Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus L. ) в зависимости от условий естественной и искусственной среды

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus L. ) в зависимости от условий естественной и искусственной среды"

ОД

Казанский государственный университет

С^ -„'О

на правах рукописи

Павлов Алексей Владиленович

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ Огрета Ьегиэ Ь.) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСЛОВИЙ ЕСТЕСТВЕННОЙ И ИСКУССТВЕННОЙ СРЕДЫ

11.00.11,- охрана природы и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 1998

Работа выполнена в лаборатории иммунологии Всероссийского научно-исследовательского ветеринарного института, на биолого-почвенном факультете Казанского университета

Научные руководители : заслуженный деятель науки РФ и РТ, доктор ветеринарных наук, профессор Юсупов Р.Х.

кандидат биологических наук, доцент КГУ Гаранин В.И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Бойко В.А.

кандидат биологических наук Муратов С.Р.

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна, г.Тольятти

Защита состоится « » года в /Г часов на заседании диссертаци-

онного ^совета К 053.29.23. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по адресу: 420008 Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина, ул. Кремлевская, 18, ВНИХИ им. А.М.Бутлерова, 2 этаж, ауд.П-1

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке КГУ

Автореферат разослан « ^ ъ И ¡-О»^) 1998 года

Ученый секретарь диссертационного

совета кандидат технических наук —_ Мангутова Л.А.

УПОТРЕБЛЯЕМЫЕ СОКРАЩЕНИЯ:

Р. - вес тела

К, - коэффициент упитанности L. - длина тела L.cd. - длина хвоста

ad. -взрослые sad. - полувзрослые juv. -молодые

Б. - базофилы

В.К. - вакуолизированные клетки

Г. - гетрофилы

Лф. - лимфоциты

М. - моноциты

Н. - нейтрофилы

П.К. - плазматические клетки

Актуальность темы. Изучение адов змей с учетом перспектив развития таких исследо-ьанлн остается значимым направлением в медицине и биологических науках. На территории ХСР для этого использовались в основном виды, ареал которых в настоящее время прострется, целиком или главным образом, за пределами России (кобра, эфа, порза, степная га-цока). Практически единственным поставщиком яда осталась обыкновенная гадюка с ареа-юм, охватывающим более 2/3 территории России. В Волжско-Камском крае и, в частности, в Татарстане фактически проходит нижняя граница ареала обыкновенной гадюки и находится :еверная точка обитания степной гадюки.

К настоящему времени численность обоих видов имеет тенденцию к сокращению, эни внесены в Красную книгу РТ (1995). Но при разумной организации охраны возможно ограниченное использование гадюк (Аль-Завахра, 1992, Гаранин, 1995). Наряду с сохранением :стественных популяций большое значение приобретают меры с применением методов зоо-¡сультуры (Грубант и др.,1973, Божанский,1986, Куриленко,1987, Бакиев и др.,1995).

Эффективность последних не вполне соответствует современному уровню развит* науки. Усовершенствование методов содержания в перспективе позволит восполнять чи ленность сократившихся популяции и восстанавливать исчезнувшие. Для этого требуют! новые комплексные подходы, включая выбор животных и всесторонний контроль за их с стоянием в новых условиях. Одним из таких критериев могут служить гематологические п казатели, широко используемые в медицинской, ветеринарной практике и промышленнс рыбоводстве (Кудрявцев, Кудрявцева, 1974, Симонян, Хисамутдинов,199б, Головина, 199( Знание таких особенностей представляется предпосылкой для нового подхода в содержал! змей, поскольку правильная трактовка показателей крови дает возможность тонкой дифф ренциации и управления состоянием животных(Давлятов,1990), а также диагностики патол гических процессов.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в уточнении распределен: видов р.У^рега на территории РТ, проведении анализа состояния змей в условиях природн

и искусственной среды. Это определило постановку задач:

\

1. Собрать и обобщить данные по естественному распространению видов рода, об тающих в РТ; 2.Проследить динамику комплекса морфофизиологических показателей 061 новенной гадюки при адаптации и содержании в искусственной среде; 3.Выявить адаптл ные возможности и пути оптимизации содержания вида в различных условиях; 4.Изучи морфологию форменных элементов и количественные показатели периферической кро обыкновенной гадюки и возможности их использования для характеристики состояния зм в различных условиях среды.

Научная новизна. Установлена связь морфологических особенностей изученных I дов с биотопическими условиями природной среды и условиями искусственного содержат Установлена возможность отбора обыкновенных гадюк из естественных популяций для д< говременного содержания и разработана схема адаптации при клеточном способе содер> ния. Вцервые представлена полная характеристика форменных элементов периферичсск крови, показано изменение количественных гематологических показателей при различи

жимах содержания и установлены статистические границы их физиологического варъиро-шия.

Практическая значимость. Результаты по биологии содержания вида и гематологиче-сие данные могут быть использованы для дальнейшей разработки методов зоокультуры с глью сохранения, воспроизводства и промышленного содержания; для дальнейшего изучена кроветворения и состава крови гадюк. Предложенный метод взятия крови позволяет ис-эльзовать каждое животное для этих целей многократно. Данные по естественному распре-глению змей могут служить основой мер по их сохранению в природе. Результаты изучения опуляции степной гадюки легли в основу материалов для объявления о.Спасск памятником рироды.

