Эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири

Фомина, Наталья Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири"

На правах рукописи

Фомина Наталья Валентиновна

ЭКОЛОГО-МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ ПОЧВ ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

(на примере Красноярского края)

03 00 16 — экология 03 00 07 - микробиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЭ1В1ТЭЗ

Красноярск - 2007

003161793

Работа выполнена на кафедре агроэкологии и природопользования ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» и в отделе физико-химической биологии и биотехнологии древесных растений Института леса им В Н Сукачева СО РАН

Научные руководители

доктор биологических наук, профессор Демиденко Галина Александровна доктор биологических наук, профессор Сорокин Николай Дмитриевич

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Машанов Александр Иннокентьевич кандидат биологических наук, доцент Марченкова Татьяна Викторовна

Ведущая организация Сибирский Федеральный Университет

Защита диссертации состоится «14» ноября 2007 г в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 220 037 01 в ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу г Красноярск, пр Мира, 90 Тел/факс 8 (3912) 27-86-52

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан «_ 7<?С »

Ученый секретарь диссертационного совета

ДЕ Полонская

Актуальность темы. Несбалансированные агротехнические и эколого-биотехнологические приемы обработки почв лесопитомников приводят к разрушению гумуса, снижению трофности и общего плодородия (Якименко, Грод-ницкая, 1996, Вишнякова, 1993, Вишнякова, Солдатов, 1997, Воробьева, 2000, Громовых и др, 2005) Вследствие этого применение интегральных подходов оценки экологического состояния и плодородия почв лесопитомников на данный момент является актуальной задачей

Комплексное изучение почв лесных питомников, как функциональной системы, зависящей от многих параметров с агрономических, микробиологических и биохимических позиций, позволяет оценить агроэкологическое состояние почвы в различных биоклиматических условиях, и определить перспективы ее улучшения В настоящее время при оценке состояния почв перспективной считается система микробиологического мониторинга, основанная на комплексе микробиологических исследований, которая дает возможность выявить определенные сдвиги и изменения еще на ранних стадиях нарушения экосистемы При этом необходимо учитывать огромную роль микроорганизмов, как самого большого по массе и энергии звена почвенной биоты, обладающих высокой чувствительностью к изменениям окружающей среды, а также адаптационной устойчивостью и полифушшиональностыо (Никитина, 1991, Сорокин, 1993, Яковлев, 2000, Полонская, 2002) В связи с этим проблема эколого-микробиологического мониторинга агрогенно-преобразованных почв лесопитомников Средней Сибири тесно связана с ранней диагностикой состояния почвенных экосистем, оценкой их плодородия, лесорастительных свойств И проведения агроэкологических мероприятий по повышению продуктивности выращиваемых в них древесных культур

Цель работы - проведение комплексного эколого-микробиологического мониторинга агрогенно-преобразованных почв лесопитомников на основе изучения их агроэкологических, микробиологических и биохимических параметров в различных биоклиматических условиях Средней Сибири

Основные задачи:

- провести сопряженный анализ основных агрохимических и экологических характеристик агрогенно-преобразованных почв лесопитомников,

- изучить структурно-динамические особенности развития микробных комплексов почв лесопитомников, сформированных в различных биоклиматических и экологических условиях (Мининский, Ермаковский, Маганский),

- исследовать динамику биохимических процессов в почвах лесопитомников, включая потенциальную ферментативную и актуальную целлюлозоли-тическую активность, аммонифицирующую и нитрифицирующую активность почв,

- выявить количественные связи микробных комплексов с почвенно-экологическими факторами

Научная новизна. Впервые для лесопитомников Средней Сибири сформированных в различных биоклиматических и экологических условиях дана характеристика эколого-трофических групп микроорганизмов определяющих состояние агрогенно-преобразованных почв Изучена динамика структурного

состава и биохимической активности в почвах под различными видами хвойных Pinns sylvestris L, Picea obovata L, Pinus sibirica Du Tour Исследована пространственно-временная изменчивость микробоценозов и связи микробных комплексов с агроэкологическими факторами почв лесопитомников Выявлены адекватные показатели, по которым можно осуществлять эколого-микробиологический мониторинг агрогенно-преобразованных почв лесных питомников

Защищаемые положения.

1 Структурно-динамические и функциональные особенности микробных комплексов почв лесных питомников определяются исходным типом почвы, отражающим биоклиматические условия почвообразования

2 Биологическое состояние и лесорастительная способность агрогенно-преобразованных почв лесопитомников Средней Сибири существенно зависят от состава эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) и их биохимической активности

3 Показатели эколого-микробиологического мониторинга такие как численность и биомасса микроорганизмов, соотношение их эколого-трофических групп, коэффициенты минерализации и трофности, и в первую очередь интенсивность базального дыхания, удельная дыхательная активность микроорганизмов, ферментативная активность - адекватно отражают состояние почв лесных питомников и поэтому могут использоваться в качестве основных показателей для проведения их эколого-микробиологического мониторинга в лесопитомниках Средней Сибири

Практическая значимость работы. Полученные результаты исследования структуры, динамики и функциональной активности микроорганизмов могут быть использованы в биодиагностике направленности почвообразовательных процессов и состояния почв в лесопитомниках Исследования участия микроорганизмов в «трансформации - деструкции» органического вещества почв искусственных фитоценозов (лесопитомники) существенно расширяют представление о роли микробиоты в трофических процессах и позволяют целенаправленно регулировать плодородие и лесорастительную способность агрогенно-преобразованных почв лесных питомников

студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Красноярск, 2005), Региональной научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2006), Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006), Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), Международной конференции по проблемам агрокомплекса (Красноярск, 2006), на заседании кафедры агроэкологии и природопользования Красноярского государственного аграрного университета (Красноярск, 2006)

Структура и объем работы Диссертация изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения Экспериментальные данные представлены в 13 таблицах и 36 рисунках Список использованной литературы включает 267 наименований, из которых 50 на иностранном языке Приложение состоит из 9 таблиц

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации проводились лично соискателем и при его непосредственном участии, включая постановку задач исследования, сбор полевого материала, получение экспериментальных данных и их математическую обработку, а также обобщение и интерпретацию полученных результатов

Публикации По теме диссертации опубликована 21 научная работа, 3 из которых в изданиях, определенных ВАК РФ

Благодарности. Автор искренне благодарен научным руководителям д б н , профессору Г А Демиденко и д б н , профессору Н Д Сорокину за методическое руководство и научные консультации в процессе выполнения работы

Глава 1. Основные припципы экологического и микробиологического мониторинга почвенных экосистем

В первой главе приведено научное обоснование системы эколого-микробиологического мониторинга, изложены задачи экологического мониторинга, представлена приоритетность микробной системы к^к объект^ и ннстру-мента мониторинга Рассмотрены основные биоиндикационные объекты и критерии, использующиеся при оценке состояния почвенных экосистем На основании изученного научного материала дана сравнительная характеристика поч-венно-экологических условий естественных биогеоценозов и лесных питомников Подробно рассматриваются структура микробных комплексов и особенности биохимических процессов, протекающих в лесных почвах Сибири

Глава 2. Объекты и методы исследований

Исследования проводили в период с 2003 по 2006 годы в трех лесопитомниках, расположенных на территории Красноярского края (в пределах географических координат 91-93°вд и 53-56°сш), относящиеся к двум лесорасти-тельным зонам Средней Сибири зона травяных лесов с островами лесостепи (Мининский и Маганский) и зона влажной подтайги и горно-черневой темно-хвойной тайги (Ермаковский) Агрогенно-преобразованные почвы исследуемых лесопитомников отличаются друг от друга по биоклиматическим условиям

формирования, по типу почвообразовательных процессов, по теплообеспечен-ности и трофическим характеристикам

Почвенный покров лесопитомников представлен агротемно-серой тяжелосуглинистой почвой, разной степени оподзоленности, оглеения, с разной мощностью гумусового горизонта в зависимости от расположения в рельефе -Мининский питомник, агрочерноземом глинисто-иллювиальным оподзоленным бескарбонатным легкоглинистым на древнеаллювиальных, песчаных отложения - Ермаковский питомник и агросерой почвой тяжелосуглинистой с признаками оглеения на красно-бурой глине девонских отложений - Маганский питомник (Классификация , 2000) В лесопитомниках применяются различные агротехнические приемы обработки почвы в Ермаковском и Маганском лесопитомниках используют химические фунгициды - байлетон и фундазол, в Мининском питомнике биологические фунгициды - на основе штамма гриба вида МГ-97 Trichoderma asperellum и штамма 19/97-М актиномицета Streptomyces lateritius ,

Объектом исследования являлись образцы почвы, отобранные в слое 0-20 см на полях с посевами сеянцев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris Ledeb), ели обыкновенной (Picea obovata Ledeb) и сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour), которые отбирали в течение вегетационного периода через 30 суток - в июне, июле, августе и сентябре месяце в 20 точках согласно методам представленных в руководствах (Аринушкина, 1973, Селибер, 196, Методы , 1991) В момент отбора образцов параллельно определяли температуру почвы и влажность почвенных образцов Для агрохимических и биохимических исследований почву высушивали до воздушно-сухого состояния

В почвенных образцах определялись следующие агрохимические показатели pH водной вытяжки - потенциометрическим методом, гумус - мокрым сжиганием по Тюрину, общий азот по методу Кьельдаля, аммонийный азот -фотоколориметрическим методом с реактивом Несслера, нитратный азот по методу Грандваль-Ляжу, легкогидролизуемый азот - по Корнфильду, подвижные формы фосфора и калия - по Кирсанову, обменные основания Са2+ и Mg2+ - по Шотенбергеру (Аринушкина, 1970, Ягодин, 1987)

Изучение эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) проводили методом разведений на диагностических питательных средах (Методы , 1991) Почвенные микромицеты идентифицировали, используя определители Gilman (1959), MA Литвинов (1967), В И Билай (1977), H M Пидопличко (1977), В И Билай, ЗА Курбацкая (1990), Burnett, 1970, РЕ Nelson at al (1983), Т Watanabe (1994) Таксономическую принадлежность бактерий и ак-тиномицетов определяли на основании принципов идентификации H А Кра-сильникова (1970), Д Берджи (1997) и Г Ф Гаузе и др , (1983) Для установления структуры микробных комплексов использовали критерий частоты встречаемости вида микроорганизма (пространственной и временной) (Мирчинк, 1988) Оценку степени сходства и различия микробных комплексов проводили по показателю Сьеренсена-Чекановского (Методы , 1991), метод кластерного анализа (Боровиков, 1988) Количественный учет микоризообразования проводили по методу В И Шубина (1973)

Микробную биомассу (Смик) в почвенных образцах учитывали методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД) (Anderson, Domsch, 1975, 1978, Ананьева и др , 1993, Ананьева, 2003) и выражали в мкг С на 1 г сух почвы Ба-заЛьное (фоновое) дыхание (БД) определяли по скорости выделения СОг почвой с использованием газового хроматографа JIXM-80 модификация «Хром -4», скорость выражали в мкг С-СОг г' почвы в час' Микробный метаболический коэффициент (qC02) рассчитывали как отношение скорости базального дыхания к микробной биомассе (БД/Смик) (Wardle, Parkinson, 1990, Ананьева, 2003) Определение каталазы проводили по методу Джонсона и Темпле (1964), аскорбатоксидазы по Галстяну и Марукяну (1973), пероксидазы (ПО) и поли-фенолоксидазы (ПФО) по методу Галстяна в модификации Чундеровой (1978) Подсчет коэффициента накопления гумуса проводили по формуле К = (ПФО / ПО) х 100, % (Чундерова, 1970) Активность протеазы по методу Гоффманна и Тейхера (1957), уреазы по методу Щербаковой (1983), инвертазы по Гоффман-ну и Паллауфу (1965) Все методы определения ферментативной активности были взяты из сборника (Хазиев, 1990) Интенсивность микробного разложения целлюлозы исследовали методом аппликаций по убыли веса хлопчатобумажной ткани (Методы ,1991) Для оценки полученных данных ориентировались на шкалу сравнения, предложенную ДГ Звягинцевым (1978) Аммонифицирующую активность почвы изучали компостированием с пептоном, нитрифицирующую с сернокислым аммонием (Большой практикум , 1962) Статистическую обработку полученных данных проводили с помощью программы Microsoft Excel 2002 и русифицированной версии интегрированного пакета анализа статистических данных Stat Soft Statistica 6 0

Глава 3 Почвенно-экологичеекие условия лесных питомников Средней Сибири

(на примере Красноярского края) Комплекс климатических, геоморфологических, литологических и других особенностей определяет специфичность почвенного покрова территории лесных питомников Средней Сибири (Воробьева, 2000) Параллельное исследование этих показателей при отборе образцов позволило получить и сопоставить данные по трем лесопитомникам На протяжении всех периодов вегетации в основном прослеживалась следующая закономерность - на фоне высоких летних температур почв регистрировалась низкая влажность, причем максимальные значения температуры наблюдались в июле (22,2, -27,7 °С), тогда как влажности чаще в сентябре месяце (21,7-34,1 %) Это вполне согласуется с повышением солнечной активности в течение вегетационного периода, когда температура воздуха и почвы достигают своего апогея Некоторые различия в динамике гидротермических показателей почвы на полях с посевами сеянцев можно объяснить их физиологическими особенностями транспирации влаги Известно, что при снижении влажности - температура почвы повышается

Реакция почвенного раствора в опытных вариантах среднекислая и незначительно колебалась в течение периода вегетации от 5,6 в Мининском до 5,7-5,8 в Ермаковском и Маганском лесопитомниках (табл 1)

Обеспеченность по гумусу на исследуемых участках почв Мининского и Ермаковского питомников определена как высокая и варьировала от 6,3 до 7,4 на полях с посевами Pinus sylvestris L , Picea obovata L , Pmus sibirica Du Tour, тогда как в опытных вариантах почвы Маганского лесопитомника данный показатель ниже 5,6% (повышенная степень обеспеченности) Исследования по срокам вегетации и годам свидетельствуют, что в почвах лесопитомников нет достоверных различий в содержании гумуса Самые высокие показатели содержания общего азота также как и гумуса установлены в почве опытных участков Мининского и Ермаковского лесопитомников - 0,32, 0,33 и 0,30 % и 0,32, 0,30 и 0,31 % на полях с посевами Pinus sylvestris L , Picea obovata L , Pmus sibirica Du Tour соответственно, в свою очередь самые низкие в опытных вариантах почвы Маганского лесопитомника- 0,28 % Сезонная динамика практически во всех опытных вариантах была однотипной и повторяла динамику гумуса

