гектар, соя - 42,63 ц/га, горох - 33,53 ц/га, сафлор - 29,85 ц/га, бобы - 22,74 ц/га, горчица - 21,70 ц/га.

Таблица 3

Распространение массы (ц/га) корней некоторых полевых культур по слоям почвы.

Глубина, IПодсол- I Сафлор I Бобы I Горох I Соя IГорчица взятия, см!нечник I | 1.1 I

о- -10 I 46,08 I 19,67 | 13,14 1 17,40 19,81 1 14,42

10- -20 1 40,03 I 6,84 1 6,43 I 12,01 12,50 1 5,50

20- -30 1 3,56 I 3,34 I 3,17 1 4, И 10,32 1 2.08

30- -40 1 3,28 | 2, 10 | 2,19 1 2,14 6,28 1 1,02

40- -50 1 1,37 | 2,15 [ 2,04 I 3.04 3,24 I 1,39

Характер развития корневой системы культурных растений имеет не только видовую, но и сортовую специфику и во многом зависит от типа почвы, ее сложения, физико-химических особенностей, определяющих воздушный, водный и питательный режим, а также от климатических условий года и применяемой агротехни-

ки. Поэтому приведенные здесь материалы по развитию корневых систем ряда культур на каштаново-солонцеватых почвах Актю-бинской области должны быть учтены агрономами и мелиораторами при выработке более эффективных мер освоения солонцеватых почв.

Глава 6. Корневые системы растений естественных фитоце-нозов серо-бурых солонцеватых почв северного Прибалхашья

Для изучения корневых систем эдификаторов естественных фитоценозов серо-бурых солонцеватых почв северного Прибалхашья нами был заложен (20. VI. 1989) почвенный разрез на слабо наклонной равнине между железной дорогой и автомобильной трассой Балхаш-Саяк, в 8 км к востоку от г.Балхаша.

Нашими исследованиями установлено, что в условиях серо-бурых солонцеватых почв северного Прибалхашья (Аметов, Мухитдинов, 1995) корневые системы Haloxylon aphyllurn (Minkn) 0. Jljin, Ceratoides papposa Botsch. et J.Konn. без особых затруднений преодолевают и солонцовый и подсолонцовый горизонты. А корневые системы Salsola arbuscula Pall., S. orientalis S.G.Gmel. и Artemisia nitrosa Web. проникают в почву соответственно на глубину: 165, 105 и 112 см, т.е. глубина проникновения корневых систем этих растений зависит от глубины залегания горизонта воднорастворимых солей.

Таким образом, в условиях серо-бурых солонцеватых почв северного Прибалхашья в развитии корневых систем растений естественных фитоценозов проявляется та же закономерность, которая была установлена нами на солонцах Актюбинской области.

Глава 7. Корневые системы растений кустарноково-разнот-равного пояса Заилийского Алатау и хр.Кетмень

7.1. Корневые системы травянистых растений

В Тургенском ущелье (в 1977 г.) на склоне юго-восточной экспозиции нами были заложены 5 почвенных разрезов и изучены особенности распространения подземных органов 24 видов растений естественных фитоценозов. Все разрезы заложены на горных среднегумусных черноземах. Морфолого-генетические признаки почв различны по условиям их формирования. Более мощные виды приурочены к затененным местам. В среднем мощность гумусового горизонта не превышает 35-50 см. В верхнем горизонте содержится 7-10% гумуса. Распределение его по профилю почв равномерное. По механическому составу почвы среднесуглинистые.

По нашим наблюдениям (Мухитдинов, Калматаев, 1984) по времени и месту образования корней и по характеру их развития в растительных сообществах юго-восточной экспозиции Тургенс-кого ущелья Заилийского Алатау преобладают стержневые гетеро-ризные (очиток, лапчатка, копеечник, котовник, душица, соло-нечник, тысячелистник, аяния, ястребинка) и стержневые гомо-ризные (василистник, ясенец, молочай, просвирник, зверобой, змееголовник, зопник, тимьян, полынь, василек), остальные несколько видов (мятлик, типчак, осока, эремурус) относятся к мочковатым гоморизным.