Основные положения, выносимые на защиту. 1) Особенности экологии змей сем. га-юковых в условиях РТ; 2) Содержание обыкновенной гадюки в искусственных условиях; 3) {орфофизиологическая, в том числе гематологическая, характеристика обыкновенной га-юки. ч

Апробация ряда положений работы проведена на 3, 5, 7 и 9-х Чтениях памяти роф.В.А.Пог.ова в КГУ (1991,1994,1996,1998), на 1 и 3-ей Республиканских научных конфе-енииях "Актуальные экологические проблемы рр'(1995,1997), на Республиканской научно-роизводственной конференции по проблемам животноводства и ветеринарии (1995), на 2-й Республиканской конференции молодых ученых (1996), на 1-ой конференции герпетоло-эв Поволжья (1995), на основе материалов диссертации составлены и утверждены Рекомендации по отлову и содержанию обыкновенной гадюки в лабораторных условиях", Гематология пресмыкающихся. Учебно-методическое пособие к курсу герпетология, боль-юму практикуму и спецсеминарам".

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, из-ожения материалов и методов исследования, собственных исследований, обсуждения ре-ультатбв, выводов, практических предложений и приложения.

Диссертация изложена на 174 машинописных страницах, иллюстрирована 25 рисунками, ц том числе 17 микрофотографиями, и 20 таблицами. В приложение вынесены "Рекомендации..." и "Учебно-методическое пособие...". Список литературы включает 241 источник, из них 70 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском ветеринарном институте, Казанском государственном университете. Сбор материала проводился в 1989-1997 гг. В процессе работы использованы 334 обыкновенных гадюки из Приказанья (Зеленодольский, Рыбно-Слободский, Лаишевский, Верхне-Услонский р-ны). Распределение обыкновенной гадюки дополнительно изучалось в Нижнекамском, Елабужском, Заинском р-нах, в долине р.Шешма (Лениногорский, Черемшанский и Новошешминский р-ны), в Волж-ско-Камском заповеднике (Зеленодольский, Лаишевский р-ны). Данные по экологии степной гадюки собраны на о.Спасск (Спасский р-н РТ). Расчет численности проведен по двум методикам (Динесман, Калецкая,1952, Бережной, 1981) Змеи для содержания отловлены в апреле-первой половине июня. Ювенильные - в конце августа-начале сентября и были рождены самками, оплодотворенными в природе.

Условия содержания. Змеи содержались круглогодично в клетках (110x70x40 см) из фанеры (6-8 мм) поделенных на 70- и 40-см части перегородкой с отверстиями (0 3 см). В верхней части большого отсека выведен патрон для лампы накаливания. Малый отсек не освещен, здесь размещена ванночка для купания и питья. Оба отсека снабжены выдвигающимися вверх дверцами с натянутой сеткой (размер ячеи 4 мм). Ювенильные змеи размещались в меньших клетках (80x50x35 см).

Жизнеобеспечение змей осуществлялось в соответствии с "Ветеринарно-санитар-ными правилами по размещению, устройству, оборудованию и эксплуатации биологических клиник и вивариев"(1973) и "Рекомендациям по содержанию в неволе, разведению и использованию змей для производства ядов"(1989). При поступлении змеи проходили карантин (не

менее 21 дня) и распределялись по размеру по 2-4 в клетку: на гадюк с длиной тела (Ь.) более 470 мм Ьриходилось 1800-2500 см2, на более мелких- 1300-1800 си2. Особи с подозрением на заболевания изолировались в отдельные клетки, змеи разных сроков начала болезней и болезней разной этиологии содержались отдельно.

Оценка общего состояния с момента отлова периодически проводилась по показателям зсса (Р.), коэффициента упитанности (К.), при общем осмотре, по наблюдениям за сроками, стадиями и характером линек. Питание оценивалось по длительности пищеварения, консистенции и характеру фекалий, случаям отрыгивания. Искусственные кормовые смеси гомогенизировались, хранились в морозильной камере, перед употреблением стерилизовались и разводились до требуемой консистенции.

Количество задействованных в непрерывном наблюдении змей показано в таблице 1. Снижение числа особей в каждый период содержания не связано с результатами работы, а отражает случайную смертность и отбор. Характер роста в гр. изучен на 14 особях. Динамика заболеваний изучена при содержании и лечении 17 экз., клинические признаки - при исследовании всех заболевших рептилий.

Таблица 1

Количество змей (п), подвергшихся непрерывному наблюдению

Периоды 1 2 3 4 5

Общге число 166 114 91 74 54

Самцы 113 67 52 42 29

Самки 53 47 39 32 25

5асГ 104 58 54 40 33

Ай. 62 56 37 34 21

* характеристика периодов представлена в разделе

Забор крови производился согласно разработанной технике (Павлов, 1996) из верхнечелюстной вены. Объем пробы составил 0,2-2,5 мл. Стабилизация осуществлялась раствором гепарина (25-50 ед/мл). С целью снижения ошибки метода кровь из каждой пробы смешивалась в 3-х меланжерах, а подсчет лейкоцитарного профиля и лейкоцитарной формулы произ-

водился в 3-х камерах на б полях Горяева и в 2-3 мазках из расчета на 2-3 тыс.клеток в соответствии с общепринятыми методами (Кудрявцев, Кудрявцева, 1974, Симонян, Хисамутди-нов, 1995). Процент лейкоцитов вычислялся из 200-300 подсчитанных клеток. Мазки окрашивались по методу Романовского-Гимзы. Изучение состава органов кроветворения проведено по отпечаткам селезенки, передней доли печени, тимуса, пунктату костного мозга у 15 особей.

Экспериментальные данные обрабатывались на ЭВМ"Искра"1030.11., программируемом калькуляторе МК-56 согласно общепринятым методам (Плохинский,1978, Лакин,1990, Иванов, Погорелюк,1990).

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗМЕЙ CEM.VIPERIDAE

v

Морфологически изученная выборка Vípera berus от змей из других регионов не отличается, исключая более крупные размеры тела. Размерные границы групп ( L. см) превысили аналогичные данные литературы (Белова, 1975,1978)- самцы и самки соответственно: juv.-16,8±1,75; 20,2±1,18; sad.-48,l±3,48; 50,3±1,69; ad.-60,4±0,17; бб,3±0,92. В Предволжье и Зап. Предкамье встречены единичные особи со светлой окраской и зигзагообразным рисунком, остальные меланисты.