Таблица 1 - Основные агрохимические показатели почв лесных питомников

Средней Сибири

Вариант опыта посевы сеянцев Легко гтроли-зусмый Обменные основания мг экв /100 г почвы рн волн

Гумус % Общий азот % азот по (Сорк-фнльду мг/кг N-NH, мг/кг N NO) мг/кг Ca2* Mg" Сум ма Р,0 мг/кг К;0 мг/кг

Мининский лесопитомник (почва агротемно-серал)

Pinus sylvestris L Picea obovata L 7,ЗАО 5 7 1±0 6 6,3±0,3 0,32*0 03 0 33*0 03 0 30*0 02 302*23 0 301±21 0 218*18 0 36*2 0 З&Н 7 33*3 0 5,7*0 9 4 7*0 3 4 0*01 31,5*2 5 27 2*2 2 24 0*2 0 8 6*0 8 4 3±0 4 3,3*0 2 401 31 5 27 3 93±9 103±И 894В 126*21 101*16 98*11 5 6=0 1 5 6±0 2 56*0 1

Pmus sibirica Du Tour

Ермтоескии лесопитомник (почва агрочернозем оподзоленный)

Pmus sylvestris L 7,4*0 4 69*03 0,32*0 02 0,30*0 03 210*25,0 195*7 0 44*1 7 35*1 06 7 1*0,1 5 7*0,2 30 2*1 5 19,2*1 0 6,4*0 5 6 3*0 4 36 6 25 5 102±7 92*8 102*6 0 116±10 5 8*0,2 5 7*0 1

Picea obovata L 66*09 031*0 02 196*11 0 32*2 1 3 Ш 1 18 8*0 8 5 8*0 4 24 6 99±7 11!±11 5 7*0 1

Pinus sibirica Du Tour

Маганскии лесопитомник (почва агросерая)

Punis syîves-uisL 5 6*0 5 5 6*0 3 0^8*0 02 0 28*0 02 21 2*2 0 19 2±1 7 4642 0 4Ш 8 4 4±0 1 4 1±0 1 26 5*2 5 26 7*2 6 50*06 4 3*0 5 31 5 31 0 10&tll 108*9 114*8 0 ] 14±7 0 58*03 5 7*0 1

Punis sibirica Du Tour

Почва Маганского питомника более обеспечена аммонийным азотом, чем Ермаковского и Мининского, тогда как количество нитратного азота в почве последних выше Следует отметить, что динамика содержания щелочногид-ролизуемого азота не согласуется с динамикой остальных минеральных форм

азота По содержанию легкогидрочизуемого азота почва Мининского лесопитомника является самой обеспеченной - 302, 301 и 218 мг/кг абс сухой почвы в почве на полях с посевами сеянцев Pinus sylvestris L , Picea obovata L и Pinus sibirica Du Tour соответственно Меньшее, но также довольно высокое количество легкогидролизуемо1 о азота определено в аналогичных вариантах почвы Ермаковского лесопитомника - 210, 195 и 196 мг/кг абс сухой почвы В вариантах исследования почвы Маганского лесопитомника показатели содержания легкогидролизуемого азота достоверно не различались

Анализируя средние показатели содержания подвижного фосфора, установили, что почва посевами разных видов хвойных по обеспеченности в пределах даже одного лесопитомника варьирует от средней до повышенной степени -Мининскии и Ермаковский соответственно, тогда как почва Маганского питомника характеризуется повышенной обеспеченностью В опытных вариантах почв лесопитомников количество подвижного калия снижалось от 2004 к 2006 году, т е потребление этого элемента за данный период превышало его восполнение, что связано с интенсивным ростом сеянцев хвойных и увеличением их биомассы По содержанию подвижного калия почва Мининского лесопитомника варьирует от средней до повышенной степени, тогда как Ермаковского и Маганского обеспечена лишь в средней степени В цетом, состояние питательного режима исследуемых лесопитомников можно оценить как среднее (по подвижным элементам) или как хорошее (по гумусу) - достаточное для нормального развития сеянцев хвойных

Глава 4. Экологические и структурно-динамические особенности микробных комплексов почв лесных питомников Средней Сибири

4.1. Количественный состав и динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) почв лесопитомников

Соотношение основных эколого-трофических групп микроорганизмов свидетельствует об определенной направленности почвенно-биологических процессов, о различной степени синтеза и деструкции органического вещества (Звягинцев, 1978), Сорокин, 1990) Основная роль в микробных комплексах почв лесопитомников принадлежит микроорганизмам, которые связаны с метаболизмом азота, и в первую очередь это аммонификаторы, обеспечивающие превращение органических азотсодержащих соединений с последующим образованием аммиака В течение вегетационного периода в распределении их численности во всех вариантах наблюдалась следующая тенденция - высокая в начальный период вегетации сеянцев хвойных (июнь-июль) и низкая в августе-сентябре месяце На протяжении трехлетнего периода исследования максимальное количество микроорганизмов, использующих органические источники азота (рост на МПА) в опытных вариантах почвы Ермаковского и Маганского лесопитомников регистрировалось в 2006 году, тогда как в почве Мининского в

2004 году Исключение - вариант почвы отобранной под сеянцами Pinus sylvestris L (Мининский питомник), где самые высокие средние показатели численности аммонификаторов регистрировались в 2005 году Это вероятно связано наличием достаточного количества питательного субстрата в данный период для роста данной группы микроорганизмов

Показатели численности микроорганизмов мобилизующих минеральные формы азота (рост на КАА) в опытных вариантах почвы Мининского и Ерма-ковского лесопитомников всегда больше микроорганизмов, использующих органические источники азота (рост на МПА) (табл 2) В почве Маганского лесопитомника в определенные периоды наблюдалось незначительное численное превосходство аммонификаторов над прототрофами в 2004 году преимущественно в июле, в 2005 году в основном в июне-июле, в 2006 году в июле-августе месяце Однако средние показатели численности прототрофов в почве данного лесопитомника были одинаковы и превышали количество аммонификаторов Данные по количественному учету прототрофов подтверждаются коэффициентами минерализации (КАА/МПА), которые практически во всех вариантах больше единицы и лишь в варианте под сеянцами Pinns sylvestris L, выращиваемых в Маганском лесопитомнике коэффициент минерализации равен единице или чуть выше, что указывает на сбалансированность процесса синтеза органических соединений в почве и их минерализации

В целом, ритмичность колебаний численности протрофов в течение вегетационного сезона была сопряжена с изменениями численности аммонификаторов и имела ту же закономерность Изменение численности актиномицетов сопоставимо с динамикой азотмобилизующих бактерий, но их количественная представленность для данных почв по сравнению с другими ЭКТГМ не столь высока

В количественном отношении представители олиготрофной группы прокариот являются самой значительной из исследованных эколого-трофических групп микроорганизмов Во всех вариантах коэффициенты олиго-трофности были больше единицы, что в свою очередь является подтверждением интенсивности деструкционных процессов Численность олигонитрофилов преимущественно в июне-июле превышало число еапрофитов, развивающихся на мясо-пептонном агаре Коэффициент очигонитрофильности больше единицы, что может являться показателем недостатка в почве фиксированного азота

Максимумы развития анаэробных азотфиксаторов С/ pasteurianum связаны с содержанием гумуса, активной вегетацией сеянцев, ростом корней и увеличением количества корневых выделений в начальный период, а также оптимальным сочетанием гидротермических условий Агротемно-серая почва (Мининский лесопитомник) и агрочернозем оподзоленный (Ермаковский лесопитомник) более благоприятны для развития нитрификаторов, что характеризует их лучшую окультуренность, по сравнению с агросерой почвой Маганского лесопитомника

Таблица 2 — Показатели развития микроорганизмов азотно-углеродного цикла почв лесных питомников Средней Сибири

Вариант опыта, посевы сеянцев AMMO-нифика-торы* Прото-трофы* Акти номице-ты* Олиго трофы* Олиго нитро фиты* Микро-мице-ты** Нитри фикато-ры* Аэроб целлю лоз о разрушители** Анаэроб азот-фиксаторы** КАА МПА

Мининский лесопитомник

Pinns sylvestris 1 âS Ш03 83 22-17,7 3J 03-100 116 45-2^0 ы 23-123 130 41206 12 02-23 31 1,148 32 06-9,0 и im

Picea obovata L 45 1OS.0 SI 23-15,0 22 03-7? S3 39-2У 41 2,8-14,0 128 54-2R6 0§ 03-16 3S 13-5,6 IS 06«3 20 103?

Pinus si-bii ica Du Tour 42 11-6,4 TS 22 Kf 24 0841 Щ 43-423 S3 29-15,4 120 60-200 Ш 0217 J0 2,(45 22 09*1 IS 12-33

I p ваковский лесопитомник

Pinns sylvestris L 2Я34 m 4048.7 2J 0М6 Ш 5,3-23,3 У 4,4-25,4 пз 14.5-1S2 10 03-23 2É 1,4-3,8 Ш 02-9,0 ш 1,0-77

Picea obotata L 52 2,0-13,6 1У 4>557 а 0345 m 5 0-2?,4 62 35-13,0 27 30-155 10 0113 24 1,4-4,1 32 069,0 25 1,040

Pinns sibirica Du Tour ¿4 17-12,4 ИЗ 4233Д 24 10-33 ш 33-201 36-190 110 24-1® S2 07-23 25 1М5 Ш омо 21 11-32

Маганский лесопитомник

Pinns syh estris I ZI 14-17,7 15 25-Ц1 и 0Н7 121 29280 ТА 26-150 161 41-260 Ш1 02-15 25 12 34 40 077Д 10 0722

Pinns Sibirien Du Tour &8 10-153 72 25-182 и 10-33 134 33-263 SB 22183 150 59245 fié 0,11В и 1133 43 06-90 и 0,725

Примечание * КОЕ (колонеобразующие единицы) в млн /г абсолютно сухой почвы, * * КОК (котонеобразующие единицы) в тыс /г абсо потно сухой почвы Над чертой среднее за 3 года, под чертой пределы колебаний (mm - шах) значения

Наиболее высокая численность целлюлозоразрушающих микроорганизмов отмечалась в почве Мининскою лесопитомника, что вероятно обусловлено присутствием достаточного количества легкогидролизуемой клетчатки и азота (табл 2) В соответствующих вариантах в Ермаковском и Маганском лесопитомниках численность данной группы микроорганизмов была ниже В течение всего периода исследования в почвах лесопитомников в основном наблюдалась высокая численность в начальный период (июнь-июль) и постепенное снижение к августу или к сентябрю месяцу, и лишь в некоторых случаях незначительное увеличение численности в сентябре месяце, что согласуется с динамикой общей численности микромицетов Наибольшее количество микромицетов было определено в почве Маганского лесопитомника - 161 и 150 тыс КОЕ г"1, гогда как в почве Мининского численность грибов была ниже, но не существенно - 130, 128 и 120 тыс КОЕ г 1 По сравнению с этими данными количество почвенных микромицетов в Ермаковском питомнике самое низкое в среднем 113, 97 и 110 тыс КОЕ г"1 на полях с посевами Лиги sylvestris L , Picea obovata L , Pinus sibirica Du Tour соответственно

4.2. Структура микробиоты почв лесопитомников

Изучение морфологических и физиолого-биохимических признаков микроорганизмов позволило идентифицировать среди выделенных из почвы под сеянцами хвойных, выращиваемых в Мининском и Маганском лесопитомниках в чистую культуру 23 штамма бактерий, а под сеянцами хвойных в Ер-маковском лесопитомнике 21 штамм бактерий Из них в почве первых двух лесопитомников 13 видов являются представителями рода Bacillus, 6 видов относятся к роду Pseudomonas и 3 вида к роду Micrococcus В единичных случаях встречались микроорганизмы рода Mycobacterium В почве Ермаковского лесопитомника к роду Bacillus относились 12 видов, к роду Pseudomonas 5 видов, а бактерии рода Micrococcus и Mycobacterium были представлены в тех же соотношениях

Типичными доминирующими среди бацилл в почвах лесопитомников являлись виды Bacillus idosus и Bacillus megaterium, а типичными частыми -Bacillus mesentericus Кроме того, отмечено также присутствие вида Bacillus mycoides В Мининском и Ермаковском лесопитомниках представитель данного рода был типичным редким, то в почве Маганского лесопитомника он обнаруживался лишь в единичных случаях Среди бактерий рода Pseudomonas наиболее часто встречались представители Ps fluorescens и Ps herbicola, а из рода Micrococcus - М roseus Доминирующими среди актиномицетов являлись формы с серым и белым воздушным мицелием (секция Cinereus и секция Albus), а актиномицеты с голубоватым и зелено-голубоватым были определены как часто встречающиеся (секция Azureus) Коэффициент Сьеренсена-Чекановского определенный совместно для бактериального и актиномицетного комплекса почвы под сеянцами Pinus sylvestris L и Pinns sibirica Du Tour Мининского и Маганского лесопитомников составил 0,96 и в сравнение с аналогичными вариантами Ермаковского лесопитомника 0,88 и 0,89 соответственно, что указывает на значительное сходство бактериальных и актиномицетных комплексов

Исследование состава микромицетов в почве под сеянцами хвойных выращиваемых в Мининском и Маганском лесопитомниках позволило идентифицировать 13 родов грибов, среди которых доминировали дейтеромицеты Следует отметить, что во всех вариантах исследования к числу типичных частых относятся представители фитопатогенных микромицетов рода Fusarium и Alternaria В микоценозе почв исследуемых лесопитомников доминировали микро-мицеты рода Penicilhum, особенно значительна их доля в агротемно-серой и аг-росерой почве Мининского и Маганского лесопитомника На долю грибов рода Mucor в почве Мининского лесопитомника по сравнению с микромицетами рода Penicilhum приходилось лишь 5-10 %, тогда как в почве Маганского лесопитомника их процентное соотношение было больше - 38-39 % В числе прочих видов в почве Мининского и Маганского лесопитомников в опытных вариантах в незначительном количестве обнаруживались представители следующих ро-

дов: Verticülium, Aiternana, Botrytis. Cladoaporium, Zygödesmus, Trichotecium, Monilia и Pythium. В микоценоз почвы Ерм а ко некого лесопитомника среди прочих родов микромицетов входят Botrytis, Verticillium и Ciadosporium, а грибы рода Zygodesmus, Trichotecium и Mon'üia не выделялись. При установлении сходства грибного комплекса почвы Мининского и Маганского лесопитомников, определено 96 % сходство, что связано с генетическим родством этих почв (агротсмио-ссрая и агросерая). В свою очередь при их сраннсшш с почвой Бр-маковского лесопитомника сходство составило 86 %, что также позволяет считать комплексы микромицетов нер аз ли чающимися (S>80 %). Согласно кластерному анализу микробные комплексы почвы под сеянцами Pinus sylvestris L., Picea obovata Ь., Pinus sibiriaa Du Tour, выращиваемых в Мининском и Ма-ганском лесопитомниках имеют наибольшее сходство и. попадают в один кластер, тогда как аналогичные варианты почвы под сеянцами хвойных в Ермаков-ском питомнике находятся в другом кластере, однако на небольшом расстоянии, т.е. имеют незначительное отличие от комплекса микроб йоты двух предыдущих лесопитомников (рисЛ).