По глубине проникновения корней в грунт все изученные виды растений (по Байтулину, 1979) можно подразделить на 4 типа:

- 25 -

приповерхностные - Sedum hybridum L. (10 см), Poa pratensis L. (14 см), Dracocephalum ruyschiana L. (25 см), Festuca Kryloviana Reverd. (40 см);

поверхностные - Eremurus tlanschanlcus Puzlj et Vved (42 см), Hleracium robustum Fries. (50 см), Carex melanantha C.A.Mey, Achillea ralllefollura L. (58 см), Hypericum perforatum L. (58 см), Potentilla asiatica (Th.Walf) Juz. (68 см), Origanum vulgare L.(60 см), Thymus marschalianus Willd. (66 см);

мелкие - Galatella punctata (Waldst. et Kit.) Nees. (81 см), Nepeta transiliensls Pojark. (90 см), Euphorbia glomerulans ProЙ1. (95 см), Thalictrum collinum VJallr. (106 см), Hedysarum songoricum Vong. (128 см), Phlomis oreophlla Kar. et Kir.(140 см), Dictamnus angustifolius G.Don.(140 см);

средние - Ajania fastiglata (C.Winkl.) Pol.jak (157 см), Malva crispa (L.) L. (180 см), Artemisia compacta Fisch, ex DC. (202 CM).

7.2. Корневые системы древесно-кустарниковых растений

В 1981-1983 гг. на северной и западной экспозициях северного склона Заилийского Алатау в Центрально-Заилийском ле-сорастительном районе (ущелье Котур-Булак) на высотах 1100...1200 м над ур.м. на двух участках Главного Ботанического сада в сравнительном аспекте, нами изучались следующие виды: Atraphaxis muschketovil Krassn., Berberis sphaerocarpa Kar. et Kir., Rosa platiacantha Schrenk., Cotoneaster soongoricus (Regel et Herd.) M.Pop., Euonymus semenovii Regel, et Herd., Frangula alnus Mill., Lonicera tatarica L. и

L.hispida Pall. Определялось расположение стержневого, боковых и придаточных корней, измерялись их протяженность, степень ветвления и глубина залегания.

У восьми изученных видов кустарников западной и северной экспозиций склонов ветвление корней идет до образования боковых корней 4...6-го порядков. Западные склоны гор теряют больше влаги из-за испарения с открытой поверхности почвы под действием потока солнечной радиации, чем северные. Растения склонов северной экспозиции находятся в более увлажненных условиях. Поэтому корневые системы почти всех изученных видов кустарников на склонах западной экспозиции проникают в почву глубже, чем на склонах северной экспозиции (Мухитдинов, 1988).

У шиповника широкошипового, жимолости татарской, кизильника ложномногоцветкового общий диаметр захвата корней от 345 до 825 см. Такое размещение корней на крутых склонах хорошо защищает почву от эрозии. Поэтому эти виды кустарников целесообразно применять при создании противоэрозионных насаждений.

В пределах кустарниково-разнотравного пояса хребта Кетмень, являющегося северной частью горной системы Тянь-Шаня, нами (Мухитдинов, 1980) в 1974-75 гг. были изучены корневые системы следующих древесных и кустарниковых пород: Malus sieversii (Ledeb.) М.Roem., Armeniaca vulgaris Lam., Spirea hypericlfolia L., Rosa platyacantha Schrenk., Berbería sphaerocarpa Kar. et Kir., Caragana frutex (L.) C.Koch., Lonicera altmanii Regel et Schmalh.

Глубже всех проникают в почву корневые системы яблони Си-верса (450 см), абрикоса обыкновенного (412 см), караганы

кустарника, барбариса разноцветоножкового (385-395 см), шиповника широкошиповсго (382 см), таволги зверобоелистной (330 см) и жимолости Альтмана (196 см).

Согласно классификации И. 0. Байтулина (1979), яблоня Си-верса и абрикос обыкновенный можно относить к типу глубокой, барбарис разноцветоножковый, шиповник широкошиповый, таволгу зверобоелистную, карагану кустарник - умеренно глубокой, а жимолость Альтмана - к средней. По ширине захвата корневой системы жимолость Альтмана относится к широкозахватной, а остальные шесть видов - к умеренно широкозахватной. Корни всех семи изученных видов характеризуются высокой степенью ветвления. Шиповник широкошиповый относится к стержневому гомориз-ному, а остальные шесть видов - к стержневому гетороризному типам.

Глава 8. Корневые системы растений естественных фитоце-нозов остепненных склонов среднегорья Заилийс-кого Алатау

Исследования морфоструктуры подземных органов 38 доминантных и ингредиентных видов растений проводились нами в 1988-1995 гг. в ущелье "Терисбутак" на высоте 1400-2000 м над у.м. на южной, юго-восточной и юго-западной экспозициях в шести растительных сообществах типичных для остепненных склонов среднегорья Заилийского Алатау:

1) эфемерово-ирисово-полынно-разнотравном; 2) полын-но-разнотравно-злаковом; 3) шиповниково-кустарниково-разнот-равно-полынно-злаковом; 4) разнотравно-злаково-полынном; 5) типчаково-разнотравно-злаковом; 6) спирейно-разнотравно-тип-

маковом.