Змеи, отловленные на склонах, имеют достоверно меньшие размеры (L=48,5±l,5; L+Lcd=53,4±l,8; п=46), чем живущие на опушках, вырубках и полянах (L=52,6±l,l; L+Lcd=60,0±l,2 п=46). В природе К- составил 1,52±0,99, у самок 2,17±0,29;n=130 (lim=l,43-2,74), у самцов 1,34±0,65; n=204 (lini=0,78-l,86),4TO согласуется с уже имеющимися данными (Фомина 1966; Яковлев,1985) и позволяет считать полученные значения нормальными.

Распределение вида по нашим и другим (Аль-3авахра,1992, Красная книга РТ,1995) данным, собранным начиная с 1987 г., показано на рисунке 1. В Татарстане существует 4 ти-

па угодий, пригодных и имеющих свои перспективы существования для змей, где они еще сохранились. К ним относятся :

1. Обширные лесные массивы , включающие весь диапазон биотопов, благоприятных для обитания и во всех отношениях не сильно освоенные человеком. В основном они сохранились в слабо населенных людьми районах, не имеющих хорошего сообщения. Здесь численность змей достаточно большая, но плотность расселения неравномерна и приурочена к ландшафтам с максимальным биотопическим разнообразием, а вероятность встреч с человеком не имеет губительных последствий для популяций.

2. Лесные массивы, имеющие умеренный антропогенный пресс. Здесь ощутима рекреационная кагрузка(сбор грибов, ягод), отсутствующая в весеннее время, когда змеи подвержены влиянию резких колебаний температуры и когда отсутствуют естественные растительные убежища. Численность змей несколько выше, чем в первом случае, плотность расселения крайне неравномерна. Антропогенное воздействие (гибель на дорогах, прямое уничтожение, фактор беспокойства) в лесах такого типа компенсируется выгодой, возникающей в результате увеличения площади экотонов, числа убежищ и микробиотопического разнообразия из-за наличия вырубок, просек, торфоразработок и т.п.

3. Облесенные склоны постоянных водоемов, оврагов; непригодны для сельскохозяйственного использования, но доступны для отдыха людей, покосов сена и т.п. Часто используются под строительство дач. При постоянном присутствии человека змеи уничтожаются весь период их активности. В силу особенностей микрорельефа (впадины , откосы), растительности (поросли малины, шиповника, крапивы и т.п.) и отпугивающего для естественных врагов присутствия человека, отдельные популяций об. гадюки сохраняются.

4. Небольшие системы оврагов, балки среди земель с/х пользования, вдалеке от крупных лес ных систем, где природные условия затрудняют проникновение и не позволяют человеку заниматься какой-либо деятельностью. Воздействие на такие системы ограничивается устройством свалок мусора, что в ряде случаев благоприятно сказывается на популяциях,

Рис.1. Точки обитания обыкновенной гадюки на территории Республики Татарстан Предволжье: 1. Воробьевка, 2. Зоостаниция КГУ (Зеленодольский р-н), 3. Юночищи (Верхне-Услонский р-н), 4. Оз. Томикуль (Апастовский р-н), 5. Ивановка , 6. Сюкеево (Тетюшский р-н); Западное Предкамьс : 7. Обсерваторский лес, 8. Айшинское лесничество, 9. Раифский участок ВКГЗ (Зеленодольский р-н), 10. Ислейтарское лесничество (Высокогорский р-н); 11. Сараловский участок ВКГЗ, 12. Лаишево (Лаишевский р-н); 13. Масловка , 14. Большой Со-лтая (Рыбио-Слободский р-н); 15. Нурма (Пестречинский р-н); 16. Р. Шумбут (Рыбно-Слободскнй р-н); 17. Ст. Черкас, 18. Мамадыш (Мамадышский р-н); Восточное Предкамье: 19. г. Шишка (Елабужский р-н); 20. Агрыз (Ахрызский р-н); Западное Закамье: 21. Новое Кадеево (Черемшанский р-н); 22. Ивановский бор (Алексеевский р-н); 23. Елантово, 24. Бор-ковское лесничество, 25. Красный ключ (Нижнекамский р-н); 26. Белоус (Тукаевский р-н); 27. Игимский бор (Мензелинский р-н); 28. Тамьян (Муслюмовский р-н); 29. Нижняя Кармалка (Черемшанский р-н); 30. Спиридоновка (Лениногорский р-н); 31. Бугульминский уезд.

сохраняющихся из года в год на одном уровне. Но их существование может быть одномоментно прекращено в результате работ строительного, мелиоративного или любого другого характера.

Степная гадюка на территории РТ представлена подвидом Vípera ursinii renardi Christoph, 1961. На острове Спасск - единственная известная в РТ и самая северная точка обитания. Ее эндемичность по ряду признаков внешней морфологии несомненна:у самцов (п=22) длина тела (L.) составила 175-615 мм (458,18±25,78), у самок (п=31) - 195-660 мм (493,78±23,07), что достоверно выше установленных Д.И.Яковлевой (1964) для киргизских популяций: самцы (п=52) - 160-483 мм (348,55±11,98), самки (п=41) - 230-455 мм (348,55±8,57). Другие авторы (Банников и др.,1977, Макеев,1964, Карпенко, 1970) указывают на предельный размер этого вида не более 600 мм. Другой особенность популяции является окраска змей. Встречены темно- и светло- окрашенные особи. Светлые имели известную по литературе буровато-серую или буровато-коричневую с темной зигзагообразной полосой вдоль хребта(Банников и др., 1977) с переходящими оттенками окраску. Темные представлены двумя основными формами: полностью меяаннстические особи и змеи, имеющие черную окраску с угольно-черной зигзагообразной полосой. Среди самцов темная окраска отмечена у 72,13%, среди самок только у 45% особей.