-.-*-.-■-

I 11...................

Ï 6 4 Й 7 î Ï-

Рис. 1. Группировка микробтюты почв лесных питомников Средней Сибири: I - посевы Pirna sylvestris L.; 1 -■ посевы Picea obovata L.; 3 - посевы Pinns sibirica Du Tour - (Минин-екий лесопитомник), 4 - посеиы Pinus sylvestris L., 5 - посевы Picea obovata L.; 6 - посевы Pinus sibirica Du Tour -(Ермаковский лесопитомник), 1 - посевы Pinus sylvestris L^ 8 - посевы Pinus sihiricaMn Tour - (Магаиский лесопитомник)

Анализ численности и качественного состава микроорганизмов почв лесных питомников Средней Сибири (Мининский, Ермаковский и Маганский) свидетельствует. как об'общих закономерностях, так и некоторых различиях. Спя-зано это. прежде всего, со сходством морфологических и физико-химических свойств исследуемы* почв (Мининский и Маганский лесопитомники), однотипными мероприятиями проводимыми в лесопитомниках при выращивании сеянцев хвойных (Маганский и Ермаковский) и идентичным составом фитоценозов. Различия обусловлены в основном био климатическими и экологическими условиями формирования лесопитомников.

4,3. Оценка зкофизиологического сост ояния ми кробоценозов почв лесопитомников

В качестве показателей зкофизисщоптческого ^стояния микробоценозов йспользовали микробную биомассу (С.<И5), базальное дыхание (БД) и коэффициент удельной дыхательной активности (qCCb). Изучение динамики содержания микробной биомассы (Смж) и базаяьного дыхания (БД) показало, что в течение чрех периодов вегетации сеянцев хвойных данные показатели изменяются незначительно. Самые высокие значения С,,т определялись в почве Ерма-коиекого лесопитомника под сеянцами Pinns sylvestris L,, Picea obovata L., Pinns sibirica Du Tour составляли 845,3, 709,0 и 731,7 мкг С г"1 абс, сухой почвы соответственно, что в данном случае соответствует и высоки« показателям численности основных ЭКТПМ. По сравнению с этими данными, показатели микробной биомассы в опытных пар мантах почвы Маганского лесопитомника ниже -675,7 и 566,1 мкг С г"! абс. сухой почвы под сеянцами Pinns sylvestris L. и Pinus sibirica Du Tour соответственно.

Выявлено, что количество микробной биомассы в почве Мининского лесопитомника на нолях с посевами сеянцев Pinus sylvestris L.. Picea obovata L., Pinrn sibirica Du Tour меньше, чем в аналогичных вариантах Ермаковского лесопитомника - 564,7, 607,7 и 579,5 мкг С г"1 абс. сухой почвы, по выше чем под сеянцами Pinus sibirica Du Tour выращиваемых в Маганском лесопитомнике. Максимальные Значения С„№ приходились в основном на июль месяц, но довольно высокие также отмечались и в августе. В целом, эти показатели для 1ГОЧ13Ы Мининского и Маганского л-есотггомпитв по сравнению с почвой Гл> маковекого достоверно ое различаются.

I I 1 РУЛ? —1~i

Рлс. 2. Динамика бззалшэго дыхакмя (грашки) п микробной С^сща^ы {диаграммы) в почвах лссиых пишкйикон Средне П C^Gnpsi I -Носовы ссягщсз ¡'¿litissylvestris I... 2 -зiTjceew Сёякесв Ptcso obùvuto L_, Ъ - посевы Сйяидсв Рш<$ siif/fico Du Tour, ¿1 - посееы сеьн^ен Pinns sylvestris t.. ? - поссды сейшен Гкиа mivüfc L<ï - ск-жб&сссятяв Dil Tour - Мядн некий и 1\рмаковскнй лесопитомник ]

' посевы сеянцев Pi.фа $y!w.$rr;ï L, 2 • пкевБЁ секыцеь Pin:<s sibirica Du Tour, j - посеву осяинсьPinns sylvestris 1,., 4 - -уделы клнцсь Pmvs sibirica Du Tour - Мяганскнй лссоптамник

Установлено, что в опытных вариантах Мининского лесопитомника наиболее высокая скорость выделения СОг отмечалась в июле-августе месяце на протяжении всех трех периодов исследования, в отличие от почвы Ермаковско-го и Маганского питомников, где максимумы отмечались как в эти же месяцы, так и в июне Варьирование показателей базального дыхания определялось в основном соответствующими колебаниями численности ЭКТГМ в периоды исследования В итоге довольно высокие показатели интенсивности БД регистрировались в почве Мининского и Ермаковского лесопитомников По сравнению с ними интенсивность дыхания под сеянцами Pinus sibirica Du Tour в Маган-ском лесопитомнике была ниже, тогда как под Firnis sylvestris L на протяжении всего периода исследования была преимущественно выше

Микробный метаболический коэффициент (qC02), рассчитанный для аг-рогенно-преобразованных почв лесопитомников, имеет меньшие значения при больших значениях микробной биомассы, т е большей биогенности В целом, все показатели цС02 изменялись в пределах одного порядка, что характерно для почв, не имеющих существенных видимых нарушений, а их незначительное отличие друг от друга, доказывает, что они принадлежат к близким типам почв и имеют одинаковую интенсивность почвообразовательных процессов Таким образом, критерии оценки экофизиологического состояния микрофлоры микробная биомасса (Смик), базальное дыхание (БД) микроорганизмов, метаболический коэффициент (qC02) полностью согласуются с приведенными нами данными по численности ЭКТГМ Несмотря на то, что Мининский, Ермаковский и Маганский лесопитомники находятся в разных биоклиматических условиях Средней Сибири и имеют свои особенности формирования и развития, почвен-но-биологические процессы в них протекают по одному принципу и лесохозяй-ственные мероприятия для выращивания здорового, продуктивного лесопосадочного материала должны иметь одинаковую направленность

4.4. Оценка микоризообразовання сеянцев хвойных в лесопитомниках

Выявлено, что наибольшее количество микоризных окончаний, плотность микориз и интенсивность микоризообразовання, отмечалась у сеянцев Pinus sylvestris L и Pinus sibirica Du Tour, выращиваемых в Маганском лесопитомнике По сравнению с этими данными количество микоризных окончаний у сеянцев хвойных в Мининском и Ермаковском лесопитомниках в 1,5 и 2 раза ниже Плотность микориз в этих же лесопитомниках достоверно не различалась, однако отмечались довольно существенные различия в количестве микоризных окончаний у сеянцев Picea obovata L составляя 5,0 и 2,4 шт Такие показатели, как интенсивность микоризообразовання и балл микоризности при исследовании сеянцев Pinus sylvestris L, Picea obovata L и Pinus sibirica Du Tour в Мининском питомнике были ниже, чем в соответствующих вариантах в Ермаков-

ском и Маганском лесопитомниках В целом, интенсивность микоризообразо-вания у сеянцев хвойных в исследуемых лесопитомниках была невысокой в среднем 29,8-35,9 % - в Мининском, 31,0-48,7 % - в Ермаковском и 54,3-58,9 % - в Маганском, что вероятно, связано с достаточной обеспеченностью почв органическим веществом и минеральным питанием

4.5. Связи ЭКТГМ с почвенно-экологическими факторами лесных питомников

Установление количественных связей микроорганизмов с факторами среды проводили с помощью парных коэффициентов корреляции Не все почвен-но-экологические факторы исследуемых лесных питомников оказали достоверное влияние на количествешшй состав ЭКТГМ, что в итоге позволило из всей представленной и проанализированной совокупности, отобрать лишь наиболее значимые коэффициенты Численность изученных эколого-трофических групп микроорганизмов в наибольшей степени зависела от температуры почвы, чем от влажности Самыми чувствительными к этому показателю в Мининском питомнике были аммонификаторы (1=0,54), олигонитрофилы (г=0,52), проготро-фы (г=0,40), микромицеты (г=0,51) и анаэробные азотфиксаторы С/рж/емгг-апит (г=0,39), тогда как в Ермаковском от температурного режима достоверно зависела численность лишь аммонификаторов (г=0,41) и анаэробного азотфик-сатора С1 ра$1еигюпит (г=0,51) В свою очередь в Маганском лесопитомнике с температурой почвы наиболее сильная связь была определена практически для всех ЭКТГМ за исключением микромицетов и нитрификаторов Коэффициенты корреляции эколого-трофических групп микроорганизмов с гумусом в Мининском и Ермаковском лесопитомниках были невысокими, хотя и определяли среднюю связь 0,37-0,54 и 0,36-0,48 соответственно В Маганском лесопитомнике более сильная связь с гумусом выявлена у микромицетов (г=0,56) и аэробных целлюлозоразрушителей (г=0,67)

Выявлено, что содержание различных форм азотных соединений в почвах лесопитомников в течение вегетационного периода сеянцев хвойных подвержено колебаниям, в соответствии с этим ЭКТГМ коррелировали с минеральным азотом по-разному Так с аммонийным азотом наиболее тесно коррелировали аммонификаторы коэффициент корреляции 0,75, 0,49 и 0,51 в Мининском, Ермаковском и Маганском лесопитомниках соответственно Кроме того, в Мининском питомнике отмечалась положительная средняя связь с аэробными цел-люлозоразрушающими микроорганизмами (г=0,69), микромицетами (г=0,55), прототрофами (г=0,57) и олигонитрофилами (г=0,56) Сравнивая эти данные с коэффициентами корреляции, полученными для ЭКТГМ в Ермаковском питомнике, следует отметить, что здесь определена менее сильная связь с содержанием аммонийного азота, тогда как в Маганском лесопитомнике положительные корреляционные связи более сильные 0,53, 0,59 0,54 и 0,64 для олиго-

трофов, олигонитрофилов, прототрофов и аэробных целлюлозоразрушаюгцих микроорганизмов соответственно

Определена достоверная отрицательная связь нитрификаторов с содержанием общего и аммонийного азота в Маганском лесопитомнике, что подтверждает обратную зависимость двух процессов аммонификации и нитрификации В свою очередь с нитратным азотом нитрификаторы положительно коррелировали наиболее сильно в Мининском питомнике (г=0,69) и слабее в Ермаковском (г=0,36), тогда как в Маганском такой связи не установлено В целом, численность каждой группы микроорганизмов зависит от различных факторов, которые в полной мере определяют почвенное плодородие лесных питомников и их лесорастительные свойства

Глава 5. Биохимическая активность почв лесных питомников Средней Сибири

5.1. Ферментативная активность почв лесопитомников

На протяжении всего периода исследования активность ферментов в- почвах исследуемых лесных питомников, как и численность микроорганизмов подвержена колебаниям, увеличение активности оксидаз и гидролаз происходило в основном к июлю-августу месяцу, что сопряжено с интенсивной микробиологической деятельностью Каталазную активность почв можно рассматривать как показатель функциональной активности микрофлоры в различных экологических условиях Наиболее высокие средние показатели активности данного фермента были определены в почве Ермаковского лесопитомника, что вероятно обусловлено лучшими условиями водно-воздушного режима напрямую связанного с агротехническими мероприятиями В аналогичных опытных вариантах в Мининском и Маганском лесопитомниках активность каталазы была ниже и достоверно не различалась (табл 3)

Активность полифенолоксидазы в почвах Мининского и Ермаковского лесопитомников достоверно не различалась и была примерно одинакова, тогда как в почве Маганского лесопитомника активность полифенолоксидазы была ниже, но ие существенно Характер изменения активности пероксидазы (ПО) в опытных вариантах был аналогичным, самые высокие значения регистрировались в почве Мининского лесопитомника, несколько ниже в почве Ермаковского и самые низкие в почве Маганского лесопитомника Анализируя значения коэффициента накопления гумуса (К) установлено, что наиболее благоприятные условия для гумусонакопления характерны для почвы Мининского и Ермаковского лесопитомников Применение несовременных способов обработки почвы, использование тяжеловесной техники в комплексе создает неблагоприятные условия для процесса гумусонакопления в Маганском лесопитомнике, что подтверждается низкими коэффициентами гумусонакопления Оптимальный гидротермический режим, достаточное количество органических веществ,

хорошие агротехнические условия способствуют интенсивному протеканию окислительных процессов в почве Ермаковского лесопитомника, что подтверждается данными по активности аскорбатоксидазы При этом ниже, но незначительно активность данного фермента в почве Мининского лесопитомника

Таблица 3 — Ферментативная активность почв лесных питомников Средней Сибири

Гидролитические ферменты Окислительные фермент ы Коэффи

уреаза, мг протеаЗа, мг инвертаза, каталаза, аскорба- перокси полифено- циент на-

Вариант опьгга, аммоний- аминного мг глюко мл 0,1 н токсиааза, даза, мг локсидазз, копления

посевы сеянцев ного азо азота/! 0 г зы / г поч- КМпО„/г мг дегид- пурпур- мг пурпур- гумуса, %

та/10 г почвы за 20 вы за 24 почвы за роаскорб галчина галлина /г

почвы за 4 часов часа 20 минут к ты /г за /1 Г за 24 за 24 часа

часа 1час часа

Мининский лесопитомник

Pinus sylvestris iZ L5 10,6 0,23 2Л 2^5 131

L 3,0-5,9 0,8-2,9 7,9-15,8 0,18 0,31 1,4-3,4 1,2-2,3 15-3 3 105 182

Picea obovata i3 2J. 10,1 0,21 2Л 17 22 130

L 1,9 6,2 0,8-6,0 7,6-15,3 0,13-0,29 1,4-3,4 1,1-2,1 1,1-4,2 105-172

Pinus siblrica А8 1 2 10,0 0,22 22 1.8 2J. 117

Du Tour 2,0-5,2 0,7-1,8 8,0-14,7 0,16 030 1,4 3,1 1 2-2,6 1 4-2 8 100-123

Ермаковский лесопитомник)