Пояс лесолуга среднегор'ья Заилийского Алатау представлен темноцветными лесными почвами, черноземновидными горно-луговыми и коричневыми горно-степными почвами.

Горные степные почвы сильнощебнистые, имеют гумусовый горизонт небольшой мощности (до 30-40 см). В верхнем горизонте содержится 6-8% гумуса, с глубиной его содержание резко уменьшается (Глазовская, 1949).

Анализ полученных результатов показывает, что значительные различия в глубине проникновения корневой системы отмечены у Hypericum perforatum L., Galium verum L., Artemisia santolinifolia (Pamp) Turoz., Seseli schrenkianum (C.A.Mey. ex Schischk). M.Pimen.et Sdobnina.

Корневые системы у Seseli schrenkianum (C.A.Mey.ex Schischk). M.Pimen et Sdobnina и Artemisia santolinifolia проникают на наибольшую глубину в растительном сообществе юго-восточного склона.

Корневые системы у Hypericum perforatum и Galium verum наиболее глубоко проникают в почву на суглинистых почвах юго-западного и южного склонов. У Festuca valesiaca и Iris Albertil Regel, корневые системы глубже проникают на суглинистых почвах, независимо от высоты участка над уровнем моря.

У Potentllla asiatica (Th.Wolt) Juz. в полынно-разнот-равно-злаковой ассоциации на склоне юго-западной экспозиции с суглинистыми почвами формируется мочковатая корневая система, приповерхностная по глубине проникновения, а в разнотрав-но-злаково-полынной ассоциации на склоне южной экспозиции с аналогичными типами почвы - стержнекорневая система, мелкая по глубине проникновения.

- 29 -

Наибольшее количество подземной биомассы (8,78 кг/м2) накапливается в спирейно-разнотравно-тилчаковом сообществе на склоне южной экспозиции на лугово-степных почвах. Чуть меньше (8,06 кг/м2) накапливается в шиповниково-кустарниково-разнот-равно-полынно-злаковом сообществе на склоне юго-восточной экспозиции. ' Наименьшее количество подземной фитомассы накапливается в эфемерово-ирисово-полынно-разнотравном сообществе (4,7 кг/м2) на склоне юго-западной экспозиции и в типчако-во-разнотравно-злаковом (5,08 кг/м2) на склоне южной экспозиции.

Глава 9. Корневые системы растений естественных фитоце-нозов субальпийского пояса Заилийского Ала тау

Нами в 1977-1978 гг. изучены морфологическая структура и характер распространения подземной части 33 преимущественно доминантных видов наиболее распространенных фитоценозов долины р.Ассы и на стационарных участках Казгипрозема, расположенных на восточном, западном и северном склонах хр. Сарытау. Расположена р.Ассы на высоте 2200 м над ур.м. между хребтами Сарытау и Караш.

Годовая сумма осадков колеблется от 300 до 500 мм. Среднемесячный дефицит влажности воздуха 1,5-3 мм. В слое почвы 0-100 см запасы продуктивной влаги составляют 150-250 мм.

Растительный покров в ур. Ассы слагается из высокогорных степных злаков с примесью разнотравья и относится к мезофиль-ным луговым ценозам. Луговые формации здесь широко распространены и крайне разнообразны. Все они приурочены к мелкозернистым, сильно ненасыщенным горно-луговым почвам.

- 30 -

Флористический состав луговых формаций достигает 200 видов. Наиболее часто встречающиеся доминанты из высокогорных злаков: овсяница (Festuca Kryloviana Reverd., F. valesiaca Gaudin. ), мятлики (Poa pratensis L., P. alpinumL.), тимофеевка (Phleum commutatum Gaudich., Ph. phleoides), осока (Сагех melanantha С.А.Меу.), кобрезия (Kobresia capilliformis Jvanova, К. myosuroides (Vill.) Fiori et Paol.); из высокогорного разнотравья: герань (Geranium pratense L.), манжетка (Alchimilla sibirica Lam.), незабудка (Myosotis silvatica Ehrh.ex Hoffm.), зопник (Phlomis oreophilla Kar.et Kir.) и ДР-

Проективное покрытие в зависимости от эдафических условий, экспозиции склона и высоты местности колеблется в пределах 70-100%.