Отмечены некоторые особенности экологии, связанные с климатом района исследования. На острове степная гадюка имеет очаговое распространение и избирательна к местообитанию. Ее численность оценивается в 1284-2100 особей.

СОДЕРЖАНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ В НЕВОЛЕ

Характеристика режимов содержания. Режим Xí 1. Изначально все змеи содержались в едином режиме, в котором лампы накаливания оставались включенными 8-10 часов в сутки. Температура воздуха в отдельных участках внутренней поверхности клетки, доступной змгям , колебалась в течение суток от 15 до 35° С. В ночное время размах колебаний температуры по всей внутренней площади клетки составил 15-19° С. В дневное время ее значения

в темном отсеке клетки держались на уровне 20-23° С. Непосредственно под лампой накаливания колебания температур составили 25-35° С. В ночное время температура тела (ректальная температура) змей соответствовала или незначительно превышала таковую внутренней среды клетки. Во время, соответствующее дневному, ректальная температура фиксировалась в пределах 20,0-31,5° С, в среднем 24,92±0,44 (77 измерений).

Для особей с различным состоянием здоровья и для усиления обменных процессов в их организме в течение первых 4-х месяцев содержания применялись еще два режима. Впоследствии они были использованы при содержании различных половозрастных групп, больных особей и змей в адаптационном состоянии. Режим № 2. В отличие от реж. № 1 дополнялся работой теплоосветительных приборов за сутки до и сутки после каждого кормления. Ректальная температура подавляющее время находилась в пределах 20-31,5° С (25,97±0,07).

Реж. Л» 3: приборы включались раз в 3-5 суток при 4-6 часовой продолжительности работы

\

или раз в 7-10 суток по 7-10 часов.

Кормление: использовались живые лабораторные (мыши, крысы), заготовленные корма и жидкие смеси. Из последних наиболее эффективной была смесь с максимальной долей белоксодержагцих компонентов, минимальной - жиросодержащих. Богатые белком корма позволили преодолеть порог необратимого в условиях неволи истощения рептилий, стабилизировать их состояние и перевести к самостоятельному питанию 83,4%. Их использование зарекомендовано при кормлении истощенных (К<0,8), больных и новорожденных гадюк. Последние за 1,5 месяца кормления смесью в 2-3 раза увеличили Р. Змеи с К>0,8 кормились искусственно твердой пищей. Корма обогащались поливитаминами и витамином С. Использование жидких кормов позволяло избежать передозировки витаминов, возникающей при кормлении живыми кормами. Проводилось УФ-облучение ртутно-кварцевой лампой ДРТ-100 на расстоянии 50-100 см раз в неделю (5-7 мин.) или раз в месяц (20-25 мин.). Стимуляция питания серыми лабораторными мышами из-за их высокой подвижности позволила «приучить» самостоятельно поедать белых лабораторных мышей и их заготовленные тушки и части. 30,7% змей поедали заготовленные корма к концу 2-го периода.

12

ftocT и динамика состояния змей. По характеру роста и показателям общего состояния выделено 5 периодов жизни на протяжении 36 месяцев содержания:

1) Период адаптации длился 21-120 дней, в зависимости от индивидуальных особенностей змей. Характеризуется отказом гадюк от всех видов живых кормов и резкой потерей Р. (в гр. sad. и ad. для самцов 1,8, для самок 7,9 г.). Похожую тенденцию отмечали H.F.Biella (1980), H.Schiemenz (1978). Также в rp.ad. (максимальный вес) потери Р. были значительнее (7,4 г/мес.) относительно более «легких» (sad.) змей (2,6 г/мес.). К. снижался до 0,78; при его меньших значениях рептилии габли в 4-10-дневный срок. М.И.Фомина (1966) для степной гадюки нижний лимит К. указывает 0,8. Однако, в rp.juv. значения К. обратимо снижались до 0,44. У змей с максимальным весом его потери были больше (ad. 7,4; sad 2,6 г/мес.). К концу периода Р. стабилизируется на величинах, соответствующих или чуть ниже значений на момент отлова (для самцов 124,93±4,41; для самок 259,42±7,86 г.). Более благоприятным в этот период был реж.№ 2 при комбинированном кормлении ( 2 раза жидкими смесями по 1,5-2 мл, на 3-ий раз остальными кормами) раз в 3-4 дня (особи с К<1,0 - ежедневно или через день), с дачей виг. С и раз в 10-14 дней -поливитаминов. Количество корма на 1 змею составило 56 г/мес. Начавшие питаться ранее остальных особи имели более стабильные показатели состояния: К не снижался менее 1,1; цикличность линьки -10-12 дней, выползок сбрасывался целиком. В конце периода с высокой степенью достоверности для такого рода исследований змеи дифференцировались по степени приспособляемости к жизни в неволе, что позволяет прогнозировать изменение их состояния при указанных режимах. В нашем случае 31% гадюк оказались полностью неприспособленными. Их содержание возможно только при высокой степени трудозатрат.

2) Период интенсивного увеличения веса (4 мес.). Отмечен рост L (самцы 4,4; самки 0,8 мм/мес\ К самок (23,3) повысился в 1,5 раза больше, чем у самцов (16,2 г/мес.). В rp.ad., в противоположность rp.sad., наименьший прирост L. также сочетался с наибольшим увеличением Р, С начала данного и в последующие периоды питание происходило в добровольном порядке раз в 1-23 дня (13,0±0,7; п=67). При увеличении данного промежутка осуществля-

N

лось принудительное кормление по 15-17 г., что не влияло на естественное кормовое поведение. Каждой змеей было съедено: живых кормов 32,5, искусственных-28,0 г/мес.