Pinus sylvestris Ad A4 10.3 0 26 2Л L6 22 137

L 1,9-6,0 1 0-7,8 8,1 13 6 0 19-0 34 1,9-3 7 1,1-3 0 1 1-3,3 100-213

Picea obovata ш 2Л 12 0.26 А2 LI 2J. 123

L 1 (M 9 0 9-5 7 8 3-13,3 0,17-0,31 1,8-3,9 1,1-2,5 1,1 4,3 85-172

Pmus sibirica A3 LS 10.1 0.24 А2 и 22 130

Du Tour 1950 0,9-3,0 8,2-12,6 0,20-0,28 2,0-3,9 1,1-2,9 1,4-4,0 107-160

Маганский лесопитомник

Pinus sylvestris 45 11 10,0 0.23 2j0 L5 LZ 113

L 2,7-6,3 0,8-7,8 7,6-13 2 0 18-0 28 1,1-3 1 1,1-1,9 1 4-2,3 100 146

Pmus sibirica AS гл 9Л 0.20 Li и 20 Ш

Du Tour 2,5 5,8 0,9-5,0 7,3-12,8 0,16 0,24 1,0-2,5 1,3-2,4 I 4-2 6 102-145

Динамика протеазы сопоставима с изменением численности амонифика-торов и в соответствии с ней самый-низкий уровень протеолитической активности был определен в почве Мининского лесопитомника Наиболее высокие значения уреазы были установлены в почве Мининского и Маганского лесопитомников, но согласно шкале Д Г Звягинцева (1978) по уреазе исследуемые почвы относятся к группе бедных Средняя активность инвертазы в почвах лесных питомников достоверно не различалась В течение трехлетнего периода исследования отмечалась отчетливая динамика снижения от 2004 к 2006 году, которая соответствовала среднегодовому изменению содержания гумуса в исследуемых вариантах почв Таким образом, напряженность биологических процессов в изучаемых почвах зависит как от особенностей самих почв, так и от температуры и содержания отдельных питательных элементов

5.2. Целлюлозолитическая активность почв лесопитомников

Интенсивность разложения ткани в опытных вариантах в пределах одного лесопитомника неодинакова, но не имеет достоверных отличий Скорость деструкции клетчатки была наиболее высокой в Мининском лесопитомнике на по-

лях с посевами сеянцев Pmus sylvestris L , Picea obovata L и Pinus sibirica Du Tour - 29,6, 31,0 и 28,2 % соответственно, что подтверждается высокой численностью целлюлозоразрушающей микрофлоры Менее низкие темпы были установлены в аналогичных опытных вариантах Ермаковского и Маганского лесопитомников - 25,2, 23,3 и 22,0% и 22,8 и 21,8 % соответственно, что также согласуется с меньшей численностью целлюлозоразрушающих микроорганизмов и содержания гумуса Установлено, что в почвах исследуемых питомников одинаково выдержана одна и та же тенденция снижения интенсивности целлю-лозоразрушения от первого (2004 г) к третьему году вегетации сеянцев хвойных (2006 г)

5.3 Аммонифицирующая и нитрифицирующая активность почв лесопитомников

Самая высокая энергия нитрификации определена в почве Ермаковского лесопитомника (агрочернозем оподзоленный) прибавка азота составила в среднем 25,7 мг/кг, далее по интенсивности нитратонакопления следует агротемно-серая почва Мининского -19,5 мг/кг и агросерая почва Маганского лесопитомника - 16,5 мг/кг почвы Аммонификационная способность почв Ермаковского и Мининского лесопитомников характеризуется такими же различиями - более высокая в первом и несколько ниже во втором питомнике В данных почвах процесс нитратонакопления протекает более интенсивно, чем в почве Маганского лесопитомника, что подтверждает их более высокую окультуренность В целом, почвы лесопитомников характеризуются средней аммонифицирующей активностью и умеренным нитратонакоплением На фоне сравнительно одинаковых показателей содержания гумуса и общего азота в этих почвах различие в нитратонакоплении обусловлено в основном деятельностью нитрифицирующих бактерий

Практические рекомендации

1 При проведении эколого-микробиологического мониторинга почв лесопитомников рекомендуется использовать следующие показатели биомасса микроорганизмов, соотношение эколого-трофических групп микроорганизмов, коэффициенты минерализации и трофности, базальное дыхание (БД) и метаболический коэффициент (qC02)

2 Для оценки фитосанитарного состояния почв лесопитомников Средней Сибири (Красноярского края) рекомендуется обратить особое внимание на микромицеты рода Fitsarium и Alternaría

3 В лесопитомниках Средней Сибири рекомендуется профилактическая обработка семян, корней сеянцев и прикорневой почвы соответствующими препаратами, в том числе биологическими

выводы

1 Впервые на примере трех лесопитомников Средней Сибири (Мининский, Ермаковский, Маганский), находящихся в различных биоклиматических условиях и условиях разного рельефа осуществлены подробные всесторонние исследования агроэкологических и почвенно-микробиологических параметров преобразованных из-под леса почв Определены основные показатели, по которым можно проводить эколого-микробиологический мониторинг состояния почв лесных питомников

2 Почвы Сибири формируются в своеобразных условиях, когда на широтную зональность накладывается процесс меридиональной континентальности Это в полной мере относится к исследуемым почвам лесопитомников Средней Сибири (Красноярского края), что естественно отражается на создании лесопитомников и требует подбора толерантных к низким температурам древесных культур

3 Несмотря на такие жесткие биоклиматические факторы, как низкие температуры, неблагоприятные осенне-весенние гидротермические условия, почвы создают в короткий период летней вегетации, трофический потенциал для протекания сбалансированных почвенно-микробиологических процессов и достаточно хорошего роста и развития сеянцев хвойных

4 Очевидно, что в трех лесопитомниках (Мининском, Ермаковском, Маган-ском) почвы находятся в различных условиях влажности и температуры, питательного режима Однако не только эти факторы лимитируют почвенно-микробиологические и другие связанные с ними процессы Структура, динамика и функциональная (биохимическая) активность микробных комплексов существенно определяются фенофазой развития сеянцев, их корневыми экссудатами и непосредственным взаимодействием с растениями через микоризу

5 Эколого-микробиологический мониторинг состояния почв лесных питомников Средней Сибири с в i гдетельству ет - о том, что в них создаются благоприятные санитарно-гигиенические условия для роста сеянцев, прежде всего за счет хорошего экофизиологического статуса микроорганизмов, исключающих развитие инфекционных форм

6 Показатели эколого-микробиологического мониторинга, а именно численность и биомасса микроорганизмов, соотношение их эколого-трофических групп, коэффициенты минерализации и трофности, и в первую очередь ба-зальное дыхание (БД), метаболический коэффициент (цС02), ферментативная активность могут служить «инструментом» ранней диагностики состояния почв лесных питомников с целью их пригодности для эффективного выращивания лесопосадочного материала На основании этих показателей можно предпринимать адекватные меры по улучшению фитосанитарной обстановки и в целом лесорастительных свойств почв

7 Несмотря на благоприятное экофизиологическое состояние микробоценозов, в почвах исследованных лесопитомников в составе микромицетов обнаруживаются как типичные частые представители родов Fusarium и Alternaría , которые в определенных условиях могут проявлять сильные фитопатоген-

ные свойства В связи с этим следует рекомендовать профилактическую комплексную обработку семян, корней сеянцев и прикорневой почвы соответствующими препаратами

Основные положения диссертации опубликованы в работах:

1 Литовка, Ю А Динамика численности почвенных микромицетов в ризосфере лиственницы под воздействием микроорганизмов-антагонистов / Ю А Литовка, Н В Фомина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий материалы международной школы-конференции - Абакан, 2000 - Т 1 - С 44-45

2 Фомина, Н В Влияние биоконтрольных агентов на численность фито-патогенных микромицетов сеянцев хвойных / Н В Фомина, Ю А Литовка // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий материалы международной школы-конференции - Абакан, 2001 - Т 1 - С 62

3 Фомина, Н В Видовой состав и токсические свойства фузариоза сеянцев хвойных / Н В Фомина, Н А Заика, Ю А Литовка // Экология и проблемы защиты окружающей среды тезисы докладов VIII Всероссийской студенческой научной конференции - Красноярск, 2001 - С 37

4 Фомина, Н В Исследование сезонной динамики численности микромицетов почвы ризосферы сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири / Н В Фомина // Современные тенденции развития АПК материалы Всероссийской конференции молодых ученых - Красноярск, 2005 - С 186-187

5 Фомина, HB Микробиологическая характеристика почв лесных питомников Красноярского края / Н В Фомина, А А Бобылева, С А Носова // Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири материалы Межрегиональной научно-практической конференции - Красноярск, 2005 - С 424

6 Фомина, Н В Агроэкологическая оценка состояния почвы лесного питомника Красноярского края / Н В Фомина И Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования в Приенисейской Сибири материалы Межрегиональной научно-практической конференции - Красноярск, 2005 -С 423

7 Фомина, Н В Ферментативная активность почв лесных питомников Средней Сибири (обзорная статья) / Н В Фомина !> Проблемы лесоведения и лесоводства сборник научных трудов Международной научной конференции - Гомель, 2005 - Вып 63 - С 250-252

8 Фомина, Н В Исследование комплекса фитопатогенных микромицетов почвы ризосферы сеянцев Picea abies L / Н В Фомина // Труды IV Российско-Монгольской научной конференции молодых ученых и аспирантов -Бийск, 2005 - С 189-190

9 Фомина, Н В Микрофлора и ферментативная активность почвы лесного питомника юга Красноярского края / Н В Фомина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий материалы международной научной школы-конференции - Абакан, 2005 - Вып 9 - Т 1 - С 55-56

10 Фомина, Н В Использование метода ферментативных реакций в биоиндикации почвы лесного питомника / Н В Фомина // Актуальные проблемы

современной науки и пути их решения материалы V межвузовской научной конференции аспирантов - Красноярск, 2005 - С 218-221

11 Фомина, Н В Ферментативная активность почв лесных питомников Средней Сибири / Н В Фомина // Молодежь и наука - третье тысячелетие материалы Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых. ученых - Красноярск, 2005 - С 307-311

12 Фомина, HB Возможность использования метаболического коэффициента для оценки состояния почвы лесного питомника / Н В Фомина // Молодежь и наука XXI века материалы Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых - Красноярск, 2006 - С 233-235

13 Фомина, HB Оценка биологического состояния почвы лесного питомника Красноярского края / Н В Фомина // Аграрная наука - сельскому хозяйству сб статей Международной научно-практической конференции Кн 1 -Барнаул, 2006 - С 238-240

14 Фомина, HB Оценка влияния токсических метаболитов грибов рода Fusarium на прорастание сеянцев хвойных / Н В Фомина // Материалы IX Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге - СПб, 2006 - С 302-303

15. Фомина, HB Эколого-микробиологический мониторинг почвы лесного питомника Красноярского края / Н В Фомина, Г А Демиденко, Н Д Сорокин // Вестник КрасГАУ - Красноярск, 2006 -Вып 10 -С 146-152

16 Фомина, HB Динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов ризосферы сеянцев хвойных / Н В Фомина // Молодые ученые - науке Сибири сборник трудов молодых ученых - Красноярск, 2006 -Вып2 -С 67-69

17 Фомина, HB Комплексный анализ микробных сообществ почв лесных питомников Средней Сибири / Н В Фомина // Аграрная наука на рубеже веков материалы региональной научно-практической конференции - Красноярск, 2006 - С 130-132 ------

18 Сорокина, О А Изменение гумусового состояния и биологической активности при вовлечении серых почв из под леса в пашню / О А Сорокина, НД Сорокин, HB Фомина//Вестник КрасГАУ - Красноярск, 2006 - Вып 12 - С 72-78

19 Фомина, Н В Использование показателей активности микробных сообществ в биодиагностике состояния почв лесных питомников Красноярского края / HB Фомина, ГА Демиденко, НД Сорокин // Вестник КрасГАУ -Красноярск,2006 -Вып 13 - С 191-195

20 Фомина, Н В Целлюлозолитическая способность как интегральный показатель биологической активности почв лесных питомников Красноярского края /HJB Фомина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий материалы международной научной школы-конференции -Абакан, 2006 - С 195

21 Фомина, HB Структурно-динамические и функциональные особенности микробных комплексов почв лесных питомников Красноярского края / Н В Фомина // Материалы международной конференции по проблемам агро-комплекса - Красноярск, 2006 - С 34-37

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 24 49 04 953 П 0003 8 1 09 03 от 25 09 2003 г Подписано в печать 10 10 2007 Формат 60x84/16 Бумага тип № 1 Офсетная печать Объем 1,0 п л Тираж 100 экз Заказ № И 83 Издательство Красноярского государственного аграрного университета 660017, Красноярск, ул Ленина, 117

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фомина, Наталья Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО И МИКРОБИОЛОГИЧЕСКОГО МОНИТОРИНГА ПОЧВЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ.

1.1. Научное обоснование системы эколого-микробиологического мониторинга.

1.2. Сравнительная характеристика почвенно-экологических условий естественных биогеоценозов и лесных питомников.

1.3. Структура микробных комплексов и биохимическая активность лесных почв Сибири.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природные условия района исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методы агроэкологического и микробиологического анализа почв

2.4. Оценка биохимической активности почв.

2.5. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ПОЧВЕННО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ {на примере Красноярского края).

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОБНЫХ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВ ЛЕСНЫХ ПИТОМНИКОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.

4.1. Количественный состав и динамика численности эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) почв лесопитомников.

4.2. Структура микробиоты почв лесопитомников.

4.3. Оценка экофизиологического состояния микробоценозов почв лесопитомников.

4.4. Оценка микоризообразования сеянцев хвойных в лесопитомниках.

4.5. Связи ЭКТГМ с почвенно-экологическими факторами лесных питомников.

ГЛАВА 5. БИОХИМИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ ЛЕСНЫХ

ПИТОМНИКОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.

5.1. Ферментативная активность почв лесопитомников.

5.2. Целлюлозолитическая активность почв лесопитомников.

5.3. Аммонифицирующая и нитрифицирующая активность почв лесопитомников.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири"

Система экологического мониторинга и биоремедиации является важной задачей, как в нашей стране, так и во всем мире. При этом актуальное значение имеет определение степени антропогенного воздействия на экосистемы разных уровней, в том числе и на почвенную среду.