Почва - горный чернозем. Почвенный покров отличается темной окраской, большой мощностью мелкозернистого слоя с содержанием до 10% гумуса. Материнские породы - сильнощебнистые суглинки. Вскипание от HCl с 42 см.

По нашим данным (Мухитдинов, 1980; Мухитдинов, Курманга-лиев, 1984) из изученных 33 видов растений у 16 видов глубина проникновения корневой системы не превышает - 40 см; у 14 видов - 80 см, у 3 видов - 120 см.

Ветвление корней почти у всех видов очень слабое, идет до образования боковых корней второго и третьего порядков.

Таким образом, подземные органы большинства изученных видов, произрастающих в условиях долины р.Ассы, характеризуются незначительным ростом в глубину (10-80 см), очень слабым развитием боковых корней.

Во всех изученных девяти ассоциациях основная часть мае-

сы (от 57 до 87%) сосредоточена в приповерхностных слоях почвы мощностью 0-10 см. Наибольшая подземная масса наблюдается в лисохвостно-разнотравной (6,40 кг/м2), а наименьшая (2,42 кг/м2) в осоково-разнотравной ассоциации.

Следовательно, обилие годовых осадков (350-500 мм), умеренный температурный режим летом (10-15°С), среднемесячный дефицит влажности воздуха (1,5-3 мм), высокие запасы продуктивной влаги (150-250 мм) в слое почвы 0-100 см (по данным метеостанции Ассы) снижают необходимость глубокого укоренения растений.

Глава 10. Корневые системы растений альпийского пояса Заилийского Алатау

Изучение корневых систем и определение биомассы подземных органов растений альпийского пояса проводилось в 1976 году в бассейне р. Большая Алматинка, в районе космостанции.

В альпийском поясе Заилийского Алатау встречаются степные, болотно-сазовые и лугово-криофильные формации. Последние занимают около 30-40% всей площади пояса, в них входят формации кобрезиевых криофильных лугов и криофильных разнотравных лужаек (Голоскоков, 1949).

Среднегодовое количество осадков в этом поясе достигает 734 мм, а среднегодовая температура - 2,7 °С (Утешов, 1952).

Альпийский пояс с ландшафтами кобрезиевых и осоково-раз-нотравных лугов характеризуется горно-луговыми альпийскими почвами (Ассинг, 1970). Кобрезиевники один из самых характерных и широко распространенных формаций в альпийском поясе Заилийского Алатау. Эдификатором их является кобрезия волосо-

видная. Изучение корневых систем проводили в дриадентово-раз-нотравной, кобрезиевой и осоково-манжетковой ассоциациях.

По нашим данным (Мухитдинов, Курмангалиев, 1987) корни растений в дриадентово-разногравных и кобрезиевых сообществах проникают неглубоко, ярусность подземной части выражена нечетко. Что касается осоково-манжетковых сообществ, то они занимают более увлажненные блюдцеобразные микропонижения. Здесь увлажнение сравнительно оптимально, почва дренирована лучше. Все это обусловливает значительное усиление мощности корневой системы и большую дифференциации растений по глубине проникновения корневой системы.

В альпийском поясе Заилийского Алатау из изученных 23 фоновых видов растений у 13 видов глубина проникновения корневой системы не превышает 40 см. Глубже всех проникает в почву корневая система Carex melananta C.A.Mey. - 125 см. До 75-80 см проникают в почву корневые системы только Papaver tianschanicum M.Pop, и Couslnia caespltosa C.Winkl. В альпийских сообществах по морфоструктуре подземных органов преобладают придаточные типы корневой системы, реже первич-но-стержнекорневые. В постоянно влажных почвах альпийского пояса первичные корни быстро разлагаются, а придаточные обладают способностью возобновляться после отмирания.

Вышеизложенное свидетельствует о том, что в альпийском поясе Заилийского Алатау в условиях короткого вегетационного периода под действием низких температур, корневая система растений в целом проникает неглубоко. Вместе с тем, наблюдается четко выраженное закономерное изменение ярусности подземной сферы растительных сообществ в зависимости от степени увлажнения субстрата.

- 33 -

В исследованных ассоциациях на глубину 0-10 см приходится от 83 до 86% общего веса корней. Наименьшее количество корней в этом слое почвы (83%) отмечено в осоково-манжетковой, а самое высокое (86%) - в дриадентово-разнотравной ассоциациях.