3) Период интенсивного роста (10 мес.). Последовая после достижения R: самцами 125,0±7,3; самками-220,7±28,4 г. Ly самцов и самок соответственно увеличивается на 7,7 и 9,5 мм/мес. По разности средних значений у самцов Р. уменьшался на 0,04; у самок увеличивался на 3,8 г/мес. На каждую особь пришлось 51,7 г. живого и 6,4 г. искусственных кормов. Поддерживался реж. № 2, его изменение влекло уменьшение частоты питания. При обратной смене режимов пищевая активность восстанавливалась не сразу.

4) Период умеренного роста (4 мес.). Начальные25 % (30 дней) времени поддерживался реж. № 2, но прирост L. (не отличается у полов 1,9-2,3 мм/мес.) и Р.(самцы потеряли 2,1; самки прибавили 0,8 г/мес.) снижается (в rp.sad. гадюки увеличивались на 4,7 мм/мес. и 8,4 г/мес.; в гр. ad* 1,1 мм/мес. и теряли 2,4 г/мео.). Далее змеи из гр. sad. переводятся в реж. № 1, из гр. ad. -в реж. № 3, тем не менее они активно питались, и показатель поедаемости кормов в среднем (52,1 г/мес.) самый высокий. 50% змей, в основном особи, достигшие максимальных размеров, питаются нерегулярно, сильно варьируя вокруг весовых показателей: самцы 124,6±7,1; самки 268,4±17,2 г.

5) Период стабилизации состояния. Прирост (0,6-1,9 мм/мес.) зафиксирован у 15,3% змей, независимо от типа создаваемого режима. У самцов и самок вес варьирует индивидуально в пределах 100-150 и 220-240 г соответственно. Характер уменьшения IV отличается равномерностью от скачкообразного при заболеваниях. Клинических проявлений нарушения здоровья не отмечено. На протяжении периода у более 84% выборки рост полностью прекращается.

В целом за 5 периодов значения К. достоверно отличаются; резко изменяются только \

у заболевших и имеющих только какие-либо поражения змей, что клинически может не проявляться. Т.е. К является надежным индикатором динамики Р., за которыми происходят необратимые изменения в организме рептилий.

Получение потомства и рост в гр. iuv. Показана на основе данных литературы (Божанский,1986, Стрелков,1986, Бакиев и др.,1995, Luiselli,1990) возможность полного цикла размножения в условиях неволи. В наших исследованиях 5-ю беременными самками, оплодотворенными в природе и спаривавшимися в неволе после весеннего отлова, принесено 33 гадючонка. Одна особь после разрешения от бремени выпущена в месте отлова, на следующий год изъята вновь беременной.

Скорость роста (24,3 мм/мес., 20 месяцев) новорожденных достоверно отличается от таковой в других группах. Выделяются два периода: 1) 5 месяцев, L. увеличилась с 18,8±1,1 до 25,4±2,2 мм (13,3 мм/мес.), питание в основном искусственное; 2) 4 месяца, ежемесячный прирост 43,3 мм, увеличение веса - 1 г. на 1 см увеличения длины. По достижении размеров 42,8±3,1 см динамика роста показателей соответствует таковой в других группах змей.

Минька происходила раз в 12-51 день (30,0±1,7; п=110). Цикл с появления первых признаков до самой линьки составил 6-14 дней (9,2±0,5; п=210). Задержка линьки более 2-х недель после 9-10 дня с момента проявления первых признаков ненормальна.

Заболеваемость. По клиническим признакам были отмечены следующие заболевания: микотические поражения внешних покровов и следующие за ними некротические дерматиты, подкожные абсцессы; нарушения линьки, способствующие проникновению инфекции; стоматиты, орофарингеальные целлюлиты; поражения глаз и области глазницы; нарушения функций верхних дыхательных путей различной этиологии, пневмонии; воспаления задних отделов кишечника и клоаки, общие расстройства пищеварения.

Наибольшую проблему представляла группа взаимосвязанных и взаимопереходящих заболеваний: грибковые поражения, стоматиты, поражения глаз, воспаления в области клоаки. В естественных условиях около 70% змей имеют микотические поражения брюшных щитков без серьезных патологий, вызываемых Candida albicans и прогрессирующих в разной степени в период адаптации при ухудшении условий содержания. Максимальный эффект в лечении внешних поражений достигался при облучении 100% поверхности тела лампами ДРТ-100 2 раза в неделю по 3-4 минуты. Стоматиты и воспаления в области клоаки развива-

N

лись в результате распространения грибковых и других поражений на поврежденные слизистые оболочки. Указанные поражения в итоге развиваются в локальные и септические воспаления.

В целом в 1-ый год отлова частота заболеваемости была высокой: в период адаптации нарушения различной степени и природы выявлены у 93 из 166 змей. К концу 1-го периода около 10% заболевших при нормализации условий , искусственном кормлении, регулярных профилактических и лечебных мероприятиях полностью выздоравливали. В 32 случаях (34%) заболевания приобретали хронический характер, а выздоровление наступало значительно позже, отмечены рецидивы. Клинические проявления болезней исчезали в последнюю очередь после нормализации линьки, стабилизации и начала увеличения Р. и начала самостоятельного питания. В 23 случаях гибель наступила при быстрой прогрессии заболеваний. У особей при тщательном уходе и регулярно проводимых лечебных мероприятиях состояние оставалось удовлетворительным, но резко ухудшалось при малейшей погрешности в уходе. Во 2-ой год (п=86) выделено 37% гадюк, не способных в полной мере адаптироваться. Из них погибло 6 особей.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЕРИФЕРИЧЕКОЙ КРОВИ ОБЫКНОВЕННОЙ ГАДЮКИ

Стволовая клетка. Лимфоцитоподобные округлые или овальные клетки с центрально-

расположенным ядром с одним или несколькими ядрышками, с узким ободком глубокобазо-фильной цитоплазмы без перинуклеарной зоны, размером 14,4±0,9 мкм обнаруживались в пунктате костного мозга, отпечатках селезенки, реже в передней доле печени и мазках крови.