Агрогенно-преобразованные почвы лесных питомников Средней Сибири достаточно хорошо изучены с точки зрения определения видового состава фитопатогенных микромицетов, в том числе грибов рода Fusarium, вызывающих инфекционные заболевания сеянцев хвойных (Якименко, 1994; Громовых, 2002; Литовка, 2003). Установлен качественный и количественный состав эпифитной микрофлоры, способствующей возникновению болезней хвои сеянцев (Гродницкая, 1996). Исследовано влияние химических и биологических фунгицидов на динамику численности и структуру микробных популяций ризосферы Pinus sylvestris L., а также на рост, развитие, патогенез и микоризность сеянцев хвойных (Шилкина, 2004). На основе морфологических и физико-химических характеристик выявлены генетические особенности почв лесных питомников Красноярского края и проведена оценка их потенциального и эффективного плодородия (Воробьева, 2000). Однако научные данные по экологическому и микробиологическому мониторингу почв лесопитомников Средней Сибири в настоящий момент отсутствуют, хотя актуальность проблемы очевидна. Многие лесные питомники Красноярского края освоены и эксплуатируются в среднем 30-40 лет. Динамические изменения, происходящие в этих почвах, возможно выявить лишь при многостороннем и длительном исследовании таких параметров как: гидротермический и питательный режим, количественный, качественный состав и экофизиологические особенности микрофлоры, биологическая активность.

Как отмечают С.К. Пентелькин, Н.В. Пентелькина (2001), в настоящее время в искусственном лесовосстановлении важная роль отводится выращиванию большого количества высококачественного посадочного материала. Для получения требуемого количества сеянцев хвойных рекомендуется создавать такие условия, которые обеспечивали бы их сбалансированное питание. Чтобы добиться этого, необходимо проводить регулярные подкормки сеянцев минеральными удобрениями, активизировать биохимические и физиологические процессы с помощью стимуляторов роста и микроэлементов.

На сегодняшний день созданы и внедрены в практику многих лесных питомников России экологически безопасные комплексные препараты, включающие ростовые вещества, биологические фунгициды, микроэлементы и полимеры. Однако, в лесных питомниках Красноярского края лишь за небольшим исключением, до сих пор наиболее широко распространена химическая обработка почв. Несомненно, длительное применение пестицидов приводит к ингибированию развития микрофлоры и снижению их видового разнообразия, включая сапротрофных антагонистически активных микроорганизмов, которые являются естественными биостерилизаторами сдерживающими численность фитопатогенных видов микроми-цетов в почвах лесопитомников. При многократном воздействии фунгицидов и бактерицидов с однотипным механизмом действия происходит возникновение резистентности возбудителей болезней сеянцев в питомниках (Гольшин, 1992; Шилкина, 2004).

Актуальность работы. Несбалансированные агротехнические и эколого-биотехнологические приемы обработки почв лесопитомников приводят к разрушению гумуса, снижению трофности и общего плодородия (Якименко, Гродницкая, 1996; Вишнякова, 1993; Вишнякова, Солда-тов, 1997; Воробьева, 2000; Громовых и др., 2005). Вследствие этого применение интегральных подходов оценки экологического состояния и плодородия почв лесопитомников на данный момент является актуальной задачей.

Комплексное изучение почв лесных питомников, как функциональной системы, зависящей от многих параметров с агрономических, микробиологических и биохимических позиций, позволяет оценить агроэкологи-ческое состояние почвы в различных биоклиматических условиях, и определить способы ее улучшения. В настоящее время при оценке состояния почв перспективной считается система микробиологического мониторинга, основанная на комплексе микробиологических исследований, которая дает возможность выявить определенные сдвиги и изменения еще на ранних стадиях нарушения экосистемы. При этом необходимо учитывать огромную роль микроорганизмов, как самого большого по массе и энергии звена почвенной биоты, обладающих высокой чувствительностью к изменениям окружающей среды, а также адаптационной устойчивостью и полифункциональностью (Никитина, 1991; Сорокин, 1993; Яковлев, 2000; Полонская, 2002). В связи с этим проблема эколого-микробиологического мониторинга агрогенно-преобразованных почв лесопитомников Средней Сибири тесно связана с ранней диагностикой состояния почвенных экосистем, оценкой их плодородия, лесорастительных свойств и проведения аг-роэкологических мероприятий по повышению продуктивности выращиваемых в них древесных культур.

Цель исследования. Проведение комплексного эколого-микробиологического мониторинга агрогенно-преобразованных почв лесопитомников на основе изучения их агроэкологических, микробиологических и биохимических параметров в различных биоклиматических условиях Средней Сибири.

Задачи исследования: провести сопряженный анализ основных агрохимических и экологических характеристик агрогенно-преобразованных почв лесопитомников; изучить структурно-динамические особенности развития микробных комплексов почв лесопитомников, сформированных в различных биоклиматических и экологических условиях (Мининский, Ермаковский, Ма-ганский); исследовать динамику биохимических процессов в почвах лесопитомников, включая потенциальную ферментативную и актуальную целлю-лозолитическую активность, аммонифицирующую и нитрифицирующую активность почв; выявить количественные связи микробных комплексов с почвенно-экологическими факторами.

Защищаемые положения:

1. Структурно-динамические и функциональные особенности микробных комплексов почв лесных питомников определяются исходным типом почвы, отражающим биоклиматические условия почвообразования.

2. Биологическое состояние и лесорастительная способность агрогенно-преобразованных почв лесопитомников Средней Сибири существенно зависят от состава эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) и их биохимической активности.

3. Показатели эколого-микробиологического мониторинга такие как: численность и биомасса микроорганизмов, соотношение их эколого-трофических групп, коэффициенты минерализации и трофности, и в первую очередь интенсивность базального дыхания, удельная дыхательная активность микроорганизмов, ферментативная активность -адекватно отражают состояние почв лесных питомников и поэтому могут использоваться в качестве основных показателей для проведения их эколого-микробиологического мониторинга в лесопитомниках Средней Сибири.

Научная новизна. Впервые для лесопитомников Средней Сибири, сформированных в различных биоклиматических и экологических условиях, дана характеристика эколого-трофических групп микроорганизмов, определяющих состояние агрогенно-преобразованных почв. Изучена динамика структурного состава и биохимической активности в почвах под различными видами хвойных Pinus sylvestris L., Picea obovata L., Pinus sibirica Du Tour. Исследована пространственно-временная изменчивость микробо-ценозов и связи микробных комплексов с агроэкологическими факторами почв лесопитомников. Выявлены адекватные показатели, по которым можно осуществлять эколого-микробиологический мониторинг агрогенно-преобразованных почв лесных питомников.

Практическая значимость работы. Полученные результаты исследования структуры, динамики и функциональной активности микроорганизмов могут быть использованы в биодиагностике направленности почвообразовательных процессов и состояния почв в лесопитомниках. Исследования участия микроорганизмов в «трансформации - деструкции» органического вещества почв искусственных фитоценозов (лесопитомники) существенно расширяют представление о роли микробиоты в трофических процессах и позволяют целенаправленно регулировать плодородие и лесо-растительную способность агрогенно-преобразованных почв лесных питомников.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены на Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2000; 2001; 2005; 2006); Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2001); Международной конференции «Проблемы лесоведения и лесоводства» (Гомель, 2005); Международной конференции «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005); Всероссийской научной конференции молодых ученых «Современные тенденции развития АПК» (Красноярск, 2005); Межрегиональной научно-практической конференции «Объединение субъектов Российской Федерации и проблемы природопользования Прие-нисейской Сибири» (Красноярск, 2005); на V межвузовской научной конференции аспирантов «Актуальные проблемы современной науки и пути их решения» (Красноярск, 2005); Всероссийской научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь и наука - третье тысячелетие» (Красноярск, 2005); Региональной научно-практической конференции «Аграрная наука на рубеже веков» (Красноярск, 2006); Международной научно-практической конференции «Аграрная наука - сельскому хозяйству» (Барнаул, 2006); Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Международной конференции по проблемам агрокомплекса (Красноярск, 2006); на заседании кафедры агроэкологии и природопользования Красноярского государственного аграрного университета (Красноярск, 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликована 21 научная работа, в том числе 3 статьи в изданиях, определенных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 174 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальные данные представлены в 13 таблицах и 36 рисунках. Список использованной литературы включает 267 наименований, из которых 50 на иностранном языке. Приложение состоит из 9 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фомина, Наталья Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Впервые на примере трех лесопитомников Средней Сибири (Мининский, Ермаковский, Маганский), находящихся в различных биоклиматических условиях и условиях разного рельефа осуществлены подробные всесторонние исследования агроэкологических и почвенно-микробиологических параметров преобразованных из-под леса почв. Определены основные показатели, по которым можно проводить эко-лого-микробиологический мониторинг состояния почв лесных питомников.

2. Почвы Сибири формируются в своеобразных условиях, когда на широтную зональность накладывается процесс меридиональной конти-нентальности. Это в полной мере относится к исследуемым почвам лесопитомников Средней Сибири (Красноярского края), что естественно отражается на создании лесопитомников и требует подбора толерантных к низким температурам древесных культур.

3. Несмотря на такие жесткие биоклиматические факторы, как низкие температуры, неблагоприятные осенне-весенние гидротермические условия, почвы создают в короткий период летней вегетации, трофический потенциал для протекания сбалансированных почвенно-микробиологических процессов и достаточно хорошего роста и развития сеянцев хвойных.

4. Очевидно, что в трех лесопитомниках (Мининском, Ермаковском, Маганском) почвы находятся в различных условиях влажности и температуры, питательного режима. Однако не только эти факторы лимитируют почвенно-микробиологические и другие связанные с ними процессы. Структура, динамика и функциональная (биохимическая) активность микробных комплексов существенно определяются фено-фазой развития сеянцев, их корневыми экссудатами и непосредственным взаимодействием с растениями через микоризу.

5. Эколого-микробиологический мониторинг состояния почв лесных питомников Средней Сибири свидетельствует о том, что в них создаются благоприятные санитарно-гигиенические условия для роста сеянцев, прежде всего за счет хорошего экофизиологического статуса микроорганизмов, исключающих развитие инфекционных форм.

6. Показатели эколого-микробиологического мониторинга, а именно: численность и биомасса микроорганизмов, соотношение их эколого-трофических групп, коэффициенты минерализации и трофности, и в первую очередь базальное дыхание (БД), метаболический коэффициент (qCC^), ферментативная активность могут служить «инструментом» ранней диагностики состояния почв лесных питомников с целью их пригодности для эффективного выращивания лесопосадочного материала. На основании этих показателей можно предпринимать адекватные меры по улучшению фитосанитарной обстановки и в целом лесорастительных свойств почв.

7. Несмотря на благоприятное экофизиологическое состояние микробо-ценозов, в почвах исследованных лесопитомников в составе микромицетов обнаруживаются как типичные частые представители родов Fusarium и Alternaria , которые в определенных условиях могут проявлять сильные фитопатогенные свойства. В связи с этим следует рекомендовать профилактическую комплексную обработку семян, корней сеянцев и прикорневой почвы соответствующими препаратами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фомина, Наталья Валентиновна, Красноярск

1. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. Д.: Гидрометеоиздат, 1974.-221 с.

2. Алиев, Р.А. Особенности ферментативной активности почв: Авто-реф. дисс. . канд. биол. наук/Р.А. Алиев. -М., 1975. 181 с.

3. Александрова, И.В. О методах определения активности некоторых почвенных ферментов /Александрова И.В. // Почвоведение, 1959. -№ 9. С. 73-77.

4. Александрова, Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации /Л.Н. Александрова. Л.: Наука, 1980. - 288 с.

5. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М.: Наука, 2003. - 223 с.

6. Ананьева, Н.Д. Методические аспекты определения скорости суб-страт-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов / Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Орлинский Д.Б. // Почвоведение. -1993.-№ 11.-С. 72-77.

7. Ананьева, Н.Д. Пространственное и временное варьирование микробного метаболического коэффициента в почвах / Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Демкина Т.С. // Почвоведение. 2002. - № 10. - С. 1233- 1241.

8. Ананьева, Н.Д. Характеристика состояния микробного сообщества по величине метаболического коэффициента / Ананьева Н.Д., Благодатская Е.В., Мякшина Т.Н. // Почвоведение. 1995. - № 2. - С. 205 -210.

9. Андреева, Е.К. Фермент пероксидаза / Е.К. Андреева. М.: Наука, 1986.- 176 с.

10. Андреюк, Е.И. Почвенные микроорганизмы и интенсивное землепользование / Е.И. Андреюк, Г.А. Иутинская, А.Н. Дульгеров. Киев.: Наукова думка, 1988. - 192 с.

11. Аристовская, Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Ари-стовская. М.: Наука, 1965. - 188 с.

12. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. JL: Наука, 1980. - 186 с.

13. Аристовская, Т.В. Микроорганизмы как трансформаторы и стабилизаторы биосферы / Аристовская Т.В. // Почвоведение. 1988. - № 7. -С. 76-82.

14. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: МГУ, 1970. - 487 с.

15. Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: МГУ, 1989.-336 с.

16. Берестецкий, О.А. Биологические основы плодородия почв / О.А. Берестецкий, Ю.М. Возняковская, JI.M. Доросинский и др. -М., 1984. С.287.

17. Билай, В.И. Методы экспериментальной микологии / В.И. Билай. -Киев.: Наукова думка, 1973.-239 с.

18. Билай, В.И. Основы общей микологии / В.И. Билай. М.: Высшая школа, 1989.- 103 с.

19. Билай, В.И. Фузарии / В.И. Билай. Киев.: Наукова думка, 1970. -443 с.

20. Билай, В.И. Аспергиллы. Определитель / В.И. Билай, Э.З. Коваль. -Киев.: Наукова думка, 1988. 204 с.

21. Билай, В.И. Определитель токсинообразующих микромицетов / В.И. Билай, З.А. Курбацкая. Киев.: Наукова думка, 1990. - 223 с.

22. Благодатская, Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества по величине метаболического коэффициента / Благодатская Е.В., Ананьева Н.Д., Мякшина Т.Н. // Почвоведение. 1995. - № 2 - С. 205 -210.

23. Блинков, Т.Н. О распространении Clostridium pasteurianum в почвах Сибири / Блинков Г.Н. // Уч. записки Томского Пед. инст-та. № 11.1954.-С. 151-162.