На наш взгляд, сосредоточенность основной массы корней в поверхностных горизонтах почвы связано с обилием годовых осадков, высоким запасом продуктивной влаги в слое почвы 0-10 см, а также глубиной распространения положительных температур в почве в течении всего вегетационного периода. Среди растений альпийского пояса разнообразие типов корней особенно невелико, преобладают корневищные растения (16 из 23).

Обсуждение результатов исследований

Как показывают наши исследования и литературные данные, корневые системы растений имеют наследственно обусловленные черты и ряд параметров их (глубина проникновения, интенсивность ветвления, характер распространения, интенсивность образования и развития придаточных корней, продолжительность жизни и масса корней) подвергаются довольно сильным изменениям в зависимости от характера условий окружающей среды. От всего этого зависит площадь поглощающей поверхности, а следовательно, водообеспеченность и интенсивность поглощения питательных веществ и в конечном итоге биологическая продуктивность растений.

Так, например, значительно изменяются почти все параметры корневых систем ячменя, сорго, суданской травы, донника и других полевых культур на различных типах солонцеватых почв, а также под влиянием различных приемов обработки солонцов.

Такая же картина происходит с подземными частями восьми изученных видов кустарников западной и северной экспозиций (см. Глава 7.2) склонов Заилийского Алатау (Мухитдинов, 1988).

Одним из важнейших звеньев взаимоотношений большинства видов высших растений со средой является связь растений с эдафической средой, осуществляемой посредством корневой системы. Поэтому от характера роста и развития, распространения и многих морфологических черт корневой системы зависят ее функциональные свойства, а следовательно и степень снабжения надземных органов водой, элементами почвенного питания, устойчивость и продуктивность растений. От морфофизиологических особенностей корневой системы в определенной степени зависит сочетаемость видов в растительных сообществах, что имеет важное ценобиотическое значение.

Нами (Байтулин, Мухитдинов, 1995) предлагается ввести в ризологию новое понятие - корненасыщенность почвы или любого субстрата. От этого во многом зависит степень воздействия и интенсивность биологического фактора преобразования субстрата, интенсивность и характер почвообразовательного процесса.

Корненасыщенность можно характеризовать так: степень про-низанности почвы корнями (это общая длина корней в определенном объеме почвы); корнезагруженность почвы (это масса корней в определенном объеме почвы); контактность корня с почвой (это площадь поверхности корня в определенном объеме почвы) и наконец корне-почвенное соотношение (это объем корня в определенном объеме почвы). Такое уточнение корненасыщенности почвы позволит более конкретно характеризовать отношения растений с почвенной средой.

- 35 -ВЫВОДЫ

1. Корни и корневые системы растений наряду с надземными органами претерпели длительное эволюционное развитие, видоизменения и весьма разнообразны по многим морфо-физиологическим параметрам.

2. Разнообразие корней и корневой системы определенным образом структурно организовано и наследственно обусловлено.

3. Корни и корневые системы обладают более высокой экологической пластичностью по таким параметрам как глубина проникновения, длина и интенсивность ветвления, характер распространения.

4. Наиболее константными являются типы корней по времени и месту образования, степени ветвления, мощности развития, типу корневой системы по составу слагаемых ее корней, по соотносительному их развитию.

5. Корневые системы эвритопных видов обладают более высокой экологической пластичностью. Более консервативными свойствами обладают корневые системы стенотопных видов растений.

6. По типу развития корневой системы и адаптивности к специфическим условиям солонцов нами выделены особый экологический тип растений - факультативные галоидофиты (Kochia pros trata, Camphorosma monspeliacum) и облигатные галоидофиты (Artemisia pauciflora)

7. Большое влияние на характер и мощность развития корневой системы оказывают почвенные условия. Плотность, засоленность, сухость, защебненность почвы лимитируют развитие корневой системы . Близкое подстилание галечников, грунтовых вод ограничивает углубление корней в почву.

- 36 -

8. На солонцах главным отрицательным фактором, препятствующим распространению корней растений вглубь почвы и развитию растения в целом, является зона скопления воднораствори-мых солей в подсолонцовом горизонте, в результате чего растения испытывают не только недостаток влаги, но и токсическое воздействие ионов солей.

9. Все мелиоративные приемы улучшения солонцов, должны быть направлены не только на разрыхление солонцового горизонта и ликвидацию солонцеватости, а главным образом на уменьшение количества растворимых солей в подсолонцовом горизонте.