Эритроцитарные клетки: эритробласты (размер 12,6±0,8 мкм), нормобласты (12,9±1,0

V

х 9,5±0,4 мкм), полихроматофильные (15,9±0,5 х 11,7±0,4) и оксифнльные \зрелые эритроци-ты\(18,4±0,8 х 10,5±0,9) нормоциты. В кровеносном русле происходит митотическое и ами-тотическое деление нормоцитов. Встречены три типа особых клеток (19,5±1,4 х 14,3±1,2): 1.элементы с ядром, окруженным перинуклеарным кольцом, 2.цитоплазматическими спице-

образными канальцами числом 1-10, З.деформированные распадающиеся клетки. А.А.Переваловым (1973) описаны под названием "випроциты".

Гранулоцитарные лейкоциты. Выделены миелобласт (14,8±0,7); миелоциты, палочко-и сегментоядерные клетки эозинофильного, базофильного, нейтрофильного и гетерофильного рядов. Размер зрелых клеток: эозинофилы-14,3±0,8; базофилы-10,7±0,9; нейтрофилы-19,0±1,2; гетерофилы-10,9±0,9 мкм. О наличии у обыкновенной гадюки отдельного гетерофильного ряда свидетельствует наличие в крови в равной мере молодых и гетерофильных зрелых клеток. Нейтрофилы и гетерофилы наиболее реактивные из гранулоцитов, что проявляется в их высокой фагоцитарной активности у змей с воспалительными процессами. В периферической крови часто встречаются вакуолизированные клетки (21,1±0,8 мкм), часть из них ва!суолизирована локально и имеет зернистость, подобную нейтрофильной; молодые элементы с вакуолизацией цитоплазмы не встречены.

Монопитарные клетки периферической крови. Четко выделяются монобласты (13,8±1,5) и моноциты (16,6±1,7). Остальные элементы рада представляют собой переходные фермы.

Лимфоцитарный ряд: лимфобласт (12,8±1,0), малые (5,8±0,4), средние (10,4±0,4) и большие лимфоциты (14,7±0,5); резко базофильные, иногда с фиолетовым оттенком, имеющие четко выраженную перинуклеарную зону плазматические клетки (12,9±1,0).

Тромбоциты представлены овально-эллипсоидными, реже яйцевидными, округлыми, веретеновидными клетками (12,2±1,5 х 7,7±0,8 мкм). В мазках крови они встречаются поодиночке, но более обычны их группировки по 7-10 штук.

В главе представлены сведения и проведен сравнительный анализ с данными по другим видам рептилий (Акилов и др.,1975,1975, Давлятов, Махмудов, 1985,1989, Хамидов и др, 1978,1986, Andrew,1968, Cooper et al,1985., Muthukkaruppan et al,1982).

Показатели периферической крови в природных условиях. Для выявления нормальных границ колебаний признаков использовано свойство интервальной математической оценки, согласно которой значение любого гематологического показателя находится в пре-

s

делах доверительных границ вариабельности средней этого признака (Мп=М±Ш1). Такой подход оправдал себя при оценке гематологических показателей для ряда видов рыб

Таблица 2

Периферическая кровь обыкновенной гадюки в естественных условиях в летний период («юнь-первая половина августа), п=15, ТзГ=2,145;тыс/мкл

Показатель М ± m М ± tm

Эритроциты 702,21 ± 36,99 702,21 ± 79,35

Тромбоциты 10,66 ± 3,42 10,66 ± 7,33

Лейкоциты 14,26 ± 4,11 14,26 ± 8,81

Н 0,45 ±0,09 0,45 ±0,21

Лейко- ВК 0,39 ±0,14 0,39 ±0,31

цитар- Г 0,30 ±0,12 0,30 ±0,25

ный \ Э 0,39 ±0,08 0,39 ±0,18

Б 1,62 ±0,67 1,62 ±1,43

про - м 0,09 ±0,01 0,09 ±0,03

филь м 10,35 ±2,19 10,35 ± 4,96

ПК 0,30 ±0,15 0,30 ± 0,30

(Головина, 1996), так же имеющих широкий размах колебаний признаков. Данные по гадюкам с длиной тела(Ь.) более 30,8 см представлены в таблице 2.

КАРТИНА ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СОДЕРЖАНИЯ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЯХ

Различия в морфологии элементов крови в неволе не выражены, и затрагивают тольк количественные признаки. Изучение последних у больных змей проведено при режиме №2, остальных - при всех указанных режимах. Число эритроцитов во всех группах змей выше чем в естественных условиях (табл.3), что можно отнести за счет сохранения "летнего" уров ня эритропоэза и высокой продолжительности жизни эритроцитов (Ашкинази,1979). Содер жание тромбоцитов в неволе уменьшается. Вероятно, это связано не со снижением их числ в кровеносном русле, а с усилением агрегационной способности. Доля лейкоцитов во все

группах гадюк увеличивается, главным образом, за счет нейтрофильных, гетерофильных ранулоцитов и вакуолизированных клеток. Последнее указывает на общность их функций.