24. Бойко, Т.А. Сравнительная характеристика роста и микоризообра-зования сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области / Т.А. Бойко // Растительный покров пермской области и его охрана: Меж-вуз. Сб. научных трудов. Пермь, 2003. - С. 136-144.

25. Бойко, Т.А. Эффективность дополнительной микоризации сеянцев хвойных / Бойко Т.А. // Проблемы озеленения городов и развития лесногоклмплекса. Пермь, 2005. - С. 122-129.

26. Бойко, Т.А. Особенности микоризообразования и роста сеянцев хвойных пород в лесных питомниках Пермского края: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Бойко. Пермь, 2006. - 16 с.

27. Большой практикум по микробиологии / Под ред. Т. Селибера. М.: Высшая школа, 1962. - 491 с.

28. Боровиков, В.П. Популярное введение в программу STATISTICA / В.П. Боровиков. М.: Компьютер-Пресс, 1988. - С Л 85-202.

29. Ботенков, В.П. Агротехника выращивания посадочного материала кедра сибирского / Ботенков В.П., Лоскутов Р.И. // Лесной журнал. -1997.-№5.-С. 55.

30. Бугаков, П.С. Содержание и качественный состав гумуса в основных почвах Красноярской лесостепи / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова. // Почвоведение. 1970. - № 12. - С. 46 - 54.

31. Бугаков, П.С. Почвы Красноярского края / П.С. Бугаков, В.В. Чупрова, С.М. Горбачева. Красноярск, 1981. - 128 с.

32. Бурдин, К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. -М.: Изд-во МГУ, 1985.- 158с.

33. Василенко, Е.С. Об активности уреазы в почве / Василенко Е.С. // Почвоведение. 1962. - № 11. - С. 61 - 67.

34. Васильева, Л.В. Олиготрофы как компонент биогеоценоза / Васильева Л.В. // Почвенные организмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. -С. 103.

35. Веселкин, Д.В. Динамика микоризообразования у сеянцев ели и пихты в условиях техногенного загрязнения / Веселкин Д.В. // Экология и охрана окружающей среды: Ч.З. Консортивные связи в экосистемах. Пермь, 1995. - С.7.

36. Веселкин, Д.В. Микоризные грибы как индикаторы техногенных нарушений экосистем / Веселкин Д.В. // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. С.29-40.

37. Веселкин, Д.В. Исследование разнообразия микориз в условиях техногенного загрязнения / Веселкин Д.В. // Вестник молодой науки Урала. -Т.2. -№1. Оренбург, 1997. - С.59-64.

38. Веселкин, Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Д.В. Веселкин. Екатеринбург, 1999.-21 с.

39. Веселкин, Д.В. Изменение строения эктомикориз в условиях химического загрязнения: экологический смысл / Веселкин Д.В. // Экология и человечество на пороге XXI века. Проблемы охраны окружающей среды и здоровья человека. Ульяновск, 1999. - С 253 - 256.

40. Вишнякова, З.В. Влияние гербицидов на биологические свойства серых лесных почв / Вишнякова З.В. // Почвы и повышение их производительной способности. Новосибирск.: КНИСХ, 1993. - С.67-72.

41. Вишнякова З.В. Влияние гербицидов на почвы в питомнике / Вишнякова З.В., Солдатов В.А. // Лесное хозяйство. 1997. - №1. - С.37-39.

42. Возняковская, Ю.М. Методические указания по идентификации неспоровых бактерий, доминирующих в ризосфере растений / Ю.М. Возняковская, Ж.П. Попова. Л.: ВНИИСХМ, 1985. - 48 с.

43. Воробьева, Т.Н. Экологическое состояние почв лесных питомников Красноярского края: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Т.Н. Воробьева. -Красноярск, 2000.- 19 с.

44. Войнова Райкова, Ж. Микроорганизмы и плодородие / Ж. Войнова

45. Райкова, В. Ранков, Г. Ампова. М.: Агропромиздат, 1986. - 120 с.

46. Галстян, А.Ш. Об инактивации ферментов в почве / А.Ш. Галстян. Докл. АН Арм ССР, 1963. - Т. 36. - № 4. - С. 225 - 228.

47. Галстян, А.Ш. Влияние температуры на активность ферментов почвы / А.Ш. Галстян. Докл. АН Арм ССР, 1965. - Т.40. - № 3. - С. 177 -181.

48. Галстян, А.Ш. Ферментативная активность почв Армении / А.Ш. Галстян. Ереван.: Айастан. - 1974. - 275 с.

49. Гамзиков, Г.П. Изменение содержания гумуса в результате сельскохозяйственного использования (обзорная информация) / Г.П. Гамзиков, М.А. Кулагина. М.: ВНИИТЭИагропром. - 1992. - 48 с.

50. Гаузе, Г.Ф. Определитель актиномицетов. Роды Streptomyces, Strep-toverticillium, Chainia / Г.Ф. Гаузе, Т.П. Преображенская, М.А. Свешникова и др. М.: Наука, 1983. - 248 с.

51. Гельман, В .Я. Решение математических задач средствами Excel: практикум / В.Я. Гельман. Питер, 2003. - 237 с.

52. Гельцер, Ю.Г. Биологическая диагностика почв / Ю.Г. Гельцер. М.: Изд-воМГУ, 1986.-81 с.

53. Голыпин, Н.М. Резистентность возбудителей болезней растений к фунгицидам / Гольшин Н.М. // Агрохимия. №5. - С. 130.

54. Горбачев, В.Н. Плодородие почв лесных питомников Иркутской области / Горбачев В.Н., Попова Э.П. // География и природные ресурсы, 1992.-№3.-С. 116-124.

55. Горбачев, В.Н. Плодородие почв лесных питомников Тывы / Горбачев В.Н., Попова Э.П. // Вестник КрасГАУ, 1999. №5. - С.92-97.

56. Градецкас, А.И. Влияние разной интенсивности затенения на рост сеянцев ели / Градецкас А.И. // Лесоведение. 1969. - №1. - С.95-97.

57. Гребенюк, И.Н. Микофлора серых лесных почв Новосибирского района Новосибирской области / И.Н. Гребенюк // Микрофлора растений и почв. Новосибирск.: Наука, 1973. - С. 191 - 209.

58. Гродницкая, И.Д. Агрохимические и микробиологические свойства почвы лесного питомника на юге Красноярского края / Гродницкая И.Д., Якименко Е.Е. // Почвоведение. 1996. - №10.- С.1247 - 1253.

59. Громовых, Т.Н. Фитопатогенные микромицеты сеянцев хвойных в Средней Сибири: видовой состав, экология, биологический контроль: Автореф. дисс. докт. биол. наук /Т.И. Громовых. М., 2002. - 37 с.

60. Громовых, Т.И. Возбудители фузариоза в питомниках Красноярского края / Громовых Т.И., Литовка Ю.А., Андреева О.Н. и др. // Лесоведение. 2002. - № 6. - С. 68 - 71.

61. Громовых, Т.И. Биологический контроль болезней сеянцев хвойных в лесных питомниках Средней Сибири / Т.И. Громовых, Ю.А. Литовка, О.Н. Андреева. Красноярск.: СибГТУ, 2005. - 264 с.

62. Гулько, А.Е. Фенолоксидазы почв: продуцирование, иммобилизация, активность / Гулько А.Е., Хазиев Ф.Х. // Почвоведение. 1992. -№ 11. - С. 55 - 67.

63. Девятова, Т.А. Биоэкологические принципы мониторинга и диагностики загрязнения почв / Девятова Т.А. // Вестник ВГУ. 2005. - № 1. -С. 105- 106.

64. Добровольская, Т.Г. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий / Т.Г. Добровольская, И.Н. Скворцова, Л.В. Лысак. М.:МГУ, 1989. -72 с.

65. Долгова, Л.Г. О фенолоксидазной активности почвы в условиях промышленного загрязнения / Долгова Л.Г. // Почвоведение. 1973. - № 9. -С. 64 - 69.

66. Доминик, Т. Классификация микориз / Доминик Т. // Микориза растений. М., 1963. - С.245 - 258.

67. Домрачева, Л.И. «Цветение» почвы и закономерности его развития / Л.И. Домрачева. Сыктывкар, 2005. - 336 с.

68. Ермолаев, A.M. Динамика целлюлозолитической активности серой лесной почвы под сеяным лугом различного режима пользования /

69. Ермолаев A.M., Ширшова J1.T., Медведева И.Ф., Быховец С.С. // Почвоведение.-1991.-№ 1.-С. 59-66.

70. Зайцев, Г.А. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной {Pinus sylvestris) в условиях промышленного загрязнения г. Уфы / Зайцев Г.А. // Биология наука 21 века. Сб. тезисов 5-й Пущинской конф. мол. уч-х. - Пущино, 2001. - С. 228-229.

71. Зайцев, Г.А. Особенности микоризообразования хвойных в условиях промышленного загрязнения / Зайцев Г.А., Веселкин Д.В. // Современная микология в России: Первый съезд микологов России. Тез. Докл. -М., 2002.-С. 87-88.

72. Зайцева, В.Е. Сезонная динамика биологической активности дерново-подзолистой почвы / Зайцева В.Е., Звягинцев Д.Г. // Почвоведение.- 1979.-№ 8.-С.76-81.

73. Звягинцев, Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Звягинцев Д.Г. // Почвоведение. 1978.- № 6. С. 48 - 54.

74. Звягинцев, Д.Г. Иммобилизованные ферменты в почвах / Звягинцев Д.Г. // Микробные метаболиты. М., 1979. - С.31 - 46.

75. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М., 1987.-308 с.

76. Звягинцев, Д.Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплекса микроорганизмов / Звягинцев Д.Г. // Вестник МГУ. -Сер. 17. Почвоведение. -1978. - № 4. - С. 48 - 56.

77. Звягинцев, Д.Г. Теоретические основы экологической оценки микробных ресурсов почв / Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Полянекая Н.М., Чернов И.Ю. // Почвоведение. 1994. - Вып. 4. - С.65 -73.

78. Звягинцев, Д.Г. Развитие представлений о структуре микробных сообществ в почве / Звягинцев Д.Г., Добровольская Т.Г., Бабьева И.П., Чернов И.Ю. // Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 134 - 144.

79. Звягинцев, Д.Г. Кратковременные изменения ферментативной активности почв / Звягинцев Д.Г., Зайцева В.Е. Науч. Докл. Высшей школы. Биол. науки, 1979. - № 6. - С.83 - 86.

80. Зенова, Г.М. Антропогенные изменения структуры комплекса почвенных актиномицетов / Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. // Почвоведение, 1998.-№6.-С. 680-688.

81. Зенова, Г.М. Методы определения структуры комплексов почвенных актиномицетов и грибов / Г.М. Зенова, А.В. Кураков. М.: Изд-во МГУ, 1988.-89 с.

82. Иванов, А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв / А.Ф. Иванов.- Минск.: Наука и техника, 1970. 280 с.

83. Иванов, А.И. Влияние симазина на пищевой режим / Иванов А.И. // Агрохимия. 1974. - №3. - С.113-115.

84. Израэль, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. JL: Гидрометеоиздат, 1979. - 375 с.

85. Израэль, Ю.А. Концепция мониторинга состояния биосферы / Израэль Ю.А. // Мониторинг состояния окружающей природной среды.- JI.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

86. Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияние на биосферу. -JI.: Гидрометеоиздат, 1986. 183 с.

87. Илялетдинов, А.Н. Микробиологические процессы превращения азотсодержащих соединений в почве / А.Н. Илялетдинов. Алма-Ата.: Наука, 1976. -282 с.

88. Иляхина, З.В. Материалы по микробиологической характеристике почв Красноярской лесостепи и примыкающей к ней подтайги / Иляхина З.В. //

89. Сб. трудов I Сибирской конференции почвоведов. Красноярск, 1962. - С. 430-438.

90. Инструментальные методы в почвенной микробиологии / Под ред. Е.И. Андреюк. Киев.: Наукова думка, 1982. - С. 161 - 165.

91. Карпачевский, JI.O. Лес и лесные почвы / Л.О. Карпачевский. М.: Лесная промышленность, 1981. - 26 с.

92. Карягина, Л.Л. Оценка плодородия почвы по биологическим показателям / Карягина Л.Л. // Микробиологические основы повышения плодородия почв.-Минск, 1983. С. 101-103.

93. Киреева, Н.А. Фенолоксидазная активность нефтезагрязненных почв / Киреева Н.А., Ямалетдинова Г.Ф. // Вестник Башкирского унта, 2000. №1.-С. 105- 120.

94. Классификация почв России. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН. - 2000. - 236 с.

95. Клевенская, И.Л. Микрофлора черноземов Сибири / Клевенская И.Л. // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М.: Наука, 1966.-С. 250-272.

96. Клевенская, И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская., Н.Н. Наплекова., Н.И. Гантимурова. Новосибирск.: Наука, 1970.-220 с.

97. Ковда, В.А. Основы учения о почвах / В.А. Ковда. М.: Наука, 1973.-Т.1.-447 с.

98. Ковылина, О.П. Влияние гербицидов на свойства почв при выращивании лесных культур: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / О.П. Ковылина. Красноярск, 1990. - 18 с.

99. Козлов, К.А. Биологическая активность почвы / Козлов К.А. // Известия АН СССР. Сер. Биол., 1966. № 5. - С.719-733.

100. Кожова, О.М. Методологическая оценка состояния экосистем / О.М. Кожова и др. Ростов на Дону.: Изд-во ООО ЦВВР, 2000. - 128 с.

101. Косов, В.И. Экологический мониторинг / В.И. Косов, В.Н. Иванов, Г.Н. Иванов. Тверь.: Изд-во ГТУ, - 1996. - 107 с.

102. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. М.: Академия наук СССР, 1949. - 829 с.

103. Красильников, Н.А. Выделение ферментов корнями высших растений. Докл. АН ССР. Нов.сер., 1952. - Т.87. - № 2. - С.309-312.

104. Красильников, Н.А. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов / Н.А. Красильников. М.: Изд-во МГУ, 1966. - 216 с.

105. Красильников, Н.А. Лучистые грибки. Высшие формы / Н.А. Красильников. М.: Наука, 1970. - С. 11-125.

106. Криволуцкий, Д.А. Биоиндикация система экологической тревоги / Криволуцкий Д.А. // Биоиндикация и биомониторинг. - Загорск, 1991. - С.228-229.

107. Крупкин, П.И. Черноземы Красноярского края / П.И. Крупкин. -Красноярск.: Изд-во КрасГАУ, 2002. 331 с.