10. Самым эффективным способом мелиоративной обработки солонцов является плантажная вспашка, которая оказывает более благоприятные последствия на развитие растений в течение 8-9 лет, способствует лучшему развитию корневой системы, более глубокому проникновению ее в почву, что обусловливает сравнительно лучшее водоснабжение и более высокий урожай.

11. Характер развития корневой системы растений сильно меняется в зависимости от видов обработки солонцов. Более благоприятное воздействие на развитие растений оказывает плантажная вспашка, а затем - послойная обработка средних солонцов. При плантажной вспашке и послойной обработке корни ячменя, житняка, донника проникают в почву глубже, разрастаются сильнее, достигают высокой степени ветвления, чем при обычной вспашке. Это свидетельствует о том, что способы глубокой обработки солонцов при их подъеме в значительной степени способствует улучшению воднофизических и химических свойств почвы.

12. На сопочных солонцах наиболее засухо- и солеустойчи-вым и сравнительно перспективным для возделывания является

сорго, которое имеет более мощную корневую систему, проникающую глубоко в почву и вследствие этого, находящееся в лучших условиях водоснабжения, чем суданская трава и сафлор.

13. В условиях солонцеватых почв полупустынной зоны Казахстана некоторые злаковые культуры (ячмень, овес, озимая пшеница, яровая пшеница) живут в основном за счет зародышевых корней. В засушливые годы вторичные корни этих растений не развиваются. При возделывании этих культур на солонцовых почвах подбор сортов с большим количеством зародышевых корней имеет исключительно важное значение для формирования урожая.

14. У суданской травы, могара и проса африканского происходит раннее отмирание единственного зародышевого корня и почвенное питание растения, начиная уже с фазы трубкования всецело осуществляется узловыми корнями. Поэтому при селекции таких растений с целью выведения засухоустойчивых форм надо обращать внимание на отбор растений по признакам более раннего образования вторичных корней на подземных базальных узлах и интенсивного их роста.

15. Степень вертикального расчленения подземной сферы и морфоструктура подземных органов растений в условиях северных склонов Заилийского Алатау зависят от гидротермических условий:

- в альпийских и субальпийских поясах преобладают придаточные, реже - первичностержнекорневые типы корневой системы. В постоянно влажных почвах альпийского пояса первичные корни быстро разлагаются, а придаточные корни обладают способностью возобновляться после отмирания старых;

- в субальпийском поясе корни растений проникают глубже, чем в альпийском поясе, ветвление идет до образования боковых

- 38 -

корней второго и третьего порядков.

16. В горных районах по мере снижения повышается температура, увеличивается вегетационный период, в фитоценозах увеличивается число видов и участвующих в них жизненных форм. Это приводит к усложнению структуры как надземной, так и подземной сфер фитоценозов.

'17. У разных видов растений в результате исторической обусловленности одновременно или в динамике происходит сочетание различных типов корней, образуется простая или слоящая корневая система. В зависимости от состава корней и соотносительного характера мощности развития корней должна осуществляться типизация корневой системы.

18. Внедряются новые понятия о корнях:

- корненасыщенность почвы;

- корнезагруженность почвы;

- контактность корня с почвой;

- корне-почвенное соотношение.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Эколого-морфологические особенности корневой системы растений солонцов и солонцеватых почв. Алматы. издание КазГУ им.Аль-Фараби, 1996, 13 п.л.

Статьи

2. Особенности развития корневых систем некоторых галои-дофитов (соавтор И.О.Байтулин). Материалы научной конференции КазГУ им.Кирова, Алма-Ата, 1996, с.5-7.

3. Влияние приемов окультивирования степных солонцов на рост корневой системы ячменя и житняка (соавторы И.О.Байтулин, К.Байтканов). "Вестник с/х науки", N8, Алма-Ата, 1966, с.3-12.

4. Корневая система растений естественных фитоценозов сопочных солонцов (соавторы Т.Анаркулов, И.О.Байтулин). "Вестник с/х науки", N1, Алма-Ата, 1967.

5. Рост корневых систем некоторых культур на мелкосопочных корковых солонцах Актюбинской области (соавторы Ш.М.Чул-туров, И. 0. Байтулин, Т.Анаркулов). "Вестник с/х науки", N3, Алма-Ата, 1967, с.8-13.

6. Корневая система донника белого на солонцах (соавторы Ш.М.Чултуров, И. О.Байтулин, С.К.Култаев). "Вестник с/х науки". N10, Алма-Ата, 1968, с.12-17.

7. Корневая система растений естественных фитоценозов на полнопрофильных солонцах (соавтор И.О.Байтулин). известия АН КазССР, серия биол. 1969, N 4, с. 17-23.