Таблица 3

Содержание форменных элементов крови при различных условиях содержания и различных физиологических состояниях, тыс/мкл

Показатели п Эритроциты Тромбоциты Лейкоциты

Естественные условия 15 702,21±36,99 10,66±3,42 14,26*4,11

Режим № 1 25 856,81±80,83 4,02±0,94 18,42±3,01

Режим № 2 27 984,96±35,64 7,69±1,79 22,86*3,63

Режим № 3 19 993,46*45,06 4,42±1,02 23,14*2,38

Ювейильные змеи 14 996,22±46,94 8,93*1,02 20,61*2,90

Больные змеи 17 1028,48±Ю9,58 4,86*1,52 43,32±8,03

Попытается, но не выходит за нормальные границы, свойственные остальным позвоночным, число моноцитов. У здоровых змей, за исключением реж.№ 2, значения признаков превысили границы их доверительного варьирования (^) в естественных условиях. Поскольку нейтрофилез без увеличения количества лимфоидных иммунокомпетентных клеток отражает проявление неспецифического иммунитета, такое изменение можно рассматривать как реакцию организма, направленную на повышение общего иммунитета при стрессовых нагрузках при выполнении операций по уходу и контролю за состоянием змей.

Повышение числа клеток крови у ]иу. затрагивает нейтрофилы, моноциты, остальные находятся в пределах йп (табл^; третий, выделенный по комплексу изменений количественных признаков, тип представлен группой больных змей, у которых на несколько порядков увеличивается общее содержание лейкоцитов (таблЗ]за счет повышения всех их долей, исключая базофилы, моноциты, гетерофилы (табл^).Об активизации реакций специфического иммунитета свидетельствует увеличение относительно верхних пределов № в 2 и 2,7 раза лимфоцитов и плазматических клеток.

Комплексное рассмотрение величин показателей крови (общее количество лейкоцитов, содержание нейтрофильных, гетерофильных гранулоцитов и вакуолизированных клеток,

Таблица 4

Количество лейкоцитов при различных условиях содержания и состояниях, тыс/мкл

Признаки Режимы Ювенильные змеи Больные змеи

№ 1 №2 №3

п 25 27 19 14 17

Н 2,36 ±0,37 2,86 ±0,36 3,75 ±0,54 4,90 ±0,90 19,00 ±4,90

ВК 0,76 ±0,09 1,31 ±0,14 1,01 ± 0,09 0,50 ±0,06 3,01 ± 0,20

Г 3,64 ±0,58 0,59 ±0,08 1,51 ±0,47 0,70 ±0,09 0,20 ±0,04

Э 0,66 ±0,07 0,55 ±0,08 0,48 ±0,08 0,41 ±0,10 1,28 ±0,10

Б 1,07 ±0,12 0,97 ±0,07 1,17 ±0,13 1,30 ±0,20 1,20 ±0,08

М 0,40 ±0,07 0,47 ±0,07 0,30 ±0,04 0,30 ±0,09 0,19 ±0,02

Лф 10,72 ±1,00 16,10 ±2,03 14,42 ±1,17 14,92 ±1,40 30,20 ± 6,50

ПК 0,15 ±0,05 0,46 ± 0,08 0,34 ±0,07 0,30 ± 0,04 1,60 ±0,09

моноцитов, лимфоцитов и плазматических клеток) у змей, содержавшихся, при режимах № 1, № 2, № 3 (гр.Бас!, ас!.), показывает, что они составляют одну гематологическую группу, в две другие входят ювенильные и больные животные. При режиме № 1 ( условия близкие к природным) гематологические показатели более чем в остальных сходны с естественными, что также свидетельствует об объективности указанных параметров картины крови при изменении внешних условий.

V

Наблюдаемые во всех группах (исключая больных) являются нормальными и связаны с адаптивными реакциями организма в условиях неволи. Это соответствует результатам, полученным при наблюдении за изменением общего состояния при указанных режимах содержания, по характеру линыш, питания, активности змей, подверженности заболеваниям, а также по динамике линейных, весовых показателей и коэффициента упитанности. Рассматривая при таком методическом подходе условия содержания и связанные с этим реакции организма змей, следует обратить внимание на увеличение темпов роста, массы и пищевой активности, наиболее интенсивных при реж. N° 2 и наименее интенсивных в реж. № 3.

Изменения и различия в каждом из трех режимов содержания, отчетливо наблюдаемые в процессе жизни змей в неволе, на гематологическом уровне выражены несильно, находясь в одном пределе варьирования, свидетельствуют, что по окончании периода адаптации при долговременном содержании пресмыкающихся в условиях неволи без зимовки, отработанные режимы содержания обыкновенной гадюки, являются приемлемыми, и комплекс условий в каждом из них кардинально не затрагивает сбалансированной работы систем орга-

V

ноя змей. Это позволяет контролировать и управлять, в заданных режимами рамках, состоянием рептилий. Справедливо будет предположить, что в зависимости от целей и задач содержания (увеличение разнообразия групп гадюк, ядовзятие, размножение и др.) использование данных режимов должно повлечет за собой корректировку комплекса представленных изменений в картине крови.

ВЫВОДЫ

1. Обыкновенная гадюка в Республике Татарстан встречается в 4-х типах угодий: 1)не сильно освоенные обширные лесные массивы, 2)леса с умеренной антропогенной нагрузкой, 3)облесенные склоны по берегам постоянных водоемов и крупных систем оврагов, ^изолированные системы оврагов; в каждом из них имеются свои перспективы существования популяций.

2. Единственная известная на территории РТ популяция степной гадюки эндемична по следующим признакам : большая длина тела (Ь) и преобладание доли особей, имеющих черную окраску.

3. Возможны три направления охраны обыкновенной гадюки : 1 Сохранение оставшихся мест обитания, 2)переселение змей из не имеющих перспектив существования популяций, 3)содержание и воспроизводство в неволе.

4. В искусственных условиях гадюки проходят через 5 периодов жизни: 1)адаптации, 2)интенсивного увеличения весовых показателей, 3)интенсивного и 4)умеренного роста, 5)стабилизации общего состояния.

5. При равных благоприятных условиях содержания по показателям веса (коэффициента упитанности), характеру и периодичности линьки, частоте заболеваемости и общей активности 31% гадюк из естественных популяций не способны к жизни в неволе.

6. Дифференцировка при комбинировании условий среды и режимов питания для различных групп змей позволяют управлять их состоянием в зависимости от целей содержания. Постоянство лейкоцитарного состава при этом свидетельствует о стабильности состояния животных.

7. В периферической крови обыкновенной гадюки выделено по морфологической структуре 24 элемента. Ее особенности заключаются в наличии гетерофильных лейкоцитов, вакуолизированных клеток, специальных эитроцитарных клеток-випроцитов, мито-тической и амитотической активности клеток красной доли крови.

8. В условиях неволи у адаптировавшихся особей происходит достоверное увеличение эритроцитов, лейкоцитов (за счет нейтрофилов, гетерофилов, вакуолизированных клеток), при уменьшении числа тромбоцитов, что связано с изменением естественной сезонной активности и стрессовой нагрузкой, испытываемой пресмыкающимися в неволе.

9. Количественная картина крови объективно отражает общее состояние рептилий -гетерогенность количественных признаков периферической крови при различных физиологических состояниях отображает изменение внешних показателей.

10. Ювенильные змеи (juv.) по содержанию гетерофилов и вакуолизированных клеток отличны от здоровых гадюк из групп sad. и ad. У больных гадюк содержание всех форм лейкоцитов, исключая гетерофилы, моноциты и базофилы, чрезмерно повышено.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

На основании анализа полученных материалов:

\ 1. Предлагается: а)полное изъятие обыкновенной гадюки из окрестностей дач, садов и других не перспективных для ее существования местообитаний с последующим переселением на охраняемые территории, Ь)введение в биотопы в местах обитания вида с невысокой ремизностью ландшафтов быстрорастущих колючих кустарников и т.п., с)по причине неоднородности состава естественных популяций по степени адаптации к условиям неволи рекомендовать проводить отбор и дифференцировать змей в зависимости от целей содержания

2. Разработаны рекомендации по отлову и содержанию обыкновенной гадюки в лабораторных условиях, утвержденные директором института 23.04.97.

3. Показана возможность управления состоянием змей без глубоких изменений в системах органов и тканях

V 4. Разработано учебно-методическое пособие к курсу герпетологии по гематологии пресмыкающихся

5. Разработана техника взятия крови из сосудов ротовой полости без серьезного ущерба для здоровья гадюк

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Гаранин В.И., Павлов A.B. Поговорим о змеях Татарии (правда и вымысел об их жизни).- Казань,1993. - 8 с.

2. Гаранин В.И., Павлов A.B. Герпетофауна Республики Татарстан и ее состоя-ние//Экологические проблемы биологии и медицины - в печати

s

3. Павлов A.B., Агзамов P.P. О герпетофауне долины р. Шешма// Матер, экологической научн. конф.студентов и выпускников биол.-почв.ф-та КГУ, посвященной 80-летию со дня рождения проф.В.А.Попова.- Казань, 1993.- С.47-49.

4. Павлов A.B. Интенсификация прироста обыкновенной гадюки при клеточном содержании//1-ая конф.герпетологов Поволжья: Тездокл. 27-30 ноября 1995 г.- Тольятти, 1995.- С.44-46.

5. Павлов A.B. Щадящий метод взятия крови у мелких змей/Л1 Республиканская конф.молодых ученых и специал.: Тез.докл., кн.1,- Казань, 1996.- С. 17.

6. Павлов A.B. К биологии степной гадюки на севере ареала//Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова,- Казань, 1997.- С.24-26.

7. Павлов A.B. Современное состояние и пути охраны змей сем. Viperidae в Республике Татарстан//Актуальные экологические проблемы РТ. Тез.докл.- Казань, 1997,- С.114.

8. Павлов A.B., Юсупов P.P. Изыскание оптимальной технологии содержания обыкновенной гадюки в условиях питомника//Матер. научн.-произв. конф. по проблемам, ветеринарии й живота.: 25-26 мая 1995 г.- Казань,1995,- С.322.

9. Равилов А.З., Юсупов Р.Х., Сюняев JI.3., Салахутдинов P.A., Павлов A.B. Задачи и перспективы сохранения отдельных видов герпетофауны Республики Татарстан и разведение их в искусственных условиях// Актуальные экологические проблемы РТ. Тез.докл,- Казань, 1995.- С.67-68.

10. Соколина Ф.М., Павлов A.B., Юсупов Р.Х. Гематология пресмыкающихся. Методическое пособие к курсу герпетология, большому практикуму и спецсеминарам. - Казань, КГУ, 1997.-31 с.

11. Юсупов Р.Х., Гаранин В.И., Павлов A.B., Салахутдинов P.A. Рекомендации по отлову и содержанию обыкновенной гадюки в лабораторных условиях,- Казань, 1996,- 18 с.

S

SUMMARY

Pavloff A.V. Ecologo-niorphological characteristic of adder (Vípera berus L.)

depending on ambient condition.

This work is devoted to ecologo-morphological and hematological peculiarities of adder (Vípera berus L.) in biotic and artificial environment. A characteristics of the northern population known of Orsini's viper (V.ursini B.) is given. Taking into consideration the contemporary situation in Tatarstan we suggest the measures of viper's conservation. Under complex evaluate (the weight's index, character and frequency of moulting, decease's nature and general activity) it appeared that 31% of adder from nature populations appeared can not adapt in artificial conditions. Differentiation through combination of environment's condition and diet allows to control a snake's state.

According to morphological structure circumferential blood of adder include 24 cell elements. The blood's specialties are availability of heterophils, vacuolated cells and special erythrocytic cells - viprocyts. Quantitative blood's indices (especially the number of leukocytes) reflects general snake organism's status depending on its keeping regimes and also age and health state.

\