108. Кулик, А.Ф. Микроорганизмы как структурный компонент лесных экосистем степной зоны Украины / Кулик А.Ф. // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология. 2001.- Вып. 9.- Т.1. -С. 121-126.

109. Купревич, В.Ф. Почвенная энзимология / В.Ф. Купревич.- Минск.: Наука и техника, 1974. Т.4. - 402 с.

110. Лазарев, А.П. Целлюлозолитическая активность обрабатываемого чернозема обыкновенного лесостепной зоны Ишимской равнины / Лазарев А.П., Абрашин Ю.И., Гордеюк Л.Л. // Почвоведение. 1997. -№ 10.-С. 1230-1234.

111. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. -351с.

112. Лисов, Е.С. Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья: Автореф. дисс. канд. биол. наук / Е.С. Лисов. Ульяновск, 2006. - 18 с.

113. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. М.: Наука, 1967. - С. 140 - 185.

114. Литовка, Ю.А. Видовой состав грибов рода Fusarium и их роль в патогенезе сеянцев хвойных в лесопитомниках Средней Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук / Ю.А. Литовка. Красноярск.: Изд-во КГУ, 2003.- 18 с.

115. Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных растений / Н.В. Лобанов. -М.: Лесная промышленность, 1971. 216 с.

116. Марфенина, О.Е. Микробиологические аспекы охраны почв / О.Е. Марфенина. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 118 с.

117. Марфенина, О.Е. Микологический мониторинг почв: возможности и перспективы / Марфенина О.Е. // Почвоведение. 1994. - № 1. - С. 75 - 80.

118. Матаруева, Н.Л. Об оценке микробиологической активности дерново-подзолистых почв / Матаруева Н.Л. // Почвоведение. 1998. -№1.-С. 78-87.

119. Межжерин, В.А. Специфика экологического мониторинга / Межже-рин В.А. // Экология. 1996. - № 2. - С. 83 - 88.

120. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: МГУ, 1991. - 303 с.

121. Милько, А.А. Определитель мукоральных грибов / А.А. Милько. -Киев, 1974.-303 с.

122. Мирчинк, Т.Г. Почвенные грибы как компонент биогеоценоза / Мирчинк Т.Г. // Почвенные микроорганизмы как компонент биогеоценоза.-М.: Наука, 1984.-С. 114-131.

123. Мирчинк, Т.Г. Современные подходы к оценке биомассы и продуктивности грибов и бактерий в почве / Мирчинк Т.Г., Паников Н.С. // Успехи микробиологии, 1985. Т.20. - С. 194-206.

124. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология / Т.Г. Мирчинк. М.: Изд-во МГУ, 1988.-220 с.

125. Мишустин. Е.Н. Микроорганизмы и плодородие почвы / Е.Н. Ми-шустин. М.: Наука, Изд-во АН СССР, 1956.

126. Мишустин, Е.Н. Географический фактор, почвенные типы и их микробное население / Мишустин Е.Н. // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М.: Наука, 1966. - С.З - 22.

127. Мишустин, Е.Н. Ассоциации почвенных микроорганизмов / Мишустин Е.Н. -М., 1975.-106 с.

128. Мишустин, Е.Н. Ценозы почвенных микроорганизмов / Мишустин Е.Н. // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука, 1984. - С.5-24.

129. Мишустин, Е.Н. Определение биологической активности почвы / Мишустин Е.Н., Петрова А.И. // Микробиология. 1963. - вып. 9. - С. 479 - 483.

130. Мухин, В.А. Роль микориз в поддержании стабильности экосистем / Мухин В.А., Веселкин Д.В. // Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 1999. - С.95.

131. Мюллер, Э.Э. Микология / Э.Э. Мюллер, В. Леффлер. М.: Мир, 1995.-С.12-45.

132. Мякшина, Т.Н. Количественная оценка нарушений микробного сообщества почвы на основе экофизиологических индикаторов: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук /Т.Н. Мякшина. Воронеж, 2007. - 23 с.

133. Никитина, З.И. Разработка методических основ мониторинга почвенной микрофлоры / Никитина З.И. // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. Алма-Ата.: Изд-во Казах, унив-та, 1982. - С.22 -24.

134. Никитина, З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина. Новосибирск.: Наука, 1991. - 222 с.

135. Новосельцева, А.И. Работы в лесных питомниках / А.И. Новосельцева. М.: Лесная промышленность, 1979. - 175 с.

136. Новосельцева, А.И. Справочник по лесным питомникам / А.И. Новосельцева, Н.А. Смирнов. М.: Лесная промышленность, 1983. - 280 с.

137. Нючева, Е.М. Использование ферментов для оценки биологической активности почв различных севооборотов / Нючева Е.М. // Вопросы научного земледелия. Иркутск, 1965. - С. 63.

138. Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита и др. В 2-х томах. М.: Мир, 1997. - 800 с.

139. Основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы: метод, рекомендации / Под ред. Ю.М. Возняковской. -Л.: ВНИИСХМ, 1987. 47 с.

140. Отчет почвенно-химического отдела Центра защиты леса Красноярского края, 1994.

141. Пентелькин, С.К. Применение Агата-25К в лесном хозяйстве / Пен-телькин С.К., Пентелькина Н.В. // Лесное хозяйство. № 2. - 2001. -С. 41-43.

142. Петерсон, Н.В. Источники обогащения почвы ферментами // Микробиология, 1961.-№ 28.-вып.6.-с. 105.

143. Петерсон, Н.В. Свободная и связанная пероксидаза почв / Петерсон Н.В., Курыляк Е.К. // Почвоведение. 1982. - № 5 с. 60 - 67.

144. Петерсон, Н.В. Источники образования пероксидазы в почве / Петерсон Н.В., Периг Т.Т. // Почвоведение. 1984. - № 9. - С. 70 - 77.

145. Петерсон, Н.В. Определение активности каталазы почв / Петерсон Н.В., Курыляк Е.К., Франчук Е.К. // Микробиол. журн, 1984. Т.46. -№2.-С. 85-87.

146. Пидопличко, Н.М. Грибы паразиты культурных растений. Определитель / Н.М. Пидопличко. - К.: Наукова думка, 1977. - 299 с.

147. Полонская, Д.Е. Микробиологический мониторинг состояния экосистем земледельческой части Красноярского края: Автореф. дисс. докт. биол. наук / Д.Е. Полонская. Красноярск, 2002. - 31 с.

148. Полонская, Д.Е. Микробиологические процессы и эффективное плодородие почв в агроценозах Красноярской лесостепи / Д.Е. Полонская. Красноярск.: Изд-во КрасГАУ, 2002. - 102 с.

149. Полонская, Д.Е. Биологическая активность выщелоченного чернозема Красноярской лесостепи / Полонская Д.Е., Воронова Н.Г. // Плодородие почв и его воспроизводство в земледелии Восточной Сибири. -Новосибирск.: СОВАСХНИЛ, 1988.-С.116-123.

150. Попова, Э.П. Азот в лесных почвах / Э.П. Попова. Новосибирск.: Наука, 1983.- 136 с.

151. Попова, Э.П. Биологическая активность и азотный режим почв Красноярской лесостепи / Э.П. Попова, Я.И. Дубите. Красноярск, 1975.-272 с.

152. Потехина, Л.И. Микрофлора серых лесных почв Сибири / Потехи-на Л.И. // Микрофлора почв Северной и Средней части СССР. М.: Наука, 1966.-С. 166- 184.

153. Почвенно-агрохимический очерк и рекомендации по повышению плодородия и продуктивности почвы Маганского лесного питомника Маганского лесхоза. Красноярск.: Центр защиты леса, 2005. - 79 с.

154. Пошон, Ж. Почвенная микробиология: Пер. с фр./ Пошон Ж, де Баржак Г. М.: Иностр. лит. 1960. - 560 с.

155. Прокушкин, С.Г. Микориза сеянцев сосны и влияние азотных удобрений на ее развитие / Прокушкин С.Г. // Изучение природы лесов Сибири. Красноярск, 1972.-С. 126- 133.

156. Раськова, Н.В. Активность и свойства пероксидазы и полифенолокси-дазы в дерново-подзолистых почвах под лесными биоценозами / Раськова Н.В. // Почвоведение. 1995. - № 11. - С. 1363 - 1368.

157. Ромейко, И.Н. Протеолитическая активность дерново-подзолистой почвы при разных способах ее обработки / Ромейко И.Н. // Почвоведение, 1969.-№10.-С. 87-91.

158. Ромейко, И.Н. Биологическая активность почвы как показатель ее плодородия / Ромейко И.Н., Дубовенко Е.К. // Пути повышения плодородия почв. Киев.: Урожай, 1969. С.67-72.

159. Ромейко, И.Н. Ферментативная активность почвы при разных способах ее обработки / Ромейко И.Н., Малинская С.М. // Почвенная и сельскохозяйственная микробиология. Ташкент, 1963. - С. 110-114.

160. Рудой, Н.Г. Агрохимия почв Средней Сибири / Н.Г. Рудой. Красноярск.: КрасГАУ, 2003. - 167 с.

161. Рукосуева, Н.П. Биологическая активность горных лесов Сибири / Н.П. Рукосуева., А.Б. Гукасян. Новосибирск.: Наука, 1985. - С. 5 - 67.

162. Савичева, О.Г. Биохимическая активность торфов разного ботанического состава / Савичева О.Г., Инишева Л.И. // Химия растительного сырья. 2003. - № 3. - С. 41 - 50.

163. Саундерс, Б.К. Пероксидазы и каталазы / Саундерс Б.К. // Неорганическая биохимия. М.: Мир, 1978. -Т.2. - С. 434 - 470.

164. Свирскене, А. Микробиологические и биохимические показатели при оценке антропогенного воздействия на почвы / Свирскене. А. // Почвоведение, 2003. №2. - С. 202-210.

165. Сентябова, Т.А. Интенсивность микоризообразования у сеянцев ели в зависимости от условий выращивания / Сентябова Т.Н. // Микориза и другие формы консортивных связей в природе.- Пермь, 1987. С. 70-76.

166. Сидорова, И.И. Биологические методы борьбы с фитопатогенами / Сидорова И.И. // Защита и карантин растений. 1980. - вып.2. - С. 116 -137.

167. Сизова, Т.П. Экологические и морфологические особенности почвенных микромицетов разных природных зон / Сизова Т.П., Бабьева Е.Н. // Микология и фитопатология. 1981. -Т.5. - Вып. 3. - С. 197 — 200.

168. Семиколенных, А.А. Каталазная активность почв северной тайги (Архангельская область) / Семиколенных А.А. // Почвоведение. -2001.-№ 1.-С. 90-96.

169. Скворцова, И.Н. Методы идентификации и выделения почвенных бактерий рода Pseudomonas / Скворцова И.Н. М.: Изд-во МГУ, -1981.-77 с.

170. Славнина, Т.П. Характеристика аэробных целлюлозоразрушающих бактерий Томских почв / Славнина Т.П. //Труды Биол. ин-та при Томском унив-те, 1938.

171. Славнина, Т.П. Процессы аммонификации и нитрификации в некоторых почвах Сибири / Славнина Т.П. //Труды Томского унив-та, 1957.-С. 56.

172. Славнина, Т.П. Биологическая активность почв Томской области / Т.П. Славнина, Л.И. Инишева. Томск.: Изд-во Томского Университета, 1987.-212 с.

173. Сорокина, О.А. Изменение свойств серых лесных почв Сибири в результате антропогенного воздействия / Сорокина О.А. // Устойчивость почв к естественным и антропогенным воздействиям. М.: Изд-во МГУ, 2002.-С. 412-413.

174. Сорокина, О.А. Трансформация серых почв при лесном и агроген-ном воздействии в условиях Сибири: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / О.А. Сорокина. Красноярск.: Изд-во КрасГАУ, 2006. - 38 с.

175. Сорокина, О.А. Влияние сосновых культур на биологические свойства старопахотных почв / Сорокина О.А., Сорокин Н.Д. // Лесоведение, 2006.- №3. С.24-30.

176. Сорокина, О.А. Изменение гумусового состояния и биологической активности при вовлечении серых почв из-под леса в пашню / Сорокина О.А., Сорокин Н.Д., Фомина Н.В. // Вестник КрасГАУ, 2006. -Вып.12. С.72 - 78.

177. Сорокин, Н.Д. Микрофлора таежных почв Средней Сибири / Н.Д. Сорокин. Новосибирск.: Наука, 1981. - 143 с.

178. Сорокин, Н.Д. Экологические закономерности развития микрофлоры в почвах южной тайги Средней Сибири: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Н.Д. Сорокин. Красноярск.: Институт леса СО РАН, 1990.-38 с.

179. Сорокин, Н.Д Микробиологический мониторинг лесных экосистем Сибири при различных антропогенных воздействиях / Сорокин Н.Д. // Усп. совр. биол. 1993. - Т. 113. - Вып.2. - С. 131 - 140.

180. Сорокин, Н.Д. Микробиологическая индикация нарушенных лесных экосистем Сибири / Сорокин Н.Д., Машанов А.И., Пашенова. Н.В. и др. // Лесоведение, 2000. №3.

181. Сорокин, Н.Д. Повышение приживаемости культур лиственницы в степных районах Хакассии / Сорокин Н.Д., Молоков В.А. // Лесное хозяйство, 1985.- № 5. С. 55 57.

182. Сорокин, Н.Д. О повышении приживаемости культур лиственницы в степных районах Хакассии / Сорокин Н.Д., Молоков В.А., Москалев А.К. // Лесное хозяйство, 1998. № 6. - С. 38 - 41.

183. Средняя Сибирь / Под ред. И.П. Герасимова, B.C. Преображенского, Г.Д. Рихтера. М.: Наука, 1964. - 480 с.

184. Стефурак, В.П. Биологическая активность почв в условиях антропогенного воздействия / В.П. Стефурак, А.С. Усатая, Н.И. Фрунзе и др. Кишинев.: Штиинца, 1990. - 214 с.

185. Суслова, Е.В. Действие системных фунгицидов на микоризы сеянцев хвойных пород / Суслова Е.В. // Лесное хозяйство. 1995. - №5. -С.46-47.

186. Сэги, Й. Методы почвенной микробиологии / Й. Сэги. М.: Колос, 1983.-С. 167-173.

187. Теппер, Е.З. Практикум по микробиологии / Е.З. Теппер. М.: Дрофа, 2004.-256 с.