8. Корневая система эдификаторов естественных фитоценозов солонцовых почв. "Тезисы докладов Всесоюзн.совещ.по солеустой-чивости растений", изд-во ФАН Уз.ССР, Ташкент, 1969, С.129-130.

9. Корневая система злаковых культур на каштаново-солон-цеватых почвах Актюбинской области (соавтор И.О.Байтулин). Сб.статей аспирантов и соискателей "Биология и география", МВ

- 40 -

И ССО КазССР, вып. N6, Алма-Ата, 1970, с. 44-53.

10. Корневая система эдификаторов естественных фитоцено-зов на солонцах Актюбинской области, материалы докладов научной конференции, посвященной 50-летию КазССР И Коммунистической партии Казахстана, КазГУ, Алма-Ата, 1970, с.57-58.

И. Корневая система некоторых двудольных полевых культур (соавтор И.О.Байтулин). Сб. "Биол.науки", вып.2, КазГУ, Алма-Ата, 1971, с.50-61.

12. Корневая система растений естественных фитоценозов солонцовых почв каштановой подзоны Актюбинской области (соавтор Жансугуров А.). "Биол.наука" КазГУ, 1973, вып. 5. с.43-55.

13. Корневая система житняка гребневидного на солонцах. В сб. ."Биол.науки", КазГУ, вып. 7, Алма-Ата, 1975.

14. Корневая система эдификаторов естественных фитоценозов солонцовых почв светло-каштановой подзоны Актюбинской области. В кн:"Корневая система растений естественных фитоценозов Казахстана". Изд-во "Наука" КазССР, Алма-Ата. 1980 а, с. 148-167.

15. Подземные органы растений и биомасса растительных сообществ субальпийского пояса Заилийского Алатау. В сб.: Особенности флоры Тянь-Шаня. -Алма-Ата, изд. КазГУ, 1980 б, с. 60-72.

16. Корневая система некоторых древесно-кустарниковых пород хребта Кетмень. В сб. "ООобенности флоры Тянь-Шаня". Алма-Ата, 1980в, с. 53-60.

17. Подземная часть растений естественных фитоценозов субальпийского пояса Заилийского Алатау (ур.Ассы) (соавтор М.Курмангалиев). В кн: "Экоморфоз корневой системы растений в

природных сообществах и в культуре", изд-во "Наука" КазССР, Алма-Ата, 1984, с. 106-118.

18. Распределение и биомасса подземных органов растений кустарниково-разнотравного пояса Заилийского Алатау (соавтор О.Калматаев). В кн: "Экоморфоз корневой системы растений в природных сообществах и в культуре". Изд-во "Наука", КазССР, Алма-Ата, 1984, с.118-132.

19. Корневая система и биомасса подземных органов растений некоторых ассоциаций Альпийского пояса Заилийского Алатау (соавтор М.Курмангалиев). В сб. научных трудов "Биоэкологические основы использования растительного покрова Казахстана", Алма-Ата. 1987, с.52-63.

20. Корневая система кустарниковых растений в различных экологических условиях Заилийского Алатау. В сб:"Проблемы экологической морфологии растений". Выи. 1, изд-во "Наука" Казахской ССР, Алма-Ата, 1988, с. 44-56.

21. The morphostructure of the subter Raneun organs of plants of Zailiysky Alatau.Root Ecology and Its practical Application. Proceedings of the 3rd ISRR-symposium, September 2nd-6th, 1991, Wien, Austria, Klagenfurt, 1992, 649-651.

22. Тамыр жэне тамыр системасы. В учебнике иес1мд1ктер морфологиясы мен анатомиясы". Республикальщ баспа кабинет!. Алматы, 1993, с. 115-152.

23. Распределение и биомасса подземных органов доминантных и ингредиентных видов естественных фитоценозов юго-западного и юго-восточного склонов среднегорья Заилийского Алатау (соавтор С.Айтакова). Мат.науч.практич.конференции специалистов СНГ, КазСХИ, Алма-Ата, 1992, с.26-28.

24. Онтоморфогенез вегетативных органов некоторых полез-

ных видов растений среднегорья Заилийского Алатау (соавтор С.Т.Айтакова). В сб. "Изучение онтогенеза интродуцированных видов природных флор в ботанических садах". Киев, 1992, с.119-120.

25. Развитие подземных органов растений природной флоры Заилийского Алатау в онтогенезе (соавтор С.Айтакова). Материалы Международной научной конференции. Кубанский аграрный госуниверситет, Краснодар, 1973, с. 110-113.

26. Сезонное развитие растений на разных этапах онтогенеза в условиях опытного участка ботанического стационара в За-илийском Алатау (соавтор С.Т.Айтакова). Мат-лы междун.науч. конф., Кубанский аграрный госуниверситет, Краснодар, 1993, с.114-117.

27. Онтогенез и биометрические показатели подземных органов дикорастущих травянистых видов растений остепненных склонов Заилийского Алатау, мат-лы междун.науч. конф. ЦБС АН Украины, дендропарк "Александрия", Киев, 1993, с.8-9.

28. Морфо-анатомическая характеристика подземных органов некоторых доминантных видов среднегорья Заилийского Алатау (соавторы С.с.Айдосова, С.Т. Айтакова). "Вестник КазГУ", серия биол., Алматы, 1994, с. 18-21.

29. Морфология подземных органов некоторых видов природной флоры Заилийского Алатау в онтогенезе (соавтор С.Т. Айтакова). "Докл. на пленарном засед.медун.конф.", Кубанский аграрный госуниверситет, Краснодар, 1994, с.25-31.

30. Эколого-морфологические особенности подземных органов растений полынно-разнотравно-злакового сообщества среднегорья Заилийского Алатау. В журн (соавтор М.Т.Айтакова). "Поиск", N 1, приложение Международного научно-педагогического журнала

"Вестник высшей школы Казахстана", Алматы, 1995, с.79-89.

31. Особенности развития корневой системы эдификаторов естественных фитоценозов серо-бурых солонцеватых почв Северного Прибалхашья (соавтор А.Аметов). "Поиск", научный журнал Мин.образования Республики Казахстан, 1995, N 2, с. 84-93.

32. О науке ризологии и об ее понятийном аппарате (соавтор И.0.Байтулин). "Поиск" N 3, Научный журнал Мин. образования Республики Казахстан. 1995, N3, с.27-34.

33. Эколого-морфологические особенности подземных органов растений эфемерово-ирисово-полынно-разнотравной ассоциации среднегорья Заилийского Алатау (соавтор С.Т.Айтакова). "Поиск" N1. Науч.журнал Мин.образования Республики Казахстан. Алматы, 1996, с.51-61.

Мухитдинов Натай Мухитдинович

Вс1мд1ктерд1ц тамьф жуиелер1нщ эколого-морфологиялщ ерекшел1ктер1

Резюме

Ацтебе обылысынын, к;уац дала аймагындагы сортан, топырак;-тардыц эртурл1 типтер1нде, солтуст1к Балхаш сур-к;оцыр сортан,-дау топырак;тарында жэне 1ле Алатауынын, альпы, субальпы, бута-лы-эртурл! шепт1, белдеулер!ндег1 табиги ес1мд1ктер к;ауымда-рыньщ 160 доминанттарымен ингредиенттерШн, тамыр жуйелерШн, эколого-морфологиялык, ерекшел1ктер1 анык,талган.

Сортан, топырацты ендеуд1н, артурл! ад1стер1н1ц ег1лген ес1мд1ктер тамырларша эсер1н!ц ерекшел1ктер1 айк;ындалган.

Саргылт-сортавдау топырак;та ег1лгеы нег1зг1 18 мадени ес1мд1ктердщ тамыр жуйелер1н!н; даму ерекшел1ктер1 аньщталып керсет!лген.

Колем1 424 бет, к1р1спеден, 10 тараудан, алынган мэл1мет-терд1 талщлау, к,ортындылыр мен пайдаланган здебиеттер (283) т1збег'1нен турады. Кесте саны - 52, суреттер - 87 дана.

Mukhitdinov Nashtay MuXhitdinovich

Ecological and morphological characteristics of the Root System of Plants

Resume

The ecological and morphological characteristics of the root system of about 160 dominant and ingredient types of plants of natural phytocene of different types of saline soil in the semi-desert zone of Aktyubinsk Region, in the greyish-brown saline soil of the Balkhash zone as well as in the mountain and sub-mountain bushy and pasture zones of Zailisky Alatau have been determined and set out.

Specific character of influence of different ways of cultivation of saline soil on the viability of the roots of plants has been revealed (7 kinds).

Besides special features of the root system of (18 kinds) main field plants on the brown saline soil have been defined.

This dissertation consists of Introduction, 10 chapters, conclusion and the bibliography comprising 283 sources.

The work has 424 pages in type writing Including 87 pictures and drawing and 52 tables.