188. Усатая, А.С. Влияние фунгицидов на процессы микробиологической трансформации соединений азота и углерода в почве / Усатая

189. A.С., Катрук Э.А. // Микробные ассоциации в лесных биогеоценозах. Красноярск.: ИЛИД, 1983. - С. 48-55.

190. Ухтомская, Ф.И. Роль ферментов в самоочищении почвы / Ухтомская Ф.И. // Гигиена и санитария, 1952. -№11.- С.46.

191. Федоров, В.Д. К стратегии биологического мониторинга / Федоров

192. B.Д. // Биол. науки, 1974. №10. - С.7-16.

193. Федоров, В.Д. Принципы организации биологического мониторинга / Федоров В.Д. // Изучение загрязнения окружающей природной среды и его влияние на биосферу. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - С.8-14.

194. Хазиев, Ф.Х. Почвенные ферменты / Ф.Х. Хазиев. М.: Знание, 1972.-32 с.

195. Хазиев, Ф.Х. Температура и влажность как экологические факторы биологической активности почвы / Хазиев Ф.Х. // Экология. 1976. -№6.-с. 50-55.

196. Хазиев, Ф.Х. Системно экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. - М.: Наука, 1982. - 203 с.

197. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии /Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1990.-188 с.

198. Хазиев, Ф.Х. Некоторые свойства гумус-пероксидазного комплекса / Хазиев Ф.Х., Гулько А.Е. // Почвоведение. 1990. - № 2. - С. 30 -36.

199. Харли, Дж. Биология микоризы / Харли Дж. // Микориза растений. -1963.- С.15-244.

200. Черников, В.А. Агроэкология: Учеб. пособие для студентов вузов агрономических специальностей / В.А. Черников, P.M. Алексахин, А.В. Голубев и др. М.: Колос, 2000. - 536 с.

201. Чундерова, А.И. Биохимическая деятельность микрофлоры и плодородие почвы / Чундерова А.И. // Агрономическая микробиология. JL: Колос, 1976.-С. 47-82.

202. Чундерова, А.И. Активность полифенолоксидазы и пероксидазы в дерново-подзолистых почвах / Чундерова А.И. // Почвоведение, 1970. -№ 1.-С. 22-28.

203. Шатохина, С.Ф. Влияние химикатов на биологическую активность чернозема южного / Шатохина С.Ф., Христенко С.И. // Почвоведение, 1998.-№8.-С. 957-963.

204. Шемаханова, Н.М. Микотрофия древесных пород / Н.М. Шемаха-нова. М.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1962. - 374 с.

205. Шилкина, Е.А. Влияние микробов-антагонистов и химичесикх фунгицидов на сеянцы Pinus sylvestris L. / Шилкина Е.А // Физиология растений и экология на рубеже веков. Ярославль, 2003. - С. 182-185.

206. Шилкина, Е.А. Эколого-биологическое обоснование использования фунгицидов в защите сеянцев Pinus sylvestris L. от фитопатогенных микромицетов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е.А. Шилкина. -Красноярск, 2004. 18 с.

207. Шкараба, Е.М. Распространение и роль грибов в лесных питомниках Пермской области / Шкараба Е.М., Сентябова Т.Н.Проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов Западно-Уральского Нечерноземья.- Пермь, 1988. С. 47.

208. Шкараба, Е.М. Микоризообразование, развитие грибных болезней и агротехнические мероприятия на лесных питомниках / Шкараба Е.М., Бойко Т.А. // Экологические основы воспроизводства хвойных лесов Прикамья. Пермь, 1990. - С. 92-100.

209. Шубин, В.И. Микотрофия древесных пород / В.И. Шубин. JL: Наука, 1973.-262 с.

210. Щербакова, Т.А. Роль ферментов в процессах трансформации поступающего в почву органического вещества / Щербакова Т.А. // Экологические условия и ферментативная активность почв. Уфа, 1979. -с. 59-77.

211. Щербакова, Т.А. Почвенные ферменты, их выделение, свойства и связи с компонентами почвы / Щербакова Т.А. // Почвоведение. -1980,-№5.-С. 85-92.

212. Щербакова, Т.А. Ферментативная активность почв и трансформация органического вещества / Щербакова Т.А. Минск, 1983. - С. 131 -167.

213. Якименко, Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников / Якименко Е.Е. // Микология и фитопатология. 1992. - Т.26, вып.6. - С.480 -486.

214. Якименко, Е.Е. Микромицеты почв лесных питомников и их роль в патогенезе сеянцев хвойных: Автореф. дисс.канд. биол. наук / Е.Е. Якименко. Красноярск, 1994. - 25 с.

215. Якименко Е.Е. Инфекционное полегание сеянцев хвойных в лесных питомниках Красноярского края / Якименко Е.Е., Гродницкая И.Д. // Микология и фитопатология. 1996. - Т.30. - Вып.2. - С.56 - 60.

216. Яковлев А.С. Биологическая диагностика и мониторинг состояния почв / Яковлев А.С. // Почвоведение. 2000. - №1. - С.70-79.

217. Alvarez, R. Effect of temperature in soil microbial biomass and its metabolic quotient in situ under different tillage systems / Alvarez R., Santana-toglia J., Garcia R. // Biol. Fertil. Soils, 1995. Vol. 19. - № 2/3. - P. 227230.

218. Ambroz, Z. Sledovani biologicke activity strukturnich elementu v pude / Z. Ambroz. Sb. Vys.skoly zemed. Brne. A, 1960. - S.l-9.

219. Ambroz, Z. Some notes on the determination of activities of certain proteases in the soil / Ambroz Z. //Acta univ. agr., 1966. Vol. 509. - №.1. -P. 58-62.

220. Anderson, J.P. Measurement of bacterial and fungae contributions to respiration of selected agricultural and forest soils / Anderson J.P., Domsch K.H. // Canad. J. Microbiol., 1975. P. 314 - 322.

221. Anderson, J.P. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soils / Anderson J.P., Domsch K.H. // Canad. J. Microbiol., 1975. Vol.10. - № 3. - P. 215 - 221.

222. Anderson, T.-H. Ratio of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils / Anderson T.-H., Domsch K.H. // Soil Biol, and Bio-chem., 1989. Vol. 21. - № 4. - P. 471-479.

223. Anderson, T.-H. A physiological method for the quotient (qC02, qD) in microbial biomass from soils of different cropping histories / Anderson T.-H., Domsch K.H. // Soil Biol, and Biochem., 1990. Vol. 22. - P. 251255.

224. Baker, R. Diversity in biological control / Baker R. // Crop Protection., 1991. Vol.10. -№2. -P.85 -86.

225. Bartha, R. Cell-free peroxides in soil / Bartha R., Bordeleau L. // Soil Biol. And Biochem., 1969.-V.l.-P. 139- 143.

226. Burnett, H.L. Illustrated genera of imperfect fungi / H.L. Burnett. Burgess Company, 1970.

227. Bollag, J.M. Cross coupling of humus constituents and xenobiotic substances / Bollag J.M. // Aquatic and Terrestrial Humic Materials Michigan, 1983. -P.127-141.

228. Bollag, J.M. at all. Extraction and purification of a peroxides from soil / Bollag J.M., Chen С. M., Sarcar J. // Soil Biol. And Biochem., 1987. V. 19.-P. 61 -67.

229. Chet, I. Biological control of fungal pathogens / Chet I., Inbar J. // Applied Biochemistry Biotechnology, 1994. Vol. 48. -№1 -P.37-43.

230. Cochran, V.L. Soil biomass and enzyme activity in subarctic agricultural and forest soils / Cochran V.L., Elliot L.F., Lewis C.F. // Biol. Fert. Soils, 1989. № 7 - P.283- 288.

231. Domisch, T. Effects of soil temperature on biomass and carbohydrate allocation in Scots pine (Pinus sylvestris) seedlings at the beginning of the growing season / Domisch Т., Finer L., Lehto T. // Tree Physiol., 2001. -№21 -P.465-472.

232. Drobnic, J. Stepeni asparaginu enzymatickym komplexzem pud / Drob-nic J. // Ceskosl. Microbial. J., 1956. Sv. 47. -№.1 - S.47.

233. Drobnik, J. Primary oxidation of organic matter in the soil / Drobnik J. // Plant and Soil, 1960.-Vol. 12.-№3.-P. 199-211.

234. Drobnik, J. On the role of toluene in the measurement of the activity of soil enzymes / Drobnik J. // Plant and Soil, 1961. Vol. 14. - P. 94-95.

235. Garland, J.L. Analysis and interpretation of community-level physiological profiles in microbial ecology / Garland J.L. // FEMS Microbial. Ecol., 1997. Vol. 24. - № 4. - P. 289 - 300.

236. GiJman, J.C. A manual of soil fungi / J.C. Gilman. Iowa State Univ. Press, Iowa, 1961.-P. 450.

237. Goyal, Sh. Relationship of soil microbial biomass and mineralization of nitrogen following incorporation of organic minerals to soil. J. / Goyal Sh., Mishra M.M., Dhakar S.S., Chander K. // Indian Soc. Soil Sci., 1994. -№ 3.-P. 474-476.

238. Goodfelow, M. Classification. The biology of the actinomycetes / Goodfelow M., Mordarski M., Williams S.T. (Eds.). N.Y. Acad. Press., 1984.

239. Grawford, D.L. Isolation and characterization of actinomycete antagonists of a fungal root pathogen / Grawford D.L., Lynch J.M., Whipps J.M.,

240. Ousley М.А. I I Applied and Environmental Microbiology, 1993. Vol. 59. -№ 11.-P. 3899-3905.

241. Hofmann, E. Uber das Enzymsystem unserer Kulturboden / E. Hofmann, G. Hoffmann. VI. Amylase. - Ztschr. Pflanzenernahr., Dung., Bodenk., 1959.-Bd. 70. -H.2.-S. 97-104.

242. Insam, H. Are the soil microbial biomass and basal respiration governed by the climatic regime? / Insam H. // Soil Biology and Biochemistry. -1990.-22.-P. 525-532.

243. Insam, H. Relationship of soil microbial biomass and activity with fertilization practice, and crop yield of three ultisols / Insam H., Mitchell C.C., Dormaar J.F. // Soil Biology and Biochemistry. 1991. - 23. - P. 459464.

244. Jensen, V. Activity of various physiological groups of microorganisms in some forest soil / V. Jensen. Ausskr. Kgl. veterin. of landbohjskole. Kobelhavn, 1962.-P. 29-36.

245. Juzwik, T. Influence of culturae practices on colaphic factors related to root disease in Pinus seedings / Juzwik Т., Gust К. M., Allmaras R.R. // Plant an Soil, 1999. P. 195 - 208.

246. Kozlov, K. Enzymatic activity of the rhizosphera and soils in the East Siberia area /Kozlov K. //Folia microbial, 1964. -№ 9. P. 145-149.

247. Kurganova, I.N. Annual and seasonal C02 fluxes from Russian southern taiga soils / Kurganova I.N., Lopes-de-Gerenyu V.O., Rozanova L.N., Sapronov D.V., Myakshina T.N., Kudeyarov V. // Tellus, 2003.- № 55 B. -P. 338-344.

248. Lloyd, J. On the temperature dependence of soil respiration / Lloyd J., Taylor J.A. // Functional Ecol., 1994. -№ 8. P. 315-322.

249. McLaren, A.D. Soil as a system of bound enzymes / McLaren A.D. // Chem. and Ind., 1974. № 7. - P.316.

250. McLaren, A.D. Soil as a system of Humus and clay Immobilized Enzymes / McLaren A.D. // Chem. Ser., 1975. Vol.8. № 3. - P. 281-286.

251. Nelson, D.W. Total C, organic С and organic matter / Nelson D.W., Sommers L.E. // Agronomy, 1982. № 9. - P. 539 -579.

252. Nelson P.E. Fusarium species. An illustrated manual for identification / P.E. Nelson., T.A. Tousson., W.F.O. Marasas. Pennsylvania State University Press, 1983.- 193 p.

253. Orchard, V.A. Relationship between soil respiration and soil moisture / Orchard V.A., Cook F.J. // Soil Biology Biochem., 1983 № 15. - P. 447453.

254. Rayner, A. Life in a collective: lessons from the fungi / Rayner A. // New Scientist, 1988.-V. 19.-P. 49-53.

255. Ross, D.J. Effects of storage on dehydrogenase activity of soils / Ross D.J. // Soil Biol. Biochem., 1970. V. 12. - №1. - P. 55-61.

256. Saremi, H. Temperature effects on the relative abundance of Fusarium species in a model plant soil ecosystem / Saremi H., Burgess L.W., Backhouse D. // Soil Biology, Biochemistry, 1999.- P. 941 - 947.

257. Saxena, S.N. Phytase activity of plant roots / Saxena S.N. // Exp. Bot., 1964.-Vol. 15.-№45.-P. 654-658.

258. Skujin, J.J. Extracellular enzymes in soil / Skujin J.J // CRS Crit. Rev. Microbiol., 1976. Vol.4. - № 4. - p. 383 - 414.

259. Serban, A. Humic acid association with peroxidase and catalase / Serban A., Nissenbaum A. // Soil Biol, and Biochem. 1986. - V. 18. - № 2. - P. 41-44.

260. Thornton, J.Z. Enzymatic characterization of soil evidence / Thornton J.Z., Crim D., McLaren A.D. Forens. Sci., 1975. -Vol. 20. - №4. - P. 674-691.

261. Tyler, G. Heavy metal pollution and soil enzymatic activity / Tyler G. // Plant and Soil, 1974. Vol. 41. - №2. - P. 303-311.

262. Vaughan, D. Effect of soil organic matter on peroxidase activity of wheat roots / Vaughan D., Malcolm R.F. // Soil Biol, and Biochem., 1979. -Vol. 11.-P. 57-62.

263. Watanabe, T. Pictorial Atlas of Soil and Seed Fungi (morphologies of cultured fungi and key to species) / T. Watanabe. Tokyo.: Soft. Science Publication, 1993.-411 p.

264. Wardle, D.A. Interactions between microclimatic variables and the soil microbial biomass / Wardle D.A., Parkinson D. // Biology and Fertility of Soils, 1990. V. 9. - P. 273 - 280.

265. Yang, C.Y.D. Cation effect on reproduction of Pythium spp. / Yang C.Y.D., Mitchell J.E.//Phytopathology, 1965.-Vol. 55.-P. 1127-1131.

Информация о работе

Фомина, Наталья Валентиновна
кандидата биологических наук
Красноярск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-микробиологический мониторинг почв лесных питомников Средней Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно